Tesis - Dirección General de Servicios Telemáticos

Universidad de Colima
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
División de Estudios de Posgrado
Tendencias evolutivas en la variación cromosómica y
morfofisiológica de Dioscorea remotiflora Kunth y D. remotiflora
var. maculata Uline (Dioscoreaceae) bajo selección artificial
Tesis
que presenta
Joel López Pérez
como requisito para obtener el grado de
DOCTOR EN CIENCIAS, ÁREA: CIENCIAS AGRÍCOLAS Y
FORESTALES
Tecomán, Colima, Julio de 1999
Tendencias evolutivas en la variación cromosómica y
morfofisiológica de Dioscorea remotiflora Kunth y D. remotiflora
var. maculata Uline (Dioscoreaceae) bajo selección artificial
Comité de asesores del Posgrado Interinstitucional en Ciencias
Agrícolas y Forestales
Dr. José Ron Parra
Dr. Sebastián Lemus Juárez
Dr. Bruce F. Benz
Asesores externos
Dr. Miguel Arenas Vargas
Dra. Judith Licea de Arenas
Dr. Fausto Sánchez y García Figueroa
Dr. Luis Felipe Bojalil Jaber
Dr. Héctor González Cerezo
Dr. Antonio Flores Díaz
OF. N° 026/PICAF/99
UNIVERSIDAD DE COLIMA
PICAF
C. MC. JOEL LOPEZ PEREZ
ALUMNO DEL P.I.C.A.F.
PRESENTE:
Universidad
Autónoma de
Aguascalientes
Universidad
Autónoma Agraria
“Antonio Narro”
Por este conducto le informamos que con fecha del 26 de mayo del presente
ano, el jurado constituido por los Drs. Roberto Lezama Gutiérrez, Sebastian Lemus
Juárez, Alfonso Pescador Rubio y José Ron Parra, aprobó por unanimidad su examen
predoctoral.
Por lo tanto le autorizamos la impresión de su tesis con el fin de que en fecha
próxima realice la defensa de la misma.
Sin otro particular de momento, reciba un cordial saludo.
ATENTENTAMENTE
ESTUDIA * LUCHA * TRABAJA
TECOMAN, COL., A 15 DE JUNIO DE 1999
Universidad
Autónoma de Nayarit
Universidad de
Colima
FONSO PESCADOR RUBIO
DINADOR DEL P.I.C.A.F.
Universidad de
Guadalajara
Universidad
Michcacana de San
Nicolas de Hidalgo
C.C.P.C.C.P.C.C.P.C.C.P.-
DR. CARLOS E. IZQUIERDO E.-Delegado Reg. N° 2.DR. ROBERTO GÓMEZ AGUILAR.-Srio. Téc. del PICAF, UAN.
EXPEDIENTE CORRESPONDIENTE.ARCHIVO DE LA F.C.B.A.APR/fgv*
Km. 39, Autopista Colima-Manzanillo,|Crucero de Tecomán, Colima. México
AP. 22, CP. 28100, Teléfono(332) 4 2043 Fax (332) 4 6664.
Dedicatoria
A la memoria de mi padre, Adolfo López Serrano.
Al Doctor Miguel Arenas Vargas, por su apoyo incondicional, en su lucha
incansable en la formación de científicos en nuestro país.
A mi esposa Raquel y a mis hijos Imani y Joel Eduardo, por su apoyo, su amor
e infinita paciencia.
A mi madre, doña Lichi y mis hermanos por su confianza, cariño y constante
aliento.
A la familia Sánchez Sánchez por su apoyo incondicional.
Resumen
En México, más del 80% de las tierras presentan restricciones para las
actividades agropecuarias. La transferencia de tecnología de la agricultura
dominante a estas regiones ha incrementado el deterioro ecológico, lo que pone
en peligro la base material de las actividades agropecuarias. En cambio, sus
pobladores han desarrollado tecnología tradicional para aprovechar los recursos
naturales, promoviendo procesos de domesticación. La evolución de las plantas,
sometidas a selección consciente o inconsciente por las actividades humanas,
puede ser utilizada para investigar el proceso de domesticación. Para probar si
D. remotiflora sigue el modelo de domesticación de las dioscoreas cultivadas, e
investigar las bases científicas del manejo de este recurso, se determinaron los
números cromosómicos de dos variedades de estas plantas, se evaluaron
diferencias morfológicas entre la especie tipo y la variedad maculata, se
caracterizó el ambiente donde se desarrollan las poblaciones de D. remotiflora
en el estado de Colima, a partir de la información proporcionada por recolectores
de tubérculos de estas plantas. Se registraron las etapas fenológicas de ambas
variedades durante las cuatro estaciones del año. Se realizaron muestreos de
vegetación para comparar la estructura de poblaciones sujetas a recolección.
Para desarrollar una tecnología de manejo de éste recurso como cultivar, se
evaluaron las formas de reproducción, se investigó el efecto de la poda de
tubérculos sobre los rendimientos y el ciclo vegetativo de estas plantas en
condiciones de riego y el comportamiento agronómico de ambas variedades
condiciones de temporal y diferentes tipos de suelos. Se evaluó el efecto de
diferentes métodos de conservación postcosecha y se probó la técnica de
micropropagación utilizando las semillas como base para la producción de
minitubérculos. Se encontraron diferentes números cromosómicos entre las dos
variedades, con 2n = 30 para la especie tipo y 2n = 40 para la variedad maculata
y diferencias en el tamaño de las semillas y cápsulas entre variedades. Hubo
diferencias entre los ambientes donde se desarrollan las dos variedades y
variabilidad estacional en las etapas del ciclo fenológico entre las variedades, la
cual es conspicua en la floración, que ocurre en verano para la especie tipo y en
otoño para la variedad; se encontraron variaciones en la densidad de
poblaciones, en los porcentajes de germinación de semillas (66 y 96%). Los
tubérculos mostraron una capacidad de regeneración del 83 al 93%. La poda de
tubérculos afectó los rendimientos, que fueron de 2190 y 969 g/planta con y sin
poda respectivamente, en condiciones de riego. En temporal los rendimientos
fueron de 61 a 978 g/planta. El tratamiento de cubrir los tubérculos con arena,
resultó superior para la conservación del peso de los tubérculos en comparación
con los de aserrín y papel periódico. Mediante micropropagación se obtuvieron
minitubérculos de 9 a 15 g y en maceta de 2 g. Al parcer hay una relación entre
el nivel de ploidía y el proceso de domesticación del camote del carro. D.
remotiflora y D. remotiflora var. maculata son dos especies aisladas
reproductivamente por diferencia estacionales en la etapa de floración y por
posibles barreras precigóticas debido a diferencias en el número cromosómico.
i
Palabras clave: Evolución, aislamiento reproductivo, números
cromosómicos, selección artificial; Dioscorea remotiflora, morfología,
fenología, domesticación, cultivo in vitro.
ii
Si asumes que no hay esperanza, garantizas
que no habrá esperanza. Si asumes que hay un
instinto hacia la libertad, que hay oportunidades
para cambiar las cosas, entonces hay una
posibilidad de que puedas contribuir a hacer un
mundo mejor. Esa es tu alternativa.
Noan Chomski
Prefacio
La ciencia es el trabajo diario de hombres comunes, que consiste en
encontrar grandes regularidades, leyes, poner orden en el caos de la
ignorancia1.
En ciencia no hay caminos reales; la investigación se abre camino en la
selva de los hechos y los científicos elaboran su propio estilo de pesquisa2.
La ciencia representa una parte importante de la infraestructura
necesaria para el progreso económico, tecnológico, educativo y cultural de la
sociedad, y el contar con investigadores es una condición básica para su
realización y desarrollo.
De acuerdo con Albert Einstein, el fin de las instituciones que participan
en la formación de recursos humanos, debiera ser el adiestrar a los individuos
para que piensen y obren con independencia y, sin embargo, vean en el
servicio de la comunidad su más alto problema vital.
Para John Ziman3 la filosofía de la ciencia no es independiente de la
forma en que la investigación está organizada, por ello los científicos deben
conocer la filosofía y la sociología, éstos constituyen un personal de alto nivel
cuya formación tarda muchos años, tiempo durante el cual el aprendiz
construye sus conceptos siguiendo un proceso de búsqueda, selección,
acopio y procesamiento de la información científica necesaria para delimitar la
frontera del conocimiento.
1
Cereijido M. 1997. Por que no tenemos ciencia. Colección Umbrales de México, Ed. Siglo XXI.
Bunge M. 1997. La ciencia: su método y su fìlosofla. Ed. Siglo Veinte, Buenos Aires. Serie Nueva Imagen.
Ziman JM. 1972 El conocimiento público: un ensayo sobre la dimensión social de la ciencia. Fondo de
Cultura Económica. Mex.. Ziman J. 1996.1s science losing its objectivity? Nature 382:751-754.
2
3
iii
En la Universidad de Colima, existen tres programas de posgrado
relacionados con las actividades agropecuarias, yo tuve la oportunidad de
formarme simultáneamente en dos de estos programas, el PICAF y el de
Biología de la Producción Agropecuaria (ahora conocido como Biotecnología
Microbiana), de manera que traté de aplicar el eclecticismo para extraer las
bondades de ambos programas.
Esta tesis se presenta como evidencia documental para evaluar el grado
en que se adquirieron los atributos de un doctor. Se tomó como objeto de
estudio la evolución vegetal en ambientes preparados por el hombre, el
modelo biológico utilizado es el camote del cerro (Dioscorea remotiflora), una
planta que ha evolucionado en el ambiente del trópico seco y que se toma
como modelo entre las especies que están sujetas a la manipulación humana
por medio del proceso de recolección.
El estudio se desarrolló en el contexto de la búsqueda de una tecnología
alternativa para la agricultura con bajos suministros de insumos externos. En
la que se promueva el uso de recursos locales, incluyendo el conocimiento y
experiencia de los agricultores.
La mayoría de los estudios del proceso de domesticación parten del
análisis de las diferencias entre plantas domesticadas y sus parientes
silvestres, en el caso del camote del cerro, el proceso de domesticación sigue
una dimensión diferente, ya que se desarrolla en condiciones naturales y al
parecer no requiere del hombre para su supervivencia.
Con este trabajo, se pretende mostrar una alternativa viable para el uso
de los suelos marginales en condiciones de temporal, donde las prácticas de
agricultura moderna no presentan alternativas satisfactorias para la
producción de alimentos ni para el mantenimiento de la estabilidad del
ecosistema.
iv
Se trata de dar soporte a un paradigma ambiental alternativo de manejo
sustentable de recursos naturales, tomando como base el conocimiento de las
identidades y los valores culturales de las comunidades rurales, que son los
usuarios históricos de este tipo de recursos, articulando el saber tradicional,
con las bases científicas de los procesos biológicos en que éste se basa.
El proceso de trabajo para la producción de la tesis.
Para la elaboración del presente trabajo se realizó una serie de tareas lógicas,
en las que se da importancia a la gestión de la información, su evaluación y
su uso en el proceso de formación de científicos y en la producción de
conocimientos.
La primer fase consistió en identificación y recuperación de artículos de
revisión de amplios campos del conocimiento científico, de antigüedad no
mayor a los tres años a partir del inicio del trabajo de recuperación, para ello
se utilizó el sistema de alerta Current Contents disponible en la Dirección
general de Desarrollo Bibliotecario de la Universidad de Colima, (U de C)
.
Campus Tecomán.
A partir de las primeras revisiones se identificaron los términos claves y
se procedió a la búsqueda, identificación y solicitud de los reportes de
investigación actuales y de artículos de revisión sobre el tema de evolución y
domesticación, así como aquellos que utilizan a especies del género
Dioscorea como modelo biológico.
El criterio para la selección de los productos teórico-ideológicos, fue
que estuvieran en revistas contenidas en el SCI (Science Citation Index) del
JCR (Journal Citation Reports) que edita el ISI (Institute for Scientific
Information) versión 1995.
La solicitud se realizó utilizando la vía postal y el correo electrónico
para contactarse directamente con los autores, o bien utilizando los servicios
bibliotecarios del Centro Universitario de Investigaciones Biomédicas de la U.
de C, Centro de documentación del Centro de Investigación y de Estudios
v
Avanzados del Instituto Politécnico Nacional (CINVESTAV) unidad Irapuato y
CINVESTAV unidad Zacatenco.
A partir de los productos teórico-ideológicos recuperados, se procedió a
la construcción de conceptos relacionados con la lógica lingüística del área de
estudio, para ello se utilizaron diccionarios para traducción del idioma inglés al
español, diccionarios enciclopédicos, diccionarios especializados, diccionarios
de ciencia y tecnología, libros y discos compactos sobre los temas
relacionados con el tema de investigación.
Del análisis de la estructura de los artículos de revisión y de los
reportes de investigación originales, se realizaron cuatro escritos de revisión
sobre: 1) el problema de investigación; 2) los objetivos que se publican en los
reportes de investigación actuales y la ubicación de los laboratorios e
investigadores; 3) los materiales y métodos que se utilizan por los científicos
para buscar explicaciones a los hechos planteados en las introducciones de
los mismos; y 4) La sección de resultados y discusión en los reportes
originales de investigación.
Con base en las revisiones anteriores, se realizó el protocolo de
investigación.
El trabajo experimental se desarrolló en los laboratorios de Genética y
Microbiología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
(UMSNH); en el laboratorio de Biología Molecular y Cultivo de Tejidos de la
Universidad de Colima, y se complementó con estancias en los laboratorios
de Genética del centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
(CUCBA) de la Universidad de Guadalajara (U de G) y del Centro
Multidisciplinario de Estudios en Biología Molecular de la UMSNH.
Para la estructuración de la tesis se utilizaron los siguientes materiales:
British Standars Institution. 1996. British Standar Recommendations for the
Presentation of theses and dissertations BS 4821 :1990 (ammendents
1996).
Davis M. 1997. Scientific papers and presentations. Academic Press, Inc. San
Diego, Ca. USA.
vi
Day RA. 1996. Como escribir y publicar trabajos científicos. 2a Ed.
Organización Panamericana de la Salud. Washington, D.C.
International Comittee of Medical Journal Editors. 1997. Uniform requirements
for manuscripts submitted to biomedical journals. Massachusetts Medical
Society (Special report) 336:309-315.
International Organization for Standarization. 1986. International Standard
(ISO) 7144 Documentation - Presentation of theses and similar documents.
International Organization for Standarization. 1987. International Standard
(ISO) 690 Documentation - Bibliographic references - Content, form and
structure.
Licea J. 1996. El trabajo bibliográfico. UAM-Xochimilco. Tercera Ed., Serie
Folletos No. 5, México DF.
Phillips EM. 1998. How to get a PhD: A handbook for students and their
supervisors. (Eds.) Phillips E.M. and Pugh D.S. 2a. Ed. Open University
Press Bristol P.A. Buckinham. Philadelphia.
Reif-Lehrer L. 1995. Grant Applications Writers Handbook. Jones and Barlett
Publishers. USA.
Unesco (Vanderborght MA). 1976. UNISIST Guidelines for preparation of
Texts of Dissertations for their Presentation and Publication. United Nations
Educational. Scientific and Cultural Organization. SC 76/WS/79. Paris.
1976.
Weissberg R, Buker S. 1990. Writing Up Research: Experimental research
report writting for students of English. Prentice Hall Regents, Englewood
Cliffts, NJ 07632. 1990.
Wilkinson AM. 1991. The scientist handbook for writing papers and
dissertations. Prentice Hall. Englewood Cliffs. N. J.
vii
Agradecimientos
Deseo expresar mi agradecimiento a las personas e instituciones que me
brindaron su ayuda moral, material, económica e intelectual.
Al cuerpo de asesores externos, quienes me brindaron su apoyo
incondicional, con el único interés de contribuir a la formación de un científico
más de los que tanto se requiere en nuestro país, el cual está constituido por:
Dra. Judith Licea de Arenas, Dr. Miguel Arenas Vargas, Dr. Fausto Sánchez y
García Figueroa, Dr. Luis Felipe Bojalil Jaber, Dr. Héctor González Cerezo y
Dr. Antonio Flores Díaz. Quienes con su sabiduría, respeto, prudencia,
sacrificio, trabajo, honestidad y amistad, contribuyeron a mi formación y
estimularon en mí la necesidad de aprender a aprender.
Al comité de asesores internos del PICAF constituido por: Dr. José Ron
Parra, Dr. Sebastián Lemus Juárez y Dr. Bruce F. Benz, por orientar mi
proceso de formación y porque evitaron tomar el papel de tutores,
concediéndome una relación horizontal de pares y nunca una relación
autoritaria o impositiva.
Al Dr. Abedis Aznavurian Apagian de la Universidad Autónoma
Metropolitana, unidad Xochimilco; la Dra. Teresa Reyna Trujillo del Instituto
de Biología de la UNAM; al Dr. Roberto Lezama Gutiérrez de la Facultad
Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la U de C, y al Dr. Alfonso Pescador
Rubio del Centro Universitario de Investigaciones y Desarrollo Agropecuario
de la U de C, por su amabilidad al leer y discutir este trabajo de tesis.
Agradezco a la Asociación Nacional de Universidades e Institutos de
Educación Superior, por la beca SUPERA que me otorgó durante tres años,
mediante el convenio de beca BC 3175.
Al programa de mejoramiento del profesorado (PROMEP) por la beca
para la elaboración de esta tesis.
viii
Al Instituto Nacional de Capacitación Rural por su apoyo a través del
programa de Alianza para el Campo, en el experimento que se montó en la
comunidad de Agua Dulce, Villa de Alvarez, Colima y en la publicación de un
folleto técnico con resultados parciales de este trabajo.
Al laboratorio de genética y microbiología de la Facultad de Biología de
la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, por el apoyo logístico
para el trabajo experimental. En especial al biólogo Hugo Alejandro Farías
Chagoya.
Al laboratorio de Biología Molecular y Cultivo de Tejidos de la
Universidad de Colima, por el apoyo prestado para el trabajo experimental, en
particular al M. en C. Salvador Guzmán González.
Al Dr. Peter Goldblatt del Missouri Botanical Garden, (MOBOT) por su
apoyo en la búsqueda de los números cromosómicos de D. remotiflora y D.
remotiflora var. maculata en los índices de números cromosómicos del
(MOBOT).
Al M. en C. Raúl Mejía Alfaro, Director del Centro Multidisciplinario de
Estudios en Biotecnología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo y a los Dres. Horacio Cano y Guadalupe Zavala, por su orientación y
apoyo en mi proceso de formación.
Al Dr. José Manuel Palma García, del CUIDA U de C, por su apoyo en el
experimento realizado en el Rancho Buenos Aires.
Al Dr. Eulogio Pimienta Barrios y al M. en C. Alejandro Muñoz Urías del
CUCBA de la U de G, por las facilidades que me brindaron para prepararme
en las técnicas de citogenética.
Al Ing. Martín Díaz Estrada, por su apoyo en la elaboración de los
esquemas para representar el desarrollo fenológico del camote del cerro.
Al M. en C. Rubén Bayardo Parra y al Dr. Moisés Hernández Suárez, por
su apoyo en la organización de los análisis estadísticos.
ix
A las señoras Graciela Urbina, Leticia Soriano, Susana Maldonado y
Guadalupe Radillo de la Dirección General de Desarrollo Bibliotecario de la U
de C, por su apoyo en los servicios bibliotecarios.
A los recolectores y vendedores de camotes del cerro, por su apoyo
como informantes en la sección descriptiva de este trabajo. En especial a los
habitantes de la comunidad rural de Agua Dulce, Villa de Alvarez, Colima, por
las facilidades otorgadas para el trabajo experimental.
A mis compañeros de la Escuela de Administración Agropecuaria y
Desarrollo Rural y de la Universidad Autónoma de Sinaloa, entre ellos a los
que como funcionarios no dudaron en respaldar mi formación: M. en C. Rubén
Rocha. Moya (ex rector); M. en C. Jorge Luis Guevara Reynaga (rector); Lic.
Consuelo Santillán Ramírez (ex directora de ESCAADER); Ing. José Luis Cruz
Valdés (Director de ESCAADER); Lic. Ernesto Mendivil Angulo (ex
Coordinador Administrativo de ESCAADER) y al M. en C. Samuel Angulo
Escalante (ex Coordinador Administrativo de ESCAADER).
A mis compañeros del Herbario-Hortorio del Centro Universitario de
Investigaciones y Desarrollo Agropecuario; Sebastián Lemus, Martha Vergara
y Rubén Bayardo, por su apoyo durante mi formación.
x
A mis compañeros de posgrado, a quienes debo la parte principal de mi
formación, de ellos aprendí el valor de una masa crítica y la necesidad de
pedir y dar opiniones informadas; agradezco especialmente las horas que
dedicaron a la revisión de mis documentos y sus valiosas observaciones. En
particular a Martha 1. Vergara, Carlos Morán, Jesús H. del Río, Raúl Villegas,
Rafael Rodríguez, Mario Orozco, Martín González, Alejandro Moreno, Jesús
G. Salmón, Adriana Tena, Rubén Bayardo, Alejandro García, Martha
Mendoza, Argelia Juárez, Blas E. Guzmán, Eduardo Manzanares, Rómulo
Bañuelos, Carlos E. Baldwin, Ernesto Martínez, Francisco Santana, Hector A.
Robles, J. Manuel Miramontes, Javier Ibarra, José Luis Corona, José Luis
López, José Luis Sánchez, Julio Lozano, Luis R. Castañeda, Martha P.
España, Miguel A. Salas, Pedro A. Robles, Pedro Moreno, Ezequiel González,
Francisco Piñón, Gerardo Arellano, J. Manuel González, J. Gonzalo
Lorenzana, Juan C. Mesina, Magdalena Valdez, María E. Ochoa, Oscar L.
Contreras, Ramiro Ruiz, Raymundo Díaz, Ramón Govea, Trinidad Carrillo,
Reynalda Guzmán, Román Espinoza, Tomás E. Ford. En una palabra, a todos
aquellos que, con una actitud de solidaridad, contribuyeron a mi formación y
cuyos nombres se hayan omitido....... Gracias.
xi
Índice
Página
Resumen
i
Prefacio
ii
Agradecimientos
viii
Índice
1
Índice de cuadros
3
Índice de figuras
4
1 Introducción
5
1. 1 Paralelismo entre evolución y domesticación vegetal
1. 1. 1 La evolución, una hiperteoría
1. 1. 2 Los procesos evolutivos
1. 1. 2. 1 El proceso de adaptación
1. 1. 2. 2 La cladogénesis (proceso de especiación)
1. 1. 3 Poliploidía y evolución
1. 1. 3. 1 Origen de los poliploides
1. 1. 4 Evolución y domesticación
1. 1. 4. 1 Cambios con la domesticación
1. 1. 4. 2 Métodos de investigación en domesticación
1. 1. 4. 3 Poliploidía y domesticación
1. 1. 5 Sustentabilidad y alimentación humana
1. 1. 5. 1 El cambio climático global
1. 1. 5. 2 Biodiversidad y recursos genéticos
1. 1. 5. 3 Agricultura alternativa para el trópico seco
1. 1. 6 Las dioscoreas como modelo biológico
1. 1. 7 Modelo biológico (Dioscorea remotiflora)
2 Materiales y métodos
10
10
11
12
17
20
25
30
33
35
43
45
45
47
50
53
59
65
2.1 Material vegetal y área de estudio
65
2.2 Registro de las etapas fenológicas
68
2.3 Comparación de la estructura poblacional entre variedades
69
2.4 Comparación de caracteres morfológicos entre variedades
71
2.5 Evaluación de las formas de reproducción
73
73
74
2. 5. 1 Pruebas de germinación
2. 5. 2 Pruebas de regeneración de tubérculos y coronas.
2.6 Estudio citogenético
77
2.7 Descripción del sistema de recolección
80
1
2. 8 Manejo como cultivar
2. 8. 1 Efecto de la poda de tubérculos sobre los rendimientos y la duración
del ciclo vegetativo
2. 8. 2 Comportamiento agronómico en suelos marginales
2. 8. 3 Conservación postcosecha
2. 8. 4 Cultivo in vitro
3 Resultados
3. 1 Diferencias en los ambientes donde se desarrolla D. remotiflora
3. 2 Variabilidad temporal en las etapas del ciclo fenológico entre las variedades.
3. 3 Variación en la estructura poblacional entre variedades
3. 3. 1 Arreglo de los individuos en las poblaciones
3. 3. 2 Comparación de las densidades de población entre variedades.
3. 3. 4 Estimación de la proporción de sexos entre poblaciones
81
81
84
87
89
90
90
93
102
102
102
103
3. 4 Diferencias en el tamaño de las semillas y cápsulas entre variedades
104
3. 5 Caracterización de las formas de reproducción
106
106
108
3. 5. 1 Comparación de la capacidad de geminación entre variedades
3. 5. 2 Variabilidad en la aptitud de regeneración de tubérculos y coronas.
3. 6 Divergencia de los números cromosómicos entre variedades
109
3. 7 Caracterización del proceso de recolección
3. 7. 1 Caracterización de los recolectores
3. 7. 2 Factores que influyen para la elección del sitio de recolección
3. 7. 3 Comercialización y precios de venta
114
114
116
116
3. 7. 4 Calendario de ocupación de la mano de obra de los recolectores.
117
3. 8 Efecto de la poda de tubérculo sobre los rendimientos
118
3. 9 Comportamiento agronómico en suelos marginales
3. 10 Evaluación de métodos de conservación postcosecha
3. 11 Efectos del cultivo in vitro sobre los rendimientos de minitubérculos
119
120
121
4 Discusión
4. 1 Divergencia evolutiva entre D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata
4.
4.
4.
4.
1.
1.
1.
1.
1
2
3
4
Divergencia en hábitat
Divergencia morfológica
Aislamiento reproductivo
Evolución de las formas de reproducción
122
122
122
128
130
133
4. 2 Coevolución entre D. remotiflora y las poblaciones humanas
135
4. 3 Adaptación a ambientes preparados por el hombre
139
139
145
4. 3. 1 Respuesta al manejo como cultivar
4. 3. 2 Tecnología para el manejo
Referencias
151
2
Índice de cuadros
Página
Cuadro
1 Relación de recolectores y/o vendedores de camote del cerro entrevistados
65
2 Ubicación de poblaciones silvestres de D. remotiflora de donde se obtuvieron registros
del desarrollo fenológico.
68
3 Ubicación de los sitios de muestreo para determinar la estructura poblacional de
D. remofiflora (sitios 1 y 2) y D. remofiflora var. maculata (sitios 3 y 4).
69
4 Ubicación de los sitios de muestreo de cápsulas con semillas de D. remotiflora y D.
remotiflora var. maculata..
71
5 Tratamientos empleados en las pruebas de germinación.
74
6 Características de los sitios donde se establecieron las parcelas experimentales.
86
7 Características físicas de los lugares de donde se colectaron los tubérculos para el
experimento de comportamiento agronómico.
86
8 Ubicación y características de los principales sitios de recolección de D. remotiflora var.
maculata en el estado de Colima
90
9 Ubicación y características de los principales sitios de recolección de D. remotiflora (tipo)
en el estado de Colima.
91
10 Proporción de tamaño/edad (%); densidad (individuos por hectárea) y altura alcanzada
por las guías en cuatro poblaciones de D. remotiflora en el estado de Colima, México.
103
.
103
12 Comparación del tamaño de cápsulas y semillas de D. remotiflora (tipo) y D. remotiflora
var. maculata.
104
13 Germinación de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata
tratamientos para romper la dormancia.
106
11 Proporción de sexos de cuatro poblaciones de D. remotiflora
en Colima, México.
sometidas a diferentes
14 Regeneración de tubérculos y coronas de D. remotiflora.
108
15 Tipos de recolectores y actividades principales y secundarias en el estado de Colima,
México.
114
16 Factores que influyen en la elección del sitio para recolectar.
116
17 Precios de venta de camotes del cerro en la ciudad de Colima durante 1995-1999.
116
18 Calendario de ocupación de la mano de obra de los recolectores.
117
19 Influencia de la poda de tubérculos sobre los rendimientos y sobre la duración del periodo
vegetativo de D. remofiflora bajo condiciones de riego
118
20 Rendimiento de tubérculos de D. remotiflora en cuatro diferentes ambientes y con
tratamientos de doble cosecha y una sola cosecha en condiciones de temporal.
.
119
21 Comparación de los rendimientos de tubérculos de D. remotiflora en 4 diferentes sitios
del estado de Colima, México. .
119
22 Supervivencia y rendimiento de minitubérculos de plantas de D. remotiflora
in vitro y en maceta.
121
producidas
3
Índice de figuras
Figuras
Página
1 Ubicación de las poblaciones de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata en
el estado de Colima, México.
67
2 Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante la
primavera en el estado de Colima, México.
94
3 Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante el
verano en el estado de Colima, México.
95
4 Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante el
otoño en el estado de Colima, México.
96
5 Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante
el invierno en el estado de Colima, México.
97
6 Etapa de germinación de semillas y formación del primer minitubérculo en el
estado de Colima, México.
98
7 Fin de la primera estación de crecimineto e inicio del periodo de dormancia para
los minitubérculos de D. remotiflora en el estado de Colima, México.
99
8 Etapa de desarrollo del nuevo tubérculo de D. remotiflora durante el verano en
el estado de Colima, México.
100
9 Etapa de desarrollo del nuevo tubérculo de D. remotiflora durante el otoño en
el estado de Colima, México.
101
10 Comportamiento de la germinación de dos variedades de D. remotiflora en
obscuridad total y a temperatura ambiente en el estado de Colima, México.
107
11 Célula somática en metafase de D. remotiflora (tipo); 2n = 30
110
12 Célula somática en metafase de D. remotiflora (tipo); 2n = 30
111
13 Célula somática en metafase D. remotiflora var. maculata; 2n = 40
112
14 Célula somática en metafase D. remotiflora var. maculata 2n = 40
113
15 Relación entre el decremento de peso de dos variedades de camote del cerro,
y almacenamiento en arena de río, aserrín o periódico.
120
4
1 Introducción
Uno de los retos para la ciencia a finales del siglo XX, es la producción
de alimentos en condiciones adversas: es decir, con escasez de agua y
en condiciones de suelos someros y/o de baja fertilidad. Estas
condiciones las encontramos en México, debido a que más de la mitad
del territorio nacional es considerado como zonas áridas o semiáridas.
Adicionalmente, un 40% de las tierras experimentan una sequía
estacional de 8 meses en promedio, mientras que la estación húmeda y/o
con precipitaciones dura 4 meses (Schmidt, 1989).
Las zonas áridas y semiáridas, junto con las que se ubican en el
trópico seco, se caracterizan por presentar barreras substanciales para el
desarrollo de las actividades agropecuarias, aunado a que en estas
regiones se presentan las condiciones más adversas de sequía y las más
altas temperaturas, se tiene el problema de la topografía fuertemente
accidentada y suelos de la más diversa naturaleza y grados de
desarrollo.
Las modificaciones adaptativas desarrolladas por las especies que
han evolucionado en ambientes hostiles, como los descritos líneas arriba,
pueden ser aprovechadas en investigaciones sobre la producción de
alimentos en condiciones de adversidad y para la conservación de los
recursos genéticos de estas zonas.
Las poblaciones humanas que se han adaptado a vivir en estos
ambientes, han desarrollado tecnología que les permiten sobrevivir
modificando la naturaleza de organismos útiles para las condiciones de
vida del trópico seco.
Estos conocimientos les han permitido administrar los recursos
naturales, reconociendo las formas de capitalización del potencial
reproductivo de las especies que les ayudan a cubrir sus necesidades
básicas.
5
El conocimiento de las bases científicas de esos procesos
tecnológicos, permitirá que la ciencia aporte respuestas a los retos de
producción de alimentos en las actuales circunstancias de cambios
climáticos que afectan a la biosfera como un todo (Vitousek, 1992; Bach,
1994; Daily et al. , 1998; Kaiser, 1998)
El hombre influye sobre su entorno modificándolo, una de las
formas de alteración es mediante el manejo que hace de los recursos y
que ha desembocado en procesos de domesticación de plantas y
animales.
La domesticación de plantas se considera un fenómeno evolutivo
reciente, con probabilidades de haberse iniciado en los últimos 10,000
años, a partir de que las poblaciones humanas adoptaron el estilo de vida
sedentario (Harlan, 1992a;
Evans, 1993).
Los procesos que llevaron a las plantas silvestres a adaptarse al
ambiente creado para ellas por el hombre, presentan características
comunes con los procesos que promueven cambios evolutivos de las
especies en la naturaleza (Evans, 1993; van Raamsdonk, 1995a; van
Raamsdonk, 1995b).
De todos los inventos humanos, ninguno ha tenido un efecto más
profundo sobre nuestra historia y sobre la biosfera como un todo que la
agricultura.
La revolución agrícola, que inició en varias regiones del mundo
hace
aproximadamente
10,000
años,
permitió
la
producción
y
almacenamiento de los alimentos. Lo cual a dio lugar al desarrollo de
sociedades complejas, a la centralización del poder político, que trajo
consigo las grandes guerras, el imperialismo, la industrialización y
prácticamente a cada aspecto de la historia como la conocemos ahora
(Pääbo, 1999).
6
La domesticación de plantas puede definirse como un proceso que
da como resultado características favorables para el hombre, que
generalmente reducen la adecuación de las plantas a su hábitat natural y
una reducción o incapacidad total para diseminar progenie viable,
mientras que el proceso de evolución se refiere al cambio que opera a
través del tiempo en un grupo de organismos para alcanza una mejor
adaptación o mayor adecuación bajo circunstancias locales (van
Raamsdonk, 1995a).
Se han reconocido dos tipos de cambios evolutivos; el de
anagénesis o adaptación y el de cladogénesis o especiación, que se
conoce también como evolución dendrítica (van Raamsdonk, 1995a).
La influencia del hombre en el proceso evolutivo de las plantas, se
denota en ambos aspectos, el proceso de domesticación, aunque en muy
pocos casos, ha dirigido la formación de nuevas especies, diferentes de
sus antepasados silvestres, pero también se relaciona con el proceso de
adaptación, ya que las especies domésticas se han tenido que adaptar a
los nuevos ambientes creados por el hombre (van Raamsdonk, 1995a).
El análisis de la dimensión cultural del manejo sustentable de los
recursos naturales, podría dar soporte a un nuevo paradigma de
desarrollo sustentable, de ahí la necesidad de plantear propuestas para
poner en práctica las estrategias de manejo tradicional, cuando se puede
discernir entre cuales de éstas realmente funcionan en un proceso
sostenido. En oposición a la lógica del mercado y contribución del capital
como factores productivos fundamentales.
El deterioro ecológico ocasionado por las actuales prácticas de
manejo de las actividades agropecuarias y su fracaso, pone en peligro la
base material para el desarrollo de las actividades agropecuarias.
El desarrollo de alternativas viables para el manejo sustentable de
los recursos naturales requiere del conocimiento de las tecnologías
7
tradicionales que se desarrollan en las condiciones ambientales más
adversas y que se encuentran en más del 85% de nuestro país.
Es posible que muchos ecosistemas considerados como naturales,
hayan sido influidos en su estructura y composición por procesos de
selección realizados por culturas tradicionales. En el Occidente de
México, y particularmente en el estado de Colima, los procesos de
recolección y venta de diferentes productos del bosque tropical
caducifolio, pueden haber desarrollado interacciones complejas entre las
poblaciones humanas y esos recursos genéticos potenciales.
El presente trabajo utiliza como modelo biológico a D. remotiflora,
conocido en el occidente de México como camote del cerro, pertenece a
la familia Dioscoreaceae, que se ubica entre los más importantes
recursos alimenticios del mundo, particularmente de los trópicos.
Las dioscoreas han sido propuestas como modelos para el estudio
de la domesticación de los cultivares que se aprovechan por sus
estructuras Subterráneas, ya que diferentes especies de éste género han
sido domesticadas simultánea e independientemente en Africa, Asia y
América (Harlan, 1992a; van Raamsdonk, 1995a).
Diferentes especies de Dioscorea se han utilizado como fuentes de
medicina, alimento, producción de alcohol, veneno para flechas, como
insecticidas contra piojos, para envenenar peces y otros animales, sus
bejucos se han empleado como cuerdas, entre otros usos.
La recolección del camote del cerro (D. remotiflora en el
Occidente de México, es una actividad que tradicionalmente se realiza
durante los meses de septiembre a mayo, dando ocupación a familias
campesinas que complementan sus ingresos mediante esta actividad
(Mostul y Chazaro, 1996).
Las características geográficas, ambientales y socioculturales del
estado de Colima se pueden definir con la palabra diversidad, esto lo
8
convierte en un laboratorio natural para el estudio de los procesos
etnobiológicos y naturales.
Las
dioscoreas
cultivadas
han
seguido
un
modelo
de
domesticación en el que la poliploidización juega un papel determinante
(van Raamsdonk, 1995). Si D. remotiflora ha seguido el mismo proceso
de domesticación que las dioscoreas cultivadas, es de esperarse la
presencia de poliploides en las poblaciones sujetas a recolección. Para
probar esta hipótesis, se planteo como objetivo general: determinar los
números cromosómicos de poblaciones de D. remotiflora y D. remotiflora
var. maculata y evaluar la variabilidad morfológica existente entre las
mismas, en relación con un posible proceso de evolución dirigido por el
uso que las poblaciones humanas hacen del recurso.
A la vez que se aportan elementos de juicio para clarificar la
confusión taxonómica que existente y se desarrolla una tecnología para
el manejo del recurso como un cultivar.
Para el estudio de modelos biológicos como el que se utilizó en
este trabajo, se tomó como base el conocimiento que tienen las personas
que han sido históricamente sus usuarios el cual se utilizó para
caracterizar el ambiente donde se desarrolla el camote del cerro.
Los huertos familiares, se pueden considerar como experimentos
de sucesión que pueden ser aprovechados para el diseño estructural de
sistemas agroforestales. Para generar tecnología alternativa en el manejo
del recurso, se propuso comparar el comportamiento agronómico de las
dos variedades taxonómicas en estudio, en diferentes condiciones
ambientales y de manejo antropocéntrico en este tipo de explotaciones.
9
1.1 Paralelismo entre evolución y domesticación vegetal
1.1.1 La evolución, una hiperteoría
El concepto de evolución se considera como la síntesis de un amplio
rango de los diferentes mecanismos que actúan en la naturaleza. Los
cambios acumulativos resultantes de esos mecanismos, al nivel
microevolutivo, pueden postularse para promover la mejor clarificación de
los patrones observados en el nivel macroevolutivo (van Raamsdonk,
1995a).
Aproximadamente 150 años después de que Charles Darwin
introdujera al mundo la idea de que la humanidad no se remonta a los
siete días de la creación bíblica, el papa Juan Pablo II ha reconocido la
existencia de la evolución, en virtud del inmenso volumen de evidencias
experimentales que sería imposible ignorar (Abbott, 1996).
La diferencia entre los mecanismos evolutivos propuestos por
Lamarck y Darwin, es que para Lamarck el ambiente y sus cambios
tienen prioridad, ellos producen necesidades y actividades en el
organismo y esto, causa variaciones adaptativas, que son heredables.
Para Darwin la variación al azar está presente primero, y la actividad
ordenadora del ambiente (selección natural) viene después.
Darwin (1859) argumentaba la existencia de variación y la
transformación evolutiva de las formas viejas en nuevas formas por medio
de la selección natural, pero no demostró una fuente de variación o un
mecanismo hereditario que pudiera resistirse a los efectos de la
homogeneización.
Para explicar el problema de homogeneidad, Darwin incluyó obras
como “el efecto de uso y desuso de las partes” en la generación de nueva
variación y en adaptación, en su obra: El origen de /as especies. (Darwin,
1859)
10
Entre 1920 y 1940, la emergente ciencia de la genética y la teoría
de la selección natural se incorporaron en un enfoque comprensivo de la
evolución (la síntesis moderna]. La teoría sintética moderna identifica la
selección natural como la única fuerza evolutiva responsable de la
adaptación de los organismos a su ambiente (Edwards, 1994).
La peculiaridad básica de la teoría Darwiniana moderna de
adaptación es que la variación genética ocurre al azar con respecto a sus
efectos en la adecuación, dicha adaptación ocurre solamente como una
consecuencia de la selección natural sobre esa variación.
La teoría de Lamarck se origina en las variaciones heredables de
los organismos individuales, como una consecuencia de necesidades y
actividades estimulada por condiciones ambientales. En la óptica de
Lamarck, el origen de la variación heredable y el origen de la adaptación
evolutiva son los mismos.
Darwin, al contrario, concibe una separación entre variación y
adaptación, donde las variaciones heredables surgen continuamente
como el resultado de procesos como la adaptación evolutiva, que ocurre
como una consecuencia de la selección natural y actúa sobre esa
variación heredable (Sniegowski y Lenski, 1995).
1.1.2 Los procesos evolutivos
El concepto de evolución se define como: el cambio a través del tiempo
que se opera en un grupo de organismos, para alcanzar una mejor
adaptación o mayor adecuación bajo circunstancias locales. Se han
reconocido dos tipos de cambios evolutivos; el de anagénesis o
adaptación y el de cladogénesis o especiación. La anagénesis es el
proceso gradual de adaptación a los requerimientos cambiantes de los
hábitats para incrementar y optimar la adecuación de los individuos
involucrados (van Raamsdonk, 1995a).
11
1.1.2.1 El proceso de adaptación
La adaptación, es el proceso de adecuación de un organismo a la
presión ambiental; relacionado con la adaptabilidad del organismo, es un
proceso de modificación evolutiva cuyo resultado es una mayor eficacia
para la supervivencia y para la reproducción. El proceso de adaptación
es la piedra angular de la teoría evolutiva moderna. Es por ello natural, la
búsqueda de explicaciones adaptativas a los rasgos distintivos de los
organismos, pero no todos estos rasgos son el resultado de selección
natural (Sniegowski y Lenski, 1995).
Se le ha tratado como adaptación, a cualquier carácter
morfológico, fisiológico, de desarrollo, o de comportamiento que amplía el
éxito reproductivo y de supervivencia de un organismo, o bien como la
intensificación de la adaptación o el grado de adecuación al medio
ambiente.
Desde el punto de vista genético, se puede definir a la adaptación
como la capacidad de tolerancia fisiológica de un organismo. Por otra
parte, la adaptación biológica, es el conjunto de cambios en la forma o
fisiología cuyo advenimiento, se presume que es resultado de
interacciones con otros organismos y con su ambiente.
La presión de selección se origina mediante cualquier factor
ambiental que trae como resultado la selección natural, se considera
como una medida de la intensidad de la selección natural. El resultado de
la selección continua, es la adaptación de los organismos (Mayr, 1997).
Cuando la selección produce una similitud fenotípica como
resultado de la adaptación al medio ambiente, se le llama selección
adaptativa.
La selección natural es la reproducción no aleatoria y diferencial
de distintos genotipos que actúan para preservar las variantes favorables
y eliminar las menos favorables; se le considera la fuerza que dirige el
12
curso de la evolución; preservando aquellas variantes o rasgos mejor
adaptados a la competencia natural. La selección natural fue propuesta
por Darwin (1859) inicialmente para dar cuenta de la organización
adaptativa de los seres vivos como un proceso que promueve o mantiene
la adaptación. Los cambios evolutivos a través del tiempo y la
diversificación evolutiva no son promovidos directamente por la selección
natural.
El primer paso en el proceso de selección natural, que involucra
mutaciones y recombinación, es un proceso aleatorio, sin embargo, se
han descubierto algunos mecanismos genéticos que influyen sesgando la
variación (Mayr, 1997).
La selección natural resultará en una población mejor adaptada al
ambiente actual, y el aislamiento reproductivo se genera solamente como
un producto secundario. Sin embargo, los híbridos interpoblacionales
pueden tener menos adecuación que las plantas generadas al interior de
la población, lo que da una ventaja selectiva a los alelos que promueven
el aislamiento reproductivo. La especie aislada puede ser virtualmente
indistinguible morfológicamente, pero muestra fuertes barreras internas
(van Raamsdonk, 1993).
Una de las bases centrales de la teoría de la evolución es que las
mutaciones se dan al azar con respecto a sus consecuencias adaptativas
para los organismos individuales, es decir, la producción de variación
precede y no causa adaptación (Sniegowski y Lenski, 1995).
La teoría de balance cambiante de Wright, propuesta en 1931, es
una de las teorías mas ampliamente conocida sobre la evolución
adaptativa (Wade y Goodnigth, 1991): se le ha considerado como la
piedra angular del pensamiento evolutivo y como la teoría dominante
sobre la evolución en el siglo XX; sin embargo, hay algunos aspectos que
hasta la fecha no han sido analizados en detalle, tanto a escala
13
poblacional como al nivel molecular. Wright, identificó tres fases
importantes para su teoría, los cuales actúan simultáneamente: 1) Deriva
genética al azar; 2) Selección masal, cuando el conjunto de frecuencias
genéticas deriva lo suficiente al interior de un clan para pasar al dominio
de atracción de un pico adaptativo diferente que resulta en un periodo de
cambio relativamente rápido en ese clan (linaje), dominado por selección
entre individuos o (entre familias) y; 3) Selección interdémica cuando un
linaje, por excesiva dispersión, cambia sistemáticamente la posición de
equilibrio (de otros linajes) hacia su propia posición (Wade y Goodnigth,
1991).
De acuerdo con Sniegowski y Lenski (1995), existen al menos tres
enfoques que intentan explicar si los fenómenos mutacionales son o no
adaptativos:
1) El primero, es el análisis teórico, que examina los costos y beneficios
de una estrategia evolutiva relativa a otra. Este enfoque puede establecer
las condiciones bajo las cuales una explicación adaptativa es viable y
puede sugerir variables que puedan ser medidas para dar posterior luz
sobre esta viabilidad
2) Un segundo enfoque es el comparativo, en esencia prueba la
correlación entre las características del organismo y peculiaridades de su
ambiente. A pesar de que este enfoque es muy antiguo, recientemente se
han hecho importantes avances metodológicos que reflejan la
importancia de las consideraciones filogenéticas en el desarrollo de
criterios estadísticos para aceptar o rechazar una asociación.
3) Un tercer enfoque es el experimental, en el cual las bacterias son
particularmente apropiadas. Muchos experimentos han examinado el
ajuste evolutivo de las tasas de mutación. La metodología de estos
experimentos puede proveer el fundamento de futuras investigaciones.
Desde luego, los casos más apremiantes de adaptación son aquellos que
14
pueden ser soportados por cuidadosos análisis teóricos, comparativos y
experimentales (Sniegowski y Lenski, 1995).
Se carecía de evidencia experimental para probar que la mutación
se da al azar con respecto a sus consecuencias adaptativas antes de la
publicación de varios experimentos clásicos con bacterias en los años
1940s y 1950s, sin embargo, desde 1930 lo azaroso de la mutación era
aceptado ampliamente entre genistas y teóricos evolutivos (Sniegowski y
Lenski, 1995).
Evidencias circunstanciales favorecieron claramente la mutación al
azar, y al parecer también la necesidad de invocar un papel adaptativo
para la mutación había sido eliminada de manera efectiva por el potencial
percibido de la selección natural para explicar la adaptación.
Los enfoques del estudio de poblaciones de plantas se pueden
identificar con base en las variables estudiadas en: enfoque energético,
enfoque genético y enfoque demográfico. En el enfoque demográfico,
base de la teoría ecológica, al utilizarse en plantas, se debe considerar
con mucho cuidado lo referente al crecimiento variable e indeterminado
de alguno vegetales, que en ocasiones invalida datos basados en la
edad, así como la propagación vegetativa, que origina individuos
fisiológicamente independientes: aquellos que son genéticamente
idénticos (ramets) y los que no están relacionados genéticamente
(genets), los cuales solo pueden ser identificados mediante análisis
genético (Solbrig, 1980).
Este enfoque, que incluye el estudio de la ecología de
poblaciones, tiene como propósito fundamental, el de analizar la
limitación de la abundancia y la distribución que impiden a algunas
especies capitalizar su potencial reproductivo (Martínez y Alvarez-Buylla
1995).
15
La perspectiva metapoblacional en biología de poblaciones de
plantas, considera la ecología y genética poblacionales como producto de
dinámicas locales y procesos regionales de migración, extinción y
colonización (Husband y Barrett, 1996).
La habilidad de un organismo para sobrevivir depende de su
tamaño y su condición, donde la condición puede incluir entre otras
cosas, la calidad del ambiente, reservas proteicas, etc. Además del
tamaño, que puede relacionarse con la edad, aunque ésta es
consecuencia de otras variables fisiológicas (McNamara y Houston,
1996).
La fragmentación de hábitats reduce el tamaño e incrementa el
aislamiento espacial de las poblaciones de plantas, alterando los
procesos físicos y biológicos de los ecosistemas, con los que se afecta el
mantenimiento de la biodiversidad (Young et al., 1996).
La supervivencia de las poblaciones depende de la estructura
espacial de éstas, la que se define como el conjunto de poblaciones
locales que conforman una población y tiene probabilidades de
intercambio de individuos entre ellas. Así, la estructura espacial de una
población depende de la interacción entre el patrón espacial del paisaje y
las características de dispersión del organismo. Las preguntas que
dirigen el estudio de la ecología de poblaciones vegetales son: ¿Qué es
lo que determina el tiempo de germinación, la supervivencia de semillas,
el tiempo de florecimiento y fructificación? ¿Cómo reparte la planta su
energía entre el crecimiento vegetativo y el reproductivo? ¿Cuál es el
significado de la variación genética en las poblaciones y de la variación
en los sistemas de cruzamiento? ¿Cuál es la efectividad de la
propagación vegetativa comparada con la reproducción sexual? ¿Por qué
existe tanta variación entre los tamaños de las semillas, el número de
16
semillas y el potencial de dispersión entre especies? (Fahrig y Grez,
1996).
Los componentes del ciclo de vida, como la regulación del tiempo
de germinación, supervivencia de plántulas y adultos, edad a la floración
y número de flores y semillas, constituyen una estrategia de historia de
vida, que implica una serie de respuestas adaptativas acumuladas
durante un tiempo evolutivo, sin ninguna implicación teleológica. En los
estudios de ecología poblacional, se deben considerar los componentes
de la estrategia de historia de vida como: (1) banco de semillas en el
suelo, mortalidad de plántulas y adultos; (2) edad a la primera
reproducción; (3) periodo (tiempo) de vida reproductiva; (4) fertilidad, es
decir, proporción de individuos reproduciéndose a un tiempo dado; (5)
fecundidad, incluyendo número de semillas, que depende del número de
flores y tasas de polinización; (6) regresión fecundidad-edad y (7)
esfuerzo reproductivo, asignación de recursos para cualquier actividad
reproductiva en oposición a los recursos empleados para el crecimiento,
mantenimiento de los tejidos y defensa contra los depredadores (Fahrig y
Grez, 1996).
1.1.2.2 La cladogénesis (proceso de especiación)
La mayoría de los evolucionistas aceptan el concepto de especie
biológica de Mayr, que establece que las especies son grupos de
poblaciones que se pueden cruzar entre sí y que están aisladas
reproductivamente de otros grupos (Coyne 1992; Mayr, 1997).
Los mecanismos incluidos en el proceso de evolución pueden
dividirse en: mecanismos generadores de variación y mecanismos
reguladores de variación. La nueva variación es generada primariamente
por mutaciones al nivel de los genes (mutaciones puntuales, diferencias
en secuencia), al nivel de los cromosomas (supresiones, adiciones,
inversiones,
translocaciones) y al nivel del genoma (disploidía,
17
poliploidía, aneuploidía). Las mutaciones ocurrirán en las plantas
independientemente de sus antecedentes, a frecuencias comparables en
evolución y domesticación (van Raamsdonk, 1995a).
Las barreras que separan a miembros de especies diferentes se
dividen en: factores de aislamiento precigótico (discriminación para el
apareamiento, preferencias diferentes de hábitat, polinización por
diferentes insectos, y otros), y los factores de aislamiento postcigótico
(inviabilìdad de los híbridos y esterilidad) (Coyne, 1992; van Raamsdonk,
1995a).
El aislamiento reproductivo, en combinación con la selección y la
deriva genética, es lo que crea y expande las diferencias morfológicas
entre especies que viven en la misma área. Para entender el origen de
las especies en necesario conocer el origen de los factores de
aislamiento (Coyne, 1992).
A pesar de la controversia persistente, las evidencias aún
favorecen el punto de vista neodawiniano de que las especies
usualmente se desarrollan como subproductos de la evolución en
poblaciones aisladas geográficamente.
No se conoce que proporción de aislamiento reproductivo se
desarrolla a partir de poblaciones adaptadas a diferentes hábitats y que
proporción se desarrolla a partir de divergencia genética que ocurre por
mutaciones al azar en ambientes similares.
No sabemos que factores de aislamiento inician la especiación en
diferentes grupos, y cuales se desarrollan solo cuando se ha completado
la especiación.
Otras formas de especiación contribuyen a la diversidad genética,
como lo plantean McCarthy et al. (1995) al señalar que la especiación por
recombinación es una forma potencialmente rápida de evolución,
dependiente del reacomodo de cromosomas en poblaciones de híbridos
18
parcialmente estériles, puede ocurrir mas frecuentemente donde: (1) La
zona de interfase del híbrido es larga; (2) Los organismos involucrados
son predominantemente autopolinizadores; (3) Los híbridos son
relativamente fértiles y (4) El número de diferencias en la estructura
cromosómica entre las especies parietales es pequeño.
19
1.1.3 Poliploidía y evolución
El proceso de poliploidización ha contribuido grandemente a la evolución
y al mantenimiento de la variación biótica. En el caso de los
alopoliploides se relaciona con el proceso evolutivo de especiación y ha
desempeñado un papel de primera importancia en la evolución de las
plantas (Lewis, 1980; Brochmann et al., 1992a y 1992b; Thompson y
Lumaret 1992; Leitch y Bennet, 1997).
Dos especies de plãntas aisladas por barreras cromosómicas,
pueden dar lugar a una nueva especie diploide fértil, mediante
hibridación. La cual está reproductivamente aislada de ambos padres de
manera parcial, este modo de especiación híbrida ha sido llamado
especiación por recombinación (De Wet, 1980).
La poliploidía es un fenómeno mutacional intrigante con gran
potencial evolutivo y práctico en la generación de nuevos cultivos y el
mejoramiento de plantas cultivadas (Lewis, 1980; Leitch y Bennet, 1997).
La poliploidía es el estado en el que hay más cromosomas de los
que corresponden al número diploide básico, los poliploides poseen tres
o más juegos de cromosomas en su núcleo en lugar de los dos juegos
encontrados en los diploides. Un genoma es el ADN total en un juego
básico de cromosomas (x), como el que se encuentra en un grano de
polen maduro o en una célula del ovario antes de la fertilización (n es el
número de cromosomas en un gameto) (Thompson. y Lumaret 1992;
Leitch y Bennet, 1997).
Una célula diploide contiene dos genomas, como se encuentra en
las células huevo después de que éstas son fertilizadas, mientras que el
núcleo de una célula poliploide contiene más de dos genomas.
La poliploidía es una de las nuevas variantes que pueden entrar en
una población otras son: el flujo genético, mutación, recombinación,
20
hibridación y digénesis híbrida; (Thompson y Lumaret 1992; van
Raamsdonk, 1995a).
La poliploidía es una característica conspicua de la evolución
cromosómica en plantas superiores. Para su estudio debe considerarse
como un proceso, no como un evento. La evolución poliploide se
caracteriza por la aneuploidía sobrepuesta en ondas de poliploidía. Lo
que se reconoce como un diploide en el nivel genérico podría representar
un poliploide ancestral en niveles superiores de categorías taxonómicas
(De Wet, 1980).
Se reconocen dos tipos básicos de poliploides: los autopoliploides,
que contienen más de dos genomas genéticamente idénticos; y los
alopoliploides, que combinan genomas de más de una especie ancestral
(un alotetraploide contiene cuatro genomas de dos diferentes especies
ancestrales) (Leitch y Bennet, 1997).
Los procesos de mutación juegan un papel evolutivo muy
importante, especialmente en la diferenciación y aislamiento de las
especies por medio de la evolución citocatalítica, es decir aquella
evolución iniciada por una mutación abrupta que resulta en la formación
de poliploides y aneuploides. A este tipo de mutación, también se le
conoce como mutación numérica, se trata de cambios en el número de
cromosomas debido a poliploidía o aneuploidía (Leitch y Bennet, 1997).
Existe una dicotomía de ideas acerca de la significación evolutiva
de la fijación de los rearreglos cromosómicos. Los que defienden los
mecanismos estocásticos de evolución cromosómica y los que defienden
la naturaleza adaptativa del cariotipo (Sites y Reed 1994).
La alta frecuencia de poliploidía en plantas vasculares sugiere que
ésta ha hecho una contribución al proceso de diversificación y
aislamiento que puede encaminarse a la especiación, este es el caso de
los alopoliploides, pero en el caso de los autopoliploides, la poliploidía
21
puede
representar
un
proceso
microevolutivo
de
generación
y
mantenimiento de variabilidad genética entre las especies individuales
(Thompson y Lumaret, 1992).
Desde las primeras observaciones hechas en insectos, que
mostraron que diferentes tejidos tenían diferentes niveles de ploidía, la
conclusión que se propuso fue que la poliploidía causaba la
diferenciación. Sin embargo, debido a que los tejidos vegetales y
animales son mosaicos de niveles diploides a poliploides, y debido a que
en
algunas
especies
de
plantas,
existen
variedades
diploides,
tetraploides y de valores mas altos de ploidía, la idea de que la
poliploidía causa diferenciación, no puede ser válida de manera general
(Therman, 1995).
Hay desacuerdos en el tema de la especiación, especialmente en
lo que se refiere al número de rearreglos requeridos para iniciar la
especiación (uno o varios), las consecuencias meióticas de la heterosis
cromosómíca, las relaciones geográficas de las razas cromosómicas
ancestrales y las derivadas, la estructura poblacional permisible y la
naturaleza de la barrera para el flujo genético a través de una zona
híbrida (Sites y Reed, 1994).
Los modelos de dispersión de los poliploides por “alopatría
cromosómica primaria” o “invasivos”, involucran la colonización y
expansión por rango de una raza cromosómica nueva, en la mayoría de
estos casos se origina la formación de una zona híbrida entre las razas
cromosómicas ancestrales y las derivadas (Sites y Reed 1994).
La poliploidía se expresa por 4 diferentes tipos de series
numéricas: (1) múltiplos de un número básico original; (2) múltiplos de un
número básico secundario, que se derivó del número original por un ciclo
anterior de poliploidía; (3) múltiplos de un número básico que es el menor
en el género, pero probablemente se derivó de un género preexistente
22
por un ciclo de poliploidía en el pasado; y (4) series de aneuploides que
más probablemente representan sucesiones de aloploides basados en
diferentes números básicos (Stebbins, 1985).
El éxito evolutivo de las plantas vasculares poliploides ha
generado una intensa especulación. Se ha sugerido que la principal
importancia evolutiva de la poliploidía, es la de representar un medio
para estabilizar las combinaciones genéticas derivadas de la hibridación
entre razas con diferentes normas adaptativas (Brochmann y Elven,
1992).
Una característica particularmente distintiva de la evolución y
especiación de las fanerógamas, es la alopoliploidía o combinación de
genomas nucleares genéticamente diferentes, provenientes de dos o más
especies o géneros ancestrales diferentes (Leitch y Bennet, 1997).
Se ha estimado que la frecuencia de la poliploidía entre plantas
con flores varía entre 47% y 95%, estos números son una indicación
clara del importante papel que tiene la poliploidía en la evolución de las
plantas fanerógamas (De Rocher et. al., 1990; Hilu, 1993; Masterson,
1994).
La tendencia de la poliploidización somática en plantas al parecer
es inversamente proporcional al tamaño del genoma. La poliploidización
somática en plantas de genoma pequeño y la poliploidización de la línea
germinal, podrían ser dos estrategias que llevarían a resultados similares
(De Rocher et al., 1990).
La poliploidía es una condición rara en animales vertebrados, solo
se conocen alrededor de 50 especies poliploides en 14 familias de peces,
anfibios y reptiles, que presentan formas aberrantes de reproducción,
como partenogénesis, hibridogénesis, etc. La poliploidía en animales
bisexuales solo se encuentra entre peces y anuros, sin embargo, la
variación en el contenido de ADN en diferentes especies, y los
23
innumerables ejemplos de genes no ligados a varios tipos de proteínas,
indican que posiblemente la poliploidización a jugado un papel importante
en la evolución de los vertebrados (Kobel y Pasquier, 1986; Bretagnolle y
Thompson, 1995).
Las preguntas actuales en el estudio de las plantas poliploides
son: ¿Cómo se originan los poliploides? ¿Cómo se establecen? ¿Qué
factores motivan su persistencia? ¿Qué consecuencias genéticas tiene la
poliploidía? ¿Qué consecuencias tiene la poliploidía en el sistema
reproductivo? ¿Es la poliploidía un proceso de especiación? ¿Cuáles son
las consecuencias ecológicas de la poliploidía? ¿Tienen los poliploides
mayor amplitud ecológica que los diploides? ¿Juega la poliploidía un
papel en la domesticación de las plantas confiriéndoles ventajas
selectivas? ¿Podría la poliploidía constituir un impedimento para la
domesticación? ¿La función amortiguadora del genoma facilita en alguna
medida la domesticación y provee una base para posterior diversidad?
(Brochmann y Elven, 1992; Thompson y Lumaret, 1992; Hilu, 1993;
Rieseberg et al., 1996).
La ploidía somática (endopoliploidía), es el cambio cromosómico
más común en células diferenciadas, se ha encontrado en la mayoría de
las especies de plantas y animales estudiadas. La poliploidía somática se
crea por endoreduplicación, donde los cromosomas se replican en el
tiempo, sin que haya condensación de los mismos y sin que exista mitosis
(Therman, 1995).
La apomixis recurrente ocurre en especies de mas de 40 familias,
incluyendo pastos, girasoles y rosas. Su asociación cercana con la
poliploidía sugiere posibles efectos gametofíticos pleiotrópicos letales, o
un cercano encadenamiento con esos efectos, (Vielle Calzada et al.,
1996).
24
La multiploidía podría ser una propiedad general de plantas
suculentas que tienen genomas pequeños. La función de la multiploidía
en estas plantas no se conoce. Para las suculentas, podría ser que los
genomas grandes y la multiploidización de genomas pequeños fueran
estrategias alternativas de adaptación a ambientes áridos (De Rocher et
al., 1990).
Kondrashov (1994) muestra que los ciclos de ploidía (alteración de
fases diploide haploide) disminuyen la carga de mutaciones, en
comparación con la poliploidía o diploidía permanente.
1.1.3.1 Origen de los poliploides
El doblaje del número cromosómico implica un evento somático, ya
sea en el cigoto, para producir un individuo poliploide o en algún
meristemo apical, para producir una quimera. La poliploidía, también se
desarrolla mediante la formación y funcionamiento sexual de gametos
femeninos y masculinos no reducidos citológicamente (De Wet , 1980).
En la dinámica de las zonas de híbridos (hybrid zones), la
especiación puede ocurrir, en el más simple de los casos, como una
consecuencia única del rearreglo cromosómico bajo dos condiciones.
Primero, si las diferencias cariotípicas entre las poblaciones producen
híbridos completamente estériles, estrictamente como un resultado de la
heterosis de la estructura cromosómica (ejemplo: si están presentes, las
diferencias génicas, no contribuyen a la esterilidad), la especiación será
inmediata. Lo cual no es el caso en la mayoría de las zonas híbridas
estudiadas hasta hoy (Mes y Reed 1994).
Una posibilidad alternativa es la reducción de la fertilidad en
híbridos resultante de la heterosis cromosómica que provee una barrera
parcial al flujo genético, facilitando con ello la divergencia génica, y
presumiblemente también favoreciendo la selección por el refuerzo de los
mecanismos de aislamiento previo al apareamiento (Sites y Reed 1994).
25
El término restitución meiótica, se refiere a la formación de un
núcleo con número cromosómico sin reducir en lugar de dos núcleos con
número cromosómico reducido, debido a una falla en la primera o
segunda división meiótica (Bretagnolle y Thompson 1995).
Durante la meiosis normal, ocurren dos divisiones sucesivas en las
células meióticas, la primera dirigida a la separación de los cromosomas
homólogos apareados y la segunda a la separación de las cromátidas
hermanas de cada cromosoma. En la RPD (Restitución en la Primera
División), el apareamiento y/o la separación de los cromosomas
homólogos en la anafase I no ocurre. La primera división ocurre como en
una división mitótica. La segunda división meiótica ocurre normalmente,
con las dos cromátidas hermanas moviéndose hacia los polos opuestos.
En la RSD (Restitución de la Segunda División), el apareamiento y
separación de los cromosomas homólogos ocurre normalmente durante
la primera división meiótica, pero las cromátidas hermanas no se separan
durante la segunda división meiótica. Un gameto 2n se considera gameto
producto de la RPD si posee dos cromátidas no-hermanas y gameto
producto de la RSD si posee dos cromátidas hermanas (Bretagnolle y
Thompson 1995).
Existen evidencias de que la meiosis es controlada por un gran
número de genes, la mayoría de los cuales están presenten en un estado
dominante. Dependiendo de la fase en que actúan, los genes se
clasifican en premeioticos, meióticos y post-meióticos. La mutación de
dichos genes altera la meiosis, afecta la fertilidad gamética y puede
conducir a la formación de gametos 2n (Bretagnolle y Thompson 1995).
La hipótesis del puente triploide asume que un triploide recién
formado, actúa como un estado transicional en la producción de un nuevo
poliploide, pero no se ha probado que el efecto del bloque triploide sea lo
26
suficientemente fuerte como para evitar la formación de semillas
triploides (Bretagnolle y Thompson, 1995).
El descubrimiento reciente de que una especie poliploide puede
originarse más de una vez (es decir que tiene múltiples orígenes) es un
reto para el punto de vista tan largamente seguido en el sentido de que la
formación de poliploides es rara, ya que se creía que cada especie típica
de poliploides tenía solo un origen. Los datos en angiospermas sugieren
que el origen múltiple es más común que el origen individual en los taxa
poliploides (Leitch y Bennet, 1997).
La unión de múltiples genomas seguida de la formación de
poliploides, abre las posibilidades de interacción y evolución de
secuencias intergenómicas. Los estudios moleculares están mostrando
que secuencias similares provenientes de diferentes genomas puestas
juntas podrían desarrollar una evolución concertada en lugar de continuar
desarrollándose independientemente (Leitch y Bennet, 1997).
La nueva asociación de genomas de diferentes especies al interior
de un mismo núcleo no solo afecta la evolución y organización del ADN:
la expresión de ADN en sí podría también ser alterada como
consecuencia de la poliploidía (Leitch y Bennet, 1997).
La poliploidía es un evento raro, pero ocurre a una frecuencia
suficientemente alta para que ocurran individuos poliploides en
poblaciones
grandes
de
muchas
especies
que
se
reproducen
sexualmente. Aunque muy pocos de estos poliploides sobreviven mas
allá de una generación.
Los poliploides son eliminados en competencia con sus padres por
los hábitats disponibles, deben competir por el hábitat de sus padres o
invadir nuevos hábitat y en general son menos fértiles que sus padres,
serán exitosos solo si son capaces de competir con sus padres y con
otros taxa por los hábitat disponibles (De Wet, 1980).
27
La tasa de establecimiento de poliploides es enteramente diferente
de su tasa de origen espontáneo. El establecimiento exitoso de un nuevo
citotipo poliploide en una población diploide puede verse severamente
limitado por el aislamiento reproductivo, en virtud de que la mayor parte
del polen que recibe es de las poblaciones diploides parentales. Esto
puede prevenir la producción de progenie por bloque triploide (Thompson
y Lumaret, 1992).
Si como sucede en la mayoría de los casos, los híbridos no son
fértiles, los poliploides serán excluidos de la población, debido a la
exclusión dependiente de la frecuencia de citotipos, por lo que las
condiciones para el establecimiento de un nuevo citotipo autopoliploide
son particularmente restrictivas.
Las zonas híbridas actúan como barreras parciales para el flujo
genético. La selección, presumiblemente favorece la evolución de los
mecanismos de aislamiento previos al apareamiento para reducir la
formación de híbridos. Esto es visto como un tipo de proceso de
“refuerzo” que dirige el complemento de la especiación (Sites y Reed
1994).
El establecimiento de un nuevo poliploide puede ocurrir en dos
situaciones: 1) El reemplazamiento del progenitor diploide como
resultado de un equilibrio fluctuante y/o por efecto del tamaño tan
pequeño de la población y 2) Por autocompetencia del diploide; que
resulta en el incremento de la probabilidad de establecimiento y
persistencia de un poliploide recién formado en poblaciones pequeñas,
donde los efectos ambientales y genéticos, puedan causar un incremento
en la frecuencia de gametos 2n.
La coexistencia de citotipos simpátricos como resultado de
diferenciación de nichos, mas comúnmente significa patrones espaciales
altamente localizados de diferenciación de hábitats. En muchos casos,
28
los poliploides y diploides tienen diferente distribución geográfica
(Gutiérrez et al., 1994).
Una relación entre la heterosis incrementada y el potencial para la
explotación de nicho ecológicos puede contar para el éxito de los
poliploides como un mecanismo evolutivo en plantas (Brochmann y
Elven, 1992).
Los rearreglos cromosómicos íntergenómicos que se han
observado en varios poliploides, podrían representar sólo uno de un
grupo de mecanismos que actúan al enlazar grupos particulares de
genes al interior de regiones del núcleo, para permitir que tengan lugar
esos nuevos tipos de evolución de secuencias, interacciones de genes y
patrones de expresión. Además, estos cambios podrían representar un
paso importante hacia el establecimiento exitoso de los poliploides recién
formados (Leitch y Bennet, 1997).
Debido a la alta proporción y frecuencia de formación de
poliploides en plantas, éstas ofrecen probablemente el mejor modelo de
sistemas para nuevos estudios encaminados a elucidar los mecanismos
moleculares involucrados en la formación de poliploides y la evolución de
su genoma (Leitch y Bennet, 1997).
29
1.1.4 Evolución y domesticación
Darwin establece que los principios de selección bajo domesticación son
de tres tipos: metódica, inconsciente y natural, aunque los tres tipos de
selección son naturales, la selección metódica es la que realiza el
hombre con fines predeterminados. La selección inconsciente, es aquella
que resulta de actividades humanas no deliberadas para producir
cambios en el organismo involucrado (Darwin, 1859; Heiser, 1988).
La domesticación es un evento relativamente reciente en la
evolución vegetal, los registros más antiguos de cambios fenotípicos
asociados con la domesticación de plantas datan de aproximadamente
10,000 años (Ladizinski, 1985; Harlan, 1992a).
La domesticación de plantas, puede definirse como un proceso
resultante en características benéficas al hombre, pero generalmente
negativas para las plantas en su hábitat natural y en un decremento o
pérdida total de capacidad de diseminación de semillas viables, por lo
que su supervivencia depende de las condiciones y estrategias que el
hombre disponga (Baker, 1972; De Wet y Harlan, 1975; Harlan, 1992b;
Ladizinskí, 1985; van Raamsdonk, 1993, 1995a y 1995b; Epímaki et al.,
1996).
El hombre recolectó una gran cantidad de especies silvestres, e
intentó domesticar muchas de ellas, pero solo con una pequeña fracción
tuvo éxito como cultivares. Al parecer la respuesta positiva a los intentos
de
fijación
genética
de
las
características
asociadas
con
la
domesticación, fue la característica que limitó el número de especies
(Harlan 1992a).
Como la domesticación es un proceso evolutivo, se pueden
encontrar todos los grados de asociación entre plantas y hombre, así
como un amplio rango de diferenciaciones morfológicas desde plantas
idénticas a las razas silvestres hasta plantas domesticadas (Baker, 1972;
30
Harlan 1992a, Evans, 1993; van Raamsdonk, 1993, van Raamsdonk
1995a).
Entre los diferentes estadios en el proceso de domesticación, se
tienen: plantas silvestres, plantas toleradas, plantas inducidas y plantas
domesticadas, de acuerdo con el avance en el proceso de domesticación
(Baker, 1972; Harlan, 1992a; Kaas, 1993).
La domesticación de plantas puede ser descrita como los cambios
necesarios para adaptar una planta a hábitats preparados especialmente
por el hombre. Considera que un modelo descriptivo formal para el
análisis de los conceptos de evolución y domesticación debe considerar:
procesos
(mutación,
hibridación);
modificadores
(selección,
derivaciones); entidades (aislamientos, barreras) y relaciones causales y
estocásticas. Y que tanto mutación, como hibridación, poliploidización,
selección y erosión son parte tanto del proceso de domesticación, como
del proceso de evolución (van Raamsdonk 1993, 1995a y 1995b).
La domesticación de cualquier especie silvestre, requiere el
conocimiento de su estrategia reproductiva (Hamon et al., 1992; Sanchez,
1995).
Uno de los temas que emerge de las primeras discusiones sobre
domesticación de plantas en las diversas regiones, es el paralelismo en
los cambios que convirtieron a las plantas silvestres en domesticadas,
tanto entre varios cultivos, como entre varias regiones (Pickersgill, 1977;
van Raamsdonk, 1995a).
Davis y Bye (1982) indican que la domesticación es un proceso
biológico y cultural que involucra las alteraciones que el hombre hace en
los factores biológicos (morfología, genética, etc.) y ecológicos que
afectan a las poblaciones de plantas en el tiempo.
La investigación experimental de la evolución bajo domesticación,
para estudios evolutivos, representa muchas ventajas cuando el ancestro
31
silvestre (o su descendiente inmediato) y el descendiente cultivado son
conocidos y se encuentran disponibles ya que generalmente pertenecen
a la misma especie biológica y por ello, su progenie usualmente no tiene
problemas de fertilidad (Harlan, 1992a; Epimaki et al., 1996).
Las plantas cultivadas en general muestran diferencias fenotípicas
marcadas en relación con sus progenitores silvestres, a pesar de que
pertenecen a la misma especie biológica estas diferencias, llamadas
colectivamente el síndrome de domesticación, resultan de selección
durante muchos miles de años para su adaptación a ambientes cultivados
(Harlan 1992a;
Epimaki et al., 1996).
Sin embargo, el entendimiento taxonómico de algunos cultivos,
como el chile, algodón, tabaco, frijol, calabaza, amaranto, entre otros,
comprenden dos o más especies cultivadas, que se siembran para
obtener el mismo producto y se usan en la misma forma, pero usualmente
tienen sus distribuciones geográficas bien definidas. Esto plantea un
problema referente a si la especiación precedió a la domesticación, lo
que implica que las especies cultivadas individualmente fueron
domesticadas independientemente a partir de ancestros diferentes, que
fueron específicamente distintos. O si la especiación siguió a la
domesticación, en cuyo caso, cada cultivo pudo haberse domesticado
solo una vez (Pickersgill, 1977).
Hasta nuestros días uno de los problemas taxonómicos al tratar
con plantas cultivadas incluye la delimitación de las especies, y si la
especiación ha ocurrido bajo la domesticación, así como el papel de los
parientes silvestres en la evolución de las plantas domésticas (Pickersgill,
1977).
La recolección de plantas por sus partes subterráneas, es un
Cultivo involuntario, al excavar se manipula el suelo, lo que propicia un
incremento en la productividad, lo que puede ser el primer paso hacia la
32
domesticación, aunque se da el caso de algunas especies, como la
papita mexicana, donde no se ha dado el siguiente paso (Sauer, 1965).
Es posible suponer que una situación similar ocurre en el caso de la
recolección de los camotes del cerro.
El hecho de que en muchas islas del océano Pacífico todavía no
se avanza hacia la domesticación de cereales, se ha tomado como
evidencia de que el cultivo de raíces es un estadio primario en el
desarrollo de la agricultura, ignorando el hecho de que donde la tierra es
limitada, la pesca abundante y la precipitación alta, la extracción de
raíces y tubérculos, puede ser más adaptable que el cultivo de cereales
(Evans, 1993).
Las plantas silvestres pueden ser cultivadas sin haber sido
domesticadas, el hombre puede simular el hábitat natural de la más
endémica de las especies, pero estas sobrevivirán y permanecerán bajo
cultivo solo mientras sus hábitats se mantengan artificialmente (De Wet y
Harlan, 1975).
1.1.4.1 Cambios con la domesticación
Varios cambios morfológicos se han asociado con la domesticación,
algunos fueron fundamentales para el proceso de domesticación,
mientras que otros fueron secundarios o el resultado de selección
postdomesticación, para caracteres agronómicos más deseables (Harlan,
1992a).
Entre los caracteres esenciales está el de la adaptación a hábitats
permanentemente
disturbados,
mientras
que
en
los
caracteres
postdomesticación están: incremento en el tamaño de la parte deseada,
restauración de la fertilidad en flores estériles, disminución del tamaño de
los cultivares, reducción de ciertas partes de la planta para facilitar la
cosecha y adaptación a la competencia interespecífica debido al
incremento de los monocultivos en las áreas agrícolas (Harlan, 1992a;
Evans, 1993).
33
Las
principales
diferencias
entre
plantas
domesticadas
propagadas por semillas y sus parientes silvestres, en las cuales, la
selección ha producido cambios son: pérdida de mecanismos de
dispersión naturales, germinación rápida y uniforme, propágulos más
grandes, maduración simultánea, pérdida de mecanismos de protección,
cambios en el color del fruto o la semilla y pérdida de propiedades tóxicas
o de sabor amargo (Breeting, 1986; Heiser, 1988; Harlan 1992b; Browicz
y Zohary, 1996 De Vries 1997).
Cada cultivo tiene su propio pariente silvestre, las relaciones, sin
embargo, pueden variar desde un proceso dirigido directamente a la
domesticación de un cultivo, en variación dentro de una sola especie
silvestre hasta relaciones complejas entre un cultivo y un rango de
malezas y parientes silvestres (van Raamsdonk, 1996).
La poliploidía es común entre las plantas domesticadas, siendo los
poliploides más grandes que sus ancestros diploides y a veces mejor
adaptables a diferentes ambientes, por lo que en algunos casos la
poliploidía ha sido acentuada siguiendo a la domesticación (Evans, 1993;
van Raamsdonk, 1995a).
Aún cuando la poliploidía y domesticación, son rasgos distintivos
en la evolución vegetal, no existen datos sobre la frecuencia de la
poliploidía en plantas cultivadas y su papel en el proceso de
domesticación, (Hilu, 1993).
Muchas plantas cultivadas son poliploides, donde la dirección de la
evolución desde diploides a poliploides es inequívoca (Burkill, 1960;
Pickersgill, 1977; Evans, 1993; van Raamsdonk, 19956).
Las dioscoreas han seguido un sendero evolutivo que obedece al
modelo del trigo, en el cual la poliploidización ha jugado un papel muy
importante durante su domesticación (van Raamsdonk 1995b).
34
En los cultivos que se explotan por sus estructuras subterráneas,
como las dioscoreas, los cambios sufridos por la manipulación humana
son: mayor tamaño de la estructura de almacenamiento, enraizamiento
menos profundo, menor toxicidad, menor desarrollo de estructuras de
protección, como espinas y sabor menos amargo (Evans 1993). Y una
consecuencia de la reproducción prolongada en forma vegetativa es la
pérdida o disminución de la capacidad de la planta para reproducirse por
semillas (Baker, 1972).
El modelo de domesticación del trigo, que es mismo de las
dioscoreas
se
caracteriza
por
la
poliploidización
durante
la
domesticación, en otros modelos, como el del algodón, la poliploidización
ocurrió antes de su domesticación; en el modelo del soya, la selección
dirigida y deriva genética son las fuerzas dominantes que separan el
conglomerado genético de los ancestros silvestres del cultivo, donde la
autogamia juega un papel determinante y en el modelo del chile y el maíz
además de la selección y la deriva genética, la hibridación es un factor
importante (van Raamsdonk 1995b).
La habilidad de diferentes especies de plantas para cooperar en
mutua ventaja, es en muchas ocasiones el resultado de cambios físicos
en estructuras vegetales o de la manipulación del ambiente que las rodea
(Coolman y Hoyt, 1993).
Un atributo común a las plantas silvestres es el de retardar la
germinación debido a la dormancia o la dureza de semillas, la
germinación también puede ser modificada por la domesticación (Evans
1993).
1.1.4.2 Métodos de investigación en domesticación
El análisis interpoblacional de plantas en proceso de domesticación es de
interés taxonómico, etnobotánico y evolutivo (Breeting, 1982).
35
La domesticación es un campo de estudio que se ha visto
enriquecido con un amplio rango de publicaciones en últimas fechas. Ello
se explica en parte por tratarse de una área que requiere la atención de
muchas disciplinas, entre ellas: antropología, bioquímica, genética,
geografía, lingüística, biología molecular, fisiología, sociología y
sistemática. Es ecléctica y el avance en una disciplina puede crear
oportunidades para otras, como ha sucedido con la datación mediante el
uso
de
carbono,
discriminación con
electroforesis,
13C,
secuenciación
de
ADN,
PCR,
espectroscopia infrarroja, entre otras, dando luz a
cuestiones que anteriormente no podían encontrar respuesta (Evans,
1993).
Las técnicas empleadas para el estudio de la evolución bajo
domesticación, se pueden diferenciar en cuatro grupos: estudios
morfológicos, estudios citogenéticos, estudios bioquímicos y estudios
moleculares.
El análisis de características morfológicas, es parte de los
sistemas de clasificación que se han utilizado frecuentemente para trazar
el origen, evolución y distribución de las especies (Martin y Rhodes,
1977).
En las últimas décadas varios estudios etnobotánicos y sobre
domesticación, han utilizado características morfológicas para la
diferenciación entre plantas silvestres y plantas que han estado sujetas a
procesos de utilización por poblaciones humanas, mismas que han
desarrollado cambios morfológicos y se consideran éstos como
influencias del proceso de domesticación de esas plantas, entre ellos:
Breeting (1982 y 1986) empleó el análisis multivariado y el
coeficiente de similitud para evaluar la diferenciación morfológica de
Provoscidea parvilflora como resultado de la domesticación; Davis y Bye
(1982) lo utilizan de forma similar con plantas del género Jaltomata
36
(Solanaceae); van Raamsdonk y De Vries (1992) con plantas del género
Allium L; Erksine et al., (1994) en el género Vicia; Diederichsen y Hammer
(1995) en Linum usitatissimum L; van Raamsdonk y De Vries (1995) al
analizar relaciones taxonómicas en el género Tulipa; Mapes et al. (1995)
y Mapes et al. (1996) en Amaranthus spp; van Den Berg et al. (1996b)
con el género Solanum; Neuffer y Meyer-Walf (1996) en Capsella;
Montagnon y Bouharmont (1996) en Coffea arabica.
Los estudios taxonómicos basados en el análisis morfológico se
prestan a confusión debido a que los factores ambientales pueden
modificar grandemente los fenotipos. Como alternativa surgen los análisis
citológicos, donde el conteo cromosómico, representa un acercamiento
mayor al concepto de especie y un apoyo para la delimitación de las
mismas.
La citología cromosómica tradicional ha hecho énfasis en el
comportamiento de las células en división con su mitosis regular
(Therman, 1995).
Algunos recursos genéticos se prestan a confusión taxonómica, en
el aspecto biológico y químico. Un ejemplo es el caso del género Papaver
donde tanto los estudios citogenéticos, como las relaciones filogenéticas
entre especies poliploides, deben considerarse en los programas de
manejo y mejoramiento genético (Milo et al., 1986).
Publicaciones recientes que utilizan las técnicas citogenéticas,
muestran su utilidad y un mayor grado de precisión que las técnicas
morfológicas tradicionales, como se describe más adelante.
van Raamsdonk (1984) hace pruebas de teñido de cromosomas de
Ornithogalum para investigar las relaciones entre O. umbellatum y
especies parentales y analiza las relaciones evolutivas entre especies del
género Cucumis; Milo et al. (1986) y van Raamsdonk et al., (1989); la
utilizan en el género Papaver; Gill y Chen (1987) y Shang et al., (1989) la
37
emplean en estudios de cariotipo de trigos poliploides; Tucker y
Fairbrothers (1990), relacionan el origen de Mentha X gracilis con su
número cromosómico y tres caracteres morfológicos; Brochmann y Elven
(1992), relacionan el nivel de ploidía con Ia, amplitud ecológica de
especies árticas de Draba; Friedman (1992) la usan en estudios de
evolución de las angiospermas; Pijnacker et al. (1992) la utilizan para
comparar la microesporogénesis de híbridos entre plantas silvestres y
cultivadas del género Solanum; Fernández-Calvin y Orellana (1993) la
usan para analizar la afinidad de genomas entre híbridos de trigo y
Aegilops.
En cultivos donde es difícil el conteo de cromosomas somáticos, y
que tienen un intervalo generacional largo para el análisis meiótico, un
método rápido para establecer el nivel de ploidía en el estado de plántula
resulta especialmente útil, como lo demuestran Costich et al., (1993) en
el género Vaccinium.
Hilu (1993) determina la existencia de neopoliploides mediante
comparación del número cromosómico del cultivo con el número
cromosómico básico más pequeño de la especie en su género respectivo.
Consideran que una especie es paleopoliploide si tiene un número
cromosómico gamético mayor que n = 11 ó n = 13.
La investigación citológica de la progenie podría ser desarrollada
para el análisis de gametos 2n en cruzas interploides, en las que no se
puede discriminar por caracteres morfológicos entre los niveles de
ploidía.
Se conocen dos métodos para los estudios citológicos, el primero,
y más laborioso consiste en contar el número de cromosomas en el
núcleo de meristemos de raíces fijadas, el cual es apropiado para cuando
se tienen muestras de unos cuantos individuos. El otro usa la técnica de
38
citometría de flujo, que provee un método rápido y poderoso para analizar
un gran número de plantas (Bretagnolle y Thompson 1995).
La citometría de flujo permite la determinación precisa del
contenido de ADN genómico de un gran número de núcleos, de manera
que puede hacerse un estudio sobre la proporción de las células en las
diferentes fases del ciclo celular, o de la asociación de la poliploidía con
el tipo de tejido, estado de desarrollo, o factores ambientales (De Rocher
et al., 1990).
El desarrollo de la técnica de Hibridación genómica in situ (GISH)
ha provisto nueva luz sobre el origen y evolución de genomas poliploides.
La técnica de GISH combina la citogenética convencional con la
hibridación in situ de ADN, permitiendo la distinción entre la cromatina de
diferentes orígenes parentales o ancestrales (Leitch y Bennet, 1997).
En la investigación de la variación del contenido de ADN entre
diferentes niveles de ploidía así como entre especies diploides, el uso de
la técnica de citometría de flujo de ADN, representa un método rápido
para establecer el nivel de ploidía al nivel de plántulas (Costich, et al.,
1993).
La cuantificación directa de ADN nuclear mediante citometría de
flujo, es un método para discriminar entre niveles de ploidía que se ha
usado para detectar la producción de gametos 2n en varias especies.
Una de las ventajas de la cìtometría de flujo, es que permite la
cuantificación de una manera rápida y precisa del contenido de ADN de
un gran número de individuos. Además de ser útil para células somáticas,
esta técnica se ha empleado para estudiar el contenido relativo de ADN
de polen proveniente de diferentes plantas (Bretagnolle y Thompson
1995).
La combinación de herramientas citológicas, con el análisis
morfológico, representa un avance para clarificar aspectos de
39
investigación que no podrían resolverse con el análisis morfológico
solamente. Con los avances en la ingeniería genética o biotecnología se
abrieron nuevos campos para la investigación, que han conducido al
encuentro de nuevas técnicas, éstas permiten un análisis más profundo y
detallado del genoma, como las que se enfocan al análisis bioquímico y
molecular.
Los resultados del análisis bioquímico por electroforesis, se han
empleado en diferentes campos de investigación. Por ejemplo, para la
identificación y clasificación de cultivares, en estudios de genética
poblacional, para hacer correlaciones entre los niveles de ploidía o para
contabilizar
la
frecuencia
de
alelos
y
para
identificar
híbridos
interespecíficos (van Raamsdonk et al., 1986).
Runyeon y Prentice (1996), usan electroforesis para evaluar y
comparar la estructura genética de Silene vulgaris y S. uniflora, y para
estimar el flujo genético que existe entre ambas especies.
Brochmann et al. (1992a y 1992b) combinan las técnicas
citogenéticas con la electroforesis, para reexaminar la afirmación de que
los híbridos entre especies con diferente nivel de ploidía son estériles y
para analizar las implicaciones evolutivas de la poliploidía en el género
Draba.
Gutiérrez et al. (1994), usan técnicas citológicas combinadas con
procedimientos electroforéticos para determinar el origen alopoliploide de
algunas especies del género Lathyrus (Leguminosae).
Maki et al., (1996a y 1996b) usan marcadores aloenzimáticos y
electroforesis en gel de almidón, para examinar el modelo de herencia de
una especie de planta amenazada en Japón (Aster kantoensis).
Los marcadores moleculares específicos pueden proveer los
medios para resolver casos de ambigüedad en introgresión, ya que éstos
tienden a ser neutrales; mientras los caracteres morfológicos usualmente
40
convergen cuando los organismos están expuestos a una presión de
selección similar (Pillay y Hilu, 1990; Rieseberg et al., 1990).
Rieseberg et al. (1990), usan electroforesis con endonucleasas de
restricción específicas para probar la ocurrencia de introgresión entre
poblaciones de Helianthus annus ssp. texanus y H. debilis ssp.
cucumerifolius.
Pillay y Hilu, (1990) recurren a la técnica electroforética de
variación de ADN de los cloroplastos (cpDNA), para evaluar las
relaciones filogenéticas entre especies poliploides del subgénero
Ceratochloa y especies del subgénero Festucaria.
En algunos estudios sobre las implicaciones de la competencia
entre especies diploides y tetraploides, para el establecimiento de
poliploides recientemente formados (Maceira et al., 1993) combinan el
uso de caracteres morfológicos y citológicos para establecer las
relaciones filogenéticas entre diploides y tetraploides de Dactylis
glomerata en un mismo sitio. Sin embargo, sus resultados tuvieron que
ser confirmados por marcadores de aloenzimas y de ADN de los
cloroplastos (cpDNA).
La recombinación de homólogos ha sido empleada por el hombre
como una herramienta para manejar la evolución y asegurar la
segregación meiótica correcta. Durante muchos años se ha explotado en
la producción agropecuaria; sin embargo, los mecanismos que posibilitan
la recombinación somática y meiótica están apenas siendo descifrados.
Se están haciendo progresos mediante el uso de marcadores genéticos
clásicos, recombinaciones transgénicas y RFLPs (polimorfismo en la
longitud de los fragmentos de restricción del ADN) (Puchta y Hohn,
1996).
Los RFLPs se han empleado para identificación mediante
“fingerprinting” o dactiloscopia del ADN, para generar mapas genéticos y
41
para permitir la identificación de genotipos específicos y caracteres
agronómicos.
La
caña
de
azúcar
es
probablemente
uno
de
cultivos
genéticamente más complejos para su mapeo genómico, tanto los
cultivares, como sus parientes silvestres son altamente poliploides,
además de que la introgresión incrementa grandemente la complejidad
genética, Grivet et al., (1996) realizaron un estudio de mapeo genético en
un cultivar de caña de azúcar, mediante la técnica de RFLPs.
Los mapas de alta resolución obtenidos mediante RFLPs, pueden
proveer una oportunidad para resolver caracteres complejos en sus
componentes genéticos individuales (Rieseberg et al., 1994).
Takumi et al. (1993) usan RFLPs con ADN nuclear de trigos
poliploides y diploides para obtener nueva información sobre las
relaciones filogenéticas entre especies silvestres y cultivadas.
Esta técnica también se ha empleado para evaluar la diversidad
genética entre cultivares y especies silvestres de cebada (Hordeum
vulgare ssp. vulgare y ssp. espontaneum), Petersen et al., (1994) y para
probar relaciones entre híbridos de Helianthus neglectus como H.
paradoxus (Rieseberg et al., 1994).
Dentro de las técnicas que utilizan la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR), sobresalen la AP-PCR (Reacción en cadena de la
polimerasa para fragmentos de ADN amplificados al azar), conocida
también como RAPD.
Esta técnica utiliza iniciadores seleccionados arbitrariamente. Ha
sido establecida como un método eficiente para establecer “huellas
dactilares” que son útiles en la elaboración de mapas genómicos y en la
identificación genómica por dactiloscopia del ADN.
42
La
técnica
de
AP-PCR
ó
RAPD
fue
desarrollada
independientemente y simultáneamente por Welsh y McClelland (1990) y
Williams et al. (1990). Ha dotado una herramienta poderosa para la
investigación de la variación genética. El procedimiento de RAPD trabaja
con marcadores genómicos anónimos, requiere solo pequeñas porciones
de ADN, y es más simple, menos costoso y menos laborioso que otros
métodos de marcaje (Sobral y Honeycut, 1993; Ramser et al., 1996).
La utilidad de los RAPDs para la caracterización de poblaciones
vegetales, ha sido demostrada por varios investigadores y el número de
laboratorios que usan esta metodología está creciendo rápidamente. Por
ejemplo: se ha usado en la construcción de mapas genéticos, como
marcadores moleculares, para establecer relaciones filogenéticas,
(Sobral y Honeycut, 1993; Huff et al., 1993, Transue et al., 1994; Arias y
Rieseberg, 1995; De la Cruz et al., 1995; Maaβ y Klaas, 1995; Rieseberg
et al., 1995; Bonnin et al., 1996; Ramser et al., 1996; Ramser et al., 1997;
Rieseberg et al., 1996).
Esta técnica puede enriquecerse con los conocimientos generados
por técnicas tradicionales como los análisis morfológicos, citológicos y
electroforéticos, para tener las bases comparativas y parámetros
requeridos para su funcionamiento y para la obtención de resultados
aplicables al estudio de los fenómenos evolutivos que se relacionan con
la domesticación.
1.1.4.3 Poliploidía y domesticación
El entendimiento de la poliploidía adquiere mayor importancia si se
considera que los cultivos más importantes son poliploides por ejemplo:
el maíz, trigo, caña, papa, algodón (Leitch y Bennet, 1997), y dioscoreas
(Harlan, 1992a,
van Raamsdonk, 1995a).
El efecto “gigas” es una característica sobresaliente de la
influencia de la poliploidía sobre el fenotipo. Otras características de los
43
poliploides son los cambios que causa sobre el tamaño y la textura de los
órganos. Las hojas, por ejemplo, son generalmente más gruesas, más
anchas y más cortas que las de sus ancestros diploides, aunque el
incremento en el tamaño de las células, que generalmente caracteriza a
los poliploides, no necesariamente conlleva a un incremento en el tamaño
de la planta como un todo o aún en sus órganos individuales debido a la
reducción en el número de divisiones celulares en estas plantas (Tal,
1980).
La heterosis de los poliploides, puede proveer la posibilidad de
adaptación a un amplio rango de hábitats, por ello puede promover la
flexibilidad ecológica, característica importante para la domesticación de
plantas (Brochmann y Elven, 1992).
La poliploidía y domesticación de plantas son rasgos distintivos en
evolución vegetal, sorprendentemente, no hay datos sobre la frecuencia
de poliploidía en plantas cultivadas y su papel en el proceso de
domesticación (Hilu, 1993).
En algunos cultivos existe una base común para el paralelismo en
la variación en el tamaño de las células asociado a un incremento con las
diferencias en ploidía. Por ejemplo en la caña de azúcar hay un
paralelismo entre el tamaño de la hoja y el del tallo; en el trigo se denota
entre el peso de la espiga y el área de la hoja más larga, el cual difiere
mucho entre trigos cultivados(poliploides) y silvestres (diploides) (Evans,
1993).
La domesticación muy raramente conduce a la especiación a pesar
de las múltiples clasificaciones que proveen epítetos separados para las
plantas domésticas, generalmente las razas domésticas pertenecen a la
misma especie biológica que sus ancestros silvestres y son
completamente compatibles para formar híbridos (Harlan, 1992a).
44
1.1.5 Sustentabilidad y alimentación humana
1.1.5.1 El cambio climático global
Los cambios climáticos globales son aquellos que alteran la mezcla de
fluidos que envuelven el sistema terrestre (la atmósfera y los océanos) y
por ello, se experimentan en todo el planeta: También los son aquellos
que ocurren en sitios discretos, pero que se esparcen globalmente, como
para constituir cambios globales (Vitousek, 1992).
La tierra es un sistema dinámico: el cambio ambiental global ha
sido siempre parte de su funcionamiento (Lenton, 1998). El interés actual
en el cambio global, proviene del hecho de que algunos componentes del
cambio son causados por las actividades humanas y han llegado éstos a
una magnitud que es similar los cambios causados por la naturaleza,
pero a una velocidad generalmente superior a ésta, al menos durante los
últimos millones de años (Vitousek, 1992; Oppenheimer, 1998).
El incremento en las concentraciones de los gases CO2, metano,
óxido nitroso y clorofluorocarbonos, causantes de efecto invernadero,
plantea una de las mayores amenazas para la supervivencia del hombre
como especie dominante en el planeta tierra (Dovers y Handmer, 1992;
Vitousek, 1992; Bach, 1994; Ramakrishna, 1997; Duarte y Agustí, 1998;
Field et al., 1998; Kaiser, 1998; Mann et al., 1998).
El NO tiene gran importancia en la química de la atmósfera porque
participa en la regulación del balance oxidativo en la troposfera. Algunas
de las razones por las que se debe tener en consideración el N20 son por
que se trata de uno de los gases que causan el efecto invernadero. Este
gas contribuye en un 6% al efecto invernadero causado por el hombre y a
los daños en la capa de ozono estratosférico (Bouman, 1998).
Otro componente atmosférico que participa en el calentamiento
global, es el carbón negro, producto de la combustión incompleta de
vegetación y combustibles fósiles. El interés en el carbón negro es
45
múltiple e incluye su forma de aerosol como el constituyente principal de
absorción de luz (Kuhlbusch, 1998).
En la actualidad, la presión sobre los recursos globales es tal, que
aún los vastos océanos están sufriendo su impacto y se requiere un
nuevo paradigma para el manejo de los recursos oceánicos, ante la
incertidumbre creciente que enfrentamos (Costanza et al., 1998).
Las fuentes principales de energía han sido el carbón, el petróleo y
el gas natural. Una pregunta actual sobre los costos de la energía es:
¿Que pasa con el CO2 emitido hacia la atmósfera como resultado de la
actividad humana? Se sabe que cerca de la mitad permanece en el aire,
contribuyendo a la preocupación acerca del cambio global, pero ¿a
donde se va el resto? (Tans y White, 1998).
Al parecer, las diferencias que se tienen año con año en el número
e intensidad de los huracanes, es una variable importante para controlar
la magnitud de los flujos de CO2 del mar a la atmósfera: En las zonas
templadas del hemisferio norte se ha incrementado en un 10 a 20% la
frecuencia e intensidad de los ciclones tropicales, lo que podría
incrementar la importancia del flujo de CO2 entre la atmósfera y los
océanos (Bates et al., 1998).
El clima de la zona boreal se ha vuelto más cálido en este siglo y
se conjetura que se calentará mas en el próximo siglo. Los suelos
boreales perennemente congelados y los que lo están estacionalmente,
contienen uno de los almacenes más grandes de carbono de la biosfera
terrestre, conteniendo ente 200 a 500 gigatoneladas de carbón (1 Gt =
109 toneladas métricas). Esta cantidad de carbono podría incrementar la
concentración de CO2 en la atmósfera hasta en un 50% si se liberara
debido al calentamiento global (Goulden et al., 1998).
La tendencia al calentamiento global se asocia con el incremento
en las precipitaciones, aunque no hay un consenso al respecto cuando
46
se discute sobre los patrones de precipitación regionales (Falkowski et
al., 1998).
El “cambio climático del Pacífico de 1976” se caracteriza por una
elevación en las temperaturas de la superficie marinas en la mayor parte
del pacífico tropical del Este. Varios estudios han notado que el patrón de
variabilidad de El Niño Oscilación del Sur (ENSO), cambió en 1976, con
eventos de calentamiento (El Niño), volviéndose mas frecuentes y más
intensos (Guilderson y Schrag, 1998).
Ante estas perspectivas, la búsqueda de alternativas para la
producción de alimentos en un ambiente cambiante, se enfoca a los
ecosistemas donde el calor y la escasez de agua es una condición
imperante, como en el trópicos seco y los desiertos, tomando en cuenta
que entre los sistemas humanos que más probablemente se verán
afectados por el cambio climático global, se encuentran las actividades
agropecuarias y de producción de alimentos (Smit et al., 1996).
1.1.5.2 Biodiversidad y recursos genéticos
Se requiere de un compromiso a largo plazo para salvaguardar los
recursos genéticos de los bosques tropicales y subtropicales, éstos son
reservorios de los ancestros de los cultivos conocidos, así como recursos
de nuevas plantas susceptibles de domesticación (Smith et al., 1995).
La demanda creciente de energía hará que para el año 2020, se
requiera no solo de las fuentes tradicionales de energía no renovable,
sino también de la energía susceptible de renovarse (Goldemberg, 1995),
por lo que toda fuente de energía alternativa debe considerarse para
fines de no agravar los problemas de sustentabilidad.
La sustentabilidad tiene que ver con la biodiversidad, la cual es un
problema de coexistencia por lo que la extinción puede verse como la
manifestación extrema de la falla en la posibilidad de coexistencia
(Huston, 1993).
47
La domesticación de especies silvestres con potencial para la
producción de alimentos, o para convertirse en fuentes de energía
renovables, es una prioridad ante el incremento de la población humana
en nuestro planeta. En este sentido, las dioscoreas pueden jugar un
papel importante debido a su capacidad de producción de carbohidratos
(Saxon, 1981).
Las invasiones biológicas resultantes del transporte deliberado o
inadvertido de especies por los humanos, reducen los rasgos distintivos
de los diferentes continentes e islas, apuntando a la homogeneización de
la biota sobre la tierra (Vitousek et al., 1997).
Algunos de los obstáculos para lograr incrementos futuros en la
producción de alimentos son: 1) muchos de los recursos genéticos
requeridos para el mejoramiento y desarrollo de los cultivos transgénicos
(recursos genéticos) están siendo destruidos; 2) algunos de los
constituyentes de ecosistemas que podrían apoyar la productividad, se
encuentran amenazados; 3) las consecuencias ambientales y en salud
humana de la aplicación de pesticidas y fertilizantes, son una
preocupación creciente; 4) Eventos climáticos extremos, acompañando el
cambio climático global, se podrían presentar como una amenaza más a
la seguridad alimentaria (Bach, 1994; Bates et al., 1998; Daily et al.,
1998; Duarte y Agusti, 1998).
Entre los efectos del cambio global, que afectan directamente a las
actividades agropecuarias, se encuentran los fenómenos de la Oscilación
Sur (ENSO), que se presenta con una oscilación variable cada 3 a 7
años, durante el cual las aguas tropicales elevan su temperatura, en el
Pacífico occidental, produciendo grandes cantidades de precipitaciones
en el hemisferio norte, que se alternan con las temperaturas bajas en las
aguas del trópico durante la fase de “la Niña”, para producir sequías. Uno
48
de los fenómenos ENSO
de mayores efectos, fue el de 1997-1998
(McPhaden, 1999).
En el Atlántico, a un fenómeno similar al de “el Niño”, se le conoce
como Oscilación del Atlántico Norte, el cual se caracteriza por una
diferencia de presión atmosférica de norte a sur, se produce una baja en
la presión atmosférica que se localiza en Islandia y se produce una zona
de alta presión en la región subtropical de cerca de las Azores, aunque
sus efectos son más restringidos que los de “el Niño”, a este fenómeno
se le atribuyen cambios en los patrones de precipitación invernal en
América del norte, Europa y Norte de Africa (Uppenbrink, 1999).
Las tendencias en los efectos de la degradación del suelo sobre la
productividad, son extremamente importantes, pero aún no se han
entendido bien y son fuente de una disputa importante (Daily et al.,
1998).
Las actividades humanas están causando la extinción de especies
y poblaciones distintas genéticamente a un ritmo superior que el que se
tenía antes de la aparición de la especie humana. La mayoría de las
especies son criatura efímeras de los sistemas terrestres, bajo
condiciones normales, (entre episodios raros de extinciones masivas),
una especie dura en promedio 10 millones de años. Las actividades
humanas están haciendo que muchas especies sean más efímeras
(Vitousek, 1992).
Las poblaciones de parientes silvestres de los cultivos son cada
día más escasas. El desarrollo de la capacidad para colectar y contribuir
con información sobre éstos recursos genéticos, es fundamental para
cualquier programa de desarrollo sustentable (Daily et al., 1998).
La conservación de la biodiversidad es esencial para la
productividad a largo plazo en los sistemas agroforestales que pueden
ser biológicamente más productivos que los sistemas de cultivos o
49
árboles separados (Schroth, 1995; Smith et al., 1995; van Noordwijk y
Purnomosidhi, 1995).
1.1.5.3 Agricultura alternativa para el trópico seco
En el contexto de la agricultura, a partir de la adopción del estilo
de vida sedentario hace alrededor de 10,000 años, la intervención
humana ha cambiado los patrones evolutivos de ecosistemas y continúa
haciéndolo (Park y Seaton 1996) por lo que se requiere de un nuevo
paradigma como alternativa en el manejo de las actividades
agropecuarias.
Un paradigma emergente, el de la agricultura alternativa no es del
todo claro, aún el nombre se utiliza de una manera tan diversa como sus
proponentes, los que se denota en los títulos de “sustentable”, “holística”,
“ecológica” y “orgánica”, “permagricultura”, “agricultura sostenible de
majos subsidios” (Vandermeer, 1995).
La sustentabilidad es la habilidad de un sistema artificial, natural o
de la mezcla de ambos para resistir o adaptarse a cambios endógenos o
exógenos de manera indefinida (Dovers y Handmer, 1992). El desarrollo
sustentable es por lo tanto, un sendero de cambio deliberado de
mejoramiento que mantiene o incrementa el atributo del sistema, mientras
responde a las necesidades presentes de la población.
El desarrollo sustentable es aquel que alcanza a cubrir las
necesidades del presente sin comprometer la capacidad de las
generaciones futuras para alcanzar a cubrir sus necesidades en el futuro
como se establece en el reporte de la Comisión Mundial para Desarrollo y
el Ambiente (WCED, 1987).
Las
consideraciones
del
desarrollo
sustentable,
casi
inevitablemente tienen que tratar con la agricultura sostenible, que se
refiere al uso de recursos para producir alimentos y fibras de manera que
la naturaleza en que se basa no sea dañada, y que las necesidades
50
básicas de productores y consumidores puedan lograrse en términos de
largo plazo (Yunlong y Smit, 1994; Hartshorn, 1995).
A la agricultura moderna se le atribuyen algunos de los problemas
más fuertes que ponen en riesgo la sustentabilidad de los sistemas, entre
ellos: la destrucción del paisaje, contaminación y degradación de los
suelos, dependencia de combustibles fósiles, fertilizantes y químicos que
dependen de recursos no renovables (Vandermeer, 1995; Bouman,
1998).
Desde 1992, se ha acumulado gran cantidad de evidencias que
muestran que las actividades agropecuarias, especialmente la aplicación
de fertilizantes y las excretas animales, han resultado en incrementos de
las emisiones de óxido de nitrógeno (N2O) y óxido nítrico (NO) a la
atmósfera (Bouman, 1998).
En respuesta a esto, hay una riqueza de información concerniente
a posibilidades de cambio, las opciones disponibles y los efectos de
mejoría que tendrían estas estrategias en el uso de la tierra, sin embargo,
no esta claro la forma en que esta información puede ser incluida entre
los mecanismos de toma de decisiones (Park y Seaton, 1996).
Los propósitos de la agricultura sustentable son: 1) mantener y
mejorar la calidad y productividad del suelo; 2) conservar el suelo, el
agua, le energía, los recursos naturales, y el hábitat de peces y vida
silvestre; 3) mantener y mejorar la calidad de las aguas superficiales y
subterráneas; 4) proteger la salud y seguridad de las personas
involucradas en los sistemas de producción de alimentos en los campos;
5) promover el bienestar de los animales; 6) incrementar las
oportunidades de empleo en la agricultura; 7) reducir hasta donde sea
posible y practicable el uso de pesticidas químicos, fertilizantes y
materiales naturales tóxicos en la producción agrícola y; 8) desarrollar el
51
manejo de bajo subsidio energético para mejorar la productividad, utilidad
y competitividad de la agricultura (Abelson, 1995).
Las instituciones más eficientes en mantener la sustentabilídad en
la explotación de los recursos renovables, han sido las explotaciones
comunales de pequeña escala y la propiedad privada (Hilborn et al.,
1995).
En la dinámica del desarrollo sustentable, cuando se involucran
plantas silvestres, se requiere del entendimiento de la biología tropical
como una parte integral de los valores humanos, por lo que la
investigación de especies tropicales debe hacerse considerando no solo
su uso, sino también considerando los aspectos ecológicos, sociales y
económicos como un todo (Budelman y van Der Pol, 1992; Bannister y
Josiah, 1993; Kaas, 1993; Oyama, 1993; Yunlong y Smit, 1994; Current y
Scherr, 1995; Sanchez, 1995; Valenzuela y Defrank, 1995).
El excedente reproductivo es la base biológica de cualquier
cosecha sostenible de recursos naturales renovables, todas las
poblaciones naturales son capaces de un crecimiento poblacional neto
bajo condiciones favorables. Sin embargo, se requiere más que este
excedente, cuando en el acto de cosecha, se destruye el hábitat o se
simplifica la estructura genética o espacial de la población (Hilborn et al.,
1995).
La domesticación en agroforestería consiste de tres estados: 1)
identificación de especies potencialmente útiles a través de estudios
socioeconómicos o investigaciones etnobotánicas; 2) obtención de
germoplasma, semillas 0 material vegetativo y 3) incorporación a los
sistemas agroforestales existentes (Sanchez, 1995). En el desarrollo de
sistemas agroforestales juegan un papel predominante los huertos
familiares o jardines de traspatio, que muchas veces son poco estimados
como recursos de desarrollo agrícola en los trópicos, aún cuando
52
representan gran importancia en el desarrollo inicial de la domesticación
y pruebas de nuevos cultivos (Smith et al., 1995)
1.1.6 Las dioscoreas como modelo biológico
La familia Dioscoreaceae emergió de las proto-Liliales como una hierba
tropofítica perenne con un rizoma y hojas amplias, y con flores
hermafroditas (Burkill, 1960) el género Dioscorea es el principal
representante de la familia, comprende alrededor de 600 especies con
una distribución pantropical (McVaugh, 1989; Hann, 1995).
Algunos tubérculos tropicales entre ellos los de dioscoreas,
constituyen una parte importante en la dieta humana en los trópicos, son
ricos en almidón y contribuyen de manera importante a los requerimientos
calóricos de la dieta, algunos tubérculos han incrementado su uso en
alimentación de animales domésticos y aves de corral (Prathibha et al.,
1995).
A los tubérculos de las dioscoreas se les conoce como ñames.
Estas plantas fueron domesticadas simultáneamente en Africa, Asia y
América, hace alrededor de 10,000 años, siendo después de la calabaza
y la cebada, los cultivos que se domesticaron mas antiguamente (Burkill,
1960; Evans, 1993).
Al menos 24 especies de dioscoreas han sido cultivadas para
usarse como alimento, 12 han sido usadas como drogas y
aproximadamente 26 han sido objeto de recolección (Evans, 1993).
De alrededor de 600 especies que componen el género, siete son
las más importantes como cultivos básicos en los trópicos, el ñame
blanco (D. rotundata), el amarillo (D. cayensis), el trifoliado (D.
dumertorum), que son originarios del oeste de Africa; El ñame de agua
(D. alata,) y el chino (D. esculenta), nativos de Asia; el ñame aéreo (D.
bulbifera), que ocurre tanto en Africa como en Asia y el cush-cush ñame
(D. trifida),
que es originario de América (Hahn, 1995).
53
En la mayoría de las plantas se puede distinguir entre una forma
silvestre y una forma cultivada, en algunas la diferencia es tal que incluso
el nombre científico es diferente (por ejemplo el maíz, trigo, sorgo). Pero
en el caso de los ñames (Dioscorea spp.), la diferencia de aspecto puede
ser sutil y la distinción puede por lo tanto ser una función subjetiva del
observador (Hamon et al., 1992).
Los ñames (Dioscorea spp.) pueden tomarse como modelos de la
dinámica de la domesticación de los cultivos de raíz, ya que muchas de
sus especies han sido cultivadas en zonas ampliamente separadas
alrededor del mundo y entre 50 y 100 de sus especies se han usado
como alimento para el hombre (Harlan, 1992a). Estos autores, establecen
las siguientes distinciones, en lo referente a los ñames (Dioscorea spp.):
1) ñame salvaje o silvestre: toda forma que se desarrolla naturalmente en
su sitio de origen sin ninguna asistencia o ayuda, ni un uso en particular;
2) ñame protegido: toda forma que se desarrolla en su lugar de origen,
pero son objeto de una recolección regular sin daño para la planta y; 3)
ñame cultivado: toda forma desplazada de su lugar de origen que es
objeto de usos particulares, por lo que se les desarrolla y recolecta de
manera continua.
Burkill (1960) atribuye el inicio del cultivo de los ñames a los
pescadores primitivos, ya que éstos cubrían sus requerimientos
energéticos con los carbohidratos de los tubérculos y los requerimientos
de proteína con el pescado. Indica que especies como D. esculenta tiene
una condición en la que los recolectores parecen haberla explotado a tal
intensidad, que es raro encontrarla como planta silvestre.
La investigación sobre ñames durante más de 50 años, aún no
establece el origen de los principales ñames usados como alimento. El
estudio de la evolución de los ñames se ha dificultado debido a la
54
compleja naturaleza de la poliploidía, hibridaciones estructurales y otros
factores (Hahn, 1995).
El cultivo de dioscoreas ha declinado debido a que el material
vegetativo que se utiliza para su propagación, favorece la transmisión de
enfermedades y reduce la diversidad genética de los cultivares
(González-Velez y Caloni,
1995).
Algunos de los problemas que se tienen para obtener materiales
sanos, incluyen el largo ciclo de vida del cultivo, por lo que el desarrollo
de nuevas y rápidas técnicas de propagación es necesario para proveer
plantas de buena calidad (John et al., 1993a).
Entre los objetivos actuales de la investigación en dioscoreas, se
destaca la producción de material de plantación saludable, mediante las
técnicas de propagación in vitro (Mix-Wagner 1993; Mitchell et al., 1995).
Tanto en cultivares como en las especies silvestres de Dioscorea,
la multiplicación por métodos convencionales es muy lenta, por lo que a
partir de los 70‘s se han hecho esfuerzos para mejorar la propagación
clonal de genotipos valiosos, usando segmentos nodales, sin embargo,
se le ha dado poca importancia a la micropropagación de las especies
silvestres comestibles, potencialmente útiles en los programas de
mejoramiento genético de los ñames (Lauzer et al., 1992).
Las técnicas de micropropagación han sido efectivas en la
multiplicación de los ñames, sin embargo, el almacenamiento,
mantenimiento e intercambio de germoplasma no ha sido sencillo de
realizar, ya que las plántulas se dañan muy fácilmente y el pobre
establecimiento en campo de las plántulas ha restringido su
implementación, por lo que se sugiere el uso de microtubérculos en el
intercambio de germoplasma (John et al., 1993b).
En Puerto Rico, Román et al. (1991) recomiendan la siembra
intercalada de ñames (D. rotundata) y batatas (Ipomoea batatas),
55
lográndose con este método rendimientos hasta de 51,325 kg./ha de
ñames.
La poliploidía es una característica común para las especies
cultivadas de Dioscorea que son altamente poliploides, por ejemplo: D.
opposita es 14 ploide, D. esculenta es decaploide y D. alata tiene un
número superior al octoploide (Evans, 1993; Hann, 1995).
De 244 cultivares estudiados, por Hilu, (1993), el 75% resultó ser
poliploide, en monocotiledóneas la frecuencia llegó a 82%, mientras que
en dicotiledóneas fue hasta del 73%. La diferencia entre la frecuencia de
cultivos poliploides y la de sus respectivas familias silvestres no fue
significativa estadísticamente a excepción de la familia Dioscoreaceae.
Las dioscoreas del nuevo mundo tienen un número n=18 y 27, y
parecen ser enteramente poliploides. Tal vez son derivados poliploides
de ancestros aneuploides con n = 9, un número aún no descubierto hasta
hoy (Goldblatt, 1980).
El género Dioscorea se ha investigado relativamente muy poco en
su aspecto citológico, debido probablemente a que sus cromosomas son
muy numerosos y de tamaño tan pequeño, que se dificulta su análisis
cariológico, por lo que solo se conoce el número cromosómico de
alrededor del 12 % de las especies de éste género (Lauzer et al., 1992).
Al parecer la sección Stenophora de Dioscorea, se caracteriza por
2n = 20. D. pyrenaica de la sección Bordereae tiene 2n = 24 Una gran
cantidad de Dioscoreas que se desarrollan en los trópicos tienen 2n = 40,
lo que representa el doble que la sección Stenophora. Gradualmente se
ha vuelto evidente que el tipo básico para Dioscorea es 10 (Burkill, 1960).
La producción de compuestos químicos que les hacen tener sabor
amargo, y de substancias venenosas, como los alcaloides y sapogeninas,
es característica de algunas dioscoreas, siendo esto, en algunos casos la
causa de su explotación excesiva (McVaugh, 1989; Zamora, 1993), como
56
en el caso de D. composita y D. mexicana, en México, donde a pesar de
varios intentos por cultivarlas a gran escala, estos no tuvieron éxito, por
lo que todo el suplemento provenía de plantas silvestres, provocando
prácticamente el exterminio de esta fuente de materia prima (Rizzini y
Mors, 1995).
Para la industria farmacéutica, algunas fuentes de sapogeninas
esteroides son dioscoreaceas como D. mexicana y D. composita (México
y América Central), D. sylvatica, D. deltoidea y D. prazeri (India), D. tokoro
(Japón), como fuentes de Diosgenina. (Trease y Evans, 1984).
Algunas especies de Dioscorea, por ejemplo D. hispida, contienen
alcaloides. Los tubérculos de algunas especies que contienen fécula,
como la D. batatas y D. alata, se conocen como ñames y constituyen
alimentos importantes en los trópicos (Standley y Steyermark, 1952;
Standley, 1982).
Los tubérculos de muchas dioscoreas (ñames) se han utilizado
ampliamente como alimento, debido a que son ricos en fécula, además
algunas especies contienen saponinas esteroides y alcaloides (Trease y
Evans, 1984).
Chu y Figueiredo-Ribeiro (1991) mencionan que los mayores
compuestos de reserva de cinco especies nativas de Dioscorea del Brasil
que tienen uso como alimento, así como fuente de diosgenina, son: agua
(del 60 al 80%), almidones (del 8 al 26%), carbohidratos solubles (de 0 a
2.13%), proteínas (del 1.2 al 6.4%) y fibras no solubles (de .95 al
10.33%).
La mayoría de las plantas sintetizan proteínas de almacenamiento
cuya función principal es la de poseer un almacén de nitrógeno azufre y
carbono, estas proteínas han sido estudiadas ampliamente en semillas
por su importancia para el crecimiento de las plántulas y para la
alimentación humana y animal. Las mismas proteínas son también
57
sintetizadas en tubérculos de almacenamiento (como en los ñames y
papas), donde se requieren para mantener los renuevos de crecimiento
(Conlan, et al., 1995).
La presencia de giberelinas, hormonas responsables de diversos
aspectos del crecimiento en las plantas superiores, ha sido reportada por
Tanno et al. (1994), en dioscoreas asiáticas (D. Bulbifera, D. pentaphyla y
D. oppositifolia) y en D. japponica, D. quinqueloba y D. semptemloba
(Tanno et al., 1995a), lo que sugiere que los aspectos relacionados a la
dormancia comúnmente encontrados en este género se relacionan con la
presencia de estos compuestos.
Trèche y Algbor-Egbe (1996) concluyen que los cultivares D.
rotundata
CV.
Oshei y D. dumertorum
CV.
Jakiri, pueden proveer los
requerimientos dietéticos para ser empleados en alimentación humana, al
analizar los cambios bioquímicos que estas especies sufren durante su
crecimiento y almacenamiento.
Los problemas taxonómicos que se presentan para la identificación
de dioscoreas, tanto silvestres, como entre cultivares domesticados se
deben, entre otras cosas a que las primeras clasificaciones se basaban
exclusivamente en caracteres morfológicos, cuya variabilidad puede ser
influenciada por factores ambientales y de desarrollo (Hamon et al., 1992;
Ramser et al., 1996).
En los últimos 10 años, se ha incrementado el uso de marcadores
moleculares para la investigación taxonómica en plantas, estas técnicas
tienen una gran ventaja sobre los caracteres morfológicos, recientemente
se han usado marcadores moleculares para clasificar colecciones de
Dioscorea bulbifera por sus tipos de ADN de los cloroplastos (Ramser et
al., 1996) y para establecer las relaciones filogenéticas de ñames
cultivados en Nigeria (Terauchi et al., 1992) y entre D. rotundata y D.
cayensis (Ramser et al., 1997).
58
La taxonomía de los ñames ha sido controversial, debido a que
presentan enormes polimorfismos morfológicos. (Martin y Rhodes, 1977;
Terauchi et al., 1992).
En dioscoreas que se desarrollan en el Occidente de México,
también existe confusión taxonómica, como en el caso de D. remotiflora,
que se prestan a confusiones con D. dugesii, D. laxiflora, e incluso con D.
villosa y con taxa reconocidos como variedades de los que se reportan
tres D. remotiflora var. maculata, D. remotiflora var. palmeri y D.
remotiflora var. sparsiflora
(Matuda, 1954; McVaugh, 1989).
1.1.7 Modelo biológico (Dioscorea remotiflora)
Las dioscoreas conocidas como “Camotes del cerro”, forman un complejo
de especies que se ha utilizado como alimento y medicina en el
Occidente de México durante muchos años (Matuda, 1954). Constituyen
un recurso alimenticio y poseen un alto contenido de almidón que puede
ser utilizado como un suplemento energético renovable.
El uso sostenido de este recurso, contribuiría a la conservación del
germoplasma vegetal y preservación de la calidad de vida en las
regiones tropicales secas.
Las necesidades de investigación en recursos como el camote del
cerro y muchos otros que actualmente se consideran como plantas raras
(Mostul y Chazaro, 1996), pero que son fuente de trabajo y presentan
importancia socioeconómica en diversas partes de nuestro país, motiva el
presente trabajo, el cual trata de ahondar en la dinámica evolutiva de la
recolección de esta especie, y pretende ser base para el diseño de
técnicas para su aprovechamiento, que de acuerdo con Martínez y
Alvarez-Buylla (1995), deben considerar el conocimiento de la
sensibilidad que tiene una población a un posible régimen de manejo.
Existe escasez de investigaciones sobre el origen y evolución de
muchos procesos agroforestales (Budowski, 1993). Obtener esa
59
información, es una tarea interdisciplinaria que involucra a historiadores,
arqueólogos, etnobotánicos y forestales.
Hasta la fecha, se desconoce el número cromosómico de D.
remotiflora, como ocurre con la mayoría de las especies americanas de
este género.
Por otra parte, en coincidencia con algunos aspectos del desarrollo
de los sistemas agroforestales, las líneas de investigación en
etnobotánica, actualmente se encuadran en las áreas de: 1) conservación
de
recursos
fitogenéticos
y
su
mejoramiento;
2)
evolución
y
domesticación; 3) clasificación y sistemática de plantas cultivadas; 4)
orígenes de la agricultura y evolución de los sistemas agrícolas; 5)
percepción, clasificación y manejo de los recursos vegetales por un grupo
humano; 6) estudio de flora con características medicinales y
comestibles; 7) cultivo y difusión de razas criollas o nativas de interés
para la economía local y; 8) trabajos de conservación in situ y ex situ de
plantas cultivadas y sus parientes silvestres (Sarukhán, 1985; Martínez,
1994).
Las necesidades de investigación sobre metapoblaciones de
plantas, deberán encaminarse hacia el entendimiento de la significación
ecológica y evolutiva de las relaciones entre las poblaciones vegetales y
las humanas, sin embargo, las plantas presentan características
especiales que representan retos y oportunidades para proveer nuevas
revelaciones en la biología de las metapoblaciones (Husband y Barrett,
1996).
Los
mismos
procesos
metapoblacionales
de
extinción
y
colonización, que son centrales al destino de una sola especie, también
influyen sobre las comunidades enteras (Kareiva y Wennergren, 1995),
por lo que recientemente se han probado modelos metapoblacionales
60
usando múltiples especies, para investigar las consecuencias de la
destrucción de hábitats.
Los principios emergentes que pueden clarificar el enfoque de los
mensajes prácticos a quiénes manejan los recursos naturales, deberán
enfocarse a clarificar si las especies que actúan como metapoblaciones,
viven en el umbral de requerimiento de un hábitat, sin el cual tienen que
enfrentar inevitablemente la extinción tan pronto como el hábitat sea
removido (Kareiva y Wennergren, 1995).
Se conoce muy poco acerca de los procesos de selección natural
que podrían operar durante el establecimiento de poblaciones
poliploides. Por lo tanto, se requieren experimentos para evaluar la
contribución del incremento en la heterosis de los poliploides en el
mantenimiento de la adecuación en diferentes ambientes, los estudios de
genética poblacional de poliploides y diploides en condiciones naturales,
proveen un laboratorio de campo ideal para medir la ocurrencia de
selección natural en plantas silvestres (Thompson y Lumaret, 1992).
Son escasos los datos empíricos disponibles sobre la posible
relación entre tolerancia ecológica y variación genética en poliploides y
se requieren mas estudios sobre la significación adaptativa de los
poliploides (Ehrendorfer, 1980; Stebbins, 1980; Bayer et al., 1993).
Es posible que una especie poliploide aproveche una variedad de
nichos simplemente porque comprende un número de diferentes
genotipos, cada uno adaptado a un nicho particular (genotipos de
propósito especial). Se requiere de un estudio comparativo detallado de
diferenciación genética y ecológica al interior de las especies, para
evaluar esta hipótesis de genotipos de propósito especial y la hipótesis
de genotipos de propósito general (Brochmann y Elven, 1992).
Las poblaciones de camote del cerro que se desarrollan en
diferentes ambientes en el occidente de México, han desarrollado
61
procesos evolutivos cuyo conocimiento permitirá aportar datos sobre el
origen y los procesos de evolución en la familia de las dioscoreas en el
nuevo mundo.
La importancia de los conocimientos que tienen los recolectores de
camote del cerro, que lo han manejado durante años, representa un
recurso que debe integrarse a un posible sistema de desarrollo
agroforestal, como se ha hecho en otros estudios (Thapa et al., 1995;
Walker et al., 1995a y 1995b).
La recolección del camote del cerro (D. remotiflora) es una
actividad antropogénica que puede desembocar en procesos de cambio
en el nivel genómico, particularmente en la evolución cromosómica, como
ocurre en las dioscoreas cultivadas.
El presente trabajo parte de la hipótesis propuesta por van
Raamsdonk, (1995b) que establece que las dioscoreas siguen el modelo
del trigo para su domesticación, considerando que el manejo que se hace
de D. remotiflora en el occidente de México, ha originado cambios en los
niveles de ploidía y en la estructura de las poblaciones de camote del
cerro sujetas a recolección en el estado de Colima.
El objetivo general del trabajo fue el de evaluar las diferencias en
el ámbito morfológico entre D. remotiflora (tipo) y D. remotiflora var.
maculata; determinar si estas diferencias se relacionan con cambios en el
nivel genómico por diferencias en el número cromosómico, en relación
con la evolución de ambas variedades taxonómica bajo un posible
proceso de domesticación, tratando de aportar evidencias para clarificar
la confusión taxonómica existente entre ambas, a la vez que se generan
conocimientos sobre el manejo de esta especie como un cultivo potencial
para los ambientes marginales del trópico seco.
Los
objetivos
específicos
fueron:
determinar
el
número
cromosómico de dos variedades taxonómicas de camote del cerro (D.
62
remotiflora y D. remotiflora var maculata) y comparar características
morfológicas entre ambas, para relacionarlos con un proceso evolutivo en
el que posiblemente exista la influencia antropocéntrica.
Para conocer el ambiente donde se desarrolla el recurso
estudiado, se planteó caracterizar el proceso de recolección de los
tubérculos de estas plantas. Utilizando para ello, la información obtenida
de los usuarios de este recurso.
Se determinó la estructura de una muestra de poblaciones de D.
remotiflora que se colectan en el estado de Colima con el nombre común
de “camote del cerro”
Se estimó la estructura de edades y la proporción de sexos, de las
poblaciones de camote del cerro en el área de estudio a la vez que se
describió el medio físico donde se desarrollan estas plantas.
En el aspecto de biología de la especie se plantearon los objetivos
específicos de: conocer la estrategia reproductiva del camote del cerro
para relacionarla con la biología evolutiva de la especie y desarrollar las
bases de su manejo en forma de cultivar.
Para generar una tecnología que pudiera representar una
alternativa para el manejo del recurso, se comparó el comportamiento
agronómico de las variedades estudiadas, en lo referente a los
rendimientos de tubérculos, que es la estructura de almacenamiento
subterráneo de interés antropocéntrico.
Como parte del desarrollo tecnológico, se evaluó el efecto de
diferentes tratamientos sobre la conservación postcosecha de los
tubérculos de esta especie y se evaluó la técnica de cultivo in vitro para
la producción de material de propagación que conserve la diversidad
genética de la especie.
63
Los resultados obtenidos en el presente estudio podrán servir de
base para futuros trabajos de mejoramiento genético de este recurso, así
como el manejo del camote del cerro como un cultivar promisorio que
permita el uso de los suelos marginales del trópico seco.
64
2 Materiales y métodos
2.1 Material vegetal y área de estudio
Para caracterizar las poblaciones silvestres de D. remotiflora en el estado
de Colima, se recurrió a la información oral proporcionada por veinte
recolectores y vendedores de “camote del cerro”, la lista de informantes
aparece en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Recolectores y/o vendedores de camote del cerro entrevistados.
Nombre
Jesús Ortíz Solís
Guadalupe Venegas
Rubén Venegas Ramírez
Jesús Venegas Ramírez
Guadalupe Ramírez de
Venegas
Armando Venegas
Raymundo Navarro
Iglesias
Guadalupe Navarro
Iglesias
Trinidad Reyes
Trinidad Reyes Jr.
Guadalupe Rodríguez
Corona
Casilda Máximo
Ocupación
Camotero
Jornalero agrícola
Jornalero agrícola
Jornalero agrícola
Hogar y venta de
Domicilio
El Trapiche
y campesino La caja
y campesino La Caja
y campesino La Caja
La Caja
camotes
Jornalero agrícola y campesino
Jornalero agrícola y campesino
La Caja
El Naranjal
Jornalero agrícola y campesino
El Naranjal
Campesino, fabricante de escobas Cuauhtémoc
de palmilla
Campesino, fabrica escobas de
Cuauhtémoc
palmilla
Camotero
El Mixcuate
Hogar y Vendedora de camotes y
otros productos del campo
Don Ramón
Camotero y campesino
Gilberto Guizar Covarrubias Campesino, fabrica escobas
José Luis Guizar Olivera
Campesino, fabricante de
escobas, equipales y camotero
María Castrejón Delgado
Hogar y empleada doméstica,
fabricante de sombreros de palma
Fortunata Guizar Olivera
Hogar, fabrica escobas de palma
Armando Chávez Uribe
Campesino, fabricante de escobas
de palma, camotero
Catarino Guizar Quintero
Campesino, fabricante de escobas
y camotero
Felipe Chávez Olivera
Campesino, fabricante de escobas
de palma y camotero
Zacualpan
Ixtlahuacán
Agua Dulce
Agua Dulce
Agua Dulce
Agua Dulce
Agua Dulce
Agua Dulce
Agua Dulce
65
Con base en la información obtenida, se ubicaron geográficamente
24 sitios de recolección y los centros urbanos cercanos a éstos.
Para la caracterización del ambiente donde se desarrollan las
poblaciones silvestres se realizaron recorridos de campo. Donde se
registraron las variables siguientes: altitud sobre el nivel del mar donde
se ubican las poblaciones de camote del cerro; tipos de suelos y tipos de
vegetación. Los datos obtenidos se cotejaron con la información de las
cartas topográfica, de suelos y vegetación editadas por la Dirección
general de Geografía del Territorio Nacional, de la Secretaría de
Programación y Presupuesto, México (1981), para el estado de Colima.
Las variables clima y precipitación media anual, se obtuvieron de las
cartas de climas y precipitación editadas por esa misma dependencia.
Para la identificación de la especie tipo y la variedad, se colectaron
ejemplares de herbario, los cuales se determinaron en el Instituto de
Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), por
Oswaldo Téllez Valdés.
Para la identificación en campo de la especie tipo (D. remotiflora y
de la variedad (D. remotiflora var. maculata se siguió el criterio de
descripción taxonómica de Ramírez y Tellez (1992), cuya característica
visual mas sobresaliente es la presencia de alas en los tallos de la
variedad maculata en contraste con los tallos surcados de la especie
tipo. La ubicación de las poblaciones en el área de estudio, se presenta
en la Figura 1.
66
19° 30’ Norte
---------- --*...-..
.-
‘.
-.
‘.
‰
‰
N
--- 1 8° 40’ Norte
-----------------------------------------
Figura 1. Ubicación de las poblaciones de D. remotiflora (tipo)
y D. remotiflora var. Maculata
en el estado de Colima, Mex.
67
2.2 Registro de las etapas fenológicas
Para caracterizar el desarrollo fenológico de D. remotiflora y D.
remotiflora var. maculata en el área de estudio, se seleccionaron 3
poblaciones localizadas en tres diferentes ambientes de acuerdo con la
altitud sobre el nivel del mar, el tipo de suelo, tipo de vegetación y tipo de
clima (Cuadro 2).
Se realizaron 24 visitas de campo a cada uno de los sitios
seleccionados, (6 visitas en cada una de las estaciones del año) a partir
del Invierno de 1997 al otoño de 1998, con una periodicidad bimensual.
Se registró la fecha en que se presentan las fases de:
a) germinación; b) desarrollo de la primera hoja de las plántulas; c)
desarrollo de la segunda hoja y formación de minitubérculos; d)
secamiento de la parte aérea de las plántulas; e) dormancia del tubérculo
en la primera estación de crecimiento; f) Inicio de brotación de
minitubérculos; g) desarrollo de tallos trepadores de plantas juveniles; h)
desarrollo de hojas en juveniles; i) inicio de brotación de la parte aérea; j)
desarrollo del tallo trepador; k) colonización de partes altas del dosel; l)
formación de hojas; m) desarrollo del nuevo tubérculo y secamiento del
anterior; n) floración; o) formación de cápsulas frutales; p) maduración de
cápsulas; q) secamiento de la parte aérea; r) dormancia del tubérculo y;
s) dispersión de semillas.
Cuadro 2. Ubicación de poblaciones silvestres de D. remotiflora de donde se
obtuvieron registros del desarrollo fenológico.
Sitio de referencia
Altura sobre el nivel del mar (m)
1 La Salada
200-300
2 La Caja
550-600
3 El Naranjal
1450-1500
68
2.3 Comparación de la estructura poblacional entre variedades
Para describir las características de las poblaciones silvestres de D.
remotiflora, se seleccionaron cuatro poblaciones. Se estimó su densidad
(número de individuos por ha); proporción de sexos (número de
individuos de sexo masculino por individuos del sexo femenino) y
estructura de tamaño/edad de las poblaciones silvestres sujetas a
recolección.
Los sitios se ubicaron de acuerdo con los resultados de
observaciones preliminares, como lo hicieron Raynor y Fownes (1991 a y
1991 b), en cuatro diferentes ambientes dos sitios para D. remotiflora tipo
y dos para D. remotiflora var. maculata. Para su ubicación se consideró la
altitud sobre el nivel del mar, tipo de vegetación y tipo de clima, como se
muestra en el Cuadro 3. Se realizaron 10 muestreos por población,
Cuadro 3. Ubicación de los sitios de muestreo para determinar la estructura
poblacional de D. remotiflora (sitios 1 y 2) y D. remotiflora var. maculata (sitios 3
y 4).
sitio
Centro urbano de referencia
Altura sobre el nivel del
mar(m)
1
La Salada, Municipio de Tecomán
200-300
2
550-600
La Caja, Municipio de Comala
4
San Antonio, Municipio de Comala
1350-1450
3
El Naranjal, Municipio de Comala
1450-1500
El método de muestreo consistió en parcelas rectangulares de 4 x
20 m ubicadas sistemáticamente a cada 35/40 m en un transecto de
aproximadamente 400 m de longitud, que se siguió a partir de la parte
inicial del parche poblacional (conocido como “camotera” por los
recolectores).
El tamaño y forma y orientación de las parcelas, se adaptó de la
metodología empleada por Raynor y Fownes (1991a); Horvitz y
Schemske (1995), Pornon y Doche (1995); Benz et al., (1997).
69
El transecto se ubicó de manera perpendicular a la pendiente,
mientras que las parcelas siguieron una configuración en la que el eje
largo de la parcela se colocó paralelo a la pendiente, como lo hicieron
Negrón-Ortiz y Breckon (1989); Negrón-Ortiz et al. (1996) y Cannon et al.
(1998).
En cada sitio de muestreo, se delineo un transecto siguiendo el
mismo nivel altitudinal, según lo permitieron las condiciones del terreno.
En cada transecto se completaron 10 rectángulos de 80 m2 (800 m2).
Se tomaron datos de sexo en plantas adultas, altura alcanzada por
las guías, cantidad de juveniles y cantidad de plántulas, siguiendo las
recomendaciones de Braun-Blanquet (1979), para la elaboración del
inventario florístico, aunque en éste caso sólo para la especie objetivo.
Se consideraron como plántulas a aquellas plantas producto de la
germinación de las semillas en la temporada de lluvias en que se hizo el
muestreo, las cuales aún no desarrollaban el tallo trepador y presentan
entre 1 y 3 hojas.
Se consideraron plantas juveniles a aquellas que presentaban
desarrollo inicial de tallo, adhiriéndose al estrato herbáceo o arbustivo,
con altura del bejuco inferior a 1.5 m.
Para el análisis de la estructura de edades, se consideraron
plantas adultas a las que presentan un tamaño superior a las juveniles y
en su mayoría muestran desarrollo de estructuras reproductivas en forma
de flores o cápsulas.
Con los datos obtenidos se realizó el análisis de varianza y la
prueba de Tukey para comparar las medias por población, mediante
paquete estadístico SAS (Statistic Analysis System).
70
2.4 Comparación de caracteres morfológicos entre variedades
Para comparar las diferencias morfológicas entre D. remotiflora y D.
remotiflora var. maculata se revisaron ejemplares de los herbarios del
Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara, del Centro
Universitario del Sur de la Universidad de Guadalajara y el MEXU de la
Universidad Nacional Autónoma de México.
Los caracteres morfológicos que se consideraron para evidenciar
características diferenciales entre ambas variedades, fueron: presencia
de alas en los tallos reportada por (Matuda, 1954), el tamaño de las
cápsulas y semillas, tamaño de alas y núcleo de las semillas y peso de
semillas.
Los sitios de recolección de las cápsulas con semillas se ubicaron
en 5 poblaciones de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata distantes
una de otras por al menos 5 km, la ubicación de los sitios se muestra en
el Cuadro 4.
Cuadro 4. Ubicación de los sitios de muestreo de cápsulas con
semillas de D. remotiflora (sitios 1 al 3) y D. remotiflora var. maculata
(sitios 4 y 5). Los nombres de los sitios corresponden a la localidad
más cercana al lugar de muestreo.
sitio
Altura sobre el nivel del mar (m)
1 La Salada
150-200
2 La Caja
550-600
3 La Sidra
500-600
4 El Naranjal
1450-1500
5 San Antonio
1350-1450
Los sitios donde se colectó la variedad tipo, corresponden a
lugares donde se recolectan tradicionalmente camotes del cerro de
manera intensiva, durante casi todo el año (septiembre a junio). Mientras
que en los sitios donde se recolectó la variedad maculata, la recolección
es menos intensa.
71
Los muestreos se realizaron durante los meses de noviembre de
1995 a febrero 1996, ya que en esta época las cápsulas han llegado a su
madurez, encontrándose totalmente secas, pero aún no terminaban la
dispersión de las semillas.
Se colectaron frutos (cápsulas) que habían llegado a su madurez
total y que aún no dispersaban sus semillas. Para cada variedad se
recolectaron cápsulas con semillas de al menos 20 plantas madres (de 5
a 7 plantas por sitio), separadas una de otras por al menos 10 metros.
Las cápsulas se almacenaron en bolsas de polietileno, donde se
separó la mayor parte de las semillas de las cápsulas, se tomó una
muestra compuesta por las cápsulas y semillas de una misma variedad.
Las de semillas se almacenaron en frascos de vidrio con tapa.
Se tomó una muestra compuesta de 100 cápsulas de cada
variedad, a las que se les midió la longitud y anchura.
Para comparar el tamaño de las semillas entre variedades, se tomó
una muestra de 100 semillas por cada variedad, a las que se le midió: 1)
largo y ancho de las semillas (incluidas las alas) y 2) largo y ancho de la
parte del núcleo de las semillas.
Para determinar el peso de las semillas, se tomaron 5 muestras de
100 semillas para cada variedad, se pesaron en una balanza analítica y
el promedio de las cinco pesadas dividido entre 100, al resultado de esta
división se le consideró como el peso promedio de una semilla.
Los resultados se analizaron utilizando el análisis de varianza y la
prueba de Tukey, mediante el paquete estadístico SAS (Statistics
Analysis System).
72
2.5 Evaluación de las formas de reproducción
Para determinar si existen diferencias en el modo de reproducción de las
variedades de D. remotiflora en estudio, y comparar la eficiencia de las
estructuras de reproducción asexual (trozos de tubérculos y coronas), se
realizaron pruebas de germinación de semillas en condiciones de
laboratorio y un experimento en campo con coronas y tubérculos.
2.5.1 Pruebas de germinación
Para determinar si existen diferencias en las tasas de germinación entre
variedades, se realizó un experimento utilizando muestras de las semillas
colectadas en poblaciones silvestres de D. remotiflora y D. remotiflora
var. maculata que se encuentran sujetas a recolección en el estado de
Colima (Cuadro 4).
El experimento se desarrolló durante el mes de mazo de 1996, en
la ciudad de Colima, Colima, México, ubicada a 19° 12’ de latitud Norte y
103° 40’ de longitud Oeste y a una altitud de 500 metros sobre el nivel del
mar (msnm).
Para obtener plántulas antes del inicio de la temporada de lluvias,
se hicieron pruebas de germinación con diferentes tratamientos de
temperatura para romper la dormancia, fenómeno que es común en éste
género (Tanno et al., 1994; 1995a y 1995b).
Los tratamientos se diseñaron de acuerdo con los empleados para
otras especies (Terui y Okagami, 1993; Cervantes et al. 1996; Footitt et
al., 1995; Shibata et al., 1995; Shibata y Hatakeyama, 1995; Figueroa et
al., 1996). Los tratamientos empleados se muestran en el Cuadro 5.
73
Cuadro 5. Tratamientos empleados en las pruebas de germinación.
Tratamiento
1
2
3
4
5
Temperatura
Agua a 100°C por 1 minuto.
Agua a 50°C por 10 minutos.
Testigo conservado a temperatura ambiente 3
meses.
Refrigeración a 6°C por 17 días.
Congelación a -14°C. por 17 días.
Las pruebas de germinación se desarrollaron utilizando una
muestra de 50 semillas de cada variedad, las cuales se pusieron sobre
algodón humedecido con agua destilada, en cajas de petri (Pyrex) de 9
cm de diámetro, que se colocaron a temperatura ambiente en la
obscuridad.
Cada tratamiento de 50 semillas por caja de petri se hizo por
triplicado, la toma de datos de germinación se hizo cada tercer día, en
menos de un minuto por caja de petri, para evitar el efecto de la
exposición a luz. Las semillas se consideraron germinadas cuando
presentaban desarrollo visible de la raíz.
Los datos del número de semillas germinadas por tratamiento, se
trataron estadísticamente utilizando el análisis de varianza, y la prueba
de Tukey mediante paquete estadístico SAS (Statistics Analysis System).
2.5.2 Pruebas de regeneración de tubérculos y coronas.
Se realizaron pruebas para evaluar la capacidad de regeneración de
segmentos de tubérculos y de la parte superior de éstos, conocida como
corona en muestras de tubérculos de D. remotiflora (tipo) y de la variedad
maculata.
El material evaluado se obtuvo de 2 poblaciones silvestres de D.
remotiflora. Una representativa de la especie tipo, que se ubica al sur de
la comunidad rural de Tepames, a una altitud de 380 msnm en un suelo
74
varianza y la prueba de Tukey mediante paquete estadístico SAS
(Statistic Analysis System).
76
2.6 Estudio citogenético
Para probar el posible impacto del proceso de recolección, sobre la
evolución cromosómica de estas plantas y para indagar el número
cromosómico básico de esta especie. Se determinaron los números
cromosómicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata.
El material biológico utilizado lo constituyeron meristemos
colectados de raíces de plántulas desarrolladas in vitro a partir de
semillas.
Técnica de cultivo in vitro. Ésta se desarrollo como se describe a
continuación:
Muestras de las semillas representativas de la especie tipo y de la
variedad
maculata
colectadas
y
conservadas
como
se
indicó
anteriormente, se desinfectaron superficialmente, mediante lavado en
detergente Extran ® al 1%, seguida de un enjuague con agua destilada,
luego se pasaron a una solución de etanol al 70% durante 1 minuto y
finalmente se pasaron un minuto por una solución de hipoclorito de sodio
al 15% al que se le añadieron dos gotas de Tween 80 por cada 120 ml,
luego se enjuagaron tres veces en agua destilada, desionizada y
esterilizada a 121 °C por 20 min. Como lo hicieron Terui y Okagami (1989)
y Mitchell et al. (1995).
Inmediatamente después se procedió a colocarlas sobre el medio
de cultivo. La siembra se realizó bajo flujo laminar de aire en una cámara
marca Holten® modelo HBB2448, que previamente se había esterilizado,
utilizando alcohol etílico al 70% y por exposición a radiación ultravioleta
por 60 min.
El medio de cultivo utilizado fue el de Murashige y Skoog (1962).
Se utilizaron frascos para cultivo de tejidos con capacidad de 100
ml, a los que previamente se les habían agregado 20 ml de medio de
77
cultivo, y se habían sometido a esterilización en autoclave a 121 °C por 20
min.
Los frascos se sellaron con sus respectivas tapas de plástico y con
una película plástica autoadherente, antes de pasarse a una cámara de
crecimiento (Revco®) a una temperatura de 26 ± 1°C y en obscuridad
total durante los primeros 5 días. Una vez que las semillas habían
germinado, al día 6 y hasta el día 14 se les sometió a un fotoperiodo de
16 h luz y 8 de obscuridad, hasta que se extrajeron para la obtención de
meristemos radicales.
La determinación de los números cromosómicos, se hizo mediante
la técnica citológica tradicional que consiste en:
1) recolección de ápices radicales de las poblaciones muestra.
Se recolectaron ápices radicales de 1 cm de largo, la recolección
se hizo entre las 9:00 y 10:00 h.
2) pretratamiento
Los ápices colectados se colocaron en tubos de ensayo de 18 x
120 mm, que contenían una solución de 8-hidroxiquinoleína 0.002 M
(Sigma), como lo hicieron Wentworth y Gornall (1996). Los tubos de
ensayo se apostaron en un recipiente que contenía hielo en trozos para
propiciar una temperatura de 4°C, y se ubicaron en donde recibieran luz
solar de manera indirecta, el pretratamiento tuvo una duración de una
hora y media.
3) fijación
La fijación se hizo en una solución de Etanol absoluto: Acido
acético en relación 3:l como se reporta en trabajos similares (Gornall y
Wentworth, 1993; Küpfer y Yuan, 1996; Wentworth y Gornall, 1996).
78
Se utilizó un tiempo de fijación de 24 a 48 horas y luego se
almacenaron en etanol al 70% a temperatura ambiente hasta su
procesamiento (5 a 10 días).
4) tinción
Para la tinción de los cromosomas, las raíces se colocaron en
acetocarmín al 1% por periodos superiores a las 36 horas.
5) preparaciones
Las preparaciones se hicieron mediante aplastado en acetocarmín
al 1%, usando pequeñas porciones de los ápices radicales, que se
colocaron sobre un portaobjetos, antes del aplastado se procedió a
calentar por unos segundos el portaobjetos en un mechero de alcohol.
6) determinación del número cromosómico
Las observaciones se hicieron en un microscopio (Leitz Wetzlar
modelo DIALUX 20 E), a 1000x. Se tomaron fotomicrografías con una
cámara Reflex de 35 mm, con un aditamento para microscopio (Leitz
Wetzler DIAUX 20 EB).
Por cada variedad, se tomaron al menos 5 fotos de células en
división provenientes de diferentes individuos.
Para imprimir las fotografías se utilizó película fotográfica
Kodalite® y papel fotográfico Kodak® (Kodabrome II RC) para impresión
en blanco y negro.
El conteo de cromosomas se realizó directamente partir de las
fotografías, que se analizaron en el monitor de una computadora
personal, para ello se utilizó el programa Coreldraw® versión 8.
79
2.7 Descripción del sistema de recolección
Para rescatar los conocimientos de los recolectores de camote del cerro,
sobre sus prácticas de manejo, y para identificar los sitios donde se
realiza la actividad de recolección de éste recurso en el estado de
Colima, México, se desarrolló una investigación etnobotánica, que
permitió hacer una caracterización del proceso de recolección del camote
del cerro en el estado de Colima y su relación con otras actividades de
las unidades de producción rural.
Los nombres de los recolectores y/o vendedores entrevistados, su
ocupación principal y el centro urbano donde viven, se muestran en el
Cuadro 1.
Las técnicas usadas en el estudio y que se han empleado en
trabajos para capturar la diversidad del conocimiento en agroforestería
(Den Biggelaar y Gold, 1995) fueron: 1) Aplicación de entrevistas
informales y 2) Aplicación de entrevistas formales.
Se realizaron entrevistas a vendedoras de camotes en los
mercados locales de la ciudad de Colima y posteriormente a vendedores
y recolectores en las comunidades rurales del estado de Colima, donde
existe la tradición de recolectar este producto.
80
2.8 Manejo como cultivar
Para generar tecnología que pueda servir de base para el manejo del
camote del cerro como un cultivar, se desarrolló una serie de
experimentos indicativos preliminares, en los que se comparó el
comportamiento agronómico de las dos variedades taxonómicas en
ambientes diferentes a aquellos en los que se desarrollan de manera
natural. Se realizó un experimento en condiciones de riego y otro en
temporal; el primero en un suelo profundo con textura de migajón
arenoso, pH = 7.5, Conductividad eléctrica 1.31 y el segundo en cuatro
diferentes tipos de suelos (Cuadro 6).
Para avanzar en el proceso de manejo del camote del cerro como
un cultivar potencial, se desarrollaron experimentos de conservación
postcosecha de los tubérculos en almacén. Asimismo, se ensayó la
producción de minitubérculos in vitro donde se evaluaron las diferencias
de rendimientos entre las variedades en estudio.
2.8.1 Efecto de la poda de tubérculos sobre los rendimientos y la duración
del ciclo vegetativo
Para evaluar el comportamiento agronómico del camote del cerro en
ambientes preparados artificialmente por el hombre, y valorar el efecto de
la poda de tubérculos sobre el rendimiento y sobre la duración del
periodo vegetativo, se realizó un experimento en condiciones de jardín
(traspatio).
Los tubérculos utilizados en el experimento provenían de una
población silvestre cuya descripción de las plantas corresponde a D.
remotiflora tipo (Ramírez y Tellez, 1992).
El sitio de recolección se ubica al sur de la comunidad rural de
Tepames, a una altitud de 380 msnm en un suelo de textura fina (migajón
arcilloso), con un pH = 7.6, conductividad eléctrica de 0.99 y un contenido
de materia orgánica de 3.9%.
81
Las muestras de material vegetal, consistieron en 40 segmentos
de tubérculos que se obtuvieron en una colecta de campo en la que se
cosecharon plantas adultas, de preferencia del sexo masculino, de
acuerdo con los criterios que utilizan los recolectores para su selección y
que se describen en la sección de resultados (Cuadro 17).
La recolección se realizó el mes de marzo de 1997, época en la
que los tubérculos aparentemente se encuentran en el estado fisiológico
de dormancia, condición reconocida en el género Dioscorea (Tanno et al.,
1994; 1995a y 1995b).
Los tubérculos se cortaron en segmentos de 100 g de peso en
promedio (con mínimo de 70 y máximo de 140 g). Los segmentos se
conservaron envueltos individualmente en papel periódico, que se
colocaron en cajas de cartón, las cuales se mantuvieron en un lugar
sombreado a temperatura ambiente.
La plantación se hizo en hileras a 1 m de separación entre hileras
y 0.5 m de separación entre plantas.
El experimento se desarrolló en una explotación del tipo jardín o
huerto familiar. Las plantas se regaron con agua potable corriente; la
periodicidad del riego fue variable dependiendo de la presencia o
ausencia de lluvias. No se aplicó ningún tipo de productos químicos
sintéticos ni la suelo, ni al follaje.
El ensayo se desarrolló en un suelo con textura de migajón
arenoso, profundidad mayor a 70 cm, pH = 7.5, Conductividad eléctrica
de 1.31 mmohos/cm y contenido de materia orgánica del 2.7%.
Localizado en la ciudad de Colima, Colima, México, a 19° 12’ de latitud
norte y 103° 40’ de longitud oeste, y a una altitud de 500 metros con
respecto al nivel del mar (msnm). El clima del lugar es semicálido,
subhúmedo, con lluvias en verano, precipitación media anual de 800 a
1000 mm.
82
Los tubérculos empezaron a brotar el 28 de mayo de 1997,
procediéndose a su transplante el día 3 de junio del mismo año. Se
consideró como día inicial del desarrollo vegetativo la fecha en que las
plantas presentaron desarrollo de la parte aérea (bejuco) por encima de
la superficie del suelo (emergencia) y día final del desarrollo, al momento
en que las plantas presentaban la parte aérea totalmente seca.
Se escogieron al azar 20 plantas, la mitad de las cuales se sometió
al tratamiento de doble cosecha (Tl ), las otras 10 plantas se sometieron
al tratamiento de cosecha única (T2).
La técnica para el tratamiento de doble cosecha (Tl ), consistió en
excavar un pozo contiguo a la planta, para descubrir el tubérculo y
cosechar la parte inferior de éste, dejando la corona unida a una porción
de tubérculo de aproximadamente 100 g de peso. Una vez terminada esta
operación, la porción de tubérculo unida a la parte aérea de la planta, se
cubrió con suelo, sin dañarla.
Se
registró
el
peso
del
(los)
tubérculo(s)
cosechados
individualmente para cada planta, estos datos constituyeron los
rendimientos de la primer cosecha del tratamiento (Tl ).
La primer cosecha se realizó el día 6 de octubre de 1997, para el
tratamiento de doble cosecha (Tl). La segunda cosecha se hizo el 6 de
febrero de 1998 en las mismas plantas.
Con las plantas que se sometieron al tratamiento de una sola
cosecha (T2), se siguió la misma técnica de recolección, pero ésta se
realizó en una sola ocasión, el día 6 de febrero de 1998.
El rendimiento total para las plantas del Tl lo constituyó el peso
(g) de los tubérculos obtenidos durante la primer cosecha, más el peso
de los tubérculos obtenidos durante la segunda cosecha de la misma
planta.
83
Para plantas sometidas al T2 el rendimiento total fue el peso de los
tubérculos obtenidos durante la cosecha única del día 6 de febrero.
El diseño experimental empleado fue Completamente al azar, con
10 repeticiones. Los tratamientos fueron Tl doble cosecha y T2 una sola
cosecha. La unidad experimental estuvo representada por una planta.
Se realizó el análisis de varianza de los datos de rendimientos por
planta y se hizo una correlación entre las variables de rendimientos y
días de desarrollo vegetativo, se utilizó la prueba de Tukey para
comparación de medias, mediante el paquete estadístico SAS (Statistics
Analysis System).
2 . 8 . 2 Comportamiento agronómico en suelos marginales
Para evaluar el comportamiento agronómico de dos variedades
taxonómicas de D. remotiflora en lo referente a rendimientos y
adaptación a diferentes ambientes antropocéntricos, se realizó un
experimento de campo en huertos familiares, en condiciones de temporal
y sin adición de ningún tipo de moléculas de manufactura química.
Las muestras de material vegetal, consistieron en 320 segmentos
de tubérculos que se obtuvieron en dos colectas de campo (una por cada
variedad). realizadas de acuerdo con los criterios que utilizan los
recolectores para su selección (Cuadro 17).
La recolección se realizó el 24 de enero de 1998 para la especie
tipo y el 26 de enero del mismo año para la variedad maculata El criterio
para elegir estas fechas se determinó considerando que en esta estación,
los tubérculos aparentemente se encuentran en el estado fisiológico de
dormancia, condición reconocida en el género Dioscorea (Tanno et al.,
1994; 1995a y 1995b).
El sitio donde se desarrolla la población silvestre de D. remotiflora,
(tipo), se ubica al sur de la comunidad rural de Tepames, a una altitud de
84
380 msnm. La vegetación corresponde a selva baja caducifolia con clima
cálido subhúmedo y lluvias en verano, considerado el menos húmedo de
los cálidos subhúmedos [ A w 0 (w)]. La precipitación media anual es de 800
a 1000 mm.
El sitio de donde se recolectaron los tubérculos de D. remotiflora
var. maculata, se ubica al sur de la comunidad rural de La Joya, a una
altitud de 1680 msnm. La vegetación corresponde al bosque mesófilo de
montaña, con clima templado subhúmedo, con lluvias en verano y
porcentaje de precipitación invernal entre el 5 y el 10%. La precipitación
media anual es de 1200 a 1500 mm.
Los tubérculos se cortaron en segmentos de 100 g de peso en
promedio (con mínimo de 70 y máximo de 140 g), y se conservaron
cubiertos con arena de río, en recipientes de plástico de forma cilíndrica
con capacidad para 19 litros de agua y se mantuvieron en un lugar
sombreado a temperatura ambiente hasta el momento de su siembra, la
cual se llevó a cabo el 20 de mayo de 1998.
Se instalaron 4 parcelas experimentales en 4 diferentes
condiciones de huertos familiares: 3 en la comunidad de Agua Dulce,
municipio de Villa de Alvarez, que se encuentra a una altitud de 580
metros con respecto al nivel del mar (msnm) y a una de latitud 19° 18’
Norte y 103° 55’ de longitud Oeste y una en Colima, Col., México,
ubicada a 19° 16’ de latitud Norte y 103° 44’ de longitud Oeste, y a una
altitud de 500 msnm. El clima de ambos lugares es semicálido,
subhúmedo, con lluvias en verano, precipitación medía anual de 800 a
1000 mm.
En cada parcela se sembraron 40 plantas de cada variedad, las
cuales se ubicaron en hileras a 1 m de separación entre hileras y 0.5 m
de separación entre plantas.
85
Las características físicas de los lugares donde se estableció el
experimento se describen en el Cuadro 6 y las de los sitios de donde
provenían los tubérculos se dan en el Cuadro 7.
Cuadro 6 Características físicas de los sitios donde se establecieron las parcelas
experimentales.
Parc Ubicación
ela
Tipo de suelo
Ambiente
Textura
Profundidad pH M.O. % C.E.
Migajón
10-l 5 cm
7.5
3.6 2.83 semiabierto
arcilloarenoso
5-10 cm
7.6
1.9 2.14 abierto con
2 Agua Dulce Migajón
hierbas
arcillo-limoso
3 Agua Dulce Migajón
10-15 cm
7.5
2.9 2.1 abierto con
arcillo-limoso
arbustos
4 Colima
Migajón
>70 cm
7.5
2.7 1.31 semiabierto
arenoso
1 Agua Dulce
Espalderas
Sí
no
no
Sí
Cuadro 7. Características físicas de los lugares de donde se colectaron los
tubérculos para el experimento de comportamiento agronómico.
Variedad
Tipo de suelo
Ambiente
Textura
Profundida pH M.O. C.E.
d
%
D.
Migajón
30-60 cm 7.6 3.6 0.99 Bosque tropical
remotiflora arcilloso
caducifolio
(tipo)
D.
Migajón
>100 cm
6.9 2.7 0.41 Bosque mesófilo de
remotiflora arenoso
montaña
var.
maculata
Se seleccionaron aleatoriamente 20 plantas de cada variedad en
cada parcela, de las cuales la mitad se sometió al tratamiento de doble
cosecha (Tl ) y se cosecharon por primera ocasión el día 12 de octubre
de 1999. Se registró el peso del (los) tubérculo(s) cosechados
individualmente para cada planta, estos datos constituyeron los
rendimientos de la primer cosecha del tratamiento (Tl ).
86
Las mismas plantas se cosecharon de nuevo (segunda cosecha) el
3 de enero de 1999. Las otras 10 plantas se sometieron al tratamiento de
cosecha única (T2), la cual se realizó el día 6 de febrero de 1998.
El rendimiento total para las plantas del Tl lo constituyó el peso de
los tubérculos obtenidos durante la primer cosecha, más el peso de los
tubérculos obtenidos durante la segunda cosecha de la misma planta.
Para plantas sometidas al T2 el rendimiento total fue el peso de los
tubérculos obtenidos durante la cosecha única del día 6 de febrero.
El diseño experimental empleado fue factorial de 4x2x2, donde el
primer factor son los sitios (parcelas), el segundo factor lo constituyeron
las variedades y el tercer factor corresponde a los tratamientos que
fueron (Tl) doble cosecha y (T2) una sola cosecha, cada repetición
estuvo representada por una planta.
Para el análisis de los datos se recurrió al procedimiento de
Análisis del Modelo Lineal General (GLM) paquete estadístico SAS
(Statistics Analysis System). Para comparación de medias se utilizó la
prueba de Tukey.
2.8.3 Conservación postcosecha
Para evaluar diferentes métodos de conservación postcosecha se realizó
un experimento, que consistió en colectar tubérculos de dos poblaciones
silvestres de camote del cerro y someterlos a tres diferentes tratamientos
de conservación. Se utilizaron materiales de fácil acceso para los
recolectores de camotes del cerro en el estado de Colima.
Las muestras consistieron en 612 segmentos de tubérculos de 70
a 140 gramos de peso, provenientes de estructuras subterráneas de
almacenamiento de plantas que se desarrollan en dos poblaciones
silvestres, la primera al sur de Tepames, municipio de Colima, a 380
metros de altitud sobre el nivel del mar donde tradicionalmente se
87
recolectan camotes para su venta en los mercados locales. La
descripción de las plantas corresponde a D. remotiflora tipo (Ramírez y
Tellez, 1992). La otra población se encuentra en La Joya, Municipio de
Comala; lugar de difícil acceso, ubicado a una altitud de 1680 msnm
donde la recolección no es una práctica continua y las plantas
corresponden a D. remotiflora var. maculata.
El experimento de conservación se desarrolló en la comunidad
rural de Agua Dulce, municipio de Villa de Alvarez, Col., México que se
encuentra a una altitud de 580 msnm.
Después de cada una de las colectas, los tubérculos recolectados
se cortaron en piezas y se formaron grupos de 17 tubérculos cada uno,
se completaron 18 grupos por cada colecta, que representan a cada
variedad, estos grupos se dividieron en tres subgrupos, para completar 6
subgrupos por variedad, los cuales constituyeron las seis repeticiones
usadas en los tres tratamientos.
Los grupos de segmentos de tubérculo, se colocaron en
recipientes de plástico de forma cilíndrica, en cada recipiente se
apostaron los 6 grupos de un mismo tratamiento.
La duración del experimento fue de 118 días, del 24 de enero al 20
de mayo de 1998 para la especie tipo y de 116 días (26 de enero al 20 de
mayo de 1998) para la variedad maculata.
Los datos de decremento de peso de los segmentos de tubérculo,
se
convirtieron
a
una
fracción
proporcional
y
se
trataron
estadísticamente, mediante análisis de varianza y la prueba de Tukey
para comparación de medias, utilizando el paquete estadístico SAS
(Statistic Analysis System).
88
2.8.4 Cultivo in vitro
Para evaluar la técnica de cultivo in vitro como alternativa para el
desarrollo de plantas donde se conserve la biodiversidad, obtenidas a
partir de semillas, y que puedan ser producidas en épocas diferentes a la
temporada de lluvias, que es la época en que se pueden obtener en
campo, se utilizó la técnica de cultivo in vitro como se indicó en el
estudio citogenético.
A los 30 días después de la siembra en medio de cultivo MS, las
plántulas se transfirieron a macetas individuales de polietileno con
capacidad de 200 ml rellenas con turba y se trasladaron a una
incubadora (modelo DB0 100; Lab-Line Instruments Melrose Park,
Illinois) a 26°C con luz constante.
Después de 30 días en la incubadora, las plantas se trasladaron a
bolsas de polietileno y se colocaron en el campo, protegidas con malla
tipo mosquitero hasta su cosecha, la cual tuvo lugar una vez que todas
las plantas presentaban secamiento total de la parte aérea.
Los minitubérculos se contaron por cada planta y se pesaron
individualmente, el rendimiento total por planta fue la suma del peso de
todos lo minitubérculos de la planta individual.
Los datos de peso de minitubérculo y el número de minitubérculos
por planta se trataron estadísticamente mediante el análisis de varianza y
la prueba de Tukey, utilizando el paquete estadístico SAS.
89
3
Resultados
3.1 Diferencias en los ambientes donde se desarrolla D. remotiflora
Se encontró que existe una clara diferencia de hábitat, que marca la
distribución de las variedades de D. remotiflora (tipo) y D. remotiflora var.
maculata; ésta última tiene un hábitat restringido a condiciones de mayor
humedad y suelos más profundos, como se muestra en los Cuadros 8 y 9
que se refieren a la ubicación y características de los sitios donde se
recolectan los tubérculos de D. remotiflora var. maculata y D. remotiflora
(tipo), respectivamente, el estado de Colima.
Cuadro 8. Ubicación y características de los principales sitios donde se
recolecta D. remotiflora var. maculata en el estado de Colima.
Localidades Altitud Vegetación*
Suelos*
Clima* y pp.
media anual*
msnm
de
referencia
c (W2) 12001 La Joya
1500- Bosque mesófilo de Cambisol húmico,
1700 montaña y pinotextura media
1500
encino
2 El Naranjal 1300- Bosque mesófilo de Cambisol húmico,
(A) C (W2) (W)
textura media
1200-1500
1500 montaña y pinoencino
Cambisol húmico,
3 Montitlán 1200- Selva mediana
(A) C (W2) (W)
textura media
1400 subcaducifolia
1200-1500
4 Quesería 1 100- Selva mediana
Cambisol húmico,
(A) C (W1) (W)
textura media
1400 subcaducifolia
1200-1500
5 San
Cambísol húmíco,
1100- Bosque mesófilo
(A) C (W1) (W)
1300 de montaña
1200-1500
Antonio
textura media
Cambisol húmico,
6
900- Selva mediana
Aw2 (W)
Cuauhtémoc 1000 subcaducifolia
1200-1500
textura media
*Los datos de vegetación clima y suelos se tomaron de las cartas editadas por la Dirección
general de Geografía del Territorio Nacional de la Secretaría de Programación y
Presupuesto, edición 1981.
90
Cuadro 9. Ubicación y características de los principales sitios donde se recolecta D.
remotiflora
Localidades
de
referencia
7 La Caja
(tipo) en el estado de Colima
Suelos*
Altitud Vegetación*
msnm
8
Zacualpan
9 La Sidra
10 El
Mixcuate
ll Agua
Dulce
12 Piscila
13 Las
Guasimas
14 El
Algodonal
15 Agua
Zarca
16
Tecuisitán
17 Puerta
de Anzar
18
Tepames
19 El
Hervidero
20 Alzada
21 La
Salada
22
Ixtlahuacán
23 Caleras
24 Madrid
650700
500600
500600
550650
550650
450500
400500
400500
400500
450550
450500
350450
350450
350450
250350
150250
150250
150250
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva mediana
caducifolia
Selva mediana
subcaducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva mediana
caducifolìa
Selva baja
caducífolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Selva baja
caducifolia
Clima* y pp.
media anual*
Feozem háplico,
textura media a fina
Cambisol vértice,
textura media a fina
Feozem calcárico;
textura media
Regosol calcárico,
textura media
Cambisol cálcico;
textura media a fina
Vertisol pélico;
textura fina
Vertisol pélico;
textura fina
Luvisol crómico;
textura media
Litosol; textura media
Awo (w)
1000-1200
Awo (w)
1000-1200
Awo (w)
1000-1200
Aw1 (w)
1000-1200
Awo (w)
800-1000
Awo (w)
800-1000
Awo (w)
800-1000
Awo (w)
800-1200
Aw o (w)
800-1200
Vertisol crómico;
Awo (w)
800-1200
textura fina
Vertisol crómico;
Awo (w)
800-1200
textura fina
Vertisol pélico;
Awo (w)
textura fina
800-1000
Vertisol pélico;
Awo (w)
1000-1200
textura fina
Vertisol pélico;
Aw1 (w)
textura fina
1000-1200
Litosol y Vertisol
Awo (w)
pélico; textura fina
800-1200
Litosol cálcico;
Awo (w)
800-1200
textura media
Litosol; textura fina
Bs1(h’)w (w)
700-800
Litosol; textura media Bs1(h’)w (w)
700-800
*Los datos de vegetación clima y suelos se tomaron de las cartas editadas por la
Dirección general de Geografía del Territorio Nacional de la Secretaría de Programación
y Presupuesto, edición 1981.
91
Las poblaciones de D. remotiflora var. maculata se desarrollan en
suelos profundos, de textura media, en condiciones de climas de los
siguientes tipos:
a) Cálido subhúmedo con lluvias en verano, con un porcentaje de
lluvia invernal menor al 5, considerado el más húmedo de los climas
cálidos subhúmedos [Aw2 (w)].
b)
Subgrupo
de
climas
semicálidos;
tipos
semicálidos
subhúmedos, con lluvias en verano porcentaje de lluvia invernal menor
de 5. El más húmedo de los semicálidos subhúmedos [(A) C (W1 ) (w)], y:
c) Subgrupo de climas templados; tipos templados subhúmedos
con lluvias en verano, % de precipitación invernal entre 5 y 10% [C (w2)].
Se ubican a una altitud de más de 900 msnm, presentan tres a
cuatro alas en los tallos como característica morfológica distintiva.
Mientras que las poblaciones de D. remotiflora (tipo), se
desarrollan en suelos someros de textura media a fina, en condiciones de
climas de los tipos semisecos a subhúmedos:
a) Tipo de climas semisecos, con los subtipos de semisecos a muy
cálidos y cálidos, con lluvias en verano y porcentaje de precipitación
invernal inferior al 5; [Bs1 (h’)w (w)].
b) Cálido subhúmedo con lluvias en verano, con un porcentaje de
lluvia invernal menor al 5, considerado el menos húmedo de los climas
cálidos subhúmedos, [Aw0 (w)].
c) Cálido subhúmedo con lluvias en verano, con un porcentaje de
lluvia invernal menor al 5, considerado intermedio en las condiciones de
humedad entre los climas cálidos subhúmedos [Aw1 (w)].
92
3.2 Variabilidad temporal en las etapas del ciclo fenológico entre las
variedades.
Las etapas del ciclo vegetativo de las dos estudiadas, presentaron
diferencias estacionales en algunas de las etapas del desarrollo
fenológico, tales como la época de emergencia de las guías, que ocurre
durante la primavera en D. remotiflora (tipo) (Figura 2) y en verano para
la variedad maculata (Figura 3).
La etapa de floración y formación de cápsulas y semillas ocurre
durante el verano para D. remotiflora (tipo) (Figura 3); mientras que para
la variedad maculata ocurre durante el otoño (Figura 4).
La etapa fenológica de dispersión de semillas inicia en la época
invernal para ambas variedades (Figura 5).
Las semillas permanecen en el suelo y germinan hasta la llegada
del verano, cuando inicia la temporada de lluvias, que da lugar a la
primera estación de crecimiento, en esta época, las plántulas desarrollan
una a dos hojas y producen el primer minitubérculo, que pesa en
promedio 2 g (Figura 6). Durante el otoño, se seca la parte aérea de las
plántulas, y el tubérculo permanece en estado de dormancia (Figura 7).
El desarrollo subsecuente del tubérculo, ocurre hasta la siguiente
estación de crecimiento, cuando desarrolla nuevamente la parte aérea y
un nuevo tubérculo que crece de 10 a 20 veces más grande que el
tubérculo del año anterior (Figuras 8 y 9).
93
Primavera
D. remotiflora (tipo)
i
!’I
Tubérculos en dormancia
Desarrollo de las guías
y formación de hojas.
Inicio del desarrollo de la
parte aérea.
D. remotiflora var. maculata
Tubérculos en dormancia
21 de
marzo
Tubérculos en dormancia
2 1 de abril
Inicio del desarrollo de la parte
aérea.
21 de mayo
21 de junio
Fig. 2. Estadios fenológicos de D. remotiflora durante la primavera en el estado de Colima, Mex.
94
Verano
D. remotiflora (tipo)
Inicio
de
floración
Floración y formación de
capsulas.
Desarrollo
de
semillas.
D. remotiflora var. maculata
Desarrollo de las guías y
formación de hojas.
21
de junio
I
21 de julio
Desarrollo de guías y
hojas.
Desarrollo de guías y
hojas
21 de agosto
21 de sept
Fig. 3. Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante el verano
en el estado de Colima, Mex.
95
Otoño
D. remotiflora [tipo)
L
Desarrollo de semillas
Secamiento de la parte aérea
D. remotiflora
Floración y formación
de cápsulas
21
de
Sept.
21
Inicio de la dispersión de semillas
var. maculata
Floración y formación
de cápsulas
de
octubre
21
Desarrollo de semillas
de
noviembre
21
de
Dic
Fig. 4. Estadios fenológicos de D. rematiflora y D. remotiflora var: maculata durante el otoño
en el estado de Colima, Mex.
96
Invierno
D. remotiflora (tipo)
Dispersión de semillas
Semillas en el suelo
Dispersión de semillas
D. remotiflora var. maculata
Secamiento de la parte aérea
21 de Dic.
Inicio de dispersión de semillas
21 de enero
21 de febrero
Dispersión
de
semillas
21 de marzo
Fig. 5. Estadios fenológicos de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata durante el invierno
en el estado de Colima, Mex.
97
Verano
Desarrollo de semillas y plántulas
D. remotiflora (tipo]
Germinación
Desarrollo de la primer hoja
Desarrollo de la segunda hoja
y minitubérculo
D. remotiflora var. maculata
Semilla en el suelo
21 de junio
Germinación
21 de julio
Desarrollo
21 de agosto
de
primer
hoja
21 de Sept.
Fig. 6. Etapa de germinación de semillas y formación de primer minitubérculo, en el estado
de Colima, Mex.
98
Otoño
Desarrollo de semillas y plántulas
D. remotiflora (tipo)
Secamiento de la parte aérea
Dormancia de minitubérculo
Dormancia de minitubérculo
D. remotiflora var. maculata
Desarrollo de la segunda hoja
y minitubérculo
21
de
Sept.
21
Secamiento de la parte aérea
de
octubre
21
de
Dormancia del tubérculo
noviembre
21
de
Dic.
Fig. 7. Fin de la primera estación de crecimiento e inicio del primer periodo de dormancia para
los minitubérculos de D. remotiflora, en el estado de Colima, Mex.
99
Verano
Desarrollo
del
tubérculo
D. remotiflora [tipo)
Inicio y desarrollo del nuevo
tubérculo
Desarrollo del nuevo tubérculo
Secamiento del tubérculo del
año anterior.
D. remotiflora var. maculata
Tubérculo en dormancia
21 de junio
Inicio del desarrollo del nuevo
tubérculo
21 de julio
21 de agosto
21 de Sept.
Fig. 8 Desarrollo del nuevo tubérculo durante el verano, en el estado de Colima, Mex.
100
Otoño
Desarrollo del tubérculo
D. remotiflora [tipo)
Nuevo tubérculo creciendo
Nuevo tubérculo creciendo
Nuevo tubérculo creciendo
D. remotiflora var. maculata
Secamiento del tubérculo del
año anterior.
21 de Sept.
Nuevo tubérculo creciendo
21 de octubre
2 1 de
Nuevo tubérculo creciendo
noviembre
21
de
Dic.
Fig. 9 Etapa de germinación de semillas y formación de primer minitubérculo, en el estado
de Colima, Mex.
101
3.3 Variación en la estructura poblacional entre variedades
3.3.1 Arreglo de los individuos en las poblaciones
Las “camoteras” o poblaciones de camotes del cerro presentan una
distribución por parches discontinuos, los cuales poseen una forma
alargada, siguiendo el contorno de las faldas de lomas y cerros. Su
presencia es muy escasa o nula en las cimas. En las partes más bajas,
de pié de monte y terrenos planos, son escasas, debido al uso agrícola,
con predominancia de siembras de maíz.
En lugares con vegetación perturbada, no se observó crecimiento
de plántulas: Al parecer requieren de la protección física de plantas
arbustivas, de rocas u otros materiales de protección para sobrevivir en
sus primeras etapas en las que son muy frágiles y no pueden competir
con hierbas que crecen en campo abierto.
3.3.2 Comparación de las densidades de población entre variedades.
Las poblaciones de D. remotiflora presentan una densidad de población
más alta que las de a D. remotiflora var. maculata en los sitios de
muestreo: I La Salada; ll La Caja, III San Antonio y IV El Naranjal,
respectivamente
(Cuadro
10).
Las
primeras
dos
poblaciones
corresponden a D. remotiflora tipo y las últimas dos a D. remotiflora var.
maculata. Los datos están dados en número de individuos por hectárea-1.
Los resultados, indican una posible relación entre la altura de la
vegetación y la densidad de población.
102
Cuadro 10. Comparación de proporción de tamaño/edad (%); densidad (individuos
por hectárea) y altura alcanzada por las guías en cuatro poblaciones de D.
remotiflora en el estado de Colima, México.
Población Tipo
A d u l t o s J u v e n i l e s Plántulas
La Salada D.
remotiflora
La Caja D.
remotiflora
El
D.
Naranjal remotiflora
var.
maculata
San
D.
Antonio remotiflora
var.
maculata
Total*
Altura*
47463
ab
45300
%
%
%
6.69
7.35
85.96
8.17
9.60
82.09
15.46
12.83
71.71
1188
ab
4.0
b
4.6
b
10.3
a
19.19
3.90
76.91
8663
b
11.1
a
*Valores seguidos por letra diferente en la misma columna son significativamente diferentes
P < 0.05 de prueba de Tukey.
3.3.4 Estimación de la proporción de sexos entre poblaciones
La proporción de sexos en las poblaciones de camote estudiadas para
ambas variedades es de 3:1 (machos:hembra) en promedio, como se
presenta en el Cuadro 11.
Cuadro 11. Proporción de sexos de cuatro poblaciones de D. remotiflora en Colima,
México.
Población
Variedad
Proporción machos por hembra
La Salada
La Caja
El Naranjal
D. remofiflora
D. remotiflora
D. remotiflora var.
maculata
D. remotiflora var.
maculata
3.16
2.89
2.77
San Antonio
2.91
103
3.4 Diferencias en el tamaño de las semillas y cápsulas entre
variedades
Las comparaciones de los caracteres morfológicos de: tamaño de
cápsulas; y tamaño de semillas entre D. remofiflora y D. remotiflora var.
maculata mostraron diferencias (P < 0.05), como se puede observar en
el Cuadro 12, lo mismo ocurrió con la altura alcanzada por las guías
(Cuadro 10); y con el peso de las semillas. Éste último fue de 0.00826 g
en la especie tipo y de 0.00482 g en la variedad maculata.
Cuadro 12. Comparación del tamaño de cápsulas y semillas de D. remotiflora (tipo)
y D. remotiflora var. maculata.
Variedad
D.
remotiflora
tipo
D.
remofiflora
var.
maculata
Diferencia
Mínima
Significativa
Cápsulas
(cm)
Semillas
Semillas núcleo Alas de la
incluyendo alas
semilla (cm)
(cm)
(cm)
Ancho Largo Ancho Largo Ancho
Largo Ancho Largo
2.66 1.8234 0.855
0.5685 0.5566 0.4235 0.149 0.0725
a
a
b
b
a
a
2
b
b
0.6157 0.4398 0.3386 0.235 0.1386
1.74 1.1531 0.91
b
b
a
a
b
b
1
a
a
0.06 0.0407 0.0206
0.0132
0.0126 0.01233 0.024 0.0177
46
8
Valores seguidos por letra diferente en la misma columna son significativamente diferentes
(P < 0.05 de la prueba de Tukey).
Las cápsulas de D. remotiflora tipo presentaron diferencias
significativamente mayores (P < 0.05) en su tamaño, con respecto a las
de D. remotiflora var. maculata. En contraste, las semillas de la var.
maculata, al medirse incluyendo las alas, presentan un tamaño
significativamente mayor al de la especie tipo. Esto se explica por que el
tamaño de las alas de la variedad maculata es significativamente superior
al tamaño de las alas de la especie tipo. Mientras que el núcleo
104
(pericarpio) de las semillas es significativamente más grande en la
especie tipo que en la variedad.
El tamaño superior de las alas y menor del núcleo de las semillas
en la variedad maculata, con respecto a la especie tipo indican una
posible forma de dispersión típica de las dioscoreas de los bosques altos.
Otras diferencias morfológicas entre D. remotiflora y D. remotiflora
var. maculata, aparte de la característica que da origen al nombre de la
variedad maculata, (por poseer tallos alados), es la altura alcanzada por
las guías, que es más del doble que la alcanzada por la especie tipo.
Por otra parte, las semillas de la especie tipo presentan un peso
de casi el doble que las de la variedad maculata, lo que junto con el
menor tamaño de las alas parece indicar una clara diferencia de
estrategias de dispersión de ambas variedades.
Todas
las
variables
cuantitativas
presentaron
diferencias
altamente significativas al ser analizadas por el estadístico de prueba de
Tukey, donde fueron integradas a distintos grupos de acuerdo con el
tratamiento.
105
3.5 Caracterización de las formas de reproducción
3.5.1 Comparación de la capacidad de geminación entre variedades
Los resultados de las pruebas de geminación de semillas muestran que
D. remotiflora tiene una mayor capacidad de germinación que D.
remotiflora var. maculata (Cuadro 13).
Cuadro 13. Germinación de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata
sometidas a diferentes tratamientos para romper la dormancia.
Tratamiento
1 Agua a 100°C por
min.
2 Agua a 50° C po
10 min.
3 Testigo conservado
a temp. ambiente 6
meses
4 Refrigeración a 6
C por 17 días.
5 Congelación a -14
C por 17 días.
D. remotiflora (tipo)
D. remotiflora var.
maculata
Germinación %
Germinación %
0%
d
96
a
74
b
0
d
66
a
40
b
54
26
50
20
C
C
Valores seguidos por letra diferente en la misma columna son significativamente
diferentes a P < 0.05 de prueba de Tukey.
Las semillas del tratamiento 2 presentaron un mayor porcentaje de
germinación en ambas variedades. En todos los tratamientos, se
observan diferencias en la capacidad de germinación de las dos
variedades, a excepción de los tratamientos de refrigeración y
congelación, que resultaron estadísticamente iguales, y en el tratamiento
con agua hirviendo, no hubo germinación.
106
También
se
observaron
diferencias
(P
<
0.05)
en
el
comportamiento de la germinación de las semillas entre las dos
variedades de camote. La germinación fue de 55% en promedio para
todos los tratamientos en la especie tipo y de 30% para la variedad
maculata.
Los resultados de las pruebas de germinación que tuvieron un
mayor porcentaje de germinación en ambas variedades corresponden al
tratamiento 2, fueron de 96% para D. remotiflora (tipo) y 66% para D.
remotiflora var. maculata (Figura 10).
100
so
80
70
60
%
50
40
30
20
10
0
Día 0
Día 5
Día 10
I
Día 15
Día 20
Dia 25
Día 30
+ D. remotiflora tipo
+ Variedad maculata
Figura 10. Comportamiento de la geminación de dos variedades de D.
remotiflora en obscuridad total y a temperatura ambiente en el estado de
Colima, México.
107
3.5.2 Variabilidad en la aptitud de regeneración de tubérculos y coronas.
No se observaron diferencias en la regeneración de tubérculos y corona
entre variedades. En cambio Los resultados muestran que existen
diferencias en la capacidad de regeneración de ambas estructuras
(Cuadro 14).
Cuadro 14. Regeneración de tubérculos y coronas de D. remotiflora
Variedad
% de regeneración
Coronas
D. remotiflora tipo
D. remotiflora var. maculata
Tubérculos
8.33
91.67
0
83.33
Los resultados indican que los tubérculos presentan una
capacidad de regeneración de 83 a 92%, mientras que las coronas o
“cabezas”, presentaron de 0 a 8% de regeneración al encontrarse
separadas de la porción engrosada de los tubérculos. Esto muestra que
son los tubérculos, las estructuras más importantes para la reproducción
asexual de estas plantas.
108
3.6 Divergencia de los números cromosómicos entre variedades
Se encontró que el número cromosómico de D. remotiflora (tipo) es 2n =
30 (Figuras 11 y 12). En tanto que el de D. remotiflora var. maculata es
de 2n = 40 (Figuras 13 y 14).
Las números cromosómicos determinados permiten suponer que el
número cromosómico básico para estas plantas es de x = 10. Al parecer
las condiciones ambientales desempeñan un papel fundamental en la
evolución cromosómica de esta especie.
109
10 µm
Figura 11. Célula somática de D. remotiflora (tipo); 2n=30
110
10 µm
Figura 12. Célula somática de D. remotiflora (tipo); 2n=30
111
10 µm
Figura 13. Célula somática de D. remotiflora var. Maculata, 2n=40
112
10 µm
Figura 14. Célula somática de D. remotiflora var. Maculata, 2n=40
113
3.7 Caracterización del proceso de recolección
3.7.1 Caracterización de los recolectores
Los recolectores de camotes del cerro, se ubican en tres grupos, de
acuerdo con la intensidad con que se dedican a esta actividad; para
diferenciarlos en este trabajo se les asignó a los grupos de; 1)
profesionales; 2) Temporales y; 3) Recolectores ocasionales: La
clasificación se basa en el tiempo que dedican a la actividad durante el
año, sus actividades secundarias y las distancias recorridas para llegar al
sitio de recolección (Cuadro 15).
Cuadro 15. Tipos de recolectores y actividades principales y secundarias en el
estado de Colima, México.
Tipo de
Actividad Actividad
recolector principal
secundaria
Rendimiento
Época en Distancia
que
recorrida para del trabajo
recolecta
recolectar
kg/día
Profesional Recolección recolección de De
10 - 50 km
15 a 30
de
otros productos septiembre
camotes
vegetales
a mayo
Temporal Jornalero Siembra de
<10km
10 a 20
Octubre a
agrícola
autoconsumo
noviembre
y/o
industrial
Ocasional Jornalero Jornalero
Al no tener
< 5 km
5 a 15
agrícola
agrícola y/o
trabajo
y/o
industrial
asalariado
industrial
Los recolectores profesionales tienen como actividad principal la
de recolección y venta de camotes. Como actividades secundarias
recolectan otros productos de la selva baja caducifolia, como la palmilla
(Cryosophila nana) y el otate (Aztecorum sp.) que se usan para
elaboración de escobas; el chan (Hyptis suaveolens); frutos de guamúchil
(Pithecelobium dulce); huajes (Leucaena spp.); semillas de parota
(Enterolobium cyclocarpum); bonetes (Jacaratia mexicana); nopales
114
(Opuntia spp.); chocohuistle (Bromelia karatas); pitayas (Stenocereus
queretaroensis); entre otros. Además siembran pequeñas superficies de
terreno, para obtener artículos de autoconsumo como el maíz y la
calabaza.
Los recolectores entrevistados y clasificados como profesionales,
desarrollan la práctica de obtención de dos cosechas al año de una
misma planta, para ello, cosechan la planta durante la segunda mitad de
la época de lluvias (fines de septiembre a principios de octubre), cubren
el pozo cavado, dejando una porción de tubérculo adherido a la parte
aérea de la planta, lo que le permite a ésta regenerar nuevos tubérculos,
que son cosechados durante la época de secas (diciembre a mayo).
Los recolectores temporales, realizan la actividad de recolección
como una actividad secundaria, al carecer de ocupación en sus labores
primarias, dedicadas al cultivo de maíz, frijol y calabaza, en condiciones
de temporal. Generalmente, la recolección de camotes la realizan en los
meses que siguen a la temporada de lluvias (septiembre a noviembre),
algunos de estos recolectores también realizan la práctica de doble
cosecha de una misma planta.
Los recolectores ocasionales colectan camotes solo en ocasiones
especiales, cuando se encuentran sin otras opciones de empleo
asalariado. Su conocimiento sobre el manejo del recurso es limitado, en
comparación con los otros tipos de recolectores. Generalmente no
realizan la doble cosecha y dejan sin cubrir los pozos abiertos para la
recolección. Esto origina que las plantas cosechadas de esta manera
dejen de reproducirse y gran número de ellas muere.
115
3.7.2 Factores que influyen para la elección del sitio de recolección
Los factores que influyen en la elección del sitio para recolectar, se
resumen en el Cuadro 16.
Cuadro 16. Factores que influyen en la elección del sitio para recolectar.
Parámetros
Factores
Cercanía del sitio de recolección a la
Distancia de los lugares de
recolección
vivienda de recolector
Proximidad de vías de comunicación
Accesibilidad
Densidad de las poblaciones Número de individuos por unidad de
superficie
de camotes
Profundidad del suelo
Preferencia por suelos de menos de 40 cm
Edad (tamaño) de las plantas Grosor del tallo (>0.5 cm de diámetro)
Preferencia por el sexo masculino
Sexo de la planta
Presencia de limites físicos en Presencia de rocas, raíces, etc.
el suelo
3.7.3 Comercialización y precios de venta
La comercialización se realiza en las localidades de mayor número de
habitantes en el estado de Colima, uno de los mercados más importantes
es la ciudad de Colima, donde se encuentra este producto en los
mercados tradicionales de frutas y verduras, así como en lugares
estratégicos para su comercio, los precios de venta en los últimos 4 años
se presentan en el Cuadro 17.
Cuadro 17. Precios de venta de camotes del cerro en la ciudad de Colima
durante 1995-1999.
Año
Precio de venta $ por kg
1995
1996
1997
1998
1999
Crudos
5.00
6.00
9.00
10.00
12.00
Cocidos
10.00
12.00
16.00
20.00
20.00
116
3.7.4 Calendario de ocupación de la mano de obra de los recolectores.
En el Cuadro 18 se presentan las épocas de recolección así como
algunas de las actividades de la unidad de producción campesina que se
relacionan con la actividad de recolección de camotes.
Cuadro 18. Calendario de ocupación de la mano de obra de los recolectores.
Época del año (meses)
Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sept. Oct. Nov. Dic.
Actividad
en:
Cultivo de
maíz
Cultivo de
calabaza
Cultivo de
frijol
Recolecta
XX XX
de camote
del cerro
Recolecta
de chan
Recolecta
de
guamúchiles
Recolecta X X X X
de palmilla y
otate
Recolecta
de semillas
de parota
Recolecta
XX XX
de huajes
Recolecta
de pitayas
XX
XX
XX
XX
XX XX
XX
XX
XX
XX XX
XX
XX XX
XX XX
XX
XX XX
XX
XX
XX XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
XX
117
3.8
Efecto de la poda de tubérculo sobre los rendimientos
En condiciones de riego, las plantas de D. remotiflora (tipo) tienen la
capacidad de duplicar sus rendimientos de tubérculos, cuando se
someten a manejo con doble cosecha, la cual parece influir sobre la
duración del periodo vegetativo, incrementándola en más del 50%
En el Cuadro 19 se muestran los resultados del experimento
realizado para determinar la influencia de la poda de tubérculos sobre los
rendimientos totales y la duración del periodo de desarrollo vegetativo, en
condiciones de riego.
Cuadro 19. Influencia de la poda de tubérculos sobre los rendimientos y sobre
la duración del periodo vegetativo de Dioscorea remotiflora (tipo) bajo
condiciones de riego.
Doble cosecha
2190.00
Duración del
periodo vegetativo
(días)*
234.00
Cosecha única
969.00
b
639.37
150.90
b
15.60
Tratamiento
Rendimiento (g)*
Diferencia mínima significativa
*Valores seguidos por una letra diferente en la misma columna son significativamente
diferentes a P < 0.05 de prueba de Tukey.
En el experimento de 1997/1998, el rendimiento total promedio por
planta fue de 2190 g para el tratamiento 1 (dos cosechas) y 969 g para el
tratamiento 2 (una sola cosecha). El periodo vegetativo promedio por
planta fue de 234 días para el tratamiento 1 y de 151 para el 2.
Se encontraron diferencias (P < 0.05) entre Tl y T2 para ambas
variables. Asimismo, la correlación entre rendimientos y días de
desarrollo vegetativo fue de 0.87481.
La doble cosecha, parece incrementar en un 55% la duración del
periodo vegetativo, en condiciones de riego. Esto explicaría la diferencia
entre los rendimientos de T1 y T2. Las plantas sometidas a doble
cosecha presentaron incrementos de 126% en el rendimiento, en
comparación con las que solo se cosecharon una vez.
118
3.9 Comportamiento agronómico en suelos marginales
Los rendimientos de D. remofiflora resultaron afectados por la
profundidad del suelo, lo cual es más evidente en la variedad maculata,
que en la especie tipo, como se aprecia en el Cuadro 20 donde se
presentan los resultados de los experimentos realizados para conocer el
comportamiento de D. remotiflora en diferentes condiciones de suelos y
ambientes en el ciclo 1998/1999.
Cuadro 20. Rendimiento de tubérculos de D. remotiflora en cuatro diferentes
ambientes y con tratamientos de doble cosecha y una sola cosecha en
condiciones de temporal.
sitio
Variedad
1
1
2
2
3
3
4
4
D.
D.
D.
D.
D.
D.
D.
D.
remofiflora (tipo)
remotiflora var. maculata
remofiflora (tipo)
remotiflora var. maculata
remotiflora (tipo)
remotiflora var. maculata
remotiflora (tipo)
remotiflora var. maculata
Rendimiento total (g por planta)
Doble cosecha
459
235
no cosechado
no cosechado
455
nocosechado
1055
331
Cosecha única
463
145
12 1
49
425
94
900
350
El análisis de los datos muestra diferencias significativas (P <
0.05) entre variedades en relación con los rendimientos, pero no se
encontraron diferencias significativas en relación con los tratamientos de
doble cosecha (Tl) y una sola cosecha (T2).
En relación con los sitios se encontraron diferencias significativas
para los sitios 4 y 2, que fueron diferentes a los sitios 1 y 3, como se
muestra en el Cuadro 21.
Cuadro 21. Comparación de los rendimientos de tubérculos de D. remotiflora en
4 diferentes sitios del estado de Colima, México.
sitio
Rendimiento por planta
Agrupamiento de Tukey
4
3
1
2
977.5
440
389
60.5
a
b
b
c
119
3.10 Evaluación de métodos de conservación postcosecha
El tratamiento de conservación en arena de río, mostró ser superior (P <
0.05) a los tratamientos de envoltura en papel periódico y aserrín, en lo
referente a decremento de peso de los tubérculos, al presentar solo 4 y
7% de pérdida de peso en D. remotiflora tipo y la variedad maculata,
respectivamente, mientras que el aserrín tuvo decrementos de 9 y 27% y
el papel periódico de 10 y 25%, éstos últimos dos tratamientos fueron
estadísticamente iguales en esa variable (Figura 15).
Efecto de diferentes medios de conservación en dos variedades de
camote del cerro
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
D. remotiflora
D. remotiflora var
maculata
Variedad
Figura 15. Relación entre el decremento de peso de dos variedades de camote
del cerro, y almacenamiento en arena de río, aserrín o periódico.
120
3.11 Efectos del cultivo in vitro sobre los rendimientos de
minitubérculos
La obtención y supervivencia de plántulas de D. remotiflora y los
rendimientos de minitubérculos (peso y número), resultaron superiores en
más de un 600% cuando se desarrollaron in vitro, en comparación con los
rendimientos obtenidos en condiciones de maceta, (Cuadro 21).
Cuadro 22. Supervivencia y rendimiento de minitubérculos de plantas de D.
remotiflora producidas in vitro y en maceta.
Localidad/variedad
Tratamiento Supervivencia Rendimiento No. de
%
promedio g* tubérculos*
La Saladain vitro
Ixtlahuacan D.
remofiflora tipo
La SaladaEn maceta
Ixtlahuacan D.
remotiflora tipo
La Sidra-La Caja D.
in vitro
remotiflora tipo
La Sidra-La Caja D.
En maceta
remofiflora tipo
El Naranjal-San
in vitro
Antonio D. remotiflora
var. maculata
El Naranjal-San
En maceta
Antonio D. remotiflora
var. maculata
Diferencia mínima significativa
60
15.135
a
2.2
a
50
2.102
b
1.0
b
80
15.373
a
2.256
b
9.45
2.5
70
60
40
1.0
b
1.7
a
2.09
a
1.0
b
4.12
0.6
*Valores seguidos por una letra diferente en la misma columna son significativamente
diferentes a P < 0.05 de la prueba de Tukey.
El análisis estadístico de los datos de rendimiento (peso del
minitubérculo) muestra que existe diferencia (P < 0.05) entre los
rendimientos de tubérculos obtenidos mediante cultivo in vitro y el
tratamiento de siembra directa en maceta para todas las poblaciones.
También hubo diferencias (P < 0.05) entre las variedades.
121
4 Discusión
4.1 Divergencia evolutiva entre D. remotiflora y D. remotiflora var.
maculata
La cladogénesis es la separación de una población en dos poblaciones
desligadas,
es
decir
la
formación
de
dos
linajes
evolutivos
independientes. Dicha separación se debe llevar a cabo por el
establecimiento de algún tipo de aislamiento reproductivo, entonces, los
dos linajes formados se consideran como especies evolutivas (van
Raamsdonk, 1995a).
Para probar la hipótesis de que no existen diferencias fuertes entre
los mecanismos de la evolución en ambientes naturales y los procesos de
domesticación de plantas (van Raamsdonk 1995a y 1995b) y para aportar
evidencias que permitan clarificar la confusión taxonómica existente entre
D. remotiflora, D. remotiflora var. maculata y D. dugesii (McVaugh, 1989;
Ramírez y Tellez, 1992), se evaluaron diferencias morfológicas y en el
nivel cromosómico entre poblaciones de D. remotiflora y D. remotiflora
var. maculata, presentes en el estado de Colima.
4.1.1 Divergencia en hábitat
Una tendencia general de la evolución de poliploides, es que los
poliploides nuevos aparecen en áreas de condiciones ambientales
inestables. Las zonas montañosas frecuentemente se han considerado
como centros de poliploidización, y son áreas notables por su
inestabilidad climática (Bretagnolle y Thompson, 1995).
Las diferencias en los ambientes donde se desarrollan las
variedades estudiadas, parecen confirmar la anterior aseveración, si
consideramos que la variedad maculata es un tetraploíde y se desarrolla
en ambientes montañosos.
122
La estrategia reproductiva de D. remotiflora (tipo) que se desarrolla
en ambientes más estresantes, indica la adaptación de ésta a
condiciones de disponibilidad de agua más erráticas y ambientes de
mayor competencia para las plántulas, que en el caso de D. remotiflora
var. maculata, cuyas semillas más pequeñas producen plántulas menos
vigorosas (observaciones no evaluadas).
Un caso similar se observa en el género Draba, cuyas plántulas
probablemente
dependen
de
cantidades
grandes
de
tejido
de
almacenamiento para su establecimiento en competencia con otras
especies (Brochmann y Elven, 1992).
La estructura de las poblaciones estudiadas presenta diferencias
de densidad de las poblaciones, en el recuento de D. remotiflora tipo se
observó una mayor densidad (46,381 plantas) por hectarea-1 en contraste
con D. remotiflora var. maculata que tienen densidades de 10,275
individuos por hectárea.
Una posible explicación de distribución en forma de parches y la
mayor densidad de población de D. remofiflora tipo es que las plántulas
se desarrollan agregadas en sitios protegidos por árboles y arbustos
caídos. Por otra parte, la altura de la cual son dispersadas las semillas es
significativamente inferior en ésta, que en la variedad maculata, esto
parece sugerir una distancia de dispersión de las semillas inferior en la
especie tipo, debido a su mayor peso y el ser dispersadas desde alturas
inferiores que las de la variedad maculata, como ocurre con D. tokoro
(Tateno,
1995).
La relación entre el tamaño de las semillas, su capacidad de
dispersión, y el nivel de ploidía, podría representar una característica
evolutiva que resalta en la especie tipo de D. remotiflora. Sus semillas
más pesadas y de mayor tamaño y su relación con ambientes xéricos,
con habilidad competitiva y tolerancia ecológica limitadas, la relaciona
123
con las características de especies diploides, como lo indican los
resultados de Brochmann y Elven (1992) para especies diploides de
Draba. En contraste, los poliploides tienen una amplitud ecológica
significativamente mayor y ocupan un rango amplio de hábitats con
respecto a la competencia, estrés y perturbación.
En el caso de Draba de acuerdo con éstos autores el tamaño y el
peso de la semilla distinguen a las especies poliploides tolerantes de las
de tolerancia media al estrés y de las ruderales. Las tolerantes de estrés
poseen semillas grandes y pesadas; las de tólerancia media al estrés
tienen semillas ligeras, pequeñas y en cantidades intermedias; mientras
que las ruderales tienen muchas semillas pequeñas y ligeras.
Los resultados que se refieren al tamaño y peso de semillas de D.
remotiflora (tipo), parecen ser indicativos de un proceso de adaptación a
ambientes del bosque tropical caducifolio. Y podría relacionarse con su
adaptación a ambientes preparados por el hombre.
Se ha propuesto que el doblaje de cromosomas tiende a cambiar
las poblaciones hacia la selección de tipo K de la continuidad de
selección r-K, o conferir mayor tolerancia al estrés potenciando el
desarrollo más lento, retardando la reproducción, alargando el periodo de
vida, confiriendo mayores defensas contra patógenos y herbívoros,
semillas mas grandes y menor esfuerzo reproductivo debido a la
reproducción vegetativa (Hilu, 1993). Estas características se han
aprovechado en el modelo de domesticación de las dioscoreas y otros
cultivos (van Raamsdonk, 1995b).
De las variedades estudiadas, la especie tipo parece tener mayor
tolerancia al estrés causado por la escasez de agua y por las limitantes
de la profundidad y probablemente fertilidad del suelo, mientras que la
variedad maculata, presenta tolerancia a bajas temperaturas, condición
típica de ambientes de montaña.
124
Respecto al desarrollo vegetativo, este es más rápido en la
especie tipo que en la variedad maculata. Mientras que ésta presenta un
alargamiento en su ciclo de desarrollo vegetativo.
Tres hipótesis tratan de explicar la alta frecuencia de la poliploidía
en plantas: 1) muchos poliploides son más resistentes a temperaturas
extremas; 2) los poliploides incluyen una alta proporción de genotipos
resistentes a la sequía, en relación con sus parientes diploides; 3) los
poliploides están mejor adaptados que sus parientes diploides para la
invasión de nuevos hábitats (Stebbins, 1985).
Los resultados del análisis del ambiente donde se desarrollan
ambas variedades, ligados con los resultados que arroja la determinación
del número cromosómico, parecen favorecer la primera hipótesis, ya que
la evolución cromosómica en esta especie al parecer está dirigida por
procesos relacionados con la adaptación de D. remotiflora var. maculata
a ambientes montañosos.
En contraste, la segunda hipótesis relaciona a la especie tipo, con
plantas poliploides, en función de la adaptación que presenta al
desarrollarse en ambientes con déficit de humedad.
La tercer hipótesis relaciona a la especie tipo con las plantas
poliploides, en virtud de que presenta un mayor rango de adaptabilidad a
diferentes ambientes que la variedad maculata La especie tipo se
encuentra en varios ambientes, que van desde los xéricos, los de selva
baja
caducifolia,
selva
mediana
caducifolia
y
selva
mediana
subcaducifolia, y en general a muy diferentes tipos de suelos.
Mientras que la variedad maculata se desarrolla en un menor
rango de ambientes, que de manera general son más húmedos que
aquellos donde se desarrolla la especie tipo y las características de los
suelos en estos ambientes son de mayor profundidad que aquellos en los
que se desarrolla la especie tipo.
125
Los resultados del experimento de 1998/1999 que muestran una
mayor adaptación a suelos marginales por parte de la especie tipo que la
variedad maculata, se relacionan con la evolución de las dioscoreas en lo
referente a la historia del tamaño progresivo de la planta, como lo indica
Burkill (1960), para las especies de tallos cortos, en las que pudo haber
sido posible escapar a la competencia contra los árboles, aceptando en
su lugar la sombra de las rocas, lo que les permitió desarrollar la
capacidad para aceptar condiciones inferiores en la calidad del suelo
Se ha sugerido que las diferencias en la duración de la dormancia
entre diferentes especies de ñames, se deben a las diferencias entre los
ambientes ecológicos en que éstas se desarrollan. De manera que las
especies que se desarrollan en regiones tropicales húmedas, donde la
estación seca es muy corta, muestran un crecimiento vegetativo casi
continuo (1 o 2 meses de dormancia) mientras que en las especies
adaptadas a regiones con estaciones secas más largas, la duración del
periodo de dormancia es mayor. Esto se considera una modificación
adaptativa, ya que sobreviven a la sequía en este estado (Ravi y Aked,
1996).
Los resultados del experimento de poda de tubérculos y duración
de la dormancia, parecen fortalecer la anterior aseveración, ya que las
plantas de D. remotiflora (tipo), utilizadas en el ensayo, han evolucionado
en el ambiente del trópico seco, caracterizado por una corta estación
lluviosa y una larga estación seca de aproximadamente 8 meses.
Mientras que las plantas de D. remotiflora var. maculata han
evolucionado en un ambiente de trópicos seco, pero en condiciones
ambientales más favorables, respecto a disponibilidad de humedad y
profundidad de suelos.
Los resultados parecen reafirmar la explicación de que algunas
especies de dioscoreas que se desarrollan en ambientes semiáridos
126
muestran como modificación adaptativa, largos periodos de dormancia,
como D. elephanties que pasan la mayor parte del año en estas
condiciones (Ravi y Aked, 1996).
La relación entre los rendimientos superiores de tubérculo y el
alargamiento del periodo de desarrollo vegetativo (o disminución del
periodo de dormancia), al someterse a doble cosecha, es un indicativo de
que estas plantas tienen capacidad de prolongar su periodo vegetativo
cuando las condiciones ambientales, sobre todo referidas a la
disponibilidad de humedad en el suelo son adecuadas. Situación que
ocurre en los años en que se presenta el fenómeno de la Oscilación del
pacífico sur (ENSO).
Esto acontece también en otras especies de plantas, aunque no se
puede predecir el comportamiento de éstas ante un fenómeno que como
(ENSO), carece de una regularidad definida (Lovett, 1998; McPhaden,
1999), pero se sabe que está activo desde finales del pleistoceno, ha
sido conspicuo durante el holoceno (Keefer et al., 1998) y su frecuencia
se ha incrementado en los últimos 5000 años (Rodbell et al., 1999).
Los resultados del experimento de poda de tubérculos dan indicios
de la posibilidad de ahondar en el conocimiento y manejo de la
dormancia, un problema importante para el manejo postcosecha de los
tubérculos cultivados (Désiré et al., 1995; Sorce et al., 1996; van Den
Berg et al., 1996a).
Las plantas sometidas a poda de tubérculo en condiciones de
riego, alargaron su periodo de desarrollo vegetativo en 83 días en
promedio, con respecto a las plantas que no recibieron la poda del
tubérculo. Estos resultados parecen indicar que la poda del tubérculo a
fines de la temporada de lluvias, retardan los mecanismos que
desencadenan la dormancia.
127
Los resultados del experimento de poda de tubérculos representan
un avance en el conocimiento de los factores ambientales que influyen
sobre la dormancia, no solo a los causados por el ambiente físico, sino a
aquellos relacionados con las interacciones biológicas de las plantas con
los organismos que se alimentan de ellas, en este caso de las plantas y
el hombre.
4.1.2 Divergencia morfológica
Se encontraron diferencias entre las variedades, en los caracteres
morfológicos de: tamaño de frutos, tamaño y peso de semillas, tamaño de
alas de las semillas.
La variación en tamaño y peso de las semillas, así como en la
longitud de las alas, indica claramente que ambas variedades han
desarrollado estrategias totalmente distintas para su dispersión, como lo
indica (Burkill, 1960)
Las diferencias en el tamaño de las semillas entre las variedades
estudiadas, apoyan el supuesto de que el tamaño de la semilla y su
número reflejan un compromiso entre los requerimientos para la
dispersión, que favorece a las semillas pequeñas y el establecimiento de
las plántulas, que favorece a las semillas más grandes.
Las semillas más grandes y de mayor peso en D. remotiflora (tipo),
la relaciona con las plantas poliploides, como ocurre en las especies de
Dactylis glomerata, (Maceira et al., 1993), la ventaja de poseer semillas
más grandes, podría ser de crucial importancia para el desarrollo inicial
de las plántulas en ambientes con alta densidad de vegetación
El mayor tamaño de las alas de las semillas de D. remotiflora var.
maculata aunado al menor tamaño del núcleo de la semilla, les facilita su
dispersión desde grandes alturas, como lo advierte Burkill (1960) al
señalar que cuando las alas rodean completamente el núcleo de las
semillas, si éstas son dispersadas de manera uniforme, pueden flotar con
128
un viento muy ligero. La misma flotación, es posible si se tienen alas de
igual longitud en los lados opuestos de las semillas, como ocurre en la
variedad maculata.
Los resultados de los experimentos sobre el peso de las semillas
confirman la adaptación de D. remotiflora var. maculata a los ambientes
de bosques altos, y se relacionan con los resultados de Tateno (1995),
que sugiere que las reservas de grasas en éstas, sirven para extender la
distancia de la diáspora en un 16% en relación con semillas que
hipotéticamente tuvieran reservas solo de carbohidratos.
En contraste, D. remotiflora (tipo), posee semillas mas pesadas,
con menor longitud de alas y una porción del núcleo prácticamente
descubierta, lo cual se relaciona con su hábitat de que va desde matorral
xérico a bosque tropical caducifolio, la acción de las semillas con alas
extendidas a partir de una parte limitada de la circunferencia, hace que
éstas sean transportadas en rotación durante los vientos borrascosos,
pero son menos efectivas para los vientos sostenidos de menor
intensidad. Las semillas aladas de ésta forma, no caracterizan a las
dioscoreas de los bosques altos, sino a las de bosques bajos, bosques
de arbustos y poco densos (Burkill, 1960).
En los bosques altos, en cualquier momento, a partir de su
madurez y apertura de la cápsula, la semilla deja la cápsula para iniciar
su deslizamiento, en los bosques bajos y abiertos, el momento de una
ráfaga es más probable. Tal vez por ello, en la especie tipo las semillas
tienen alas de menor dimensión, y se presentan en una cápsula que se
abre en la época de mayor sequía y frecuencia de vientos.
Las alas de las semillas debieron tener variaciones en los tiempos
en que se desarrollaron, y es probable que pudiera darse la pérdida
completa de ellas donde las presiones ambientales no actuaron para la
selección de los genotipos con alas. Al parecer, así evolucionaron las
129
plantas enanas, como D. pyrenaica, entre otras, para las cuales, la
pérdida de las alas pudo haber sido útil si el viento tendía a transportar
las semillas muy lejos. Esto se sugiere por la presencia de alas en las
especies que trepan a grandes alturas (Burkill, 1960).
Ambas variedades presentan una forma de trepar dextrorsa (con
movimientos hacia la derecha), como se da en la mayoría de las especies
de Dioscorea. La dirección del movimiento de ascenso, puede
caracterizar a una sección entera del género Dioscorea en el viejo
mundo, en el nuevo mundo, esto no parece ser tan absoluto, pero se
podría utilizar teniendo las precauciones del caso (Burkill, 1960).
4.1.3 Aislamiento reproductivo
Stam (1983) mostró que el aislamiento reproductivo entre dos
poblaciones debido a la divergencia del tiempo de floración podría ser
causado por perturbación ambiental resultante en una migración de
genes que determinan el tiempo de floración, de manera no aleatoria, lo
que promueve la divergencia.
Los resultados de la variación temporal en el ciclo fenológico
muestran que existe variabilidad en el tiempo en que se presenta la
floración entre las variedades: en D. remotiflora (tipo), que en el área
estudiada ocurre en verano durante los mese de julio y agosto, mientras
que en D. remotiflora var. maculata, ocurre en otoño (octubre y
noviembre). Lo que permite deducir la presencia de barreras de
aislamiento reproductivo precigóticas externas de carácter estacional de
acuerdo con van Raamsdonk (1993).
Las poblaciones de D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata en
la zona parapátrica, muestran diferencias estacionales marcadas en la
fenología floral, tanto en campo, como cuando crecen en un mismo jardín.
Al parecer esto podría considerarse como la presencia de componentes
genéticos importante en la fenología floral.
130
La divergencia en el tiempo de floración, observada tanto en
campo, como en los jardines donde se realizaron los experimentos,
sugiere que ésta podría ser una medida para evitar el cruzamiento. Ya
que la variación en el tiempo de floración, es una característica de otras
especies con diferencias en el nivel de ploidía, como Arrhenatherum
elatius (Petit et al., 1997).
El desarrollo de barreras de aislamiento reproductivo, puede tener
lugar en el curso de un proceso de domesticación. La poliploidía,
generalmente puede conducir al aislamiento reproductivo, debido
principalmente a la creación de barreras internas (van Raamsdonk,
1995a).
De acuerdo con el modelo de especiación por poliploidía, se
supone
que
un
poliploide
recién
formado
quedará
aislado
reproductivamente de su progenitor, debido a las barreras cromosómicas
(Grant, 1981; van Raamsdonk, 1995a
y 1995b).
Los resultados de la determinación del número de cromosomas
sugieren la presencia de barreras de aislamiento postcigótico, ya que se
encontraron diferencias en el número cromosómico. Los números
cromosómicos 2n = 30 para D. remotiflora (tipo) y 2n = 40 para D.
remotiflora var. maculata, son el primer reporte documentado para esta
especie y variedad respectivamente.
Existen fuertes barreras de aislamiento reproductivo entre
especies del nuevo y viejo mundo, se han intentado cruzas entre
especies del viejo mundo, como los realizados por Rao et al. (1973) entre
D. deltoidea (2n = 30) y tres especies americanas: D. floribunda, (2n =
36), D. composita (2n = 36) y D. friedrinchsthallii (2n = 36), y entre D.
composita y D. friedrichsthallii, ninguno de los cuales fue exitoso.
Los números cromosómicos que se encontraron en las variedades
estudiadas, se relacionan con números cromosómicos reportados para
131
otras especies del género Dioscorea, como D. mangenotiana Zn = 40
(Lauzer et al., 1992); D. esculenta con 2n = 30 y 2n = 40; y D. alata con
2n = 40 (Hahn, 1995).
En los recorridos de campo no se localizaron zonas de hibridación,
o zonas donde hubiera un traslape entre las poblaciones de D.
remotiflora (tipo) y D. remotiflora var. maculata, como suele ocurrir con
otros complejos de especies de diferente nivel de ploidía (revisado por
Sites y Reed, 1994), esto sugiere que los mecanismos de aislamiento
reproductivo, tanto en la época de floración, como por el número
cromosómico podrían jugar un papel importante en la restricción del flujo
genético entre poblaciones parapátricas de D. remotiflora y D. remotiflora
var. maculata.
Lauzer et al. (1992) encontraron que el número cromosómico de D.
abyssinica fue (2n = 40). Detectaron una alta incidencia de
citoquimerismos, con células de 38 y 40 cromosomas en la misma raíz.
Como D. abyssinica se propaga a partir de tubérculos, se puede esperar
algún grado de citoquimerismo.
Este punto de vista es apoyado por análisis recientes de especies
silvestres y cultivadas de Dioscorea, donde se encuentran variaciones en
el número cromosómico en individuos de la misma especie o aún entre
células de un mismo individuo como en D. mangenotiana, donde Lauzer
et al. (1992), encontraron un número de 2n = 40 y cariología estable.
Como todas las plantas de esta especie provenían de semillas, la
estabilidad cariológíca podría estar relacionada con el método de
propagación. Su estudio apoya los resultados de Baquar (1980) que
encontró estabilidad cariológica en todas menos una de las especies
silvestres estudiadas, las cuales se desarrollaron a partir de semillas,
sólo observó citoquimerismos en la especie cultivada, que se propaga por
tubérculos.
132
En el presente trabajo, las plantas también provenían de semillas,
y no se encontraron citoquimerismos, aunque existe la posibilidad de que
el tamaño de las muestras fuera tan pequeño que no pudieron detectar
dicha variación.
El número cromosómico básico del género Dioscorea es x = 10, en
la mayoría de las especies, excepto para especies americanas con x = 18
y x = 27 (Goldblatt, 1980), sin embargo, los resultados aquí presentados
sugieren que el número básico para esta especie puede ser x = 10, lo
que además sugiere la presencia de poliploidía.
Con este reporte de variación citológica en D. remotiflora y D.
remotiflora var. maculata, se documenta por primera vez los números
cromosómicos de esta especie y se revela un número básico nuevo (x =
10) para especies americanas.
Se requiere más investigación respecto a la posible presencia de
barreras
de
aislamiento
postcigótico,
mediante
el
análisis
de
cruzamientos entre las variedades estudiadas.
Un estudio basado en datos moleculares de estas especies podría
ser útil en la determinación de la significación evolutiva del cambio en el
número cromosómico. Como sucede con las subtribus Phalaridinae y
Alopecurinae de la subfamilia Pooideae (Poaceae) en el sur de Africa
(Spies et al., 1996).
4.1.4 Evolución de las formas de reproducción
La adopción de la estrategia de dispersión de semillas por el viento, pudo
haber sido una secuela de la obtención de una longitud adecuada de los
tallos, para arrojar las semillas al viento, ésta estrategia, junto con la de
retardar la floración, de manera que se tiene la maduración de los frutos
hasta el final de la estación húmeda, es una característica del género
Dioscorea
(Burkill, 1960).
133
Las dos variedades estudiadas presentan la característica de
dispersar las semillas después de la época de lluvias.
En la estrategia reproductiva del camote del cerro, tiene
importancia tanto la reproducción sexual, con producción de semillas que
tienen porcentajes de germinación del 96%, para D. remotiflora (tipo) y
66% para D. remotiflora var. maculata, como la reproducción asexual,
donde los tubérculos presentan una capacidad de regeneración de 83 %
para D. remotiflora var. maculata y 92% para D. reotiflora (tipo).
Es conocido que en muchas especies de plantas la dormancia de
las semillas puede romperse mediante la exposición de éstas a diferentes
temperaturas (Sutclife y Whitehead, 1995; Whitehead, 1995), lo cual es
común en el Género Dioscorea (Terui y Okagami, 1989 y 1993). Los
resultados de las pruebas para conocer la estrategia reproductiva,
parecen indicar una relación entre la temperatura y el rompimiento de la
dormancia.
En las pruebas de germinación con tratamientos para romper la
dormancia, el porcentaje de germinación, mostró diferencias significativas
para todos los tratamientos, salvo los de congelación y refrigeración, que
resultaron estadísticamente iguales, sin embargo, queda por establecer,
si las diferencias observadas en el tratamiento con agua a 50° C, se debe
a efectos de la temperatura sobre la dormancia, o sólo se relaciona con el
poder desinfectante de la temperatura del agua, ya que las semillas que
no germinaron, mostraron desarrollo de hongos.
134
4.2 Coevolución entre D. remotiflora y las poblaciones humanas
La manipulación humana de las poblaciones vegetales ha inducido
cambios que en conjunto se conocen como síndrome de domesticación
(van Raamsdonk, 1995b; Epimaki et al., 1996). Dichos cambios,
representan desventajas para las plantas en condiciones de vida
silvestre, haciéndolas dependientes del hombre para su supervivencia
(van Raamsdonk, 1995a, 1995b).
Algunas plantas presentan características que las hacen más
susceptibles a la domesticación, un ejemplo de domesticación paralela se
encuentra
en
el
género
Dioscorea,
sus
representantes
fueron
domesticados en Asia, Africa y América, simultáneamente (van
Raamsdonk, 1995b).
Entre los cambios causados por la manipulación de las plantas que
se explotan por sus raíces comestibles, se encuentran: enraizamiento
menos profundo, cambios en el tamaño de las estructuras de
almacenamiento subterráneo, sabor menos amargo y disminución de la
toxicidad. Parte de estos cambios coinciden con los resultados del
experimento de 1997/1998, donde se observó que las plantas sometidas
a la poda del tubérculo, presentaron la formación de un mayor número de
tubérculos, así como un enraizamiento menos profundo de éstos.
Las plantas de D. remotiflora que han estado sometidas a
manipulación
humana
durante
muchas
generaciones,
pueden
considerarse como cultivares potenciales, este manejo se considera una
fuerza dirigida hacia la domesticación de esta especie.
Se ha considerado que las dioscoreas recolectadas en el
Occidente de México, que reciben el nombre común de camote del cerro,
son especies silvestres, sin embargo de acuerdo con Hamon et al.
(1992), las dioscoreas que están sujetas a recolección pueden
diferenciarse de las silvestres y clasificarse como especies protegidas
135
cuando se desarrollan en su lugar de origen y son objeto de una
recolección regular sin daño para la planta. Se clasifican como
cultivadas, aquellas que han sido desplazadas de su lugar de origen y
que son objeto de usos particulares, por lo que se les resguarda y
recolecta de manera regular. En ésta última clasificación se puede ubicar
al camote del cerro en el área de estudio.
El aprovechamiento de recursos genéticos vegetales por las
poblaciones humanas es una fuerza que dirige el proceso evolutivo de
estos recursos, como lo manifiesta van Raamsdonk (1995b), al señalar
que no existen diferencias fuertes entre los mecanismos clásicos de
domesticación y evolución, excepto por el objetivo que es enteramente
diferente.
Un aspecto del efecto que se presume una contribución de la
domesticación sobre la evolución se da en términos de nuevas especies
(cladogénesis) y de nueva variación (anagénesis) y la posibilidad de
transferencia de material genético entre plantas sujetas ya sea a
domesticación o a la evolución. Otro aspecto, es el incremento en el
conocimiento de los mecanismos específicos involucrados en los estudios
de mejoramiento genético de plantas (Van Raamsdonk 1995a).
Los resultados de los muestreos de campo realizados para estimar
la distribución y densidad de las poblaciones que se encuentran sujetas a
la presión de las poblaciones humanas sobre su hábitat, coinciden con
trabajos previos desarrollados en otras especies, (Kareíva y Wennergren,
1995; Fahrig y Grez, 1996; Young et al., 1996) en el sentido de que las
actividades humanas tienen efectos profundos sobre la estructura
espacial de las poblaciones, y la pérdida de hábitat disminuye el número
de poblaciones locales y con ello el tamaño de una población,
provocando extinciones locales, las cuales a su vez pueden causar
extinciones regionales. Este es un proceso que actualmente se da en los
136
lugares donde se recolecta el camote del cerro, lo cual es visible en los
lugares donde la vegetación está más perturbada, en las que no se
observa crecimiento de plántulas.
El problema de la destrucción del hábitat natural del camote del
cerro, puede tener más impacto sobre la estabilidad de las poblaciones,
que el impacto de la recolección, cuando ésta se hace con conocimientos
de las formas de manejo del recurso, como lo hacen los recolectores
profesionales, el cual parece promover tanto el desarrollo de la planta
adulta, como la germinación y establecimiento de las plántulas, fenómeno
que ya ha sido notado por Sauer (1965).
La variedad maculata presenta una profundidad mayor de
enraizamiento, menor tamaño y grosor de los tubérculos que la especie
tipo (datos no mostrados), si consideramos al tamaño y grosor de los
tubérculos, como uno de los síndromes de domesticación, esta variedad
se podría considerar en un estadio inferior del proceso de domesticación.
Los resultados de los experimentos sobre el comportamiento
agronómico apoyan esta sugerencia, ya que muestran una gran
diferencia en los rendimientos de la especie tipo, en comparación con la
variedad maculata.
Se han reportado números cromosómicos de 2n = 40 para
especies de Dioscorea de la India (D. deltoidea) y otros múltiplos de 10
(2n = 20) (Burkill, 1960). En las especies que el hombre utiliza en
particular para alimento, se han encontrado números más altos (D. alata
con 2n = 20, 40, 50, 60, 70 y 80; D. escuelenta con 2n = 30, 40, 60, 90 y
100) (Hahn, 1995). de manera que se estrecha la conexión entre
cultivación y poliploidía.
Como los resultados parecen indicar el número básico para las
especies estudiadas en x = 10; por lo que al parecer estamos tratando
con un complejo de especies poliploides, donde la especie tipo, con 2n =
137
30, sería un triploide y la variedad maculata con 2n = 40, un tetraploide,
lo que las relaciona con las dioscoreas cultivadas apoyando la hipótesis
de que en el proceso de domesticación de las dioscoreas la
poliploidización desempeña un papel fundamental.
Los resultados del conteo de cromosomas, parecen indicar que la
diferencia observada entre las variedades, se debe a la evolución de la
variedad maculata en ambientes montañosos, donde las condiciones de
temperatura son más fluctuantes, una condición similar se da en algunas
especies del género Draba (Brochmann y Elven, 1992).
138
4.3 Adaptación a ambientes preparados por el hombre
Si D. remotiflora presenta la plasticidad fenotípica suficiente para
adaptarse a ambientes preparados por el hombre, será posible
desarrollar estrategias para su manejo como cultivar. El estudio de este
proceso puede aportar evidencias indirectas del grado de avance que se
tiene en el proceso de domesticación de estas plantas.
4.3.1 Respuesta al manejo como cultivar
Se supone que las plantas que sufren daños por herbívoros, reducirán la
cantidad de recursos disponibles para su reproducción y con ello, su éxito
adaptativo. Sin embargo esa expectativa falla en algunas plantas, las que
responden con una compensación o incluso con una sobrecompensación,
a los daños sufridos por podas o por servir de alimento a herbívoros
(Tuomi et al., 1994; Järemo et al., 1996).
Las plantas de camote del cerro, que se someten a poda de
tubérculos durante la segunda mitad de la temporada de lluvias, parecen
seguir este patrón de sobrecompensación de los daños causado por la
poda de los tubérculos. Ya que al someterse a este tratamiento, los
rendimientos promedio en condiciones de riego y con doble cosecha
fueron de 43,800 kg por hectárea-1 mientras que en el tratamiento de una
sola cosecha se obtuvieron 19,380 kg por hectarea-1.
El análisis de éstos datos, parece indicar que fue la poda y no la
aplicación de riego, lo que promovió el mayor rendimiento en las plantas
que se sometieron a doble cosecha, ya que las plantas que no se
podaron, recibieron la misma cantidad de agua que las que si se
podaron.
Los resultados obtenidos en el experimento anterior sugieren que
la compensación por la poda de tubérculos puede ser una consecuencia
adaptativa de la coevolución de estas plantas y otros organismos, entre
los cuales el hombre podría haber jugado un papel importante.
139
La extensión del ciclo de desarrollo fenológico al recibir agua de
riego, podría tratarse de una condición adaptativa para optimar el uso de
la humedad extra, cuando se presentan fenómenos atmosféricos, como el
fenómeno de “el Niño” que origina la presencia de lluvias en otoño.
La respuesta de sobrecompensación a la poda de tubérculos,
puede considerarse como una adaptación a la acción de los herbívoros,
la cual podría ser benéfica para algunas plantas (Agrawal, 1998), pero si
esta condición no es benéfica para las plantas como lo señalan (Tuomi et
al., 1994), si beneficia a quienes hacen uso de ellas, en el caso del
camote del cerro en el área de estudio, podría pensarse que este
beneficio es netamente antropocéntrico.
Por otra parte, la hipótesis del mosaicismo genético (GMH),
postula que para sobrevivir, las plantas deben adaptarse a su entorno,
aprovechando al máximo los recursos disponibles y defendiéndose de
sus consumidores. Para esto se requiere de diversificar sus
características fenotípicas. Uno de los mecanismos para lograrlo, lo
representan las mutaciones somáticas que ocurren en los meristemos en
crecimiento. Este mecanismo, asegura que muchas de las mutaciones se
preserven, algunas de las cuales deben ser heredables, éstas
modificaciones alteran la configuración fenotípica de las plantas y su vez
se altera la respuesta a la interacción de las plantas con los herbívoros
que se alimentan de ellas (Gill, et al., 1995).
La domesticación de las dioscoreas ha seguido el modelo de
aprovechar este tipo de mutaciones somáticas (Evans, 1993; van
Raamsdonk, 1995b).
El manejo de las poblaciones silvestres de D. remotiflora en el
occidente de México, podría seguir este mismo modelo, si se caracterizan
los fenotipos sobresalientes en la dirección requerida por quienes los
manejan.
140
Los rendimientos en condiciones de temporal en 1998-1999,
fueron de 21,100 kg por hectárea-1 para D. remotiflora (tipo) en el
tratamiento de doble cosecha y de 18,000 kg por hectárea-1 para el
tratamiento de una sola cosecha. Mientras que D. remotiflora var.
maculata presentó rendimientos de 6620 kg por hectárea-1 con el
tratamiento de doble cosecha y 7000 kg por hectárea-1 con el tratamiento
de una sola cosecha.
Estos resultados parecen confirmar, que cuando no se tiene el
suministro extraordinario de agua, las plantas que recibieron el
tratamiento de poda, no tienen la disponibilidad de recursos, como para
compensar las pérdidas ocasionadas por la poda. En este caso, la
profundidad del suelo y su correspondiente relación con la capacidad de
retención de humedad, son factores que podrían explicar el porqué en el
suelo profundo sí se llega a compensar e incluso sobrecompensar las
pérdidas ocasionadas por la poda de tubérculos.
En las áreas de recolección de camote, cuando se practican dos
cosechas, la segunda es más abundante que la primera, probablemente
debido a que los tubérculos se desarrollan en el terreno removido, lo que
facilita su crecimiento en la forma de un cultivo involuntario (Sauer,
1965). En el experimento bajo condiciones de riego (1997-98) se observó
esa misma tendencia en las plantas sometidas a doble cosecha.
En los resultados del experimento en condiciones de riego, que
muestran el incremento del rendimiento de los tubérculos con la doble
cosecha, se advierte que las plantas sometidas a manipulación mediante
doble cosecha, tuvieron capacidad para compensar la pérdida de
biomasa causada por la poda del tubérculo, ya que en la segunda
cosecha sobrepasaron los rendimientos que se obtuvieron en la primer
cosecha, y además fueron superiores a los rendimientos que se
obtuvieron de las plantas que se cosecharon solamente una ocasión.
141
Podría tratarse de una respuesta común a algunas plantas que sirven de
alimento a herbívoros y la han desarrollado en respuesta a éstos como
sucede con otras especies (Tuomi et al., 1994; Järemo et al., 1996;
Agrawal, 1998).
En el caso del camote del cerro, queda por determinar en que
medida esta modificación adaptativa se debe a la interacción de D.
remotiflora con las poblaciones humanas, o a algún tipo de coevolución
con otros organismos, como podrían ser algunas especies de cerdos
salvajes, como lo señala Burkill (1960).
En condiciones de temporal y en suelos marginales, con
profundidad promedio de 10 cm, los rendimientos para D. remotiflora
(tipo) fueron de 9,160 kg por hectárea-1 para el tratamiento de doble
cosecha y de 12,160 kg por hectárea-1 cuando se cosechó solamente una
ocasión. D. remotiflora var. maculata presentó rendimientos de 4700 kg
por hectárea-1 en el tratamiento de doble cosecha y 2900 kg por hectárea-1
en el tratamiento de una sola cosecha
Los rendimientos obtenidos en suelos inadecuados para la
producción de cultivos tradicionales, superan en valor económico a los
que se obtienen en suelos de mayor profundidad, con los cultivos de
maíz, frijol y calabaza, que se siembran en el área de estudio.
Una situación similar ocurre con otros cultivos de tubérculos, como
la yuca o mandioca (Manihot esculenta) (Cock, 1982), por lo que
representan una alternativa viable para el uso de estos suelos.
Los rendimientos por planta que se obtuvieron en el experimento
bajo condiciones de riego fueron de 2190 g para el tratamiento 1 (dos
cosechas) y 969 g para el tratamiento 2 (una sola cosecha).
Mientras que en condiciones de temporal los rendimientos por
planta fueron de 626 g para D. remotiflora (tipo) y 265 g para D.
remotiflora var maculata.
142
Los resultados de los rendimientos en condiciones de riego y en
temporal cuando se utilizó D. remotiflora (tipo), son superiores a los
reportados para otras especies de Dioscorea, como el D. floribunda
donde se obtuvieron en promedio 552 g, de peso fresco por planta, en
condiciones de clima tropical húmedo, 18 meses después de la siembra,
donde utilizaron segmentos de tubérculos de 40-50 g como material de
propagación (Singh et al., 1996).
En
plantaciones
de
D.
alata,
Budelman
(1990),
obtuvo
rendimientos de 440 a 1550 g de peso fresco de tubérculos bajo
diferentes condiciones de estacado, en condiciones de clima tropical
húmedo, en la Costa de Marfil.
Considerando que la densidad de población en las plantaciones
comerciales, es de 20,000 plantas por hectárea y que los rendimientos
promedio de las dioscoreas cultivadas en todo el mundo son de 10
toneladas por hectárea (Valenzuela y DeFrank, 1995), los rendimientos
obtenidos tanto en los experimentos en condiciones de riego, como en
los de temporal, superan al promedio mundial cuando se utilizó la D.
remotiflora tipo.
Con los rendimientos obtenidos, se supera también a los obtenidos
por cultivos de granos, como el maíz, el trigo y el arroz, cuyos
rendimientos promedio en el ámbito mundial son de 3.5 toneladas por
hectárea y son similares a los rendimientos promedio del cultivo de la
papa (Valenzuela y DeFrank, 1995), aún cuando estos cultivos se
siembran en terrenos profundos, en condiciones de riego y con aplicación
de grandes cantidades de fertilizantes y otros tipos de productos
químicos.
En el experimento realizado en 1997-1998, en condiciones de
riego, no se pudo hacer una comparación entre ambas variedades,
debido a que las plantas de la variedad maculata sufrieron daños por
143
animales (hormigas e iguanas), que no le permitieron su desarrollo.
Como los tubérculos provenían de ambientes en los que no prosperan las
iguanas, es posible que ésta variedad no haya desarrollado defensas
adaptativas contra éstos herbívoros, mientras que la especie tipo, al
desarrollarse en ambientes donde abundan estos reptiles, probablemente
si posee algunos mecanismos de defensa que le permiten sobrevivir en el
mismo hábitat que estos animales.
Entre los principales problemas de la producción de dioscoreas en
los trópicos, se encuentran: la obtención de material de propagación que
éste libre de patógenos, la poca eficiencia de los materiales empleados
para su propagación y la larga duración del ciclo vegetativo del cultivo
(John et al., 1993a y 1993b;
Mitchel et al., 1995).
Los avances en investigaciones para la producción in vitro de
material de propagación de dioscoreas se han realizado utilizando como
base los explantes de meristemos en crecimiento y porciones de
tubérculos (Mantell y Hugo, 1989; John et al., 1993a y 1993b; Mitchel et
al., 1995; Malaurie et al., 1993, 1995a y 1995b).
La diversidad natural de las plantas propagadas vegetativamente,
se ve reducida en las plantaciones debido a los métodos de propagación
asexual, por lo que se utilizaron las técnicas de micropropagación para
producción de minitubérculos que puedan servir de base para la
propagación de D. remotiflora sin que se pierda la diversidad genética de
estas plantas.
El desarrollo de plántulas a partir de semillas in vitro y posterior
transplante a macetas produjo minitubérculos de 16 g en promedio para
las plántulas de la especie tipo, en contraste con la producción de
tubérculos de 2.3 g en promedio que se obtiene de semillas desarrolladas
en macetas desde el momento de su germinación. Las plántulas de la
variedad
maculata
cuando
se
produjeron
in
vitro
produjeron
144
minitubérculos de 9.5 g, y en condiciones de maceta desde su
germinación produjeron minitubérculos de 2.1 g.
Los resultados muestran que la técnica de micropropagación
puede utilizarse para la producción de minitubérculos susceptibles de
emplearse para la propagación de la especie estudiada, los rendimientos
obtenidos tanto para el control, como para los que recibieron el
tratamiento de desarrollarlos inicialmente en medio de cultivo, fueron
superiores a los que se han obtenido al desarrollar microtubérculos in
vitro como los reportados por John et al. (1993b), para D. alata, en los
que después de 16 semanas de cultivo obtuvieron rendimientos promedio
de 40 mg de peso por microtubérculo.
En todos los exprimentos, la especie tipo superó en rendimientos a
la variedad maculata, si se considera además que en condiciones
naturales, ésta presenta una altura de la guías significativamente inferior
a la variedad maculata, una profundidad menor de enraizamiento,
tubérculos de mayor grosor y peso, por lo que es sujeta a una recolección
más intensa, es posible que ésta se encuentre en un proceso de
domesticación más avanzado que la variedad maculata.
Por otra parte, en los trabajos de ubicación geográfica de las
poblaciones de la especie (tipo), se observó una coincidencia con la
presencia de éstas poblaciones en lugares donde se ubican panteones
prehispánicos con tumbas de tiro y/o restos de cerámica u otros vestigios
de civilizaciones antiguas (principalmente en las poblaciones ubicadas en
La Salada, Ixtlahuacán, Tepames, Piscila, El Hervidero, Puerta de Anzar,
Las Guasimas y Zacualpan).
4.3.2 Tecnología para el manejo
El excedente reproductivo es la base biológica de cualquier cosecha
sostenible de recursos naturales renovables, todas las poblaciones
145
naturales son capaces de crecimiento poblacional neto bajo condiciones
favorables (Hilborn et al., 1995).
La producción de semillas, que llega a ser de 10,000 semillas por
planta (datos no mostrados), puede ser parte de una estrategia
fundamental para la conservación de la especie, que se podría explotar
para el uso sostenible de este recurso genético.
Para la domesticación de cualquier especie silvestre, se requiere
el conocimiento de su estrategia reproductiva (Hamon et al., 1992;
Sanchez, 1995), los resultados aquí mostrados, podrían emplearse para
realizar un aprovechamiento sostenido de este recurso, utilizando los
tubérculos como base para la reproducción del mismo.
Entre los constituyentes de los tubérculos de Dioscorea el
contenido de humedad ocupa el primer lugar, esto al parecer está
relacionado con la característica evolutiva que le permitió al género una
dispersión pantropical y a algunas especies, la colonización de regiones
xéricas. Parece probable que la mayor extensión de las Dioscoreeae en
el mundo en comparación con las para-Dioscoreeae, se puede atribuir a
su almacenamiento de agua, las segundas requieren tener lluvias a
menores intervalos que las primeras (Burkill 1960).
Todos los tubérculos que se cultivan se consideran perecederos,
una vez que se separan de la planta no se pueden almacenar por
periodos largos en comparación con los granos. Los tubérculos presentan
altas tasas de respiración que originan pérdidas de peso (Ravi et al.,
1996). Por ello la importancia de buscar alternativas para su
conservación postcosecha.
Los experimentos de conservación muestran que la manera más
conveniente para el almacenamiento de los tubérculos es cubrirlos con
arena de río, con esta medida de conservación, los tubérculos del
experimento tuvieron pérdidas de peso de 4 y 7% en D. remotiflora tipo y
146
D.
remotiflora
var.
maculata
respectivamente.
Mientras
que
los
tratamientos de conservación en aserrín presentaron pérdidas del 9 y
27% y en papel periódico de 10 y 25%.
En
el
experimento
de
conservación
postcosecha
el
almacenamiento en arena de río mostró ser superior a los tratamientos de
envoltura en papel periódico y el de cubrirlos con aserrín, éstos últimos
no mostraron diferencias entre sí.
Una posible explicación al mejor desempeño del tratamiento de
cubrir los tubérculos con arena, es que éste asemejar las condiciones en
las que se encuentran de manera natural los tubérculos, motivo por el
cual se utilizó como un testigo cercano a éstas condiciones.
El método de conservación de tubérculos con arena de río,
representa una alternativa económica ante el método de refrigeración,
además de su bajo costo, evita los posibles daños por frío que sufren los
tubérculos almacenados a temperaturas inferiores a 13°C (Ravi y Aked,
1996).
En esta familia de plantas, el rompimiento de la dormancia
representa un desorden fisiológico, que conlleva a un rápido incremento
en la actividad respiratoria, pérdida de carbohidratos asociada con la
brotación y deterioro en la calidad, se piensa que la alta actividad
metabólica, especialmente de respiración, es la causa principal de
pérdidas en almacenamiento. La pérdida de agua, parece representar
una gran contribución a la pérdida de peso total, especialmente durante
la dormancia (Ravi et al., 1996; Ravi y Aked, 1996).
Los experimentos para determinar los rendimientos en relación con
las condiciones ambientales, se desarrollaron en localidades que se
ubican en ambientes intermedios, entre los ambientes naturales en los
que se desarrollan una y otra variedad, en lo referente a altitud sobre el
nivel del mar (500 a 580 msnm), este aspecto pudo haber afectado a las
147
plantas representativas de la variedad maculata ya que ésta se
desarrolla de manera natural a altitudes superiores a los 800 msnm, y los
tubérculos empleados provenían de poblaciones ubicadas en altitudes de
1680 msnm.
Las diferencias en el contenido de humedad en los diferentes,
materiales usados en el experimento, pudo haber influido en los
resultados, aunque de acuerdo con Ravi y Aked (1996), el someter a los
tubérculos a alta humedad relativa, puede promover la incidencia de
brotes al final del periodo de dormancia, pero no tiene ningún efecto
durante las etapas iniciales de almacenamiento.
Haber iniciado el experimento de conservación a fines del mes de
enero, no permite tener datos claros sobre la duración de la dormancia en
los tubérculos de las platas estudiadas, por lo que futuros trabajos al
respecto, deberían considerar el inicio de los mismos, al momento de la
senescencia de la parte aérea de la planta.
Como no se midió la perdida de peso por respiración, no se tienen
los elementos de juicio suficientes para determinar si la pérdida de peso
total se relaciona solo con la pérdida de humedad o si también la
respiración influye de manera importante sobre la pérdida de peso.
La importancia de la supresión de la respiración durante la
dormancia podría ser medida comparando la pérdida de peso por
respiración durante el almacenamiento con la pérdida de peso total (Ravi
y Aked, 1996).
Investigaciones futuras deberán ahondar en la dinámica evolutiva
del manejo de recursos forestales no maderables, como el que se utilizó
de modelo en el presente trabajo, y que pretende aportar las bases para
el diseño de técnicas de aprovechamiento de este recurso.
148
Asimismo, se debe considerar la sensibilidad que tiene una
población a un posible régimen de manejo (Martínez y Alvarez-Buylla,
1995).
Ante la necesidad de conservación de los recursos fitogenéticos y
de búsqueda de nuevas formas de manejo de los bosques del trópico
seco, se requiere de trabajos que integren el conocimiento tradicional de
quienes recolectan este recurso, con las técnicas de manejo de los
bosques tropicales, que tendrán que utilizarse en el futuro cercano, para
frenar la deforestación y proponer alternativas viables para el uso
sostenible de éstos recursos.
El potencial que representa la producción de tubérculos, para
usarse como alimentos en condiciones de trópico seco es muy alentador,
ya que un trozo de tubérculo de 100 g, que tiene la capacidad de
regenerar una corona, producir un nuevo bejuco y dar rendimientos de
entre 1 y 2.2 kg de tubérculos nuevos en una estación de crecimiento tan
corta como la que se presenta en gran parte de la vertiente del Pacífico
mexicano, representa una opción importante para utilizarse en el manejo
de los bosques donde las precipitaciones se presentan durante los meses
de julio a septiembre.
La técnica de manejo que se propone puede representar la base
para un manejo sustentable del recurso, con ella, las plantas se pueden
manejar de manera similar a los cultivos perennes, ya que no se les
causa daño al cosecharlas y es posible que se puedan seguir obteniendo
hasta dos cosechas al año en condiciones de riego y una cosecha en
condiciones de temporal.
La obtención de dos cosechas al año por los recolectores
profesionales, parece indicar que el sistema de recolección del camote
del cerro en el Occidente de México es parte de un desarrollo
agroforestal complejo. La investigación de las bases de este sistema, es
149
una tarea multidisciplinaria en la que se pueden combinar los resultados
obtenidos en el presente trabajo, con técnicas de la antropología, que
puedan relacionar el comportamiento histórico y el uso actual de este
recurso.
De lo discutido anteriormente se pueden inferir las siguientes
conclusiones:
Existe aislamiento reproductivo estacional y probablemente barreras.
de aislamiento precigótico debidas al diferente nivel de ploidía entre D.
remotiflora y D. remotiflora var. maculata.
Las evidencias presentadas en esta serie de trabajos, permiten
proponer que D. remotiflora y D. remotiflora var. maculata son dos especies
diferentes, en cuanto al concepto biológico, cladístico, y morfológico.
Los resultados del estudio citogenético, permiten establecer una
posible relación entre el nivel de ploidía y el proceso de domesticación del
camote del cerro en el área de estudio, ya que ambas especies presentan
poliploidía.
La diferencia en los números cromosómicos observada entre las
variedades estudiadas. Al parecer, se debe a la evolución de D. remotiflora
var. maculata en ambientes montañosos.
Las plantas de D. remotiflora que han estado sometidas a
manipulación humana durante muchas generaciones, pueden considerarse
como cultivares potenciales, este manejo se considera una fuerza dirigida
hacia la domesticación.
En lo referente al manejo del camote del cerro como cultivar, la
especie D. remotiflora (tipo), parece presentar mas posibilidades de
adaptación a los ambientes de jardín de traspatio o huerto familiar.
150
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