Sistemas funcionales
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92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 71 2 Sistemas funcionales • Reflejos • Motricidad • Sistema visual • Sistema vestibular • Dolor • Ritmo circadiano • Sistemas neuropsicológicos • Neuroendocrinología • Sistema vegetativo • Sistema de barreras cerebrales • Presión intracraneal • Sistema de neurotransmisores 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 72 Sistemas funcionales Reflejos Un reflejo es una reacción involuntaria y relativamente estereotipada a un estímulo sensorial específico. Las fibras nerviosas aferentes transmiten los impulsos generados por los receptores estimulados hacia las neuronas del sistema nervioso central. Allí, los impulsos se invierten y pasan a las fibras eferentes. En las respectivas células, músculos u otros órganos se produce entonces la respuesta refleja (arco reflejo). Los receptores se encuentran, por ejemplo, en la piel, las mucosas, los músculos, los tendones o el periostio, así como también en la retina, en la mucosa nasal y en el aparato vestibular. La respuesta al estímulo puede ser motora, sensitiva o vegetativa. La mayoría de los reflejos son independientes del estado consciente. Una alteración del arco reflejo tiene como consecuencia un reflejo atenuado o incluso la ausencia de éste. En los reflejos propioceptivos, el receptor y el efector se hallan en el mismo órgano, mientras que en los reflejos exteroceptivos hay una separación espacial entre ambos. Más allá de su importancia fisiológica, por ejemplo, para el control del sistema postural-motor y de la orientación de la movilidad, los reflejos revisten una gran importancia como signos objetivos de diagnóstico en el examen clínico neurológico. Reflejo muscular propioceptivo (reflejo tendinoso, reflejo de estiramiento fásico) 72 El estímulo desencadenante es un estiramiento muscular que es registrado por los receptores de estiramiento de los músculos (terminación nerviosa anuloespiral de los husos musculares). El potencial del receptor es transmitido por fibras aferentes (p. 407) de rápida transmisión a la neurona motora α que con sus neuritas eferentes α1-activan las fibras musculares de los músculos agonistas. Simultáneamente, el tono de los músculos antagonistas disminuye (inhibición producida por la interneurona espinal). La contracción muscular resultante provoca un estiramiento y la desactivación de los husos musculares. El área refleja de la médula espinal es controlada también por centros motores superiores. Cualquier cambio de la respuesta refleja normal indica una alteración de la musculatura, del arco reflejo o de los centros motores superiores (p. ej., en un caso de espasticidad). Para los reflejos más relevantes a nivel clínico y su asignación en la médula espinal, véanse pp. 49 y 52. Reflejo exteroceptivo A diferencia del reflejo muscular propioceptivo, que es monosináptico, el reflejo exteroceptivo es polisináptico, es decir que entre las fibras aferentes y las fibras eferentes hay una cadena de interneuronas espinales (reflejo exteroceptivo fisiológico). Además de las aferencias musculares, también otras aferencias revisten gran importancia, como los receptores cutáneos (cierre de los párpados al contacto de la conjuntiva, estornudar al rozar la mucosa nasal, contracción de la musculatura abdominal al roce de la mano sobre la piel del abdomen) y estímulos sensoriales (cierre del párpado frente a la incidencia de una luz brillante). Frente a un estímulo constante, los reflejos exteroceptivos muestran una disminución en su respuesta (habituación). Su latencia, la distancia temporal entre estímulo y respuesta, es significativamente mayor que en los reflejos propioceptivos. Los reflejos exteroceptivos fisiológicos importantes son los reflejos de movimiento (movimientos reflejos y posturales), reflejos de nutrición (succión, deglución, lamer) y los reflejos vegetativos (p. 148). El reflejo flexor se genera, por ejemplo, por un estímulo doloroso en la planta del pie. Los impulsos aferentes llegan a la motoneurona α a través de interneuronas excitatorias, que provocan una activación homolateral de los músculos flexores y la relajación de los músculos extensores a través de neuronas intermedias inhibidoras. Al mismo tiempo se contrae la musculatura extensora contralateral y se relaja la musculatura flexora. En el cerebro el estímulo doloroso se hace consciente. El nivel reflejo espinal se encuentra aquí también bajo la influencia de los centros motores superiores. Los cambios en los reflejos exteroceptivos fisiológicos son indicio de alteración del arco reflejo o de las vías corticoespinales. Clínicamente relevantes son los reflejos de la piel del abdomen (T6-12), el reflejo cremastérico (L1-2), el reflejo bulbocavernoso (S3-4) y el reflejo del guiño anal (S3-5). Los reflejos exteroceptivos patológicos (“signo de interrupción de las vías piramidales”) se manifiestan sólo en procesos de enfermedad: el reflejo de Babinski (extensión dorsal tónica del primer dedo del pie provocada al rozar con firmeza el borde externo de la planta del pie), el reflejo de Gordon (igual respuesta que el anterior, por compresión de músculos flexores profundos de la pantorrilla) y el reflejo de Oppenheim (se obtiene la misma respuesta, friccionando con el pulgar a lo largo de la tibia anterior). 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 73 Reflejos Músculo extensor Interneurona Fibra aferente (Ia) Fibra eferente (“excitatoria”) Célula nerviosa pseudounipolar en los ganglios espinales Control supraespinal (inhibitorio) Fibras eferentes hacia los músculos extensores Músculo extensor Fibra aferente Reflejo muscular propioceptivo Terminación ánulo-espiral del huso muscular Sinapsis excitatoria Interneurona Fibras eferentes hacia los músculos extensores y flexores contralaterales Eferencias hacia los músculos extensores y flexores homolaterales Sinapsis inhibitoria Fibra aferente (Ia) Músculo flexor Fibras eferentes hacia los músculos flexores Esquema funcional del reflejo muscular propioceptivo (región espinal izquierda) Terminación libre de las fibras aferentes (dolor, temperatura) Receptor de presión (corpúsculo de Vater-Pacini) Sistemas funcionales Fibra eferente (“inhibitoria”) Músculo flexor Control supraespinal (inhibitorio) Interneurona Fibras aferentes Fibras hacia el lado opuesto de una célula comisural Sinapsis inhibitoria Sinapsis excitatoria Músculo extensor Reflejo exteroceptivo Respuesta refleja Símbolo Extinto, carente de excitación aun con estímulo artificial 0 Sólo excitable con estímulo artificial +/(p. ej., maniobra de Jendrassik) Débil/atenuado 1 Normal 2 3 Intensificado Clonus inagotable 4 Músculo flexor Esquema funcional del reflejo exteroceptivo (región espinal izquierda) Respuesta refleja (reflejo muscular propioceptivo) 73 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 74 Control motor El sistema motor controla el tiempo, amplitud y potencia de los movimientos para adaptarlos al objetivo de su acción. A este fin trabajan juntamente los músculos que se contraen para producir un movimiento (agonistas) con los músculos que se estiran como respuesta a la contracción (antagonistas). Sistemas funcionales Estabilidad corporal El sistema motor coordina también los movimientos necesarios para mantener la estabilidad corporal. Los movimientos reflejos son reacciones motoras estereotipadas e involuntarias ante un estímulo. Los movimientos rítmicos se componen de elementos voluntarios y reflejos de la actividad motora. Los movimientos voluntarios están determinados por la finalidad y objetivo de la acción, y generalmente se encuentran ya aprendidos. Movimientos reflejos Algunos ejemplos son alejar el pie de un objeto punzante, o estirar los brazos al caerse. Los reflejos de estiramiento controlan el tono y la elasticidad muscular. Son importantes para la postura corporal y la coordinación de los grupos musculares. Las tareas específicas como la estabilización articular o la dosificación de la fuerza muscular se realizan mediante interneuronas espinales inhibitorias. Los reflejos exteroceptivos son los reflejos de protección y posturales. Ejemplos de reflejos de protección son la reacción flexora ante un estímulo doloroso o el cierre del párpado al contacto de un cuerpo extraño; de reflejos posturales, la reacción de extender los brazos al caer. Movimientos rítmicos Los movimientos cíclicos son caminar, respirar, andar en bicicleta. Los patrones de movimiento subyacentes se delinean como movimientos espinales reflejos, pero están subordinados a influencias supraespinales de importancia (tronco encefálico, cerebelo, ganglios basales, áreas motoras de la corteza cerebral). Movimientos voluntarios 74 Los movimientos voluntarios responden a una planificación para lograr un resultado deseado. Distintas partes del cuerpo pueden realizar movimientos similares con mayor o menor destreza (equivalencia motora). Por ejemplo, un movimiento de rotación puede llevarse a cabo con el dedo pulgar del pie, con el pie, con la tibia, la pierna, la pelvis y el tronco. Los movimientos voluntarios se basan en patrones elementales de los movimientos reflejos y rítmicos. Los controles sobre la ejecución del movimiento proporcionan impulsos aferentes de los receptores y órganos de los sentidos (principalmente de los sistemas visual y vestibular). Estas aferencias envían información a las estructuras organizativas motoras del sistema nervioso central (médula espinal, tronco encefálico, corteza cerebral). Además, los ganglios basales y el cerebelo que actúan a través del tálamo en la corteza, procesan los mensajes sensoriales y los adaptan para ejecutar el movimiento. A través de esta retroalimentación permanente entre la planificación y la ejecución se lleva a cabo el movimiento, en todas y cada una de sus escalas motoras. Áreas motoras de la corteza cerebral (p. 32). Aquí se programan los movimientos voluntarios. Las conexiones establecidas se proyectan hacia las regiones subcorticales (tálamo, ganglios basales, cerebelo, tronco encefálico) y hacia la médula espinal. La corteza motora primaria (área 4) regula la fuerza muscular y la orientación hacia el objetivo del movimiento, dirigiendo esencialmente grupos de músculos distales. El área motora suplementaria (área medial 6) es corresponsable de la planificación de movimientos complejos. La región premotora (área lateral 6) recibe informaciones de la corteza parietal anterior, participa del control de movimientos visuales y somatosensitivos, y controla principalmente la musculatura del tronco y la musculatura proximal de las extremidades. Cerebelo (p. 40). Armoniza el desarrollo de los movimientos de los ojos y de las extremidades. Además participa del control del equilibrio y del tono muscular. Ganglios basales (pp. 33, 76). Se integran a través de sus estrechas conexiones con las áreas motoras de la corteza en sintonía con los movimientos de los ojos y de las extremidades. 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 75 Control motor Corteza motora suplementaria Áreas 5,7 Áreas 3, 1, 2 Área 8 Área 4 Corteza premotora Cerebelo Núcleo centromedial Núcleo caudado Núcleo ventral lateral Tálamo Sistemas funcionales Áreas motoras de la corteza, aferencias (visual, vestibular, somatosensitiva) Putamen Vías corticales eferentes (ejecución del movimiento) Sustancia negra, pars compacta Sustancia negra, pars reticulata Núcleo rojo, parte magnocelular Globo pálido externo Globo pálido interno Núcleo subtalámico Núcleo fastigio Cerebelo Núcleo rojo, parte parvocelular Núcleos vestibulares Núcleo dentado Núcleos globoso y emboliforme Sistema de vías motoras (corteza, ganglios basales, tálamo, tronco encefálico, cerebelo, médula espinal) 75 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 76 Sistemas funcionales Ganglios basales Entre los ganglios basales figuran las siguientes masas nucleares: núcleo caudado (NC), putamen, globo pálido externo (GPe) e interno (GPi), claustro, sustancia negra y núcleo subtalámico (STN). El GPe y GPi se resumen como pálido. El putamen y el pálido constituyen el núcleo lentiforme; el núcleo caudado y el putamen, el núcleo estriado (dorsal). En el estriado límbico (ventral) se agrupan el núcleo accumbens, partes del tubérculo olfatorio, sectores anteriores del putamen y el núcleo caudado. La sustancia negra (SN) se compone de la porción reticular (SNr; poco contenido de dopamina, color rojizo, ferroso) y la porción compacta (SNc; gran contenido de dopamina, color negro, contenido de melanina). Vías de conducción Funcionalmente los ganglios basales forman parte de un sistema organizado de vías de conducción (circuitos). Entre las vías existen conexiones muy pequeñas (Segregación). Cada uno de estos circuitos tiene su origen en un área cortical especializada en una tarea específica: las funciones motoras se asignan al putamen, las funciones asociativas/cognitivas al núcleo caudado y las funciones emocionales/motivacionales al núcleo estriado ventral. Desde el estriado, los circuitos continúan a través de estaciones intermedias por los ganglios basales y alcanzan nuevamente las zonas corticales tras invertirse en el tálamo. Así, para las proyecciones corticales, el estriado oficia de estación de entrada, mientras que el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular lo hacen como estación de salida de los ganglios basales. Dentro de los ganglios basales, la información motora discurre por un sistema directo y por un sistema indirecto. La vía directa comunica el estriado con el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular. La vía indirecta comienza en el estriado y pasa por las estaciones globo pálido externo ➯ núcleo subtalámico ➯ globo pálido interno ➯ sustancia negra parte reticular. Finalmente, el globo pálido interno y la sustancia negra parte reticular proyectan hacia el tálamo y hacia el tronco encefálico (núcleo tegmental pedunculopontino = PPN, ubicado en la zona del colículo en el mesencéfalo; no representado). Neurotransmisores (véase p. 299) 76 El glutamato vincula las influencias excitatorias de la corteza, la amígdala y el hipocampo con el estriado. A través del sistema glutamatérgico se extienden también las conexiones axonales del núcleo subtalámico hacia el globo pálido interno y la sustancia negra pars reticulata. Tanto las influencias excitatorias como las inhibitorias alcanzan los ganglios basales de las neuronas de la sustancia negra porción compacta a través del sistema dopaminérgico (transmisor: dopamina). En el estriado, la dopamina actúa en las neuronas receptoras D1 y D2 en sus distintos subtipos (Grupo D1: d1, d5; Grupo D2: d2, d3, d4). Las aferencias hacia los ganglios basales se conectan en el estriado con interneuronas (transmisor: acetilcolina). Las neuronas del núcleo estriado (medium spiny type neurons = MSN) ejercen un efecto inhibitorio sobre el globo pálido externo, el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular (transmisor: ácido gama-aminobutírico = GABA, sustancia P, dinorfina y encefalina). Las sustancias neurotransmisoras inhibitorias GABAérgicas ofician además como conexiones neuronales desde el globo pálido externo hacia el núcleo subtalámico, desde el globo pálido interno hacia el tálamo (núcleo ventrolateral y ventral anterior) como también desde la sustancia negra porción reticular hacia el tálamo y el núcleo tegmental pedunculopontino. Las proyecciones talamocorticales son excitatorias (transmisión glutamatérgica). Función motora El globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular ejercen un efecto continuamente inhibitorio sobre las proyecciones talamocorticales. En el sistema de vías de conducción directo, las proyecciones corticales y dopaminérgicas (de la sustancia negra porción compacta) activan el putamen. Esto produce una inhibición en el globo pálido interno, cuyo efecto inhibitorio sobre el tálamo se reduce. En consecuencia, se alcanza un efecto impulsor del movimiento (facilitando movimientos voluntarios). Para el sistema de vías de conducción indirecto, las proyecciones corticales hacia el putamen significan una inhibición en el globo pálido externo y en el núcleo subtalámico. De esta manera disminuye el impulso de este último sobre el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular, por lo que se intensifica el efecto inhibitorio de ambos, y provoca netamente una inhibición del movimiento. Hay otro sistema de vías excitatorias del núcleo subtalámico (sistema de vías de conducción súper directo) desde el núcleo estriado a través del núcleo subtalámico que se proyecta hacia el globo pálido interno y la sustancia negra porción reticular, y que ejerce de igual modo un efecto inhibitorio sobre el tálamo. Se supone que este último influye sobre todos los movimientos motores diferenciados, y que el núcleo del tegmento pedunculopontino ejerce el control sobre los movimientos reflejos y posturales. 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 77 Ganglios basales Vías talamocorticales Corteza cerebral Tálamo Sistema de vías indirecto Putamen Núcleo estriado Núcleo lentiforme GPe Pálido Gpi Núcleo accumbens Sistema de vías directo Sistemas funcionales NC Pedúnculo cerebral Colículo superior Colículo inferior Núcleo rojo Protuberancia (puente) Función motora Ganglios basales y vías de conducción Edad Corteza Sistema de vías directo SNr Estriado Tálamo GPe GPi Sistema de vías indirecto excitatorio inhibitorio Dopamina 77 Esquema de las vías de conducción 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 78 Sistemas funcionales Sistema visual La retina Campo visual La radiación electromagnética de una longitud de onda de 350-750 nm se percibe como luz visible. Para ello, el aparato dióptrico (córnea, humor acuoso de las cámaras anterior y posterior del ojo, pupila, cristalino, humor vítreo) proyecta sobre la retina una imagen del entorno reducida e invertida con relación a su ubicación en el cerebro. La denominada fóvea central, en su condición de parte central de la mácula lútea ubicada sobre el polo posterior del ojo, es el área de la retina donde se alcanza con la luz diurna la mejor resolución, es decir, la mayor nitidez visual. La sangre es transportada por la arteria oftálmica a través de las arterias ciliares (que alimentan la coroides) y la arteria central de la retina (irrigación sanguínea de la retina) al globo ocular. A través de una oftalmoscopia puede observarse el disco óptico ubicado en la fóvea central con la arteria central ramificada junto con la vena central. El campo visual monocular es la parte del entorno percibida por un ojo inmóvil. El campo visual binocular representa el espacio óptico captado por ambos ojos inmóviles, donde se superponen los campos visuales monoculares. Debido a ello, en el campo visual binocular hay una parte central binocular de la visión de mayor resolución, es decir, de mayor nitidez visual, conformada por ambas fóveas centrales, un área binocular periférica y finalmente un área monocular. Estas partes poseen sus propias representaciones, tanto en el decurso de la vía óptica como también en la corteza visual, de forma tal que según sea el lugar de la lesión se presentarán diversas deficiencias en el campo visual. Se perciben imágenes dobles cuando la desviación de las imágenes formadas en las retinas de ambos ojos sobrepasa un valor crítico (p. ej., con parálisis del músculo ocular, p. 154). Vía óptica 78 Comienza en la retina (primeras tres neuronas), discurre por el nervio óptico hasta la intersección tendinosa (quiasma óptico) y se prolonga como tracto óptico hasta el cuerpo geniculado lateral. Desde allí comienza la radiación óptica que termina en la corteza visual primaria (área 17) y secundaria (áreas 18, 19). El disco óptico es el lugar donde convergen todos los axones de la red neuronal de la retina. Las fibras se prolongan hasta el quiasma óptico. Allí pasan las fibras mediales de la pared nasal hacia el lado opuesto. Por ello, el tracto óptico lleva hacia una parte del encéfalo las fibras de la mitad temporalnasal correspondiente a la retina. En el cuerpo geniculado lateral hacen sinapsis todas las fibras en la cuarta neurona de la vía óptica. Sus neuritas constituyen en su totalidad la radiación óptica y terminan en la corteza visual (área estriada). Aquí, la representación de la fóvea central adquiere su mayor tamaño. Adicionalmente se relacionan las conexiones hacia las zonas del núcleo mesencefálico (núcleos terminal medial, lateral y dorsal, region pretectal, colículo superior), hacia las áreas corticales (cortezas somatosensitiva, premotora y auditiva), hacia la formación reticular parapontina, hacia el cerebelo y hacia el tálamo (núcleo pulvinar). Profundidad espacial La visión estereoscópica es posible por la combinación de los campos visuales monoculares. Si bien en la visión monocular también pueden percibirse las distancias, estas apreciaciones son más precarias que en la visión binocular. Capacidad de percibir colores Para la prueba se definen uniformemente los tres colores: rojo, azul y verde. De esta manera, con una escala de colores normal puede determinarse la capacidad de percepción de cada uno de los colores creados a partir de diferentes mezclas. Cambios del aparato dióptrico, de los receptores retinianos o de la conducción de la señal en la vía óptica, pueden ser causa de una alteración en la visión de los colores. Sistema límbico Las relaciones entre las informaciones provenientes de la visión con las categorías psíquicas y emocionales se explican a través de las conexiones hacia el sistema límbico (hipocampo, núcleos amigdalinos, giro parahipocampal, pp. 62, 104). 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 79 Sistema visual Fotorreceptor (1a Cuerpo genineurona) culado lateral Epitelio (lado derecho) pigmentado Radiación óptica Célula (lado izamacrina quierdo) Dirección en que Célula bipolar discurre el potencial (2a neurona) de acción Célula ganglionar (3a neurona) Incidencia de luz en la retina Retina Célula de Müller Iris Cristalino Córnea Cuerpo ciliar N. óptico A. central de la retina Papila, n. óptico Coroides Esclerótica A. oftálmica Ojo y retina Vía óptica Corteza occipital (lado izquierdo) Área 17 (área estriada) Tracto óptico izquierdo luego del quiasma óptico Sistemas funcionales Fóvea central Quiasma óptico Disco óptico (punto ciego) Surco calcarino Área 18 Área 19 Cuerpo geniculado lateral Campos visuales derecho e izquierdo del paciente Imagen retiniana Corte transversal del objeto de la fibra retrobulbar Fóvea central Disposición de las fibras en la vía óptica Parte del campo visual binocular Región pretectal Parte del campo visual monocular de la retina nasal (“hoz temporal”) Colículo superior Tracto óptico (tercio posterior) N. óptico (corte transversal) Área 17 (área estriada) Pulvinar Área 18 Área 19 Proyección hacia la corteza visual Fóvea central Cuerpo geniculado lateral Núcleos terminales Fibras retinianas nasales (cruzan completamente) Fibras maculares (haz papilomacular) Fibras retinianas Proyecciones de los campos ópticos 79 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 80 Sistemas funcionales Motricidad ocular 80 Órbita. El globo ocular se encuentra alojado en la órbita que posee forma de pirámide cuadrangular y se mueve dentro de un cuerpo periorbitario de tejido adiposo. En el vértice de la pirámide, los seis músculos oculares y el músculo elevador parpebral conforman el anillo tendinoso común (anillo de Zinn), a través del cual pasan el nervio óptico, el nervio oculomotor, el nervio motor ocular externo, el nervio nasociliar y la arteria oftálmica. El nervio patético discurre por fuera de este anillo tendinoso y por arriba del músculo elevador del párpado. Las ramificaciones de la primera rama del nervio trigémino (n. nasociliar, n. lacrimal, n. frontal) se dividen dentro de la cuenca del ojo en dirección a sus puntos de salida. En el ganglio ciliar ubicado lateralmente con relación al n. óptico se conectan las fibras parasimpáticas oculomotoras (del nervio oculomotor) (p. 84). La vena oftálmica (rama oftálmica) desemboca en el seno cavernoso. Existe aquí una conexión directa con las venas angular y facial (p. 27). Músculos del ojo. Los cuatro músculos rectos del ojo mueven el globo ocular hacia la zona craneal (elevador: músculo recto superior), caudal (depresor: músculo recto inferior), lateral (abductor: músculo recto lateral) y medial (aductor: músculo recto medial). Los dos músculos oculares que discurren en forma oblicua dan lugar a una rotación hacia el interior (músculo oblicuo superior) o bien hacia el exterior (músculo oblicuo inferior). Párpado. El cierre parpebral es el resultado de la contracción del músculo estriado conocido como músculo orbicular del ojo. La apertura parpebral se realiza por medio del músculo estriado, llamado músculo elevador parpebral superior (n. oculomotor) y los músculos lisos tarsal superior (m. de Müller) y tarsal inferior (ambos de inervación simpática desde las fibras posganglionares del ganglio cervical superior, pp. 61, 85). Los últimos no provocan ninguna apertura visible del párpado. Su contracción favorece la capacidad del m. elevador del párpado de tensar o distender. El m. frontal puede además ayudar en la apertura parpebral. El cierre del párpado se produce por la contracción del m. orbicular del ojo con una inhibición simultánea del m. elevador del párpado. Si la actividad del músculo orbicular disminuye, el músculo elevador vuelve a levantar el párpado. Los movimientos del párpado se producen de forma voluntaria, espontánea y refleja. La posición anormalmente baja del párpado superior debido a una distrofia del músculo elevador del párpado se denomina ptosis, que no debe confundirse con una pseudoptosis, en blefaroespasmo, retracción contralateral del párpado, hipo- trofia, apraxia de la apertura parpebral o dermatocalasia (lasitud de la piel del párpado por envejecimiento). Motricidad parpebral. El nervio facial inerva el músculo orbicular del ojo. El cierre parpebral se controla voluntariamente mediante la motoneurona ubicada en la parte baja del giro precentral (decurso de la vía, pp. 39, 85). Los movimientos de cierre parpebral espontáneos y emocionales se transmiten en forma extrapiramidal. El ojo se cierra en forma refleja (reflejo orbicular de los ojos) cuando se estimulan las vías aferentes. Éstas discurren desde la córnea, la conjuntiva, los párpados y la glabela a través del nervio trigémino (contacto y dolor) hacia el tronco encefálico, a nivel auditivo a través de la vía auditiva (p. 92) y a nivel óptico probablemente a través de vías retino-pretectales (p. 79). El complejo nuclear del nervio oculomotor ejerce el control de la apertura parpebral mediante el músculo elevador. Las fibras simpáticas del ganglio cervical superior alcanzan los músculos tarsales a través del plexo carotídeo en el área oftálmica (p. 85). Los movimientos del ojo son acompañados por movimientos simultáneos del párpado inferior y del párpado superior. De esta manera se garantiza la regulación de amplitud del orificio parpebral perfectamente adaptada a la dirección visual. Motricidad visual. El área central de los nervios craneales III, IV y VI están comunicados entre sí a través del fascículo longitudinal medial (FLM). De esta manera, las informaciones que parten desde los núcleos vestibulares, de los músculos del cuello y la nuca, del cerebelo y de la corteza, gobiernan los movimientos oculares durante los movimientos de la cabeza y del cuerpo. Dos sistemas que trabajan en paralelo generan movimientos sacádicos (p. 82). El sistema frontal es responsable de los movimientos oculares voluntarios. A este sistema pertenecen las áreas oculares frontales (áreas 8, 6, 4, 9) y el área ocular suplementaria (área 6), el área dorsolateral prefrontal (área 46) y parte de la corteza parietal (área 7). El sistema frontal proyecta entre otros contralateralmente hacia la formación reticular pontina paramedial, (PPRF) que coordina los movimientos sacádicos horizontales y verticales (sistema reticular pontino). El núcleo intersticial rostral del fascículo longitudinal medial controla los movimientos verticales y torsionales del ojo, así como el núcleo intersticial (cajal). Los movimientos oculares reflejos se generan en la corteza visual de la región occipital (área 17) y la región temporal (áreas 19, 37, 39) y se ajustan en el colículo superior (sistema colicular). La definición y la acomodación se controlan en la región pretectal ubicada en el área del núcleo oculomotor. 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 81 Motricidad ocular III IV A. oftálmica M. elevador Ganglio palpebral M. oblicuo superior superior ciliar VI M. recto superior Tróclea A. carótida interna M. recto lateral M. recto medial M. recto inferior M. oblicuo inferior M. recto lateral (seccionado) Vías de la motricidad ocular espontánea Vías de la motricidad ocular refleja Núcleo de Darkschewitsch Núcleo intersticial rostral del FLM IV Núcleo intersticial Área central III Sistemas funcionales Anillo tendinoso común Cuerpo geniculado lateral FLM Núcleo praepositus hypoglossi III Área nuclear IV VI Área nuclear VI Núcleo vestibular VIII Laberinto FLM Área nuclear III Músculos extraoculares, núcleos y nervios craneales (plano ventral) Vías de la motricidad ocular refleja Vías de la motricidad ocular voluntaria Núcleo de Darkschewitsch Núcleo intersticial rostral del FLM PPRF Núcleo intersticial Área nuclear VI Área nuclear IV Área 7 Área 17 Cerebelo vestibular Núcleo praepositus n. hypoglossi Vías de conducción Áreas 4, 6, 8, 9 Áreas 19, 37, 39 Núcleo vestibular Área 46 Tracto vestibuloespinal Representación cortical 81 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 82 Sistemas funcionales Motricidad ocular 82 Los ejes visuales de los ojos se encuentran alineados a la par en la posición primaria, (a 23° del eje lateral, en dirección medial). Seis músculos extraoculares posibilitan los movimientos de los ojos. Los músculos que trabajan sinérgicamente (p. ej., músculo recto lateral izquierdo y músculo recto medial derecho) reciben impulsos de inervación de igual intensidad (Ley de Hering). Los músculos recto lateral y medial llevan a cabo los movimientos horizontales. Los músculos que trabajan verticalmente, es decir los músculos rectos superior e inferior, son los más eficaces durante el movimiento de abducción. Durante estos movimientos, los responsables son primordialmente los músculos que se contraen en forma oblicua, es decir los músculos oblicuos superior e inferior. Existen tres sistemas que se encargan de estabilizar la visión: el reflejo vestibulocular, el optocinético y el reflejo cérvico-ocular. Reflejo vestibulocular (RVO). Gracias a este reflejo los ojos se mueven con la misma velocidad pero en direcciones opuestas durante los movimientos rápidos de la cabeza y del cuerpo. En las tres coordenadas espaciales, los conductos semicirculares registran los movimientos de rotación de la cabeza, la mácula responde a la aceleración lineal (pp. 90, 152). Conforme a la dirección espacial de los conductos semicirculares se alinean también las direcciones de tracción de los músculos oculares. Por ejemplo, si el músculo recto medial homolateral y el músculo recto lateral contralateral se activan al estimular el conducto semicircular horizontal, se produce simultáneamente la inhibición del músculo recto lateral homolateral y del músculo recto medial contralateral. Las vías de conducción discurren sobre el ganglio vestibular, el área nuclear del nervio vestibular, así como los nervios oculomotor, motor ocular externo y patético (conducto semicircular reflejo de tres neuronas). Las conexiones espinales (tracto vestibuloespinal medial y lateral), corticales y visuales son responsables de integrar el reflejo vestibulocular en la estabilidad corporal. Si se fija la vista en un objeto y simultáneamente se mueve la cabeza, se suprime el reflejo vestibulocular (se suprime la fijación), para seguir manteniendo la vista en el objeto. Prueba (test de Halmagyi): se sostiene la cabeza del paciente entre ambas manos, el paciente fija la vista en la nariz del examinador. El movimiento horizontal rápido de 10-20° produce un movimiento ocular opuesto si el reflejo vestibular está intacto. Cuando hay una disminución de la función laberíntica (p. ej., hacia la derecha), los ojos siguen el movimiento de la cabeza hacia la derecha y luego ejecutan un movimiento de ajuste hacia la izquierda sobre el punto fijo. Reflejo optocinético. Los movimientos oculares reflejos hacia un objeto y el seguimiento visual de éste cuando se mueve, se denominan reflejos de fijación. Estímulos visuales de movimiento a gran escala producen un nistagmo de fijación u optocinético que sirve para estabilizar la visión de los objetos al mover lentamente la cabeza. Así se producen conjuntamente movimientos oculares erráticos en dirección al movimiento horizontal del objeto (p. ej., al mirar desde un tren en marcha ➯ nistagmo del tren) o vertical con movimientos de retroceso rápidos y opuestos (movimientos sacádicos). La confirmación de nistagmo optocinético intacto descarta pérdida de la visión (en pseudoceguera psicogénica). Movimientos sacádicos. Son los movimientos oculares rápidos y bruscos que enfocan, es decir que captan el objeto en la fovea. Se producen como fases nistágmicas rápidas, en forma espontánea, refleja (estímulos auditivos, visuales, táctiles) o voluntaria. La velocidad, amplitud y dirección de los movimientos sacádicos se encuentran predeterminados y no son influenciables por la voluntad durante su ejecución. El desplazamiento de visión de más de 10° se acompaña de movimientos de la cabeza. Movimientos oculares secuenciales lentos. Pueden producirse sólo en forma voluntaria cuando existe simultáneamente un estímulo visual, por ejemplo, un auto que pasa. Por el contrario, la fijación de la vista en un objeto inmóvil al mover la cabeza lleva a movimientos oculares de deslizamiento. Los movimientos oculares espontáneos se producen (cuando no hay fijación de la vista) en estadios tempranos del sueño o somnolencia (“movimientos ondulatorios del globo ocular”). Movimientos vergentes. Son los movimientos oculares invertidos cuando un objeto se desplaza en el plano sagital de la cabeza (nasal = movimiento convergente, temporal = movimiento divergente). Se enfoca el objeto durante el movimiento vergente a través de los consiguientes cambios de curvatura del cristalino (acomodación). Fijación. Es el ajuste activo de la mirada (aun sin movimientos oculares) para captar un objetivo visual. 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 83 Motricidad ocular Eje orbital Músculo recto superior (III) Eje de la visión M. recto medial (III) Músculo oblicuo inferior (III) Posición secundaria Posición terciaria M. recto inferior (III) M. oblicuo superior (IV) Movimientos conjugados de los ojos (las flechas indican la dirección de la mirada, en rojo se muestran los músculos oculares activos en cada caso) Giro de la cabeza hacia la derecha Giro de la cabeza hacia la izquierda Sistemas funcionales M. recto lateral (VI) Posición primaria Reflejos vestibuloculares Reflejo optocinético Movimientos sacádicos 83 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 84 Motricidad de la pupila La parte de color del ojo (iris) constituye la pared dorsal de la cámara ocular anterior. Su borde interno forma el margen de la pupila. El músculo esfínter de la pupila contrae la apertura de la pupila, mientras que el músculo dilatador de la pupila es responsable de la dilatación de ésta. En el párpado superior (p. 80) el sistema nervioso simpático inerva los mm. tarsales superior e inferior, y el nervio oculomotor inerva el músculo elevador del párpado superior. Sistemas funcionales Vías de conducción 84 Vías parasimpáticas. Se originan en el núcleo accesorio (núcleo de Edinger-Westphal) de cada lado, discurren por la parte exterior del nervio oculomotor hacia el ganglio ciliar, en donde las fibras de los nervios ciliares (hasta veinte nervios ciliares breves) se conectan con el músculo ciliar y el músculo esfínter pupilar. El haz de fibras parasimpáticas y la parte externa completa del nervio oculomotor son irrigadas por los vasos de la pia, y el área nerviosa restante, por los vasos nerviosos. Vías simpáticas. La vía simpática central comienza en la región posterolateral del hipotálamo, discurre del mismo lado por el tegmentum del mesencéfalo y puente, lateralmente en el bulbo raquídeo, para conformar la transición a través de la médula espinal en una columna celular intermediolateral (centro cilioespinal) a la altura del segmento C8-T2 en la segunda neurona preganglionar. Las fibras abandonan la médula espinal en la raíz ventral de T1 y se conectan con el tronco simpático que en esta región se encuentra junto a la cúpula pleural. Con el ansa subclavia rodean la arteria subclavia, recorren el ganglio cervical inferior (estrellado) y el medio, hasta el ganglio cervical superior. Aquí se halla la tercera sinapsis de la vía simpática, que alcanza el músculo dilatador de la pupila con la arteria carótida interna (plexo carotídeo) y la arteria oftálmica a través del nervio nasociliar (rama del V) y los nervios ciliares largos. Otras fibras postganglionares del sistema simpático discurren hacia las glándulas sudoríparas, el músculo orbital (que puentea la fisura orbital inferior), los músculos tarsales superior e inferior, así como a los vasos conjuntivales. Las fibras secretoras (de sudor) correspondientes tienen su origen en la médula espinal en T3-4 y se conectan con las vías del sistema simpático recién en el ganglio cervical inferior. En consecuencia, las lesiones en la raíz C8-T2 no dañan la secreción de sudor en la región del brazo (p. 112). El reflejo de la luz Con el reflejo lumínico se regula la apertura de la pupila según sea la incidencia de la luz. La iluminación de un ojo (reflejo directo de la luz) tiene como consecuencia una reducción, un oscurecimiento y un aumento del diámetro de la pupila. La parte aferente del conducto semicircular reflejo está conformada por fibras que discurren por el nervio óptico, cruzan en el quiasma óptico, de manera tal que alcanzan el área pretectal homolateral y contralateral, circunvalando el cuerpo geniculado lateral. Las vías eferentes son parasimpáticas. Las neuronas intermedias conectan entre sí los núcleos de Edinger-Westphal, de modo que los impulsos lumínicos de un ojo acceden también al núcleo accesorio del otro ojo. Es por este motivo que la incidencia de la luz sobre un ojo provoca la reducción de la pupila del otro (reflejo consensuado). Con una incidencia media de luz, el diámetro de las pupilas alcanza un valor de 3-4 mm, si dicho diámetro es menor a 2 mm, se habla de una miosis, y si es mayor a 5 mm, de una midriasis. Si las pupilas de ambos ojos presentan diámetros diferentes se trata de una anisocoria. Pueden observarse variaciones espontáneas de los diámetros pupilares (oscilaciones de las pupilas) que pueden ser inducidas por la luz o debidas al cansancio (llamadas ondas de somnolencia). Cuando aparecen en forma aislada no indican patología. Convergencia y acomodación Con la aproximación de un objeto, los ojos llevan a cabo un movimiento de convergencia (inervación de los músculos rectomediales). Las pupilas se estrechan y la curvatura del cristalino aumenta por la tensión del músculo ciliar (reacción convergente). Las aferencias para estos procesos que se producen de forma refleja y espontánea discurren por la vía óptica hacia la corteza visual. Desde aquí parten eferencias hacia “el centro de convergencia” (núcleo central de Perlia) en el área pretectal y continúan hacia las zonas nucleares de los músculos rectos mediales. Para la acomodación del cristalino, las vías eferentes discurren hacia el núcleo de Edinger-Westphal por el nervio oculomotor hacia el músculo esfínter pupilar y el músculo ciliar. 92537-02.qxd 6/14/10 4:02 PM Page 85 Motricidad de la pupila Cristalino Músculo esfínter pupilar M. dilatador de la pupila Haz de fibras parasimpáticas Vasos de la pia N. oculomotor Fibras zonulares Corteza visual (áreas 17, 18, 19) Núcleo del n. oculomotor Área pretectal Núcleo de Perlia Cuerpo geniculado lateral Ganglio ciliar M. elevador parpebral superior (III) Reflejo de la luz, acomodación, convergencia Núcleos de EdingerWestphal M. recto medial M. tarsal superior Sistemas funcionales M. ciliar (nervios ciliares breves) Pupila Vasa nervorum Glándula sudorípara (dermis de la frente) M. dilatador de la pupila M. orbital Vía central del sistema simpático Vasos conjuntivales Plexo carotídeo, a. carótida interna Ganglio cervical superior Fibras secretoras de sudor y vasomotoras hacia la dermis del rostro, a. carótida externa M. orbital del ojo (VII) Ganglio cervical medio Ganglio cervical inferior (estrellado) Cúpula pleural Centro cilioespinal Asa subclavia A. subclavia Motricidad de la pupila 85
