Tercera ley de Mendel o ley de la independencia de los caracteres En los dos primeros experimentos, Mendel se fijó sólo en un carácter. Posteriormente, repitió los experimentos pero fijándose en la herencia de dos caracteres a la vez. En este caso, el color de la semilla y la forma de la semilla -lisa (L) y rugosa (l)-. x Al cruzar los guisantes amarillos lisos obtenidos en F1 dieron la siguiente proporción en la F2: 9:3:3:1 De 16, 9 son amarillos lisos : 3 verdes lisos : 3 amarillos rugosos : 1 verde rugoso. LA SEGUNDA GENERACIÓN F2 Esta 3ª ley hace referencia a la F2 y dice que cada uno de los caracteres se transmite a la descendencia independientemente de los demás. Esto quiere decir que el amarillo no tiene que heredarse siempre con el liso y que el verde no siempre tiene que heredarse con el rugoso sino que se combinan libremente dando lugar a _____________________ ________________________________. De esta manera demostró que los caracteres color y textura eran independientes. EXPLICACIÓN CROMOSÓMICA DE LA 3ª LEY DE MENDEL La clave está en la formación de gametos, en la meiosis, pues al repartirse los cromosomas, los dos alelos se separan. El hecho de que el alelo A vaya a un gameto no influye para que vaya el otro. Dicho de otra manera, la distribución de cada alelo de una de las parejas de cromosomas homólogos es independiente de la distribución del otro par de alelos. En la fecundación se unen de nuevo con todas las posibilidades que tienen, el padre y la madre. Veamos estos dos genes que se encuentran en distinto cromosoma. La colocación Fin de de estos cromosomas en la metafase I de la meiosis, la vemos a la izquierda. La distribución al II meiosis azar de los cromosomas homólogos en la placa ecuatorial, y su separación en la Anafase I, es lo que va a permitir que se formen todas las combinaciones posibles entre los dos pares de cromosomas. Al final de meiosis I obtenemos estas dos células. En esta meiosis los dos maternos emigran al mismo lado y obtenemos AB y ab; pero en otra pueden hacerlo a polos distintos, como aparece en esta imagen: En este caso, obtendremos también en la meiosis II, gametos Ab y aB Vemos que se da la independencia de los alelos Concepto de Ligamiento Hoy sabemos que esta tercera ley no se cumple siempre; sólo se cumple si los pares de alelos que determinan esos dos caracteres están situados en parejas de cromosomas homólogos diferentes, ya que si van en una misma pareja se transmiten conjuntamente. Los genes que van en el mismo cromosoma se denominan genes ligados, como es el caso de Aa y Bb, en esta imagen. Si entre dos genes ligados no hay sobrecruzamiento, siempre se heredan juntos, no son independientes y su herencia no cumple la tercera ley de Mendel. Se llama ligamiento total. Esto ocurre cuando están tan cerca que es improbable el sobrecruzamiento, como vemos en esta imagen. A y b siempre se heredan juntos. Lo mismo ocurre con a y B. Vemos en este cromosoma de abajo, que cuanto más alejados están entre sí dos loci ligados (A,a y C,c) más probable es que se dé sobrecruzamiento entre ellos, cuanto más cerca están (A,a y B,b) menos probable es que se dé. Entre los genes de esta imagen, es posible que ocurra sobrecruzamiento. En este caso se heredarían independientemente pero sólo en las meiosis en las que tiene lugar dicho sobrecruzamiento. En este caso se dice que están parcialmente ligados. Vemos que aparecen los 4 tipos de gametos AB, Ab, aB y ab, pero no se darían las proporciones 9:3:3:1 que da la F2 en caso de independencia total. LA TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA: GENES LIGADOS. SERIES DE MÚLTIPLES ALELOS. En la época de Mendel se desconocía lo que eran los genes, así como su localización y el papel de la meiosis y de los gametos en la trasmisión hereditaria. En 1902 Sutton y Boveri, propusieron que la separación de los cromosomas durante la meiosis era la base para explicar las leyes de Mendel. Al formarse los gametos, mediante la meiosis, los cromosomas homólogos se separan y cada uno de ellos va a un gameto, se separan así los alelos recibidos de la madre y del padre. En 1905 Thomas Morgan comprobó experimentalmente esta hipótesis y elaboro la llamada TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA, que puede resumirse en los siguientes puntos: 1- Los factores que determinan los caracteres hereditarios se localizan en los cromosomas. Cada gen ocupa un lugar determinado en un cromosoma concreto. Este lugar se denomina locus. Los loci (plural de locus) para los distintos genes se encuentran situados linealmente, uno tras otro a lo largo del cromosoma. 2- Los genes que están en el mismo cromosoma, tienden a heredarse juntos, a estos genes se les denomina genes ligados porque irán al mismo gameto por lo que se van a transmitir juntos a la descendencia en lugar de hacerlo de forma independiente. Dos loci están ligados cuando se encuentran situados sobre el mismo cromosoma. Cuanto más alejados están entre sí dos loci ligados más probable es que se dé sobrecruzamiento entre ellos, cuanto más cerca están menos probable es que se dé. Según la distancia que exista entre los loci de ambos genes se pueden diferenciar dos tipos: Ligamiento absoluto: Cuando la distancia entre los loci de ambos genes es muy pequeña y no puede haber sobrecruzamiento, transmitiéndose siempre juntos. En este caso los caracteres que determinan siempre van unidos. No se cumple la tercera ley de Mendel. Ligamiento relativo: Cuando la distancia entre los loci es grande, puede darse sobrecruzamiento entre los cromosomas homólogos. Como consecuencia se formaran gametos que tendrán los genes ligados como en los cromosomas homólogos y otros que llevaran genes de uno y otro cromosoma homólogo. Mendel tuvo la suerte (o la habilidad) de que los caracteres que estudió estaban determinados por genes que se localizan en parejas de cromosomas homólogos diferentes. Debido a que los pares de alelos son mucho más numerosos que los pares de cromosomas homólogos, en cada par de cromosomas homólogos deben de existir muchos pares de alelos; por lo que es bastante frecuente que al estudiar la herencia conjunta de dos caracteres, los genes que los determinan se encuentren en la misma pareja de cromosomas homólogos. El sobrecruzamiento y la recombinación genética permite que genes que estaban ligados en un mismo cromosoma se separen y puedan transmitirse de forma independiente, como si estuviesen en cromosomas diferentes. En este caso se cumple la ley de Mendel aunque con proporciones distintas a la 9:3:3:1 de la F2.