17/5/2016 Algas Teórica 2 Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos Ya vimos los grupos algales con cloroplastos resultado de endosimbiosis primaria. Vamos a por el resto!!!! Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 1 17/5/2016 Heterokontos Archaeplastidia El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados Hongos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Heterocontos = Stramenopila • Heterokonto (hetero: diferente; kontós: vara, palo largo)= flagelos diferentes: en forma, disposición y función (anterior liso vs. dirigido hacia atrás plumulado); el anterior es el natatorio y el posterior suele actuar como timón; comúnmente de diferente longitud. Stramenopila indica el falgelo plumulado • Un grupo monofilético con organismos morfológicamente diversos , no todos fotosintéticos Agrupa diferentes phyla, incluidos los Oomycetes • Entre las algas se encuentran estas divisiones (phyla): Chrysophyta Bacillariophyta (diatomeas) Phaeophyta Synura sp. Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 2 17/5/2016 Chrysophyta Unicelulares a coloniales Uno o dos cloroplastos Contienen clorofilas a y c Fucoxantina les da el color dorado La sustancia de reserva es crisolaminarina. Se acumula en vacuolas Algunas heterótrofas, pueden ingerir bacterias enteras Dynobrion: lóriga Synura: escamas silíceas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS Marinas y de agua dulce Productores primarios en aguas frías, polares, lagos Cubierta celular,frústulo, silícea (SiO2.nH2O), formada por dos piezas una mas pequeña que la otra, Abundantes, por ello en el registro fósil (tierra de diatomeas o diatomita) Cloroplasto rodeado por su doble membrana, mas dos membranas del RE Clorofila a y c, fucoxantina Sustancia de reserva: crisolaminarina en el citoplasma Thalassiosira rotula Morfología del talo: • Unicelulares o coloniales • Solo las gametas masculinas son flageladas • No hay estructuras complejas • Según la simetría: diatomeas céntricas (radial) pennadas (bilateral) Reproducción asexual muy frecuente Ciclo de vida diplonte Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 3 17/5/2016 DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS Frústulo: epiteca, hipoteca, conectadas por el centro en una banda llamada cíngulo (como cajas de Petri) Numerosos cloroplastos discoides o dos laminares, de color dorado a pardo. cíngulo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Reproducción en las diatomeas Reproducción asexual: cada célula hija recibe una mitad de la pared celular (frústula): las células hijas van disminuyendo de tamaño en cada generación Reproducción sexual: meiosis gamética (ciclo diplonte) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 4 17/5/2016 gameta femenina (n) anterozoide (n) meiosis meiosis fertilización frústula cigota o auxospora (2n) 2n 2n reproducción asexual Ciclo de vida de las diatomeas: diplonte; oogamia. Cuando se alcanza un tamaño mínimo se dispara la gametogénesis. Algunas células funcionan como gametangios masculinos y producen anterozoides (uniflagelados) por meiosis. Otras células funcionan como gametangios femeninos y producen una oósfera por meiosis (tres núcleos degeneran) Después de la fecundación la cigota (2N) o auxospora reproduce las frústulos características de la especie. Meiosis gamética Ver Raven, Fig. 15-21 mitosis Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 5 17/5/2016 DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas Casi exclusivamente marinas En las costas de zonas templadas hasta aguas polares Desde microscópicas hasta 60 m de largo (bosques) Tipos de hábito: Filamentos ramificados: Ectocarpus Parenquimatosas: Laminaria, Macrocystis (“kelps”) Cloroplastos discoides con sus membranas + 2 RE Clorofila a y c, fucoxantina (da el color pardo) Sust. reserva: laminarina en vacuolas Se pensaba que el saco que envuelve al pirenoide por fuera del cloroplasto tb contenía laminarina, pero no es así Macrocysits Ectocarpus Ciclos de vida: • Diplonte (ej. Fucus) • Haplodiplonte con alternancia de generaciones isomórficas (ej. Ectocarpus) o heteromórficas (ej. Laminaria, Macrocystis) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Ectocarpus siliculosus Célula vegetativa Charrier, B. et al. 2008. New Phytol.177(2):319-32. Zooide (zoospora o gameta masculina) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 6 17/5/2016 Phaeophytas con diferenciación de tejidos Macrocystis, Laminaria, etc.: diferenciación anatómica filoide filoide: fotosíntesis flotador cauloide cauloide: conducción Hapterón Hapterón: fijación al sustrato Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Phaeophytas con diferenciación de tejidos • Células conectadas por plasmodesmos • Tejidos: - Meristodermo (epidermis con actividad meristemática) - Corteza parenquimatosa (con canals de mucílago) - Médula con “células en trompeta” análogos a elementos de tubo criboso de las embriofita célula apical meristemática Corte transversal del filoide: tejido fotosintético periférico corteza parenquimatosa incolora placa cribosa canales con mucílago Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 7 17/5/2016 esporangios: allí ocurre la meiosis Ciclo haplodiplonte de Macrocystis zoosporas (N) gametofitos (N) • Alternancia de generaciones heteromórficas (esporofito conspicuo, gametofito de pocas células) • gametas (N) fertilización La meiosis espórica ocurre en esporangios en el esporofito • Las zoosporas se dividen para formar gametofitos talosos (fem. o masc.), que producen anterozoides (gameta masc) y oogonios (gameta fem.) • Luego de la fecundación la cigota origina el esporofito. esporofito (2N) cigota Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Heterokontos Archaeplastidia El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de protistas incluídos en BdV Hongos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 8 17/5/2016 Dinophyta: Dinoflagelados Chromoalveolata Se agrupan dentro de los Alveolados junto con los ciliados y los Apicomplexa (como el parásito Plasmodium falciparum, que produce la malaria, y que posee un cloroplasto vestigial!!!! Sería un alga de acuerdo a nuestra definición) Muy importantes en ambientes marinos, especialmente tropicales Principalmente unicelulares, bi-flagelados Cloroplasto rodeado por sus membranas + RE, con pirenoides, almidón como sust. reserva (extraplastidial) Clorofilas a y c, peridinina Autótrofos, heterótrofos, mixótrofos, parásitos Los cromosomas están siempre condensados (incl. Interfase) (Mesocariontes) Núcleo con cromosomas permanentemente condensados Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Alta diversidad morfológica Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 9 17/5/2016 Dinophyta: Dinoflagelados cíngulo sulco Dos flagelos diferentes insertados en ranuras, emergen de la zona ventral: flagelo transversal, con forma de cinta, alojado en el cíngulo (cintura) se mueve en ondas, produce movimiento giratorio flagelo longitudinal, convencional, alojado en el sulco, funciona como timón http://tolweb.org/Dinoflagellates/2445 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de un dinoflagelado haploide meiosis cigótica Las gametas se forman en condiciones ambientales desfavorables La cigota se transforma en un cisto de resistencia Fósiles: histricosferas o hipnosporas (cigotas), acritarcos hipnospora meiosis cigota actual Acritarco: primer fósil de eucarionte Y Zhang et al. Science 1998; 282:1783 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 10 17/5/2016 Zooxantelas: dinoflagelados fundamentales para la vida en los arrecifes de coral Los pólipos que forman los arrecifes de coral mantienen dinoflagelados endosimbiontes que son los principales productores primarios del arrecife. Cuando las condiciones ambientales son adversas los dinoflagelados sufren fotoinhibición y son expelidos, lo que puede llevar a la muerte (blanqueo) del coral. coral muerto coral vivo http://ocean.si.edu/ocean-life-ecosystems/coral-reefs Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Dinophyta: Dinoflagelados Floraciones (marea roja) Causadas por mejoramiento de condiciones ambientales (luz, temp, [nutrientes]) o muerte de consumidores Toxinas muy potentes Los moluscos las acumulan muerte de predadores (entre ellos nosotros) por intoxicación Floraciones de dinoflagelados como origen de depósitos de petróleo Noctilucales: no tienen cloroplastos pueden contener algas unicelulares simbiontes o se alimentan de otro plancton a través de absorción por un pedúnculo La especie más común es Noctiluca scintillans, que es usualmente bioluminescente (floraciones como manchas luminosas en le océano nocturno) Luciferina + O2 P* P + fotón (luciferasa) Ocurre en invaginaciones de la vacuola Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 11 Heterokontos Archaeplastidia 17/5/2016 Hongos División Haptophyta Emiliania huxleyi Forman el nanoplancton calcáreo La mayoría tienen dos flagelos iguales Haptonema, diferente del flagelo: para atrapar presas y para evitar obstáculos Placas o escamas (calcáreas o no) en la superficie Placas calcáreas: cocolitos (fósiles) Cocolitofóridos Los fotosintéticos contienen clorofila a y c, algunos fucoxantina Cloroplasto rodeado por sus membranas + 2 RE Importantes en el ciclo del carbono: transportan carbonato al fondo del océano Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 12 17/5/2016 Sitios de interés en la Web • http://www.algaebase.org/: sobre algas en general, con buscador de taxonomía y de imagenes • http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/index.html: sobre cianobacterias • http://www.fossilmuseum.net/Tree_of_Life/Stromatolites.htm sobre estromatolitos. fossilmuseum.net contiene fotos e información sobre otras algas fósiles • http://www.ucmp.berkeley.edu/tertiary/mio/montalgae.html fósiles de macroalgas • http://www.paleoweb.net/algae/ : muy interesante, contiene información y fotografías de algas coralinas actuales y fósiles • http://www.unp.edu.ar/museovirtual/Algasmarinas/mar.htm algas de la Patagonia • http://www.indiana.edu/~diatom/diatom.html: diatomeas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Algas: Videos interesantes Buceo en los bosques de feofitas (kelp forests): www.youtube.com/watch?v=16ssumX5tUs www.youtube.com/watch?v=GcbU4bfkDA4 Documentales sobre el Gran Arrecife de coral de Australia: www.youtube.com/watch?v=EueBzS3kPe8 Videos sobre Elysia chlorotica (cleptoplastidia) www.youtube.com/watch?v=aIyaxgBkToU www.youtube.com/watch?v=aQR_aaUqMPc Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 13