Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos

Guía práctica para la identificación de familias
de poliquetos
Kidness Polychaeta Guide
Yoana Del Pilar Ruso (Coord.)
Francisca Giménez Casalduero (Coord.)
José Antonio de la Ossa Carretero
José Luis Sánchez Lizaso
Alfonso A. Ramos Esplá
Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
© Yoana Del Pilar Ruso (Coord.)
Francisca Giménez Casalduero (Coord.)
José Antonio de la Ossa Carretero
José Luis Sánchez Lizaso
Alfonso A. Ramos Esplá
ISBN: 978-84-15787-99-0
Depósito legal: A 408-2013
Edita: Editorial Club Universitario Telf.: 96 567 61 33
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Índice
Familias de poliquetos (Filo Annelida) de las costas del Mediterráneo
español............................................................................................................ 5
Clase Polychaeta............................................................................................ 5
Ecología......................................................................................................... 6
La importancia de este taxón y su papel en las comunidades bentónicas.... 7
Características generales............................................................................... 7
Recolección................................................................................................... 8
Fijación y conservación................................................................................. 9
Identificación................................................................................................. 9
Clasificación................................................................................................ 13
Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos..................... 17
Guía práctica de familias de poliquetos.................................................. 19
Clave para las familias de poliquetos...................................................... 19
Glosario................................................................................................... 45
Polychaeta families (Phylum Annelida) from the Spanish Mediterranean
coast.............................................................................................................. 47
Class Polychaeta...................................................................................... 47
Ecology.................................................................................................... 47
Importance of this taxa and its role in benthic communities................... 48
General features....................................................................................... 49
Collection................................................................................................ 50
Fixation and conservation....................................................................... 50
Identification............................................................................................ 51
Classification........................................................................................... 54
Kidness Polychaeta Guide............................................................................ 57
Kindness Polychaeta Guide..................................................................... 59
Key to Polychaete families...................................................................... 59
Glossary................................................................................................... 85
Bibliografía................................................................................................... 87
Anexo fotográfico / Photographic appendix................................................. 91
Fotografías de las familias de poliquetos................................................ 93
Familias de poliquetos (Filo Annelida) de las costas
del Mediterráneo español
Clase Polychaeta:
Incluidos en el filo Annelida, los poliquetos son organismos invertebrados
de cuerpo blando conocidos como gusanos segmentados. Se distinguen del
resto de anélidos porque poseen una pronunciada diferenciación en alguno
de los segmentos o metámeros, tienen una cabeza bien diferenciada donde
confluyen numerosos órganos sensoriales especializados, presentan apéndices
pares llamados parapodios en la mayor parte de los segmentos, y, como
su nombre indica, se caracterizan por poseer muchas sedas o estructuras
características en forma de pelo o cerdas, generalmente dispuestas en haces
en los parapodios (Hickman et al., 1998).
Entre los anélidos, los poliquetos se consideran la clase más numerosa
y diversa, aunque hoy en día el número total de especies de este grupo es
incierto. Existen distintas aproximaciones en función de los autores. Por
ejemplo, K. Fauchald estimó que habían sido descritas alrededor de 13.000
especies de poliquetos a escala mundial, de las cuales actualmente solo se han
aceptado 8.500 de estas especies (Glasby et al., 2000). Sin embargo, Blake
(1997a) estableció el número de especies de poliquetos en 16.000, mientras
que Snelgrove et al. (1997) sugirieron que la biodiversidad de poliquetos
podía incluso oscilar entre 25.000 y 30.000 especies (Glasby et al., 2000). En
los últimos años se están describiendo nuevas especies.
La cuenca mediterránea, a pesar de que representa solo el 0.82 % de la
superficie y el 0.32 % en el volumen de los océanos del mundo, acoge del
4 al 18 % de las especies macrobentónicas descritas a nivel mundial y de
ellas alrededor del 9 % son poliquetos (Bianchi y Morri, 2000; Arvanitidis et
al., 2002). Hasta 1999, se habían registrado entre el Mediterráneo y el Mar
Negro un total de 1.036 especies de poliquetos bentónicos (Arvanitidis et al.,
2002).
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Polychaeta Mediterráneo Español
Ecología
Aunque existen algunas especies de agua dulce o salobre, la gran mayoría
de los poliquetos son marinos, y están representados por aproximadamente
87 familias. Están presentes en casi todos los hábitats marinos, desde el
ambiente intersticial de los sedimentos intermareales a los fondos profundos,
tanto en sustratos duros como blandos. Aunque existen especies planctónicas,
los poliquetos son principalmente bentónicos, de hecho se consideran los
organismos más abundantes en los sedimentos blandos marinos. Los animales
de este diverso grupo varían en la forma y en el tamaño; podemos encontrar
especies de menos de un milímetro y otras de más de 3 m de longitud. En
cuanto a su longevidad, pueden vivir desde unas pocas semanas a varios
años.
Los poliquetos también muestran una amplia gama de estrategias de alimentación, relacionadas con su estilo de vida, móvil o sedentario (Glasby et
al., 2000). Estas estrategias incluyen a los herbívoros, carnívoros, detritívoros, así como filtradores y depositívoros tanto selectivos como no selectivos
(Fauchald y Jumars, 1979). En cuanto a sus hábitos existen especies errantes
y sedentarias. Los poliquetos errantes tienden a tener los ojos bien desarrollados, así como otros apéndices sensoriales y muchos de ellos presentan mandíbulas, principalmente aquellos de hábitos herbívoros o carnívoros. Sin embargo, los que viven en tubos son, básicamente, sésiles por lo que proyectan
sus apéndices alimentarios fuera del tubo y así capturan el alimento de la zona
circundante o filtran directamente el alimento del agua (Glasby et al., 2000).
Los poliquetos también exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas (Bentley y Pacey, 1992; Giangrande, 1997); incluso dentro de una familia
pueden encontrarse varias de ellas.
La mayoría de estos organismos son dioicos, pero encontramos muchas
especies hermafroditas. Y dentro del grupo hallamos ejemplos tanto de
reproducción sexual, como de reproducción asexual por gemación o
fragmentación del cuerpo. En cuanto a su aspecto, sus colores son a menudo
brillantes, algunas especies son iridiscentes y otras conspicuas. Su gran
diversidad de formas y estilos de vida, probablemente han contribuido a que
adquieran una gran importancia en los ecosistemas marinos (Glasby et al.,
2000).
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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
La importancia de este taxón y su papel en las comunidades bentónicas
Los poliquetos juegan un papel básico en la cadena alimentaría marina
bentónica; reciclan la materia orgánica de los sedimentos y ayudan en la
descomposición del material vegetal, además son la dieta principal de una gran
variedad de organismos (Glasby et al., 2000).
Son uno los grupos de invertebrados bentónicos con mayor riqueza de
especies y se considera, tradicionalmente, como un grupo dominante en
abundancia y biomasa, por lo que constituyen una importante fracción de la
fauna macrobentónica (Knox, 1977, Dogan et al., 2005). Una serie de autores
(por ejemplo, Pocklington y Wells 1992; Hutchings, 1998) (Arvanitidis et al.,
2002) resumen y remarcan la importancia de este taxón en la estructuración de
la comunidad, así como en el seguimiento de la calidad del medio ambiente.
Entre los grupos bentónicos, los poliquetos son, de hecho, uno de los indicadores
de perturbación ambiental más importantes, ya que incluyen tanto especies
sensibles como tolerantes a las perturbaciones y habitan desde zonas prístinas
hasta los hábitats altamente perturbados (Pocklington y Wells, 1992).
Características generales
El cuerpo de los poliquetos se divide en tres regiones básicas (Glasby et
al., 2000) (Fig.1):
*La cabeza o región presegmentaria: incluye los primeros segmentos denominados prostomio y el peristomio. Los apéndices sensoriales (ojos, antenas y
palpos) y/o los apéndices de alimentación están ubicados en el prostomio, mientras que la boca y los cirros tentaculares aparecen en el peristomio (Viéitez et al.,
2004). Muchos de los apéndices cefálicos que aparecen en las especies incluidas
en el grupo de las consideradas “errantes” están ausentes en las especies “sedentarias”.
*El tronco o región segmentada: la mayor parte del cuerpo está compuesto por
una serie de segmentos o metámeros, que pueden ser similares entre sí o formar
diferentes regiones dentro del tronco. Esta forma de segmentación se conoce
como metamerización. Cada segmento está separado de los segmentos adyacentes
por tabiques y presenta expansiones laterales llamados podios. En cada podio
se distinguen dos partes; la constituida por la expansión del tegumento, junto a
los músculos, nervios etc; denominada parapodio y la formada por el conjunto
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Polychaeta Mediterráneo Español
de finas cerdas quitinosas o sedas; denominada quetopodio. Los parapodios
pueden ser unirrameos o birrameos, estos últimos son los más comunes y están
constituidos por dos lóbulos: uno dorsal denominado notopodio y uno ventral
o neuropodio (Viéitez et al., 2004). Cada lóbulo está sostenido por una o más
estructuras quitinosas llamadas acículas. Existen unas estructuras llamadas cirros
junto a cada división del podio. De los parapodios surgen los sacos setígeros,
que contienen numerosas sedas o quetas quitinosas. Existe una gran variedad
de sedas y cada especie puede presentar diferentes tipos, pero en casi todos los
taxones aparecen sedas simples denominadas capilares.
*El pigidio o región postsegmentada: La tercera región se encuentra en el
extremo posterior del cuerpo. Al igual que el extremo anterior, es una región no
segmentada. Pueden presentar cirros anales, denominados uritos (Viéitez et al.,
2004).
Figura 1. Características generales de un poliqueto “errante”
Recolección
Los métodos para recolectar poliquetos varían con la profundidad y el tipo de
hábitat. En fondos de substrato duro, las muestras se recogen mediante el raspado
del sustrato, para ello se necesita un cuadrado metálico, una red y un cincel
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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
(Antoniadou y Chintiroglou, 2005). En zonas de sustrato blando, las muestras
pueden obtenerse de forma directa en apnea o buceo autónomo, o bien de forma
indirecta, mediante el uso de recolectores como draga Van Veen o core. En el caso
de obtener las muestras mediante buceo se precisa de un cuadrado metálico (22.5
x 22.5 cm. por ejemplo), una red y una placa metálica. También son recolectados
mediante cores de PVC o metálicos. Las muestras se tamizan con un tamiz de luz de
malla suficientemente pequeño para retener el máximo de individuos, entre 0.5 y 1
mm. Tras la separación, los individuos se conservan en formalina tamponada. Esta
información está relacionada principalmente con muestras bentónicas someras.
Fijación y conservación
Previo a la fijación pueden utilizarse compuestos (cloruro de magnesio
o cristal de mentol) que faciliten la relajación de los individuos y en su caso la
evaginación de algunas estructuras como es el caso de la faringe en los nereidos.
El método más común para la fijación de estas muestras es la aplicación de
formaldehído al 10 % en agua de mar. Las muestras, preferiblemente relajadas,
se dejan durante unos pocos días en el formol al 10 % y luego se coloca en agua
corriente (durante aproximadamente una hora para evitar la formación de cristales
de sal). Finalmente se transfieren a formol al 4 % o a etanol al 70-80 % para su
conservación definitiva.
Identificación
La identificación de las especies de poliquetos requiere analizar en detalle
sus características morfológicas con la ayuda de una lupa estereoscópica y un
microscopio, lo que implica el conocimiento en profundidad de las diferentes
estructuras. Por ejemplo, la forma del prostomio y peristomio (la cabeza y la
boca), la forma y disposición de las branquias, los parapodos, sedas, así como
las características de estructuras como la probóscide (una faringe evaginable
utilizada para la alimentación en poliquetos errantes). La identificación de los
individuos a nivel de especie puede ser bastante compleja y costosa, lo que
dificulta la identificación de muchos grupos (Dauvin, 2005). Sin embargo, el
nivel de familia se considera como la unidad taxonómica básica y operativa en
la clasificación de poliquetos a niveles altos (Viéitez et al., 2004). A este nivel se
reconocen y diagnostican más fácilmente y no es necesario un estudio tan detallado
ni un conocimiento tan especializado (Beesley et al., 2000). Por ello, la familia es a
menudo el nivel taxonómico al que los científicos comienzan la identificación.
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Polychaeta Mediterráneo Español
En una primera aproximación, se puede identificar la familia a la que pertenece cada individuo mediante el uso de claves taxonómicas. La identificación
de los poliquetos a nivel de familia se lleva a cabo, en la mayoría de los casos,
mediante el análisis de las características externas exclusivamente. Las familias
comparten características morfológicas comunes fáciles de identificar y puede
ser un buen punto de partida antes de adentrarse en la identificación a nivel de
género y especie.
La identificación de individuos de mayor tamaño (> 0.5 mm) puede realizarse
mediante el uso de una lupa estereoscópica, aunque, de forma puntual, se hace
necesario utilizar el microscopio, para la observación de estructuras como las sedas y las mandíbulas, entre otras. Incluso, podría ser necesario el uso de grandes
aumentos con el uso de aceite de inmersión para ver detalles de estas estructuras.
Las principales características externas para la determinación de las familias se
localizan en los dos primeros segmentos (“cabeza”), en el tronco y en el pigidio.
1.-La cabeza y sus estructuras
El prostomio varía mucho desde una forma cónica a una sencilla forma de
“T”. En él se localizan los ojos, antenas y palpos, además de un par de órganos bucales (quimiorreceptores). La ausencia o presencia de estos apéndices, su
ubicación en el prostomio, su forma y número cuando están presentes, son caracteres muy útiles para la identificación de las familias. La presencia o ausencia de
mandíbulas y su morfología; también las características internas son útiles para
la identificación. Las mandíbulas están presentes en el peristomio y pueden ser
de diversas formas. Caracteres específicos como la presencia de proventrículo
es importante en la identificación de la familia Syllidae (basado en Glasby et al.,
2000 y Viéitez et al., 2004).
2.- El tronco o cuerpo segmentado
Los caracteres del tronco que deben ser analizados incluyen:
1) La forma del cuerpo; aunque en ocasiones puede ser difícil determinar.
2) Los cirros dorsales y ventrales; que se encuentran a lo largo del
cuerpo y pueden ser lisos o articulados.
3) La forma y el grado de desarrollo de los parapodios (expansiones
laterales del cuerpo).
4) Las sedas; estructura quitinosa que es determinante para la identificación de las especies.
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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
Existe una gran variedad de formas en las sedas, pero dominan dos
tipos: sedas simples y sedas compuestas. Las sedas simples pueden ser
rectas o curvadas y con frecuencia tienen expansiones laterales (limbadas,
lanceoladas, etc.) o pelos finos (espinosas). Las formas más sencillas y
comunes de las sedas son las denominadas capilares. Las espinas, con un
aspecto más grueso que las capilares, pueden ser curvas o rectas, y pueden
tener puntas afiladas o estar dentadas en la parte distal. Hay sedas simples
modificadas, como las que presentan forma de ganchos, denominados en
algunas especies, uncinos o las sedas en forma de horquilla o espátula
(Fig. 3).
Las sedas compuestas (Fig. 4) están formadas por un mango y un artejo.
Entre ellas, las sedas compuestas falcigeras, que son aquellas que presentan un
artejo corto y las sedas espinígeras, con artejo largo y fino. Por otra parte, pueden
ser heterogonfas y homogonfas en función de si el mango es heterogéneo u
homogéneo (basado en Glasby et al., 2000 y Viéitez et al., 2004).
Figura 3. Diferentes tipos de sedas simples (modificado de Fauvel, 1923)
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Polychaeta Mediterráneo Español
Figura 4. Diferentes tipos de sedas compuestas (modificado de Fauvel, 1923)
3.- El pigidio o región postsegmentada
La presencia de apéndices anales en el pigidio y la forma de estos también
son caracteres útiles en la identificación de las familias de poliquetos (Fig. 5).
Figura 5. Diferentes tipos de pigidio
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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
Clasificación
Las clasificaciones de poliquetos más influyentes y referentes para cualquier
aproximación actual son las realizadas por Audouin y Milne-Edwards (1834),
Quatrefages (1865) y seguida por diversos autores como Fauvel (1923, 1927).
(Glasby et al., 2000; Viéitez et al., 2004). Estos investigadores de referencia
dividieron la clase Polychaeta en dos grupos principales:
“Errantes”: este grupo incluye los gusanos con un estilo de vida libre (se
desplazan libremente y poseen una gran actividad locomotora). En su mayoría
estos poliquetos son herbívoros o carnívoros, por lo que suelen tener grandes
mandíbulas. Sus parapodios están bien desarrollados y sus cuerpos son
relativamente similares en toda su longitud. Estos organismos se caracterizan
también por presentar ojos bien desarrollados y otros apéndices sensoriales.
“Sedentarios”: gusanos de estilo de vida sésil (fijo en un solo lugar);
la mayoría forman tubos en el lugar donde viven. Estos organismos tienen
parapodios reducidos, con algunas de sus sedas modificadas denominadas
uncinos, que son estructuras que les ayudan a anclarse en los tubos y/o
desplazarse dentro de ellos. Las cabezas de los gusanos sedentarios están
más simplificadas que las de los errantes, normalmente poseen tentáculos
o branquias plumosas que utilizan principalmente para su alimentación y
respiración. Las estrategias alimentarias más comunes de estos poliquetos
sedentarios son la filtradora y la depositívora, pero también pueden poseer
tentáculos adherentes que les ayudan a atrapar el alimento, como es el caso
de los organismos sedimentívoros.
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Polychaeta Mediterráneo Español
Figura 2. Diferencias entre poliquetos “Errantes” y “Sedentarios”
Esta clasificación ha sido rechazada en estudios más recientes ya que
la división de los poliquetos en estos dos grupos no corresponde a grupos
taxonómicos y/o agrupaciones filogenéticas reales. Sin embargo, su uso
facilita el aprendizaje y una primera aproximación, por lo que se sigue
utilizando, ya que permite dividir esta extensa clase en grupos funcionales
(Day, 1967). En esta clasificación cada familia se asigna, a grandes rasgos,
a uno de estos grupos en función del tipo de vida y como reflejo a la forma
del cuerpo.
Existen otros sistemas de clasificación de uso bastante generalizado,
como es la agrupación de familias de poliquetos en niveles superiores como
órdenes. El número de órdenes varía dependiendo del autor (Viéitez et al.,
2004). Rouse y Fauchald (1997) agruparon a los poliquetos en dos clados
principales:
1) Scolecida que incluye 9 familias.
2) Palpata que incluye al resto de las familias. Esta última se denomina
así por la presencia de palpos. A su vez, el clado Palpata comprende
también dos subtipos principales (véase Rouse y Fauchald, 1997):
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Guía práctica para la identificación de familias de poliquetos
1. Aciculata: se caracterizan por la presencia de acículas. Este grupo
a su vez se encuentra dividido en dos subtipos: Eunicida, que
incluye a 6 familias, y Phyllodocida, con 19 familias.
2. Canalipalpata: caracterizados por la presencia de palpos con
estrías o surcos, incluye a tres grandes subtipos: i) Sabellida, con 5
familias; ii) Spionida, con 7 familias, y, por último, iii) Terebellida,
en la que se incluye 8 familias.
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Guía práctica para la identificación
de familias de poliquetos
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Guía práctica de familias de poliquetos
Yoana del Pilar Ruso y Francisca Giménez-Casalduero.
Dpto. Ciencias del Mar y Biología Aplicada Universidad de Alicante
El objetivo principal de esta guía es facilitar la identificación de las familias de poliquetos más representativas de la costa mediterránea española,
para todas aquellas personas interesadas en iniciarse en este importante grupo
taxonómico.
Por ello, se escogen una serie de caracteres seleccionados de diversas
fuentes y la propia experiencia: a) la clave interactiva POLiKEY basado en:
Beesley, P.L., Ross, G.J.B. y Glasby, C.J. (eds.) (2000). Polychaeta and Allies.
The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A Polychaeta, Myzostomida,
Pogonophora, Echiura, Sipuncula. CSIRO Publishing: Melbourne xii 465 pp;
b) Fauvel (1923, 1927a), c) Beesley et al. (2000), d) Viéitez et al. (2004).
En esta sección, no se consideran todos los caracteres presentes en los
poliquetos; solo aquellos útiles como punto de partida en la identificación de
las familias.
Por último, hay que destacar que esta guía está dirigida principalmente a
técnicos, investigadores noveles, estudiantes, así como toda persona que se
adentra en el inicio de la taxonomía de poliquetos. En un principio fue creada
para su uso en un curso de formación en taxonomía, que tuvo lugar en el
CIMAR (Centro de Investigaciones Marinas de Santa Pola), organizado por
el PNUMA / MAP / RAC-SPA y la Universidad de Alicante en 2008.
Clave para las familias de poliquetos
1a. Parapodios bien desarrollados. Región anterior discreta y compacta.
Ninguna de estas familias de poliquetos presentan uncinos, pero pueden
presentar otro tipo de ganchos (Fig. 3).......................(ERRANTIA).............. 2
1b. Parapodios reducidos............................................(SEDENTARIA)....... 24
2a. Forma del cuerpo de ovalada a redondeada. Posición de la cabeza al
mismo nivel o posterior al primer segmento. Prostomio de forma triangular a
trapezoidal (con la parte estrecha en el extremo posterior). Otros caracteres:
19