Manual de Prácticas de Fisiología Veterinaria

GUÍA 4: CONTRACCIÓN MUSCULAR
Introducción
El movimiento corporal existe gracias al sistema musculo esquelético; el músculo, al contraerse,
mueve las articulaciones a través de las inserciones óseas, ya sean directas o mediante tendones.
Las fibras musculoesqueléticas son fibras alargadas multinucleadas y de aspecto estriado que
requieren estimulación nerviosa para contraerse. Tal estimulación la proporcionan las
motoneuronas alfa que se encuentran en el asta interior de la médula espinal. Estas motoneuronas
reciben información proveniente de centros motores superiores como la corteza cerebral, el
cerebelo y los núcleos basales, reticulares y vestibulares, así como información periférica
proveniente del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi, tanto del mismo músculo como de
músculos antagonistas. La información llega a la motoneurona a través de la sinapsis y se procesa.
Si el potencial que accede al cono axónico alcanza el umbral, la motoneurona no produce
potenciales de acción y el músculo no se contrae.
La secuencia de eventos que ocurren durante la contracción del músculo esquelético es la
siguiente:
1. Producción de potenciales de acción en la motoneurona alfa.
2. Ingreso del potencial de acción a
la terminal presináptica y liberación del neurotransmisor
acetilcolina en la placa mioneural.
3. Unión de la acetilcolina con sus receptores nicotínicos en la membrana de la célula muscular.
4. Aumento de la conductancia de Na+ y K+ en la membrana muscular.
5. Generación del potencial de placa terminal.
6. Generación del potencial de acción en la célula muscular.
7. Propagación del potencial de acción a través de los túbulos T.
8. Liberación de Ca++ de las cisternas terminales del retículo endoplásmico.
9. Unión del Ca++ con la subunidad C de la troponina.
10. Deslizamiento de tropomiosina y liberación de los sitios de unión de la actina.
11. Formación de enlaces cruzados entre la actina y la miosina.
12. Desplazamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos, lo que produce acortamiento del
sarcómero.
Vale la pena recordar que la cantidad de acetilcolina es varias veces superior al mínimo necesario
para llevar el potencial de la célula muscular al umbral; esto se conoce como factor de seguridad.
Puesto que en la motoneurona se procesó gran cantidad de información, cuyo resultado es la
producción de potenciales de acción para contraer el músculo, debe asegurase su contracción.
También hay que recalcar que todas las sinapsis en el músculo esquelético son excitadoras, por lo
que la relajación no es otra cosa que la falta de excitación.
Las etapas del proceso de relajación son las siguientes:
1. Liberación de Ca++ de su unión con la troponina.
2. Bloqueo del sitio de unión de la actina por la tropomiosina.
3. Bombeo de Ca++ al interior del retículo sarcoplásmico.
4. Suspensión de la interacción entre actina y miosina.
Los elementos contráctiles se acortan durante la contracción muscular. Sin embargo, como los
músculos poseen elementos elásticos y viscosos dispuestos en serie con el mecanismo contráctil,
es posible que la contracción ocurra sin que la longitud total del músculo disminuya de manera
apreciable: esta contracción se denomina isométrica. La contracción con acortamiento apreciable
del músculo pero sin variación importante del tono se denomina isotónica.
Sherrington introdujo el término de unidad motora para referirse a una motoneurona alfa y a todas
las fibras musculares inervadas por ella. El número de fibras musculares inervadas por una sola
motoneurona varía de acuerdo con la precisión del movimiento que se realiza. Los movimientos
finos requieren la contracción de unas cuantas fibras musculares, por lo que las unidades motoras
son pequeñas, por ejemplo, los músculos extra oculares; los movimientos posturales gruesos
demandan la contracción simultánea de muchas fibras y por tanto las unidades motoras son de gran
tamaño.
Una breve contracción seguida de relajación se produce cuando un potencial de acción aislado
llega a la fibra muscular; esta respuesta se denomina sacudida muscular o sacudida simple. La
actividad de un grupo de motoneuronas controla cada músculo corporal y regula su contracción en
varias formas. Una de ellas consiste en modificar el número de motoneuronas activas y por tanto
controlar la cantidad de fibras musculares que se contrae; este proceso recibe el nombre de
reclutamiento y, como su nombre lo indica, la fuerza de contracción se incrementa conforme más
fibras musculares que se contraen se agregan o se reclutan.
Otra forma de controlar la contracción muscular comprende la variación de la frecuencia de los
potenciales de acción que las motoneuronas producen. Cuando la frecuencia de estos potenciales
es menor de 5 Hz, hay tiempo suficiente para que el músculo se relaje entre un potencial y el
siguiente, de manera que ocurren contracciones individuales o sacudidas simples. Sin embargo,
con una frecuencia de estimulación de 5 Hz a 15 Hz, el músculo aún no se relaja por completo antes
de que el siguiente potencial de acción llegue; ello produce una sumación de la respuesta contráctil,
con una fuerza de contracción superior a la de la contracción aislada porque el calcio intracelular
todavía no regresa por completo al retículo sarcoplásmico. Cuando la frecuencia de estimulación es
superior a 15 Hz resulta difícil distinguir una contracción de la siguiente y el músculo entra en un
estado de contracción sostenida que recibe el nombre de tetania, cuya intensidad es varias veces
superior a la de la sacudida simple.
El músculo liso difiere histológicamente del músculo estriado (esquelético y cardiaco), ya que
carece completamente de estrías transversales, presenta un retículo sarcoplásmico no muy bien
constituido y, aunque contiene filamentos de actina y miosina, no se conoce exactamente su
disposición como en el caso de los otros tipos de músculos
El músculo liso en un mismo órgano parece ser diferente en varios aspectos, tales como su tamaño,
su organización en haces musculares o laminares, responde de diferente manera dependiendo del
tipo de estímulos aplicados; además, posee diferente innervación y tiene funciones especificas.
El músculo liso está presente en el organismo en dos formas: como músculo liso visceral y como
músculo liso multiunitario.
Desarrollo de la práctica:
1. Obtener una preparación bulbo espinal de rana
a) Realiza una incisión circular en la región abdominal de la rana después,
b) Procede a desprender la piel desde el abdomen hasta los miembros posteriores, quedando
totalmente descubiertos los músculos de dichos miembros,
c) Procede a diseccionar los músculos gemelos o gastrocnemio,
d) Comprime ligeramente cerca del extremo cortado.
e) Observa si se presentan contracciones musculares.
f)
Repite la operación y anota los resultados.
2. Respuesta a estímulos térmicos:
Corta el pequeño segmento de nervio en donde estuvo estimulando. Calienta la varilla de vidrio y
aproxímela al extremo cortado del nervio, procurando no llegar a tocarlo. Observa si ocurre alguna
respuesta y anota los resultados.
3. Respuesta a estímulos osmóticos:
Corta el extremo del nervio cerca del sitio anteriormente estimulado; coloca un pequeño cristal de
NaCl sobre la parte terminal del nervio seleccionado. Espera un poco y observa si hay
contracciones del músculo.
4. Respuesta a estímulos eléctricos:
Realiza las conexiones necesarias para utilizar el carrete de inducción, coloca los electrodos sobre
el nervio y cierra el circuito durante 1 seg.
5. Sumación de estímulos subumbrales:
Excita el músculo empleando estímulos subumbrales, con una frecuencia de un estímulo por
segundo o medio segundo.
6. Fenómeno de escalera
Estimula varias veces con intensidad umbral durante varios segundos y trate de que el intervalo de
tiempo entre cada uno de ellos sea mayor que el que ocupa una sacudida simple en su totalidad;
observara cambios en las respuestas debido al trabajo previo.
7. Tétanos incompleto
Para obtener este registro, aplica estímulos sucesivos con intervalos mínimos al iniciarse el periodo
de relajación.
8. Tétanos completo
Aumenta la frecuencia de estimulación, disminuyendo el intervalo que separa un estímulo de otro,
es decir, antes de que empiece el periodo de relajación, para obtener una frecuencia mayor a la
empleada para provocar el tétanos incompleto. Observa los resultados.
9. Relación longitud del músculo-fuerza de concentración
La longitud del músculo de su preparación puede ser modificada aumentando la distancia entre las
dos barras a las que está sujeta, provocando una modificación en su fuerza contráctil. Se procederá
a colocar pesas en la pajilla, dependiendo del tamaño de la preparación. Cada vez que se ponga
una pesa en la pajilla, se debe proporcionar un estímulo eléctrico de intensidad umbral y se
registrara. Anote sus resultados.
Cuestionario de evaluación:
1. Explica el mecanismo especifico mediante el cual se induce la excitabilidad nerviosa a través de
los siguientes estímulos:
a) mecánicos _________________________________________________________________
b) térmicos __________________________________________________________________
c) osmóticos _________________________________________________________________
d) Eléctricos _________________________________________________________________
2. Explica lo sucedería durante el bloqueo mioneural inducido por la d-Tubocurarina.
3. Explica el mecanismo de acción de los bloqueadores neuromusculares.
4. Explica porque se produce el fenómeno de escalera.
5. Explica por qué existen diferencias en las respuestas contráctiles observadas cuando se
aumenta la intensidad de los estímulos eléctricos, si se supone que las fibras musculares
responden a la ley de "todo o nada".
6. ¿Qué
característica
fisiológica
del
músculo
esquelético
tetanización?
7. ¿Qué efecto ejerce la anoxia sobre el tono y el ritmo del músculo liso?
8. ¿Qué papel desempeña la acetilcolina sobre el músculo liso visceral?
permite su
9. ¿Es la adrenalina un mediador químico de la actividad del músculo liso visceral?
10. ¿Cuál es el mecanismo de acción del sulfato de atropina?
11. ¿Qué efecto ejerce la temperatura sobre el tono y el ritmo del músculo liso visceral?
12. Menciona tres propiedades fisiológicas del músculo liso.