Homología

Homología
Curso
Evolución
Alexander
Vargas
Milne
La homología es un concepto pre-darwiniano (creado por Richard Owen a inicios del siglo
XIX) , que describe el caso de una estructura que en distintas especies es “siempre la
misma”: Presenta “la misma estructura”, pese a diferencias en función
El brazo siempre es “el mismo”, compuesto de los mismos huesos (húmero:radio y
ulna:carpales:metacarpales:falanges). Como la explicación no parecía funcional, se hablaba
de la preservación de un “arquetipo” del cual las diferencias eran ‘desviaciones”
Richard
Owen
1843
Homology:
“The
same
organ
in
different
animals
under
every
variety
of
form
and
funcHon.”
Analogy:
“a
part
or
organ
in
one
animal
which
has
the
same
funcHon
as
another
part
or
organ
in
a
different
animal'
Criterios
originales
de
homología:
Posición
espacial
relaHva
entre
las
partes
comparHda
(Geoffroy
Saint‐Hilaire)
Posición
‐
Origen
embriológico
comparHdo
(Owen)
Pertenencia
a
grupo
o
“desviación
del
arque5po”
(ej.
Coraza
de
tortuga
vs
coraza
de
armadillo)
El
desarrollo
es
una
parte
inescapable
de
la
discusión
sobre
las
semejanzas
y
diferencias
entre
organismos
Comienzos
siglo
XIX:
FilosoYa
Natural
“ArqueHpos”
Cada
especie
dentro
de
una
categoría
taxonómica
es
una
variación
de
un
arqueHpo.
Goethe
Owen
La hoja como arquetipo de las partes de la planta:
La biología molecular del desarrollo confirma la homología de las partes de la
flor con las hojas previamente sugerida por Goethe: Se pueden transformar
pétalos en hojas mediante eliminar la actividad de genes ABC
Después de Darwin, la Homología se entiende como semejanza producto de la
descendencia: En vez de arquetipos se habla de un ancestro común
Se
formaliza
la
noción
de
“pertenencia
a
arqueHpo”
en
la
noción
de
“conHnuidad
filogenéHca”:
el
órgano
o
parte
ha
sido
heredado
a
parHr
del
ancestro
común
más
reciente;
en
el
caso
de
la
“analogía”,
aparece
de
manera
independiente
Por
ejemplo,
la
presencia
de
dos
falanges
en
el
dedo
1
de
la
mano
del
ratón
(Mus)
y
de
la
lagarHja
(Lepidosauria)
es
un
rasgo
que
estaba
presente
en
su
ancestro
en
común
(nodo
“A”
en
la
figura)
y
se
ha
conservado
desde
entonces
en
ambas
especies
Hay casos en que observamos semejanzas entre especies que claramente
no estaban presentes en su ancestro común; en estos casos hablamos de
convergencia, un rasgo similar que ha aparecido de manera independiente y
que puede relacionarse con una semejanza funcional
Desafío conceptual: La homología seriada.
Cómo se le aplica la noción de continuidad filogenética?
Hay
una
cierta
“circularidad”
en
el
criterio
de
conHnuidad
filogenéHca?
un
árbol
de
relaciones
filogenéHcas
se
construye
comparando
una
serie
de
caracteres,
cada
uno
de
los
cuales
es
una
hipótesis
de
homología
(se
asume
que
un
caracter
comparado
es
homólogo:
Los
“estados”
de
este
caracter
varían
entre
los
grupos).
No
hay
circularidad
porque
para
construir
una
matriz
de
datos
los
análisis
cladísHcos
parten
asumiendo
que
toda
semejanza
estructural
es
una
homología.
Luego,
la
aplicación
de
algoritmos
de
parsimonia
entrega
un
árbol
en
el
cual
algunas
de
las
caracterísHcas
codificadas
se
revelan
como
convergencias
o
reversiones
(evidencia
“total”)
Adicionalmente
actualmente
contamos
con
la
evidencia
molecular
para
realizar
filogenias:
en
este
caso
el
criterio
de
homología
es
el
alineamiento
de
secuencias,
las
cuales
debido
a
su
alta
especificidad
pueden
hacerse
con
gran
certeza.
(Lamentablemente,
como
veremos,
no
contamos
con
esta
fuente
de
información
para
algunas
problemáHcas
sobre
las
afinidades
de
grupos
fósiles;
otras
veces
altas
tasas
de
susHtución
borran
la
señal
filogenéHca)
Rol del desarrollo: Las semejanzas en el origen embriológico pueden identificar
la homología de estructuras que pueden ser difíciles de distinguir en el adulto.
Las mandíbulas, el estribo (hueso hyoides del oído medio), y las agallas de los
peces se desarrollan a partir de los arcos faríngeos del embrión, sugiriendo que
evolucionaron a partir de un mismo tipo de estructura
Cobelodus
En efecto, peces basales (de divergencia muy antigua) como las lampreas
(Petromyzontidae) y anguilas babosas (Myxinoidea) sólo tienen arcos
branquiales: no tienen mandíbula ni hyoides. Formas fósiles como el tiburón
del carbonífero Cobelodus confirman que las tres estructuras eran
originalmente muy similares
No siempre es fácil saber si un rasgo estuvo presente en el ancestro común más
reciente, y por lo tanto, saber si una semejanza es por homología o bien ha
aparecido de manera independiente (por ejemplo, el árbol filogenético puede
estar sujeto a polémica)
Geoffroy Saint-Hilaire: Teoría
de la inversión dorsoventral. Un
deuterostomo (ej. vertebrado) y
un protostomo (ej. crustáceo)
son un mismo ancestro
invertido
Por mucho tiempo se asumió que esto no era cierto. Una pregunta interesante
es: ¿Qué tan distintos o semejantes son los mecanismos de desarrollo detrás
de una semejanza en el adulto?
El descubrimiento de un sistema de desarrollo del eje dorso-ventral por
medio de una gradiente de señalización de BMP antagonizada por
cordina ha dado nuevo sustento a la vieja idea de la inversión dorsoventral
Nótese
que
vamos
acumulando
nociones
para
la
idenHficación
de
homologías:
1) ConHnuidad
filogenéHca
(análisis
cladísHcos
y
moleculares)
2) Semejanzas
moleculares
del
desarrollo
3) Semejanzas
en
posición
y
origen
embriológico
Qué
pasa
si
alguno/algunos
de
estos
criterios
no
encaja?
Con
la
excepción
quizás
del
criterio
1
(hay
un
debate),
la
presencia
de
una
diferencia
embriológica
o
molecular
en
el
desarrollo
no
es
evidencia
de
convergencia
(no
es
suficiente
para
‘refutar”
la
homología).
Por
ejemplo:
A
parHr
de
una
diferencia
en
la
secuencia
en
que
se
forma
el
carilago
en
las
extremidades
de
las
salamandras
respecto
a
los
demás
tetrápodos,
Holmgren
propuso
una
teoría
difiléHca,
en
que
dos
grupos
de
peces
disHntos
habrían
“conquistado
la
Herra”,
evolucionando
las
extremidades
de
manera
independiente.
Esta
no
es
la
única
interpretación
posible.
En
realidad,
hay
un
sólo
origen
de
las
extremidades
de
los
tetrápodos:
es
el
desarrollo
el
que
ha
cambiado
en
salamandra
Se
descubren
genes
con
patrones
de
expresión
y
funciones
altamente
conservadas.
Sin
embargo,
también
surgen
evidencias
sobre
el
cambio
en
la
expresión
y
función
de
genes
en
la
evolución:
Deriva
de
sistemas
de
desarrollo
también
ocurre
al
nivel
de
los
genes
Even‐skipped
en
el
saltamontes
Ubx
en
coleópteros
Otro
ejemplo:
‐Los
dientes
de
queraHna
de
las
crías
del
ornitorrinco
‐Diferentes
enamelinas
en
los
dientes
de
vertebrados
Y
qué
pasa
cuando
hay
semejanza
embriológica
y
molecular,
pero
no
hay
conHnuidad
filogenéHca
(criterio
1
no
encaja)
?
Es
el
caso
del
paralelismo
El
paralelismo
es
mas
frecuente
y
dificil
de
disHnguir
de
la
homología
mientras
más
cercanos
fiologenéHcamente
sean
dos
taxa
(y
más
semejantes
sean
sus
ancestros)
Parallelism
Ejemplo: en diferentes
especies de Drosophila,
la evolución
independiente de larvas
con menos tricomas
implicó una menor
expresión del gen
Shavenbaby (Sucena et
al. 2003 Nature)
Cuando
uno
compara
rasgos
estructuralmente
similares
y
los
genes
que
se
expresan
en
ellos
hay
cuatro
posibles
historias
evoluHvas
diferentes
ya
documentadas/discuHdas.
Ojo:
La
convergencia
puede
no
ser
funcional
(contra
Owen
y
el
NeoDarwinismo).
Ej.
Convergencias
“Ysicas”
(geométricas):
espirales,
hexágonos