DESCOMPOSICIÓN Y ACUMULACIÓN DE LA HOJARASCA EN EL

DESCOMPOSICIÓN Y ACUMULACIÓN DE LA HOJARASCA EN EL
CHAPARRAL DE MONTEJO (MADRID): DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES Y
TIPOS DE BOSQUE.
F. PARDO*, L. GIL* y J. PARDOS*.
* U.D. ANATOMÍA, FISIOLOGÍA y GENÉTICA FORESTAL. E.T.S.!. INGENIEROS DE
MONTES.CIUDAD UNIVERSITARIA, 28040 MADRID
RESUMEN
Se ha estudiado la descomposición de la hojarasca en 5 especies: Fagus sylvatica,
Quercus pyrenaica, Q. petraea, Ilex aquifolium y Pinus sylvestris. Al mismo. tiempo se
midió la capa de hojarasca de los horizontes L y H en 5 rodales de los más representativos
del monte El Chaparral de Montejo y en un pinar de repoblación (Pinus sylvestris)
adyacente. La mayor o menor velocidad de reciclaje de la necromasa del suelo permitió
diferenciar a las especies estudiadas. Se observaron dos comportamientos extremos: uno
consistente en la mayor acumulación y más lenta renovación de la necromasa representado
por Pinus sylvestris y Fagus sylvatica, y otro con características opuestas representado por
Quercus pyrenaica.
SUMMARY
Litter decomposition of Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, Q. petraea, Ilex aquifolium
and Pinus sylvestris has been studied. Detrital organic matter of L and H layers in five
stands of El Chaparral de Montejo and a neighbouring reforested pine stand (P .sylvestris)
was also stimated. Different turnover rates permit us classify studied species. Two opposed
situations were observed: litter of Pinus sylvestris and Fagus sylvatica showed the highest
detrital pools and the lowest turnover rates whereas Quercus pyrenaica showed contrary
pattems.
INTRODUCCIÓN
La necromasa del suelo representa un almacén de nutrientes y materia orgánica de gran
importancia para el bosque. En los los ecosistemas muy perturbados, de forma natural o por
el hombre, muy generalizadcos en nuestro pais esta necromasa constituye una reserva para
la posterior regeneración del ecosistema, así como un compartimento en el que parte de los
nutrientes son inmovilizados por los microorganismos edáficos evitando su pérdida por el
lixiviado (Bormann y Likens, 1979).
En el presente trabajo se estudia la descomposición de la hojarasca y las características
de la necromasa del suelo en distintas especies y bosques del Chaparral de Montejo
(Madrid) y sus proximidades. Algunas de las características de los rodales se presentan en
las tablas 1 y 2. En el área conviven especies de carácter submediterráneo y templado,
constituyendo uno de los límites meridionales de distribución del haya en España
(Hernández y Sáinz , 1978).
473
MA TERIAL Y MÉTODOS
Las hojas de Fagus sylvatica, Quercus petraea, Q. pyrenaica, Ilex aquifolium y Pinus
sylvestris, empleadas para estudiar la descomposición, se recogieron tras el desfronde.
Posteriormente se prepararon 24 bolsas por especie que contenían en su interio~ 1 gramos
(±0,01 gramos) de hojas secas a estufa a 45 oC. El tamaño de éstas fue de 25 cm x 25 cm,
construyendo se con malla de plástico de 5 mm de poro grapadas por los bordes; el tamaño
de poro permite el acceso de organismos edáficos como las lombrices. Para el pino silvestre
la bolsa fue de poro más pequeño, 1 mm, para evitar las pérdidas de las pequeñas acículas;
la entrada de la fauna edáfica fue posible por las aberturas laterales. Las bolsas se colocaron
en campo el 3 de marzo de 1994, en cinco rodales cada uno dominado por la especie a
estudiar. Se dispusieron en dos bloques iguales, 12 bolsas por bloque, repartidas en dos
filas. La distancia entre muestras fue de 1 metro, dentro de cada fila y entre filas. A los 74,
138, 240, 330, 421 Y 492 días se retiraron 4 bolsas por especie (dos por bloque) llevándose
al laboratorio para su posterior análisis. La pérdida de peso se expresó en porcentaje del
peso inicial y para el cálculo de la pérdida de nitrógeno se aplicó la fórmula: % N inicial = (
C/CO ) x (MIMo) /1 00, donde Ca Y C son los valores de la concentración inicial y final de
nitrógeno y Mo Y M los del peso seco inicial y final de la muestra.
La capa de hojarasca se midió en mayo de 1996 en 5 rodales de los más representativos
del monte El Chaparral de Montejo: dos formaciones con edades de aproximadamente 100
años (Fagus sylvatica, y Quercus pyrenaica) y otras tres con edades de entre 25 y 30 años
(dominadas por Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, y Q. petraea, respectivamente);
además se compararon con las medidas realizadas en mayo de 1994 en un pinar de
repoblación de P. sylvestris, de unos 40 años (Tablas 1 y 2). Se asumió un estado
estacionario de la capa de hojarasca y por consiguiente la inexistencia de diferencias en la
capa de hojarasca entre periodos consecutivos (Waring y Schlesinger, 1985). Se tomaron
dos grupos de muestras en los horizones L y H respectivamente (excepto en el pinar en el
que no existe el último de los horizontes), utilizándose un bastidor cuadrado de 50 y 25 cm
de lado respectivamente. Se tomaron al azar 15 muestras por rodal y horizonte.
Posteriormente se secaron en estufa, a 85°C hasta peso constante, se separaron en distintas
fracciones y se pesaron. En el horizonte L se diferenciaron las siguientes fracciones: foliar,
leñosa (ramas y corteza) y restos de frutos (cúpulas y fragmentos de semillas), mientras que
en el horizonte H se separaron fragmentos de ramas y restos de frutos. En el pinar además
se separó una fracción consistente en una mezcla de restos de pequeño tamaño
pertenecientes a hojas, ramas y corteza. Las muestras de cada fracción se agruparon y
posteriormente se extrajeron 4 submuestras para los análisis químicos.
El nitrógeno se determinó mediante el método Kjeldal. El carbono se determinó
mediante combustión en horno mufla a 550 ° C, considerando la cantidad de carbono como
Hasey, 1981,
la mitad de la materia orgánica perdida en la combustión (Schlesinger
McClaugherty et al, 1985). El carbono y nitrógeno total presentes (en g/m) se obtuvieron
multiplicando el peso de la necromasa de cada fracción por su contenido en estos
elementos.
°
L
RESULTADOS
La figura 1 muestra el curso de la descomposción en las especies estudiadas, en lo
referente a la pérdida de peso, el porcentaje de N, la relación CIN y el contenido de N
474
expresado como porcentaje de la cantidad inicial. En la tabla 3 se presentan los valores de
concentración de carbono, nitrógeno y cenizas y la relación CIN, de las distintas fracciones
de la capa de hojarasca de los rodales eS!rdiados; mientras en la tabla 4 se expresan las
cantidades por unidad de superficie (g/m ) de materia seca, carbono y nitrógeno de las
fracciones de la hojarasca.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La pérdida de peso presenta sendas paradas a los 90 y 420 días aproximadamente, la
cual coincide con el final de la primavera y el inicio de la sequía estival (figura 1.a). Este
retardo es más marcado en las especies de más rápida descomposición (Quercus pyrenaica
e Ilex aquifolium). El porcentaje de N experimenta un aumento contante casi hasta los 500
días consecuencia de su inmovilización por los microorganismos del suelo (figura 1.b). La
evolución del nitrógeno, expresado como porcentaje de la cantidad inicial (figma l.c), es
consecuencia del balance entre inmovilización y mineralización (Waring y Schlesinger,
1985); cuando esta última supera a la primera la curva desciende, hecho que se produce a
los 240 días para Quercus pyrenaica y Q. petraea y en momentos posteriores para las otras
especies (figura l.c). La razón CIN tiende a estabilizarse a partir de los 400 días (figura
l.d); al final del periodo de estudio los valores más altos corresponden a Fagus sylvatica y
Pinus sylvestris y los más bajos a Quercus pyrenaica.
El porcentaje de N de la fracción foliar del horizonte L (tabla 3) es mayor que el que
presentan las hojas al inicio de la descomposición (figura l.b) como consecuencia de la
inmovilización microbiana. Por la misma razón el porcentaje de N de las ramas aumenta y
la razón C/N disminuye al pasar del horizonte L al H. El porcentaje de cenizas también
aumenta del horizonte L al H.
Como consecuencia de la menor velocidad de descomposición de las hojarasca de haya y
pino silvestre existe una mayor acumulación de materia seca y carbono en los horizontes L y
H de hayedo y pinar; además poseen una mayor inmovilización de nitrógeno lo que hace que
la reserva de este elemento en estas capas también sea mayor (tabla 4). Las diferencias
respecto a los tres rodales de Quercus se manifiestan en todos los tipos de fracciones. Por
último hay que destacar la gran acumulación de restos de frutos (cúpulas y fragmentos de
cubiertas de semillas) en el hayedo de mayor edad (HM.±) respecto a las otras formaciones.
BIBLIOGRAFÍA
BORMANN, FH & LIKENS, G.E. (1979). Pattern and process in aforested ecosystem.
Springer-Berlag, Berlin.
HERNÁNDEZ lE. & SÁINZ, H. (1978). Ecología de los hayedos meridionales
ibéricos: el Macizo de Ayllón. Serie Recursos Naturales, Servicio de Publicaciones
Agrarias, Ministerio de Agricultura. Madrid.
SCHLESINGER, S.W. & HASEY, M.M. (1981). Decomposition of chaparral shrub
floiage: losses of organic and inorganic constituents from deciduous and evergreen leaves.
Ecology, 63: 762-744.
McCLAUGHERTHY, C.A., PASTOR, J., ABER, J.D. & MELILLO, J.M. (1985).
Forest litter decomposition in relation to soil nitro gen dynamics and litter quality. Ecology,
66: 266-275.
WARING, R.H. & SCHLESINGER, W.H. (1985). Forest ecosystems: concepts and
management. Academic Press, Londres.
475
RMH{Q
Rodal
M{Q
HMm*
P~Q
HR~Q
M~º
2118
2349
1018
457
4947
Densidad (pies I ha)
272
26,6
26,7
12,8
Area basimétriea {m:.! I ha}
36,2
16,9
44,4
* En la denominación de cada rodal se toma como primera letra la inicial de la especie más abundante (haya, roble albar,
melojo o pino silvestre); a continuación puede figurar la inicial de otra/s especie/s; como letra final figura, entre paréntesis, f
(fustal), para los rodales que poseen en tomo a 100 aftos, o l (latizal) para el resto de los rodales.
Tabla 1: Densidad y área basimétrica de los rodales estudiados. Se consideran unicamente los pies
con diámetro normal superior a 5 cm.
FS
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(Q
QPJ::
38,1
96,7
4,8
94,5
18,4
61,9
40,3
3,7
7,6
QP
PA
lA
OTR
24,4
1,2
66,4
5,3
0,4
25,1
3,1
0,2
0,6
1,3
6,2
Tabla 2: Indice de presencia (área basimétrica relativa (%) + densidad relativa (%) I 2), en tanto por
ciento, de las especies arbóreas en los cinco rodales seleccionados. FS Fagus sylvatica, QPy Quercus
pyrenaica, QP Quercus petraea, PA Prunus avium, lA l/ex aquifolium y OTR, otros (Crataegus
monogina, Sorbus aria, etc.).
Carbono (0&1)
Hojas
Ramas y eorteza
Horizonte-L
Horizonte-H
Restos de frutos
Horizonte-L
Horizonte-H
Restos pequefios
Ni1lll2~no (0&1)
Cenizas (0&1)
CLN
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(l)
P{l}
43,6
40,1
40,4
44,2
43,2
45,5
(0,4) ab
(0,7) e
(0,4) be
(1,0) a
(0,5) abe
~0,9} a
1,12
1,13
1,17
1,26
1,50
0,99
(0,02) ae
(0,01) ac
(0,04) a
(0,01) a
(0,05) b
{0,05} e
12,8
19,1
19,0
13,4
13,4
8,9
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(l)
P(l)
46,4
46,3
46,9
46,8
47,4
48,2
(0,2) ab
(0,1) a
(0,2) abe
(0,4) abe
(0,1) bcd
(0,2) ed
0,81
0,75
0,71
0,75
0,81
0,68
(0,00) a
(0,01) ab
(0,03) ab
(0,03) ab
(0,04) a
(0,01) ab
7,1
7,4
6,1
6,4
5,2
3,7
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(Q
42,4
40,8
43,2
43,2
43,4
(0,5)
(0,8)
(1,0)
(0,5)
~0,3}
0,97
0,93
0,91
0,95
0,94
(0,01)
(0,03)
(0,06)
(0,02)
{0,01}
15,7
18,2
13,5
13,6
13,1
HM(f)
M(f)
HR(I)
RMH(l)
P(l)
46,5
46,7
42,7
43,4
47,3
(0,3) a
(0,4) a
(1,3) b
(0,2) b
(0,3) a
0,73
1,05
0,88
1,54
0,51
(0,02) a
(0,00) b
(0,03) e
(0,01) d
(0,02) e
7,0
6,6
14,5
13,2
5,3
HM(f)
HR{Q
37,7 (0,3) a
34,8 {0,9} b
0,89 (0,02) a
0,72 {0,02} b
24,5 (0,7) a
30,2 ~1,7} b
42,4 (0,7) a
47,8 {0,7} b
PO}
39.8 (0.7)
l.l3 (0.01}
20.3 (1.4}
35.0 (1.9)
(0,8) a
(1,5) b
(0,9) b
(0,7) a
(1,0) a
{1,9} a
38,7
35,2
34,6
35,0
28,9
45,9
(0,6) a
(0,6) a
(1,3) ac
(0,7) a
(1,3) e
{2,2} b
(0,4) a
(0,3) ab
(0,4) abe
(0,9) abe
(0,2) bed
(0,4) d
56,7
61,4
65,6
62,7
59,0
70,0
(0,5) a
(1,3) abe
(3,0) abe
(3,6) abe
(3,6) ab
(1,6) be
(0,9)
(1,6)
(2,1)
(1,0)
~0,5}
43,2
43,7
48,5
45,4
46,2
(0,3)
(1,8)
(5,0)
(0,8)
{0,6}
(0,6) a
(0,9) a
(2,6) b
(0,5) b
(0,5) a
63,0
44,2
31,9
20,9
92,0
(1,2) a
(0,3) ab
(15,9) b
(6,9) b
(2,8) e
Tabla 3: Composición de las distintas fracciones de la necromasa en los horizontes L y H de los
rodales estudiados. En los casos en que existieron diferencias significativas tras el análisis de la
varianza (p < 0,05) se aplicó el test de medias Tukey HSD; la coincidencia de la misma letra en una
columna, para cada tipo de fracción, indica que no existieron diferencias significativas entre medias.
476
Hojas
Ramas y eorteza
Horizonte-L
Horizonte-H
Restos de frutos
Horizonte-L
Horizonte-H
Restos Eeguef'íos
Total
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(l)
P{Q
Materia seea
491 (38) ab
390 (32) a
576 (30) b
378 (24) a
436 (33) a
477 P5} ab
HM(f)
M(f)
HR(I)
M(l)
RMH(l)
P(l)
315
193
341
191
262
1229
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH{Q
94
97
118
80
10O
(13)
(15)
(30)
(15)
{15)
HM(f)
M(f)
HR(l)
RMH(I)
P(I)
16O
12
12
3
78
(28) a
(2) b
(4) b
(1) b
(11) e
HM(f)
HR{Q
P{Q
HM(f)
M(f)
HR(l)
M(l)
RMH(l)
203
16
149
1265
694
1085
652
803
1935
(39) a
{8} b
(292
(91) a
(41) e
(77) ab
(42) e
(46) be
{132} d
P~Q
Carbono
214 (16) ab
156 (13)e
241 (12) a
167 (10) be
189 (14) abe
217 {16}abe
(25) ab
(10) b
(30) a
(23) b
(22) ab
(87) e
Nitrógeno
5,5 (0,4) ab
4,5 (0,4) a
7,0 (0,3) b
4,7 (0,3) a
6,6 (0,5) b
4,7 {0,32 a
(11) ab
(4) b
(14) a
(11) b
(10) ab
(42) e
2,5
1,4
2,4
1,4
2,1
8,5
(0,2) a
(0,1) b
(0,2) a
(0,2>, b
(0,2) ab
(O,6)e
39
39
51
34
43
(5)
(6)
(13)
(6)
{6}
0,9
0,9
1,1
0,7
0,9
(0,1)
(0,1)
(0,2)
(0,1)
{0,12
74
6
5
1
37
(13) a
(1) b
(2) b
(1) b
(5) e
1,18
0,13
0,10
0,05
0,40
(0,21) a
(0,02) b
(0,03) b
(0,01) b
(0,06) b
76
5
59
551
292
464
291
358
907
(15) a
P}b
1,18
0,12
1,7
12,0
6,9
10,7
6,9
9,7
15,4
(0,35) a
{0,05} b
{0,3}
(0,8) a
(0,4) b
(0,7) a
(0,4) b
(0,6) ab
{I,O} e
146
89
16O
89
124
592
~12}
(38) a
(16) e
(33) ab
(19) e
(20) be
~6Qd
Tabla 4: Valores de las distintas fracciones de la necromasa (glm 2 ) en los horizontes L y H de los
rodales estudiados. En los casos en que existieron diferencias significativas tras el análisis de la
varianza (p < 0,05) se aplicó el test de medias Tukey HSD; la coincidencia de la misma letra en una
columna, para cada tipo de fracción, indica que no existieron diferencias significativas entre las
medias.
477
a)
II
Peso (%)
110
I
b) N (%)
1,6
I
1,4
10
1,2
1
0,8
0,6
0,4
40
o
100 200 300 400
Tiempo (días)
0,2
5OO:J
e)
o
100 200 300 400 500 600
Tiempo (días)
d)
% del N inicial
e/N
170
j
150
90
80
130
70
110
60
90
50
40
70
50
30
o
20
100 200 300 400 500 600
o
100 200 300 400 500 600
Tiempo (días)
Tiempo (días)
Figura 1: Evolución de a) pérdida de peso, b)
•
Pagas sylvatica
porcentaje de nitrógeno, c) contenido en nitrógeno
o
Quercus petraea
e
Q. pyrena;ca
respecto
a
la cantidad
inicial y d)
razón
carbono/nitrógeno de las hojas a lo largo de la
----.- lIex aquifolium
descomposiciónrazón.
------.-- -- Pinas sylVestrys
478