24 La Teoría Celular - SILADIN Oriente
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La Teoría Celular. Los seres vivos están formados por células, pequeños compartimientos rodeados de membrana y llenos de una solución acuosa concentrada de compuestos químicos. Las formas más simples de vida son células solitarias que se propagan dividiéndose en dos y se denominan unicelulares, mientras que los organismos superiores, como nosotros, estamos formados por grupos de células que realizan funciones especializadas y están unidos por intrincados sistemas de comunicación y se les llama multicelulares. La historia de este descubrimiento se remonta al año 1665 cuando el físico inglés Robert Hooke (1665-1703), encontró que la corteza del alcornoque Quercus súber, y los tallos de diversas plantas estaban formados por nítidas hileras de compartimientos de gruesas paredes que le recordaron un panal de abejas, por lo cual les llamó células (del lat. cellullae: celdilla). Muchos años más tarde, en 1835, Félix Dujardin señaló que las células no eran estructuras huecas, sino que contenían una sustancia homogénea de aspecto gelatinoso, que en 1840, Juan Purkinje (1787-1869) denominaría protoplasma. Posteriormente, en el año 1839, el botánico Matthías Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann, después de realizar numerosas investigaciones independientes en diversos tejidos vegetales y animales, llegaron a concluir que todos los seres vivos, independientemente de su clase, estaban formados por células. Esta afirmación pasó a constituir una de las más amplias y fundamentales de todas las generalizaciones biológicas conocidas como la Teoría Celular. Finalmente, veinte años más tarde, en 1859, Rudolf Virchow le dio forma definitiva a la naciente teoría al demostrar que todas las células provienen de otra célula preexistente. Con todos estos antecedentes, los biólogos en la actualidad han reformulado la Teoría celular a los siguientes términos: “la célula es la unidad estructural, funcional y de origen de todos los seres vivos” Diversidad celular Se cree que todos los organismos, y todas las células que los constituyen, descienden por evolución -mediante selección natural- de una célula ancestral común. En la enorme variedad de seres vivientes, cada célula ha debido experimentar modificaciones que le permitan cumplir eficientemente su función. Ello ha derivado en una gran variedad de formas y tamaños celulares. Forma celular La Amoeba viridis y los leucocitos cambian frecuentemente de forma. En cambio, los espermatozoides y las neuronas tienen forma característica y definida. La forma primitiva de las células es esférica debido a la tensión UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 2 La Teoría Celular. superficial de la gran cantidad de agua que posee. Sin embargo, la forma final que adoptan depende de varios factores. Fundamentalmente la forma celular depende de su especialización funcional y su adaptación al medio. Otros factores que influyen son la rigidez de ciertas estructuras envolventes, la viscosidad del protoplasma y la acción mecánica que ejercen células vecinas cuando forman tejidos. Para que una célula pueda cumplir eficientemente con su función específica, es imprescindible una adaptación estructural. Es así como las células nerviosas, que deben transmitir impulsos bioeléctricos a gran distancia, deban poseer unas prolongaciones de gran longitud, como son los axones. Otro factor que modifica la forma celular es la tensión superficial. Así, cuando una célula es aislada en un medio líquido o está libre de factores externos específicos, tiende adoptar una forma esférica debido a las fuerzas de tensión superficial; por ejemplo, los leucocitos mientras circulan por la sangre tienen forma esférica, pero en cuanto salen del torrente circulatorio adquieren aspecto polimorfo. Cuando las células se agrupan en masas compactas para formar tejidos adquieren forma poliédrica (muchas caras) debido a las fuerzas recíprocas de adhesión y cohesión que ejercen las células vecinas. La forma plana es el resultado de una gran adhesión a un sustrato determinado, con poca cohesión intercelular. El equilibrio entre las fuerzas de adhesión y cohesión origina la forma cúbica, mientras que mucha fuerza de cohesión y poca adhesión origina la forma cilíndrica. En cuanto a la viscosidad del protoplasma, ésta puede cambiar en las diferentes células por acción de factores internos o del medio. Los cambios reversibles de la viscosidad protoplasmática son producidos por la capacidad de la célula para absorber o eliminar agua. De este modo, una absorción de agua, como la que se produce al introducir una célula en un medio hipotónico, disminuye la viscosidad, mientras que una pérdida de agua ocasionada por medios hipertónicos, aumenta la viscosidad. Aumentos excesivos de temperatura sobre los 60° C, o de pH, o agitación mecánica por centrifugación, producen aumentos irreversibles de la viscosidad por coagulación de las proteínas. En células vegetales, así como en las procariontes, la presencia de paredes celulares rígidas le confieren formas definidas, independiente de los demás factores. Tamaño celular El tamaño o volumen celular es también muy variable pero característico para cada tipo celular. Es así como el alga Acetabularia mediterránea y los huevos de algunas aves, al menos en un comienzo cuando son células individuales, pueden ser observadas a ojo desnudo llegando a medir 70 a 100 mm de diámetro. Sin embargo, la mayoría de las células son microscópicas y miden algunos micrones (m) de diámetro. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 3 La Teoría Celular. En la mayoría de los casos, se observa que una célula crece hasta cierto límite y luego se divide en dos células hijas. Este par de células crecen hasta alcanzar el volumen anterior y vuelven a dividirse y así sucesivamente. Las limitaciones del crecimiento celular se deben a dos factores: la relación superficie-volumen, que hace resaltar principalmente la importancia de las membranas para los intercambios de materiales, y de mayor importancia, la relación núcleo-citoplasma. 2) lado (L), el área de las superficies es de (L2 x 6), es decir, 6, 2 3 3 respectivamente. Por su parte, los volúmenes (L respectivamente. Por lo tanto, como el área de superficie (membranas) es proporcional al cuadrado de sus lados y el volumen (citoplasma) es proporcional al cubo de la longitud de cada lado, el crecimiento volumétrico supera al de superficie y rompe el equilibrio. En otras palabras la membrana crece más lentamente que el citoplasma y no alcanza a satisfacer las crecientes necesidades de intercambio que el protoplasma va planteando. En cuanto a la relación núcleo – citoplasma, se sabe que el núcleo, a través de su información genética, regula las diversas actividades citoplasmáticas tales como la biosíntesis de proteínas. Por ello, si el volumen de citoplasma sobrepasa la capacidad del núcleo para regularlo, se crea una condición de inestabilidad que desencadena la división. De cualquier forma, ambas relaciones deben mantenerse en equilibrio óptimo para que no ocurran cambios importantes en la fisiología celular. Modelos de organización celular La gran variedad de formas, tamaños y tipos de asociación que presentan las células, corresponden a una adaptación evolutiva a diferentes ambientes o a distintas funciones especializadas dentro del organismo celular. Sin embargo, dentro de la diversidad, las células deben poseer tres estructuras básicas: una membrana celular, que separe a la célula y, a su vez, la relacione con el medio, el ADN, que contenga instrucciones para el control de las funciones vitales, para el crecimiento y especialización celular y una maquinaria metabólica para obtener energía del medio y utilizarla en la mantención de los procesos vitales. Estos tres requisitos básicos, sólo se cumplen en dos formas de organización de distinta complejidad: la organización procarionte y la eucarionte. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 4 La Teoría Celular. La célula procarionte Es la unidad de vida más simple o primitiva, considerándosele como antecesora de la célula eucarionte. Es así como se ha logrado identificar células procariontes en fósiles de 3.000.000.000 de años de antigüedad, mientras que células con características eucariontes aparecen recién en fósiles de 1.000.000.000 de años. En la actualidad, sólo los organismos del reino Mónera, formado por las bacterias y algas cianófitas (verde-azuladas), presentan esta clase de células. La célula procarionte, de pequeño la ausencia de envoltura nuclear, razón por la cual, la información genética se encuentra en contacto directo con el resto del protoplasma. Tienen una estructura relativamente simple que consta de una membrana plasmática que envuelve una masa protoplasmática, donde destacan el “cromosoma” y los ribosomas de tipo procarionte. La membrana plasmática es una estructura constante y fundamental en toda célula. Tiene la misma composición, organización y funciones que la membrana plasmática eucarionte. Controla la entrada y salida de iones y moléculas contribuyendo a la mantención de un medio interno constante y estable. Además, la membrana celular procarionte de las células aeróbicas, presenta adosadas a su cara interna una serie de enzimas relacionadas con la respiración, mientras que en las células autotróficas tiene enzimas relacionadas con la fotosíntesis. Estos procesos ocurren en determinados pliegues de la membrana plasmática, tales como las laminillas o lamelas, las cuales representan superficies intracelulares sobre las cuales pueden realizarse tales procesos. Un tipo particular de pliegue llamado mesosoma, se une al cromosoma procarionte para permitir la separación ordenada de su cromosoma duplicado. Por fuera de la membrana plasmática se encuentra una pared celular rígida, que le confiere forma definida a la célula. Tiene una composición química variable según el organismo, pudiendo incluir proteínas, polisacáridos complejos y lípidos. En las bacterias, la pared se compone de un polímero complejo denominado peptidoglicano, compuesto por proteínas y carbohidratos, siendo segregado por la propia célula. En algunos casos, por fuera de la pared celular, suele encontrarse una cápsula o vaina de aspecto mucilaginoso, generalmente compuesta por carbohidratos segregados por la misma célula. En ciertas bacterias patógenas, la cápsula determina una más activa capacidad de infección. El interior de la célula procarionte está dividido en dos regiones de distinta estructura y función. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 5 La Teoría Celular. La zona más clara, llamada nucleoide o zona nuclear, es aquella donde se encuentra el cromosoma procarionte compuesto sólo por una doble cadena de ADN sin proteínas. El cromosoma procarionte es único y se encuentra notablemente plegado formando un círculo con alrededor de 1 mm. de largo. Contiene toda la información genética del organismo, necesaria para dirigir la organización y el funcionamiento celular. La región más oscura del protoplasma se compone de agua, proteínas, diferentes tipos de ARN, iones y otras moléculas. Tiene muy pocas estructuras y no está compartimentalizado por un sistema de membranas intracelulares como ocurre en las células eucariontes. Sin embargo, contiene varios miles de ribosomas, compuestas químicamente por ARN y proteínas. Cada ribosoma está formado por dos subunidades de diferente tamaño, pudiendo asociarse en cadenas denominadas polirribosomas o polisomas, constituyéndose en los sitios donde se sintetizan las proteínas. A pesar de su estructura relativamente simple, los organismos procariontes tienen, en general, una gran potencialidad metabólica. Si bien la mayoría de los procariontes son heterótrofos, obteniendo su energía de la oxidación de moléculas orgánicas, en presencia de oxígeno (respiración aeróbica) o en ausencia de oxígeno (respiración anaeróbica o fermentación), existen algunos con características autotróficas. Por ejemplo, las algas azules obtienen energía oxidando compuestos inorgánicos, es decir, realizan quimiosíntesis. La mayoría de los procariontes tienen formas características que dependen de su actividad y que mantienen constante. Es así como ciertas bacterias de forma esférica, como las de tipo coco, son más resistentes a la deshidratación por la menor superficie que exponen al ambiente. Las de forma cilíndrica, como las bacterias de tipo bacilo, exponen mayor superficie por unidad de volumen, lo que les permite captar nutrientes del medio con gran eficiencia. Por último, las con formas espirales y helicoidales, como los espirilos, presentan ventajas para el desplazamiento. Existen también algunos procariontes como las clamidias, rickettsias y micoplasmas, que presentan limitaciones metabólicas que las convierten en parásitos celulares obligados, debiendo obtener de la célula huésped los nutrientes que necesitan para su formación y reproducción. Los organismos procariontes, comúnmente unicelulares, se reproducen por simple división. Los productos de la división celular pueden permanecer como células libres o quedar asociadas formando colonias con forma de racimos, cadenas o filamentos. Cuando el suministro de nutrientes empieza a escasear o las condiciones de temperatura y humedad se hacen poco favorables, muchas bacterias forman esporas, deshidratándose para disminuir su metabolismo y formando una doble membrana plasmática y varias capas de pared celular. Así, con su cromosoma duplicado y algunos ribosomas, pueden resistir condiciones UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 6 La Teoría Celular. ambientales extremas por varios años. La célula eucarionte Las células eucariontes son generalmente de mayor tamaño que las de organización procarionte y se les encuentra en los organismos de los reinos Protista, Fungi, Metafita (Plantae) y Metazoo. Se caracterizan por presentar un complejo sistema de compartimientos intracelulares limitados por membrana, que permiten a estas células realizar una gran variedad de funciones o procesos bioquímicos simultáneamente y sin interferencias. De este conjunto de compartimientos, el que alcanza mayor relevancia es el núcleo, que almacena la información genética. El núcleo se encuentra rodeado por un sistema doble de membranas, llamado envoltura nuclear o carioteca. La información genética se encuentra codificada en los filamentos de ADN que se encuentran asociados a proteínas básicas de tipo histonas y a ARN, formando un complejo supramolecular llamado cromatina. El citoplasma aparece como una sustancia homogénea, amorfa, en la cual se encuentran diversas estructuras de forma y tamaño característico denominadas organelos, entre los cuales se destacan las mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplásmico, complejo de Golgi, peroxisomas, etc. Envolviendo a esta masa protoplasmática se encuentra la membrana celular que relaciona a las células con su medio ambiente o con las células vecinas. Si bien la mayoría de las células eucariontes presenta esta organización característica, existen notables diferencias entre la célula eucarionte de los animales con respecto a las células de las plantas. Así, las células de los vegetales tienen por fuera de la membrana plasmática una gruesa pared celular formada por una red de fibras, principalmente de celulosa, lignina y pectina. La pared celular, aunque porosa, otorga rigidez a la célula impidiendo una exagerada distensión de la membrana cuando en medios hipotónicos ingresa un exceso de agua, manteniendo la forma celular. Además las células vegetales poseen plastidios para la realización de la fotosíntesis, numerosos complejos de Golgi, que reciben el nombre de dictiosomas y una gran vacuola central que acumula importantes cantidades de agua y minerales. En las células de los vegetales superiores no se observan centríolos o sus derivados. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 7 La Teoría Celular. La célula animal por su parte, carece de pared celular y plastidios, pero presenta centríolos y derivados como los cinetosomas. Además tiene lisosomas para la digestión intracelular, suelen presentar numerosas vacuolas de pequeño tamaño dispersas por el citoplasma y un solo gran complejo de Golgi. Comparación entre células Procarionte y Eucarionte Característica Tamaño Núcleo División celular Citoplasma Procarionte 1 a 10 m Nucleoide o zona nuclear, sin membrana. 1 , 2 o pocas hebras de ADN ADN desnudo. ADN circular cerrado. Sin nucléolos. Fisión binaria Ribosomas pequeños de 70 s Sin Compartimientos ni organelos Metabolismo Anaerobio o aerobio Organización celular Unicelular o colonial Eucarionte 10 a 100 m Núcleo verdadero, envuelto en membrana. Muchas fibras de ADN. ADN asociado a proteínas. ADN lineal o abierto. Con nucléolos. Mitosis, meiosis Ribosomas grandes de 70 s a 80 s Compartimentalizado y con organelos Aerobio Multicelular Estructura y Funciones celulares Envolturas celulares Las células pueden tener diferentes tipos de envolturas pero todas tienen membranas, unas estructuras laminares formadas básicamente por lípidos y proteínas. Entre ellas está la membrana plasmática que rodea a la célula, define su extensión y mantiene las diferencias esenciales entre su interior y su ambiente próximo. Las células eucarióticas contienen además membranas intracelulares, UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 8 La Teoría Celular. que delimitan compartimientos llamados organelos: mitocondrias, cloroplastos, retículos, etc. La especialización funcional en el curso de la evolución está estrechamente relacionada con la formación de estos compartimientos. La matriz extracelular en las células animales y la pared de las células vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una protección general y cooperan en la relación entre la célula y su entorno. La membrana celular Es una delgada estructura que envuelve externamente a todas las células, manteniendo su individualidad e integridad estructural y funcional. Químicamente está constituida por cantidades variables de lípidos y proteínas. Además, posee un pequeño porcentaje de carbohidratos. Composición aproximada de la membrana Proteínas 55% Fosfolípidos 25% Colesterol 13% Otros lípidos 4% Carbohidratos 3% Los lípidos, que son las moléculas más abundantes, forman la estructura básica de la membrana constituyendo una barrera que evita el desplazamiento libre de agua y de las sustancias hidrosolubles de un compartimiento celular a otro. Estos son principalmente del tipo fosfolípido con glicerol o con esfingosina (esfingolípidos), glicolípidos. Estos tienen características anfipáticas, es decir, presentan una “cabeza” (donde se encuentra el fosfato), de carácter hidrofílica o polar y una “cola” (formada por los ácidos grasos), hidrofóbica de características apolares. Si estas moléculas se colocan en ambientes acuosos, como el que existe fuera y dentro de la célula, las moléculas de fosfolípidos se dispondrán en doble hilera, con las cabezas orientadas hacia los medios interno y externo, en contacto con el agua, y las colas rechazando el contacto con el agua. Las moléculas de colesterol, en las células animales, se encuentran inmersas en la bicapa de fosfolípidos, contribuyendo a dar fluidez a la membrana y a reforzar la “permeabilidad” de la bicapa a los constituyentes hidrosolubles de los líquidos corporales. Las proteínas, del tipo globular, son de dos clases: hidrofílicas e hidrofóbicas. Las primeras, que son fácilmente separables de la membrana plasmática, se denominan extrínsecas o periféricas y aparecen tanto en la superficie externa como interna de la membrana. Por su parte, las hidrofóbicas, denominadas intrínsecas o integrales se hunden en la capa lipídica, algunas desde la zona UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 9 La Teoría Celular. hidrofóbica de la bicapa lipídica hasta una de las caras de la membrana, mientras que otras atraviesan completamente la bicapa lipídica, conociéndoseles como proteínas transmembranosas. Muchas de las proteínas integrales forman canales estructurales (poros) a través de los cuales pueden difundir, en forma selectiva, las sustancias hidrosolubles, como los iones y la propia agua. Otras proteínas integrales actúan como carriers o permeasas, transportadoras para trasladar sustancias, generalmente en sentido opuesto a la difusión. Las proteínas periféricas se encuentran habitualmente en la cara interna y asociadas a las proteínas integrales, actuando como enzimas. Las moléculas de proteínas son mucho mayores que las de lípidos; por ello, aunque constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la membrana, su número es mucho menor. Por cada molécula de proteína hay unas 50 de lípidos. Por fuera de la membrana plasmática y asociadas principalmente a las proteínas se encuentran componentes glucídicos, la mayoría oligosacáridos. Están unidos covalentemente a lípidos y a proteínas de la membrana formando glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos) y glucoproteínas respectivamente. Ellos constituyen el glucocálix, responsable de la interacción de una célula con otras células, por ejemplo el espermatozoide con el óvulo, y del reconocimiento de moléculas. Además, como muchas de ellas están cargadas negativamente repelen a otras sustancias de carga negativa que se aproximen a la membrana. También protegen a la superficie de agresiones físicas o químicas, como en la pared intestinal, donde evitan el contacto de la mucosa con alimentos o enzimas digestivas. En las células vegetales, el glucocálix contribuye a la formación de la pared celular y se encuentra formado principalmente por celulosa. Otras funciones de los glúcidos de membrana son absorber agua para crear una superficie viscosa y facilitar el movimiento de deslizamiento de algunas células, como los glóbulos blancos. Esta disposición de las moléculas en la membrana fue propuesta por Singer y Nicolson y se conoce como el modelo de “mosaico fluido”, el cual permite explicar la flexibilidad y funcionalidad de la membrana en los procesos de intercambio. Esto quiere decir que las moléculas lipídicas pueden rotar, desplazarse desde una capa a otra o literalmente fluir desde un punto a otro a lo largo de la superficie de la membrana. Del mismo modo, las moléculas de proteínas también pueden girar sobre sus ejes o desplazarse lateralmente. La membrana plasmática, que sólo es visible al microscopio electrónico, mide unos 10 nm (nanómetros) de grosor, muestra una estructura trilaminar (oscura-clara- oscura), en correspondencia con los componentes químicos que la forman. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 10 La Teoría Celular. Funciones de la membrana La membrana plasmática es una estructura constante y fundamental en todas las células, cumpliendo variadas funciones tales como Mantener la constancia del medio interno de la célula Regular el intercambio de sustancias hacia y desde la célula Recibir y procesar la información extracelular para luego transmitirla hacia el interior de la célula Interactuar con las membranas plasmáticas de células vecinas para formar tejidos Determinar la forma celular mediante su interacción con el citoesqueleto Proveen el soporte físico para la actividad secuenciada de las enzimas que se encuentran en ella. Transporte de sustancias a través de la membrana. La membrana plasmática se comporta como una barrera de permeabilidad selectiva para las sustancias que entran y salen de la célula. El pasaje de tales sustancias puede clasificarse en dos categorías, dependiendo del gasto energético que ocasione a la célula: pasivo y activo Transporte pasivo: Es aquel que se realiza sin gasto de energía celular y gracias al movimiento cinético de las moléculas que atraviesan la membrana. El tránsito de entrada y salida de estas sustancias en la célula debe hacerse a favor de un gradiente de concentración o iónico, es decir, el desplazamiento de las sustancias se produce desde un lugar de alta concentración hacia uno de baja concentración. Se puede dar en dos formas: 1. Difusión simple: Se produce a través de la bicapa lipídica. Las moléculas pequeñas como el O2 , el CO2 , y el N2, pasan libremente a través de la membrana. También lo hacen compuestos liposolubles de mayor tamaño, tales como los ácidos grasos y los esteroides. Otras moléculas, como la urea y el glicerol, a pesar de ser polares, atraviesan fácilmente las membranas por su pequeño tamaño y por carecer de carga eléctrica. La velocidad de difusión de las sustancias que utilizan este mecanismo, tales como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol está dada por la energía cinética que adquieren las moléculas y es proporcional al grado de solubilidad de las sustancias en lípidos. Para que el flujo de sustancias se mantenga constante, las sustancias que entran por difusión deben ser rápidamente modificadas químicamente en el interior de la célula. En cambio, los productos celulares que empleen la difusión como vía de salida desde la célula, deben ser rápidamente UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 11 removidos de la superficie celular La bicapa lipídica de las membranas permite el paso de agua por difusión simple. Sin embargo, debido a que el agua es el solvente de la mayoría de los solutos, el desplazamiento del agua depende de la presión osmótica entre ambos lados de la membrana. A este fenómeno se le denomina Osmosis. Si la concentración del fluido en que se encuentra la célula es igual a la concentración intracelular (0,9 % NaCl o 0,3 Molar), se le denomina solución isotónica; entonces el agua fluye en ambos sentidos con la misma intensidad. Si la solución es de mayor concentración, se denomina hipertónica. Ello provoca un aumento de la presión osmótica que hará a la célula perder agua. Si este fenómeno ocurre en la sangre, los eritrocitos se arrugan, fenómeno llamado crenación, y si ocurre en las células vegetales, el protoplasma de estas células se desprenderá de la pared celular, fenómeno llamado plasmolisis. Por último, si la solución es hipotónica, es decir, de menor concentración que la fisiológica, disminuye la presión osmótica y entra agua a la célula. En las células vegetales conlleva a un aumento de turgencia y de volumen (no de forma), mientras que en células animales puede llegar a producir la ruptura de las membranas celulares y la citolisis; en el caso de los eritrocitos el fenómeno se llama hemólisis. 2. Difusión facilitada: Si bien la mayoría de las moléculas de importancia para los procesos biológicos son solubles en lípidos, existen algunas como los iones, el agua, los aminoácidos y los monosacáridos, que son lipoinsolubles. Para que estas sustancias puedan atravesar la membrana, se ha postulado un mecanismo que implica una asociación reversible de las moléculas transportadas con proteínas de la membrana plasmática que reciben el nombre de transportadores permeasas o carrier, los cuales son específicos y regulados. Este transporte no implica gasto energético pues se hace a favor de un gradiente de concentración. La pared de las permeasas está formada por varias proteínas transmembranosas con sitios de unión específicos para uno o dos tipos de solutos. La unión del soluto a la permeasa le confiere una modificación estructural, que hace posible el traspaso del material hacia el otro lado de la membrana. Existen tres permeasas: clases de Monotransporte o uniport, las que transfieren una sola clase de soluto, por ejemplo glucosa en la mucosa intestinal. a) Cotransporte o symport, las UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 12 que transfieren dos tipos de solutos simultáneamente en el mismo sentido. Glucosa y Na+ en la mucosa intestinal. b) Contratransporte o antiport, las que transfieren dos clases de solutos simultáneamente, pero en diferentes sentidos. Na+ y H+ en casi todas las células; ADP y ATP en las membranas internas de la mitocondria. Otras partículas hidrosolubles, como los iones, atravesarán la membrana atraídos por la carga eléctrica de “poros” o canales hidrofílicos delimitados por proteínas transmembranosas específicas para cada ión. Muchos de estos canales no permanecen continuamente abiertos; su apertura y cierre están regulados por diferentes mecanismos, tales como una variación en el potencial eléctrico de la membrana o cuando les llega una sustancia inductora. A los primeros se les llama canales dependientes de voltaje, mientras que a los segundos se les conoce como canales dependientes de ligando. Otras sustancias, llamadas ionóforos, tienen la propiedad de insertarse en las membranas biológicas para aumentar su permeabilidad a diversos iones. Estas moléculas, de pequeño tamaño poseen una superficie hidrofóbica que les permite insertarse en la bicapa lipídica. Se conocen dos clases de ionóferos, los transportadores móviles de iones, los cuales atrapan un ión en una cara de la membrana para llevarlo a la cara opuesta y los formadores de canales. En algunas tejidos como el túbulo proximal del nefrón, los plexos coroídeos, la vesícula biliar y los eritrocitos, existen unos canales especiales conocidos con el nombre de acuoporinas, que permiten un pasaje de agua de mayor envergadura que en otras células. Transporte activo Se realiza contra gradientes de concentración o potencial eléctrico, por lo cual, la membrana gasta energía en este tipo de traslado. Se puede dar en dos modalidades: UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 13 1. A través de transportadores: los carriers o permeasas denominadas “bombas”, transportan moléculas específicas contra gradiente, por lo tanto utiliza ATP como fuente energética. Estos carrier, también existen bajo la forma de monotransporte, cotransporte y contratransporte, utilizan enzimas como son algunas de las proteínas de membrana y el reconocimiento de la molécula a transportar es realizado por receptores específicos que corresponden en su mayor parte a carbohidratos. Un ejemplo bien conocido es la “bomba de Na+ y K+” una permeasa del tipo contratransporte que utiliza la enzima ATPasa y que mantiene la diferencia de potencial en las membranas de las neuronas. Otras bombas como las de K+-H+ es responsable de la formación de HCl en el jugo gástrico, y la bomba de H + disminuye el pH de los lisosomas. En la fibrosis quística, enfermedad causada por la producción de secreciones muy viscosas que pueden obstruir los bronquios, el tubo intestinal u otros conductos, se produce por una alteración de un canal para el Cl- ocasionado por una mutación en un gen que codifica una proteína que debía transportar al cloruro. Ello conduce a una reducción de este ión en el lumen de los conductos afectados y por consiguiente a una reducción de Na+, lo que hace que el agua se retire, aumentando la viscosidad de las secreciones. 2. A través de vesículas: cuando las sustancias a trasladar son de gran tamaño, la membrana celular las rodea, envolviéndolas en una vesícula para llevarlas de un lugar a otro. Dependiendo del sentido en que se realice el transporte, se conocen dos formas: a) exocitosis: hacia el exterior de la célula. Para eliminar desechos o productos solubles. b) endocitosis: hacia el interior de la célula. A su vez, este proceso puede darse en dos modalidades. fagocitosis: (gr. phagein: comer) cuando la partícula es un sólido o tiene alto peso molecular, tales como bacterias, células o porciones de tejido degenerado. Este proceso implica evaginación de la membrana y la formación de seudópodos. La capacidad de fagocitar está limitada sólo a ciertas células como algunos protozoos y leucocitos. En los mamíferos, la fagocitosis se halla muy desarrollada en los leucocitos granulosos de la sangre y también en células de origen mesoblástico que suelen agruparse con la denominación genérica de sistema UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 14 La Teoría Celular. macrofágico o reticuloendotelial. Los elementos que pertenecen a esta categoría son los histiocitos del tejido conectivo, las células reticulares de los órganos hematopoyéticos y las que revisten los capilares sinusoides del hígado, glándulas suprarrenales e hipófisis. Todos ellos son capaces de ingerir células como bacterias y protozoos, restos celulares y partículas más pequeñas de naturaleza coloidal. En los protozoos, la fagocitosis está íntimamente ligada al movimiento ameboideo. Las amebas ingieren microorganismos rodeándolos en seudópodos hasta constituir una vacuola dentro de la cual se produce la digestión del alimento. pinocitosis: (gr. pinein: beber) cuando se introducen moléculas, como las proteínas, junto con líquido extracelular. Este proceso implica la invaginación de la membrana para la formación de pequeñas vesículas. La pinocitosis tiene lugar de forma continua en las membranas celulares de la mayoría de las células, siendo el único medio por el cual pueden entrar a la célula las grandes macromoléculas, como la mayor parte de las proteínas. El proceso de pinocitosis se inicia cuando ciertos receptores de membrana, que se localizan en pequeñas depresiones externas de la membrana denominadas depresiones revestidas, reconocen la presencia de moléculas específicas (proteínas), en los líquidos extracelulares. Por debajo de la membrana donde están estos receptoras se encuentran fibras proteínicas contráctiles como la clatrina, actina y miosina, las cuales provocan la invaginación de la membrana, mientras que los bordes se cierran englobando las proteínas acopladas y una pequeña cantidad de líquido extracelular. Modificaciones de la membrana plasmática En los organismos unicelulares, la membrana plasmática es la estructura encargada de separar (comunicar) la célula con el medio ambiente. En los organismos multicelulares, entre las células que forman los diferentes tejidos, puede existir una matriz intercelular que separe la membrana de una célula con la membrana de otra célula, como es el caso del tejido conectivo; pero en los tejidos epiteliales (piel, mucosas, etc.), se produce un complejo de unión que sella las membranas celulares por sus caras laterales. Estas uniones son de tres tipos: 1. Unión hermética: Se presenta en todas las células epiteliales, inmediatamente por debajo de la zona apical de las células. A microscopio electrónico, las membranas de dos células vecinas parecen fusionarse impidiendo el flujo de iones y moléculas a través de los espacios intercelulares. Al parecer, la unión hermética se produce porque dos membranas vecinas comparten proteínas intrínsecas. 2. Unión adherente: Se presentan, especialmente en tejidos sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como la piel, para otorgarles firmeza y resistencia. Constan de unas placas densas llamadas desmosomas, UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 15 presentes en las dos superficies celulares adyacentes, a los cuales se unen filamentos intermedios, que se proyectan entre ambas células. 3. Uniones por hendiduras: (gap junction) son como pequeños poros que conectan los citoplasmas de células vecinas y, a través de los cuales es posible el intercambio de iones y pequeños metabolitos hidrosolubles. Estos poros o conexones, están formados por seis moléculas de una proteína denominada conexina dispuestas en forma hexagonal. Este acoplamiento eléctrico y metabólico entre células permite, por ejemplo, la propagación de ondas eléctricas a través del tejido cardíaco, coordinando los movimientos del corazón. 4. Microvellosidades : Son evaginaciones digitiformes de la membrana celular que revisten la superficie de algunas células incrementando su capacidad de absorción como en el caso de la mucosa intestinal. Las células vegetales carecen de mecanismos especiales de unión (se unen a través de sus paredes celulares). Sin embargo, tienen unas formaciones (plasmodesmos) que les permite comunicarse y compartir iones y moléculas pequeñas. El medio intracelular En el interior de la célula se encuentra una sustancia de aspecto gelatinoso, en la cual se diferencian varias estructuras, tales como el núcleo, el citoplasma y los organelos, que en conjunto constituyen la parte viva de la célula. Entre estas se destacan El citoplasma Es el compartimiento celular encerrado entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Esta región presenta una compleja organización estructural como producto de las numerosas invaginaciones y diferenciaciones que experimentó la membrana plasmática durante la evolución celular. Los plegamientos de la membrana dieron origen a un conjunto de conductos, cisternas y vesículas interconectadas, conocido como sistema de endomembranas. Además existen otros organelos que, aunque independientes Mitocondria Lisosoma Peroxisoma Citosol Carioteca Vesícula UNAM, CCH. Complejo de Golgi Retículo Endoplasmático Plantel Oriente. Membrana Plasmática Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 16 presentan límites membranosos. De esta forma, el citoplasma quedó separado en dos porciones: la primera, se encuentra contenida dentro del sistema vacuolar, o sistema de endomembranas: organelos, vacuolas y gránulos de secreción, y la segunda denominada matriz citoplasmática, se encuentra fuera del sistema de membranas y constituye el verdadero “medio interno” de la célula. Este último, suele presentar un aspecto homogéneo o finamente granular y en él se encuentran los ribosomas, diversas clases de proteínas fibrilares y globulares, enzimas solubles y el citoesqueleto. Matriz citoplasmática: También conocida como citosol o hialoplasma, al igual que la mayor parte del protoplasma, es básicamente una solución de tipo coloidal, que es un estado intermedio entre la solución verdadera y la suspensión. La solución coloidal es una mezcla de pequeñas partículas, tales como minerales ionizados, moléculas orgánicas pequeñas con macromoléculas y enzimas solubles. Estas partículas, que constituyen la fase dispersa, se encuentran suspendidas en un líquido, principalmente agua, que es la fase dispersante. Debido al tamaño relativamente grande de las partículas coloidales, la mayor parte de la fase dispersa puede ser separada del medio dispersante o de las soluciones verdaderas por medio de filtros, en un proceso de ultrafiltración conocido como diálisis. Si bien el tamaño de algunas partículas que forman la solución coloidal puede ser bastante grande como para ser afectadas por la fuerza de gravedad, la precipitación de tales partículas no ocurre, al parecer por dos causas: Observadas con un microscopio, las partículas que forman la fase dispersa exhiben un movimiento constante, desplazándose en todas direcciones con gran rapidez. Este movimiento, denominado browniano (Robert Brown, 1828), es ocasionado por los continuos choques de agua u otras moléculas de la fase dispersante sobre las partículas de la fase dispersa impidiéndoles precipitar. De mayor importancia es el hecho que las partículas coloidales, al encontrarse en una solución acuosa adquieren determinada carga eléctrica porque, según su tipo particular, adsorben del agua, que siempre está + ligeramente ionizada, iones positivos H o negativos OH . Como cargas eléctricas del mismo signo se repelen, las partículas de un determinado coloide, que tengan la misma carga, se mantendrán separadas. Aunque algunas soluciones coloidales son opacas o turbias, la mayor parte de ellas son transparentes a la luz directa. Sin embargo, cuando un rayo de luz pasa a través de ellas se observa turbia debido a que la luz es dispersada por las partículas coloidales, formando un cono brillante. Este fenómeno, denominado efecto Tyndall, se produce porque el tamaño de las partículas coloidales es mayor que la longitud de las ondas, por lo cual rebotan y se hacen visibles. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 17 La importancia funcional de las soluciones coloidales está basada, por otra parte, en la gran superficie que exhiben debido al gran tamaño de sus 2 partículas. Se calcula que en 1 cc. de coloide, el área es de 6.000.000 de cm donde pueden tener lugar las reacciones químicas. Los sistemas coloidales pueden presentarse en dos estados: sol y gel. Los soles son sistemas coloidales líquidos que semejan soluciones verdaderas. En ellos, la fase dispersa es discontinua y está uniformemente distribuida en la fase dispersante que es continua. Sin embargo, bajo determinadas condiciones físico-químicas como ser, la disminución de temperatura, pérdida de agua u otras, puede producirse una inversión de ambas fases. Bajo esas condiciones, las partículas de la fase dispersa se expanden y unen formando una red que encierra al medio dispersante para originar una solución de aspecto semisólido llamado gel. Es decir, la fase dispersa se hace continua y la fase dispersante se torna discontinua. Estas inversiones de fase o cambios reversibles de la matriz citoplasmática: sol v/s gel, permiten la emisión de seudópodos para fagocitar partículas sólidas o para locomoción ameboidea de ciertos protozoos como la Amoeba. También en células vegetales, la corriente que hace circular el citoplasma y sus organelos alrededor de la gran vacuola central, denominada ciclosis, parece originarse en las modificaciones de viscosidad de la matriz citoplasmática. Membranas intracelulares Las células eucariontes, a diferencia de las procariontes, presentan un complejo sistema de membranas internas que compartimentalizan su citoplasma. Estos compartimientos, que constituyen el sistema vacuolar, son el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y la envoltura nuclear. Todos ellos están interconectados permitiendo una circulación de sustancias por dentro de estructuras limitadas por membrana sin liberación al hialoplasma La interconexión de estos organelos es altamente dinámica, observándose entre ellos un “flujo o transporte intracelular de membranas”. De este modo, la membrana plasmática se comunica con el retículo endoplásmico a través de las vacuolas del complejo de Golgi e indirectamente con la membrana nuclear a través del retículo endoplásmico. Retículo endoplásmico (R.E.) Este organoide, como su nombre lo sugiere, es una gran red de conductos, cisternas y vesículas de diferente forma y tamaño, limitados por membrana y comunicadas entre sí. El retículo endoplásmico puede funcionar como una especie de sistema UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. Figura 2-13: Microfotografía electrónica del retículo endoplasmático rugoso. La Teoría Celular. 18 circulatorio para el transporte intracelular de sustancias tales como iones, partículas o moléculas por medio del mencionado flujo de membranas. Además proporciona un soporte mecánico suplementario a la estructura coloidal del citoplasma. Dependiendo de la presencia o ausencia de ribosomas, el RE puede ser rugoso (granular) o liso (agranular). La extensión y grado de desarrollo de cada uno depende de las características funcionales de la célula. - Retículo endoplásmico rugoso o granular (RER). Es básicamente una red de conductos interconectados que presenta ribosomas adheridos a su cara externa o citoplasmática, los cuales están en contacto con la membrana por su subunidad mayor. A menudo estos ribosomas se encuentran unidos entre sí formando polirribosomas o polisomas, unidos por filamentos de ARNm. El RER se observa ampliamente desarrollado en células secretoras de proteínas, tales como ciertas glándulas endocrinas, páncreas e hígado. En estas células, las cisternas del RER constituyen un compartimiento intracelular donde se procesa y almacenan los productos de secreción y también un sistema de conductos por donde se transporta ese producto hacia el complejo de Golgi y luego hacia el exterior. Las proteínas recién elaboradas en los ribosomas del retículo son vaciadas a la matriz endoplásmica del interior del RER, para ser inmediatamente glucosidadas y formar glucoproteínas, a diferencia de las proteínas elaboradas en los ribosomas del citosol que son proteínas libres. - Retículo endoplásmico liso o agranular (REL). Básicamente presenta la misma organización que el RER pero sin ribosomas. En las membranas del REL se sintetizan lípidos tales como los esteroides que constituyen las hormonas sexuales y los fosfolipidos que constituyen todas las membranas celulares. Diversas evidencias, tales como la hipertrofia que experimenta el REL después de una administración de barbitúricos y la existencia en su interior de ciertas enzimas como el citocromo P 450, sugieren que el REL participa en la detoxificación de ciertas drogas. Complejo de Golgi Esta estructura subcelular, que también forma parte del sistema vacuolar, fue descubierta en 1823 por Camilo Golgi. Se encuentra relacionado espacial y temporalmente con el RE y, por medio de vesículas de secreción, con la membrana plasmática. El complejo de Golgi, llamado también aparato reticular de Golgi, se encuentra formado por un conjunto de cisternas o sacos membranosos aplanados, vesículas y grandes vacuolas. Esta estructura se encuentra presente en todas las células animales y vegetales, alcanzando un notable UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 19 desarrollo en células secretoras. Se ubica frecuentemente sobre el núcleo, en el extremo apical de la célula, donde se libera la secreción, mostrando una polaridad estructural y funcional. El Golgi cumple variadas funciones entre las cuales destaca la formación de membranas y el procesamiento y distribución de gránulos de secreción. Las secreciones, generalmente producidas en el RER, pasan al Golgi donde se les adiciona carbohidratos, grupos sulfato u otros, para luego ser envueltas en membrana y constituirse en Figura 2-14: Microfotografía electrónica del gránulos de secreción. También Complejo de Golgi concentra y envuelve en membrana a ciertas enzimas hidrolíticas para formar los lisosomas primarios. En algunos tipos celulares participa en procesos particulares, tales como la formación del acrosoma en los espermatozoides, el almacenamiento de lípidos absorbidos por las células intestinales, la formación de una placa de celulosa en células vegetales, que permita la división celular, etc. Mitocondrias Son cuerpos que se encuentran de manera constante en todas las células eucariontes. Sin embargo, su número varía ampliamente dependiendo de los requerimientos energéticos de cada célula. Así puede encontrarse sólo una mitocondria en las levaduras y varios miles en las células musculares. Suelen distribuirse uniformemente por el citoplasma, pero en ciertos casos pueden desplazarse y agruparse en torno al núcleo, la Figura 2-16: Microfotografía electrónica de mitocondrias membrana plasmática o alrededor de algún organelo que necesite energía. Al microscopio electrónico, las mitocondrias se observan formadas por una doble membrana y dos compartimientos, el mayor de los cuales corresponde a la matriz mitocondrial. La membrana interna se proyecta hacia el UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. 20 La Teoría Celular. interior en numerosos pliegues denominados crestas mitocondriales. La matriz o cámara interna se encuentra llena por un gel homogéneo en el cual se encuentran pequeños ribosomas, un filamento de ADN circular y diversas moléculas de ARN. También se encuentran allí las enzimas que regulan el ciclo de Krebs y la oxidación de los ácidos grasos. El hecho que las mitocondrias contengan su propio ADN y ribosomas les permite sintetizar sus proteínas y autoduplicarse, por lo cual se les considera como organelos semiautónomos. Desde un punto de vista funcional, las mitocondrias son consideradas como sistemas transductores de energía, porque transforman la energía potencial contenida en los nutrientes energéticos (glucosa y ácidos grasos) en energía biológicamente útil para las actividades celulares como enlaces terminales del ATP. Este fenómeno biológico se conoce como respiración celular. Plastidios Son un tipo de organelos relacionados con ciertos procesos metabólicos de la célula vegetal, tales como la síntesis y acumulación de diversas sustancias orgánicas como el almidón, aceites y proteínas. Se caracterizan por la presencia de pigmentos como la clorofila y los carotenoides. En células embrionarias se encuentran plastidios incoloros o leucoplastos, algunos de los cuales elaboran y acumulan almidón, por lo cual, se les denomina amiloplastos. Sin embargo, la mayoría de estos organelos acumulan diversos pigmentos por lo cual se transforman en cromoplastos. De estos últimos, los más importantes son los cloroplastos que tienen un pigmento verde llamado clorofila y están encargados de captar energía luminosa para la fotosíntesis. Los cloroplastos se encuentran solamente en células vegetales, algas y protistas fotosintetizadores. La forma, tamaño y distribución de los cloroplastos varía según las especies. En las plantas superiores llegan a encontrarse 20 a 40 por célula y con formas redondeadas, esféricas, ovaladas o discoidales. Ultraestructuralmente, los cloroplastos están formados por una envoltura de doble membrana y un sistema de endomembranas llamados grana y una fase gelatinosa interna llamado estroma. Los grana están formados por subunidades llamadas tilacoides en cuya membrana se insertan las moléculas de clorofila. El estroma, al igual que la mitocondria, contiene ADN circular, pequeños ribosomas y moléculas de ARN, lo que les otorga autonomía funcional. Lisosomas Son estructuras similares a pequeñas vacuolas, de 250 a 750 UNAM, CCH. Plantel Oriente. Figura 2-17: Microfotografía electrónica de un cloroplasto Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 21 nanómetros de diámetro, con aspecto polimórfico y que se encuentran en protozoos y células animales. Contienen cerca de 40 enzimas hidrolíticas capaces de catalizar la digestión de diversos componentes celulares y extracelulares. Los lisosomas recién formados tienen sus enzimas inactivas, por lo cual, se les denomina gránulos de almacenamiento o lisosomas primarios. Cuando algún cuerpo extraño hace contacto con la membrana plasmática, se inicia un proceso de endocitosis. De esta forma, el cuerpo extraño queda dentro de una vesícula membranosa llamada fagosoma. Posteriormente el fagosoma se une con el lisosoma primario dando origen a una gran vacuola denominada vacuola digestiva o lisosoma secundario, dentro del cual se materializa el proceso digestivo intracelular. Después que los nutrientes digeridos han difundido hacia el citoplasma, sólo quedan unos restos indigeribles que se compactan y acumulan en el interior de la vacuola que pasa a denominarse cuerpo residual. Cuando las sustancias a digerir provienen de la propia célula, se desarrolla un proceso llamado autofagia el cual permite la renovación y recambio de estructuras, como durante la metamorfosis. Peroxisomas Antiguamente llamados microsomas, estas estructuras corresponden a vesículas esféricas que al microscopio electrónico muestran una membrana envolvente y una matriz interior de aspecto granular donde destaca un centro cristalino formado por finos túbulos. Si bien se parecen morfológicamente a los lisosomas, su origen es diferente y al parecer se forman por gemación de las cisternas del RE. Los peroxisomas se caracterizan por contener enzimas oxidativas que participan en procesos de detoxificación, tal como la degradación del alcohol consumido por un individuo. La enzima más característica es la catalasa, que interviene, junto al peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) sintetizado en el interior de estas vesículas, en las reacciones de oxidación de tóxicos. En las células vegetales reciben el nombre de glioxisomas y degradan ácidos grasos para convertirlos en carbohidratos. El Núcleo Es la estructura más relevante de las células eucarióticas. Al microscopio de luz aparece como un cuerpo único, generalmente esférico y central, con 5 a 10 mm de diámetro, aunque puede variar considerablemente en forma y tamaño según el tipo celular. Se encuentra separado del citoplasma por una envoltura nuclear o carioteca, conteniendo en su interior una matriz nuclear o carioplasma donde flotan los filamentos de cromatina, pudiendo contener uno o más cuerpos esféricos llamados nucléolos. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 22 La envoltura nuclear está compuesta de dos membranas paralelas separadas por un espacio perinuclear. En ciertos sectores, ambas membranas se fusionan delimitando grandes poros o agujeros circulares de 70 a 120 nm de diámetro, cubiertos por un diafragma a través de los cuales se realiza un intercambio selectivo de materiales entre el núcleo y el citoplasma. La matriz nuclear se encuentra en estado coloidal. La cromatina, que contiene el material genético, se encuentra compuesta fundamentalmente por ADN y proteínas básicas llamadas histonas. Durante la interfase celular (período entre dos divisiones), la cromatina se observa en forma de gránulos o filamentos con distintos grados de condensación. Se ha demostrado que la cromatina descondensada, al exhibir una mayor superficie de contacto, sintetiza el ARN que dirige la síntesis de enzimas (proteínas) en el citoplasma, las que, a su vez, regulan las funciones celulares. En cada núcleo puede reconocerse uno o más nucléolos, según la actividad metabólica. En estas estructuras se producen los ribosomas, los cuales se forman a partir de los organizadores nucleolares, que son fragmentos cromosómicos de sus denominadas “zonas satélites”. El ADN de estas estructuras se desespiraliza y penetra en el nucléolo para transcribir su información genética. También convergen hacia el nucléolo distintas moléculas de ARN y proteínas para ensamblar las subunidades ribosómicas. Ribosomas Son partículas aproximadamente esféricas, sin membrana limitante y que se encuentran en todas las células. De pequeño tamaño, sólo pueden observarse con microscopio electrónico, siendo más pequeñas las de tipo procarionte. Químicamente se componen de ARN y proteínas en proporciones aproximadamente iguales. Estructuralmente están formadas por dos subunidades, que durante la síntesis de proteínas se unen entre sí y con un filamento de ARNm, formando un polirribosoma o polisoma. En las células procariontes, los ribosomas se hallan libres en el citoplasma, mientras que en los eucariontes pueden permanecer libres en la matriz citoplasmática o bien, adheridos a la membrana externa del RER. Los ribosomas libres son característicos de las células en activo crecimiento, como las embrionarias o tumorales. En ellas sintetizan proteínas para el uso interno de la propia célula. En cambio, los polisomas adheridos a las membranas del RER sintetizan proteínas de secreción y las enzimas de los lisosomas. Citoesqueleto Es una red muy compleja y dinámica de microtúbulos y filamentos que UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 23 atraviesan el citoplasma de la mayoría de las células eucarióticas. Estas estructuras, que permiten a la célula mantener su forma y organización interna, es también responsable de las diversas formas de motilidad celular. Microtúbulos: Son estructuras cilíndricas, huecas, de longitud variable y 25 nm de diámetro que se encuentran tanto en células animales como vegetales. La pared de estos cilindros está formada por numerosas partículas de una proteína llamada tubulina de la cual existen dos tipos: a y b. La polimerización o ensamblaje de estas subunidades se produce en los “centros organizadores de microtúbulos” como ser, los centríolos, cinetosomas y centrómeros. Los microtúbulos, a modo de esqueleto intracelular, son responsables de la determinación y mantenimiento de la forma celular. También forman a los husos mitóticos que regulan la migración de los cromosomas durante la anafase de la mitosis o meiosis; participan en el transporte de moléculas, gránulos y vesículas por el interior de la célula y constituyen a los cilios y flagelos. Microfilamentos: Son delgadas fibras de 4 a 6 nm de diámetro, formadas por proteínas, principalmente de tipo actina. Los microtúbulos representan la parte contráctil del citoesqueleto y se les relaciona con las corrientes citoplasmáticas tales como la ciclosis, movimiento ameboide, separación de las porciones invaginadas de la membrana plasmática durante los procesos de fagocitosis y MICROTÚBULOS MICROFILAMENTOS FILAMENTOS INTERMEDIOS pinocitosis. Filamentos intermedios: Son una clase variada de fibras proteicas, de alrededor de 10 nm de diámetro. Junto con formar parte del citoesqueleto, tienen un papel fundamental en la regulación de la forma celular por la integración mecánica que hacen de los diferentes componentes citoplasmáticos. En las células nerviosas, bajo la forma de neurofilamentos, transportan sustancias a lo largo del axón. Estos tres tipos de filamentos pueden encontrarse unidos por puntos ocasionales o ampliamente interconectados por una red tridimensional de finas fibras de 3 a 6 nm de diámetro, probablemente de naturaleza proteica y que constituyen la red o sistema microtrabecular. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales. La Teoría Celular. 24 El sistema microtrabecular proporciona un soporte estructural en el cual quedan suspendidos los organelos y demás fibras del citoesqueleto. Esta dinámica red permite redistribuir continuamente los organelos y filamentos del citoesqueleto, según la actividad metabólica de la célula. Centro celular También llamado centrosoma, sólo se encuentra en la mayoría de las células animales y sólo en algunas células de vegetales inferiores. En células interfásicas, se encuentra formado por uno o dos centríolos. Los centríolos son un par de cilindros huecos, cuya pared está formada por 9 grupos de microtúbulos cada uno de los cuales está compuesto por 3 microtúbulos alineados en un plano. Generalmente se encuentran dos por célula dispuestos perpendicularmente entre sí. Los centríolos están relacionados fundamentalmente con el mecanismo de división celular, organizando durante la mitosis los filamentos del huso mitótico que sirven como polo de atracción de los cromosomas. En algunos protozoos, como en algunas células animales, estas estructuras modificadas, como cinetosomas, son responsables de la formación y coordinación de cilios y flagelos. UNAM, CCH. Plantel Oriente. Área de Ciencias Experimentales.
