¿SON LAS AVES CAPACES DE RECONOCER A SUS PROPIOS

Ardeola 47(2), 2000, 279-286
¿SON LAS AVES CAPACES DE RECONOCER
A SUS PROPIOS POLLOS?
Manuel SOLER*
RESUMEN.—¿Son las aves capaces de reconocer a sus propios pollos?. El reconocimiento de pollos es un
tema de gran importancia en diversos campos, tanto de la Biología de la Conservación como de la Biología
Evolutiva. Sobre todo, a nivel de las relaciones coevolutivas existentes entre aves parásitas de cría y sus hospedadores, el hecho de que las especies hospedadoras hayan desarrollado la capacidad de reconocer huevos
(incluso bastante miméticos) y, sin embargo, no hayan desarrollado la capacidad de reconocer pollos (frecuentemente muy diferentes a los del hospedador) constituye uno de los grandes enigmas de la Biología Evolutiva. En este artículo se hace una revisión somera de lo que se conoce actualmente sobre el tema del reconocimiento de pollos en los distintos grupos de aves y también se revisa, un poco más en profundidad, el tema
del reconocimiento de pollos por parte de las especies hospedadoras de las parásitas de cría, prestando especial atención al sistema estudiado en más profundidad que es el constituido por el Críalo Europeo (Clamator
glandarius) y su principal especie hospedadora la Urraca (Pica pica).
Palabras clave: coevolución, defensa frente al parásito, parasitismo de cría, reconocimiento de pollos.
SUMMARY.—Are birds able to recognize their own nestlings? Chick recognition is a subject of great importance in areas such as Conservation Biology and Evolutionary Biology. The fact that hosts of brood parasites have evolved the ability to discriminate non-mimetic and even mimetic eggs, but not non-mimetic nestlings, remains an evolutionary enigma. Here I review what is known about chick recognition in birds, and
mainly, the problem of chick discrimination by host species of brood parasites. Recognition of nestlings by
their parents develops in species in which parents are likely to confuse the identity of their offspring, but not
in solitary and territorial species. Arnon Lotem demonstrated that although learning to recognize eggs is adaptive in the European Cuckoo (Cuculus canorus) hosts whose chicks are evicted by Cuckoo chicks soon after
hatching, learning to recognize nestlings might not be so, because the cost of misimprinting (learning to recognize the parasite nestling as the parent’s own) may exceed the benefit of correct learning. The same model predicts that in species where both host and parasite nestlings remain in the nest, learning to recognize nestlings should be adaptive. In a brood parasite-host system (Great Spotted Cuckoo, Clamator glandarius Magpie, Pica pica) in which the parasite is reared along with the host young, a series of experiments (Soler et
al., 1995) demonstrated that magpies have the ability to discriminate cuckoo chicks, mainly when these are introduced in the nest at the end of the nestling period, and especially when the cuckoo chick together with a
magpie chick is presented to adult magpies outside the nest. This supports the idea that Magpies learnt the features of their young at the end of the nestling period and cuckoos exploit the obligatory reaction of magpies
to feed all young present in the nest. On the other hand, the discriminatory ability of Magpies against Great
Spotted Cuckoo chicks was better in unparasitized than in parasitized nests. This supports the hypothesis that
Magpies may learn to recognise their own nestlings as those present in the nest and may indicate that a comparison between cuckoo and magpie nestlings is the basis for discrimination. The important question is
whether the Magpie’s discriminatory ability has evolved as a response to cuckoo parasitism. This possibility
was supported by three pieces of evidence: (a) In the Magpie, a solitary and territorial species, the only important selection pressure for recognition appears to be parasitism by the Great Spotted Cuckoo, (b) the ability of Magpies to discriminate against alien Cuckoo chicks was always higher than against alien Magpie
chicks. Furthermore, in another experimental study (c) it was demonstrated that Magpie’s discriminatory ability was higher in Guadix (southern Spain) where parasitism was frequent (about 50%) than in Freneusse
(Central France) where the Great Spotted Cuckoo does not exist.
Key words: brood parasitism, chick recognition, coevolution, defence against the brood parasite.
INTRODUCCIÓN
Todo el mundo ha visto la impactante imagen de un pequeño paseriforme subido en el
hombro de un pollo de Cuco Común Cuculus
canorus para darle de comer. Ha sido muy
difundida tanto en documentales de televisión
como en multitud de fotografías en libros y
* Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, 18071Granada.
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SOLER, M.
revistas de divulgación de las ciencias naturales. Independientemente de la formación científica del observador, la pregunta surge de
forma inmediata: ¿cómo no se da cuenta de
que ese pollo tan enorme y diferente no puede
ser hijo suyo?
Esta cuestión ha sido uno de los grandes
enigmas de la Biología Evolutiva (Davies &
Brooke, 1988; Harvey & Partridge, 1988;
Rothstein, 1990). Puesto que la selección natural favorece la aparición y el desarrollo de mecanismos de defensa que mejoren el éxito reproductor de individuos sometidos a fuertes
presiones selectivas (en este caso por parte de
los parásitos de cría), cabría esperar que se hubiera desarrollado la capacidad de reconocer
pollos parásitos por parte de las especies hospedadoras. Sobre todo, teniendo en cuenta dos
cuestiones: primera, que las presiones selectivas provocadas por el parasitismo son enormes, ya que, en los nidos que son parasitados,
lo normal es que no sobreviva ningún pollo del
hospedador (Rothstein, 1990); y segunda, que
muchas especies han desarrollado una gran capacidad de reconocer huevos parásitos, incluso
cuando son bastante parecidos a los suyos (Davies & Brooke, 1988; Rothstein, 1990; Soler,
1998). Sin embargo, la regla general es que las
especies hospedadoras no sean capaces de reconocer a los pollos parásitos.
El tema del reconocimiento de pollos no sólo
es importante en el estudio de las relaciones
entre parásitos de cría y sus hospedadores, hay
al menos otros dos campos donde tiene gran
importancia. Uno de ellos es el de la adopción
de pollos por parte de parejas reproductoras,
que es muy frecuente en el caso de aves nidífugas o semi-nidífugas (Hebert, 1988; Pierotti,
1991; Saino et al., 1994; Brown et al., 1995;
Jouventin et al., 1995; Codenotti & Alvarez,
1998; Lengyel et al., 1998; Bukacinski et al.,
2000) y también en el caso de algunas aves nidícolas, principalmente ardeidos (Milstein et
al., 1970), rapaces (Poole, 1982; Bustamante
& Hiraldo, 1990; Donázar & Ceballos, 1991) y
cigüeñas (Redondo et al., 1995). En muchos
casos se ha puesto de manifiesto que las posibilidades de adopción dependen de la edad a la
que los padres son capaces de reconocer a sus
propios pollos, normalmente, cuanto mayores
son los pollos menores son las posibilidades
de que sean aceptados (Lefevre et al., 1998;
Lengyel et al., 1998).
El tema del reconocimiento de pollos, o más
concretamente, saber cómo y cuándo se produce la capacidad de reconocer a sus propios
pollos en las distintas especies de aves, tiene
también una enorme importancia desde el punto de vista de la Biología de la Conservación.
Con frecuencia, en especies amenazadas que
están siendo sometidas a un plan especial de
protección, para favorecer la supervivencia de
algún pollo que de otro modo moriría (por
ejemplo, especies en que nacen dos pollos, pero
sólo sobrevive uno de ellos), se realizan cambios de pollos de unos nidos a otros. Igualmente, en programas de cría en cautividad de especies en peligro de extinción, también son
frecuentes los intercambios de pollos de unas
parejas a otras, siempre intentando maximizar
la supervivencia del mayor número posible de
pollos de la especie objeto del programa. Evidentemente, para que todas estas manipulaciones de cambio de pollos fueran exitosas, sería
importante disponer de un conocimiento científico riguroso del mecanismo del reconocimiento de pollos.
En este artículo me propongo, en primer lugar, revisar sucintamente lo que se conoce del
reconocimiento de pollos en los distintos grupos de aves, y en segundo lugar, discutir por
qué la gran mayoría de las especies hospedadoras de los parásitos de cría no han desarrollado un mecanismo de defensa tan eficaz como
reconocer y expulsar (o no alimentar) al pollo
parásito.
¿QUÉ AVES SON CAPACES DE RECONOCER
A SUS PROPIOS POLLOS?
Desde que los trabajos pioneros de Tschanz
(1959) demostraron experimentalmente que en
el Arao Común (Uria aalge) padres y pollos se
reconocen individualmente entre sí, quedó claro que algunas aves eran capaces de distinguir a
sus pollos de los que no lo son. Esta capacidad
de reconocimiento está bastante extendida en
especies de aves que crían en colonias y cuyos
pollos son capaces de realizar desplazamientos. Por ejemplo, álcidos (Birkhead & Nettleship, 1984; Jones et al., 1987), golondrinas de
mar (Davies & Carrick, 1962; Buckley & Buckley, 1972), gaviotas (Beer, 1969; Evans, 1970;
Miller & Emlen, 1975) y pingüinos (Davis &
McCaffrey, 1989; Proffitt & McLean, 1991;
¿SON LAS AVES CAPACES DE RECONOCER A SUS PROPIOS POLLOS?
Seddon & Van Heezik, 1993). En muchas ocasiones se ha demostrado que este reconocimiento se basa en los gritos de llamada que
emiten los pollos (Evans, 1970; Falls, 1982;
Jones et al., 1987), aunque existen algunas excepciones. Por ejemplo, se ha demostrado que
las Gaviotas Argénteas (Larus argentatus) no
son capaces de reconocer los gritos de llamada
de sus propios pollos, pero, sin embargo, son
capaces de distinguirlos de los que no lo son en
base al comportamiento, a la respuesta que presentan frente a las llamadas realizadas por los
adultos (Knudsen & Evans, 1986).
En numerosos estudios sobre las aves coloniales, se ha demostrado que la capacidad de
reconocer pollos extraños se ha desarrollado
en especies en las que es posible que los padres
puedan cometer errores en la identificación de
sus pollos (Falls, 1982; Stoddard & Beecher,
1983; Medvin & Beecher, 1986). También se
ha comprobado que la capacidad de reconocer
pollos aparece a una edad de los pollos diferente en las distintas especies, aunque coincide
justamente con aquella en la que los pollos son
capaces de desplazarse (Davies & Carrick,
1962; Buckley & Buckley, 1972; Miller & Emlen, 1975).
En cuanto a las aves territoriales, ocurre
igual que en aves coloniales en las que no exista la posibilidad de que los padres puedan confundir a sus pollos con otros extraños: los padres «aprenden» las características de sus
pollos al final del periodo de estancia en el
nido, frecuentemente justo antes de abandonarlo (Beecher et al., 1981; Beecher, 1988; Lessells et al., 1991; Medvin et al., 1993). Esto
quedó especialmente bien demostrado en la serie de estudios llevados a cabo por Beecher y
sus colaboradores, en los que pusieron de manifiesto experimentalmente que, en cuatro especies de la familia Hirundinidae, la capacidad
de reconocer pollos estaba bien desarrollada en
las dos especies coloniales, mientras que en las
dos especies solitarias era nula o casi nula (Beecher, et al., 1981; Medvin & Beecher, 1986;
Beecher, 1991).
Es evidente que la selección natural ha favorecido el reconocimiento de pollos en especies
donde la probabilidad de invertir cuidados parentales en un pollo extraño es elevada. Está
claro que en estos casos el reconocimiento de
pollos es una adaptación que permite invertir
sólo en los propios hijos, evitando malgastar
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recursos y energía. Sin embargo, en especies en
las que las posibilidades de confusión son nulas, el reconocimiento de pollos no se ha desarrollado, lo cual es lógico, ya que no sería adaptativo, puesto que los individuos con esa
capacidad tendrían un éxito reproductor menor
que los individuos que no la tuvieran. En una
especie territorial en la que no se pueda dar la
posibilidad de un cambio de pollos de unos nidos a otros, los individuos que no sean capaces
de reconocer pollos extraños tendrán un éxito
reproductor de 100%, sin embargo, los individuos que fueran capaces de reconocer, podrían
expulsar alguno de sus propios pollos que fuera
algo distinto a los demás, con lo que su éxito
reproductor sería menor.
La presión selectiva que dirige y favorece el
desarrollo del reconocimiento de pollos es el
coste de la falta de reconocimiento. Por ejemplo, en la mayor parte de las especies nidífugas,
el coste de aceptar un pollo extraño es prácticamente nulo (Patterson et al., 1982; Bustnes &
Ericstad, 1990) ya que no necesitan ser alimentados y éste es el motivo de que en estas aves
tampoco se haya desarrollado el reconocimiento de pollos.
¿SON LAS ESPECIES HOSPEDADORAS
DE LOS PARÁSITOS DE CRÍA CAPACES
DE RECONOCER POLLOS EXTRAÑOS?
La respuesta es no. No se conoce ningún
caso de una especie hospedadora que sea capaz
de expulsar a un pollo de la especie parásita.
No obstante, puede existir una excepción: los
pollos de algunas especies parásitas del género
Vidua que utilizan como hospedadores a otras
especies de Estrildidos presentan unas cavidades bucales extraordinariamente llamativas y
variadas que mimetizan muy fielmente las de
los pollos de la especie hospedadora (son muy
especialistas, sólo utilizan a una o dos especies
como hospedadoras). Este mimetismo fue interpretado por Jürgen Nicolai como una adaptación de los pollos parásitos para evitar ser reconocidos y expulsados por la especie
hospedadora (Nicolai, 1964). Esta sugerencia
no fue comprobada experimentalmente hasta
que muy recientemente, Robert Payne y sus
colaboradores han demostrado que una especie hospedadora (Lagonosticta senegala) alimentaba y criaba exitosamente a sus pollos y a
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SOLER, M.
los de su especie parásita (Vidua chalybeata)
que tienen una cavidad bucal muy mimética,
pero no a otros pollos de otras especies próximas que no presenten mimetismo de la cavidad
bucal (Payne et al., 2000; citado en Davies,
2000).
La falta de reconocimiento de pollos por parte de las especies hospedadoras a nivel teórico
tiene dos explicaciones posibles. Primera, que
las mutaciones necesarias para que aparezca la
capacidad de reconocer pollos aún no se hayan
producido (Hipótesis del Retraso Evolutivo),
asumiendo que a partir de que esa capacidad
apareciera, se extendería rápidamente entre la
población (Rothstein, 1990). La segunda posibilidad consistiría en que reconocer y expulsar
pollos extraños fuera más costoso que aceptarlos, por tanto, la falta de capacidad de reconocimiento sería adaptativa (Hipótesis del Equilibrio Evolutivo, Rothstein, 1990; Lotem, 1993).
En el caso del pollo de Cuco Común, que es
la especie mejor estudiada, se han planteado
varias hipótesis para explicar la falta de reconocimiento de pollos. Una de ellas fue la Hipótesis
del Superestímulo, que fue sugerida por Dawkins & Krebs (1979): los hospedadores no pueden resistirse a alimentar al pollo de Cuco Común debido a que este actuaría como un
superestímulo. Esta hipótesis era muy atractiva,
pero Davies & Brooke demostraron que las especies hospedadoras del Cuco Común aceptaban también otros pollos independientemente
de la especie que fueran y por tanto de su apariencia (Davies & Brooke, 1988, 1989). Estos
resultados permitían rechazar la idea de que el
pollo de Cuco Común necesita presentar un superestímulo para ser aceptado.
Arnon Lotem (1993) desarrolló otra ingeniosa idea para explicar la falta de reconocimiento
de pollos en las especies hospedadoras del Cuco
Común que ha sido aceptada unánimemente.
Esta idea esta basada en la asunción de que el
mecanismo de reconocimiento tiene que ser un
aprendizaje tipo imprinting, como se ha demostrado en el caso del reconocimiento de huevos.
Se ha comprobado que las hembras aprenden la
apariencia de sus huevos cuando se reproducen
por primera vez, a partir de aquí aprenden como
son sus propios huevos y expulsarán a los que
sean diferentes (Rothstein, 1974, 1975). De
acuerdo con la hipótesis de Lotem, reconocer
huevos es adaptativo, pero reconocer pollos no
lo es y por eso no puede evolucionar. El argu-
mento es el siguiente: en el caso del reconocimiento de huevos, una hembra que es parasitada
por el Cuco Común durante su primer intento
reproductor aprende como suyos sus propios
huevos y también el de Cuco Común; es decir,
a lo largo de toda su vida aceptará los huevos de
Cuco Común como propios y no los expulsará.
En el caso del reconocimiento de pollos, puesto
que el pollo de Cuco Común nace primero y
expulsa todos los huevos del hospedador, una
hembra que fuera parasitada en su primer año
como reproductora, no llegaría a ver a sus propios pollos y aprendería sólo la morfología del
pollo de Cuco Común como la propia de sus hijos. Si el reconocimiento de pollos existiera, las
hembras capaces de reconocer pollos que fueran
parasitadas durante su primer intento reproductor, expulsarían a sus propios pollos durante el
resto de su vida. Es decir, los costes de un
aprendizaje erróneo son enormes, ya que el éxito reproductor a lo largo de la vida es cero,
mientras que los beneficios de esa capacidad
de reconocimiento no son tan grandes ya que el
porcentaje de parasitismo es bastante bajo. Esto
haría que la selección natural actuase en contra
de los individuos capaces de reconocer pollos,
al menos en estas especies hospedadoras que
son parasitadas por especies cuyos pollos parásitos expulsan todos los huevos del hospedador
del nido.
CARRERA DE ARMAMENTOS
Y RECONOCIMIENTO DE POLLOS
¿Qué pasa en los sistemas parásito de cría hospedador en los que los pollos de ambas especies comparten el nido? De acuerdo con la
hipótesis de Lotem, en estos sistemas se tendría
que dar el reconocimiento de pollos, ya que se
trataría del mismo caso descrito para el aprendizaje del reconocimiento de huevos. Las especies hospedadoras de los parásitos de la familia
Icteridae, al menos de los mejor estudiados,
como Molothrus ater y Molothrus bonariensis, no reconocen pollos extraños. Esto quizás
se pueda explicar teniendo en cuenta que se
trata de parásitos generalistas que usan como
hospedadoras a un número considerable de especies y posiblemente las presiones selectivas
ejercidas sobre las especies hospedadoras no
es suficiente como para que se desarrolle el reconocimiento de pollos.
¿SON LAS AVES CAPACES DE RECONOCER A SUS PROPIOS POLLOS?
Sin embargo, también hay especies parásitas
cuyos pollos comparten el nido con los del hospedador y que son especialistas, es decir, utilizan sólo una o unas pocas especies como hospedadoras. Este es el caso del Críalo Europeo
(Clamator glandarius), que parasita casi exclusivamente a la Urraca (Pica pica), la cual,
debido al parasitismo del Críalo Europeo sufre
unas presiones selectivas bastante fuertes, ya
que en los nidos parasitados sólo llegan a volar
una media de 0.6 pollos de urraca (Soler et al.,
1996) y, además, el porcentaje de nidos parasitados puede superar el 50% (Soler et al., 1998).
Teniendo en cuenta, además de todo lo dicho,
que esta especie hospedadora ha desarrollado
una eficaz capacidad de reconocer y expulsar
huevos extraños (Alvarez et al., 1976; Soler,
1998), la Urraca sería una buena candidata para
haber desarrollado reconocimiento de pollos.
Sobre todo, si además tenemos en cuenta que
también ha sido descrito un cierto mimetismo
entre el pollo de Críalo Europeo y el de Urraca
antes de que desarrollen las plumas (Lack,
1968; Valverde, 1971), y también en lo que
respecta a las llamadas de petición (Mundy,
1973; Redondo & Arias de Reyna, 1988).
Fernando Álvarez y sus colaboradores demostraron experimentalmente que las Urracas
aceptan en sus nidos a pollos de muy diferentes
especies, llegando, incluso, a volar exitosamente muchos de ellos (Álvarez et al., 1976). También comprobaron que si a uno de los pollos de
un nido se le pintaba parte de la cabeza (la coronilla) de un color llamativo, era igualmente
aceptado sin problemas (Álvarez et al., 1976).
En lo que respecta a la aceptación de pollos
de Críalo Europeo, en unos experimentos llevados a cabo entre 1990 y 1992 en la comarca
de Guadix (Granada), demostramos que las
Urracas tienen una cierta capacidad de reconocer pollos de críalo, principalmente cuando
eran introducidos al final del periodo de estancia en el nido, o cuando un pollo de Críalo Europeo y uno de Urraca eran presentados fuera
del nido (Soler et al., 1995). Esto ponía de manifiesto que, al igual que en otras especies territoriales, las Urracas «fijan» las características
de sus pollos al final del periodo de estancia en
el nido (ver atrás). También encontramos que
los pollos de Críalo Europeo introducidos en
nidos parasitados, es decir, en los que había
otros pollos de Críalo Europeo, eran más frecuentemente aceptados que en los nidos donde
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sólo había pollos de Urraca. Esto apoyaba la
idea de que las Urracas pueden aprender a reconocer como propios los pollos existentes en
el nido y, además, que la clave para el reconocimiento puede ser una comparación entre los
pollos que ya había en el nido y el sospechoso.
Por último, también se demostró que los pollos de Críalo Europeo introducidos en nidos no
parasitados (con sólo pollos de Urraca) fueron
más rechazados (expulsados o no alimentados)
que los pollos de Urraca introducidos en nidos
parasitados (con sólo pollos de Críalo Europeo), lo que ponía de manifiesto que el reconocimiento puede ser el resultado de las presiones
selectivas provocadas por el parasitismo de
cría.
Sin embargo, el mejor test para comprobar
que la capacidad de reconocimiento de pollos
comprobada en la Urraca en nuestra zona de
estudio ha evolucionado como respuesta al parasitismo del Críalo Europeo, sería comprobar
la predicción de que en una población de Urracas fuera del área de distribución del Críalo
Europeo, la capacidad de reconocer pollos del
parásito tendría que ser menor que en una población de Urracas que está siendo parasitada.
Este experimento lo llevamos a cabo en 1997 y
pudimos comprobar que en Freneusse (Francia), una zona donde no existen Críalos Europeos (el área de distribución de la especie presenta su límite norte en la Camargue, Sur de
Francia), todos los pollos de este parásito que
fueron experimentalmente introducidos dentro
de los nidos de las Urracas fueron aceptados y
alimentados (Soler & Roldán, en preparación).
Es decir, en esta zona la capacidad de reconocimiento de las Urracas es nula. Por tanto se
puede concluir que la capacidad de reconocer
pollos detectada en Guadix es una adaptación
producida como respuesta al parasitismo por
parte del Críalo Europeo.
¿CUÁL SERÁ EL RESULTADO DE LA CARRERA
DE ARMAMENTOS ENTRE URRACAS Y CRÍALOS
EUROPEOS?
Si el reconocimiento de pollos es el resultado de la carrera de armamentos coevolutiva
que mantienen Críalos Europeos y Urracas, sería de esperar que en algunas zonas donde ambas especies están en simpatría desde hace mucho tiempo las Urracas fueran capaces de
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SOLER, M.
reconocer y expulsar pollos de Críalo Europeo
en condiciones naturales. Sin embargo, esto no
se cumple: el Parque Nacional de Doñana es
una de estas zonas de simpatría antigua y sin
embargo las Urracas tampoco son capaces de
reconocer y expulsar pollos de Críalo Europeo
(Alvarez et al., 1976). Habría que preguntarse
por qué las Urracas no han alcanzado el nivel
de reconocimiento necesario para que este mecanismo de defensa llegue a ser efectivo en
condiciones naturales. La respuesta es la siguiente: reconocer huevos es más fácil que reconocer pollos (entre otras cosas porque los
pollos cambian constantemente su aspecto a lo
largo de su desarrollo y los huevos no; Davies
& Brooke, 1988); y, por tanto, el desarrollo de
la capacidad de reconocer pollos necesitaría
más tiempo para evolucionar. Esto implica que
antes de que el reconocimiento de pollos se
desarrolle y se extienda entre la población, el
reconocimiento de huevos habrá alcanzado un
elevado nivel. Si imaginamos una población
de Urracas (o de una especie hospedadora en
general) en la que el rechazo de huevos del parásito alcance un porcentaje elevado, está claro
que la selección natural favorecerá a aquellos
parásitos que abandonen esta zona y vayan a
otra donde el mecanismo de defensa no fuera
tan eficaz. Esto quiere decir que el parasitismo
nunca duraría en ninguna zona el tiempo suficiente como para que evolucione el reconocimiento eficaz de pollos. Pasado el tiempo necesario, puesto que reconocer en ausencia de
parasitismo es costoso (ver atrás), disminuiría
la capacidad de reconocer huevos, y esta población volvería a ser apropiada para ser parasitada otra vez. Estos argumentos dieron lugar
a lo que llamamos la «Hipótesis de la Carrera
de Armamentos Intermitente» (Soler et al.,
1998). Esta hipótesis, que ha sido apoyada por
los datos obtenidos en nuestra zona de estudio
de la Comarca de Guadix a lo largo de 13 años,
explicaría el enigma de por qué las especies
hospedadoras de cucos parásitos cuyos pollos
comparten el nido con los del hospedador no
son capaces de desarrollar el reconocimiento
de los pollos parásitos y expulsarlos.
AGRADECIMIENTOS.—En primer lugar quiero dar
las gracias a Mario Díaz, Editor de Ardeola, por animarme a realizar esta revisión. Fernando Álvarez,
María Teresa Ortíz, Tomás Redondo y Juan José Soler revisaron versiones anteriores del manuscrito contribuyendo a mejorarlo. Durante la redacción de este
manuscrito se disponía de una subvención de la Dirección General de Enseñanza Superior e Investigación Científica (Proyecto PB97-1233-C02-02).
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[Recibido: 7-9-00]
[Aceptado: 25-10-00]