- Facultad de Ciencias Agropecuarias UNER

Revista Científica Agropecuaria 13(1): 17-24 (2009)
© 2009 Facultad de Ciencias Agropecuarias - UNER
DESUNIFORMIDAD ESPACIAL: CICLO, MACOLLAJE Y
PROLIFICIDAD AFECTAN LA RESPUESTA DE HÍBRIDOS DE
MAÍZ (ZEA MAYS L.)
David ANGELINI1, Oscar VALENTINUZ1-2, Santiago CABADA2
1
Cátedra Cereales y Oleaginosas, Facultad Ciencias Agropecuarias (UNER). Ruta 11, Km 10,5 (3100), Oro
Verde, Entre Ríos. Argentina
2
EEA Paraná (INTA)
RESUMEN
La planta de maíz posee estrategias vegetativas y reproductivas que pueden
brindar tolerancia a siembras desuniformes. Los objetivos de este trabajo fueron
comparar el rendimiento de híbridos de maíz ante distintos niveles de
desuniformidad espacial (DUE) e identificar relaciones existentes entre el
desempeño de los híbridos y variables ecofisiológicas determinantes del
rendimiento. Tres híbridos de la Empresa PANNAR (6724MG, 4Q326MG, y
986MG) fueron sembrados el 06/10/2008 (8 plantas m-2 en hileras distanciadas a
0,52 m) en secano y sin limitaciones nutricionales durante el ciclo agrícola
2008/9 en la EEA Paraná del INTA, Argentina. Cada híbrido creció bajo tres
niveles de uniformidad en la siembra: i) equidistante (G1: una planta cada 24 cm
en la hilera), ii) doble planta por punto de siembra (G2: dos plantas cada 48 cm
en la hilera), y iii) triple planta por punto de siembra (G3: tres plantas cada 72
cm en la hilera). Los híbridos 6724MG y 986MG, portadores de las
características prolífico y precoz, respectivamente, mostraron una escasa
variación en el rendimiento frente a incrementos en DUE de siembra. Por el
contrario, el híbrido 4Q326MG, no prolífico, mostró el máximo rendimiento
(905 g m-2) en el tratamiento G1, aproximadamente un 11 % más que el
promedio de los otros tratamientos. El mayor rendimiento alcanzado por el
híbrido 4Q326MG con respecto a 6724MG (113 %) y 986 MG (21 %) estuvo
asociado al menor índice de área foliar y al efecto combinado de una mayor
acumulación de biomasa y partición a la espiga post-floración, respectivamente.
Palabras clave: maíz - variabilidad espacial - atributos - híbridos
SUMMARY
Spacing Variability: growing season, tillering and ear prolificity alters the
response of maize (Zea mays L.) hybrids
Maize plants can tolerate spacing variability through vegetative and/or
reproductive strategies. The objectives of this work were i) to compare grain
yield of maize hybrids at different level of spacing variability, and ii) to study the
relationship between hybrid performance and plant/crop attributes. Three maize
*Original recibido (08/06/09)
Original aceptado (05/11/09)
David Angelini et al.
hybrids (Pannar hybrids 6724MG, 4Q326MG, y 986MG) were sown (8 plant m, 0.52 m row spacing) during 2008/9 growing season in Paraná, Entre Ríos,
Argentina. The experiment was carried out under field conditions without
nutrients deficiencies.
Hybrids were grow under three level of plant spacing variability: i) uniform
within row plant spacing of 24 cm (G1), ii) double plants associated with a 48
cm gap (G2), and iii) triple plants associated with 72 cm gap (G3). Short growing
season and prolific hybrids (986MG and 6724MG, respectively) showed low
response to spacing variability in terms of grain yield. On the contrary, the
nonprolific hybrid (4Q326MG) produced the maximum grain yield at G1 (905 g
m-2), which was 11 % greater than grain yield averaged across G2 and G3.
Increased grain yield of nonprolific hybrid (21 %) in respect to prolific hybrid
was associated with lower leaf area index. On the other hand, increased grain
yield of nonprolific hybrid (113 %) with respect to short growing season hybrid
was the result of a combination of both greater total dry matter and greater
allocation of dry matter to the ear during post-flowering stages of development.
2
Key words: maize - spacing variability - hybrid attribute
Introducción
La operación de siembra, ubicar la
semilla en el suelo para lograr una
emergencia rápida y uniforme de las
plántulas, es un aspecto central en la
producción de maíz. Una siembra ideal de
maíz es aquella que logra la máxima
relación planta / semilla y mantiene
constante la distancia entre cada planta
dentro de la hilera (i.e., desvío estándar
cercano a 0 cm). Durante los últimos años, la
industria de equipos agrícolas ha
desarrollado sembradoras con mejoras en
dos aspectos que están fuertemente
relacionados: ajustes de densidad de siembra
y distribución de plantas en la hilera. No
obstante, en condiciones de producción es
posible encontrar cultivos en donde la
relación planta/semilla y desvío estándar
muestran valores cercanos al 70 % y
mayores a 20 cm (Follonier et al., 2007;
Valentinuz et al., 2007), respectivamente.
Las semillas que no germinan, que
mueren y, eventualmente, la falta de ajuste
entre el tamaño y/o forma de la semilla de
maíz y el mecanismo de distribución de la
sembradora, resultan en grandes y pequeños
18
espacios entre plantas, dobles plantas o sus
combinaciones. El impacto de esta
desuniformidad llamada espacial (DUE), no
ha sido completamente dilucidado. En el
pasado, la mayor parte de los estudios se ha
concentrado en relacionar el rendimiento
con la desviación estándar (DE) entre
plantas de una hilera. Nielsen (2001)
encontró que, a partir de una DE promedio
de 5 cm, el rendimiento en grano de maíz se
redujo aproximadamente 60 kg ha-1 por cada
centímetro de aumento en la DE. Por el
contrario, Liu et al. (2004) encontraron que
el rendimiento en grano no fue afectado
significativamente por la DUE dentro de la
hilera en un rango de desvío estándar que
osciló entre 6,7 y 17,5 cm. Estos autores
tampoco encontraron diferencias en el
número de hojas, altura de planta, área foliar
e índice de cosecha. Olmos y Menéndez
(2005) encontraron reducciones en el
rendimiento de 147 kg ha-1 por cada cm en
un rango de desvío estándar que osciló entre
5 y 25 cm. En un trabajo mas reciente,
Valentinuz et al. (2007) mostraron que el
incremento de la DUE, como consecuencia
de un aumento en la velocidad de siembra,
RCA. Rev. cient. agropecu. 13(1-2): 17-24 (2009)
Desuniformidad espacial: ciclo, macollaje y prolificidad afectan la respuesta de híbridos…
no modificó el rendimiento en grano del
cultivo de maíz. Con la excepción de
Valentinuz et al. (2007), los estudios citados
no incluyeron diferentes híbridos en los
experimentos.
Los híbridos comerciales de maíz
difieren, entre otras características, en
términos de ciclo, potencial de rendimiento,
tamaño y arquitectura de planta, y
prolificidad (i.e., la habilidad para obtener
rendimiento a partir de la espiga secundaria).
La combinación de todas o algunas de estas
características podría otorgarle al cultivo
estrategias vegetativas y reproductivas que
permitiría tolerar niveles de DUE.
Los objetivos de este trabajo fueron:
i) comparar el rendimiento de diferentes
híbridos de maíz frente variaciones en la
DUE
ii) identificar relaciones existentes entre
el desempeño de los híbridos y atributos de
planta y/o del cultivo que determinan el
rendimiento.
Materiales y métodos
Tres híbridos de la Empresa PANNAR
(6724MG, 4Q326MG, y 986MG), de aquí en
adelante descriptos como prolífico (PR), no
prolífico (NP) y precoz (PZ), respectivamente,
fueron sembrados el 06/10/2008 (8 plantas m-2
en hileras de 0,52 m) en condiciones de secano y
sin limitaciones nutricionales, en la EEA Paraná
del INTA (31º 50’ LS, 60º 31 LO, 110,5 msnm).
El suelo fue clasificado como Argiudol ácuico
Serie Tezanos Pinto. La información climática se
registro en un estación meteorológica ubicada a
aproximadamente a 500 m del sitio experimental.
Cada híbrido creció bajo tres niveles de
uniformidad en la siembra, i) equidistante (G1:
una planta cada 24 cm en la hilera), ii) dos
plantas por punto de siembra (G2: dos plantas
cada 48 cm en la hilera), y iii) tres plantas por
punto de siembra (G3: tres plantas cada 72 cm en
la hilera). Se utilizó un diseño en parcelas
divididas con los tratamientos aleatorizados en la
parcela mayor y dentro de cada una de estas se
aleatorizaron los híbridos como subparcela. La
parcela mayor estuvo dispuesta en bloques
completos al azar con cuatro repeticiones. La
RCA. Rev. cient. agropecu. 13 (1-2):17-24 (2009)
unidad experimental fue de 31,2 m2 (6 surcos
por 10 m de largo distanciados a 0,52 m). La
siembra se realizó en forma manual con 2-3
semillas por golpe y luego se ralearon al
momento de V3 (Richie y Hanway, 1982) a fin
de lograr el número adecuado de plantas para
cada tratamiento. Las malezas se controlaron con
herbicidas pre-emergentes y manualmente en
estados más avanzados del cultivo. La
intercepción de radiación se registró al momento
de R1 con un sensor lineal Accupar (Decagon
Devices, Pullman, WA) según Gallo y Daugthry
(1986). La materia seca acumulada se evaluó en
15 días antes de R1 (R1-15), en R1 y madurez
fisiológica (MSMF) a partir de 6 plantas por
unidad experimental que fueron cortadas a ras de
suelo y secadas en estufa con circulación forzada
de aire (65 ºC) hasta peso constante. La tasa
crecimiento por planta (TCP), fue determinada
como el cociente entre, la diferencia de las
mediciones sucesivas de MS durante el periodo
critico (R1-15 y R1), y los días transcurridos
entre las mismas. El área foliar por planta (AFP)
se midió en R1-15 y R1, usando un planímetro
LI-3100 C (LICOR, NE). El índice de cosecha de
espiga (ICE) fue calculado a través de la relación
entre el peso de la espiga y la biomasa
acumulada. El rendimiento en grano fue
determinado mediante la cosecha manual de las
espigas de 4 m lineales en los dos surcos
centrales de cada unidad experimental. Las
mismas se trillaron con trilladora experimental
estática y la humedad de grano se determinó con
un
humedímetro
HD1021J
(DELVER,
Argentina) corrigiendo los valores a 0 % de
humedad. Para el análisis de variancia y
diferencias entre medias se usaron los
procedimientos incluidos en el programa Infostat
(2007).
Resultados
El experimento se ejecutó entre los meses
de septiembre y febrero del ciclo agrícola
2008/9. La lluvia acumulada entre
septiembre y febrero fue 447, 5 mm un 20 %
menos
que
los
valores
normales
(1934/2007). Sin embargo, en los meses de
diciembre y enero, período que comprende
la etapa reproductiva del cultivo de maíz, las
lluvias fueron un 20 y 29 % de los valores
normales y representaron solamente el 14 %
19
David Angelini et al.
de la lluvia durante el ciclo del cultivo. Las
condiciones de crecimiento durante la etapa
vegetativa fueron favorables en términos de
lluvias (200 mm en los meses de octubre y
noviembre), altos niveles de radiación y
bajas temperaturas nocturnas.
Cuadro 1. Análisis de variancia del efecto de la desuniformidad (DUE) espacial sobre variables de
crecimiento y rendimiento en tres híbridos de maíz: área foliar por planta (AFP), macollaje (MAC),
tasa de crecimiento por planta (TCP), materia seca a madurez fisiológica (MSMF), índice de cosecha
de espiga (ICE), rendimiento en grano (RTO), número de granos por unidad de área (NG), peso de
grano (PG), y eficiencia de fijado de grano durante el período crítico (EF).
Hibrido
DUE
AFP
cm2
MAC
TCP
nº planta-1 g planta-1d-1
MSMF
ICE
RTO
NG
PG
EF
g m-2
%
kg ha-1
nº m-2
mg
grano g-1 d-1
Pan 4Q326 MG
G1
4404
1,1
5,4
1392
61
9054
4844
187
112
(NP)
G2
4496
0,6
5,3
1358
60
8243
4557
181
111
108
G3
4546
0,4
5,5
1323
60
8028
4458
180
Pan 986 MG
G1
4123
0,9
4,7
1262
58
6538
3278
199
93
(PZ)
G2
4039
0,5
5,5
1207
59
7188
3664
197
86
G3
4203
0,4
5,9
1180
60
7199
3395
213
72
G1
6028
2,0
3,5
1164
36
3499
1703
206
71
Pan 6724 MG
(PR)
G2
6164
1,4
3,8
1115
36
4115
2038
203
75
G3
6248
1,0
4,4
1069
33
4254
2135
199
72
Fuente Variación
Híbridos (H)
Valor de p
<0,0001
<0,0001
0,0291
Desuniformidad (DUE)
0,4307
<0,0001
0,4592
0,1594
0,7689
0,8398
0,5059
0,7858
0,7225
H x DUE
LSD (0,05)
0,9424
233,6
0,4598
0,18
0,9448
1,22
0,9988
10,7
0,7174
3,1
0,0645
566,8
0,0657
253,4
0,5677
13,1
0,9351
21,8
Los híbridos mostraron diferencias
significativas (p<0.001) con respecto al
rendimiento en grano (Cuadro 1). En
promedio, el rendimiento del híbrido NP fue
un 21 % mayor que el del híbrido PZ y
aproximadamente el doble del híbrido PR
(Fig. 1).
El híbrido NP mostró una mayor
tendencia en términos de respuesta de
rendimiento con variaciones en el nivel de
DUE. Este híbrido alcanzó el máximo
rendimiento (905 g m-2) en el tratamiento
G1, aproximadamente un 11 % más que el
promedio de los otros tratamientos (G2 y
G3). Los híbridos PZ y PR, portadores de las
características precoces y prolíficas,
respectivamente, mostraron una escasa
variación en el rendimiento frente a
incrementos en la DUE de siembra. No
20
<0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,0045
0,0049
obstante ambos híbridos tendieron a
incrementar el rendimiento a medida que
aumentó la DUE del cultivo. Promediado a
través de los tratamientos, el rendimiento del
híbrido PZ superó al del híbrido PR en un 76
% (Cuadro 1 y Fig. 1).
Las condiciones ambientales durante el
período
de
crecimiento
vegetativo
determinaron, la aparición de macollos en
todos los híbridos. La magnitud del
macollaje varió con los híbridos y el nivel de
DUE.
La interacción hibrido x DUE, no fue
significativa
(p=0,46).
El
macollaje
alcanzado por el híbrido PR, fue
aproximadamente el doble de los otros dos
híbridos (1,5 vs. 0,6 macollos planta-1).
RCA. Rev. cient. agropecu. 13(1-2): 17-24 (2009)
Desuniformidad espacial: ciclo, macollaje y prolificidad afectan la respuesta de híbridos…
9000
8000
RTO kg/ha
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
No Prolífico
Precoz
Prolífico
RTO kg/ha
Figura 1. Rendimiento en grano (RTO) de tres híbridos de maíz: no prolífico (NP), precoz (PZ) y
prolífico (PR). Los datos de cada híbrido están promediados a través de los tres niveles de DUE
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
G1
G2
G3
No Prolífico
Precoz
Prolífico
Figura 2. Rendimiento en grano (RTO) de tres híbridos de maíz bajo tres niveles de desuniformidad
espacial (DUE): una planta cada 24 cm en la hilera (G1), dos plantas por punto de siembra
distanciadas cada 48 cm en la hilera (G2), tres plantas por punto de siembra distanciadas cada 72 cm
en la hilera (G3)
Por otro lado, la DUE
afectó
significativamente (p< 0,001) la magnitud
del macollaje (Cuadro 1). El menor número
de macollos se observó en el mayor nivel de
DUE, y aumentó significativamente a
medida que el cultivo fue más uniforme,
(0,59, 0,84 y 1,33 macollos/planta para G3,
G2 y G1, respectivamente). Aunque la
interacción hibrido x DUE, no fue
significativa, el hibrido prolífico mostró la
mayor variación en el nivel de macollaje con
respecto al nivel de DUE.
El área foliar por planta (AFP) varió
significativamente (p<0,001) entre los
híbridos (Cuadro 1). En R1, el AFP del
híbrido PR fue un 37 % superior con
RCA. Rev. cient. agropecu. 13 (1-2):17-24 (2009)
21
David Angelini et al.
respecto a los otros dos híbridos. La
diferencia en el AFP de los híbridos NP y
PZ no fue significativa. El AFP no fue
modificada por los distintos niveles de
DUE, (p=0,43).
Las tasas de crecimiento por planta
(TCP) variaron significativamente (p<0,029)
entre híbridos (Cuadro 1), la TCP del
híbrido PR fue aproximadamente un 27 %
menor que el promedio de la TCP de los
otros dos híbridos. Aunque no se encontró
una interacción entre híbridos por los
distintos niveles de DUE, las variaciones en
la TCP ante cambios en la DUE, alcanzaron
un máximo de 26 % para PZ y un mínimo de
4 % para NP.
La proporción del peso total de las
plantas correspondiente a la espiga (ICE) fue
alterado por el tipo de híbrido. El ICE del
híbrido PR fue un 40 % menor que el
promedio de los otros dos híbridos. Los
distintos niveles de DUE no afectaron el
ICE. La interacción híbrido x DUE no fue
significativa. (Cuadro 1).
La acumulación de materia seca a
madurez fisiológica varió significativamente
(p<0,001) entre híbridos (Cuadro 1) y
mostró
una
tendencia
(p=0,16)
a
incrementarse a medida que la DUE fue
menor. Los valores de MSMF fueron 1358,
1216 y 1116 g m-2 para los híbridos NP, PZ
y PR respectivamente.
El número de granos por unidad de área
(NG) varió significativamente con los
híbridos (p<0,001). Si bien el factor DUE no
mostró un efecto significativo sobre NG, se
observó que la respuesta de los híbridos a
variaciones en la DUE fue diferente (p=0.06
para la interacción híbrido x DUE). Mientras
el híbrido NP tendió a incrementar el NG a
medida que el nivel de DUE fue menor (i.e.,
G1), los híbridos PZ y PR alcanzaron los
mayores valores de NG en G2 y G3,
respectivamente (Fig. 3). El peso de grano
(PG), fue 9 % menor en el híbrido NP con
respecto a los otros dos híbridos.
6000
G1
G2
N° Granos
5000
G3
4000
3000
2000
1000
0
No Prolífico
Precoz
Prolífico
Figura 3. Número de granos por unidad de área (NG) de tres híbridos de maíz bajo tres niveles de
desuniformidad espacial (DUE): una planta cada 24 cm en la hilera (G1), dos plantas por punto de
siembra distanciadas cada 48 cm en la hilera (G2), tres plantas por punto de siembra distanciadas
cada 72cm en la hilera (G3)
22
RCA. Rev. cient. agropecu. 13(1-2): 17-24 (2009)
Desuniformidad espacial: ciclo, macollaje y prolificidad afectan la respuesta de híbridos…
Discusión
Esta investigación fue realizada bajo la
hipótesis que los híbridos responden
diferencialmente ante variaciones de la
desuniformidad espacial. Los niveles de
DUE experimentados tendieron a simular
situaciones de desuniformidad extremas que
suele ocurrir en condiciones de producción,
como por ejemplo la presencia de dobles o
triples plantas con sus correspondientes
espacios sin plantas dentro de la hilera de
siembra. Resultados de este trabajo indican
que, a pesar del nivel de desuniformidad
espacial generado, no se encontraron
evidencias de impacto de la DUE sobre el
rendimiento en grano, algo similar a lo
informado en otros trabajos (Liu et al.,
2004) y que, independientemente de las
diferencias en términos de ciclo y atributos
del canopeo específico de cada híbrido, los
tres híbridos estudiados respondieron en
forma similar a variaciones en DUE, similar
a lo encontrado por Valentinuz et al. (2007).
Las condiciones climáticas de la campaña
2008/9, favorables en términos de radiación,
temperatura y lluvias durante la etapa
vegetativa, y adversas en cuanto a
distribución y magnitud de las lluvias
durante el período reproductivo, tuvo un
efecto significativo en los resultados
obtenidos. Este escenario resultó menos
favorable para el híbrido de ciclo mas largo
y con mayor crecimiento foliar (PR). En
efecto, la marcada diferencia de rendimiento
del híbrido PR con respecto a los otros dos
híbridos pudo haber resultado del retraso en
la floración (aprox. 18 días después de los
híbridos NP y PZ) indicando que el período
critico de PR ocurrió con una menor
cantidad de agua disponible en el suelo
como consecuencia de la mayor duración de
la etapa vegetativa con su correspondiente
incremento en el consumo de agua. A su
vez, el mayor nivel de macollaje y
crecimiento foliar en PR (Cuadro 1) habría
anticipado el consumo de agua del suelo
durante el periodo vegetativo, resultando en
una menor disponibilidad de agua al
momento de floración. El menor crecimiento
durante el período crítico del híbrido PR
parece ser confirmado por la menor tasa de
crecimiento por planta en ese período, el
menor número de granos por unidad de área,
el mayor porcentaje de esterilidad y el
menor índice de cosecha de espiga (Cuadro
1).
Aún cuando la interacción híbrido x DUE
no fue significativa, los híbridos con
menores rendimientos (PR y PZ) fueron
menos sensibles a cambios en la
desuniformidad espacial. La tendencia a
incrementar el rendimiento en el híbrido NP
cuando creció bajo el mayor nivel de
uniformidad (G1) fue comparable a la
respuesta de la variable NG.
La diferencia de rendimiento entre los
dos híbridos con mejor desempeño
productivo (NP y PZ), podría explicarse más
por atributos de planta y cultivo, que por el
escenario climático. En efecto, ambos
híbridos florecieron en fecha similar y
tuvieron AFP comparables, sugiriendo que
la oferta y demanda de agua por parte de
ambos híbridos también fueron similares.
Sin embargo, dos aspectos (uno de planta y
otro de cultivo) explicarían la diferencia en
el rendimiento. A nivel de planta, si bien
ambos híbridos mostraron altas y similares
TCP, el número de granos fijados por planta
fue mayor en NP, como lo demuestra la
mayor eficiencia de fijado de grano (Cuadro
1). Así, por cada unidad de TCP, el híbrido
NP fijó un 25 % más de grano (107 vs. 80
granos) con respecto al híbrido PZ. A nivel
de cultivo, la mayor producción de materia
seca a madurez de NP con respecto a PZ
(12%) puede ser atribuido a la mayor
duración del ciclo total y del período de
llenado de grano. Similares PG en estos dos
híbridos fortalecen esta especulación.
RCA. Rev. cient. agropecu. 13 (1-2):17-24 (2009)
23
Conclusiones
Este trabajo encontró nueva evidencia de
la escasa sensibilidad del maíz a variaciones
David Angelini et al.
en la desuniformidad espacial a partir de un
experimento en donde la desuniformidad no
fue originada en la operación de siembra con
maquinarias (i.e., regulación y velocidad de
siembra) sino a partir de dobles y triples
plantas sembradas manualmente. Si bien la
falta de respuesta en el rendimiento en grano
a plantas múltiples (en grupos de dos y tres)
y espacios de hasta 72 cm entre plantas en la
hilera de siembra pudo haber sido una
consecuencia de las deficiencias hídricas que
caracterizaron la estación de crecimiento del
maíz durante la campaña 2008/9, fue posible
identificar aspectos ecofisiológicos que
explicaron, al menos parcialmente, las
diferencias de rendimiento entre los híbridos
estudiados.
El
híbrido
de
menor
rendimiento, un híbrido prolífico, de ciclo
completo y de mayor área foliar, se
caracterizó por presentar un menor
crecimiento durante el período crítico (30
días alrededor de floración) que resultó en
un bajo número de granos por unidad de área
que no fue compensado por el peso de
grano. El híbrido de mayor rendimiento, un
híbrido con escasa prolificidad y ciclo
completo, se caracterizó por un mayor
número de granos fijados por unidad de tasa
de crecimiento durante el período crítico y
una mayor duración del período de llenado
de grano. Sin embargo, este híbrido pareció
ser el único en mostrar cierta sensibilidad a
la desuniformidad, como lo sugiere el
máximo rendimiento en G1, la condición
más uniforme.
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado con fondos de
la Empresa PANNAR Argentina, INTA
(PNCER 1336) y la Universidad Nacional
de Entre Ríos (PID-UNER 2107). Se
agradece la valiosa ayuda de Exequiel
Scandolo durante las tareas de campo.
24
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