Los Escarabajos y la Fragmentación

Los Escarabajos
y la Fragmentación
Mario E. Favila
Los insectos son idóneos para evaluar el efecto de la fragmentación
de la selva. El conocimiento de la historia natural de los
escarabajos, los confirmó como un grupo indicador del deterioro
del hábitat. El patrón de distribución de sus poblaciones responde a
los cambios del patrón de fragmentación, a través de sus pautas
de comportamiento.
PARTE
1
135
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
Un primer acercamiento para el estudio de las consecuencias de
la fragmentación sobre las poblaciones, es el saber cuántas
especies hay y a qué grupos pertenecen. Un segundo paso es
utilizar un órden, familia o género de insectos bien conocidos y
sensibles como indicador de la fragmentación. Algunos de los
grupos de insectos mejor conocidos en la sierra de Los Tuxtlas,
están citados en el libro Historia Natural de Los Tuxtlas, publicado en 1997 por Enrique González-Soriano, Rodolfo Dirzo y
Richard Vogt. En este capítulo se presenta una síntesis y análisis
acerca de la diversidad de insectos que habitan en Los Tuxtlas
tomando como base los registros anteriores, un rastreo bibliográfico y la consulta directa en la colección de insectos de la
Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas de la UNAM (EBITROLOTU). En la segunda parte se hace un análisis más fino de
los escarabajos del estiércol de la subfamilia Scarabaeinae,
grupo que ha sido propuesto como indicador del efecto de la
fragmentación de las selvas tropicales sobre la biodiversidad
(Halffter y Favila, 1993; Favila y Halffter, 1997; Halffter, 1998).
La visión de este trabajo es a nivel regional dada la
importancia que tiene la escala para la interpretación adecuada
de los procesos que ocurren en los paisajes fragmentados, particularmente el efecto de la modificación del hábitat en la estructura y el funcionamiento de las comunidades y en la pérdida de
especies. Los análisis locales generan mucha información, pero
pueden ser engañosos, ya que sólo reflejan una parte de la realidad. En términos generales podemos decir que las especies se
encuentran en una matriz más compleja de la que podemos
percibir a escala local, sólo el uso de una mayor escala revela los
patrones de respuesta de las especies a las perturbaciones de
diferente intensidad, como la fragmentación y la modificación
del hábitat.
Diversidad de insectos en Los Tuxtlas
González-Soriano y colaboradores (1997) citan ocho órdenes de
insectos que agrupan 84 familias y 1965 especies (Odonata,
Psocoptera, Megaloptera, Coleoptera, Diptera, Trichoptera,
Lepidoptera e Hymenoptera)1. El orden más diverso en familias
136
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
es Psocoptera (García Aldrete et al., 1997) y el menos diverso es
Megaloptera (Contreras-Ramos, 1997). Empero, el orden más
diverso en especies es Lepidoptera con 978 especies agrupadas
en siete familias (Beutelspacher, 1997; Raguso y Llorente, 1997),
le siguen el orden Coleoptera con 365 especies pertenecientes a
14 familias (Castillo y Reyes-Castillo, 1997; Favila y Díaz, 1997;
Morón y Blackaller, 1997; Navarrete-Heredia, 1997; Terrón, 1997;
Zaragoza-Caballero 1997) y Diptera con 197 especies dentro de 4
familias (Hernández-Ortiz, 1997; Ibáñez-Bernal, 1997; IbáñezBernal y Martínez-Campos, 1997). Megaloptera tiene el menor
número de especies (Contreras-Ramos, 1997) (Figura 1).
En cuanto a los coleópteros, Hespenheide (1996) añadió
45 especies de la familia Buprestidae, a las especies registradas
en González-Soriano et al. (1997). Para los Lepidoptera LeónCortés (1996) registra 72 especies de la familia Sphingidae. En el
orden Hymenoptera Rojas y Cartas (1997) colectaron 16 especies
de la subfamilia Ecitoninae, y Quiroz-Robledo y ValenzuelaGonzález (1995) encontraron en la EBITROLOTU 103 especies de
hormigas de las subfamilias Cerapachinae, Ponerinae,
Ecitoninae, Pseudomyrcynae, Myrmicinae, Formicinae y
Dolichoderinae. En el caso de los Ecitoninae, Quiroz-Robledo
y Valenzuela-González (1995) registraron cinco de las 16 especies
registradas por Rojas y Cartas (1997). Todas estas especies
fueron colectadas en el suelo con varios tipos de trampa, por lo
que falta colectar la fauna arbórea. El orden Hemiptera no está
incluido en González-Soriano et al. (1997); sin embargo, se han
registraron en Los Tuxtlas 59 especies de la familia Pentatomidae
(Brailovsky et al., 1992) y tres especies de la familia Coreidae
(Brailovsky, 1990; Brailovsky y Cadena, 1992). Con estos registros se obtiene un total aproximado de 2, 240 especies de insectos en Los Tuxtlas (Figura 1).
Es posible esperar que exista una mayor diversidad de
especies de insectos de la que ha sido reportada para la región
si consideramos dos aspectos fundamentales: por un lado, la
región de Los Tuxtlas es parte de la zona de transición mexicana,
que en el caso de los insectos (como en otros grupos de plantas y
animales) delimita la entomofauna de origen neártico y paleártico
137
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
con la entomofauna neotropical (véase Halffter, 1976, 1987), y
por otro lado, la presencia de numerosos tipos de vegetación
tanto de origen neártico como neotropical (Capítulo La vegetación), así como abundantes ríos y lagos de origen volcánico
(Torres-Orozco et al., 1997; Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001;
Vázquez et al., 2004), ofrecen en conjunto una gran diversidad de
microambientes para muchos grupos de insectos.
35
Número de familias
30
A
25
20
15
10
5
D
ip
te
H
ra
ym
en
op
te
M
ra
eg
al
op
te
ra
Tr
ic
ho
pt
er
a
H
em
ip
te
ra
Co
le
op
te
ra
Le
pi
do
pt
er
a
Ps
oc
op
te
ra
O
do
na
ta
0
FIGURA 1. El número de
familias (A) y el número de
Número de especies
1200
1000
B
800
partes sombreadas de las
400
barras indica que la informa-
200
ción fue obtenida de fuentes
D
ip
te
H
ra
ym
en
op
te
M
ra
eg
al
op
te
ra
Tr
ic
ho
pt
er
a
H
em
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Co
le
op
te
ra
Le
pi
do
pt
er
a
Ps
oc
op
te
ra
O
do
na
ta
órdenes de insectos registrados en Los Tuxtlas. Las
600
0
A continuación se hace una reflexión acerca del número
de órdenes, familias y especies que se podrían encontrar en la
región de Los Tuxtlas, tomando en consideración el listado de
insectos de Norteamérica de Daly et al. (1978) y el listado de los
insectos de México, de Morón y Terrón (1988). En el Cuadro 1 se
presentan los órdenes registrados en la literatura, los que están
en la colección entomológica de la EBITROLOTU y los que considero que potencialmente podrían estar en Los Tuxtlas.
138
especies (B) de los diferentes
bibliográficas diferentes a
González-Soriano et al., 1997
(véase texto).
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
Órdenes
Potenciales
1. Archeognatha
P
2. Thysanura
P
3. Ephemeroptera
P
4. Odonata
C
5. Blattodea
C
6. Mantodea
C
7. Isóptera
C
8. Plecoptera
P
11. Phasmatodea
P
12. Grylloblattodea
P
13. Orthopetra
C
P
15. Psocoptera**
CUADRO 1. Los órdenes de
16. Anoplura**
P
insectos de la sierra de
17. Mallophaga
P
Los Tuxtlas. Ordenes poten-
18. Thysanoptera
P
ciales (P); ordenes incluidos
19. Hemiptera
en la colección entomológica
20. Homoptera***
de la Estación de Biología
21. Neuroptera
órdenes citados en GonzálezSoriano, et al., 1997 y otras
C
X
C
X*
P
C
22. Megaloptera
23. Raphidioptera
X
C
10. Embioptera
14. Zoraptera
En libro/otras
P
9. Dermaptera
Tropical Los Tuxtlas, UNAM;
Colección
C
X
C
X
P
24. Coleoptera
25. Strepsiptera
fuentes.
26. Mecoptera
C
27. Diptera
C
28. Siphonaptera
X
P
29. Trichoptera
X
30. Lepidoptera
C
X
31. Hymenoptera
C
X
*En Brailovsky, 1990; Brailovsky y Cadena, 1992; Brailovsky et al., 1992.
**En la clasificación de Daly et al. (1978) forman el orden Phthiraptera.
***En la clasificación de Daly et al. (1978) este orden está dentro de Hemiptera.
La clasificación se basa en Daly et al., 1978 y en Morón y Terrón 1988.
139
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
Siete órdenes no se mencionan en la literatura, pero se
encuentran en la colección entomológica de la EBITROLOTU, y
son 14 los órdenes que podrían estar presentes en la región. De
esta forma, si nueve órdenes de insectos mencionados en la literatura para Los Tuxtlas incluyen 88 familias, con una simple
regla de tres podríamos pensar que para los otros 22 órdenes
(tanto potenciales como los encontrados únicamente en la colección entomológica de la EBITROLOTU), hay por lo menos 215
familias más y, siguiendo el mismo razonamiento para las
especies, habría unas 5,500 especies de insectos. El total de
especies registradas y potenciales sería 2,240 + 5,500 = 7,740
especies. Si consideramos que para todos los grupos registrados
y potenciales en Los Tuxtas se tuviera un 75% de su conocimiento a través de un programa de muestreo convencional en cada
grupo, podríamos considerar que con programas intensivos de
muestreo lograríamos llegar a 10,300 especies de insectos en la
región de Los Tuxtlas. Esta cifra no es nada descabellada considerando que en la selva de la Estación Biológica de La Selva en
Costa Rica, se estima que hay alrededor de 8,000 especies de
artrópodos (URL: <viceroy.eeb.uconn.edu./alas/alas.html>). Así,
podemos pensar en un intervalo de 8,000 a 12,000 especies de
insectos en Los Tuxtlas.
Conocimiento y monitoreo de la diversidad de especies
de insectos en Los Tuxtlas
Hace falta todavía una gran cantidad de trabajo taxonómico y de
campo para tener un buen conocimiento de la historia natural y
diversidad de los insectos de la región de Los Tuxtlas. Este
conocimiento es fundamental para hacer propuestas de conservación y uso de la biodiversidad. Sin embargo, es muy difícil y
poco práctico tratar de seguir a todos los grupos de insectos, una
alternativa es trabajar con grupos indicadores y con procesos y
atributos poblacionales claves, que nos permitan hacer evaluaciones del impacto de la fragmentación sobre dichos procesos y
del estado de conservación de la biodiversidad, en este caso, de
los insectos.
140
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
Las principales características de un buen grupo indicador son:
1) Debe estar integrado por un gremio rico y bien
definido en el tipo de comunidad cuya biodiversidad se
desea interpretar.
2) El gremio debe ser importante en la estructura y
funcionamiento del ecosistema en conjunto.
3) Debe ser conocido desde el punto de vista taxonómico y de la historia natural, de tal manera que permita
la separación de especies y la interpretación ecológica.
4) Los organismos del grupo indicador deben ser de
fácil captura y estandarizable para establecer programas
de monitoreo a corto, mediano y largo plazo.
5) El grupo debe tener características tales que las
colectas u otras actividades necesarias para su estudio
no pongan en peligro su conservación.
6) Los datos de captura deben proporcionar información
ecológica suficiente para determinar la composición y
estructura del gremio y sus interacciones con el resto de
la comunidad natural.
7) El grupo debe ser sensible al cambio que se efectúa
sobre el sistema que se esté estudiando.
Los grupos indicadores pueden tener varios propósitos,
entre los que están: evaluar las condiciones del ambiente, monitorear tendencias en condiciones a lo largo del tiempo, dar una
señal temprana de alarma sobre cambios en el ambiente. En particular se buscan grupos que reflejen bien los cambios por
acciones humanas: fragmentación, defaunación, simplificación
del ecosistema, efectos de la introducción del ganado y otros. El
propósito influye en la selección del indicador y hay que evaluar
los costos y beneficios del grupo seleccionado (Dale y Beyeler,
2001). El grupo puede servir para el análisis a nivel de organismos, de especies, poblaciones, ecosistemas y paisaje. Es decir,
debemos estar conscientes de la relación entre la escala y los
procesos que ocurren en ellas, para poder hacer una selección
adecuada de un grupo indicador. En un lugar como Los Tuxtlas
la evaluación de la biodiversidad se puede hacer a nivel local
(alfa), y de paisaje (beta y gama) (Cuadro 2).
141
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
ESCALA
PROCESOS
Local
Competencia, depredación,
parasitismo.
Regional o macroecológica
Especiación, extinción local o
regional, procesos biogeográficos, intercambio de biotas,
endemismos.
Mesoescala o Paisaje
Área de varios km2 con distintos tipos de ecosistemas
y geoformas, pero con misma historia biogeográfica1.
CUADRO 2. Procesos que
influyen en la diversidad
biológica en función de la
escala
Tipos de diversidad (Whittaker, 1972)
Alfa = riqueza de especies de una comunidad.
Gama = Riqueza de especies del conjunto de comunidades del
paisaje (alfa y beta).
1Halffter, 1998
Los escarabajos del estiércol de la subfamilia
Scarabaeinae (Scarabaeidae) han sido propuestos como un
grupo indicador ya que permiten estimar el efecto de la fragmentación sobre poblaciones, especies y gremios, para evaluar
el estado de conservación de la selva tropical y para monitorear
los cambios de especies a lo largo del tiempo (Halffter y Favila,
1993; Favila y Halffter, 1997). Esto se basa en que en las zonas
tropicales, los Scarabaeinae son el principal grupo de insectos
que utiliza estiércol, carroña e inclusive frutos en descomposición como fuente de alimentación y reproducción, lo que los
hace elementos muy importantes en la dinámica de los ecosistemas tropicales y templados (Hanski y Cambefort, 1991; Halffter,
1991). Esto hace que los Scarabaeinae formen un gremio muy
bien definido, tanto funcional como taxonómicamente (se
142
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
considera un grupo monofilético), y están bien representados,
llegándose a encontrar entre 25 y 70 especies en las selvas
húmedas tropicales (Halffter, 1991). Además de su relevancia
ecológica ya reconocida (por su papel en la reincorporación de
nutrientes al ecosistema), recientemente se ha encontrado que
los Scarabaeinae pueden influir en la dinámica de la selva al
enterrar el estiércol en el suelo, favoreciendo la germinación de
semillas provenientes de frutos consumidos por mamíferos
frugívoros (Estrada y Coates-Estrada, 1991). Posiblemente, los
Scarabaeinae han jugado un papel importante en la evolución
de algunos atributos de las semillas (Shepherd y Chapman,
1998).
Además de los Scarabaeinae, algunos grupos de insectos que podrían servir para estos fines son aquellos que están
muy bien estudiados a nivel taxonómico y en los que se tiene un
buen o razonable conocimiento de su historia natural:
Lepidoptera (propuesto como un grupo indicador por
Brown,1991), Odonata, Psocoptera y Trichoptera. De estos
órdenes, algunas familias podrían ser muy útiles para este tipo
de trabajos.
A continuación presentamos algunos de los estudios
que se podrían realizar con los grupos indicadores a diferentes
escalas de trabajo, tanto del grupo (organismos, poblaciones,
especies, comunidades), como del ambiente (local, regional,
paisaje), ejemplificando con los escarabajos del estiércol.
Un aspecto de particular interés para nuestro grupo de
trabajo y que resulta de gran importancia en el conocimiento
de la historia natural de los insectos es el comportamiento y su
variación. Podría pensarse que no tiene sentido estudiar el comportamiento de las especies de Los Tuxtlas, si ya ha sido estudiado en algún otro lugar, sin embargo, el comportamiento es el
motor de la evolución y sus cambios son considerablemente
más rápidos que los que ocurren a nivel morfológico. Así, lo que
debemos enfatizar es la variabilidad, no el patrón medio de
determinado rasgo (en este caso uno o varios comportamientos); es decir, la tendencia actual es poner atención a la varianza
143
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
y no a la media, ya que las variaciones en el comportamiento
entre poblaciones de una misma especie son la regla y no la
excepción (Foster, 1999). De aquí que los estudios filogeográficos sean de gran importancia, no solo teórica, sino práctica. Los
estudios comparativos de diferentes poblaciones de una especie
ponen en relieve las diferencias que se están presentando entre
ellas.
Nuestros estudios con los escarabajos del estiércol, han
mostrado que en particular el complejo entorno químico ha sido
muy poco estudiado (Favila, 2001a,b). Sin embargo la presencia
de compuestos químicos en la atracción y reconocimiento sexual, en la defensa contra depredadores y en la protección del alimento, así como en otras actividades, permite pronosticar que
hay una gran cantidad de compuestos con funciones aún
desconocidas cuyo uso potencial en farmacia y control de plagas
no debe de ser desdeñado. Lo mismo puede ocurrir en el resto
de insectos e invertebrados de Los Tuxtlas.
Nivel local (especies)
Diversidad alfa. A nivel local Favila y Díaz (1997) encontraron 37
especies de Scarabaeinae en tres tipos de ambientes en la EBITROLOTU: interior de la selva, borde de selva y potrero contiguo
a la selva. Del total, 26 especies son propias de la selva, pero seis
de ellas prefieren los bordes, el resto son especies típicas de
potreros. Las especies que habitan los bordes se pueden encontrar tanto en la selva como en el pastizal, aunque su abundancia
es menor. Así mismo, hay especies de potreros que son capaces
de penetrar al borde de la selva e incluso a la misma selva, este
proceso varía en el tiempo. Las especies de borde son muy
interesantes ya que son capaces de transitar entre los potreros.
La distribución microespacial de los escarabajos de
selva está relacionada con la tolerancia de las especies a diferentes condiciones ambientales de temperatura del suelo y del
aire, humedad del suelo, intensidad lumínica y grado de compactación del suelo de la selva, del borde y del potrero. Conocer
144
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
las preferencias microespaciales de las especies y su relación
con las condiciones ambientales, permite entender porqué algunas especies son más sensibles a los cambios ocasionados por
la fragmentación de la selva.
En la Figura 2 se presenta la abundancia de tres especies
de escarabajos rodadores (Scarabaeinae: Scarabaeini) de Los
Tuxtlas en relación a gradientes de tres parámetros ambientales:
dos especies, Canthon femoralis y Canthon cyanellus cyanellus
son de selva y Canthon indigaceus chiapas de potreros. Los
parámetros ambientales fueron medidos en tres sitios: interior
de la selva, borde y potrero. Se puede observar que en general
las dos especies de selva se separan de la especie del potrero
por sus preferencias a los intervalos menores de temperatura,
compactación del suelo e intensidad lumínica. Sin embargo,
Canthon cyanellus cyanellus, es una especie afín a los bordes de
selva y puede invadir el potrero, ya que es capaz de tolerar
condiciones extremas comparadas con las especies restringidas
a la selva representadas por Canthon femoralis en la Figura 2.
A
FIGURA 2. El número de individuos de tres especies de
escarabajos de la subfamilia
Scarabaeinae con relación a
tres parámetros ambientales:
A) temperatura del suelo en
grados centígrados; B)
humedad relativa del suelo
(%); C) velocidad del viento
Abundancia (No. individuos)
250
A
200
150
100
50
0
20.8
23
24
24.4
24.8
26
Temperatura del suelo (°C)
27
31
C.i. chiapas
C.cyanellus
C.femoralis
en m/seg, en un gradiente
desde la selva, al borde de la
selva y al potrero.
145
Los Escarabajos y la Fragmentación
Mario E. Favila
Abundancia (No. individuos)
250
B
B
200
150
100
50
0
2
2.53
3
3
3.5
4
6
6
9
10
Compactación del
del suelo
Compactación
suelo(lbs/pie?)
(lbs/pie)
12
C.i. chiapas
C.cyanellus
C.femoralis
CC
250
Abundancia (No. individuos)
12
200
150
100
50
0
58
146
84.5
214.6
283
525.9
531.8
Luminosidad
(Lux)
Luminosidad (Lux)
17990
21784.5
C.i. chiapas
C.cyanellus
C.femoralis
Los Escarabajos y la Fragmentación
Mario E. Favila
Nivel regional (poblaciones)
Distribución espacial. La capacidad de ciertas especies de transitar a través del potrero debe, en principio, influir en su estructura
poblacional y en su distribución a nivel regional, e inclusive
geográfica. La distribución de C. c. cyanellus abarca toda la
región tropical de México, incluyendo las planicies costeras, llegando al sur de Texas (Halffter et al., 1992). Se encuentra tanto
en selva como en potreros, lo que pone de manifiesto su adaptabilidad a las diferentes condiciones de modificación de su
ambiente natural. Surge la pregunta ¿qué pasa con las especies
de selva cuando quedan aisladas en fragmentos? Los estudios
de Díaz, Galante y Favila (datos no publicados), sugieren que las
especies de selva pueden utilizar las cercas vivas formadas por
árboles de palo mulato (Bursera simaruba, Gliricidia y otras
especies arbóreas), como “corredores” entre fragmentos. Este
hecho tiene sin duda implicaciones muy importantes en las
estrategias de conservación de la biodiversidad, ya que subraya
la importancia de los corredores de vegetación para mantener el
flujo genético entre poblaciones que habitan diferentes fragmentos de selva en la región (Figura 3; véase Estrada et al., 1998,
Davis et al., 2001, Díaz-Rojas, 2004, Estrada y Coates-Estrada,
2002).
FIGURA 3. Tipos de conectividad que se pueden formar en ambientes fragmentados (modificado de
Bennett, 1999): a) grandes
mosaicos de vegetación
que se pueden mantener
a)
unidos para permitir el
paso de fauna; b) pequeños
fragmentos de vegetación
aislados que permiten el
paso de algunas especies
b)
entre fragmentos; c) corredor de vegetación que permite el paso de especies. El
grosor del corredor puede
c)
influir en el número de
especies que pueden pasar
por él.
147
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
Estructura genética de las poblaciones. El conocimiento de la
distribución a escala de microespacio de las especies de la selva,
los bordes y los potreros, ha permitido a Favila y colaboradores
(datos no publicados), hacer estudios de la estructura genética
de las poblaciones de especies que están restringidas a la selva
y de aquellas que son capaces de transitar a través de los
potreros entre fragmentos. Aquí sólo se menciona el caso de una
especie Canthidium centrale, que ha sido encontrada por Favila
y sus colaboradores exclusivamente en los fragmentos de selva
en la región de Los Tuxtlas. Utilizando la técnica de amplificación
aleatoria de segmentos polimórficos del ADN (RAPD), se encontró que las poblaciones de Canthidium centrale, tienen un flujo
génico actual reducido, por lo que de continuar la fragmentación
se podría producir una separación genética entre ellas a lo largo
del tiempo. Sin embargo, el porcentaje de varianza genética
entre las poblaciones es de un 30% aproximadamente, por lo
que comparten una buena cantidad de información genética, lo
que sugiere que las especies estaban más interconectadas en el
pasado (Favila, datos no publicados).
El resultado del aislamiento entre poblaciones por efecto de la fragmentación ha sido un tema de debate. Bawa y sus
colaboradores (1991) plantean que el efecto de la fragmentación
del hábitat sobre la diversidad genética de una especie depende
de su modo de dispersión. Como hemos mencionado, en los
Scarabaeinae hay especies exclusivas de selva (dispersión
restringida) y especies que pueden desplazarse por los potreros
(de amplia capacidad de dispersión). De esta forma se podría
comparar la estructura genética de representantes de ambos
tipos de dispersión, para conocer su respuesta a la fragmentación. En un ambiente fragmentado, esperaríamos que con el
transcurso del tiempo, las poblaciones de especies de dispersión
restringida tendieran a aislarse, mientras que las especies de
amplia capacidad de dispersión mantuvieran el flujo génico
entre sus poblaciones. Esto significa que a corto plazo, las
especies de dispersión restringida resultaran más afectadas en
su estructura genética poblacional que las especies de amplia
capacidad de dispersión. Sin embargo, las especies con dispersión restringidas podrían, a lo largo del tiempo, dar origen a
148
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
variantes mejor adaptadas a los fragmentos de selva, pudiendo
llegar a desplazar a las especies de amplia capacidad de dispersión (Bawa et al., 1991) El problema se vuelve más complejo si
consideramos que las especies restringidas a la selva podrían
moverse entre los fragmentos a través de corredores de vegetación.
Nivel regional (especies)
Número de especies en la región. Una pregunta importante que
se ha derivado de los estudios de biodiversidad se refiere a
la eficiencia del muestreo y la estimación de la biodiversidad de
una región o ecosistema. Es importante saber si realmente el
muestreo es representativo de la diversidad de un lugar o una
región determinada. Se han desarrollado diferentes modelos
para analizar este problema. Básicamente hay modelos
paramétricos y no paramétricos con los que se comparan las curvas de acumulación de especies en función del esfuerzo de captura realizado (Soberón y Llorente, 1993; Colwell y Coddington,
1995). En el momento en que se alcanza una asíntota se puede
considerar que el esfuerzo de muestreo efectuado ha sido el adecuado.
¿Cuántas especies de escarabajos coprófagos y necrófagos realmente hay en la región de Los Tuxtlas? Como se menciona antes, a nivel local Favila y Díaz (1997) encontraron 37
especies de Scarabaeinae, entre las cuales 26 son de la selva.
Morón y Blackaller (1997) reportan a Eurysternus velutinus Bates
y a Onthophagus nasicornis Harold en la EBITROLOTU, con lo
que aumenta a un total de 39 especies. En toda la región de Los
Tuxtlas, Favila (datos no publicados) ha encontrado 44 especies
de Scarabaeinae, además de otras especies coprófagas y
necrófagas de las siguientes familias: Hybosorinae (2 especies)
y Silphidae (1 especie). Es decir que a nivel regional se incrementa en un 22.73% el número de especies coprófagas y
necrófagas. De acuerdo a la curva de acumulación para toda la
región y a los estimadores no paramétricos ACE y MMMean
(véase Collwel y Coddington, 1995), puede haber cerca de 50
149
Los Escarabajos y la Fragmentación
Mario E. Favila
especies coprófagas y necrófagas en Los Tuxtlas (Figura 4), 27%
más de especies encontradas a nivel local en la EBITROLOTU.
70
60
Número de especies
50
40
30
FIGURA 4. Curva de acu-
20
mulación de especies de
escarabajos coprófagos y
10
necrófagos de la región de
Los Tuxtlas ( ) y ajuste de
0
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
Esfuerzo de muestreo (trampas/día)
los datos a dos estimadores no paramétricos:
ACE ( ) y MMMean ( ).
Análisis espacial
La lista de especies de una región es básica para emprender
cualquier esfuerzo de conservación. Sin embargo, conviene
tener también un conocimiento sobre la distribución en el espacio de estas especies, lo que nos daría una idea del reemplazo de
ellas entre los diferentes fragmentos. Favila y colaboradores
realizaron un análisis de componentes principales para los diferentes tipos de vegetación de la región de Los Tuxtlas, tomando
como atributo de cada sitio las especies (Figura 5). El análisis de
sitio/especies separó claramente la selva de los potreros, dejando a los acahuales incluidos principalmente en la selva, aunque
algunos se mezclaron con los potreros. Es decir, tomando como
atributos a las especies, los fragmentos de selva son unidades
150
Los Escarabajos y la Fragmentación
Mario E. Favila
reconocibles, lo que prueba la efectividad del grupo como indicadores de condiciones ambientales. Además, estas especies
también sirven para separar los potreros de la selva y de los
acahuales. Las especies que definieron la agrupación de selva
fueron Canhidium centrale, D. pseudoparile y Canthon morsei,
todas especies exclusivas de selva. Las especies asociadas a los
potreros fueron Canthidium aff. puncticole y Canthon indigaceus,
ambas típicas de zonas abiertas del trópico mexicano.
FIGURA 5. La ordenación
de los sitios con relación a
la presencia de especies de
escarabajos coprófagos y
necrófagos en la región de
Los Tuxtlas.
3
Canthidium centrale
Deltochilum pseudoparile
Canthon morsei
2
Canthidium centrale
Deltochilum pseudoparile
Canthon morsei
Eje 2
1
0
-1
-2
-2
Pastizal
-1
0
Selva
Eje 1
Acahual
2
1
B. mesófilo
3
Encinar
Esta afinidad coincide con la microdistribución de las
especies, ya que las de selva viven en ambientes más húmedos,
menos luminosos y con temperaturas del suelo más bajas y suelos menos compactados que en los potreros. Al fragmentarse la
selva, estos factores se modifican, afectando la distribución de
las especies. Conocer los requerimientos necesarios para la
sobrevivencia y crecimiento de los organismos, es un aspecto
fundamental para protegerlas, esta es un área del conocimiento
151
Mario E. Favila
Los Escarabajos y la Fragmentación
que debe ser profundizada en los insectos de la región de Los
Tuxtlas.
En conclusión, los Tuxtlas ha perdido una buena parte
de su cobertura forestal, dando lugar a un paisaje fragmentado
en el cual se mezcla la selva, los acahuales, los potreros y los cultivos (capítulos La Vegetación; La Fragmentación; La Deforestación). Los estudios de inventario, comportamiento, ecología y
fisiología que se están realizando, deben estar encaminados a
ofrecer propuestas de manejo y conservación de los ecosistemas
y de las especies, para lo cual es de suma importancia la Reserva
de la Biosfera de Los Tuxtlas (capítulo La Reserva de la Biosfera).
La región de Los Tuxtlas tiene posiblemente más de 50
especies de escarabajos copro-necrófagos entre la selva y los
potreros. Estas especies se encuentran distribuidas entre
las grandes islas de selva que quedan en el volcán San
Martín Tuxtla, la sierra de Santa Marta, y la sierra de San Martín
Pajapan, así como en fragmentos de selva de diferente tamaño
entre estos macizos montañosos. Los estudios genéticos realizados con Canthidium centrale muestran que hay un flujo génico
reducido entre las poblaciones. Esta tendencia se podría incrementar si se sigue con la deforestación de la selva. Es perentorio
evitar el aislamiento de los fragmentos en la región, para conservar las poblaciones en un buen estado de “salud genética y
ecológica”. Los escarabajos copro-necrófagos de selva tienen
requerimientos ecológicos y ambientales muy estrictos; al transformar la selva, el cambio en las condiciones ambientales afecta
la sobrevivencia de las poblaciones. Es de suponer que semejantes efectos están ocurriendo en muchas de las especies de
insectos de la selva de Los Tuxtlas.
152
Los Escarabajos y la Fragmentación
Mario E. Favila
Agradecimientos
A todas aquellas personas de la región de Los Tuxtlas que dieron
facilidades para el desarrollo de este trabajo, mi más sincero
agradecimiento. Al profesor Gonzalo Pérez Higareda, jefe de
EBITROLOTU de la Universidad Autónoma de México, por
brindar siempre su amistad y apoyo. A Sergio Guevara, Graciela
Sánchez y Leonardo Delgado (Instituto de Ecología, A. C), por
sus valiosos comentarios al manuscrito original. Los trabajos
sobre biodiversidad e historia natural que se están realizando en
Los Tuxtlas forman parte de los proyectos: Fragmentación de la
selva de Los Tuxtlas y sus efectos genéticos y ecológicos en los
escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae), CONABIO:
R023. Competencia espermática y nivel de paternidad en
escarabajos rodadores del estiércol del género Canthon
(Scarabaeidae: Scarabaeinae), CONACYT: 35125-V. Medida
del estado de conservación de selvas neotropicales a través del
análisis de la comunidad de coleópteros escarabaeidos: el caso
de la selva de Los Tuxtlas, México, Agencia Española de
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