División del crecimiento CRECIMIENTO PONDERAL

División del crecimiento
Como hemos señalado con anterioridad, el
crecimiento incluye fenómenos de:
- aumento de tamaño y/o peso: crecimiento
ponderal
- Cambios de forma regional y composición
corporal : desarrollo
CRECIMIENTO PONDERAL
El crecimiento ponderal (aumento del peso/talla) es el resultado del
aumento de los diferentes elementos corporales. Es un proceso
continuo en el que pueden diferenciarse las siguientes etapas:
a) crecimiento libre del oocito.- desde la fecundación hasta la
implantación del blastocito en el útero.
b) crecimiento embrionario.- periodo de diferenciación de los
principales sistemas y órganos.
c) crecimiento fetal.- periodo en el que finalizan las
modificaciones de forma y se alcanza la diferenciación de
los principales órganos y aparece la piel. Es un periodo de
multiplicación y aumento celular extremadamente intenso.
d) crecimiento postnatal.- el peso vivo evoluciona siguiendo
una curva de tipo sigmoideo, similar en todas las especies,
en la que se pueden distinguir tres fases:
FASES DEL CRECIMIENTO
POSTNATAL
crecimiento acelerado
crecimiento lineal
crecimiento decelerado
Brody (1945) describió la fase de aceleración con la
siguiente ecuación:
W = Aekt
en la que W es el logaritmo natural del peso del animal
en el momento t, A es el logaritmo natural de W
cuando t = 0, y k es una constante.
La fase de deceleración la expresó como
W2 - W = A(1-e-k(t-t*))
en la que W es el peso del animal, A es el peso adulto
y k es un índice de descenso o deceleración de la
curva y t es la edad en días.
El crecimiento postnatal puede ser expresado según la
ecuación P = f(t) en la que la velocidad de
crecimiento es V = dP/dt y la tasa de crecimiento o
velocidad de crecimiento de la unidad de peso es
S = (dP/dt) x 1/P = V/P.
De esta ecuación se deduce que la velocidad de
crecimiento es mayor en las primeras etapas de la
vida del animal. La autoaceleración se puede
expresar como dP/dt = KP (el aumento de peso en
un instante es proporcional al peso) y la fase de
autoinhibición se define como dP/dt = -K(A-P)
donde A es el peso adulto y P el peso en el
momento de la determinación.
MEDIDA DEL
CRECIMIENTO PONDERAL
- Peso vivo
- Ganancia diaria
- Medidas zoométricas:
(tienen grandes limitaciones)
PARÁMETROS DE INTERÉS
1.- Velocidad de crecimiento.- Su
expresión matemática es:
 incremento de peso / tiempo transcurrido
(dpeso /dtiempo)
Su interés económico radica principalmente
en la fijación del momento de sacrificio del
animal.
Desde un punto de vista económico no
debería sobrepasar excesivamente el
momento de máxima tasa absoluta de
crecimiento, si bien en ciertas ocasiones no
se realiza así por imperativos comerciales por ejemplo el cordero lechal- o por preferir
un desarrollo especial de alguna parte de la
canal. Su máximo coincide con el punto de
inflexión de las curvas de crecimiento.
2.- Aceleración del crecimiento: Indica la
variación de la tasa absoluta con el tiempo y
se expresa:
d2p /dt2
indica la variación de la tasa absoluta con el
tiempo.
3.- Tasa relativa del crecimiento.- Es de
utilidad cuando comparamos poblaciones de
diferente tamaño ya que los resultados no
dependen del formato o peso vivo adulto de
las poblaciones comparadas. Su expresión es:
d (ln p) /dt
e indica la variación del crecimiento cuando éste
se expresa en coordenadas logarítmicas.
Decrece con la edad.
4.- Peso adulto .- de difícil cuantificación
A = lim y(t)
t
es un parámetro difícil de definir, no sólo porque se alcanza
a una edad tardía desde el punto de vista comercial, sino
porque depende de la cantidad de tejido graso, que es
muy variable a lo largo del estado adulto del animal. Se ha
sugerido, por tanto, referir el peso adulto a un porcentaje
concreto de engrasamiento. En la práctica es complicado
estimarlo porque las hembras varían de peso según el
tamaño y número de las camadas, y porque la
aproximación asintótica al peso adulto final es muy lenta,
con lo que no es frecuente encontrar animales en la granja
que hayan llegado realmente al peso adulto. En la práctica
esto último es irrelevante, puesto que un “peso casiadulto” es suficiente para la mayor parte de usos de este
parámetro.
5.- Tasa de madurez.- Es la relación entre el
peso en un momento dado y el peso adulto
y/A
Es un parámetro importante porque una parte
considerable de las diferencias entre razas
en crecimiento y composición de la canal, e
incluso en otros caracteres relacionados,
como el índice de conversión, desaparecen
cuando se comparan éstas en la misma
tasa de madurez.
- Las diferencias entre las curvas de crecimiento son debidas
principalmente a la escala.
Así mismo, cuando comparamos el crecimiento de varias razas lo debemos
realizar a igual grado de madurez
- La mayor parte de las diferencias entre poblaciones parecen desaparacer
cuando comparamos a igual grado de madurez.
- La variabilidad genética disponible para cambiar la forma de la curva de
crecimiento es pequeña. Hay escasas posibilidades de seleccionar por
crecimiento y mantener el peso adulto constante.
Cuando seleccionamos por crecimiento va a suceder
que:
-Mejora el índice conversión al peso comercial
-Aumenta la velocidad de crecimiento
-Aumenta el peso adulto
-Aumenta el apetito
-Cambios en la composición corporal al peso
comercial
-POSIBILIDAD de cambio de calidad carne al peso
comercial
Modelización matemática
de la curva de crecimiento
Es una representación en el sistema formal de las
matemáticas de un fenómeno de la vida real, pudiendo
contribuir a la síntesis o predicción de fenómenos
biológicos.
La descripción matemática del comportamiento del
crecimiento de los animales es la curva de crecimiento,
que refleja las inter-relaciones entre el potencial de
crecimiento y los factores ambientales.
Todas las ecuaciones de crecimiento muestran la relación
entre el peso y la edad, al ser los mejores datos a medir, y
tienen en común parámetros como el índice de
crecimiento (K), el peso (P), el punto de inflexión y el peso
adulto (A).
El crecimiento puede ser descrito
simplemente
exponiendo
la
evolución con el tiempo de las
medidas tomadas, sin que sea
necesario en muchas ocasiones el
realizar ajuste alguno a esas
medidas.
Evolución del peso vivo de 250 bovinos
Un segundo paso es ajustar a una determinada
función.
Hay publicadas una cantidad ingente de
ecuaciones que pueden ser ajustadas para
representar este comportamiento de evolución del
peso vivo, cada una de ellas creada a partir de
argumentos biológicos distintos. En la práctica
casi todas las curvas propuestas ajustan muy bien
a los datos experimentales, -lo que resulta un
tanto desconcertante, pues se basan en leyes
diferentes-, por lo que la elección de un modelo se
suele basar en conveniencias de tipo práctico más
que en deseos de averiguar cuál es la ley que rige
el crecimiento de esos animales.
Objetivos de un ajuste eficaz
de la curva de crecimiento
a) ofrecer el máximo de información con el
mínimo de datos
b) predecir índices de crecimiento de
interés
Funciones matemáticas
Se han propuesto numerosas funciones para
describir el crecimiento de los mamíferos:
- lineales
- polinómicas
- potenciales
- exponenciales
- logísticas
- “biológicas”
FUNCIÓN LINEAL
Como se ha visto en la descripción de la
curva de crecimiento, hay un periodo de
tiempo en el que la evolución del peso de
los animales respecto del tiempo es lineal.
Este periodo suele coincidir con la etapa
de interés de los animales de producción
cárnica, por lo que la función lineal es de
utilidad en muchos de los estudios de
crecimiento.
FUNCIÓN LINEAL
Sin embargo, esto no quiere decir que todos los
pesos obtenidos sean función exclusivamente del
tiempo.
Su utilidad es mayor cuando los periodos
considerados son cortos, pero esto requiere la
realización de muchas pesadas, lo que es un
inconveniente y especialmente en rumiantes.
Es especialmente comprometido cuando valoramos
el crecimiento alrededor del destete de los animales
o cuando incluye el periodo de inflexión.
FUNCIÓN LINEAL
Además de lo expuesto, es de interés la
utilización de un análisis de covarianza
cuando tratamos de comparar los
crecimientos de dos razas, dos sistemas
de alimentación, etc.
También es
importante cuando se comparan animales
“normales” con animales “culones”.
Debemos incluir el peso de partida o de
inicio de la experiencia
FUNCIÓN POLINÓMICA
Si bien pueden ajustar perfectamente a todos los
pesos registrados, no se deben emplear por:
1.- sus coeficientes carecen de significación biológica
2.- carece de valor predictivo
3.- fuera de la nube de puntos de pesos de los que
disponemos, el ajuste puede resultar ilógico, como
que el peso adulto descienda en el tiempo.
4.- este tipo de ajuste es arbitrario pues se puede ir
elevando el grado del polinomio hasta alcanzar el
máximo ajuste, y que sólo describe la línea que
une todos puntos.
FUNCIÓN EXPONENCIAL
Su expresión matemática es
y = a * exp (ky)
donde a es el valor de y para t = 0 y considera
que la velocidad de crecimiento es
proporcional al crecimiento ya efectuado
dy / dt = ky
y por tanto la tasa de crecimiento relativo es
constante
(1/y) (dy/dt) = k
Esta ecuación describe bien las fases iniciales
del crecimiento fetal
FUNCIÓN POTENCIAL
Su expresión matemática es:
y = axb
y en forma logarítmica:
log y = log a + blog x.
FUNCIÓN LOGISTICA
Fue inicialmente descrita por Verhuslt en 1838
para expresar la ley de crecimiento de
poblaciones humanas. Presenta una curva
simétrica respecto del punto de inflexión.
Más tarde, ROBERTSON describió la similitud
entre las curvas de crecimiento sigmoideas y
aquellas reacciones que se aceleran por sí
mismas, describiendo la curva logística:
P = A / (1 + Be-Kt)
FUNCIÓN LOGISTICA
Ecuación que generalizó NELDER:
P = A (1 + e-Kt)M
en la que asumió el valor de 1 para el coeficiente e-Kt, A es el
peso asintótico, K el grado de madurez e incluyó el parámetro
M permitiendo un punto de inflexión variable. Se considera
curva biológica ya que sus parámetros pueden interpretarse
en clave fisiológica. Para algunos autores es la ecuación que
mejor expresa el crecimiento postnatal de los animales, sin
embargo otros comprueban que sus cuadrados medios
residuales son mayores que en el resto de modelos
biológicos. Por otra parte, se considera que sobrestima el
parámetro K y subestima el valor A.
FUNCIONES “BIOLÓGICAS”
Las curvas "biológicas" se caracterizan por
presentar unos parámetros que pueden ser
interpretados biológicamente:
-Madurez (A)
-Índice de crecimiento relativo al peso a la
madurez (K)
-Punto de inflexión (M)
CURVA DE CRECIMIENTO
Función de Brody
FUNCIÓN DE BRODY
Considera la velocidad de crecimiento
postnatal proporcional al crecimiento que
quedar por efectuarse. La tasa de
crecimiento, por tanto, decrece a medida que
aumentan el peso y la edad.
Se basa en el concepto de edad fisiológica.
El tiempo para conseguir el peso adulto es
proporcional a dicho peso elevado a la
potencia 0'27.
Define bien el crecimiento, es de fácil ajuste y tiene
buena bondad de ajuste cuando se emplea en
periodos post-destete (6 meses en bovinos, a partir
del 30% del peso adulto, tras el punto de inflexión).
Es útil en especies como el vacuno en el que los
animales
nacen
a
una
edad
fisiológica
relativamente tardía, con lo que han superado la
fase inicial que describía la función exponencial.
Sin embargo, se adapta menos a las fluctuaciones de
los pesos y suele subestimar el peso al nacimiento
aunque para otros autores sobrestima el peso al
nacimiento y subestima el peso al destete respecto
de la curva de RICHARDS.
Función de
Gompertz
FUNCIÓN DE GOMPERTZ
La función de Gompertz parte de la asunción de que la tasa
relativa de crecimiento ((dW/dt)/W) decrece de forma
exponencial en una escala normal, o linealmente con el
peso del animal en una escala logarítmica. Esta curva es
sigmoidea aunque no simétrica, siendo el ritmo desarrollo
más lento a partir del punto de inflexión .
La bondad del ajuste la sitúa en la zona intermedia dentro
de las curvas biológicas, sobrestimando los pesos juveniles
y subestimando los más tardíos. Se ajusta bastante bien a
datos de ratón, pollo, conejo y cerdo, de forma que se ha
convertido en una curva de crecimiento estándar en estas
especies.
La función de Gompertz, cuando no hay limitaciones
al crecimiento, proporciona una descripción útil del
crecimiento a través de una ecuación
relativamente fácil.
Sin embargo, los parámetros A y B están altamente
correlacionados y la definición de sus valores para
cada uno de los animales es problemática. Por
ello, diversos autores han empleado diferentes
métodos para estimar dichos parámetros o bien
transformaciones de ellos. Cuando los parámetros
A y B se consideran con otro que los engloba Z =
A * B, y se ajusta la función a Z y a B con una
condición inicial (peso nacimiento transformado),
los problemas de estimación son sustancialmente
salvados ya que Z y B presentan una baja
correlación entre y dentro de animales. Z/e tiene la
interpretación biológica de ser la máxima tasa
diaria de crecimiento.
A DESCRIPTION OF THE GROWTH OF SHEEP
AND ITS GENETIC ANALYSIS
The Gompertz is one a family of growth functions that, when the environment is nonlimiting, provides a useful description of growth as a comparative simple, single
equation. It has three parameters of which the important ones are mature size, A,
and the rate parameter, B. Estimates of A and B, however are highly correlated and
defining their separate values for individual animals is problematic. This problem was
explored using five methods for estimating the parameters or transformations of
them, to describe the growth of two genotypes of Suffolk sheep kept under non
limiting conditions. One genotype was under selection for high lean growth rate and
the other was its control. Live weights that were collected at least fortnightly from
near birth to 150 days of age over a 9 year period on 1934 lambs were used. The
Gompertz form adequately described the growth of the great majority of the lambs
evaluated. When considering A and B as a lumped parameter, Z = A*B, and fitting Z,
B and an initial condition (a transformed birth weight) as the parameters, the
problems in estimation were substantially overcome as show by a low correlation of
Z with estimates of B both within and across animals. Usefully Z has a biological
interpretation in these sheep, the extend of genetic co-variation for the growth
parameters values (, B, Z) was estimated to determine if they were amenable to
selection. A weighted univariate animal model was fitted. Mature size, A, and the rate
parameter, B, were moderately heritable (0.37) and 0.38, respectively, as was live
weight at 150 days of age 0.31. However there was a substantial negative genetic
relationship between A and B (-0.48). Z was highly heritable (0.72). After years of
selection, the genotype selected for high lean growth rate was heavier at 150 days of
age and at maturity, with a maximum growth rate /Z7e) that was 1-12 times that of
the control. Our lumped parameter Z, in effect a rate parameter scaled for mature
size, avoided problems in estimating A and B, in so doing, offers a general and
robust description of lamb growth amenable to selection.
Von Bertalanffy
Presenta características similares a la anterior. Esta
función ofrece el atractivo de intentar deducir la
ecuación a partir de las tasas de anabolismo y
catabolismo del animal, que idealmente se
obtendrían mediante experiencias de laboratorio:
(dy/dt) = a · ym - b · yn
siendo a y b las tasas de anabolismo y catabolismo
respectivamente. Suelen utilizarse los valores n =
1 y m =2/3 por consideraciones fisiológicas, dada
la dificultad que supondría el averiguar los valores
verdaderos en la población.
Función de
Richards
Es la función de crecimiento más general y que
engloba a todas las demás:
y = A · [1 ± b · exp (-k · t)]m
La constante m define, junto al signo + ó -, la forma
de la curva. Si m = 1, y el signo es negativo,
tenemos la función de Brody. Si m = 1, y el signo
es positivo, tenemos la logística. Si m = 3 y el
signo es negativo, tenemos la de von Bertalanffy,
y si m tiende a infinito, tenemos la función de
Gompertz. Suele reparametrizarse como
y1-n = A1-n [1 ± b · exp (-k · t)]
porque valores de n entre 0 y 1 dan curvas entre la
de Brody y la de Gompertz, y valores entre 1 y 2
entre la de Gompertz y la logística.
Evolución del peso vivo de 250 bovinos
Ajuste a la función de Richards
Criterios de ajuste
a) Coeficiente determinativo (R2), que expresa el
porcentaje de variabilidad del peso que es
explicado por la edad, pero ajustado al número
de parámetros para así poder comparar
ecuaciones con diferente número de parámetros.
b) Cuadrado Medio Residual (CMR) que indica la
varianza no explicada por la ecuación
c) Comparación entre los valores reales y los
estimados, especialmente en las primeras y
últimas edades.
Como ya he dicho anteriormente, todos los
modelos se ajustan bien a los datos, si
seguimos criterios de ajuste global (R2 del
modelo), la desviación residual estándar
(RSD) si usamos criterios frecuentistas, o el
factor de Bayes si usamos criterios
bayesianos). La causa es que la mayor
parte de la variación se encuentra al final de
la curva (figura 2), con lo que curvas que no
se ajustan bien al principio, pueden dar
buenos ajustes globales.
ajustes a una curva logística y una de Gompertz sobre los
mismos datos, comprobándose las escasas diferencias.
Se han hecho varias propuestas para recoger mejor la bondad del ajuste, por
ejemplo se ha propuesto medir el mayor error estimado, relativo al peso
estimado correspondiente; es decir, si
y = f(t) + e
donde f(t) es cualquiera de las curvas expuestas en el apartado anterior, la
medida propuesta para examinar la bondad del ajuste es escoger el mayor
de los
êi / yi = (yi - f(ti)) / yi
donde ei es la estima del error correspondiente a la observación yi en el
momento ti
Otra forma más elaborada es calcular la densidad marginal posterior de los ei ,
considerando ‘error excepcional’ al que sitúa la observación fuera del 95%
de probabilidad de esa distribución. Es decir; se calcula la probabilidad de
que cada error correspondiente a una observación tenga un valor
determinado, y si ese valor se encuentra por encima de lo esperable con un
95% de probabilidad, se considera que ese punto está mal ajustado.
Por ambos, se pueden recoger los puntos que se consideran particularmente
mal estimados y examinar si hay algún fenómeno común a ellos..
Puesto que el crecimiento es un fenómeno observado a lo largo de un periodo
prolongado, pudiera ser más adecuado realizar ajustes a varias curvas en
lugar de a una sola: curva predestete y a otra postdestete.
PARÁMETROS DE INTERÉS
Las curvas son supuestamente útiles porque con unos
pocos parámetros se puede representar un
fenómeno complejo como el del crecimiento. Sin
embargo, como la mayor parte de curvas se ajustan
bien (a efectos prácticos) a los datos observados, es
frecuente encontrase con varios parámetros cuyo
significado no es el mismo, pero que describen
igualmente bien el crecimiento.
Los parámetros de mayor interés son:
El parámetro A: En realidad sólo ‘A’ tiene el mismo
sentido para todas las curvas, es el valor del peso
cuando t tiende a infinito. Es una estimación del peso
adulto. La figura 8 muestra curvas de Gompertz que
difieren sólo en el parámetro A
FIGURA 8
El parámetro k: está relacionado con la pendiente
de la curva y por tanto con la tasa velocidad de
crecimiento, pero esta relación varía entre las
curvas.
Para la función exponencial k es directamente la
tasa relativa de crecimiento, y para la función de
Brody la tasa de crecimiento relativa al que queda
por realizar hasta alcanzar el estado adulto, pero
la interpretación es menos inmediata en las
demás funciones. En la figura 9 se representan
tres curvas de Gompertz con distinta k pero con
los mismos parámetros A y b. Como puede
observarse, varía la pendiente de la curva,
aunque el efecto no es directamente proporcional
al valor de k. Lo mismo ocurre con la curva
logística (figura 10).
FIGURA 9
FIGURA 10
El parámetro b
Tradicionalmente se considera como una constante de
integración sin significado biológico particular. Esto no es
exacto. En la curva de Gompertz, para t = 0 tenemos y0 =
A· exp(-b), por tanto
b = log(A/y0)
lo que explica la elevada correlación que se encuentra
siempre entre ‘A’ y ‘b’. Parks (1982) propone fijar ‘y0’ y
eludir la estimación de ‘b’. El problema es que estimar y0
tampoco es sencillo (puede ser un carácter esencialmente
materno, por ejemplo), y además se debería tener en
cuenta los errores de estimación de y0 dentro del proceso
de estimación de los otros parámetros. Lo que sí está claro
es que b está ligado a las condiciones de inicio.
En la figura 11 se representan varias curvas de Gompertz
variando solamente ‘b’. Obsérvese cómo la pendiente de la
curva y el peso adulto no varían.
FIGURA 11
El punto de inflexión: representa el momento en el que el
crecimiento deja de acelerarse y empieza a retardarse hasta
llegar al peso adulto. Coincide, por tanto, con el máximo de la
velocidad de crecimiento.
Aparentemente es un punto importante en la descripción del
crecimiento, pero la curva logística tiene el punto de inflexión a
la mitad del crecimiento y la de Gompertz a 1/3. La función de
Richards permite determinar el punto de inflexión, según el
valor del parámetro ‘m’, sin embargo, frecuentemente los
errores de estimación de este parámetro son muy grandes, y
ello es debido a la forma de las curvas de crecimiento en
animales: pasan por un periodo prolongado de crecimiento
prácticamente lineal, lo que hace imposible detectar bien un
punto de inflexión. Por consiguiente, es algo más bien arbitrario
el uso de un modelo de crecimiento u otro. El hecho es que en
animales los datos mueven a considerar un breve periodo de
crecimiento exponencial en los primeros estadios de vida, un
largo periodo lineal de crecimiento, y un periodo final de rápida
desaceleración, para los que se podrían ajustar curvas
diferentes si el interés del trabajo se centrara en uno u otro
periodo.
Parámetros de interés
Parámetros de interés
ELECCIÓN DEL MODELO
Una vez elegida la curva que se va a usar, o las curvas que se
van a comparar, hay que determinar el modelo estadístico.
Hay que tener en cuenta que:
1) La varianza de los errores de ajuste aumenta con la edad.
2) Los errores de ajuste no son independientes, puesto que se
toman varias medidas sucesivas en el mismo individuo y
los individuos están correlacionados por el parentesco.
3) Hay efectos ambientales (tamaño de camada, sexo,
estación, etc.) que pueden afectar a los parámetros de la
curva de forma distinta a cada uno de ellos.
Ajuste de curvas con datos no
seleccionados
El modelo más completo sería
y = f(p; t) + e
donde p sería el conjunto de parámetros a ajustar (A, b, k, en su caso)
para cada individuo, de forma que p = Xb + Zu + e
donde
u ~ N (0, G) ; e ~ N (0, R)
y b serían efectos fijos en el caso frecuentista, o efectos aleatorios con
media y varianza predeterminados por las creencias a priori del autor
del artículo en el caso bayesiano. El crecimiento de la varianza del
error de ajuste e se puede modelizar de varias maneras, siempre y
cuando se tenga en cuenta que crece con la edad y que luego decrece
hasta mantenerse constante al llegar al estado adulto. Una forma de
modelizarlo es suponer que la desviación típica de este error crece
también con arreglo a una curva de Gompertz. Esto tiene dificultades
según un análisis frecuentista de este modelo, por lo que diversos
autores proponen una solución bayesiana basada en la solución
general a estos problemas aportada por Varona et al. (1997).
Ajuste de curvas con datos
seleccionados
Aquí el problema es más serio, sobretodo si el objetivo es comparar
curvas de crecimiento de poblaciones no seleccionadas con
poblaciones seleccionadas. Se puede optar por:
Hacer las cosas bien: Usaremos toda la información disponible. No
es un problema imposible de resolver, pero al margen de su
dificultad teórica es previsible que genere dificultades operativas
Hacer las cosas mal: Recordando los buenos viejos tiempos en que
las cosas eran simples, sostendremos que si dos muestras son
contemporáneas, las diferencias entre parámetros deben ser
debidas sólo a los genes, por lo que ajustaremos las curvas
ignorando u, y a ser posible, ignorando también b y e, y por
supuesto ignorando los caracteres objeto de selección. Esta es
la estrategia más frecuente. Da lugar a estimas razonables de
los parámetros
Llegar a un compromiso: Se trata de aplicar la lógica de la
estrategia 2, pero realizando el menor número de mutilaciones
posible al modelo
Alternativas al ajuste de
las anteriores funciones
En la actualidad se están empleando cada
vez más los denominados MODELOS DE
REGRESIÓN ALEATORIA. Estos modelos
permiten que los coeficientes de regresión
no varien por grupo sino por animal.
Este tipo de modelos funcionan bien cuando
tenemos varios registros de un animal.
Aumentan la potencia estadística del
análisis.
Evolución del peso vivo de terneros
Crecimiento por pesadas
Medias en las pesadas
CURVAS DE CRESCIMENTO NA PRODUÇÃO ANIMAL
Foram discutidas as propriedades de sete modelos nãolineares, considerando-se o ajuste de curvas de
crescimento na produção animal. Os modelos utilizados:
Brody, Richards, Von Bertalanffy e duas alternativas de
Gompertz e de Logístico foram ajustados, pelo método de
Gauss Newton por meio do procedimento NLIN do SAS, a
dados peso-idade de oito espécies: camarão-d'água-doce,
rã-pimenta, coelho, frango, ovino, caprino, suíno e bovino.
Considerando-se os critérios como: convergência ou não,
coeficiente de determinação e interpretabilidade biológica
dos parâmetros, concluiu-se que: a) o modelo Logístico y=
A/(1 + e-kt)m estimou o peso em todas as espécies
animais, enquanto o de Von Bertalanffy apenas não foi
adequado para camarão; b) os dois modelos Gompertz
foram adequados para camarão, rã, frango, suíno e bovino;
c) em cada espécie, pelo menos dois dos sete modelos
mostraram-se adequados para estimar o crescimento
corporal das espécies animais estudadas, pois os
coeficientes de determinação foram superiores a 92,0%.
LOGISTICA
Bertalanffy
Logística
Gompertz
Brody
Bertalanffy
Gompertz
Gompertz
Conclusiones
O modelo Logístico y = A/(1 + e-kt)m, seguido do Von
Bertalanffy y = A(1 be-kt)3, foram os mais versáteis para
ajustar dados de crescimento das espécies animais
estudadas.
Os dois modelos Gompertz: y = yo.exp[(L/K)(1- e-kt)] e y =
A.exp(-be-kt), foram adequados para predizer o
crescimento de camarão, rã, coelho, frango, suíno e
bovino.
De modo geral, modelos não-lineares tenderam a
superestimar os pesos iniciais e finais em todas as
espécies animais estudadas.
Em todas as espécies estudadas, pelo menos dois dos sete
modelos não-lineares estudados mostraram-se adequados
para estimar o crescimento corporal, em função da idade,
pois os coeficientes de determinação foram superiores a
92,0%.
GROWTH CURVES FOR BODY
COMPONENTS, AND CARCASS
WEIGHT AND
COMPOSITION
CARCASS
OF THE
KARAGOUNIKO SHEEP, FROM BIRTH TO 720 D OF AGE
The growth and development of body weight (BW), carcass components
and carcass composition of 102 male and female sheep of the
Karagouniko dairy breed, from birth to 720 d of age, were studied.
Growth curves, using the Richards growth function, were calculated for
BW and carcass components. The type of the curves estimated was
typically sigmoid. Asymptotic weight for BW was estimated at 101.3 and
76.5 kg for males and females, respectively. Age at point of inflection,
at which maximal growth rate was attained, was predicted at 227 and
244 d, for male and female body weight curves, respectively. Among
body constituents, the earliest age at the inflection point was predicted
for the weight of bones (110.4 d) and the latest for total fat weight
(246.9 d). No, significant, sex differences were detected for any of the
estimates for maturation index k. At carcass weights of 15 kg, males
were leaner and accumulated proportionately less fat than females.
There was no effect of sex on bone percentage. Comparisons with
carcass studies on meat-type breeds of sheep were discussed. The
present study provides detailed information on growth potential and
carcass development, of the Karagouniko sheep, by means of a
mathematical model.
Fig. 1. Growth curve and absolute growth rate for body weight of
the Karagouniko male sheep: estimated growth curve (–)
observed mean (×); estimated absolute growth rate (- - -).
Fig. 2. Growth curve and absolute growth rate for body weight
of the Karagouniko female sheep: estimated growth curve (–);
observed mean (×); estimated absolute growth rate (- - -).
DETERMINATION
OF
THE
BEST
NONLINEAR
FUNCTION IN ORDER TO ESTIMATE GROWTH IN
MORKARAMAN AND AWASSI LAMBS
The Brody, Gompertz, Logistic and Bertalanffy functions
were used to estimate growth in ewe lambs of the
Morkaraman and Awassi breeds from birth to 360 days of
age. For lamb growth, the Gompertz function resulted in
the best fit for the Morkaraman breed, while the
Bertalanffy function was best for the Awassi breed.
Comparisons between these functions were based on
coefficients of determination for the specific model and
mean square error showed that the Brody, Gompertz,
Logistic and Bertalanffy functions were more appropriate
in explaining the growth performance of Awassi rather
than Morkaraman lambs. The relationship between
models for the parameter estimate of A, B and k in the
Morkaraman and Awassi breeds were significant.
MODELISATION DE LA CROISSANCE DE BOVINS:
EVOLUTION DES MODELES ET APPLICATIONS
Les modèles mathématiques tiennent de nos jours une
place importante dans les recherches en biologie. En
productions animales, notamment dans le domaine de
la croissance des bovins, de nombreux modèles ont
été élaborés. Leur degré de complexité et leur niveau
d'intégration des connaissances des mécanismes
varient notamment en fonction des objectifs qui leur
sont assignés. La prise en compte de processus
biologiques à des échelles fines, d'où un niveau
d'agrégation faible du modèle, peut constituer une
source d'incertitude sur la valeur des paramètres
employés, et donc nuire au caractère opérationnel
d'un modèle.
Cet article classe et décrit dans un premier temps les
différents types de modèles de croissance de bovins. Puis
un modèle dynamique et mécaniste, que nous avons
développé, fait l'objet d'une description détaillée. Ce modèle
se veut suffisamment simple pour pouvoir être utilisé pour la
prévision de la croissance des animaux en fonction de
l'alimentation, tout en intégrant une formalisation
mathématique des processus biologiques. Les résultats
issus de ce modèle ont été confrontés avec des données
expérimentales concernant des génisses Salers. Cette
comparaison montre une assez bonne adéquation entre
données simulées et expérimentales. Toutefois, pour
certaines variables, telles que les lipides et les dépôts
adipeux, des améliorations, notamment de la formalisation
de nos connaissances, apparaissent nécessaires.
L'intégration de tels modèles dans des outils de
recommandations alimentaires est également discutée.
A MECHANISTIC DYNAMIC MODEL TO ESTIMATE
BEEF CATTLE GROWTH AND BODY COMPOSITION: 1.
MODEL DESCRIPTION
A mechanistic and dynamic model was designed and constructed to
simulate beef cattle growth and related body composition for
different animal types under various nutritional conditions. This
model takes into account major processes involved in the
evolution of body composition. We considered proteins and lipids
in carcass and non-carcass tissues, which led to a total of four
state variables and differential equations. The evolution of these
state variables is controlled by synthesis and degradation
processes, and depends on the physiological age of the animals
and on metabolizable energy supply. Empty and full body weights
are deduced from protein and lipid contents through allometric
equations. Adaptation processes were considered in order to
represent metabolic and gut fill changes that can occur at the
beginning of a re-feeding phase after restriction. A total of 26
parameters is needed to run the model. Whenever possible,
parameter values were taken from the literature or from our own
expertise and measurements. Even so, the value of five of these
parameters had to be fitted. An example is given to illustrate the
relevance of the basic hypotheses governing the model.
A MECHANISTIC DYNAMIC MODEL TO ESTIMATE
BEEF CATTLE GROWTH AND BODY
COMPOSITION: 2. MODEL EVALUATION
 A mechanistic dynamic model of beef cattle growth, which simulates
the evolution of proteins and lipids in the body through synthesis and
degradation equations, has been developed (see Hoch and Agabriel,
2003, for description). The present paper deals with the evaluation of
this model by studying its behaviour and the simulated evolution of
processes involved. A sensitivity analysis of model results to
parameter values was performed. This model was then applied to
three different data sets concerning various animal types. A
comparison between continuously and discontinuously growing
animals was also made. The model is shown to give a good
prediction of metabolic processes such as synthesis, degradation and
maintenance energies. The analysis of sensitivity to parameter
values demonstrates the key role of parameters related to protein
synthesis on the simulation of empty body weight. Calibration and
validation on data sets representing two distinct feeding regimes for
the same animals show that the model can take compensatory
growth phenomena into account. Different maturing rates of animals
generate different responses from the model in terms of protein
synthesis.
LES COURBES DE CROISSANCE CHEZ
LES OISEAUX
Cette revue bibliographique présente, pour les espèces
avicoles, les principales fonctions mathématiques utilisées
pour la description de la courbe de croissance: fonction de
Richards, de Gompertz, logistique et de Janoschek. Dans
un deuxième temps sont rapportées les méthodes les plus
courantes d'estimation des paramètres de ces fonctions.
L'influence sur ces derniers de différents facteurs tels que la
taille et le mode de vie de l'espèce, le sexe et la sélection
sont étudiés dans une troisième partie. Enfin, un bilan des
estimations des paramètres génétiques de ces valeurs
caractéristiques est présenté.
DURATION OF PERFORMANCE TESTS FOR GROWTH
RATE, FEED INTAKE AND FEED EFFICIENCY IN FOUR
BIOLOGICAL TYPES OF BEEF CATTLE
Data from the centralised performance tests for young beef bulls in
South Africa were used to determine the minimum test duration
required to obtain an accurate measure of feed intake, growth
rate and two measures of feed efficiency: feed conversion ratio
and residual feed intake. Five breeds from four different biological
types were used to investigate whether different duration tests
are required for different types of cattle. The results indicated that
a test of between 42 and 56 days is sufficient for measurement of
growth rate when a linear regression equation is used to model
weight vs. time. Feed intake required approximately 56–70 days
to measure accurately, while feed conversion ratio and residual
feed intake both required around 70–84 days. There was little
evidence of consistent breed differences in the time required to
measure the traits, and it was concluded that the duration of
performance tests could be shortened from 112 days to between
70 and 84 days for all breeds with no loss in accuracy of the test.
DESARROLLO
El desarrollo, o crecimiento relativo, valora los
cambios en la proporcionalidad de las distintas
regiones y tejidos corporales con la edad y/o peso
vivo.
Regionalmente, se observa un modelo de
crecimiento centrípeto: inicialmente crecen más
las regiones periféricas (cabeza y extremidades) y
con posterioridad el mayor ritmo de crecimiento se
aprecia en el tronco.
Igualmente, se aprecia un ritmo diferente en el
crecimiento de los distintos órganos y tejidos
corporales
DESARROLLO
HAMMOND (1958) y BOCCARD (1965) propusieron
diversos métodos para explicar el crecimiento
diferencial, expresando el crecimiento de un
órgano o tejido como:
a) porcentaje del peso corporal
b) fracción del peso corporal a una edad dada,
comparada con la fracción calculada a otra edad.
c) porcentaje de su propio valor a una edad más
temprana
d) peso de una parte como porcentaje de otra.
DESARROLLO
HUXLEY (1932) y TEISSIER (1934) describieron
el crecimiento relativo mediante la ecuación
alométrica:
Crecimiento relativo
En el crecimiento relativo hay que considerar
varios aspectos:
1) gradientes de crecimiento.- como ya hemos
señalado con anterioridad, el crecimiento de
los diferentes componentes del cuerpo de los
animales no es isométrico
Crecimiento relativo
2) Velocidad de crecimiento y modificaciones anatómicas
inducidas.- Si bien durante la vida fetal casi no es posible
modificar el desarrollo de los órganos y tejidos, no sucede así
durante postnatal. HAMMOND planteó las siguientes
hipótesis:
a) la subnutrición severa de la madre no afecta el desarrollo
del feto hasta las últimas fases de la vida fetal
b) la subnutrición en las fases finales de la vida fetal afectan
más a las partes y tejidos de desarrollo tardío
c) la subnutrición produce la movilización de nutrientes desde
los tejidos en sentido inverso a su grado de madurez
d) tejidos retardados en su desarrollo por subnutrición
presentan mayor grado de crecimiento cuando los niveles
nutritivos son normales
e) durante las últimas fases de la vida fetal hasta la madurez,
el retardo por subnutrición en el desarrollo de cualquier parte,
órgano o tejido es proporcionalmente mayor a la edad a la
que presenta su mayor tasa de crecimiento.
Influencia de la tasa de
crecimiento
Crecimiento relativo
3) Irregularidad del crecimiento postnatal.Determinados componentes corporales
muestran
un
coeficiente
alométrico
constante a lo largo de la vida postnatal,
mientras que en otros se aprecian
variaciones estacionales: unos aumentan su
velocidad
de
crecimiento
relativo
(estómagos, depósitos adiposos) y otros la
ralentizan (músculos, riñones).
Crecimiento relativo
4) Diferencias de desarrollo según sexo.- Al analizar
el desarrollo de los diferentes componentes
corporales, BENEVENT (1971) comprobó que los
órganos de desarrollo precoz evolucionan de
manera similar en ambos sexos; para el resto hay
diferencias: los machos presentan un mayor
desarrollo del hígado, esqueleto y aparato
digestivo, mientras que en las hembras se aprecia
un mayor desarrollo de los depósitos adiposos.
DESARROLLO DE MUSCULO,
HUESO Y GRASA
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL
TEJIDO ADIPOSO
Los diferentes depósitos grasos evolucionan a
diferente ritmo. Así, cuando el animal pesa el 50%
de su peso vivo adulto, la grasa intermuscular
representa el 55% de los depósitos grasos, la
grasa subcutánea el 15%, la omental el 10%, la
peri-renal el 7% y la mesentérica el 6%. El
coeficiente alométrico es mayor en la grasa
abdominal y subcutánea y menor en la
intermuscular, de manera que los primeros pasan
del 4-7% al nacimiento al 9-13% en la edad adulta,
mientras que la grasa intermuscular desciende del
60 al 43% del total de grasa corporal. La grasa
intramuscular tiene un crecimiento más lento de
manera que el contenido en lípidos del músculo
aumenta del 1,5% al 6%, mientras que el conjunto
de lípidos corporales pasa del 5% al 30%.
Evolución de otros
componentes corporales
-En los depósitos grasos desciende el
contenido en agua y aumenta el contenido
en lípidos
-Aumenta el diámetro de los adipocitos de
todos los depósitos grasos
-Animales con alta tasa de deposición grasa
tienden a tener más grasa subcutánea y
renal