Los ecosistemas del desierto de Atacama y área

R e v is ta C h ile n a d e H is to ria N a tu ra l
71: 5 9 3 -6 1 7 , 1998
Los ecosistemas del desierto de Atacama y
área andina adyacente en el norte de Chile
Ecosystem s of the Atacam a D esert and adjacent andean area in northern Chile
PA BLO A. M A R Q U ET1*, FRANCISCO B O ZIN O V IC 1, GAY A. BRA D SH A W 2,
CIN TIA C O R N ELIU S1, HECTOR GO NZA LEZ3, JULIO R. GU TIERREZ4,
ERN ST R. H A JE K 1, JORGE A. L A G O S1, FRANCISCO LO PEZ-CO RTES4,
LA UTA RO N U ÑEZ5, EU GEN IA F. RO SELLO3, CA LOG ERO SA N TO RO 3,
H O RA CIO SA M A N IEG O 1, VIVIEN G. STANDEN3, JUAN C. TO RRES-M U RA 6
y FA BIAN M .JA K S IC 1
'D ep a rtam en to de E co lo g ía, F acultad de C ien c ia s B io ló g icas,
P on tificia U niversidad C a tó lica de C hile, C a silla 1 14-D, S an tiag o , C hile
2P acific N orthw est R esearch S tation, U SD A F orest S ervice, C o rv allis, O regon 97331, U .S.A
^D epartam ento de A rq u eo lo g ía y M useología, F acu ltad de C iencias S ociales,
U niversidad de T arapacá, C asilla 6-D , A rica, C hile
4D ep artam en to de B iología, F acu ltad de C iencias, U niversidad de L a S erena, C asilla 599, L a S erena, C hile
in s t i t u t o de In v estig acio n es A rq u eo ló g icas y M useo, U niversidad C a tó lica del N o rte, San P edro de A tacam a, C hile
6S ección Z o o lo g ía, M useo N acional de H istoria N atural, C a silla 787, S antiago, C hile
R ESU M EN
E n este tra b a jo sin tetizam o s la in form ación resu ltan te de dos años de in v estig ac io n e s en el d esierto de A tacam a y área
an d in a ad y ace n te (L atitu d 2 l° - 2 6 ° S) en el m arco de un proyecto de in v estig ac ió n del P ro g ram a S ectorial B iom as y C lim as
T errestres y M arinos en el N orte de C hile. En p rim e r lugar se provee de un contexto clim ático d el área resaltan d o la am p lia
v a riab ilid a d ex iste n te en las precip itacio n es y en las tem peraturas a d istin tas escalas de tiem p o y espacio. D e p articu lar
im p o rta n c ia es la v ariab ilid a d altitu d in al en esta variable. E ste análisis provee el m arco ab ió tico en el cual caracterizar los
eco sistem as de L om as, R iparianos y P una p resen tes en el área de estu d io en relació n a sus c a racterísticas m ás relevan tes,
co m o son ub icació n , co n d icio n es ab ió ticas dom in an tes, especies com ponentes y tram as tró ficas rep resen tativ as. E n el
m arco de la v ariab ilid a d o b se rv ad a en las co n d icio n es abióticas del área se caracterizan las estra te g ia s fisio ló g icas p re se n ­
tes en dos esp ecies de roedores que les p erm itirían h acer frente a un am b ien te flu ctu an te, im p re d ecib le y riguroso. E n el
m ism o co n tex to se sin te tiz a la info rm ació n resp ec to de patrones en la e s tru ctu ra de esto s eco sistem as, p rin cip alm en te en
relació n a la d iv ersid ad y ab u n d an cia de roedores, aves, insectos y p lantas. Por últim o, se caracteriza la interacción
h o m b re-am b ien te en el área en base a in form ación arqueológica, p alin o ló g ica y an tro p o ló g ic a, d istin g u ién d o se distin to s
ep iso d io s de interacció n . En form a d etallad a se p resen ta la h isto ria de in teraccio n es para el caso de la localidad de B eter.
P a la b r a s c la v e : d esierto de A tacam a, río L oa, A ndes, biom as, im pacto hum ano.
ABSTRA CT
In th is p a p e r w e sy n th e size the inform ation obtained from a resea rch p ro ject w ithin the P ro g ram a S ectorial B iom as y
C lim as T errestres y M arinos en el N orte de C hile carried out during tw o years in the A tacam a D esert and adjacent A ndean
area (L atitu d e 2 1°-26° S). W e start by pro v id in g a clim atic co n tex t for the study area em p h asizin g the high variab ility
o b se rv ed in ra in fa ll and tem p eratu re at d ifferen t spatial and tem p o ral scales. O f g reat im p o rtan c e is the altitu d in al
v ariab ility in both v ariab les. W e continué by ch aracterizin g the L om as, R iparian and P una eco sy stem s w ithin the area, in
term s o f th e ir lo catio n , d o m inant ab io tic conditions, com ponent species and rep re sen tativ e food w ebs. In the co n tex t o f the
o b serv ed v ariab ility in ab io tic co n d itio n s w ithin the area, w e ch aracteríze the p h y sio lo g ical strateg ies o f tw o rodent species
th at en ab le th em to su rv iv e in a fluctuating, unpredictable, and harsh env iro n m en t. In th e sam e co n tex t w e sy n th esize the
av ailab le in fo rm atio n on p attern s in eco sy stem stru ctu re, m ainly in relatio n to species d iv ersity and abundance o f rodents,
b ird s, in sects, and plants. F in ally , w e ch aracterize the h u m an-environm ent interactio n in the area based on archeolog ical,
p aly n o lo g ical, and an th ro p o lo g ic al data. T hese d ata allow ed us to d istin g u ish several ep iso d es o f in teractio n . As a detailed
stu d y case w e p re se n t th e histo ry o f h u m an-environm ent interactions for the lo cality o f B eter.
K ey w o r d s : A tacam a D esert, Río L oa, A ndes, ecosystem s, hum an im pacts.
(R ecib id o el 6 de agosto 1998; acep tad o el 6 de o ctubre 1998; m anejado po r F ra n cisco B ozinovic)
MARQUET ET AL.
594
IN T R O D U C C IO N
L a gran m ayoría de los ecosistem as de
nuestro planeta se encuentra en distintos
grados de degradación, producto de la ac­
ción directa e indirecta del hom bre (Vitousek 1994, Hannah et al. 1995, Leemans
& Z uidem a 1995). Parte de esta degrada­
ción se verifica en m odificaciones sustan­
ciales a la com posición, estructura y fun­
cionam iento de los ecosistem as, ligado a
problem as tales com o la extinción local y
global de especies (e.g., crisis de la biodiversidad, W ilson 1992) y la alteración de
los ciclos biogeoquím icos producto de un
cam bio global en el am biente. Dentro de
este contexto, es im periosa la necesidad de
contar con el conocim iento básico de los
distintos ecosistem as que perm ita, por un
lado, identificar los com ponentes y los pro­
cesos que dan cuenta de su funcionam iento
y variabilidad tem poral y espacial, y por
otro, diagnosticar y anticipar potenciales si­
tuaciones de cambio que podrían devenir en
irreversibles de no ser identificadas a tiem ­
po. Lo anterior es especialm ente aplicable a
los ecosistem as de la II Región en el norte
de Chile, dada su extrem a fragilidad, pro­
ducto de condiciones climáticas de tem pera­
turas y aridez extremas, y al largo registro
de ocupación humana (más de 10 000 años).
Los ecosistem as del norte de Chile co­
rresponden a ecosistem as desérticos. Estos
se caracterizan principalm ente por (véase
N oy-M eir 1973, 1985): 1) baja productivi­
dad, 2) productividad altam ente variable y
dependiente de las precipitaciones y la dis­
ponibilidad de nutrientes, principalm ente
nitrógeno, 3) alto cuociente productividad /
biom asa (tasa de recam bio o producción re­
lativa), 4) alto cuociente entre la biom asa
sobre y bajo el suelo, 5) baja eficiencia de
utilización de la producción de plantas por
parte de los herbívoros, 6) la m ayor parte
de la biom asa de plantas es rem ovida por
erosión física y/o por detritívoros, 7) la ri­
queza de especies es baja y está correlacio­
nada con las precipitaciones. Aunque es
probable que estas generalizaciones acerca
de los ecosistem as desérticos se verifiquen
para el caso del norte de Chile, no se cono­
ce hasta el m om ento cómo estas se m ani­
fiestan, cuáles son los com ponentes más
im portantes involucrados, ni su grado de
im portancia relativa en la estructura y fun­
cionam iento del ecosistem a. Tal como lo
expresara Rauh (1985: p. 260)... “In contrast to other deserts of the world there are
no investigations concerning the ecosystems
of the Atacam a. The ecologists have here a
wide open field for their research.”
En el presente trabajo se sintetiza la in­
form ación disponible respecto de la estruc­
tura, com posición y funcionam iento de los
ecosistem as terrestres en un gradiente cli­
m ático (altitudinal) en el norte de Chile en­
tre las latitudes 21° y 26°S, en la II Región
de A ntofagasta. Esta inform ación fue obte­
nida com o resultado de un proyecto de in­
vestigación en el m arco del Program a Sec­
to ria l B io m a s y C lim a s T e r re s tr e s y
M arinos del Norte de Chile.
Los ecosistem as del desierto de Atacama
y área andina adyacente: Contexto
geográfico clim ático e histórico
El desierto de A tacam a form a parte de una
unidad geom orfológica mayor, el desierto
costero peruano-chileno. Este desierto se
extiende bordeando el Océano Pacífico por
más de 3 500 km entre las latitudes 5o y
26°S (véase Rauh 1985 para una descrip­
ción general de sus lím ites). Su existencia
es el resultado del establecim iento de la co­
rriente fría de H um boldt, el efecto sombra
de lluvia producido por la cordillera de los
A ndes, y su posición latitudinal (Logan
1968, Solbrig 1976, W eischet 1975). La fi­
siografía de esta región está com puesta por
tres grandes unidades que se disponen en
sentido longitudinal, las cuales de Oeste a
Este son: la C ordillera de la Costa, la De­
presión Interm edia en su zona m eridional y
el m acizo Andino. D isectando estas form a­
ciones se encuentra el río Loa, cuya cuenca
exorreica transporta recursos hídricos desde
la cordillera hasta el océano Pacífico, con
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
un cauce de 440 km de longitud y una hoya
hidrográfica de 33 570 km 2 (Niem eyer &
C ereceda 1984). Este río y sus tributarios
son de gran im portancia para la mantención
de ecosistem as riparianos y de oasis y re­
presentan el sustento de la actividad bioló­
gica y hum ana en el desierto.
En la zona m eridional del desierto cos­
tero peruano-chileno, zona conocida como
el desierto de Atacam a, el límite en altura
de la zona de aridez experim enta un abrup­
to increm ento en su penetración altitudinal,
desde una estrecha franja que asciende has­
ta los 1 500 m a la latitud de A rica hasta
una elevación m áxim a de 3 000 m a la lati­
tud 24o- 25° Sur. Al sur de la latitud 25° S
la aridez decrece nuevam ente. La zona de
Puna de la II Región se denom ina Puna Sa­
lada (Troll 1968) y representa uno de los
ecosistem as andinos más frágiles e inhóspi­
tos, debido a los efectos com binados de ba­
jas tem peraturas y extrem a aridez.
A diferencia de la m ayoría de las áreas
desérticas del mundo, la hiperaridez del de­
sierto de A tacam a es aparentem ente de gran
antigüedad. Aunque no existen datos direc­
tos que perm itan una reconstrucción paleoclim ática exacta, la evidencia geológica
sugiere que los clim as desérticos del norte
de C hile han prevalecido desde al menos el
Eoceno Tardío (M ortim er 1973, 1980, M ortim er & Saric 1975) con interm itencia de
períodos más húm edos durante el Oligoceno y M ioceno y actividad pluvial durante el
Plioceno y Pleistoceno (Alpers & Brimhall
1988). A los eventos glaciales Cuaternarios
se encuentran asociadas la creación de ex­
tensas fases lacustres que dieron origen a
grandes salares (Stoertz & Ericksen 1974,
Ericksen 1983), uno de los elem entos más
conspicuos del paisaje del Norte Grande de
Chile. Por últim o, es necesario considerar
que la evolución de las condiciones am ­
bientales en la zona altiplánica de la II Re­
gión, desde el Glacial tardío/H oloceno tem ­
p ra n o , h a in v o lu c r a d o c o n s id e r a b le s
cam bios en los recursos hídricos, anim ales,
suelos y vegetación (M esserli et al. 1993).
Estos cam bios, de acuerdo a Grosjean et al.
595
(1995a,b) involucraron una intensificación
del Invierno B oliviano (m onzón de verano)
que significó un aum ento en las precipita­
ciones en la zona altiplánica hasta los 24°S,
seguidas de condiciones de aridez extrema,
m ayores que las actuales, entre los 8 400 a
3 000 a.P. aprox. Esta aridez fue interrum ­
pida por períodos discretos de intensa pluviosidad de origen tropical. Después de los
3 000 a.P. se instauró el régim en actual de
precipitaciones que alcanza alrededor de
200 mm anuales en el altiplano (véanse
tam bién G raf 1992, Grosjean 1994). Esta
secuencia de eventos no sólo afectó profun­
damente la composición de los actuales eco­
sistemas presentes en esta área (Villagrán et
al. 1983, M oreno et al. 1994, M arquet
1994), la que se caracteriza por una baja di­
versidad de especies y alto grado de endemismo (Rundel et al. 1991, M oreno et al.
1994), sino que tam bién los patrones de
asentamiento, movilidad y uso de recursos
por parte del hombre (Núñez 1983a,b, Lynch
1986, Núñez & Santoro 1988).
La zona de estudio se ubica en la II Re­
gión (F ig .l). Esta área se caracteriza por
una alta variabilidad tem poral y espacial en
las características físicas del am biente que
condicionan la existencia de distintos eco­
sistem as y que se asocian a las distintas
unidades fisiográficas ya descritas y a la
presencia del río Loa. La variabilidad espa­
cial en las características am bientales se
expresa principalm ente a lo largo del gra­
diente altitudinal desde costa a cordillera y
se caracteriza por un m arcada tendencia de
increm ento en las precipitaciones anuales
prom edio con la altura (Fig. 2c), desde m e­
nos de 2 mm en las zonas bajas hasta 150
mm en las tierras altas, y a un decrecim ien­
to en las tem peraturas prom edio anuales,
tem peraturas m áxim as y tem peraturas m íni­
mas (Fig. 2 a,c,d). En térm inos tem porales,
estas características son tam bién variables
dentro y entre sitios. En la Fig. 3 se m ues­
tran las series de tiem po de precipitaciones
anuales para cuatro localidades representa­
tivas situadas entre los 9 y 2 450 m. Casos
extrem os en este sentido son las localidades
596
MARQUET ET AL.
F i g . l : A re a de e s tudio en la II R egión, norte de C hile. L os sím b o lo s r ep rese n tan lo c alidades de
m u e stre o ; los círc u lo s c o rre sp o n d e n a sitios riparianos a lo larg o del río L o a y sus tributarios, los
c u a d ra d o s c o rre sp o n d e n a sitios no-riparianos.
S tudy area in th e II R egión, northern C hile. S ym bols represent sam ple sites; circles co rresp o n d to riparian sites along the
L o a R iv er and trib u taries, squares co rresp o n d to n on-riparian sites.
de Q uillagua (802 m, Fig. 3b) y San Pedro
de A tacam a (2 450 m, Fig. 3d). Para el caso
de Q uillagua la serie de tiem po en precipi­
taciones desde 1959 a 1995 m uestra la casi
total ausencia de precipitaciones y por tan­
to de variabilidad, que contrasta con la si­
tuación de San Pedro de Atacam a, donde el
régim en de precipitaciones es altam ente va­
riable. U na situación sim ilar se observa
dentro de cada sitio y a una escala estacio­
nal (Fig. 4), donde es aparente que las pre­
cipitaciones están concentradas durante el
verano, sobre todo en las zonas cordillera­
nas (véanse Caviedes 1973, W eischet 1975,
di Castri & H ajek 1976 para una descrip­
ción general del clim a del área).
En general, podem os afirm ar que esta
región posee características am bientales al­
tam ente variables en el tiem po y en el espa­
cio, que se m anifiestan en: 1) la existencia
de un gradiente altitudinal que recorre dis­
tintas unidades fisiográficas y que afecta
variaciones en tem peratura y precipitacio­
nes, 2) la existencia del río Loa y tributa­
rios que dan origen a un sistem a ripariano y
subsidia sistem as de oasis y vegas, a los
cuales se circunscribe gran parte de la acti­
vidad biológica, y 3) la existencia de varia­
bilidad tem poral en las precipitaciones a
distintas escalas tem porales. Esta variabili­
dad espacial y tem poral en las característi­
cas am bientales de la región provee el m ar­
co básico para entender las características
de los sistem as ecológicos en el área.
E C O S IS T E M A S Y SUS C O M P O N E N T E S A
L O L A R G O DE UN G R A D IE N T E A L T IT U D IN A L
Dada las características del paisaje físico,
régim en de precipitaciones y aportes hídricos, y vegetación y fauna dom inantes, es
posible diferenciar en el área de estudio al
menos tres grandes ecosistem as distribui­
dos a lo largo del gradiente altitudinal.
Ecosistem a de Lomas
El área de la costa entre los 8o y 30° S
posee una hum edad relativa muy alta debi-
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
597
O
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Altitud (m)
Altitud (m)
Altitud (m )
Altitud (m)
Fig. 2: C a m b io s en la te m p e ra tu ra p r o m ed io (a), te m p e ra tu ra m ín im a (b), p re c ip ita c ió n (c) y te m p e ­
ratu ra m á x im a anual (d) en función de la altura.
C h an g es in av erag e tem p eratu ra (a), m ínim um tem p eratu re (b), rainfall (c), and m áxim um annual tem p eratu re (d) as a
fu n ctio n o f altitude.
do a las neblinas m ojadoras (garúa o cam anchaca), cuyo origen reside en el enfria­
m iento, sobre las aguas frías de la corriente
de H um boldt, de las masas de aire que flu­
yen hacia el continente. Este enfriam iento
se ve acentuado por accidentes topográficos
tales com o la C ordillera de la Costa y ce­
rros adyacentes, los cuales fuerzan el as­
censo de las m asas de aire, con lo cual la
capacidad de retención de hum edad por
parte de estas dism inuye, creándose un am ­
biente lo suficien tem en te húm edo como
para sustentar ecosistem as cuyas com unida­
des vegetales son relativam ente diversas y
altam ente especializadas a la vida de de­
sierto, denom inadas com unidades de Lo­
mas (e.g., Pefaur 1982, Rauh, 1985, Rundel
et al. 1991). En la II Región (Antofagasta),
estos ecosistem as se desarrollan sobre el
perfil de la C ordillera de la Costa, abarcan­
do un rango altitudinal entre los 300 a 800
m (Rundel & M ahu 1976). Las com unida-
MARQUET ET AL.
598
1956
1966
1976
1986
1996
banus) y las brom eliaceas Tillandsia geissei y Puya boliviensis. Uno de nuestros si­
tios de estudio para este ecosistem a corres­
ponde a Paposo (25°00’ 27” S, 70°26’ 43”
O). Este sitio está localizado a 550 m de
altura en una zona donde predom ina una
vegetación con cactáceas (Eulychnia sp. y
Trichocereus sp.) y grandes arbustos de
Euphorbia lactiflua (Fig. 5a). La com posi­
ción de especies y las principales relacio­
nes de consum o que existen entre ellas se
presenta a modo de una tram a trófica en la
Fig. 6. Es destacable la alta diversidad de
especies de plantas (39 especies) y la relati­
va sim plicidad de esta tram a en relación a
las de los ecosistem as riparianos y de puna
que se describen a continuación.
Ecosistem as riparianos
Año
Fig. 3: Series de tiempo de precipitación total por
año para sitios localizados a distintas alturas, (a)
Taltal, 9 m, (b) Quillagua, 802 m, (c) Calama,
2 260 m, (d) San Pedro de Atacama, 2 450 m.
T im e se rie s o f to tal annual rain fall for sites lo cated at
d iffe re n t altitu d es, (a) T altal, 9 in, (b) Q uillagua, 802 m,
(c) C alam a, 2 260 m, (d) San P edro de A tacam a, 2 450 m.
des vegetales presentes en los ecosistem as
de Lom as son ricas en géneros endém icos
de liqúenes. Redon (1982) registró 28 espe­
cies de liqúenes epífitos entre Paposo y
Taltal (25° 29' S) y Follm an (1967) registró
144 especies para Cerro M oreno (24° 03'
S). En Sierra Las Tapias (25° 30' S), es ca­
racterística la presencia de densas agrupa­
ciones de liqúenes fructiculosos, creciendo
epífitos sobre los cactus (Rundel 1978).
Adem ás de los liqúenes, este ecosistem a se
caracteriza por poseer gran núm ero de her­
báceas anuales ( Viola sp., Solanum remyanum, Oxalis breana, Chaetanthera c f moenchioides, Palana dissecta y Alstroem eria
violáceo), arbustos (E uphorbia lactiflua,
O xalis gigantea, B albisia peduncularis),
cactáceas (Copiapoa haseltoniana, Eulychn ia iq u iq u e n sis, T ric h o c e re u s co q u im -
Este tipo de ecosistem as corresponden a
una zona de ecotono o transición entre un
ecosistem a acuático y uno terrestre, que en
nuestro caso corresponde a un desierto ab­
soluto entre los 0 y 3 000 m de altura. Las
precipitaciones en esta área son práctica­
m ente inexistentes. Los ecosistem as ripa­
rianos son dependientes de la existencia de
ríos y gran parte de su dinám ica y funcio­
nam iento es afectada por la existencia y
m agnitud del flujo lateral de estos (Malason 1993). A nivel de paisaje, los sistemas
riparianos funcionan como corredores para
elem entos de flora y fauna (Form an & Godron 1986) y, para el caso del área de estu­
dio, son los que concentran gran parte de la
actividad agropecuaria y por lo tanto están
sujetos a una fuerte degradación producto
del hombre. Tal es el caso de los sistemas
riparianos a lo largo del río Loa y sus tribu­
tarios. Uno de estos sitios es Chiu-Chiu
(22° 18’ 01” S, 68°38’ 26” O), que se loca­
liza a 2 534 m de altura, 10 km al Oeste del
pueblo de Chiu-Chiu (Fig. 5b). En este sitio
existe abundante vegetación y actividad
agrícola en el banco del río Loa, que inclu­
ye cultivos de alfalfa, zanahoria, lechuga,
apio, acelga y ajo. Una práctica común en
esta área es la de quem ar el estrato herbá-
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
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Fig. 4: V aria b ilid a d estacio nal en la precipitación y te m p e ra tu ra p ara sitios lo c a liz a ­
dos a distintas alturas, (a) A ntofag asta, 10 m, (b) C h iu -C h iu , 2 524 m, (c) San Pedro
de A ta c a m a , 2 4 50 m, (d) El T atio 4 320 m.
S easonal variab ility in rain fall and tem p eratu res for sites located at d ifferen t altitu d es, (a) A ntofagasta,
lOm, (b) C h iu -C h iu , 2 524m , (c) San P edro de A tacam a, 2 450m , (d) El T atio 4 320m .
ceo (com puesto principalm ente por la hier­
ba D istichlis spicata o gram a salada) y la
cola de zorro (Cortaderia atacam ensis), li­
berando tierra para uso agrícola. Una carac­
terización de los com ponentes principales
de este ecosistem a se presenta a modo de
una tram a trófica basada en nuestras inves­
tigaciones para la localidad de Chiu-Chiu
(G utiérrez et al. en prensa, M arquet et al.
m anuscrito, Jaksic et al. m anuscrito, Fig.7).
E cosistem as de Puna
Este tipo de ecosistem a es com ún en los
A ndes C entrales y se ubica en las m esetas
desérticas ubicadas por sobre los 3 500 m
de altura. Por sus características, la ecorregión puneña, a la cual estos ecosistem as
pertenecen, ha sido catalogada por el Biodiversity Support Program et al. (1995) y
por D inerstein et al. (1995) com o vulnera­
ble, y de la m ás alta prioridad para la con­
servación. La precipitación anual total en
la Puna varía entre 150 y 1 000 mm, incre­
m entando en sentido sur a norte desde la
latitud 27° a 5o S. Las precipitaciones en
esta área se concentran en una única esta­
ción (verano) de longitud variable. En la II
Región, y debido a la penetración altitudi­
nal del desierto de A tacam a (V illagrán et
600
MARQUET ET AL.
Fig. 5: Sitios de e studio re prese ntativ os de los ec osistem a s de (a) L om a s, (b) R ip ariano s, (c) Puna.
S tudy sites rep re sen tativ e o f (a) L om as, (b) R iparian, and (c) Puna ecosystem s.
al. 1983), las precipitaciones son escasas y
alcanzan un m áxim o de 150 mm. Las ca­
racterísticas del am biente físico son rigu­
rosas y se caracterizan por (véase Jaksic et
al. 1997): (a) baja presión parcial de oxí­
geno y de dióxido de carbono, baja pre­
sión absoluta de vapor, y alta radiación so­
lar; (b) suelos pobrem ente desarrollados
con baja disponibilidad de nutrientes; (c)
bajas tem peraturas con m arcada variación
diaria; (d) distribución irregular de preci­
pitaciones con m arcados períodos de a ri­
dez. E sta zona presenta una vegetación
com puesta principalm ente de extensos m a­
torrales de arbustos enanos, form aciones
v e g e ta c io n a le s a b ie rta s, d o m in ad as por
gram íneas cespitosas y plantas en cojín y
form aciones azonales de vegas (Troll 1968,
M o lin a & L ittle 1981, V illag rán et al.
1982). D esde un punto de vista fisonóm i-
co, esta área se caracteriza por la existen­
cia de varios cinturones vegetacionales:
Prepuneño (con predom inio de un m atorral
de baja cobertura y con abundantes cactá­
ceas), puneño (con predom inio de grandes
extensiones arbustivas (“T olares”), altoandino (con dom inancia de gram íneas cespi­
tosas y plantas en cojín) y subnival (prác­
ticam ente sin vegetación) (V illagrán et al.
1981, 1982, 1983, A rroyo et al. 1988).
Uno de los sitios de estudio dentro de este
e c o siste m a c o rre sp o n d e a A rroyo C oya
(22° 16’ 37” S, 68° 13’ O). Este sitio se
encuentra a 3 782 m de altura. La vegeta­
ción dom inante corresponde a form aciones
arbustivas dom inadas por Parastrephia lu­
cida y P. quadrangularis (Fig. 5c). Una
tram a trófica representativa de esta locali­
dad, basada en nuestras investigaciones en
el área, se presenta en la Fig. 8.
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
601
G eranoaetus m elanofeucus
P seudalopex griseus
A v e s in se ctív o r a s
T. a e d o n
L a e g ila lo id e s
C h ir o p ter o s
M . r u fiv e rte x
A. p a r u lu s
D e sm o d u s r o tu n d u s
[
d u m e ta ria
A. m o d e sta
In secto s
C o le ó p te ra (1 2 )
H v m c n o p te ra (3)
D íp tera {9)
L e p id o p te ra (4)
O rth o p te ra (1)
N e u ro p le ra (1)
H e m ip te ra (2)
P lan tas
B o ra g in a c e a e (1)
B ro m cliac e a e (1)
C a c tac e a e (4)
C a p p a rac e a e (1)
C h e n o p o d ia ce a e (2)
C o m p o sita e (6)
C o n v o lv u la c e a e (2)
E u p lio rb iac e a e (2)
F ra n k e n ia c e a e ( I )
G ra m in e a e (1)
L e d o c a rp a c e a e (1)
M a lv a c e ae (1)
N ic ta g in a c e a e (1)
N o la n a c e a c (1)
O x a lid a c e a e (2)
P h y to la c c a cc a c (1)
P lu m b a g in a ce a e (1)
P o rtu la c ac e a e (2)
S c ro p h u la ria c e a e (1)
S o la n ac e a e (6)
Z y g o p h y lla c e a e (1)
Fig. 6: T r a m a trófica sim p lifica d a para la lo calidad de P ap o so ( e c o siste m a de L om as).
S im p lified tro p h ic w eb for the locality o f P aposo (L om a ecosystem ).
Otro ecosistem a im portante dentro del
área de estudio corresponde a ecosistem as
de lagunas y salares. Estos no serán aborda­
dos en el presente trabajo. Tal como se se­
ñala en la descripción de los ecosistem as
presentes en el área, las condiciones abióticas en las cuales estos ecosistem as se desa­
rrollan son extrem as. En este contexto es
esperable encontrar que las especies com ­
ponentes de los ecosistem as del área pre­
senten características fisiológicas que les
perm ita hacer frente a am bientes rigurosos,
principalm ente en relación a la disponibili­
dad de agua, cantidad y calidad de recursos
y tem peraturas extrem as (e.g., Bozinovic &
M arquet 1991). A continuación se resumen
nuestras investigaciones a este respecto,
centradas en pequeños roedores.
Patrones ecofisiológicos de roedores:
bioenergética en un gradiente altitudinal árido
La variabilidad geográfica intraespecífica es
característica de rasgos ecológicos y de his­
toria de vida (Roff 1992). Esto se debe a
que, en parte, las poblaciones naturales están
expuestas y responden a gradientes ambien­
tes. Algunos autores han demostrado que los
pequeños mamíferos pueden incrementar su
capacidad de soportar ambientes estresantes,
desarrollando m ecanism os fisiológicos que
les perm itan sobrevivir en dichos ambientes
(e.g., S chm idt-N ielsen 1990, M acM illen
1983, M acM illen & Hinds 1983). Esta capa­
cidad de aumentar su resistencia a ambientes
desfavorables está dada por una variación
genética y/o fenotípica en el intercambio de
MARQUET ET AL.
602
B. polyosoma
P. culpaeus
¡\ peregrinas
Anim ales dom ésticos
O v e ja s
T. c ie g a n .
( 'a b a tio s
C a m é lid o s
A ves insectívoras
M . n tfiv c r tc x
I. i n o c it / ir o s ir is
X
( - v a n o /c u c a
'/'. a e iio n
L. a c g ita lo ir fe s
I \ d u m c to r ia
Insectos
. i a lh ic a m la
C o lc o p ie ra (1 2 )
H y m c n o p lc ra (1 0 )
Dipicrn (9)
L e p id o p lc ra (!
H c m ip tc ra ( U
M in io s a c c a c (1)
A n a c a r d ia c c a c (1)
Juucaccac( 1
P a p ilo n a c c a c (1)
C h c iio p o d ta c c a e (1)
P la n ia g in a c c a c (1)
A s tc ra c c a c (6)
S o la n a c c a e (1)
C o n v o lv u la c c a c {1)
P o a c c a e (4)
Fig. 7: Trama trófica simplificada para la localidad de Chiu-Chiu (ecosistema Ripariano).
S im p lified tro p h ic w eb for th e lo cality o f C hiu-C hiu (R iparian ecosystem ).
la energía. En efecto, una tasa metabólica
baja im plica una baja tasa de producción de
calor y de esta m anera los animales pueden
conservar el agua requerida para disipar el
calor, lo cual sería ventajoso para la sobrevi­
vencia en ambientes áridos. Asimismo, la
capacidad term orregulatoria de los endotermos a diferentes temperaturas ambientales
depende del balance entre la tasa de produc­
ción y pérdida de calor. Una baja tasa de
m etabolism o energético implica una reduc­
ción en la dem anda por alimento (Degen &
Kam 1986, Haim & Izhaki 1995). Además,
para roedores que habitan ambientes poco
productivos, tales como desiertos (Marquet
1994), la eficiencia de los procesos digesti­
vos del alimento pueden afectar las tasas de
sobrevivencia (Rickelfs 1996). De esta ma­
nera, una alta tasa m etabólica basal (BMR)
y una baja conductancia térm ica (C), que
im plica una regulación continua de la tem ­
peratura corporal (Tb), probablem ente es
ventajosa para la sobrevivencia en ambien­
tes fríos (M cNab 1992).
El estudio de poblaciones de la misma
región geográfica, pero de diferentes hábi­
tats, puede p ro v ee r de una h erram ienta
efectiva para el entendim iento de la varia­
bilidad de características fisiológicas que
perm iten la sobrevivencia en ambientes es­
tresantes, tales com o am bientes muy áridos,
de altura, o muy fríos. Hasta el momento,
prácticam ente no se han llevado a cabo es­
tudios en hábitats sudam ericanos, tomando
en consideración la variabilidad fisiológica
entre poblaciones que habitan diferentes
hábitats en el mism o rango geográfico (M a­
res 1985, Bozinovic et al. 1995).
Como parte de este proyecto del Progra­
ma Sectorial Biom as y Climas Terrestres y
M arinos del N orte de Chile, estudiam os la
ecología fisiológica de diferentes poblacio­
nes del roedor Sigm odontino Phyllotis xanthopygus (Rodentia) a lo largo de un gra­
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
603
P. m eg a lo p teru s
P. cu lp a eu s
B. polyosoma
V- vicugna
Aves insectívoras
M. rufivertex
N. cyanoleuca
T. aedon
A. modesta
L. aegitaloides
M. maculirostris
C. atacamensis
U. validirostris
M. macloviana
M. flavinucha
Plantas
Cactaceae (1)
Umbelliferae (2)
Juncaceae (1)
Verbenaceae (1)
Papilonaceae (1)
Urticaceae (1)
Caryophyllaceae (2)
Scrophulariaceae (1)
Cyperaceae (2)
Poaceae (2)
Asteraceae (3)
Valerianaceae (1)
Fig. 8: Trama trófica simplificada para la localidad de Arroyo Coya (ecosistema de Puna).
S im p lified tro p h ic w eb for the lo cality o f A rroyo C oya (P u n a ecosystem ).
diente altitudinal en el desierto de Atacam a
y área andina adyacente, que difiere en gra­
dos de aridez y características de hábitat.
Adem ás exam inam os la variabilidad espa­
cial y tem poral en la energética del ratón
andino (A brothrix andinus) en diferentes
poblaciones a lo largo de este gradiente
(véase B ozinovic et al. en prensa). Así,
para el caso de Phyllotis m edim os diferen­
cias en m asa corporal, tasa m etabólica de
reposo, ingesta de energía digerible y la
masa de los órganos m etabólicam ente acti­
604
MARQUET ET AL.
vos (corazón, hígado, riñones e intestino
delgado) en cuatro poblaciones entre los
2 500 a los 3 100 m. Para las poblaciones
de A brothrix estudiam os la variabilidad en
m asa corporal (m b), BM R, C y capacidad
term orregulatoria en individuos de tres po­
blaciones de A. andinus entre los 2 500 a
los 4 200 m de altura (variabilidad geográ­
fica) y la com param os con la inform ación
de datos previam ente docum entados sobre
cam bios estacionales en la energética de
esta especie en la C ordillera de los Andes
de C hile central (variabilidad tem poral).
Com o el diferencial m ínim o de tem peratura
entre cuerpo y am biente (Tm) es igual a
BM R/C (°C) = 3.42 m b0-25 (M cNab 1979),
predecim os que bajos valores de C masaindependiente (alta aislación térm ica) aco­
plados a altos valores de BM R m asa-indep e n d ie n te c o n tr ib u ir ía n a u n a m a y o r
capacidad term orregulatoria, perm itiendo la
conservación de calor en A. andinus. Esta
p re d ic c ió n es e sp ec ialm en te im p o rtan te
p ara estas especies de tam año pequeño,
porque el costo de la endoterm ia continua
es más alto para los cuerpos pequeños y el
ratón andino habita am bientes fríos.
Las com paraciones de las variables estu­
diadas en Phyllotis, indican diferencias sig­
nificativas en m b entre localidades (F 1>3 =
7.287, n = 11, P = 0.006). Sin embargo, no
se encontraron diferencias significativas en
ingesta de energía digerible (F 13 = 2.234, n
= 11, P = 0.142), peso seco de corazón (F 13
= 1.159, n = 11, P = 0.369) y del intestino
delgado (F u = 2.243, n = 11, P = 0.379),
entre individuos de diferentes hábitats. La
tasa m etabólica de reposo fue m arginal­
m ente significativa (F 1>3 = 3.191, n = 11, P
= 0.066). Adem ás, para los órganos metab ó lic a m e n te a c tiv o s, tales com o el h í­
gado, se encontraron diferencias significati­
vas entre los individuos (F 13 = 4.676, n =
11, P = 0.024), pero no para el caso de los
riñones (F Ij3 = 2.904, n = 11, P = 0.083).
Dado que todas las variables estudiadas son
funciones alom étricas de m b (Peters 1983)
y encontram os diferencias en mb entre los
individuos, realizam os relaciones de esca­
lam iento (“scaling”) entre BMR, ingesta di­
gerible, m asa de órganos y mb. No se en­
contraron diferencias significativas para los
residuos de BM R (F[ 3 = 2.101, n = 11, P =
0.158), de ingesta de energía digerible (F 13
= 0.410, n = 11, P = 0.749), m asa seca del
corazón (F 13 = 10.532, n = 11, P = 0.669),
m asa seca del in testin o delgado ( F 13 =
20.087, n = 11, P = 0.965), m asa seca del
hígado (F 1>3 = 2.799, n = 11, P = 0.089) ni
m asa seca de los riñones (F, 3 = 0.290, n =
11, P = 0.832). Algo sim ilar se observó
para A. andinus donde a pesar de encontrar­
se diferencias significativas en m b entre po­
blaciones, no se encontraron diferencias
significativas en los valores m asa-indepen­
diente de BM R, valores de C, o en los valo­
res de ATm (para más inform ación véase
B ozinovic et al. en prensa). Cabe hacer no­
tar que no se han encontrado evidencias de
sopor o hipoterm ia natural en A brothrix
(Bozinovic & Rosenm ann 1988).
Los resultados perm iten concluir que los
individuos de los diferentes hábitats son
buenos term orreguladores, poseen un BMR
m ayor que lo esperado y una C m enor a la
esperada, lo que les perm ite sobrevivir a las
tem peraturas frías que ocurren durante la
noche en los hábitats cordilleranos.
C lásicam ente, los estudios en ecofisiología com parada dan énfasis a los análisis
de especies com o una unidad. Sin em bar­
go, se ha puesto poca atención sobre la
variabilidad fisiológica entre poblaciones
de la m ism a especie que habitan en d ife­
rentes hábitats dentro de un área geográfi­
ca. De acuerdo a R icklefs (1996), hay dos
m odelos posibles en la regulación del pre­
supuesto de energía. Por una parte, deter­
m inaciones de orden descendente de gasto
de energía por consideraciones de oferta
de energía; por otra, determ inaciones as­
c e n d en te s dadas p o r req u e rim ie n to s de
energía. Sin em bargo, am bas, oferta y de­
m anda de energía determ inarían el balance
de energía de los anim ales y su éxito eco­
lógico, aunque la m agnitud de la oferta y
de la dem anda de energía pueden cam biar
en el tiem po y en el espacio. En este senti­
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
do, no se observaron diferencias en inges­
ta de energía digerible entre diferentes po­
blaciones de P hyllotis, tam poco hubo d ife­
rencias en la m asa del intestino delgado
(sitio de proceso el alim ento y absorción
de n u trie n te s /e n e rg ía ). P o stu la m o s que
dada una adecuada disponibilidad am bien­
tal de recursos, m ayores m asas de órganos
perm iten altos gastos de energía m etabólica, lo que a su vez determ inaría una m ayor
independencia a las condiciones físicas del
am biente, aunque con costos energéticos
altos. Por otro lado, tam bién postulam os
que anim ales con bajos gastos de energía
m eta b ó lic a req u ieren m enos alim ento y
p odrían so b re v iv ir en am bientes im p ro ­
ductivos, pero con bajas tasas reproducti­
vas. A nim ales que habitan am bientes po­
bres podrían reducir sus costos energéticos
gracias a m asas bajas de órganos m etabólicam ente activos. O bservam os que los re­
siduos de la relación entre BM R y mb no
fueron significativam ente diferentes entre
P hyllotis en los hábitat estudiados. A de­
m ás, residuos de la relación entre m b y la
m ayoría de los órganos m etabólicam ente
activos no fueron significativam ente d ife­
rentes entre hábitats.
La ausencia de diferencias en las varia­
bles m edidas entre poblaciones, podría es­
tar dada por la sim ilitud en las condicio­
nes m icro clim áticas de los m icrohábitat
seleccionados por los roedores. Basado en
estos resultados, podem os hipotetizar que:
1) La observación de respuestas fisiológi­
cas están dadas por una aclim atación a microam bientes que no son m icroclim áticam e n te d if e r e n te s d e n tr o d e l ra n g o
geográfico estudiado. Esto es, poblaciones
que son expuestas a sim ilares factores am ­
bientales causarían sim ilares rendim ientos
fisiológicos. 2) A pesar de las diferencias
en hábitat, la inercia filogenética no per­
m itiría detectar diferencias fisiológicas o
cam bios m icroevolutivos entre p o b lacio­
nes de P hyllotis. Un fénom eno sim ilar se
observó al estudiar A brothrix, donde las
poblaciones de este género en un gradiente
altitudinal en la C ordillera de los Andes
605
m uestran altas tasas de m etabolism o basal
m asa-in d ep en d ien te y baja conductancia
térm ica m asa-independiente, con poca va­
riación intraespecífica en el nivel al cual
ATb es regulada. Aún no se sabe si la endoterm ia rígida (según M cN ab 1992) ob­
servada en esta especie es genéticam ente
fija o representa una aclim atización a há­
bitats fríos. La evidencia m uestra que la
energética de A brothrix, así com o la de
P hyllotis, no varían en respuesta a diferen­
tes condiciones del gradiente clim ático es­
tudiado, favoreciendo la hipótesis de que
es un carácter fijo, probablem ente refle­
jando un ancestro com ún de origen andino
con radiación adaptativa a lo largo de la
C ordillera de los A ndes (Reig 1987).
PA T R O N E S EN LA E S T R U C T U R A
DE L O S E C O S IS T E M A S
En la presente sección se sintetizan nues­
tros resultados respecto a las variaciones
en la estructura de los ecosistem as presen­
tes en el área. Por estructura entendem os a
ciertas características de los com ponentes
de los ecosistem as, a saber, su diversidad,
su abundancia y su distribución tanto en el
espacio com o en el tiem po.
M am íferos
El análisis de la fauna de m am íferos se res­
tringió a las especies de pequeños roedores
y a los m arsupiales. Estas fueron m uestreadas en grillas de 48 tram pas Sherman colo­
cadas en terreno por tres noches consecuti­
vas y cebadas con avena. Para el registro
del núm ero de especies presentes se coloca­
ron además líneas de tram pas Sherman. En
total se capturaron 8 especies (incluyendo
dos especies introducidas, M us musculus y
Rattus norvegicus). La riqueza de especies
por sitio varió entre una y cinco especies.
En relación a la abundancia, las especies
que alcanzaron m ayor abundancia lo cal­
m ente fueron E ligm odontia puerulus con
26 individuos en la localidad de Toconce
606
MARQUET ET AL.
(3 412m ) y Phyllotis xanthopygus con 21
individuos en la localidad de B eter (2 380
m). En general, la diversidad de especies
no estuvo correlacionada con la altura. Sin
em bargo, esta fue m áxim a a alturas inter­
m e d ia s, en la lo c a lid a d de C h iu -C h iu
(2 534 m). De m anera sim ilar, la abundan­
cia total por sitio no fue afectada por la
altura. En general no se observó d iferen­
cias en d iv ersid a d ni en ab u n d an cia al
c o m p a ra r e c o sis te m a s rip a ria n o s y de
puna. En el ecosistem a de lom as, y a pesar
de la alta diversidad de plantas presentes,
no se capturaron roedores.
Aves
El m uestreo de la avifauna se basó princi­
palm ente en la realización de transectos de
300 m de longitud y 50 m de ancho realiza­
dos durante tres m añanas consecutivas. En
total se realizaron 52 transectos en 17 si­
tios. A dicionalm ente, en seis sitios se reali­
zaron m uestreos con redes de niebla. En to­
tal se re g is tra ro n 39 e sp ec ies de aves
(excluidas las acuáticas), variando local­
m ente entre dos y 13 especies por sitio. En
general, la riqueza de especies de aves ten­
dió a increm entarse con la altura, aunque
esta relación no fue significativa (M arquet
et al. m anuscrito). Al incluir otras variables
en el análisis, m ediante un procedim iento
de regresión paso a paso, sólo la altitud y la
cobertura de plantas resultaron significati­
vas, explicando en conjunto un 90% de la
varianza (M arquet et al. m anuscrito). Sin
em bargo, se observó una relación positiva y
significativa entre la diversidad de especies
y la altura para el caso de los sistemas ripa­
rianos asociados al río Loa. En relación a la
abundancia, esta no se correlacionó con la
altura, ni varió en función del tipo de eco­
sistem a (ripariano vs no-ripariano), sin em ­
bargo, al distinguir las especies de acuerdo
a grupo trófico (consum idores prim arios vs
secundarios) se observó que las especies
consum idoras secundarias (principalm ente
insectívoras) alcanzaron m ayor abundancia
en sistem as riparianos.
Insectos
La abundancia relativa de insectos se eva­
luó en 11 sitios por m edio de dos transectos
de 20 m etros de longitud, a lo largo de los
cuales cada arbusto interceptado fue gol­
peado en cinco puntos distintos del dosel
con una red entom ológica. A dicionalm ente,
se utilizó una línea de diez tram pas Barber
colocadas por un lapso de tres días. Cada
insecto capturado fue transferido a un fras­
co y llevado al laboratorio para su identifi­
cación. En total se capturaron 97 especies
de insectos. La abundacia de insectos de­
c re c ió s ig n ific a tiv a m e n te con la altu ra
(F] 9= 7,549, P= 0,023, Fig. 9), en tanto que
la riqueza de especies fue una función no
lineal de esta, con un m áxim o a alturas in­
term ed ias (F ig. 10).
Flora, vegetación y suelos
Se realizó un análisis exhaustivo de la flora
y vegetación en las localidades muestreadas.
En cada sitio se realizaron muestreos de co­
bertura vegetal, inventarios del total de es­
pecies de plantas vasculares en una área de
Altitud (m)
Fig. 9: Relación entre la abundancia de insec­
tos, expresada como número de individuos, y
la altura.
R e la tio n s h ip b e tw e e n in s e c t a b u n d a n c e , e x p re ss e d as
num ber o f in d iv id u áis, and altitude.
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
25
w
■§ 20
o
Q_
W 4C
LU
15
0
1
10
0
oE
2
5
°
Altura (m)
Fig. 10: R ela ció n en tre la r iq u ez a de especies
de inse ctos y la altura.
R e la tio n sh ip betw een in se ct species richness and altitude.
aproxim adam ente dos km 2, y mediciones de
productividad. En form a paralela se realiza­
ron caracterizaciones de la composición quí­
m ica del suelo para seis localidades a lo lar­
go del gradiente altitudinal (Gutiérrez et al.
en prensa). Utilizando estas seis localidades a
lo largo del río Loa, entre los 39 a 3 782 m,
se observó que la riqueza total de especies
de plantas vasculares tiende a incrementarse
con la altura. Sin embargo, el número de es­
pecies introducidas y malezoides se m antie­
ne relativam ente constante, aunque la razón
entre estas y el número total de especies es
m ayor para las localidades bajas, alcanzando
un m áximo en la localidad de Chiu-Chiu, el
sitio más perturbado por actividades agríco­
las. Por otro lado, se observa que la riqueza
de especies m uestra una relación no lineal
cuadrática con las precipitaciones, con un
m áxim o a precipitaciones intermedias. En
general, la riqueza de especies mostró una
correlación negativa con todas las variables
que caracterizan la composición quím ica del
suelo, siendo m arginalm ente significativa
sólo para el caso del potasio (Gutiérrez et al
en prensa). En relación a la cobertura, esta
fue > 50% en los sitios bajos (< 2 600 m) en
tanto que en los dos sitios de altura esta fue
607
< 40%. Las especies dom inantes en los si­
tios bajos fueron la hierba perenne Distichlis
spicata y el subarbusto herbáceo Pluchea
absinthioides. En los sitios de altura dom i­
naron los arbustos Fabiana densa, Parastrephia lucida y P. quadrangularis.
Respecto a las características químicas de
los suelos, las concentraciones de calcio,
boro y m agnesio decrecieron a medida que
aumentaba la altura, con un máximo en las
localidades de Q uillagua y Chiu-Chiu. Utili­
zando los sitios de altura como referencia,
las concentraciones de estos elementos son
un orden de m agnitud (dos para el caso del
boro) mayor en las zonas bajas (principal­
mente Chiu-Chiu). Un patrón similar se ob­
serva para el potasio, con concentraciones
extremadamente altas (> 1 000 ppm) en los
suelos de los sitios bajos, y también para el
litio. En relación al arsénico, las concentra­
ciones fueron menores a 50 |ig x k g 1 en los
sitios de altura, pero alcanzaron valores ma­
yores en los sitios bajos, con un máximo de
3 000 |Xg x kg"1 en Quillagua.
E L H O M B R E Y SU E F E C T O S O B R E LOS
E C O S IS T E M A S EN EL AREA
Tal como se planteara en la introducción, el
hom bre ha sido y continúa siendo un com ­
ponente de gran im portancia en los ecosis­
tem as del desierto de A tacam a (Rauh 1985)
y área andina adyacente (e.g., W interhalder
& Thom as 1978, M olina & Little 1981,
Little 1981, Bustos & Veloso 1982, Gunderm an 1984, Gutte 1988), sin embargo, su
rol com o m odificador de la com posición,
estructura y funcionam iento del ecosistem a
no ha sido caracterizado hasta el momento.
Esta caracterización pasa prim ero por con­
siderar al hom bre com o com ponente del
ecosistem a y, segundo, por asum ir que para
com prender su rol en afectar la estructura y
función de los ecosistem as es necesario de­
sarrollar y hacer explícito el contexto histó­
rico en que tales cam bios han ocurrido
(Cronon 1983, M cD onnell & Pickett 1993,
Russell 1997). Desde esta perspectiva, la
608
MARQUET ET AL.
historia de interacciones entre el hombre y
el am biente puede proveer información muy
im portante para com prender patrones ecoló­
gicos actuales y para prever futuros cambios
y respuestas a nivel de paisajes y ecosiste­
mas. Esta es la aproxim ación que a conti­
nuación desarrollam os, basada en informa­
ción arquelógica obtenida de excavaciones
estratigráficas en cinco sitios (Tulan-82, Tulan 83, Beter-1, Beter-2, Beter-3) y en infor­
m ación antropológica obtenida en terreno.
Secuencia de interacciones
hom bre-am biente en el área
La secuencia de asentamientos humanos y
culturales del norte de Chile y el área de
estudio ha sido el foco de gran número de
tra b a jo s (e .g ., Le P a ig e 1965, N ú ñ ez
1965a,b, Núñez & Varela 1967-1968, Núñez
1971, Núñez et al. 1975, Núñez & Dillehay
1978, Núñez 1980, 1983a,b, Sinclair 1985,
Jackson & Benavente 1994). Durante los úl­
timos 10 000 años de ocupación humana y
de interacción entre el hombre y los sistemas
ecológicos presentes en el norte de Chile, se
han detectado diversos episodios caracteri­
zados por distintos m odos de interacción
hom bre-am biente condicionados por contex­
tos paleo am b ien tales co n trastantes (e.g.,
Núñez 1970, 1981,1992a,b, Pollard & Drew
1975, Druss 1977, Hesse 1982 a,b, Lavalle
1985, Lynch 1986, W ing 1986, Fernández et
al. 1991, Núñez & Grosjean en prensa). Es­
tos se pueden resum ir en los siguientes:
E pisodio 1: Caza-recolección arcaica
(10 000-5 000 a.P.)
La desaparición de la m egafauna pleistocénica y sus recursos asociados y la aparición
y dom inancia de fauna y vegetación holocénica orientaron a las poblaciones hum a­
nas hacia la caza y consum o de cam élidos
silvestres (Fernández 1985), recurso que
fue com plem entado con aves, roedores y
frutos (Núñez & Santoro 1988). En la m e­
dida que el régim en de aridez redujo la pro­
visión de recursos, las poblaciones hum a­
nas se desplazan a cotas más bajas para el
aprovecham iento de ecorrefugios, a d v ir­
tiéndose la sobreexplotación de cam élidos
en los depósitos arqueológicos de esta épo­
ca ubicados entre los 2 300 a 3 500 m de
altura en las fases arcaicas Tuina, Tulán y
Puripica (G rosjean & N úñez 1994, Núñez
et al. m anuscrito).
Episodio 2: Caza-recolección-dom esticación
arcaica (5 000-4 000 a.P.)
En este período se estructura un nuevo m o­
delo de interacción hom bre-am biente con
un m anejo diversificado de los recursos
(Druss 1977, H esse & Hesse 1979, Núñez
1981), incorporándose al ciclo anual transhum ántico, cacerías intensas de camélidos
adultos (C artajena en prensa), producción
de alim entos cárneos en paralelo con los
hábitos de caza m enor y recolección. El uso
de fauna silvestre m enor (roedores y aves),
como com plem ento de la dieta, se ve inten­
sificado durante este período y se entiende
como una adaptación propia a la Puna Sala­
da (Hesse 1984, 1986, Y acobaccio 19841985, Olm os 1985, Núñez & Grosjean en
prensa). Estas prácticas arcaicas preagropecuarias condujeron a la obtención de recur­
sos más confiables con m enor desgaste de
energía y m ovilidad.
Episodio 3: Pastoralism o, caza, recolección
y horticultura form ativa (4 000-2 000 a.P.)
Las ocupaciones arcaicas tardías tienden a
localizarse en ecorrefugios (i.e., loci de
productividad excepcionales) a alturas m o­
deradas que gradualm ente transitan de un
régim en de aridez regional (3 000 a.P.) a un
clim a con m ayor hum edad (Núñez et al.
m anuscrito). La explotación de áreas forra­
jeras entre las tierras m edias (Loa medio y
borde de la cuenca de Atacam a) a las tie­
rras altas (alta Puna 4 000 a 4 500 m) acen­
túan la crianza de cam élidos dom ésticos,
caza alternativa e inicio de prácticas hortí­
colas y recolección especializada en las
quebradas interm edias y oasis piem ontanos.
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
La población es más densa, tiende a la sedentarización y se increm enta la produc­
ción de alim entos (Núñez 1992a,b).
E pisodio 4: A gricultura intensiva,
pastoralism o especializado y caza
recolección com plem entaria
(2 000 a.P. - S. XVI)
El m anejo de técnicas de regadío y uso de
suelos entre los 2 000 a 3 000 m de altura
perm itió un desarrollo agrícola en las cuen­
cas del Loa y A tacam a (Núñez 1970), com ­
binada con prácticas pecuarias de crianza
de llam as y alpacas entre los 2 500 a 3 500
m de altura. Sobre los 3 500-4 000 m de
altura la actividad hum ana se lim itó a ocu­
paciones estacionales. De esta m anera, du­
rante este período, la m ayor concentración
dem ográfica precolom bina habría ocurrido
en los loci fluviales donde actualm ente se
lo calizan los asentam ientos de tradición
A tacam eña, a base del cultivo especializa­
do de maíz y pastoreo de cam élidos.
Episodio 5: Interacción europea-indígena
(S. XVI- S. X V III) y episodio industrial
(S. XIX y XX)
En sólo 300 años la colonización europea
del área im puso un cam bio sustancial en el
uso de los suelos (véase Crosby 1972 para
una discusión general). El com plejo indíge­
na de cultivos sem itropicales (e.g., maíz,
c u c u rb itá c e a s, P haseolus, C henopodium
quinua, Capsicum ) es interferido por los
cultivos dom inantes de trigo, alfalfa, ceba­
da y frutas de C astilla. La fauna local m a­
yor (cam élidos) fue reem plazada por equi­
nos, caprinos, ovinos, bovinos, porcinos y
aves de corral. En form a paralela se genera­
ron nuevos patrones de m anejo de recursos
y usos de la tierra que llevaron a la sobreexplotación de las praderas, una intensifica­
ción en el cultivo de alfalfa (para alimentar a
la gran m asa de herbívoros introducidos),
sobreexplotación y drástica reducción de
las poblaciones de árboles y arbustos nati­
vos (e.g., P rosopis spp, Polylepis) usados
609
en fundiciones m ineras, construcciones y
cocinas.
Desde finales del siglo pasado hasta la
década de los cuarenta, los efectos anterio­
res se intensifican con la dem anda generada
por las nuevas ciudades del desierto, las
oficinas salitreras, expresado en el tránsito
y com ercialización del ganado en pie, y la
regresión de las vegas y bofedales debido a
la captación de aguas para la explotación
m inera. A ello posteriorm ente se agrega el
abandono de tierras y actividades agrícolas
por la crisis relacionada al térm ino de las
rem esas de ganado que pasaban por el área
y la em igración del com ponente indígena a
consecuencia de la atracción generada por
los centros urbanos.
UN C A S O D E E S T U D IO : E L A Y L L O D E BE TE R
La localidad de San Pedro de A tacam a ha
estado constituida históricam ente por va­
rios ayllos o sectores independientes de re­
sidencia y cultivo (Fig. 1 la), habitados por
los descendientes de los antiguos indígenas
atacam eños que hablaban la lengua conoci­
da com o kunza (Núñez 1992a). A ctualm en­
te se reconocen los ayllos de Cuchabrache,
Catarpe, Tam billo, Guachar, Quitor, Condeduque, L arache, Solcor, Yaye, Checar,
Sequitor, Solor, Coyo, Cucuter, Calar, Vilama, Poconche, B eter y Tulor. El poblado
de San Pedro, alrededor del cual se ubican
estos ayllos, en su crecim iento urbanístico
ha abarcado terrenos de los ayllos Condeduque, Solor y Larache. Los ayllos más re­
levantes, tanto en térm inos dem ográficos
como productivos, son los de Q uitor y Condeduque, ubicados al norte del poblado de
San Pedro, y Solcor, Larache, Yaye, Checar, Sequitor, Solor y Coyo, al sur del m is­
mo. Los ayllos menos im portantes son los
más alejados, que tienen muy pocos o nin­
gún residente perm anente y han visto dis­
m inuir notoriam ente su superficie de culti­
vo. En esta situación se encuentran cuatro
ayllos ubicados al norte por el cajón que
form a el río San Pedro (Cuchabrache, Ca-
MARQUET ET AL.
610
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Canales de regadío
Melgas de trigo abandonadas
Pluchea
Chañar
Prosopis
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Alfalfa
Pluchea Atriplex
Chañar Alfalfa
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2000 Metros
Fig. 11: H e te ro g e n e id a d del paisaje para el ayllo de Beter, re p re se n ta d a por m e d io de un S istem a de
In fo rm a c ió n G eo g ráfic o (SIG). a) V ista p a n o rá m ic a del área de San P ed ro de A ta c a m a y ay l ío s ; en
el r e c u a d ro se m u e stra el ayllo de Beter. b) A y llo de Beter. c) E stru c tu ra del paisaje y uso del suelo
en el ayllo de Beter. d) S istem as de can ales y m elgas de trigo.
L an d scap e h etero g en eity for the ayllo o f B eter, represented by m eans o f a G eo g rap h ic Inform ation S ystem (GIS), a)
P an o ram ic view o f the San Pedro area and ayllos; the inset show s the ayllo o f B eter. b) T he ayllo ot B eter. c) L andscape
stru ctu re and land use at the ayllo o f B eter. d) C hannel system s and w heat beds.
tarpe, Tam billo y Guachar); dos al noreste,
en el curso del río Vilam a (Calar y Vilama); y cuatro ayllos que se ubican al sur, en­
tre los cuales se encuentra Beter (junto a Cúcuter, Poconche y Tulor). En la actualidad, la
mayoría de los ocupantes de estos ayllos mar­
ginales residen en los ayllos más importantes
o en el mismo poblado de San Pedro, desde
donde acuden a trabajar sus predios.
El ayllo de Beter se ubica en un típico
am biente de oasis afectado en la actualidad
por fuerte erosión y la acción de la depositación de arenas eólicas que han cubierto
parcialm ente el poblado con dunas de va­
rios m etros de alto y de extensión. A pesar
de su abandono actual, este ayllo fue esce­
nario de una serie de eventos de interacción
hom bre-am biente, m anifiestos en la presen­
cia de ocupaciones precolom binas, colonia­
les y recientes.
L as s o c ie d a d e s pre y p o sh isp á n ic a s
adoptaron distintos sistem as de organiza­
ción política, económ ica y social, cuyos
cambios a través del tiem po afectaron la es­
tructura del paisaje y el funcionam iento de
sus ecosistem as. Por ejem plo, la expansión
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
de territorios dedicados a la agricultura in­
tensiva, con regadío superficial, debió afec­
tar procesos ecosistém icos y la diversidad y
abundancia de especies nativas, acelerando
los procesos de desertificación y erosión de
los suelos. Por otro lado, los cam bios cli­
m áticos asociados a un franco proceso de
desertización ocurrido en los últim os 3 000
años (G rosjean et al. 1995) fueron un im ­
portante factor de transform ación de las
condiciones naturales, con efectos gatillantes en las econom ías y sistem as de vida de
las poblaciones locales, dependientes de
una base de recursos que se hacía cada vez
más inestable.
Con el objeto de evaluar las variaciones
en el uso del espacio y de los recursos bióticos y abióticos, en los am bientes áridos
del Salar de Atacam a, se practicaron una
serie de excavaciones arqueológicas e inda­
gaciones antropológicas en los asentam ien­
tos catastrados en esta área. Las pesquisas
arqueológicas estuvieron orientadas a de­
term inar, sobre la base de dataciones radiocarbónicas, la profundidad cronológica de
la ocupación de Beter, la filiación cultural
de los grupos que habitaron el lugar, su ám ­
bito espacial de interacción social (redes de
intercam bio) y los cam bios ocurridos en
sus m odos de vida a través del tiempo. En
el distrito de B eter se inventariaron tres lo­
calidades arqueológicas contiguas: (a) Be­
ter 1, colonial y republicano, (b) Beter 2,
prehispánico, al oeste de Beter 1, y (c) B e­
ter 3, prehispánico, al norte de Beter 1. E s­
tos sitios form an parte de una extensa área
poblacional que encierra actividades hum a­
nas desde el siglo XII-X III de nuestra era,
hasta com ienzos del siglo XX, cuando el
lu g ar es p rác tic a m e n te abandonado por
em igración de sus residentes, produciéndo­
se la invasión de las arenas eólicas en cier­
tos sectores.
El área recibe escasa pluviosidad, por
los tanto depende casi exclusivam ente de
irrigación artificial para generar una agri­
cultura intensiva. Este riego tecnificado co­
rresponde a una com pleja red de canales de
regadío (Fig. 1 Id), cuyo canal m atriz se co­
611
necta con el río San Pedro, a unos 25 km de
Beter, hasta 1965 y posteriorm ente con la
red que viene del río Vilama. El sistem a de
regadío sum a varios kilóm etros de largo y
encierra varias etapas de expansión, vincu­
ladas a la incorporación de nuevos y más
alejados cam pos de cultivos, dependientes
de las fluctuaciones en el curso del río San
Pedro y la napa freática. A base de las evi­
dencias arqueológica, antropológica y palinológica recopilada en terreno y fuentes etnohistóricas, se puede postular la siguiente
secuencia de eventos de interacción hom ­
bre-am biente en el área de Beter.
Evento prehispánico
Los resultados radiocarbónicos de excava­
ciones estratigráficas en Beter-3, señalan
un clím ax ocupacional en el período inter­
m edio tardío. Los asentam ientos debieron
integrar áreas de cultivos ubicadas en áreas
aledañas, que corresponderían al ayllo ac­
tual y eventualm ente el sector donde se lo­
caliza B eter-1 (poblado hispano-indígena).
El cultivo predom inante fue el maíz, com ­
plem entado con la recolección de frutos de
Prosopis sp. La ocupación debió iniciarse
con la canalización de agua de regadío des­
de el río San Pedro. La alta densidad de
fragm entos de cerám ica superficial (Beter
-3 y Beter-2) señala que la ocupación po­
blacional cubrió una extensa área.
El análisis palin o ló g ico del perfil de
B eter-3, revela la dom inancia de Chenopodiaceas (aff. A triplex), Poaceae (aff. Distichlis), y la presencia discontinua de Mim osaceas (aff. P ro so p is ), A steraceas y
Poaceas. Esto revela la existencia de un
régim en clim ático árido sim ilar al actual,
puntuado por eventos más húm edos, que
perm itieron la presencia de Poaceas y A s­
teraceas, probablem ente asociados a una
intensificación de la precipitación convec­
tiva de invierno y/o a crecidas del río San
Pedro. En térm inos vegetacionales se in­
fiere una vegetación sim ilar a la actual,
p ro b a b le m e n te d o m in a d a p o r A trip le x ,
D istichlis y Prosopis.
612
MARQUET ET AL.
Evento hispánico-indígena
Aunque el estudio de Casassas (1974) no
señala la existencia del ayllo de B eter du­
rante el siglo XV II, es muy probable que
desde fines de ese siglo hasta los años
1770-1775 (Hidalgo 1978), se haya desa­
rrollado com o “pueblo de indios” , siguien­
do un patrón arquitectónico español. A tra­
vés de este tipo de asentam iento, bajo una
autoridad indígena, se introducían los cam ­
bios socioeconóm icos, culturales y religio­
sos que im pulsaba el sistem a colonial. A
fines del siglo X V III se urbaniza San Pedro
de A tacam a, im poniéndose una p o lític a
o b lig a d a de c e n tra liz a c ió n d e m o g rá fic a
orientada a acercar las poblaciones de los
ayllos al nuevo centro poblado.
D urante el desarrollo colonial de Beter,
las excavaciones señalan la presencia de la
m ayoría de los cambios introducidos por los
europeos, en donde el trigo comenzó a reem ­
plazar la producción maicera, con una pro­
longación de la canalización aguas abajo del
ayllo actual de Beter (Fig. 1 Id). Las siguien­
tes innovaciones guardan relación con la
m odificación del paisaje y de la cultura lo­
cal: 1) La presencia de más de seis grandes
hornos para la fundición de metales y even­
tualmente carbón de leña, señalaría la explo­
tación de los bosques aledaños de algarrobos
y chañares, iniciándose así un proceso de
degradación del paisaje y el avance de las
dunas en ciertos sectores. 2) La presencia de
basuras de fundición, escorias, municiones,
m in erales de cobre, m oldes, incluyendo
obras de orfebrería cívica y religiosa, de­
m ostraría un intenso uso de combustible de
madera, paralelo al surgim iento de oficios
no agrícolas de carácter artesanal (uso cons­
tatado de plomo, fierro y cobre). 3) La pre­
sencia de paja de trigo en todas las construc­
ciones de adobe y tapiaduras habla a favor
de un intenso cultivo de trigo (que reem pla­
za en im portancia al maíz) en el ayllo actual
y en los campos de melgas hoy observados
al sur de Beter (Fig. 1 Id).
La im plantación de este esquem a hispa­
no, aparte de la dom inancia de la produc­
ción triguera, m arca tam bién otras dim en­
siones de la vida cotidiana (inferida a tra­
vés de la presencia de cuentas de collares
de vidrio, cerám ica esm altada, botones m e­
tálicos de origen o ancestro europeo) y eco­
nóm ica (restos de aves, caballos, vacunos,
frutales y otros cultivos im portados).
Para increm entar el cultivo triguero en
los sectores aledaños se utilizaron aguas de
“avenidas” aluvionales y crecidas esporádi­
cas del río. Este sistem a se favorece por la
resistencia de la variedad de trigo utilizada,
a un régim en de m enos turnos de riego.
Cuando ocurrían estos eventos, se reactiva­
ban los canales que regaban los campos de
melgas ubicados entre el ayllo de Beter y el
borde del salar. La im portancia productiva
de esta m odalidad de cultivo se expresa en
su extensión, un cálculo estim ativo del área
cubierta por los cam pos de melgas al sur de
los ayllos de San Pedro de Atacam a podría
quintuplicar las 143 ha que tiene, por ejem ­
plo, el actual ayllo de Larache.
Esta experiencia de expansión agrícola tri­
guera hacia sectores de desagüe de río con
aprovechamiento de aguas aluvionales, regis­
trado para el período colonial y republicano
en esta zona, permite plantear la hipótesis que
este sistema pudo tener un origen precolom­
bino para la siembra de maíz y otros produc­
tos del complejo indígena de cultivos semitropicales, siendo aplicable a otras áreas del
norte de Chile, donde se repita este fenómeno
(por ejemplo, Pampa Iluga). Estos amplios
espacios, incultos por largos períodos de
tiempos y, por tanto, no sujetos a un control
territorial explícito como ocurría en los secto­
res de cultivo permanente en valles, oasis y
quebradas, debieron transformarse en áreas
de convivencia de grupos locales y foráneos
durante las fases esporádicas de activación
productiva generadas por eventos climáticos
de aumento de las precipitaciones sobre la
curva normal, en un posible marco de complementariedad (Murra 1972).
Evento republicano
El abandono del patrón residencial nucleado
habría ocurrido a fines del siglo XVIII, des­
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
articulándose la única aldea estructurada co­
lonial al sur de San Pedro. Con posteriori­
dad, siglos XIX y XX, se instala un esquema
de asentam iento disperso, con viviendas ju n ­
to a las tierras de cultivo. Entre finales del S.
XIX y prácticam ente la prim era mitad del S.
XX, el área vivió un período de gran activi­
dad económica, vinculada al desarrollo mi­
nero de la pam pa salitrera.
El ayllo de B eter estuvo sem brado con
alfalfa, para sostener el ganado local y, es­
pecialm ente, las rem esas de ganado vacuno
en tránsito desde el noroeste argentino ha­
cia las salitreras y centros urbanos. Dentro
de los cultivos anuales, el trigo tenía la
m ayor im portancia, aum entando su volu­
m en de producción ocasionalm ente cuando
las condiciones clim áticas perm itían la ac­
tivación de las áreas de m elgas ubicadas al
sur y regadas con aguas de avenidas. La
crisis salitrera, la inauguración del ferro­
carril a A rgentina y la atracción m igracional ejercida por el enclave m inero cuprífe­
ro de C huquicam ata, produjeron una crisis
agrícola y dem ográfica que afectó a toda
la zona, y especialm ente a los ayllos más
m arg in ale s com o B eter, in ic iá n d o se un
proceso de abandono de este ayllo y el
traslado de sus habitantes a sectores agrí­
colas más cercanos al poblado de San P e­
dro. F inalm ente, el año 1965 cam bia el
sistem a de riego de San Pedro y estos ay­
llos em piezan a regarse con aguas del río
V ilam a, de peor calidad, lo que term ina
por agudizar esta situación.
D urante su período activo, Beter sufrió
la sobreexplotación de sus suelos, debido al
increm ento de la fauna dom éstica europea
que llevó asociado una política de im posi­
ción de cultivos de alfalfa, lo que tam bién
afectó la pradera natural, en la m edida que
el sistem a de m anejo tam bién incluía el
aprovecham iento de la oferta de forraje na­
tural. A partir de su abandono productivo y
de la dism inución de su población, se inau­
gura un proceso de desertización y el área
es afectada por densas acum ulaciones de
dunas favorecidas por la nula oposición de
la actividad humana.
613
Los eventos señalados se verifican en la
heterogeneidad del paisaje existente en el
B eter actual (Fig. 11c), que representa una
m atriz sem inatural donde existen diversas
especies de vertebrados tales como roedo­
res (3 especies) y aves (13 especies). Dada
las condiciones actuales, y el contexto his­
tórico que las sustentan, un escenario pro­
bable de cam bio a nivel de paisaje en esta
área es hacia una eventual agudización de
las condiciones de desertización por efecto
del avance de las dunas.
La histo ria de interacciones descritas
para B eter pone de m anifiesto la fragilidad
de estos sistem as, su suceptibilidad a pro­
cesos degradativos com o son el avance de
las dunas asociados a la sobreexplotación
de especies vegetales arbóreas y la intro­
ducción de especies exóticas. Sin embargo,
lo im portante de este análisis es que hace
explícita la com pleja tram a de interaccio­
nes que han afectado históricam ente a los
ecosistem as del norte de Chile. Todo lo an­
terior hace suponer que el actual contexto
de desarrollo social y económ ico, donde el
agua es cada vez m ás un recurso lim itante
debido al increm ento de las dem andas por
la actividad m inera y turística, m erece un
e scru tin io c ie n tífic o de sus p o ten c iale s
efectos sobre los frágiles ecosistem as del
área (e.g., Jaksic et al. 1997).
Proyecciones de la investigación
Una característica del proceso de conoci­
m iento científico reside en su carácter acu­
m ulativo y provisorio. Para nuestro caso,
estam os lejos aún de haber acum ulado una
base sólida de inform ación acerca del fun­
cionam iento de los ecosistem as en el norte
de Chile. Se requieren más estudios, orien­
tados a procesos ecosistém icos y que abar­
quen sitios tipos y por períodos de tiempo
que permitan caracterizar adecuadamente la
variabilidad de estos. Con lo que actualm en­
te contamos es un catastro de los com ponen­
tes de los ecosistem as y sus características
de distribución y abundancia. Conocem os
los grandes patrones en la estructura de es­
614
MARQUET ET AL.
tos ecosistem as y tenem os una idea preli­
m inar de su funcionam iento, incluyendo al
hom bre com o com ponente. Sin em bargo,
existen aspectos que debieran ser considera­
dos en futuros estudios en el área y para los
cuales nuestro trabajo, resumido en esta con­
tribución, representa un primer intento. Entre
estos es necesario señalar:
a) Com o resultado de este proyecto se
cuenta con diversos sitios de estudio distri­
buidos en distintos ecosistem as y para los
cuales existe información básica respecto de
sus especies de flora y fauna componentes,
así com o características quím icas de sus
suelos. Sería deseable que futuros estudios
en el área consideren estos sitios para, de
esta m anera, poder establecer tendencias
tem porales respecto de la estructura y fun­
cionam iento de los ecosistemas del área. Ac­
tualmente se reconoce en el monitoreo ecosistém ico una herram ienta necesaria para
establecer tendencias y anticipar efectos ne­
gativos sobre los sistemas ecológicos.
b) Si bien es cierto nuestros estudios
proveen inform ación respecto de las tram as
tróficas características de los distintos eco­
sistem as, es necesario profundizar este co­
nocim iento resolviendo con m ayor detalle
las interacciones de transferencia de m ate­
ria y energía en estos sistem as. La relativa
sim plicidad de estas representa una buena
oportunidad para investigaciones futuras.
De hecho, en Chile no se ha docum entado a
la fecha una tram a trófica com pleta de un
sistem a terrestre.
c) La larga historia de ocupación hum a­
na de los ecosistem as del área, sumado a la
gran cantidad de inform ación arqueológica
y an tro p o ló g ica d isponible, ofrecen una
oportu n id ad inm ejorable para estudiar y
profundizar las consecuencias de esta inte­
racción hom bre-am biente y sus actuales
efectos sobre la biodiversidad regional, es­
pecialm ente considerando el panoram a ac­
tual de cam bios sociales y económ icos que
anticipan conflictos am bientales de propor­
ciones en relación al uso del agua.
d) Los resultados de este estudio nos
han perm itido conocer m ejor las especies
de flora y fauna presentes en el área. Sin
embargo, aún desconocem os aspectos bási­
cos de los factores que regulan sus pobla­
ciones naturales y sus interacciones. Este
representa un cam po abierto para futuras
investigaciones.
e)
F inalm ente, es necesario consignar
que esta iniciativa de investigación secto­
rial, en la cual se reúne a un grupo de in­
vestigadores en diversas disciplinas para
estudiar una región particular de nuestro
territorio, debiera ser expandida e iterada
al m enos a través de las distintas ecoregiones presentes en C hile, considerando, en
lo posible, sitios com unes para las distin­
tas in v e s tig a c io n e s , e sta b le c ié n d o se de
esta m anera sitios claves de investigación
y futuro m onitoreo.
A G R A D E C IM IE N T O S
El presente trabajo fue financiado por el pro­
yecto FONDECYT 5960011, Programa Sec­
torial Biomas y Climas Terrestres y Marinos
en el Norte de Chile. Agradecemos en parti­
cular la ayuda prestada por CONAF II Re­
gión y especialmente por Alejandro Santoro.
Se agradece además la colaboración en terre­
no de Gina Arancio, Hernán Cofré, Claudio
Latorre, Paula M inear y Roberto Néspolo.
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