CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 34. Sistema nervioso central. Meninges: clasificación y estructura. Plexos coroideos: estructura. Cerebro. Sustancia gris: isocórtex y alocórtex. Sustancia blanca. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo y la médula espinal. Clásicamente, en el SNC se distinguen dos partes atendiendo a su apariencia macroscópica: la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris está formada por las áreas donde se ubican los grupos de neuronas. La sustancia blanca está constituida por las prolongaciones citoplasmáticas y las terminaciones nerviosas de las neuronas que van de una parte a otra del encéfalo o que se conectan con los componentes del sistema nervioso periférico (SNP). MENINGES Son cubiertas de tejido conectivo que rodean y aíslan al encéfalo y medula espinal de los huesos del cráneo y las vértebras. Están constituidas por tres capas: duramadre la más externa, aracnoides la intermedia y piamadre la más interna. Duramadre Está constituida por tejido conectivo denso, que en la zona de contacto con el aracnoides es más laxo. La duramadre que rodea al encéfalo se encuentra en contacto con el periostio de los huesos del cráneo mientras que la que rodea a la médula se encuentra separada del periostio vertebral por el espacio epidural, constituido por tejido conectivo laxo, tejido adiposo y un plexo venoso. Aracnoides Está constituido por una capa de células planas y otra capa de células, que emiten una serie de prolongaciones hacia el espacio subaracnoideo que se ponen en contacto con la piamadre. En el espacio subaracnoideo se encuentra el líquido cefalorraquídeo. En algunas localizaciones, el aracnoides puede penetrar en la duramadre y llegar hasta los senos venosos y constituir unas dilataciones que se denominan vellosidades aracnoideas. El área entre el aracnoides y la duramadre es muy laxa y en algunas ocasiones, como consecuencia de lesiones, puede acumularse sangre y constituir un espacio denominado espacio subdural, que en condiciones fisiológicas no aparece. Piamadre Es una capa fina que se adhiere estrechamente a la superficie del encéfalo y médula espinal y las recubre en todos sus contornos. Está constituida por tejido conectivo muy vascularizado, donde abundan las fibras colágenas y elásticas y en el que aparecen macrófagos, linfocitos y mastocitos. La cara de contacto con el aracnoides está revestida por un epitelio simple plano. PLEXOS COROIDEOS Los ventrículos de los hemisferios y del diencéfalo están revestidos por un epitelio ependimario modificado asociado a la piamadre que constituye unos repliegues epiteliales muy vascularizadados denominados plexos coroideos, que son los responsables de sintetizar y secretar el líquido cefalorraquídeo. El epitelio está formado 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez por una capa de células cúbicas que presentan en su porción apical y hacia la luz microvellosidades largas e irregulares. En la porción basal de estas células aparecen repliegues citoplasmáticos. Las células vecinas se unen entre sí mediante uniones estrechas. Los capilares sanguíneos que aparecen bajo el epitelio son de tipo fenestrado. Este tipo de capilares solamente aparecen en el SNC en esta localización, ya que el resto de capilares son de tipo continuo, lo que hace que los plexos coroideos actúen como una barrera física y funcional que se integra en el sistema de barrera hematoencefálica. ENCÉFALO Está constituido por el cerebro y el cerebelo. Cerebro La sustancia gris se sitúa en la periferia de los hemisferios cerebrales y aparece plegada en circunvoluciones y surcos conformando la corteza cerebral. La corteza cerebral está constituida por seis capas ordenadas que están compuestas básicamente por dos tipos de neuronas: piramidales y estrelladas. La disposición de las capas desde la superficie cerebral hacia el interior es la siguiente: - Capa molecular - Capa granular externa - Capa piramidal externa - Capa granular interna - Capa piramidal interna - Capa multiforme. 1.- Capa molecular: se sitúa por debajo de la piamadre y está constituida por terminaciones dendríticas de las neuronas de capas más internas y por axones de neuronas localizadas en el mismo hemisferio y en el adyacente. En esta capa también aparecen escasas neuronas de pequeño tamaño. 2.- Capa granular externa: está constituida por neuronas piramidales de pequeño tamaño cuyas prolongaciones dendríticas se proyectan en la capa molecular y cuyos axones se dirigen a la sustancia blanca. También aparecen neuronas estrelladas pequeñas cuyas dendritas y axones se sitúan en esta misma capa. 3.- Capa piramidal externa: la constituyen neuronas piramidales de tamaño mediano o grande cuyas prolongaciones dendríticas se proyectan en la capa molecular y cuyos axones se dirigen a la sustancia blanca. 4.- Capa granular interna: es la capa con mayor densidad celular y está constituida por neuronas estrelladas y piramidales pequeñas cuyos axones se localizan en otras capas corticales. También aparecen fibras aferentes procedentes del tálamo. 5.- Capa piramidal interna: está constituida por neuronas piramidales medianas y grandes cuyas prolongaciones dendríticas terminan en la capa molecular o en la granular 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez interna y en algunas ocasiones, en la misma capa. Los axones se van hacia la sustancia blanca para dirigirse hacia el tronco encefálico. Algunos de los axones de estas neuronas forman las fibras del cuerpo calloso. 6.- Capa multiforme: está constituida por neuronas con morfología fusiforme de tamaño pequeño o mediano cuyas prolongaciones dendríticas terminan en la capa molecular y la granular interna y cuyos axones se dirigen hacia el tálamo. En todas las capas de la corteza se pueden encontrar células de neuroglía. Predominan los astrocitos, sobre todo los protoplasmáticos. Alrededor de las neuronas aparecen oligodendrocitos y también células de microglía. Existen áreas de corteza cerebral donde se pueden distinguir las seis capas bien estructuradas. Estas zonas integran el isocórtex. Dentro del isocortex podemos diferenciar el isocórtex homotípico y el heterotípico. En el homotípico se aprecian las seis capas pero ninguna destaca, mientras que en el heterotípico alguna de las capas destaca sobre las demás. Existen otras áreas donde no aparece la ordenación típica en seis capas, como ocurre en el asta de Ammón y bulbo olfatorio. Estas zonas integran el alocórtex. La sustancia blanca se sitúa internamente a la corteza cerebral y está constituida por los axones de neuronas situadas en la sustancia gris y por fibras aferentes que se dirigen a la corteza cerebral. En ella podemos apreciar también la presencia de células de neuroglía: astrocitos (sobre todo fibrosos), oligodendroctios y células de microglía. 3