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Módulo de elasticidad como criterio de selección en plantas de Eucalyptus globulus
Labill a la resistencia al estrés hídrico
HERNÁNDEZ CARTES, J.1& JARA RAMÍREZ, J.2
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Depto. Silvicultura, Fac. Cs. Forestales, Universidad de Concepción, Casilla 160 -C, Concepción, Chile.
Depto. Recursos Hídricos, Fac. Ingeniería Agrícola, Campus Chillan, Universidad de Concepción, Chile.
Resumen
Las plantaciones de Eucalyptus globulus Labill, juegan un importante rol en Chile,
encontrándose alrededor de 462.832 ha plantadas, correspondiente al 20,5% de la superficie
boscosa nacional del país. Debido al aumento progresivo de las plantaciones se ha producido
una disminución paulatina de los terrenos edafoclimáticamente favorables, teniendo la
necesidad de acudir a sitios difíciles de establecer como son el caso de la Cordillera de los
Andes sobre los 1900 msnm y el secano de la Cordillera de la Costa, característicos por
presentar severas sequías estivales y bajas temperaturas invernales.
El objetivo del estudio fue evaluar el efecto de la poda de tallo mediante parámetros derivados
de la curva presión-volumen y su efecto en la morfología de plantas de E. globulus. El ensayo
se realizó en un vivero forestal, ubicado en la región del Bio-Bío, Chile. Se utilizaron dos
grupo de plantas de E. globulus de cinco meses de edad. Un grupo fue manejando con poda
(C. Poda) y el otro sin poda (S. Poda). En seguida, las plantas fueron sometidas a ciclos
sucesivos de estrés hídricos por un período de dos meses (período de endurecimiento). Al
finalizar el ensayo (período de endurecimiento) se evaluaron características morfológicas de
la plantas (diámetro, altura y área foliar) y parámetros derivados de la curva presión-volumen
(módulo de elasticidad de tejidos, potencial osmótico a turgor completo, contenido relativo de
agua a turgor cero, potencial total de agua a turgor cero y porcentaje de agua apoplástica).
Dentro de los parámetros analizados, el módulo de elasticidad de tejidos es uno de los más
representativos en la resistencia al estrés hídrico, a partir de ello, es posible concluir que la
aplicación de una poda de tallo se expresaría en un cambio de este parámetro, lo que
aumentaría la tolerancia a sequía en plantas de E. globulus. Asimismo, la aplicación de una
poda no afectó las características morfológicas de las plantas en estudio.
Palabras clave
Curva presión-volumen, Potencial hídrico de la planta.
Abreviaciones: ev: Módulo volumétrico de elasticidad
Ψπppt: Potencial osmótico en punto de pérdida de turgor
Ψπsat: Potencial osmótico de saturación
Ψphxt: Potencial hídrico del xilema del tallo
CRAppt: Contenido relativo de agua en punto de perdida de turgor
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1. Introducción
La disponibilidad de agua en el suelo es uno de los factores ambientales que limitan el
establecimiento y crecimiento de Eucalyptus spp (BACHELARD, 1986; MYERS y
LANDSBERG, 1989). El establecimiento de las plantas en sitios edafoclimáticamente
desfavorable dependen de los cuatros primeros meses de post-plantación, debido a una
deshidratación paulatina por la diferencias entre las condiciones ideales de crecimiento
contenidas en el vivero y las del sitio de plantación (COOPMAN, 2005).
Es sabido que plantas que previamente han sido sometidas a estrés hídrico sufren menos daño
por sequía que plantas que no han sido estresadas (VAN DEN DRIESSCHE 1992,
KOZLOWSKI y PALLARDY 1997; VILLAR-SALVADOR et al., 2004), desarrollando
varios mecanismos para resistir la falta de agua, pero los costos a nivel biológico de estos
mecanismos podrían modificar la productividad de las plantas (PITA y PARDOS, 2001).
El ajuste osmótico y el incremento de la elasticidad en la pared celular ayudan a mantener un
mayor turgor celular a bajos potenciales del agua en el tejido (Kramer y Boyer 1995), lo cual
permitiría a las plantas sobrevivir y crecer durante la sequía.
Es por ello que el efecto de la aclimatación al estrés hídrico en la última etapa de viverización,
es esencial en la supervivencia y crecimiento inicial de las plantas establecidas en sitios con
limitaciones hídricas (REIS et al., 1998), y la respuesta de éstas al estrés hídrico inducido en
vivero podría proporcionar una idea de como será su comportamiento, bajo condiciones
similares, en el lugar de plantación (GINDABA et al., 2003). Además, se debe tener presente
que las condiciones ambientales y las técnicas de cultivo en vivero pueden producir diferentes
grados de aclimatación de las plantas (VAN DEN DRIESSCHE, 1991). Los cambios
morfológicos y fisiológicos ocurren en la planta en respuesta a un estrés de agua severo a la
sequía (GINDABA et al., 2003). El diámetro de cuello y altura (MASON, 2001) han sido
consistentemente reportados como buenos indicadores de sobrevivencia y crecimiento
potencial después de plantadas.
Para Eucalyptus spp., las prácticas utilizadas tradicionalmente en vivero incluyen manejo de
tallo (extracción de brotes, poda de ramas y tallo), manejo del riego y fertilización, que en
conjunto conducen a la aclimatación o endurecimiento de la planta (ARÉVALO, 1994). La
importancia del acondicionamiento a la sequía y de la poda de tallo en vivero sobre la
tolerancia a la sequía en plantas de E. globulus, desde el punto de vista silvícola, es contar con
plantas debidamente acondicionadas, permitiendo el establecimiento de bosques de
E globulus en sitios donde las condiciones hídricas son adversas en los primeros meses post
plantación, logrando así poder ampliar la ventana de plantación.
2. Objetivo
Evaluar el efecto de la poda de tallo mediante parámetros derivados de la curva presiónvolumen y su efecto en la morfología de plantas de Eucalyptus globulus.
3. Metodología
Se utilizaron plantas juveniles de 40 ± 3 cm de altura y 3,5 ± 0,3 mm de diámetro de cuello,
provenientes de semillas de polinización abierta, con aproximadamente 5 meses de cultivo
(Enero-Mayo) las cuales habían culminado la fase de rápido crecimiento en un vivero ubicado
en la región del Bíobío, Chile (36º37´23'' latitud sur 72º21´23'' longitud oeste). La zona
presenta un clima mediterráneo templado, que se caracteriza por una temperatura media anual
de 14ºC, con una máxima media del mes más cálido (enero) de 28,8 ºC y una mínima media
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del mes más frío (julio) de 3,5 ºC. El régimen hídrico se caracteriza por una precipitación
anual de 1.025 mm, siendo julio el mes más lluvioso, con 217 mm (NOVOA, 1989). El
cultivo se realizó a la intemperie, con una densidad de 343 plantas/m2 en bandejas de
poliestireno expandido, con cavidades de 100 cm3. El sustrato empleado es de compost de
corteza de pino, con una granulometría de 74,3 % menor a 3 mm, 20,7 % entre 3 y 5 mm y
5,0 % mayor a 5 mm y 26,9% de retención, 25,1% aireación, porosidad total 52 %
(Monsalve, 2007). El manejo de la fertilización de las plantas en la fase de pleno crecimiento,
consistió en la aplicación de fertilizantes de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio. El
riego se aplicó cuando el peso promedio de las bandejas alcanzó el 20% de disminución de
pérdida de peso de bandeja.
Régimen de aclimatación.
Culminada la etapa de pleno crecimiento (Mayo), se procedió a realizar un manejo de la parte
aérea a un grupo de plantas. El manejo consistió en la eliminación de una porción de 5 cm de
longitud correspondiente al ápice de la planta y de la extracción de los brotes laterales. Las
plantas con poda de tallo (C. Poda) y sin poda (S. Poda) fueron aclimatada al estrés hídrico, la
que consistió en la exposición de las mismas a ciclos sucesivos y no letales de cese del riego
por dos meses, hasta que el peso promedio de la bandeja alcanzara un valor entre el 30 hasta
el 40% de disminución de perdida de peso, para la determinación del peso de la bandeja se
utilizo una balanza electrónica de precisión de ± 0,1 g. El riego de las plantas se efectuaba
mediante aspersores hasta alcanzar su punto de saturación. Los tratamientos fueron los
siguientes: plantas C. poda y S. Poda.
Construcción de la curva de presión-volumen.
Las curvas de P-V se obtuvieron según la metodología descrita por
BROWN y TANNER (1983). Al final de la etapa de endurecimiento (agosto) se
seleccionaron aleatoriamente tres plantas por tratamiento, de las cuales se extrajo una porción
de 10 cm de la parte superior del tallo, cubiertas en una bolsa plástica de VitafilmR. Se
registró su peso verde (Pi) y se introdujo en una cámara a presión (Soil Moisture Equipment
Corporation, Sta Bárbara, modelo 3005) (SHOLANDER et al., 1965), presurizada a una tasa
de 8 kPa*s-1. La presurización fue detenida cuando la tensión interna del xilema se equilibro
con la presión de la cámara y cuando el tejido vascular comenzó a humedecerse, se registró el
valor de presión (Ψpht=Potencial hídrico del tallo), y finalmente se registró el peso final de la
muestra en verde (Pf). Este ciclo se repitió quince veces en la misma muestra (JARA y
CELIS, 1988). Una vez realizada la última lectura, la muestra fue llevada al horno a 75ºC
hasta alcanzar un peso constante, obteniéndose se esta manera el peso seco (Pi). El peso a
turgor máximo (Wt) se determinó por la extrapolación hacia (Ψphxt=0), de la curva descrita
entre Ψphxt y su peso fresco. El contenido relativo de agua (CRA) se calculó como (Wf –
Wi)/(Wt – Wi). A partir de las curvas presión-volumen (P-V), se determinó el potencial
osmótico a saturación (Ψлsat), CRA en punto de pérdida de turgor (CRAppt) y potencial
osmótico en punto de pérdida de turgor (Ψлppt) (TYREE y HAMMEL, 1972). El potencial de
presión (Ψp) fue calculado a través de la diferencia entre Ψphxt y el potencial osmótico
derivado de la curva P-V. El módulo volumétrico de elasticidad (εv) fue calculado acorde a la
metodología propuesta por STADELMANN (1984), quien derivó εv de una función
dependiente directamente del potencial de turgor actual (P) e inversamente proporcional al
CRA respectivo, y con un coeficiente de regresión (B) como factor de proporción. Así, el
módulo de elasticidad se calculó mediante la siguiente expresión:
1
Ev = − P × B ×
CRA
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Donde εv = -P*B para CRA igual a uno (100%), que equivale al máximo potencial de turgor
o presión.
El valor de B, que se relaciona con la sensitividad de cambios de elasticidad y el grado de
saturación de agua, puede ser calculado como el coeficiente de regresión a partir de una serie
de calculos individuales de pares de datos de P y CRA:
∑
B =
n =1
⎡⎛ 1
⎢ ⎜⎜
⎣ ⎝ CRA
n
⎞
− 1 ⎟⎟ × (ln Pn − ln Pmáximo
⎠
⎛
1
∑ ⎜⎜ CRA
n =1
⎝
n
⎞
− 1 ⎟⎟
⎠
⎤
)⎥
⎦
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Donde P máximo, corresponde a la presión de turgor máxima, cuando CRA es igual a 1
(100%).
Diseño experimental.
El diseño experimental utilizado fue completamente aleatorio con dos tratamientos
(con y sin poda de tallo) y tres repeticiones. La unidad experimental fue la planta. Las
variables fueron sometidas a prueba de normalidad (Test de Shapiro-Wilk v-p >0.05) y
homogeneidad de varianza (Test de Levene v-p >0.05). Se realizó ANOVA y test de
comparación múltiple de Tukey (α= 0.05) para comparar medias (STEEL y TORRE, 1995).
4. Resultados y Discusión.
Tolerancia a estrés hídrico.
A partir del diagrama de BROWN y TANNER (1983) se pueden apreciar las curvas de
presión-volumen (P-V) de E. globulus, ecuaciones de potencial de agua (Ψ) y potencial
osmótico (π) (Figura 1). Asimismo se aprecian, los siguientes aspectos específicos: módulo de
elasticidad de tejido a CRA del 100%, CRA a turgor cero, potencial total del agua a turgor
cero, porcentaje de agua apoplástica, potencial osmótico a turgor máximo (CRA=100%) y
potencial omótico.
Los tratamientos de poda de tallo mostraron un efecto significativo sobre los parámetros
obtenidos de las curvas P-V (Tabla 1), contradiciendo a lo reportado por COOPMAN (2005),
donde plantas de E. globulus provenientes de estacas, no presentaron cambios sobre los
parámetros derivados de la curva de Presión- Volumen, después de haber sometido los
tratamientos a estrés hídrico, probablemente esto se deba a que las curvas P-V se
desarrollaron 20 días después del término de la etapa de endurecimiento y las modificaciones
fisiológicas inducidas por el estrés hídrico sean demasiado transitorias (COOPMAN, 2005).
Esto concuerda con WHITE et al., (2000) quienes mencionan que en tallos de E. leucoxylon y
E. platypus expuestos a sequía en terreno, los solutos acumulados en las dos especies se
pueden haber perdido ó convertido a compuestos osmóticamente inactivos durante un período
de rehidratación de solo 12 a 14 h.
Cabe destacar que en la presente experiencia, la curva P-V se realizó una vez que
trascurrieron 60 días de haber finalizado la etapa de pleno crecimiento y probablemente la
poda de tallo podría producir un efecto a través del tiempo en las cualidades para la
resistencia al estrés hídrico o resistencia al frío. El módulo de elasticidad varió de 20,6 MPa
en plantas sin poda a 9,4 MPa en plantas con poda de tallo (Tabla 1). El aumento de la
elasticidad del tejido (bajo εv) es considerado uno de los mecanismos de mantenimiento del
turgor celular y tolerancia a la sequía en especies arbóreas, permitiendo crecer y hacer
intercambio de gases a bajos potenciales hídricos del suelo (COOPMAN, 2005).
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Según (VILLALOBOS, 2005) los tratamientos de aclimatación al estrés hídrico tienen un
efecto positivo con el manejo de tallo, evidenciado en la tasa fotosintética neta, conductividad
estomática y transpiración durante la sequía final, lo que condujo a que mantuviera actividad
fisiológica por un período de tiempo mayor. Lo anterior coincide con lo planteado por
GINDABA (2003) quien señala que las plantas de E. globulus sin poda de tallo son mas
vulnerables a la desecación en condiciones de estrés severo. El aumento de la elasticidad del
tejido se considera uno de lo más eficientes mecanismos de mantenimiento del turgor celular
y tolerancia a la sequía.
Un valor mayor de Ev implica una menor elasticidad de la pared celular, teniendo que aplicar
una mayor fuerza por unidad de área para producir una deformación elástica determinada. Por
lo tanto altos valores de elasticidad de la pared celular (valores menores de Ev) pueden
asociarse a una mayor resistencia a la sequía (KIM y LEE-STADELMANN, 1984), y los
menores valores de Ev y su directa relación con la resistencia a la sequía se pueden apreciar
con el tratamiento de manejo de poda de tallo. Así mismo, se ha sugerido que si hojas de
plantas sometidas a stress hídrico tienen un valor considerablemente menor de potencial
osmótico a full turgor, esto indicaría la existencia de un ajuste osmótico (JARA y CELIS,
1988).
Figura 1. Curva presión-volumen de plantas de Eucalyptus glóbulus Labill A) Peso de la hoja v/s potencial del agua para
tallos de plantas sin poda (Ψ), B) Contenido relativo de agua (CRA) v/s Ψ del tallo en plantas sin poda, C) Peso de la hoja
v/s potencial del agua para tallos de plantas con poda (Ψ), D) Contenido relativo de agua (CRA) v/s Ψ del tallo en plantas
con poda.
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Tabla 1. Parámetros derivados de curva presión volumen obtenidos después de dos meses de haber terminado el período de
endurecimiento en plantas de Eucalyptus glóbulus Labill proveniente de semillas. Letras diferentes dentro de cada variable,
señalan diferencias significativas cuando p= 0,05. El error estándar se presenta en paréntesis, n=3.
Variables
Potencial osmótico a full turgor (bar)
Presión de turgot a CRA=1 (bar)
CRA a turgor=0 (bar)
Potencial total de agua a turgor=0 (bar)
εv a CRA=1 (MPa)
% de agua apoplástica
Sin poda
Con Poda
-10,68a
(0,62)
10,68a
(0,62)
0,92a
(0,65)
-10,36a
(0,86)
20,6a
(5,3)
56,2a
(1,9)
-9,37b
(0,83)
9,37b
(0,83)
0,90a
(0,82)
-8,42b
(0,92)
9,4b
(3,2)
51b
(2,8)
Morfología.
Al final de la etapa de endurecimiento no se observaron diferencias significativas (p ≤ 0,05)
como resultado del manejo del tallo en las características morfológicas estudiadas (altura de
planta, área foliar, relación (tallo/raíz), biomasa de planta), con la excepción del diámetro de
cuello (Figura 2.b). Según COOPAMN (2005), los tratamientos de endurecimiento a la sequía
de (Ψpd; -0.2, -1.3 y -2.4 MPa), aplicados en el vivero, reducen significativamente la altura de
planta, área foliar, superficie foliar específica, biomasa de tallo y hoja, en clones de
E. globulus. En diámetro, el tratamiento con poda de tallo supero aproximadamente en 0,6 cm
(15%) al sin poda. VILLALOBOS (2006), no encontró diferencias estadísticas en plantas con
poda y sin poda de tallo.
Figura 2. Características morfológicas de los diferentes esquemas en respuesta a la aclimatación y poda de tallo. Altura (a),
diámetro de cuello (b), razón tallo/raíz (c), biomasa (d) y área foliar (e), para los tratamientos con poda de tallo (C. Poda),
sin poda de tallo (S. Poda). Los valores representan el promedio ±E.S, letras distintas sobre las barras, indican diferencias
significativas (α=0.05).
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Probablemente las diferencias encontradas con ambos autores se deban a que el análisis de
morfología se realizó inmediatamente finalizado el proceso de aclimatación de las plantas. Un
aumento en el diámetro de cuello de las plantas han sido consistentemente reportados como
buenos indicadores de sobrevivencia y crecimiento potencial después de plantadas (MASON,
2001).
5. Conclusiones
La aplicación de una poda de tallo se expresaría en un cambio de este parámetro, lo
que podría ser un indicador de aumento a la tolerancia a sequía en plantas de
Eucalyptus globulus Labill. Asimismo, a excepción de un aumento en el diámetro de cuello,
la aplicación una poda no afectó las características morfológicas de las plantas después de
cuatro meses del término de la etapa de endurecimiento.
6. Agradecimientos
Este proyecto de investigación fue desarrollada gracias al apoyo del gerente general del
vivero Proplantas Ltda Sr. Leopoldo H Quezada y la colaboración del personal técnico.
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