Modelos de la estructura de membrana: una perspectiva experimental

Modelos de la estructura de membrana:
una perspectiva experimental
Hasta que no se aplicó la microscopía electrónica para el estudio de la estructura celular, a
principios de la década de 1950, nadie había visto nunca una membrana. Hasta ese momento, las
evidencias indirectas habían conducido a los biólogos a postular la existencia de membranas
mucho antes de que se hubieran podido ver en realidad. De hecho, los investigadores habían
tratado de entender, durante más de un siglo, la organización molecular de las membranas. Las
células contienen muchos tipos de membranas diferentes, por esta razón, ha supuesto un gran
esfuerzo encontrar las características estructurales comunes a todas ellas. Sin embargo, valió la
pena el intenso esfuerzo realizado en investigación ya que condujo al modelo de la estructura de
membrana del mosaico fluido. Este modelo, del que ahora se piensa que sirve para describir a
todas las membranas biológicas, imagina a la membrana como dos capas de lípidos bastante
fluidas, con proteínas localizadas dentro y sobre las capas lipídicas y orientadas de forma
específica con respecto a las dos superficies de membrana. Probablemente en el futuro, el modelo
del mosaico fluido se redefinirá ya que las capas de lípidos se están convirtiendo en algo mucho
más complejo de lo que inicialmente se pensó. Sin embargo, el modelo básico tal y como se
imagina hoy en día es, casi con certeza, correcto.
Antes de mirar el modelo en detalle, describiremos alguno de los experimentos principales que han
conducido hasta esta visión de la función y de la estructura de la membrana. A medida que lo
hacemos, puede profundizar sobre cómo se han realizado esos descubrimientos, así como conocer
todos los aspectos de la diversidad de enfoques y técnicas que son necesarios para el avance del
entendimiento de un fenómeno biológico. La Figura 7.3 muestra la cronología de los estudios
sobre la estructura de la membrana, que comenzó aproximadamente hace un siglo con el
entendimiento de que las capas de lípidos forman parte de la estructura de la membrana y
finalmente nos llevan al conocimiento actual en el que se considera a las membranas como
mosaicos fluidos. Consulte la Figura 7.3 cuando lea la siguiente sección.
Figura 7.3 Cronograma del desarrollo del
modelo de mosaico fluido
El modelo de mosaico fluido de estructura de
membrana propuesto por Singer y Nicholson
en 1972 fue la culminación de unos estudios
que se remontan a 1890 y que habían sido
redefinidos d manera muy significativa por
estudios posteriores.
Overton y Langmuir: los lípidos son componentes importantes de la membrana
Un buen punto de partida para esta revisión experimental es el trabajo pionero de Charles Overton
hacia 1890. Trabajando con células de raíces aéreas de plantas, observó que las sustancias
solubles en lípidos penetran fácilmente en las células, mientras que las solubles en agua, no. En
realidad él encontró una buena correlación entre la naturaleza lipofílica de una sustancia («amante
de lípidos») y la facilidad con la que puede entrar en las células. De estos estudios Overton
concluyó que los lípidos presentes en la superficie celular son una especie de «cubierta» (Figura
7.3a). Él incluso sugirió que las cubiertas celulares son probablemente una mezcla de colesterol y
lecitina, lo que se comprobó que era claramente previsible en base a lo que ahora conocemos
sobre la importancia de los esteroles y lípidos como componentes de la membrana.
Un segundo e importante avance vino una década después mediante el trabajo de Irving Langmuir,
que estudió el comportamiento de fosfolípidos purificados disueltos en benceno y produjo capas de
esa solución de benceno y lípidos sobre una superficie acuosa. Cuando el benceno se evapora,
las moléculas permanecen como una lámina de lípidos de una molécula de ancho —que se
denomina “monocapa”—. Langmuir sabía que los fosfolípidos son pailas anfipáticas que poseen
tanto regiones hidrofílicas como hidrofóbicas (véase Figura 2.11 para ilustrar los grupos de las
cabezas polares y las «colas» no polares de las moléculas de fosfolípidos). Él razonó, que los
fosfolípidos se orientan sobre el agua de forma que sus cabezas hidrofíIicas están en contacto con el
agua y que sus colas hidrofóbicas sobresalen del agua (Figura 7.3b). La monocapa lipídica de
Langmuir fue la base que permitió nuevos estudios le la estructura de la membrana en los primeros
años del siglo XX.
Gorter y Grendel: la base de la estructura la membrana es una bicapa lipídica
El siguiente avance importante se produjo en 1925 cuando dos fisiólogos holandeses E. Gorter y F.
Grendel leyeron los bajos de Langmuir y pensaron que este enfoque podría ayudar a contestar una
cuestión referente a la membrana los glóbulos rojos, o eritrocitos, con los que ellos trabajaban. Los
trabajos iniciales de Overton habían mostrado la presencia de una cubierta lipídica en la membrana
celular. ¿Pero cuántas capas lipídicas están presentes en la cubierta? Para contestar a esta
pregunta Gorter y E Grendel extrajeron los lípidos de un número conocido de eritrocitos usaron el
método de Langmuir para expandir los lípidos en una superficie acuosa. Encontraron que el área de
la superficie de los lípidos sobre el agua era aproximadamente dos veces el área de las membranas
de los eritrocitos, por lo que concluyeron que la membrana plasmática de los eritrocitos no consiste
en una, sino en dos capas de lípidos. (Como se descubrió después, Grendel y Gorter cometieron
dos errores, subestimaron un tercio del área superficial de glóbulos rojos y un tercio de la cantidad
de lípidos presentes en su membrana plasmática. Más aún, no tuvieron en cuenta la porción
significativa que ocupan las proteínas de membrana de los glóbulos rojos. Sin embargo,
afortunadamente esos errores se abolieron uno con otro, por ella la conclusión de Gorter y Grendel
fue correcta aunque sus datos no. Para tener una oportunidad de repetir sus cálculos y descubrir
la fuente de sus errores, véase Problema 7.3 al final del capítulo.
Hipotetizando la existencia de una estructura de bicapa, Gorter y Grendel razonaron que sería
favorable termodinámicamente que las cadenas hidrocarbonadas no polares estuvieran hacia el
interior, fuera del medio acuoso que aparece a ambos lados de la membrana. Los grupos polares
hidrofílicos de cada capa estarían dirigidos hacia el exterior, hacia el entorno acuoso que existe a
cada lado de la membrana (Figura 7.3c). Sus experimentos y conclusiones fueron temporales ya
que este trabajo representó el primer intento para entender las membranas desde el punto de vista
molecular. Más aún, la bicapa lipídica que ellos imaginaron llegó a ser la base de cada ajuste
sucesivo en el entendimiento de la estructura de la membrana.
Davson y Danielli: las membranas también contienen proteínas
Poco después de que Gorter y Grendel propusieran el modelo de bicapa en 1925, quedó claro que
una característica importante de la estructura de la membrana era que se trataba de una bicapa
lipídica simple, sin embargo este hecho, no podía explicar todas las propiedades de la estructura
de la membrana, particularmente todas aquéllas relacionadas con la tensión superficial,
permeabilidad a los solutos y resistencia eléctrica. Por ejemplo, la tensión superficial de una
película lipídica fue significativamente mayor que la de las membranas celulares pero ésta se
podía bajar añadiendo proteínas a la película lipídica. Más aún, azúcares, iones y otros solutos
hidrofílicos se movían hacia dentro y hacia fuera de las células mucho más fácilmente de lo que se
podía explicar por la permeabilidad a las sustancias solubles en agua de las bicapas lipídicas
puras.
Para explicar estas diferencias, Hugh Davson y James Danielli imaginaron la presencia de
proteínas en las membranas proponiendo en 1935 que las membranas biológicas consisten en una
bicapa lipídica que están recubiertas en ambos lados con finas láminas de proteínas (Figura 7.3d).
De manera que el modelo original de Davson y Danielli era en esencia el «modelo sándwich» de
proteína-lípido-proteína. Su modelo fue la primera representación detallada de la organización de
la membrana, que imperó en el pensamiento de los biólogos celulares en las décadas siguientes.
El modelo original fue modificado posteriormente para acomodar los descubrimientos posteriores.
Particularmente notable fue la sugerencia, hecha en 1954, de que las proteínas hidrofílicas podían
atravesar la membrana y formarían poros polares en lo que anteriormente era una bicapa
hidrofóbica. Esas proteínas podían cambiar la permeabilidad y las propiedades de resistividad de
la membrana, que no podían ser explicadas fácilmente en términos de la existencia de una bicapa
lipídica solamente.
Específicamente, el interior lipídico responsable de las propiedades
hidrofóbicas de la membrana y los componentes proteicos explican sus propiedades hidrofílicas.
La importancia real del modelo de Davson-Danielli, sin embargo, fue el reconocimiento de la
importancia de la presencia de proteínas en la estructura de la membrana. Esta característica,
más que cualquier otra, hizo que el modelo de sándwich de Davson-Danielli fuera la base para la
mayoría de la investigación posterior sobre la estructura de la membrana.
Robertson: todas las membranas comparten una estructura subyacente común
Todos los modelos de membrana tratados hasta el momento se desarrollaron mucho antes de que
nadie hubiera visto una membrana biológica y cada uno de ellos se pensó específicamente como
un modelo de membrana plasmática. Con la llegada de la microscopía electrónica en la década de
1950, los biólogos celulares pudieron finalmente verificar la presencia de una membrana
plasmática alrededor de cada célula. Además, observaron que la mayoría de los orgánulos
subcelulares estaban limitados por membranas similares. Además, cuando las membranas se
tiñeron con osmio, un metal pesado, y se examinaron con detalle a gran aumento, se observó que
había regiones extensas con aspecto de «vía férrea» que aparecían como dos líneas oscuras
separadas por una zona central teñida tenuemente, con un espesor total de 6-8 nm. Este patrón
se observa en la membrana plasmática de dos células adyacentes separadas una de otra por un
espacio intercelular fino (Figura 7.4). El hecho de que este mismo patrón de tinción trilaminar, o de
tres capas, se observase en distintas clases de membranas condujo a J. David Robertson a sugerir
que todas las membranas celulares compartían una estructura subyacente común, que denominó
la unidad de membrana (Figura 7.3e).
Figura 7.4 Aspecto trilaminar de las
membranas celulares.
Ésta es una micrografía electrónica de
una sección fina entre dos células
adyacentes que muestra sus membranas
plasmáticas separadas por un espacio
intercelular pequeño. Cada membrana
aparece como dos líneas oscuras
separadas por una zona central teñida
ligeramente, un patrón de tinción que le
da a la membrana un aspecto trilaminar
o de «vía de ferrocarril» (MET).
Cuando se propuso por primera vez, la estructura de la unidad de membrana parecía coincidir
extraordinariamente bien con el modelo de Davson y Danielli. Robertson sugirió que el espacio
ligeramente teñido (entre las dos líneas oscuras del patrón trilaminar) contenía la región
hidrofóbica de las moléculas lipídicas, que no se teñían con facilidad. Por el contrario, se pensó
que las dos líneas oscuras, representaban los grupos de las cabezas de los fosfolípidos y que las
finas capas de proteínas unidas a la superficie de la membrana, aparecían oscuras debido a su
afinidad por la tinción con metales pesados. Esta interpretación parecía proporcionar un apoyo
sólido al modelo de Davson y Danielli que proponía que una membrana consiste en una bicapa
lipídica recubierta por ambas superficies con finas láminas de proteínas.
Una investigación más detallada reveló los principales defectos del modelo de Davson y
Danielli
El modelo de Davson-Danielli, a pesar de su aparente confirmación por microscopía electrónica y
su extensión a todas las membranas por Robertson, se empezó a cuestionar, a medida que en la
década de 1960 iban surgiendo más datos que no cuadraban con el modelo. Considere, por
ejemplo, el problema de las dimensiones de la membrana: si nos basamos en la microscopía
electrónica, se ha descrito que la mayoría de las membranas tendrían entre 6 y 8 nm de espesor y
de estos, 4-5 nm corresponderían a la bicapa lipídica. Quedan alrededor de 1-2 nm de espacio en
cada superficie de la bicapa para las proteínas de membrana, un espacio que podría acomodarse
en el mejor de los casos a una fina monocapa de proteínas formada principalmente por regiones
extensas con estructura en láminaβ. A medida que las proteínas de membrana se fueron aislando
y estudiando, se hizo evidente que la mayoría de ellas eran proteínas globulares con extensas
regiones con estructura en α-hélice. Tales proteínas tienen tamaños y formas inconsistentes con
el concepto de finas láminas proteicas sobre las dos superficies de la membrana, sugiriendo que
deben sobresalir hacia el interior de la membrana.
Una complicación adicional es que el modelo de Davson-Danielli no se ajusta fácilmente a las
características distintivas de las diferentes clases de membranas. Dependiendo de su origen, las
membranas varían considerablemente en su composición química y especialmente en la
proporción de proteínas y lípidos (Tabla 7.1). La relación proteína/lípido puede ser tan elevada
como 3 o más en algunas células bacterianas y tan bajo como 0,23 para la vaina de mielina que
sirve de aislante eléctrico membranoso para los axones nerviosos. Incluso las dos membranas de
las mitocondrias difieren de manera significativa: la proporción proteína/lípido es de alrededor de
1,2 para la membrana externa y de cerca de 3,5 para la membrana interna, que contiene todas las
enzimas y proteínas relacionadas con el transporte de electrones y la síntesis de ATP. Sin
embargo, todas estas membranas parecen la misma cuando se visualizan al microscopio
electrónico con la técnica de tinción con osmio de Robertson y colaboradores. A medida que se
estudiaban más membranas se hacía cada vez más difícil conciliar la enorme variación existente
en el contenido de proteína con el modelo de unidad de membrana, ya que la anchura y apariencia
de los «raíles» simplemente no variaba en la misma proporción.
El modelo de Davson-Danielli también se puso en cuestión por estudios en los que las membranas
se exponían a fosfolipasas, enzimas que degradan los fosfolípidos retirando los grupos de las
cabezas. De acuerdo con este modelo, los grupos hidrofílicos de las cabezas de los lípidos de las
membranas deberían estar cubiertos por una capa de proteínas y por tanto protegidos de la
digestión por las fosfolipasas. Incluso una proporción significativa (por encima del 75%
dependiendo del tipo celular) de los fosfolípidos de la membrana de las células se degrada cuando
la membrana se expone a las fosfolipasas. Esta susceptibilidad a la digestión enzimática sugirió
que muchos de los grupos de las cabezas de los fosfolípidos estarían expuestos en la membrana,
en vez de estar cubiertos por una capa de proteína. Además, la localización superficial de las
proteínas de membrana especificada por el modelo de Davson-Danielli no estaba basada en los
experimentos de los científicos que intentaron aislar esas proteínas. La mayoría de las proteínas
de membrana resultaron ser bastante insolubles en agua y sólo podían extraerse con el uso de
solventes orgánicos o detergentes. Estas observaciones indicaban que muchas proteínas de
membrana son hidrofóbicas (o por lo menos antipáticas) y sugería que se localizaban, al menos en
parte, en el interior hidrofóbico de la membrana más que en cualquiera de sus superficies.
El modelo de Davson-Danielli fue posteriormente desacreditado por la evidencia experimental, se
tratará más tarde, indicando que las membranas son estructuras fluidas en las que la mayoría de
los lípidos y muchas de las proteínas se mueven libremente en el plano de la membrana. La
movilidad de lípidos y proteínas no se ajusta fácilmente a un modelo que imagina láminas de
proteínas superficiales unidas por puentes iónicos a la bicapa lipídica subyacente.
Porcentaje aproximado en peso
membrana
proteína
lípido
carbohidratos
índice proteína/lípido
eritrocito humano
49
43
8
1.14
célula hepática de mamífero
54
36
10
1.50
ameba
54
42
4
1.29
vaina de mielina del axón nerviosos
18
79
3
0.23
envoltura nuclear
66
32
2
2.06
retículo endoplasmático
63
27
10
2.33
aparato de Golgi
64
26
10
2.46
tilacoides del cloroplasto
70
30
0
2.33
membrana mitocondrial externa
55
45
0
1.22
membrana mitocondrial interna
78
22
0
3.54
bacterias gram-positivas
75
25
0
3.00
membrana plasmática
Tabla 7.1 Contenido en lípidos, proteínas y carbohidratos en las membranas biológicas
Singer y Nicholson: una membrana consiste en un mosaico de proteínas dentro de una
bicapa lipídica fluida
Los problemas previos que surgieron con el modelo de Davson-Danielli estimularon el interés para
desarrollar nuevas ideas respecto a la organización de las membranas, culminando en 1972 con el
modelo de mosaico fluido propuesto por S. Jonathan Singer y Garth Nicholson. Este modelo,
que ahora domina nuestra visión de la organización de la membrana, tiene dos características
principales, las dos aparecen en el nombre. Dicho simplemente, el modelo imagina una membrana
como un mosaico de proteínas incluidas, o por lo menos unidas, de forma discontinua a una bicapa
lipídica fluida (Figura 7.3f). En otras palabras, el modelo de Singer-Nicholson mantuvo la
estructura de bicapa lipídica básica de modelos previos, pero veía a las proteínas de la membrana
de una forma completamente diferente, no como capas finas de proteínas sobre la superficie de la
membrana, sino como entidades globulares discretas que se asocian a la membrana basándose
en su afinidad relativa por el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica (Figura 7.5a).
Singer y Nicholson fueron unos revolucionarios cuando propusieron por primera vez esta forma de
pensar en las proteínas de la membrana, pero resultó que todos los datos cuadraban bastante
bien. Basándose en el diferente anclaje a la bicapa, se reconocen tres clases de proteínas de
membrana. Las proteínas integrales de membrana están embebidas en la bicapa lipídica y se
mantienen en su sitio por la afinidad de los segmentos hidrofóbicos de la proteína por el interior
hidrofóbico de la bicapa lipídica. Por otro lado, proteínas periféricas, que son mucho más
hidrofílicas y por tanto están localizadas en la superficie de la membrana, donde están ancladas de
forma no covalente a los grupos polares de las cabezas de los fosfolípidos y/o a las partes
hidrofílicas de otras proteínas de membrana. Proteínas ancladas a lípidos, aunque no son parte
del modelo de mosaico fluido original, ahora se reconoce, como una tercera clase de proteínas de
membrana. Estas proteínas son esencialmente hidrofílicas y por esto residen en la superficie de la
membrana, pero están unidas covalentemente a moléculas de lípido que están incluidas en la
bicapa.
Figura 7.5 El modelo del mosaico fluido de estructura de membrana
(a) Singer y Nicholson imaginaron la membrana como una bicapa de lípidos fluida con un
mosaico de proteínas asociadas o bien integrales o bien periféricas. Las proteínas integrales
de membrana están ancladas al interior hidrofóbico de la membrana por uno o más segmentos
hidrofóbicos transmembrana que normalmente tienen conformación en α-hélice (púrpura claro).
Los segmentos hidrofílicos (púrpura oscuro) se extienden hacia el exterior, hacia uno o ambos
lados de la membrana. Las proteínas periféricas de membrana se asocian con la superficie de la
membrana por fuerzas electrostáticas débiles que las unen a regiones hidrofílicas de otras
proteínas integrales de membrana adyacentes o a grupos polares de las cabezas de los
fosfolípidos.
(b) Una proteína integral de membrana con múltiples segmentos transmembrana en α-hélice
como se reveló en los trabajos posteriores de Unwin y Henderson. Muchas proteínas integrales
de la membrana plasmática tienen orientadas hacia la superficie externa de la membrana,
cadenas laterales de carbohidratos unidas a sus segmentos hidrofílicos.
(c) Un segmento transmembrana en α-hélice con aminoácidos representados por círculos
dentro de la hélice
La naturaleza fluida de la membrana es la segunda característica crítica del modelo de SingerNicholson. La mayoría de los componentes lipídicos de una membrana están en constante
movimiento, son capaces de tener movilidad lateral (es decir, movimiento paralelo a la superficie de
la membrana) más que de estar bloqueados rígidamente en su sitio. Muchas proteínas de la
membrana son también capaces de moverse lateralmente dentro de la membrana, aunque algunas
están ancladas a elementos estructurales de uno u otro lado de la membrana y por esto tienen una
movilidad restringida.
La fuerza del modelo de mosaico fluido está en que proporciona una explicación fácil para la
mayoría de las críticas realizadas al modelo de Davson-Danielli. Por ejemplo, el concepto de
proteínas parcialmente embebidas en la bicapa lipídica concuerda con la naturaleza hidrofóbica y la
estructura globular de la mayoría de las proteínas de la membrana y elimina la necesidad de
acomodar las proteínas de membrana en finas capas superficiales de espesor invariable. Además,
la variabilidad de la proporción de proteínas/lípidos de membranas diferentes, simplemente
significa que algunas membranas tienen relativamente pocas proteínas embebidas en la bicapa
lipídica, mientras que otras membranas tienen más proteínas de este tipo. La exposición de las
cabezas de los lípidos en la superficie de la membrana es obviamente compatible con su
susceptibilidad a la digestión por las fosfolipasas, mientras que la fluidez de las capas lipídicas y la
mezcla de lípidos y proteínas dentro de la membrana hace más fácil imaginar la movilidad tanto de
lípidos como de proteínas.
Unwin y Henderson: la mayoría de las proteínas de membrana contienen segmentos
transmembrana
La ilustración final en el cronograma (Figura 7.3g) representa una propiedad importante de las
proteínas integrales de membrana que los biólogos celulares empezaron a entender en la década
de 1970: la mayoría de las proteínas tienen en su estructura primaria una o más secuencias
hidrofóbicas que abarcan la bicapa lipídica (Figura 7.5b y c). Estos segmentos transmembrana
anclan las proteínas a la membrana y las sostienen alineadas correctamente dentro de la bicapa
lipídica.
El ejemplo de la Figura 7.3g es de la bacteriorrodopsina, primera proteína de membrana que se
demostró que poseía esta característica estructural. La bacteriorrodopsina es una proteína de la
membrana plasmática encontrada en una arqueobacteria del género Halobacterium, donde su
presencia le permite a las células obtener energía directamente de la luz del sol. Para captar esta
energía solar, la bacteriorrodopsina tiene, como parte de su estructura, una molécula de retinal, la
misma molécula con capacidad para absorber luz, que utiliza el ojo humano para detectar la luz.
Además de absorber la energía luminosa, el retinal provoca un cambio conformacional en la
bacteriorrodopsina que causa que la proteína bombee protones fuera de la célula. El gradiente de
protones resultante a través de la membrana puede ser utilizado como fuente de energía.
Nigel Unwin y Richard Henderson utilizaron la microscopía electrónica para determinar la estructura
tridimensional de la bacteriorrodopsina y su orientación en la membrana. Su extraordinario
descubrimiento, publicado en 1975, fue que la bacteriorrodopsina constaba de una única cadena
peptídica que se pliega una y otra vez a través de la bicapa lipídica hasta un total de siete veces.
Cada uno de los siete segmentos transmembrana de la proteína es una α-hélice empaquetada
estrechamente y compuesta principalmente por aminoácidos hidrofóbicos. Los segmentos
transmembrana sucesivos están anclados uno a otro por pequeños bucles de aminoácidos
hidrofílicos que se extienden y sobresalen desde las superficies polares de la membrana. (Para ver
en detalle la estructura tridimensional de la bacteriorrodopsina, consulte la Figura 8.14 del capítulo
siguiente.) Basándose en los trabajos posteriores realizados por muchos laboratorios, los biólogos
de la membrana ahora creen que todas las proteínas transmembrana están ancladas a la bicapa
lipídica por uno o más segmentos transmembrana, un tema al que volveremos más tarde en este
capítulo.
Descubrimientos recientes mejoran nuestros conocimientos sobre la estructura de la
membrana
Casi desde el momento en que Singer y Nicholson lo propusieron, el modelo del mosaico fluido
revolucionó la manera en la que los científicos pensaban acerca de la estructura de las
membranas. El modelo lanzaba una nueva era en la investigación de la membrana que no sólo ha
confirmado el modelo básico, sino que lo ha aumentado y extendido. Además, nuestros
conocimientos sobre la estructura de la membrana continúan expandiéndose a medida que nuevos
descubrimientos científicos mejoran y modifican el modelo básico.
Descubrimientos recientes enfatizan el concepto de que las membranas no son estructuras
homogéneas en las que sus componentes se mezclan de forma libre, sino que tanto los lípidos
como las proteínas tienden a ordenarse, estando sus movimientos con frecuencia restringidos por
mecanismos difíciles de evidenciar a partir de la estructura básica mostrada en la Figura 7.5. De
hecho, la mayoría de los procesos celulares que implican a las membranas, dependen de los
complejos estructurales específicos de lípidos y proteínas. La señalización celular, un tema del
que trataremos en el Capítulo 14, es un ejemplo de este tipo de procesos.
Hasta ahora, para entender los procesos asociados a las membranas, hemos necesitado algo más
que el modelo original de mosaico fluido, con lípidos y proteínas flotando alrededor simplemente al
azar. No obstante, el modelo de mosaico fluido es básico para entender la estructura de la
membrana, de manera que es importante para nosotros examinar en detalle sus características
esenciales. Estas características incluyen, la química, la distribución asimétrica y la fluidez de los
lípidos de membrana, las relaciones de las proteínas de membrana con la bicapa y la movilidad de
las proteínas en la bicapa. Comentaremos cada una de estas características por orden,
centrándonos en las evidencias que lo apoyan y en las implicaciones de cada característica en la
función de la membrana
Tomado de
BECKER W. M. – HARDIN J.: El mundo de la célula (6ª edición–2007) – Editorial Pearson-Addison Westey