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Tema 16: Redes de interacción: ¿por qué son cortas las cadenas tróficas?
1.Introducción
2.Hipótesis termodinámica
Perspectiva histórica
Evidencias
3.Hipótesis de las limitaciones dinámicas
4.Otros condicionantes de la longitud
5.Principales problemas de la
investigación sobre redes
Introducción
Cadena trófica:
secuencia concreta de
organismos en la que
tiene lugar la transferencia
energética
Nivel trófico: posición en
una cadena trófica
estimada atendiendo al
número de pasos de
transferencia de energía
que hay que cubrir para
alcanzar ese nivel
Red trófica: grupo de especies entre las que tiene
lugar la transferencia de energía
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Introducción
Elton (1927) reconoció la importancia de las cadenas tróficas, los niveles tróficos discretos, y
la pirámide de números decrecientes de animales conforme se asciende de nivel trófico
Pirámide de los números
Elton (1927) avanzó una primera explicación a la longitud de las cadenas tróficas: “son
cortas (no suelen tener más de cinco niveles tróficos) debido a que descienden los números
de animales conforme se asciende de nivel”
Introducción
Algunas generalizaciones empíricas basadas en la observación de colecciones de redes tróficas
La mayoría de las cadenas tróficas son cortas: tienen tres o cuatro niveles (2,9-3,7)
Los omnívoros son estadísticamente raros
Los omnívoros se alimentan en niveles tróficos adyacentes
Los insectos y sus parasitoides son excepciones a los patrones 2º y 3º
Las fronteras entre hábitats frecuentemente suelen hacer que las redes tróficas aparezcan como
compartimentadas. Sin embargo, los compartimentos no se observan dentro de hábitats
Los bucles son raros o inexistentes y no se ajustan la realidad biológica
El cociente entre presas y depredadores es menor que 1.0 (0,64-0,88)
La proporción media de depredadores superiores con respecto al resto de las especies de la
comunidad es de 0,29-0,46
Cada especie interacciona directamente (como depredador o presa) con sólo 2-6 especies.
Otras (ver Pimm et al. 1991)
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Introducción
Teoría de redes tróficas: modelos que explican tendencias generales de la topología y
funcionamiento de las redes
Se asume que las interacciones no ocurren al azar sino que están condicionadas por:
Limitaciones energéticas y/o dinámicas ligadas a procesos biológicos simples
Los diseños estructurales de los organismos
La variación espacio-temporal del ambiente
Pero los patrones observados pueden ser también:
Artefactos debidos a la forma en que se describen las redes
Artefactos matemáticos
La hipótesis termodinámica: Perspectiva histórica
Lindeman (1942): la energía disponible se reduce de
un nivel trófico al siguiente (se transfiere un 15%) por:
Raymond Lindeman (1915-1942): “padre”
de la ecología de ecosistemas
El trabajo realizado en el nivel inferior
La ineficiencia de las transformaciones biológicas
de la energía en el nivel superior
Hipótesis: hay pocos niveles tróficos porque rápidamente se acaba la energía
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La hipótesis termodinámica: Perspectiva histórica
Hutchinson (1959): ¿por qué se reduce la
diversidad de un nivel trófico al siguiente?
La competencia por la energía determina
cuántos nichos (tróficos) son posibles y
cuántos animales pueden coexistir en cada
nivel
Hipótesis: de un nivel trófico al siguiente se reduce
la energía (Regla del 10%: sólo se transfiere ese
porcentaje) y las posibilidades de coexistencia:
Después del último nivel ya no hay suficiente
energía para que haya más especies - la
diversidad se reduce a cero
George Evelyn Hutchinson
1903-1991
Hipótesis termodinámica: evidencias a favor
Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos
que los más improductivos
Persson et al. (1992) estudiaron
11 lagos de latitudes templadas:
Lagos con productividad
muy baja carecían del
cuarto nivel trófico (los
piscívoros)
Lagos con productividad
moderada lo tenían
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Hipótesis termodinámica: evidencias a favor
Predicción: los ecosistemas más productivos deberían tener más niveles tróficos
que los más improductivos
Oksanen et al. (1981, 1996)
estudiaron ecosistemas terrestres
árticos distribuidos en un
gradiente de montaña en
Noruega:
El tercer nivel trófico
desaparecía a elevada
altitud, pero estaba
presente en altitudes bajas
La hipótesis termodinámica parece funcionar para ecosistemas
con escasa o moderada productividad, ¿qué sucede en el resto?
Hipótesis termodinámica: evidencias en contra
¿Cómo tener en cuenta que
los depredadores pueden
consumir especies situadas en
distintos niveles?
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Considerar niveles
tróficos mínimos
situando cada
depredador un nivel por
encima del más bajo que
puede explotar
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Hipótesis termodinámica: evidencias en contra
Índice Normalizado de Diferencias de la Vegetación (NDVI): se calcula a partir de la radiación
solar reflejada (longitudes de onda próximas al infrarrojo y al rojo)
Refleja el vigor de la
vegetación, su
cobertura y
producción de
biomasa
La variación de la productividad en los biomas del mundo cubre tres órdenes de magnitud
Predicción: los biomas más productivos deberían tener dos o tres niveles tróficos
más que los más improductivos
Hipótesis termodinámica: evidencias en contra
Predicción: los biomas más productivos deberían tener más niveles tróficos que los improductivos
Pimm y Lawton (1977): recopilaron descripciones de redes tróficas de todo el mundo
Las cadenas tróficas tenían entre tres y cuatro niveles tróficos
Los lugares más productivos no presentaban cadenas más largas
Lo mismo que Schoenly et al. (1995)
y Schoener (1995)
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Hipótesis termodinámica: evidencias en contra
Predicción: los omnívoros deben formar poblacionales
mayores cuando se alimentan preferentemente en niveles
tróficos inferiores (con más energía)
Lawler y Morin (1993) construyeron comunidades de
protistas bacteriófagos y protistas omnívoros en
microcosmos en laboratorio
Las poblaciones de omnívoros eran más grandes
cuando se alimentaban en varios niveles tróficos
que si sólo accedían al nivel basal de bacterias
(con más contenido energético)
Conclusión: La hipótesis termodinámica explica en
parte la cortedad de las cadenas tróficas, pero no es la
única explicación
Hipótesis de las limitaciones dinámicas
Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor
inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen
Pimm y Lawton (1977): Realizaron simulaciones con
modelos de ordenador de la dinámica de poblaciones de
comunidades de cuatro especies
Consideraron:
Diferentes números de niveles tróficos (2, 3 y 4)
El mismo número de conexiones tróficas (3)
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Hipótesis de las limitaciones dinámicas
Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor
inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen
Resultados:
Cuando hay más niveles tróficos, las
poblaciones tardan más en retornar al
equilibrio
Pasan más tiempo siendo más
vulnerables a las perturbaciones y
con riesgo de extinción
Conclusiones:
Las asociaciones de especies
dinámicamente inestables no
perduran: pierden especies
convirtiéndose en otras asociaciones
Las cadenas tróficas son cortas porque las cadenas largas son inestables y no perduran
Hipótesis de las limitaciones dinámicas
Hipótesis (Pimm y Lawton 1977): las cadenas largas se autodestruyen debido a la mayor
inestabilidad intrínseca de las poblaciones que las constituyen
Lawler y Morin (1993) también
investigaron esta predicción con sus
microcosmos de comunidades de
protistas bacteriófagos y omnívoros
Resultados:
Con más niveles tróficos, las poblaciones
mostraban:
Más oscilaciones
Menor abundancia media
Conclusión:
Se apoya la hipótesis: con más
niveles tróficos el riesgo de
extinción es mayor
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Otros condicionantes de la longitud
Hipótesis de energía-area (Schoener 1989): para saber la energía adquirida por un ecosistema
hay que multiplicar su área total por la energía por unidad de área que entra en él – la longitud de
las cadenas tróficas depende del resultado de esta multiplicación
Schoener (1989) utilizó datos referidos a las Islas Bahamas
Las cadenas tróficas de áreas islas pequeñas eran cortas
Las cadenas largas aparecían en todos los niveles de productividad
Conclusión: un área extensa es una condición necesaria para el desarrollo de cadenas largas,
una productividad relativamente alta no
Otros condicionantes de la longitud
Características del ambiente: la constancia relativa del entorno y la
heterogeneidad ambiental también son importantes para la longitud
de las cadenas
Margalef (1991): los ambientes constantes y heterogéneos
favorecen las especializaciones y el alargamiento de las cadenas
tróficas
Ramón Margalef
1919-2004
Ballena azul
Cachalote
Los cetáceos mistacocetos (sin dientes) culminan
cadenas cortas explotando áreas de productividad
alta pero variable (migran de unas zonas a otras
cuando la fertilidad del medio no se sostiene)
Los cetáceos odontocetos culminan cadenas largas
explotando torbellinos oligotróficos (pobres en
nutrientes) de los grandes océanos (un ambiente
estable y estratificado)
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Otros condicionantes de la longitud
Limitaciones de diseño y comportamiento de los organismos: puede haber un umbral por
encima del cual limitaciones de diseño y/o comportamiento impidan que haya otro nivel trófico
Para que un depredador pueda
capturar a una presa tiene que ser
suficientemente grande, hábil y
fiero para dominarla
Los depredadores suelen ser
mayores que sus presas, su tamaño
aumenta en niveles tróficos
sucesivos
Puede ser imposible “diseñar” un
depredador que sea a la vez
suficientemente rápido para
alcanzar a un águila, y
suficientemente fuerte para
dominarla
Principales problemas de la investigación sobre redes
En 1991 los datos que permitieron la
identificación de regularidades en las
redes tróficas comenzaron a ser
cuestionados
La mayoría de las redes tróficas
solo pueden ser consideradas
simples “caricaturas” de las
comunidades reales
Las descripciones de redes
tróficas se han hecho utilizando
una excesiva variedad de
métodos
La teoría de redes tróficas puede estar
fundamentada en datos que no
expresan realidades naturales
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Principales problemas de la investigación sobre redes
Polis (1991) comparó las colecciones de redes
tróficas publicadas con un estudio exhaustivo
de la comunidad del desierto de Coachella,
identificando cuatro graves problemas:
Gary A. Polis (1946-2000)
Deficiente incorporación de los cambios
alimentarios asociados al crecimiento de
los organismos
Escasa representación de las
interacciones alimentarias cíclicas (ej.
canibalismo y depredación recíproca)
Pobre representación de la diversidad de
especies
Inadecuada información sobre la dieta
de las especies
Principales problemas
Pobre representación de la
diversidad de especies
Red trófica centrada en el
bacalao (cod en inglés)
del Atlántico Noroeste
(Lavinge 1992):
A pesar de su aparente
complejidad, la figura es
una representación muy
simplista de la diversidad
de esta comunidad
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Principales problemas
Inadecuada información sobre la
dieta de las especies (Polis 1991)
Curva de esfuerzo de muestreo para las 100
primeras especies de presas capturadas por
Paruroctonus mesaensis en Coachella Valley
Las mejores descripciones de redes tróficas hacen sospechar que existe una enorme complejidad
en muchas redes tróficas naturales
Tipo de contribución
Tabla. Grado de representación (%) de
diferentes tipos de temas en las
comunicaciones presentadas a dos congresos
monográficos sobre redes tróficas
1982
1993
Teoría / Modelos
84
27
Experimentación /
Empírica
16
73
12