Sistema radical de la caña de azúcar. El sistema radical

www.tecnicana.org
25
Sistema radical de la caña de azúcar.
El sistema radical de las plantas y la absorción
de nutrimentos
Fernando Villegas T. - Cenicaña
Importancia de las raíces
El sistema radical de la planta tiene un papel fundamental en la producción de los cultivos.
En condiciones naturales la provisión de agua y nutrimentos a la planta depende en gran
medida de la posibilidad y capacidad de absorción de las raíces. La disponibilidad de los
nutrimentos depende de las reservas en el medio, su dinámica en el suelo y la colonización
que hagan de éste las raíces. El crecimiento del sistema radical está estrechamente ligado
con la provisión de carbohidratos de la parte aérea; por tanto, todo factor que actúe en la
parte aérea también incidirá en el crecimiento y funcionamiento de la parte subterránea.
Las propiedades del suelo, tanto físicas como químicas y biológicas, que son afectadas
por el manejo, junto con las características climáticas y el componente genético vegetal, están
involucradas en los procesos que regulan el comportamiento radical y de la parte aérea. En
consecuencia, sus interrelaciones afectan la respuesta final en la producción de cultivos. No
obstante su importancia, son pocos los estudios en caña de azúcar en los cuales se evalúa
el sistema radical del cultivo. Esto se debe principalmente a la dificultad de este tipo de
investigación y a la alta variabilidad de los resultados obtenidos.
Sistema radical de la caña de azúcar
Sistema radical
de las plantas
Fibroso. Denominado también fasciculado u homorrizo. Es un sistema
sin una raíz dominante, compuesto
por numerosas raíces que presentan
forma similar. La raíz proveniente de
la radícula embrionaria se atrofia y es
reemplazada por numerosas raíces
que se originan en la parte basal del
tallo. Pueden ser raíces adventicias o
adventivas. Este sistema no presenta
crecimiento secundario en grosor y
es característico de las monocotiledóneas como la caña de azúcar.
Pivotante. Denominado también axonomorfo, alorrizo o tap
root (en inglés). Consta de una raíz
26
Revista Tecnicaña No. 25, Agosto de 2010
Distribución de las raíces de la caña de azúcar
anatomía; así, por ejemplo, la función
de la caliptra o cofia, por mencionar
sólo una parte, es proteger la región
meristemática, servir de sensor de la
gravedad y producir mucílago (ácido
poligalacturónico). Su función en el
crecimiento de las raíces a través
del suelo afecta indirectamente
la longitud del sistema radical. En
este sistema no ocurre absorción de
nutrimentos y miles de células son
eliminadas por fricción cada día.
Absorción de nutrimentos
por parte de la raíz
dominante originada en la radícula
del embrión y numerosas raíces
laterales. Es característico de las
dicotiledóneas.
Funciones del sistema radical
Las funciones del sistema radical de
la planta son de varios tipos. Entre
ellas las más importantes son:
• Actúa como una red de absorción
de agua y nutrimentos.
• Es una estructura mecánica que
soporta las plantas, consolida el
suelo, construye canales y puede,
inclusive, romper rocas.
• Constituye conductos hidráulicos
que distribuyen el agua y los
nutrientes en el suelo.
• Es una bomba de carbono que
alimenta organismos del suelo y
contribuye a aumentar el contenido de materia orgánica.
• Es un órgano de almacenamiento
de agua y nutrimentos.
• Es una fábrica de químicos que
cambian el pH del suelo, filtran
toxinas y concentran elementos
extraños.
• Conforma un red de sensores que
ayuda a regular el crecimiento de
las plantas.
• Es un hábitat para micorrizas y
organismos de la rizosfera.
Las funciones de la raíz son
controladas en cierta medida por su
La absorción de nutrimentos por
el sistema radical está dada por la
ecuación
A=2 π ã Lα Cla
donde
A =
es la absorción de nutrimentos
a través del sistema radical
(µg/s).
ã = representa el radio promedio
(en cm) del sistema radical que
contribuye a la absorción de
nutrimentos.
L = es la longitud total (en cm) del
sistema radical.
α = es el coeficiente de absorción
de la raíz (cm3 de solución/cm2
de raíz por seg.).
Cla = es la concentración de la solución (µg nutrimentos/cm3 de
solución) del suelo en la superficie de la raíz.
La relación anterior muestra la
importancia del contenido de nutrimentos en el medio de cultivo (suelo)
y el adecuado desarrollo del sistema
radical para la buena absorción de
estos nutrimentos por la planta.
Además de lo anterior, en el movimiento de nutrimentos en la interfase
www.tecnicana.org
Movimiento de nutrimentos
en la interfase suelo-raíz
suelo-raíz intervienen mecanismos
como: (1) la absorción de nutrientes
y agua por las raíces como un proceso
principal; (2) el transporte desde el
suelo hacia la superficie de las raíces
a través de flujo de masas y difusión;
(3) la desorción de los iones desde la
fase sólida, que repone la solución del
suelo; y (4) la exudación de sustancias
desde la raíz, que disuelve nutrientes
de la rizosfera del suelo (Claassen y
Steingrobe, 1999).
El agua absorbida provee el
medio de transporte de nutrimentos
a través del flujo de masas desde el
suelo hacia las raíces. La absorción
de nutrientes tiende a vaciar la
solución del suelo en la proximidad
de las raíces, crea un gradiente de
concentración desde el suelo hacia la
raíz y modifica el equilibrio entre los
iones disueltos en la solución y aquellos adsorbidos en la fase sólida del
suelo. Estos procesos favorecen tanto
el transporte del nutrimento desde el
suelo hacia la raíz como la desorción
desde el material sólido que abastece
la solución del suelo. Esta secuencia
27
es uno de los procesos básicos por el
cual las plantas obtienen nutrimentos
distantes de la raíz y adquieren otros
de la fase sólida del suelo, aunque
éstos sean absorbidos solamente de
la solución del suelo.
exploración de las raíces en el suelo,
haciendo con ello más eficiente el
proceso de absorción, lo cual es especialmente importante en ambientes
poco favorables.
Cuando las raíces absorben
un nutrimento su concentración
puede cambiar drásticamente en la
superficie de la raíz. Si el flujo de
masas es mayor que la absorción, los
nutrimentos se acumulan e incluso
se pueden precipitar alrededor de
las raíces. Esto ocurre normalmente
en la formación de sales de calcio;
en contraste, los nutrimentos de
concentración relativamente baja en
la solución del suelo, como fosfato y
potasio, decrecen rápidamente en la
interfase suelo-raíz.
Factores que afectan el
desarrollo del sistema
radical
La asociación simbiótica plantahongo (micorrizas) es un mecanismo
importante para la absorción de
nutrimentos. Las micorrizas extienden hasta mil veces la superficie de
El crecimiento del
sistema radical está
estrechamente ligado
con la provisión de
carbohidratos de la
parte aérea; por tanto,
todo factor que actúe
en la parte aérea
también incidirá
en el crecimiento y
funcionamiento de la
parte subterránea.
En la relación de absorción de nutrimentos (A=2 π ã Lα Cla) existen
factores genéticos y ambientales que
controlan el desarrollo de la raíz (ã y
L). Entre los ambientales se cuentan
la temperatura y los factores químicos y físicos del suelo.
Factores químicos
Acidez (aluminio y H+). Los contenidos altos de Al en el medio pueden
dañar las células, inhibir la división en
el periciclo y reducir la ramificación
de las raíces. Consecuentemente, se
tendrán raíces cortas y achatadas.
Concentración de nutrimentos.
Como es bien sabido, la densidad
radical cambia como respuesta a las
concentraciones de nutrimentos. Así,
en presencia del ión HPO4- aumenta,
y en presencia de NO3- disminuye.
La ramificación es más abundante y
el diámetro de la raíz es mayor con
alta concentración de nutrimentos
en el suelo.
Materia orgánica. Los altos
contenidos de M.O. en el suelo favorecen la ramificación de las raíces
debido a la presencia de subproductos de la actividad de los microorganismos y a la descomposición del
mucílago. Por otro lado, la producción de oligosacáridos promueve la
formación de enzimas que inician la
ramificación.
28
Revista Tecnicaña No. 25, Agosto de 2010
Propagación asexual
de la caña de azúcar
crecimiento a través del tiempo de
las raíces en el suelo. La ecuación
de elongación de la raíz describe la
tasa de crecimiento de la raíz (EL)
en función de la presión que actúa
sobre la pared celular (Pw), que la
obliga a extenderse, y de un factor
de extensibilidad (m), que describe
la capacidad de la pared celular para
deformarse o ampliarse:
momento de la cosecha; el 40% se perdió como respiración de la raíz; el 22%
correspondió a exudados de la raíz a la
rizosfera; y el 16% restante se gastó en
EL= Pw * m
Wood y Wood (1967) utilizando
32
P como indicador encontraron,
catorce semanas después de la cosecha, actividad de las raíces de la caña
de azúcar a una profundidad de 2 m
en el suelo y concluyeron que era
demasiado temprano para que esto
ocurriera a esta profundidad con
raíces de la nueva soca; por tanto,
la cepa se mantiene viva después de
la cosecha y el viejo sistema radical
conserva alguna funcionalidad.
Esta hipótesis fue comprobada por
Glover (1968), quien mediante el
uso de un rizotrón encontró que el
crecimiento de las raíces cesó después de tres días de la cosecha y el
viejo sistema radical aparentemente
murió. Nuevas raíces surgieron de
los nudos basales de los brotes jóvenes en las semanas siguientes, pero
siete semanas después de la cosecha
algunas raíces nuevas surgieron de
las raíces viejas que estaban activas
al momento de la cosecha. El sistema radical de la caña de azúcar
después de cada cosecha se renueva
parcialmente a una velocidad que
depende de las condiciones ambientales y las necesidades del cultivo;
así, si después de la cosecha ocurre
una sequía fuerte, la renovación del
sistema radical es lenta y las raíces
del cultivo anterior continúan sosteniendo el crecimiento de los tallos de
la nueva soca.
[cm/sec] = [MPa] * [cm/MPa por seg].
Semilla = trozo de tallo
Salinidad. El potencial osmótico alto en el suelo disminuye la
turgencia en la raíz y reduce la tasa
de elongación. La salinidad impide la
penetración de las raíces en algunos
espacios del suelo.
Factores físicos
Pobre aireación y exceso de agua.
Por lo general las raíces de plantas
adaptadas a exceso de agua en el
suelo presentan una alta porosidad
(parénquima). La porosidad de las
raíces en las plantas acuáticas puede
ser igual a las raíces de las plantas
en suelos con buen drenaje. En condiciones de exceso de humedad la
porosidad en plantas adaptadas es
de 30% o más, en tanto en plantas no
adaptadas se reduce entre 1% y 6%.
Por estrés debido a la falta de aireación en el suelo se suprime la aparición de pelos radicales, aumenta
el diámetro de éstos, disminuye la
ramificación de las raíces y cambia su
distribución en el perfil del suelo.
Resistencia mecánica del
suelo. Esta condición tiene una alta
influencia en la distribución y el
El desarrollo matemático de la
relación anterior puede ser expresado en los términos siguientes: EL
= (ΨPT – ΨPO – ΨPth - σ) * m,
donde ΨPT es el potencial total de
agua de la planta; ΨPO es el potencial osmótico de la planta; ΨPth es
el umbral crítico de presión o valor
mínimo que debe ser excedido para
que haya elongación; y σ es la resistencia mecánica del suelo.
Como se observa, al aumentar
la resistencia mecánica del suelo (σ)
el resultado de la sumatoria de términos dentro del paréntesis disminuye,
y por consiguiente la elongación de
la raíz es menor.
Locación de carbono en
el sistema radical
No se conoce exactamente la cantidad
de carbono (C) que la caña de azúcar
localiza en su sistema radical, pero
como referencia se puede tomar un
balance de este elemento en una
planta de trigo (Swinnem et al., 1994;
Pritchard y Rogers, 2000). Mediante
el uso de C radiactivo etiquetado se
determinó que el 29% del C fijado
por la planta se localiza en la parte
subterránea. El 22% de este C fue
recuperado en las raíces vivas al
la renovación de las raíces finas.
Renovación del sistema
radical en caña
de azúcar
www.tecnicana.org
29
Efecto de la frecuencia de riego en la distribución de la biomasa
de las raíces (Baran et al., 1974)
Evaluación a los 12 meses
De la presente revisión se puede
decir que:
• La compactación del suelo afecta
el desarrollo tanto de la parte
aérea como de las raíces de la
caña de azúcar. Los suelos tienden a compactarse de manera
natural por acción de los ciclos
de humedecimiento y secado,
por lo que la producción de caña
depende en buena parte de la
realización de las prácticas de
cultivo necesarias para airear
el suelo y facilitar la infiltración
del agua.
• Valores altos en la densidad
aparente del suelo no son tan
perjudiciales para el desarrollo
de las raíces siempre y cuando se
maneje un contenido adecuado
de humedad en el suelo que disminuya su resistencia mecánica
y no causen problemas por falta
de aireación.
• En presencia de factores limitantes para el desarrollo normal
de las raíces la planta destina un
mayor porcentaje de los carbohidratos totales producidos para
tratar de aumentar el desarrollo
radical y compensar las deficiencias hídricas y nutricionales.
• El sistema radical tiene enorme
influencia en la productividad
de la caña de azúcar debido a
sus efectos en: (1) la entrega
de recursos del suelo; (2) la
economía de C de la planta y
la partición de asimilados entre
los componentes de la biomasa;
(3) el intercambio de gases y la
asimilación.
• El mejoramiento de la salud del
suelo en cuanto a su estructura y
condiciones químicas y biológicas
conduce a una mejor asimilación
de los nutrimentos, aun cuando
el suministro de estos y de agua
se considere adecuado.
Referencias
Claassen, N. y Steingrobe, B., 1999.
“Mechanistic simulation models
for a better understanding of
nutrient uptake from soil”. En:
Rengel Z.: Mineral Nutrition of
Crops. Fundamental Mechanisms
and Implications. Nueva York.
Haworth Press. p. 327-367.
Glover, J., 1968. The behaviour of the
root-system of sugarcane at and
after harvest. Proc. S. Afr. Sugar
Technol. Assoc. 42:133 - 135.
Pritchard, S.G. y Rogers, H.H., 2000.
Spatial and temporal deployment
of crop roots in CO2-enriched environments. New Phytol. 147:55
- 71.
Smith, D.M., Inman-Bamber, N.G., y
Thorburn, P.J. 2005. Growth and
function of the sugarcane root
system. Field Crops Res. 92:169
- 183.
Swinnen, J., van Veen, J.A., y Merckx,
R. 1994. 14C pulse-labelling of
field-grown spring wheat: an
evaluation of its use in rhizosphere carbon budget estimations. Soil Biol. Biochem. 26:161
- 170.
Wood, G.H. y Wood, R.A., 1967. The
estimation of cane root development and distribution using
radiophosphorus. Proc. Sud. Afr.
Sugar Technol. Assoc. 41:160 168.