Estudio de la dispersión de semillas por mamíferos carnívoros
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III Jornadas Divulgativas en las Estaciones Científicas Estudio de la dispersión de semillas por mamíferos carnívoros mediterráneos Encarni Rico-Guzmán Contenido • Conceptos generales • ¿Qué papel tienen los carnívoros en la dispersión? • Metodología • ¿Qué podemos encontrar en una muestra? • El caso de la Font Roja • ¿Qué estamos haciendo ahora mismo? Conceptos generales Conceptos generales Dispersión de semillas • Botánica: Producción de propágulos que serán transportados lejos de la planta madre para generar un nuevo individuo. • Ecología: Inicio de la renovación y el reclutamiento de las poblaciones de plantas • Determina: – Rango de expansión – Estructura espacial y genética Conceptos generales Endozoocoria • Relación mutualista – Asimétrica: la planta es más dependiente – Consumo oportunista y generalista (excepciones) • Los dispersores determinan: – diversidad, abundancia y distribución espacial de los bancos de semillas – distribución espacial de las especies vegetales – estructura de población (genética, edades) Arquitectos del paisaje Conceptos generales Dispersor legítimo – Consumen todo el fruto sin dañar la semilla – Más dependientes que los predadores – Pueden desarrollar preferencias Traba et al, 2006 Pons, 2009 Conceptos generales Carnívoro adj. Dicho de un animal: Que se alimenta de carne o puede hacerlo, por oposición al herbívoro o frugívoro. adj. Zool. Se dice de los mamíferos terrestres, unguiculados, cuya dentición se caracteriza por tener caninos robustos y molares con tubérculos cortantes; p. ej., el oso, la hiena y el tigre. (Diccionario de la RAE) Conceptos generales ¿Qué papel tienen los carnívoros en la dispersión? Dispersión por carnívoros Dispersión por carnívoros Dispersión por carnívoros • Dispersión a larga distancia – Sin preferencia de hábitat – Incluso en ambientes degradados – Rutas de búsqueda de alimento diarias largas – Áreas de campeo grandes • Favorece: – Colonización de áreas vacías – Expansión de la población • Distancia de dispersión: – Tiempo de retención – Patrones de movimiento Santos et al. 2006 Dispersión por carnívoros • Segundos en importancia en ambientes mediterráneos – Principales dispersores: aves – Frutos = 25% de la dieta > = > > • Consumo estacional (fructificación) • Factores que afectan al consumo – – – – Disponibilidad de frutos silvestres Disponibilidad de frutos de planta cultivada Disponibilidad de otras fuentes de alimento Características del fruto Dispersión por carnívoros • Características de los frutos consumidos – – – – – – Carnosos de pulpa abundante Grandes Aromáticos Colores rojizo o pardusco De árboles Muchas semillas por fruto (menos ruptura) • Plantas dispersadas – – – – – Juniperus phoenicea (sabina) Vitis vinifera (vid) Ficus carica (higuera) Rubus sp. (zarzamora) … Introducción de especies domésticas e invasoras Dispersión por carnívoros • Efectos sobre la semilla Embrión Agentes químicos Endospermo Cubierta Acción mecánica Dispersión por carnívoros • Efectos positivos – Viabilidad • Escasa masticación – Germinación • Abrasión mecánica y química en el tracto digestivo (escarificación natural) • Mayor contenido de materia fecal (abono) • Efectos nocivos – Gran densidad de semillas por excremento (menor en aves) – Exposición a hongos (rotura cubierta) – Compuestos inhibidores Dispersión por carnívoros • ¿Es aplicable a la restauración ecológica? • Objetivo – Regeneración natural • Proceso complejo – Efecto sobre la germinación – Micrositio de deposición • Inconvenientes – – – – Más lento Menos extensivo Menor seguridad de éxito Introducción de especies domésticas Restauración ecológica + Endozoocoria Metodología Metodología • Recogida de excrementos – Transectos (zorro, garduña) • Sendas y caminos • Animales con marcaje territorial por heces • Información: – Preferencias de sitio – Uso de hábitat – Letrinas (tejón, gineta) • Sitios puntuales • Dificulta individualización – Extracción de porciones de peso similares a un solo excremento – División basada en contenido en agua, color y diferente aspecto – Letrina = unidad Metodología • Análisis en laboratorio – Almacenamiento • En frío (¡ojo!) – Congelación – Refrigeración • Secado – Temperatura ambiente – Estufa (¡ojo!) – Métodos • • • • Análisis en seco Agua a presión sobre tamiz Separación por flotación y decantación Cocción (¡ojo!) Metodología • Análisis de los restos – Frecuencia de aparición – Porcentaje de volumen (estima visual) – Biomasa • Biomasa real en el excremento • Estimación de la biomasa original (reconstrucción) – Semillas de plantas de fruto carnoso – Presas animales (micromamíferos, aves, reptiles, invertebrados) – Número de presas/frutos • Siempre número mínimo Metodología • Conteo de semillas – Conteo – Estima (papel milimetrado) • Identificación – Determinación (colecciones) • Depredación post-dispersiva • Lupa • Flotación • Abortos Metodología • Preparación de las semillas – Eliminación y limpieza de las semillas sin pulpa – Inmersión de las semillas en agua durante 24 h • Viabilidad – Prueba de las sales de tetrazolio • Humidificación en placa de Petri entre dos láminas de papel de filtro humedecido • Inmersión en agua 18-20 horas • Escarificación mecánica • Incubar 18-20 horas a 30ºC al baño maría y en oscuridad • Sección y observación a la lupa Metodología • Germinación (aladierno) – Placas de Petri con papel de filtro humedecido a capacidad de campo – En oscuridad a 15ºC – Seguimiento cada dos días ¿Qué podemos encontrar en una muestra? ¿Qué podemos encontrar? • Dificultades – Restos no digeridos • Degradación • Fragmentación • Métodos – Comparación con colecciones • Recolección de material no digerido – Claves – Manuales ¿Qué podemos encontrar? • Huesos – Micromamíferos: mandíbulas y cráneos • Determinación con claves dicotómicas – Aves: porosidad • Apoyo de otros elementos: picos, patas, cañones de plumas ¿Qué podemos encontrar? • Pelo – Determinación de la especie por coloración y características morfológicas ¿Qué podemos encontrar? • Plumas – Dificultad según especie – Confusión con pelo ¿Qué podemos encontrar? • Reptiles – Escamas • Tamaño – Fragmentos reconocibles • Patas, huesos ¿Qué podemos encontrar? • Insectos e invertebrados – Determinación – Distinción entre ingeridos y aparecidos tras la deposición – Aparición de parásitos internos y externos ¿Qué podemos encontrar? • Restos de materia vegetal – Compuesto por: • Tejidos vegetativos • Restos de frutos – Necesario el microscopio para determinación ¿Qué podemos encontrar? • Semillas – Especies domésticas – Fragmentos El caso de la Font Roja El caso de la Font Roja • Estudio de la dispersión de semillas de fruto carnoso por parte del zorro y la garduña El caso de la Font Roja • Determinar: – Especies de carnívoros que actúan como dispersoras de semillas – Especies vegetales dispersadas – Época de mayor dispersión • Duración – 1 año (2010-2011) • 4 muestreos estacionales Verano Otoño Invierno Primavera El caso de la Font Roja • Recogida de excrementos – Un día a la semana durante 5 semanas, a lo largo de la pista forestal y sendero (4 km) – Limpieza previa del recorrido • Análisis en laboratorio – Tamizado con agua a presión (Ø 1 mm) – Extracción y conteo de las semillas de plantas de fruto carnoso presentes El caso de la Font Roja British Wildlife Centre Comadreja (Mustela nivalis) Zorro rojo (Vulpes vulpes) Javier Barona Garduña (Martes foina) Antonio Vázquez Gineta (Genetta genetta) Gato montés (Felis silvestris) Tejón (Meles meles) El caso de la Font Roja Zorro rojo (Vulpes vulpes) Garduña (Martes foina) El caso de la Font Roja • Resultados (nexc = 159) n = 5.295 n = 2.398 Garduña 31,17% Cantidad de semillas silvestres y domésticas dispersadas por cada especie Zorro 68,83% (nexc = 173) Garduña 44% Cantidad de semillas de especies n = 2.792 silvestres dispersadas por cada especie Zorro 56% n = 2.237 El caso de la Font Roja • Resultados Primavera 0,13% Invierno 25,44% Verano 23,46% Proporción de semillas dispersadas en cada estación Otoño 50,97% Garduña Zorro Insectos sin determinar 100% Coleópteros Ortópteros 80% Reptiles 60% Aves Otros mamíferos 40% Jabalí 20% Micromamíferos Restos vegetales 0% Verano Otoño Invierno Primavera Semillas 100% 80% 60% 40% 20% 0% Verano Otoño Invierno Primavera Comparación estacional de las frecuencias de aparición de los distintos tipos de restos. El caso de la Font Roja • Resultados Total de semillas por especie vegetal encontradas en las heces de cada carnívoro Garduña (N) Zorro (N) A. ovalis C. australis F. carica Juniperus phoenicea subsp. phoenicea 300 4 136 1.414 4 21 413 106 62 33 2.424 588 76 3 459 1.650 O. europaea P. avium R. alaternus R. ulmifolius El caso de la Font Roja • Resultados Garduña Zorro b ** a a ** ** Ao ** ** Jpp χ2=10,253 p=0,017 ** ** ** Pa Ra χ2=6,482 p=0,090 χ2=11,291 p=0,010 Ao χ2=10,253 p=0,017 χ2=14,619 p=0,002 ** bc ** Ca Fc χ2=6,574 p=0,087 χ2=10,253 p=0,017 b cb b Jpp Ra χ2=14,619 p=0,002 χ2=11,541 p=0,009 Número medio de semillas con su desviación típica para cada estación y los resultados de la prueba de Kruskal-Wallis bajo los nombres de las especies ¿Qué estamos haciendo ahora mismo? Proyecto UNCROACH Dinámica de vegetación leñosa en paisajes secos y semiáridos en un contexto de cambio global. Implicaciones para la provisión de servicios ecosistémicos (UNCROACH) “Dynamics of woody vegetation in dry and semi-arid landscapes facing global change. Implications for the provision of ecosystem services (UNCROACH)” Proyecto UNCROACH Interacción entre vertebrados y especies formadoras de parche Hipótesis Dispersión de arbustos de fruto carnoso formadores de parche dispersados por Dispersores legítimos mamíferos aumenta con Densidad de parches Riqueza del parche Proyecto UNCROACH N Área: 2-4 ha Proyecto UNCROACH Proyecto UNCROACH 1. Análisis de los excrementos y semillas 2. Experimento de germinación 3. Factores a nivel de microcuenca 4. Factores a nivel de paisaje UNCROACH: Excrementos y semillas Proyecto UNCROACH 1. Análisis de los excrementos y semillas 2. Experimento de germinación 3. Factores a nivel de microcuenca 4. Factores a nivel de paisaje UNCROACH: Germinación Zorro (Vulpes vulpes) Aladierno (Rhamnus alaternus) Racó 50 sem. Font Roja 50 sem. Racó 50 sem. Font Roja 50 sem. Racó 50 sem. Font Roja 50 sem. Onil 50 sem. Onil 50 sem. Onil 50 sem. Con pulpa 150 semillas Sin pulpa 150 semillas Zorro 150 semillas Proyecto UNCROACH 1. Análisis de los excrementos y semillas 2. Experimento de germinación 3. Factores a nivel de microcuenca 4. Factores a nivel de paisaje Proyecto UNCROACH Densidad de la vegetación Accesibilidad fauna Protección visual, alimento Hábitat garduña Densidad de parches Densidad de parches Disponibilidad frutos Disponibilidad frutos Proyecto UNCROACH Densidad de excrementos (exc/ha) de zorro Factores de la estructura de la vegetación vs. Densidad de excrementos (exc/ha) de carnívoro Densidad de grupos fecales (gf/ha) de conejo ¿Efecto atrayente del conejo sobre carnívoros? Proyecto UNCROACH 1. Análisis de los excrementos y semillas 2. Experimento de germinación 3. Factores a nivel de microcuenca 4. Factores a nivel de paisaje Proyecto UNCROACH • Superficie aproximada y distancia a cada tipo de uso de suelo: – – – – – – – Bosque Cultivos Urbano Edificaciones dispersas Influencia antrópica Carreteras Costa (sólo distancia) Cuadrícula de 5 x 5 km alrededor de la cuenca Proyecto UNCROACH • Otros factores espaciales y climáticos – – – – Orientación Altitud Pendiente media Precipitación media anual Densidad de excrementos (exc/ha) de zorro Factores espaciales y climáticos vs. Densidad de excrementos (exc/ha) de carnívoro Densidad de grupos fecales (gf/ha) de conejo Referencias Herrera, C. M. (1985) Determinants of plant-animal coevolution: the case of mutualistic dispersal of seeds by vertebrates. Oikos 44:132–141. Herrera , C.M. (1989) Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and associated fruit characteristics, in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos, núm. 55, pp. 250-262. Matías, L., Zamora, R., Mendoza, I., & Hódar, J.A. (2008) Seed Dispersal Patterns by Large Frugivorous Mammals in a Degraded Mosaic Landscape. Restoration Ecology. págs. 1-9. Rosalino & Santos-Reis (2009) Fruit consumption by carnivores in Mediterranean Europe. Mammal Rev. 2009, Volume 39, No. 1, 67–78. Traveset, A., Robinson, A.W. & Rodríguez-Pérez, J.(2007) A review in the role of endozoochory in seed germination. In Dennis, A.J., Schupp, E.W., Green, R.A. & Westcott, D.A. (eds) Seed dispersal. Theory and its application in a changing world. CAB International. Traveset, A. & Rodríguez-Pérez, J. (2008) Seed Dispersal. In Sven Erik Jørgensen and Brian D. Fath (Editor-in-Chief), General Ecology. Vol. [4] of Encyclopedia of Ecology, 5 vols. pp. [3188-3194] Oxford: Elsevier. III Jornadas Divulgativas en las Estaciones Científicas ¡Gracias!
