MODULO 4. Azar y necesidad en el cambio evolutivo

MODULO 4. Azar y necesidad en el cambio
evolutivo
Enrique Turiégano (Unidad de Fisiología Animal)
Miguel Pita (Unidad de Genética)
“Todo cuanto existe es fruto del azar y la necesidad”
(atribuida a Demócrito, siglos IV-V a.C.)
El azar y la necesidad. Ensayo sobre la filosofía
natural de la biología moderna
(Jacques Monod, 1970)
Los mecanismos de la Evolución
Microevolución
Macroevolución
Especiación
Los mecanismos de la Evolución
Los mecanismos de la Evolución
Mutación Genera variabilidad
Selección Natural No
Deriva Genética No
físico-químico
Migración Más o Cambio
menos*
Los mecanismos de la Evolución…
o más bien: “la mutación es el mecanismo de la Evolución”
Mutación Genera variabilidad
(Migración Más o menos)
Selección Natural No
Deriva Genética No
Síndrome de Down
Síndrome de Turner
Síndrome de Prader-Willi
Síndrome de Klinefelter
Síndrome de Angelman
etc, etc….
=
Mutación
Una mutación es un
cambio en el ADN (o ARN)
que se puede transmitir o
heredar
Tipos de mutación
-Génicas o puntuales = moleculares
-Cromosómicas
Estructurales
deleción
duplicación
translocación
inversión
Numéricas
aneuploidías
poliploidías
TODAS SON CAMBIOS EN LA SECUENCIA DE ADN (o ARN)
¿Dónde?
¿en qué parte del ADN?
¿Cuándo?
¿en qué momento del
desarrollo?
¿Cuánto?
¿qué cantidad de ADN se ve
afectada?
Pero en el fondo no es más que un cambio en el ADN (o ARN)…
¿Por qué se producen las mutaciones?
Entropía, imperfección…
Mutación en un contexto evolutivo
VARIACIÓN INDIVIDUAL HEREDABLE
… es la fuente de la variabilidad genética
… es cierto que no suelen ser beneficiosas (si acaso neutras)
… tiene carácter pre-adaptativo
… aparece aleatoriamente
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática
… es la fuente de la variabilidad genética
Mutación Genera variabilidad
(Migración Más o menos)
Selección Natural No
Deriva Genética No
Todo aquello que participa
en el cambio evolutivo
está recogido (directa o
indirectamente)
en el ADN (ó ARN)
?
Todo aquello que participa
en el cambio evolutivo
está recogido (directa o
indirectamente)
en el ADN (ó ARN)
*atención a la transmisión cultural
?
Sericoceros mexicanus, (Hymenoptera: Argidae)
Individuo silvestre
Individuo mutante
¿Desovarán los descendientes del individuo mutante
sobre hojas rojas?
*atención a la transmisión cultural
Mutación en un contexto evolutivo
VARIACIÓN INDIVIDUAL HEREDABLE
… es la fuente de la variabilidad genética
… es cierto que no suelen ser beneficiosas (si acaso neutras)
… tiene carácter pre-adaptativo
… aparece aleatoriamente
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática
… tiene carácter pre-adaptativo
Aparecen independientemente de sus consecuencias fenotípicas
?
Importancia de los avances en el campo de la Genética para el estudio de la Evolución
La primera Teoría de la Evolución (Filosofía Zoológica, 1809)
Jean Baptiste de Lamarck
Lamarck estaba impresionado por
el grado de similitud de muchas
de las especies que estudiaba y por
el creciente registro fósil
Le llevó a postular que la vida no era
inamovible: cuando los ambientes
cambiaban los organismos debían
cambiar para sobrevivir
La primera Teoría de la Evolución (Filosofía Zoológica, 1809)
Jean Baptiste de Lamarck
Cambio a causa del uso y del desuso:
el uso frecuente de un órgano cualquiera
lo fortifica poco a poco, dándole una
potencia proporcionada a la duración de
este uso, mientras que el desuso constante
de tal órgano lo debilita hasta desaparecer
Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir
a los individuos por la influencia de las
circunstancias y consecuentemente por el
empleo predominante de tal órgano, la
Naturaleza lo conserva en los nuevos
individuos […]
… tiene carácter pre-adaptativo
Las mutaciones se producen en los individuos de las poblaciones independientemente
de si confieren o no al individuo alguna ventaja adaptativa (carácter pre-adaptativo)
Según la teoría de Lamarck las mutaciones se producen como consecuencia de una
adaptación fisiológica de los individuos al ambiente (carácter post-adaptativo)
Mutación en un contexto evolutivo
VARIACIÓN INDIVIDUAL HEREDABLE
… es la fuente de la variabilidad genética
… es cierto que no suelen ser beneficiosas (si acaso neutras)
… tiene carácter pre-adaptativo
… aparece aleatoriamente
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática
… aparecen aleatoriamente
-No hay certeza de que se vayan a producir ni de dónde se van
a producir
-Aleatoriedad no implica equiprobabilidad
Hot spots
(distintas tasas de reparación,
lugares favoritos de inserción)
Variación entre individuos y especies
(polimerasas, enzimas reparadoras)
Y no todos los cambios son posibles….
Y no todos los cambios son posibles….
B- braincase; O- orbit; R- rostrum
Marugan-Lobon & Buscalioni, 2003
No todos los cambios son posibles….
http://www.dogguie.net/animales-imposibles/
¡ Adenina, Guanina, Citosina, Timina !
Mutación en un contexto evolutivo
VARIACIÓN INDIVIDUAL HEREDABLE
… es la fuente de la variabilidad genética
… es cierto que no suelen ser beneficiosas (si acaso neutras)
… tiene carácter pre-adaptativo
… aparece aleatoriamente
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática
-Sólo las mutaciones en línea germinal tiene importancia evolutiva
¡¡en línea somática
producen procesos
oncológicos!!
línea
germinal
… tiene distinta importancia en línea germinal y somática:
Pangénesis vs.
Plasma Germinal
Pángenesis (Anaxágoras, V a.C.)
Necesaria para que se cumpla la teoría
de Lamarck. Darwin también pensaba que
cada célula del cuerpo vierte partículas
heredables en los órganos sexuales.
Plasma germinal (Weismann, 1893)
Los cambios que sufre el germinoplasma
son heredables, los del somatoplasma no.
Sericoceros mexicanus, (Hymenoptera: Argidae)
¿Desovarán los descendientes del individuo mutante
sobre hojas rojas…
…si ha sufrido una mutación por exposición a pesticidas?
Mutación Genera variabilidad
Una mutación es un
cambio en el ADN (o ARN)
que se puede transmitir o
heredar
…pero puede ser
de muchos formas…
…la del esquema es una
Mutación Puntual
No todos los cambios son puntuales… (tuvo consecuencias pensar así)
E incluso hay cambios que no son exactamente mutaciones…
Tª endosimbionte
Recombinación meiótica
Pero al final siempre hay un cambio en el ADN (o ARN)…
Lo más sencillo es llamar a todo mutación…
Mutación o cambio previo
mediante un cambio
(de algún tipo) en el
ADN (o ARN)
Mutación Genera variabilidad
(Migración Más o menos)
Selección Natural No
Deriva Genética No
SELECCIÓN NATURAL
La selección natural es uno de los mecanismos responsables de la evolución
Los otros mecanismos son la mutación, la migración y la deriva génica
La idea de la evolución por selección natural de Darwin y Wallace es simple,
pero frecuentemente ha sido mal entendida o mal interpretada.
Charles Darwin
Alfred Russell Wallace
La idea de la evolución por selección natural de Darwin y Wallace es simple, pero
frecuentemente ha sido mal entendida o mal interpretada
IDEA SIMPLE PROCEDENTE DE LA
OBSERVACIÓN DE LA NATURALEZA
EUGENESIA
CAPITALISMO
(DARWINISMO SOCIAL)
En el Siglo XXI….
Para entender la Selección Natural (y la evolución) hay que
saber de confusiones…
…
-La evolución se produce por Selección Natural…
-La Selección Natural es el motor del cambio…
-La Selección Natural ha creado las branquias para
respirar en el agua
-Etc…
Ideas incompletas, erróneas, u ontológicamente falsas y
epistemológicamente útiles
En el Siglo XIX….
Origen de las especies:
Teoría de la Creación Especial
1) Las especies fueron creadas independientemente unas de
otras
2) No han cambiado a lo largo del tiempo
3) Fueron creadas recientemente
(concretamente el 26 de octubre de 4004 a.C. a las 9 AM, según
el arzobispo James Usher, 1664)
En una sociedad científicamente avanzada…
Darwin y Wallace: evolución por selección natural
La presentación de las teorías de Darwin (izquierda) y Wallace en la Sociedad Lineana
de Londres en 1858 supuso un evento revolucionario (y controvertido) para la biología
(Darwin publicó su libro “El Origen de las Especies” el año siguiente, 1859)
Pero existían ya precedentes de estudios que los influenciaron, tanto evolutivos…
Como de otras disciplinas…
Selección de caracteres:
Darwin y Wallace se dieron cuenta de que si un individuo tiene algún
carácter que le confiera alguna ventaja que directa o indirectamente le
haga reproducirse más exitosamente que otros, dejará más descendientes.
Por tanto ese carácter se volverá más común en la generación siguiente.
Evidentemente tiene que ser un carácter heredable.
X
SELECCIÓN NATURAL
El Origen de las Especies (Charles Darwin, 1859):
[…] si aparecen variaciones útiles en cualquier ser
orgánico, entonces los individuos que las posean
tendrán mejores oportunidades de persisitir en la lucha
por la vida; y teniendo en cuenta el fuerte principio de
la herencia, tenderán a producir descendia con las
mismas características. A este principio de preservación
lo he denominado, para ser breve, Selección Natural.
SELECCIÓN NATURAL
PREMISAS :
Los individuos que forman las poblaciones/ especies
son variables
Existe reproducción diferencial (desigual)
No todos los individuos se reproducen por igual ni tanto como son
Potencialmente capaces. Las circunstancias no lo permiten, así
como el ambiente no podría soportarlo.
Los escarabajos verdes tienden a ser comidos y se reproducen menos
Existe herencia
Los caracteres (en cierta medida y bajo ciertas reglas) se heredan
RESULTADO:
El carácter más ventajoso que permite reproducirse más, se vuelve
el más común en la población
No es sencillo observar y estudiar la selección natural…
Trabajos de Grant, Grant y Boag en las Islas Galápagos.
Pinzón terrestre mediano
Isla Daphne Mayor, 40 hectáreas sup.
Aprox. 1200 pinzones
Seguimiento desde 1973
El pico es un/el elemento fundamental
para la alimentación…
¿estarán sus características sometidas a selección?
Los individuos que forman las poblaciones/ especies
son variables
Los investigadores marcan, pesan y miden a cada pinzón
Los pinzones muestran variación en el tamaño del pico.
En G. fortis picos grandes sirven para comer semillas grandes y viceversa
Existe reproducción diferencial (desigual)
En 1977 hubo sequía (bajo 130mm a 24mm)
Desaparecieron el 84% de los pinzones en 20 meses
Se achacó al descenso del número de semillas
Existe Herencia
Estimación de la Heredabilidad
(la proporción de la variación
observada en una población, que
se debe a la variación de los efectos
de los genes)
El tamaño del pico de los
descendientes es
semejante al de los padres
Existe reproducción diferencial (desigual)
Habían sobrevivido predominantemente
individuos con el pico más grande
¿AZAR O NECESIDAD?
Selección Natural o Deriva Genética
El carácter más ventajoso que permite reproducirse más, se vuelve
el más común en la población
Los frutos grandes y duros de Tribulus cistoides se
convirtieron en el recurso básico durante la sequía
Sólo las aves con picos grandes debieron ser capaces
de romper la cáscara y comer el fruto…
Brown & Bomberger-Brown, 2013
Ejemplos clásicos:
Lactosa:
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/news/070401_lactose
Anemia falciforme:
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC2aCasestudy.shtml
Concepto 1: La eficacia biológica o darwiniana
Los científicos emplean el término eficacia o fitness para describir como
ha sido de capaz un genotipo particular dejando descendencia en la
generación siguiente, comparado con otro/s
>
El fitness es relativo: La eficacia de un genotipo depende de su
ambiente.
El genotipo con mayor fitness en una glaciación o en una sequía puede no
serlo cuando ésta acabe
Pero es un concepto útil en boca de quienes entienden de qué se está
hablando porque engloba todo lo que atañe a la selección natural
(supervivencia, búsqueda de pareja, reproducción…) en una sola idea.
Concepto 2: “la supervivencia del más apto”
No corresponde a Darwin.
En ocasiones se habla los individuos que ganan en esta “competición” y a sus
descendientes, que comprenden un mayor porcentaje de la población en la
generación siguiente, como los más aptos (fit; en inglés)…
No existe relación entre el más eficaz o apto y el más grande, fuerte,
rápido… tan sólo es el genotipo que más representado está en la
siguiente generación
Definición inadecuada
Se sabe que es “apto” a posteriori
Supervivencia del más apto
Survival of the sneakiest
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/sneakermales_01
Concepto 3: Adaptación
Característica que posee un individuo que aumenta su eficacia cuando se
le compara con individuos sin la característica
Una adaptación puede ser una estructura anatómica, proceso fisológico o
un rasgo etológico de un organismo que ha evolucionado mediante selección
natural
La selección natural da lugar a individuos
con adaptaciones
El comportamiento también…
El comportamiento también puede estar modulado por la selección natural y
tratarse de una adaptación
Por ejemplo los comportamientos relacionados con el cortejo y el apareamiento.
Pero también otros como la danza de la abeja para informar de la localización
de una fuente de alimento, o la capacidad del humano para aprender un lenguaje,
que al tener una componente genética y hereditaria están sujetos a selección
natural
¡¡¡No todo es adaptación!!!
-Como existen muchas adaptaciones impresionantes, es fácil
caer en el error de que todos los rasgos son algún tipo de
adaptación
-Es fácil pensar: ¿para qué vale esto? (pensamiento finalista)
Muchos rasgos no son adaptativos: la sangre roja no es mejor que
de otro color (es roja como consecuencia de su química)
-El individuo es un ente completo (como su ADN):
las adaptaciones conviven junto con no-adaptaciones,
(como en su ADN), se transmiten unidades completas*
*sin olvidar mutación y recombinación
¿Qué es y qué no es SELECCIÓN NATURAL?
La Selección Natural es un proceso sencillo pero su interpretación producen confusión…
La selección natural actúa sobre los individuos, pero sus
consecuencias son poblacionales
El individuo se reproduce o no
(no cambia en absoluto), simplemente
varía la proporción de individuos con cada
característica en la generación siguiente
Aumenta el tamaño medio del pico en una
población porque hay más individuos
con el pico grande y menos individuos
con el pico pequeño
La selección natural no crea nuevos caracteres ni es perfecta
Selecciona entre lo que existe en la población, disminuye la variabilidad genética:
La selección no es mutación
Los picos de los pinzones cuando son altos también son anchos… sería más
adecuado para ingerir Tribulus que fuesen altos y estrechos… pero no están
disponibles.
Nervio Vago: http://www.dailymotion.com/video/xdm5he_richard-dawkinsdemonstrates-laryng_tech?start=2
Selección sexual (es también Selección Natural)
Darwin: “ciertas adaptaciones proceden de la lucha entre individuos de
un sexo, en general los machos, por la posesión del otro sexo”
Selección Intrasexual- cuando miembros del mismo sexo, compiten
agresivamente entre ellos por el sexo minoritario
Selección Intersexual- en el que los individuos compiten por ser elegidos
(generalmente por hembras)
Las adaptaciones en el terreno reproductivo tienen un valor añadido a la hora de pasar a la
siguiente generación
Principio del Handicap (Zahavi, 1975): señales que llevan un coste
Selección sexual
Selección Intersexual
Selección Intrasexual
Jonhston y col, 2013
Los carneros con mayor fitness son (fueron)
los del genotipo heterocigoto
Jonhston y col, 2013
Cazadores furtivos…
Las adaptaciones en el terreno reproductivo tienen un valor
añadido a la hora de pasar a la siguiente generación
Cazadores furtivos…
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/news/080501_octopusmating_sp
Mutación
Migración
Selección Natural
Deriva Genética
Deriva Genética
La selección natural, la deriva génica, la mutación y la migración son los
mecanismos básicos de evolución.
En cada generación por azar
algunos individuos dejarán más
descendientes que otros (y más genes, por tanto)
En la siguiente generación habrá mayor proporción de genes de los individuos
“afortunados” y no necesariamente adaptados
Mientras que se llama selección natural a la situación que favorece la
producción de adaptaciones, la deriva génica es un proceso meramente
aleatorio.
Mientras que se llama selección natural a la reproducción diferencial que favorece la
producción de adaptaciones, la deriva génica es un proceso meramente aleatorio.
En este caso es SN porque existe una razón
fundada para pensar que ha habido una
reproducción diferencial de individuos capaces de alimentarse, y no un proceso
aleatorio (DG)
Los efectos de la selección natural y la deriva génica son difícilmente distinguibles
PREMISAS:
Los individuos que forman las
poblaciones/ especies
son variables
Existe herencia
Los caracteres (en cierta medida y
bajo ciertas reglas) se heredan
Existe reproducción diferencial
(desigual)
RESULTADO:
Uno de los caracteres se vuelve
el más común en la población
(por selección o azar)
Selección
natural
Deriva
génica
Migración Más o menos aporta variabilidad*
Mutación
Migración (con mutación previa)
Selección Natural
Deriva Genética
?
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
Bioessays (2013)
-Contraintuitiva
-Nos afecta
-No gusta el mensaje
-Razones históricas
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
-Contraintuitiva
-Nuestra forma de pensar es finalista (así nos ha hecho la Evolución)
“La transcriptasa inversa es un gen que no sirve para nada en el cuerpo
humano […] pero es útil para el virus del Sida”
Matt Ridley
Ontológicamente erróneo,
epistemológicamente útil
-Nos afecta
-La teoría de la evolución implica que no vamos en ninguna dirección
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
-No gusta el mensaje (a todo el mundo)
-Releva al creador de un papel importante
-Releva a la especie humana de un lugar privilegiado
(y de un interesante “porvenir”)
-Por ello y porque nos afecta (junto a su
aparente sencillez) la gente opina de forma
natural sobre la teoría de la evolución
(pero no de la teoría de la
relatividad, ni sobre la conjetura de Hodge, etc)
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
-Razones históricas… 1859
Evolución
Selección Natural
“…si pudiera demostrarse que puede existir un órgano complejo que no se
haya formado a base de numerosas y sucesivas leves modificaciones, mi
teoría se derrumbaría”
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
-Razones históricas… 1859
La transformación/evolución
pueden ofrecer muchas explicaciones pero…
¿Cómo explican el origen del ojo?
Si:
-Se necesita que exista previamente para que la SN
lo mantenga
-Tiene que formarse gradualmente….
¿Por qué es tan difícil aceptar la teoría de la evolución de Darwin?
-Razones históricas… 1859
Gregor Mendel, 1865
“Cuerpos coloreados”
Arnold, 1879
Redescubrimiento (simultáneo) de las Leyes de Mendel
Correns, CG (1900). Mendels regel über das Erhalten der
Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber deutsch Bot Ges 18: 158-168
De Vries, H (1900). Sur la loi de disjonction des hybrides.
Compt Rend Ac Sc Paris 130: 845-847
Tschermak, E (1900). Über künstliche Kreuzung bei Pisum sativum.
Ber deutsch Bot Ges 18: 232-239
Va a precipitar la relación entre cromosomas y herencia
Teoría Cromosómica de la Herencia (Sutton y Boveri, 1902, 1903)
-Los genes están en los cromosomas
-Los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas
-La recombinación de los genes se corresponde con el intercambio
de segmentos cromosómicos
Se encuentra el papel de los cromosomas en la herencia
Se encuentra el alojamientos citológico de la herencia
De Vries especula:
Quizá la evolución ocurre alterando genes
Mutando un gen (factor) aparecerá una nueva especie
La mutación entra en juego
Morgan y su equipo trabajando con Drosophila intentaron
crear moscas mutantes empleando Rayos X, ácidos y otras
sustancias tóxicas en miles de individuos
Cambio discreto
(no gradual)
Finalmente obtuvieron un linaje de moscas en que apareció una mosca
con ojos blancos (fenotipo silvestre rojo)
Además descubrieron que mutación no equivale a especiación
porque las moscas con ojos blancos se podían cruzar con las moscas
con ojos rojos (cumpliendo las leyes de Mendel e incumpliendo la
predicción de De Vries)
Demostración de la relación entre rasgo y cromosoma
-Demostración de: Los genes están en los cromosomas
-Drosophila: gen White, cromosoma X
Morgan, 1910 (Science)
LA TEORÍA SINTÉTICA 1932-1953
Vuelve el Darwinismo:
la genética de poblaciones al rescate
Encuentran posible que la Selección Natural actúe
sobre genes
Varios científicos (destacando a Fisher, Haldane y
Sewall-Wright probaron como la selección natural
encaja con las Leyes de Mendel (mediante experimentos
y modelos matemáticos), y como pequeñas mutaciones
se pueden propagar por las poblaciones
Dobzhansky explica qué son y cómo se producen las
especies en términos genéticos (Genetics and the
origin of the species, 1937). Cómo la acumulación
de mutaciones puede provocar aislamiento
reproductivo y especiación
¿Cuál es la base física de la herencia?
1944: Avery, McLeod y McCarthy descubren que la sustancia
transformante (Griffith) es el ADN
JEM (1944)
¿Cuál es la base física de la herencia?
1953: Watson y Crick describen la estructura del ADN
La Teoría Neutralista (Kimura 1968, 1983)
Si los alelos son neutros, la tasa evolución de la
secuencia es igual a la tasa de mutación
Kimura desarrolló esta teoría que permite explicar
lo observado en proteínas, obviando la selección
con el argumento de que la deriva génica domina
los procesos evolutivos en el ámbito de la secuencia
de ADN
Excluye la selección positiva con el argumento de que la mayoría
de las sustituciones deben ser neutras. Si se dan sustituciones no
neutras probablemente serán deletéreas y rápidamente eliminadas,
así v supone la tasa máxima de cambio mesurable
80s
Transferencia Horizontal: elementos transponibles
Los avances en el análisis molecular sirvieron para mostrar que los
genomas no son simples colecciones de genes codificantes…
(Elementos transponibles)
(El cromosoma 22 humano tiene 14000 LINE; retrontransposón)
Evo-Devo y Homeogenes
Ontogeny and Philogeny, 1977
90s
Evo-Devo y Homeogenes
Familia de genes HOM en invertebrados y HOX en vertebrados
LIBROS y referencias
ANÁLISIS EVOLUTIVO. Freeman & Herron
EVOLUCIÓN. Barton y col
EVOLUCIÓN. Futuyma
Página de evolución de la Univ de Berkeley:
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_01
Miguel Pita
Laboratorio A-201. Genética (edificio de Biología)
[email protected]
www.uam.es/miguel.pita