Tema 5: ASPECTOS COMUNES A ENTOMOFÁ ENTOMOFÁGOS: ECOLOGÍ ECOLOGÍA DE DEPREDADORES Y PARASITOIDES 5.2. Comportamiento en la selección de presa/huésped 5.2.1. Encuentro del hábitat 5.2.2. Encuentro del huésped/presa 5.2.3. Aceptación del huésped/presa 5.2.4. Adecuación del huésped/presa Presentándose algunas diferencias parasitioide-depredador: ⌦ DEPREDADOR (caso más simple): Búsqueda de la presa Alimentación Actividad adulto Oviposición (o no) 5.3. Aprendizaje previo en entomófagos 5.4. Integración del aprendizaje en el comportamiento de búsqueda ⌦ PARASITOIDE (más complicado): Búsqueda del alimento Mantenimiento de la actividad Búsqueda del huésped Oviposición 5.5. Atributos de un enemigo natural eficiente Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda En el ciclo de vida de entomófagos (parasitoides y depredadores) un aspecto muy importante, en la fase adulta, está constituida por su actividad, que se puede considerar dividida en: Búsqueda del alimento del adulto. Búsqueda del huésped/presa. 5.1. Introducción al comportamiento de búsqueda de entomófagos T. Cabello Tema 5: 5.1. Introducción: 1 T. Cabello Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.1. Introducción: Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 2 Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.1. Comportamiento de selección del huésped/presa: El comportamiento de búsqueda comprende una conjunto de pasos secuenciales: (1º (1º) Encuentro del há hábitat Nueva búsqueda Nueva (2º (2º) Encuentro del hué huésped (o presa) búsqueda (3º (3º) Aceptació Aceptación del hué huésped (o presa) (4º (4º) Adecuació Adecuación del hué huésped (o presa) T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 3 T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 4 1 Tema 5: Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.1. Encuentro del hábitat: A) Parasitoides y depredadores, en primer lugar, fundamentalmente buscan el hábitat o ciertos ambientes, independiente de la presencia o no del huésped (o presa) Dentro del hábitat el entomófago debe localizar a su huésped/presa. La localización está relacionado directamente con el huésped: 1) Principalmente, sustancias químicas (kairomonas) originadas por el huésped (o presa) o por su actividad. p.e.: deyecciones, escamas, seda Sustancias producidas en plantas dañadas (Cotesia) 2) Estímulos visuales también pueden estar implicados: p.e.: color del huésped 3) Estímulos mecánicos: vibración del huésped o vibración del parasitoide -Los mas frecuente es la “orientación multisensorial”. Química+visual+mecánica. B) La planta huésped del fitófago ejerce un papel muy importante en la atracción del entomófago: 1) Sustancias químicas de la planta huésped del fitófago 2) Estímulos visuales de la planta (menos frecuente). C) Entomófagos pueden ignorar huésped/presas que se alimenten sobre planta que no sean huésped natural. Inclusive, la planta puede ejercer un efecto de repulsión al enemigo natural. T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5: 5 T. Cabello 5.2.3. Aceptación del huésped (o presa): 6 Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.3. Aceptación del huésped (o presa): En caso de aceptación para oviposición, a su vez, la hembra tiene que decidir: Número de huevos a ovipositar Sexo de la descendencia Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda Una vez localizado el huésped por el parasitoide (contacto), la hembra tiene que tomar una de las siguientes decisiones: 1) Rechazarlo 2) Aceptarlo para alimentación (depreadores y algunos parasitoides) 3) Aceptarlo para oviposición (depredadores que lo hacen en la proximidad) T. Cabello Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.1. Encuentro del huésped (o presa) dentro del hábitat: 7 La aceptación, por la hembra del parasitoide, depende de: 1) Calidad del huésped -Edad, tamaño y estado del huésped Fundamental en idiobiontes, que paralizan el huésped. Menos importante en koinobiontes, por su posterior desarrollo. 2) Parasitación previa: denominado Discriminación de Huésped - Intra-específica: común (fermonas de señalización y otros síntomas) - Intre-especificas: menos frecuente (entomopatógenos) 3) Condiciones extremas: puede originar la aceptación de huésped de baja calidad, como puede ser: - Huevos remanentes en la hembra - Baja longevidad de la hembra - Baja densidad del huésped - Alta densidad del parasitoide: Superparasitismo (competencia intra-específica). T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 8 2 Tema 5: Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.3. Aceptación del huésped (o presa) (cont.): Las otras dos decisiones: tamaño y sexo de la progenie, depende de Independiente del comportamiento de búsqueda del entomófago: una vez aceptado el huésped o la presa, ello no es un índice de éxito debido a: Tamaño de la progenie: número de huevos/huésped. 1)Tamaño del huésped -Parasitoides gregrarios idiobiontes -Parasitoides gregarios koinobiontes (tamaño está relacionado con la supervivencia) 2) Encuentros del huésped: mayor densidad del huésped hace decrecer el número de huevos/huésped. 3) RESPUESTA FUNCIONAL (temas 9 y 10) 1) Inmunidad del huésped: algunos puede encapsular el huevo del parasitoide, impidiendo su desarrollo. 2) No viabilidad, como huésped o presa. No viable Sexo de la progenie: 1) En himenópteros (arrenotóquicos) la hembra controla el sexo de la progenie. 2) Normalmente sesgada hacia hembras, con el mínimo para asegurar la cópula de las hijas. 3) Depende también del tamaño del huésped (en parasitoides gregarios) T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5: 9 Encapsulación T. Cabello 5.3. Aprendizaje previo en entomófagos: Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda Resultado de una integración compleja, en el sistema nervioso central, de un conjunto de informaciones: sensoriales externas y del estado fisiológico de la hembra. B) El proceso de aprendizaje afecta al comportamiento de búsqueda. C) Consiste el proceso en que la hembra, después del encuentro del primer huésped (presa) mediante el conjunto de estímulos antes analizados, es capaz de asociar uno (o dos) de dichos estímulos con su huésped (o presa) ESTÍMULOS SENSORIALES SISTEMA NERVIOSOS CENTRAL OLFATIVOS GUSTATIVO VISUALES MECÁNICO INTEGRACIÓN de la información SENSORIAL y del APRENDIZAJE D) Los enemigos naturales, criados en masa, en condiciones de laboratorio, pierden efectividad respecto a su coespecíficos salvajes, ya que no han estado expuestos a dichos estímulos. 11 COMPORTAMIENTO RESULTANTE BÚSQUEDA OVIPOSICIÓN ALIMENTACIÓN APAREO ESTADO FISIOLOGICO E) El aprendizaje previo, se ha demostrado, en incrementa la efectividad de enemigos naturales empleados en Lucha Biológica por aumento. Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 10 5.4. Integración del aprendizaje en el comportamiento de búsqueda: A) Ambos entomófagos, parasitoides y depredadores, tienen capacidad de aprendizaje, en estado adulto. T. Cabello Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.2.4. Adecuación del huésped (o presa) : T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 12 3 Tema 5: Aspectos comunes a entomófagos: comportamiento de búsqueda 5.5. Atributos de un enemigo natural (entomófago) eficiente: A) ESPECIFICIDAD DE HUÉSPED (PRESA). B) ALTA CAPACIDAD DE BÚSQUEDA: Capacidad de locomoción/vuelo Buena percepción sensorial del huésped/presa Capacidad de supervicencia Agresividad C) POTENCIAL REPRODUCTIVO ALTO: Desarrollo corto Fecundidad alta D) AMPLIA TOLERANCIA A FACTORES AMBIENTALES. E) RESTRICCIÓN DE OVIPOSICIÓN A HUÉSPEDES VIABLES. F) POSIBILIDAD DE CRÍA. G) EFECTO MUY IMPORTANTE DEPENDIENTE DE LA DENSIDAD. H) BUENA COMPETITIVIDAD CON OTROS ENEMIGOS NATURALES. I) FENOLOGÍA SINCRONIZADA CON SU HUÉSPED (O PRESA). T. Cabello Tema 5. Control Biológico. 2006/07. EPS/UAL 13 4