MICROPALEONTOLOGiA

MICROPALEONTOLOGiA
Eustoquio Molina (Editor)
COLECCION TEXTOS DOCENTES
"
Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002)
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Capitulo 18
Polen y esporas
Jose Ignacio Canudo
18.1. Introducci6n
Granos de polen y esporas son terminos de consenso que utili zamos para
caracterizar un a parte del cic io vita l de las plantas embrioffticas, en e l cual
desarrollan un organo con una envoi vente de esporopolenina. Las esporas son el
medio de propagacion de muchos microorganismos, como son bacterias, hongos y
protistas, pero su potencial de fosilizacion es bajo ; por e l contrario las que generan
las plantas vasculares son comunes en el registro fosil. Estas esporas terrestres
tienen un a pared resistente al ataque microbiano y a los procesos sedimentarios,
diageneticos e incluso de metamorfismo de bajo grado. Estan compuestos por
moleculas organicas resistentes a la degradacion, como son la esporopolenina,
quitina 0 pseudoquitina.
FIGURA 18.1. Granos de polen de angiospermas del Cretacico Inferior. A la Izquierda Tricolpites
minutus. Foto de Doyle et al. (1975). A la derecha Platanantus hueberi. Fotografias de Friis et al.
(1988) .
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Polen y esporas (J. 1. Canudo)
La Palinologia es la disciplina que estudia los granos de polen y las esporas
actuales. Tiene una gran aplicacion en biologia y medicina. La Paleopalinologia es
una subdiciplina de la Micropaleontologia que estudia los microfosiles organicos
(palinomorfos) que se encuentran en la preparaciones de roc as sedimentarias del
pasado. Bajo el termino de palinomorfos se encuentran ademas de los granos de
polen y las esporas: acritarcos, dinoflagelados, quitinozoos, algas microscopicas e
incluso microforaminiferos de pared organica, que se tratan en otros capitulos de
este libro. La Paleopalinologia tiene un gran numero de aplicaciones en la Geologia
del petroleo y del carbOn, Arqueologia, Climatologia. Sin embargo, las mas
interesantes desde el punto de vista micropaleontologico son las aplicaciones
bioestratigraficas y paleoecologicas.
18.2. Morfologia general
Los granos de polen y esporas tienen una forma basica esferica con una pared
ligeramente ornamentada. Pueden estar aplastados (arrugados) por la diagenesis. A
esta morfologia basica se afiaden estructuras, como pueden ser sacos aereos 0
pequefias fibras que favorecen la dispersion en el aire. La laesura es la abertura a
traves de la cual salen los tubos polfnicos cuando se produce la germinacion.
18.2.1. Tamafio y medidas
Los granos de polen y las esporas tienen dos pIanos de simetria: el mayor 0
ecuatorial y el perpendicular 0 polar. A partir de estos dos pianos se puede medir el
eje ecuatorial y el eje polar. La realidad es que la mayor parte de los granos de
polen y esporas fosiles estan aplastados y las medidas solo pueden realizarse en un
solo plano. Cuando el aplastamiento impide definir bien los pianos de simetrfa se
puede medir la longitud del eje paralelo a la laesura 0 al sulco y la longitud
perpendicular maxima (fig. 18.2).
Las isosporas, microsporas y granos de polen (en conjunto se denominan
miosporas) suelen tener un tamafio de 5 a 200 p.m. Las megasporas suelen ser de
mas de 200 p.m. El tamafio suele ser similar en el mismo taxon, pero hay que tener
en cuenta que el proceso de maceracion 0 la cantidad de agua retenida en el fosil
puede hacer variar el tamano.
18.2.2. Estructura y composicion de la pared
La pared de las esporas y de los granos de polen sirve para proteger al
gametofito de la falta de humedad y del ataque microbiano, pero debe de estar
preparada para una rapida germinacion. Por tanto es una estructura altamente
Micropaleontolog{a (E. Molina, ed., 2002)
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especializada y, como tal , de gran importancia en la sistematica. En los granos de
polen suele haber significati vas diferencias morfologicas entre el relieve de la
superficie y la estructura interna. Estas diferencias se pueden usar en sistematica y
se estudian en secciones ultrafinas al microscopio electronico de barrido 0 al
microscopio optico. Tienen dos capas bien diferenciadas que rodean al contenido
protoplasmatico situ ado en el interior, una extern a denominada exina y una interna,
la intina (en el polen) 0 endospora (en las esporas). Ademas, en las esporas puede
haber una tercera membrana externa Hamada periespora.
rr-__
~
,
/ectexina I .
)exma
endexina I
VISTA ECUATORIAL
Externa
FIGURA 18.2. Vista polar de un grana de polen en secci6n. Vista externa ecuatorial. Modificado de
Traverse (1988).
La intina suele presentar una tfpica composicion de celulosa. Es la capa que se
expande para formar rapidamente el tubo de polen. La exina es una capa poco
comun por tener una composicion formada en parte por esporopolenina. Es la unica
que fosiliza. A partir de la estructura de la exina se pueden definir dos grupos
principales:
1.- Atectados: Son granos con una exina mas bien homogenea 0 estratificada.
Pueden estar separados sacos aereos, como en Pinus. Las esporas atectadas son
tfpicas de plantas vasculares con esporas libres y los granos de polen atectados se
dan en muchas gimnospermas y en algunas angiosperm as primitivas.
2.- Tectados: Tienen dos capas, una interna sin ornamentacion Hamada nexina
o endexina, y otra extern a con ornamentacion Hamada sexina 0 ectexina. La
ectexina puede estar formad a por una estructura compleja variable; de esta forma,
much os granos de polen de las gimnospermas tienen una ectexina alveolar formada
por una red de oquedades de manera mas 0 menos irregular. Por otra parte la
mayorfa de las granos de polen de las angiospermas tienen una ectexina formada
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Polen y esporas (I. I. Canudo)
por una lamina basal que la sustenta unas columnas, cuyos extremos unidos estan
formando el tecto.
18.2.3.0rnamentaci6n
La ornamentacion de la superficie de la exina es variable, 10 que permite
usarla en sistematica. Estos elementos pueden distribuirse de manera homogenea
en la superficie del grano 0 pueden variar par areas. En much as esporas, la region
ecuatorial esta engrosada formando un cfngulo. En la descripcion de los elementos
esculturales se utiliza una nomenclatura morfologica; de esta manera la superficie
puede ser lisa 0 puede estar cubierta por granos, agujeros, ranuras 0 crestas; puede
ser tambien reticulada 0 poseer proyecciones mas 0 men os complejas.
18. 3. Aberturas
Las aberturas en las esporas son areas adelgazadas y bien delimitadas de la
exina, a traves de la cual suele pasa el contenido celular en la germinacion. La
abertura tiene dos funciones: ser el punto de salida para la germinacion del tubo
polfnico y favorecer la acomodacion del grano de polen a los cam bios de volumen
debidos a la humedad ambiental. Existe una buena relacion entre el numero de
aberturas y el tamano del grano de polen, ya que cada abertura requiere un mfnimo
espacio antes de formarse. El numero de aberturas suele tener un significado
taxonomico, aun cuando a veces coexistan dentro de la misma especie granos con
distinto numero. Hay seis tipos basicos relacionados con las aberturas:
1.- Granos de polen inaperturados: Los granos que carecen de una abertura
germinal clara se les denomina inaperturados.
2.- Esporas monolete: Se caracterizan por tener una laesura en forma de ranura
y en posicion proximal a traves de la cual se produce la germinacion. La simetrfa
de las esporas monelete es bilateral y heteropolar. Las producen los mismos grupos
que las trilete, pero son mas raras.
3.- Esporas trilete: Son las que tienen una abertura con tres ramas situada en el
polo proximal. Las esporas trilete suelen ser esferoidales u ovaladas con tres
aberturas alargadas (relacion longitud/anchura > 2) lIamadas laesuras, situadas
alrededor del polo proximal. Forman angulos de 1200 alrededor del polo . La
simetrfa de las esporas trilete es radial y heteropolar. Estas esporas son las mas
tfpicas en plantas vasculares de reproduccion con esporas.
4.- Esporas alete: Son las esporas que no se pueden incluir en ninguno de los
dos grupos anteriores, al no tener claramente desarrollado una laesura monolete 0
trilete.
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Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002)
5. - Granos de polen monosulcados: la posicion de las aberturas germinales
puede variar en los granos de polen de las plantas germinales; cuando esta en
posicion distal se llama sulco. Los granos de polen monosulcados tienen un unico
sulco que discurre por la cara di stal del polen; es simetrico lateral mente y
heteropolar. Los granos monosulcados suelen ser de gimnospermas 0 angiosperm as
monocotiledoneas.
6.- Granos de polen tricolpados 0 multicolpados: Son los granos de polen que
tienen tres aberturas ranuradas situadas perpendiculares al ecuador (colpo). Hay
numero sas variantes de este patron estandar con las aberturas triporadas, donde se
ha producido la reduccion a tres poros simples. Tambien hay una tendencia al
aumento del numero de poros, pudiendo tener numerosos poros dispersos por toda
la superficie (multicoJpados). La simetrfa de cada grano de polen es generalmente
radial pero isopolar con un desarrollo similar de las caras polares. Los granos
tricolpados son tfpicos de las angiospermas dicotiledoneas.
ln ape rturado
Operculado
poo
Pop
, ~,> ~···r
Monosacado
Pv l
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Monosu lcado
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Tricotomosulcado
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Monoporado
Bisacado
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Pst ·l l .y';!
Tricolpado
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v
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Dicolpado
I'GO
FIGURA 18.3. Nomenclatura de granos de polen y esporas. Modificado de Traverse (1988).
18.4. Nomenclatura
Para nombrar los granos de polen y esporas se ha desarrollado una
nomenclatura basica que permite nombrar a todas las hipoteticas formas que
podemos reconocer (fig. 18.3). Los principales tipos morfologicos dependen de la
organizacion extern a y del tipo de abertura. Hay que enfatizar que en un solo
esporangio pueden desarrollarse granos de polen y esporas de distinta morfologfa,
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Polen y esporas (J. I. Canudo)
provocando problemas taxonomicos. Sin embargo, representa una clasificacion
morfologica util y usada principalmente en las compaiifas petroleras. La
nomenclatura consiste en codigos que mezclan letras y numeros. Sfmbolo 1
diferencia espora de polen: s para espora y p para polen. Sfmbolo 2: describe el tipo
de abertura: laesura para las esporas (0: si no hay laesura, a: monolete, b: dilete, c:
trilete) y colpus para el polen (0: no colpado, a: monocolpado, b: dicolpado, c:
tricolpado). Sfmbolo 3 tiene diferente sentido en el polen y las esporas En esporas
indica si tiene caracteres especiales (0: no tiene, z: tiene por zonas). En polen :
indica los paros (0: sin poros, 1: un poro, 3: para tres poras). Hay nomenclaturas
especiales para granos de polen con caracteres prapios como son los que tienen
sacos aereos. Sfmbolo 1: p de polen. Sfmbolo 2: v para las vesiculas. Sfmbolo 3:
para el numera de sacos (monosacado, etc.).
18 5. Clasificaci6n
Historicamente, los paleobotanicos han utilizado una clasificacion artificial, ya
que en el registro fosil se encuentran representados organ os desarticulados (los
troncos , las hojas, las cuticulas, las raices 0 los granos de polen) . Cada organa
desarticulado tiene un nombre generico 0 especffico. Como las plantas estan
compuestas por much as partes, una planta entera tiene un complejo sistema de
nomenclatura. En los casos afortunados que se puede reconstruir la planta, se
siguen dos caminos: uno es proponer un nuevo nombre distinto al de sus partes;
otro camino es utilizar el nombre del primer organo descrito (criterio de
preferencia).
Muchos de los taxones definidos con granos de polen y esporas se han hecho
en funcion de la morfologfa de la exina. Sin dud a uno de los grandes objetivos es
poder relacionar estos morfotipos con la planta entera, de manera que se pueda
conocer la clasificacion natural. Para poderlo hacer hay que estudiar los organos
reproductores con los granos de polen 0 las esporas en su posicion original. Este
metoda es facil de realizar en organismos actuales y se aplica al polen del
Cuaternario; sin embargo, cuando tenemos plantas exclusivamente fosiles, esta
relacion es mas diffcil de reconocer.
Por esta razon se han propuesto clasificaciones artificiales en las que se
utilizan criterios morfologicos, pero la nomenclatura binomial es la mas correcta
como en el resto de grupos biologicos. La sistematica completa de los granos de
polen y las esporas se escapa a los objetivos de este libra, pOl' 10 que simplemente
se exponen los grandes grupos. Se clasifican segun la estructura de la exina, las
aberturas germinales, la forma y la simetrfa, la ornamentacion externa y el tamafio.
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18.5.1 Subdivision Psilopsida
Psilopsida (Silurico Superior-Actualidad) es un grupo de pequenas plantas sin
hojas. Su cicIo vital es homosporo y presenta isosporas con aberturas trilete 0
monolete. Uno de los ejemplos f6siles es Rynia del Dev6nico del Reino Unido,
cuyas esporas tienen un tamano entre 35 y 65 /lm con una abertura trilete y una
ornamentaci6n externa groseramente granulada.
FIGURA 18.4. Megasporas de Lycopsida. Fotos de Taylor y Taylor (1993).
18.5.2 Subdivision Lycopsida
Lycopsida aparece en el Silurico Superior y llega hasta la actualidad. Es un
grupo de gran desarrollo en el Carbonffero, con generos gigantes como
Lepidodendron. Todas las plantas de este grupo tienen rafces, tallo y hojas
verdaderas. Muchas de elias tienen rizomas con rafces adventicias. Las esporas de
Lycopsida son general mente trilete (mas raras monolete) y tienen heterosporia.
FIGURA 18.5. Esporas de helechos de la Familia Dicksoniaceae fotografiadas con microscopio optico.
Tomadas de Van Konijnenburg-Ban Citter! (1989).
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Poleny esporas (J. I. Canudo)
18.5.3. Subdivision Sphenopsida
Es otro grupo de larga historia evolutiva, que hoy en dia est:! representado par
Equisetum. Se caracteriza por tener una divisi6n regular del tallo en articulos, par
10 que se les suele Hamar articuladas. Las esporas de Equisetum son alete y con una
exina muy fina. Esporas semejantes se han encontrado en conos de plantas
parecidas a Calamites del Carbonifero; tam bien se han encontrado Sphenopsida
con granos de polen monolete, bilateral y a veces muy grandes (500 /lm).
18.5.4. Subdivision Pteropsida
Pteropsida comprende a los helechos y a todas las plantas con semillas. Se
pueden diferenciar tres Clases: Filicineae, Gymnospermae y Angiospermae. Los
Filicinae 0 helechos son los Pteropsida mas primitivos. Los helechos terrestres son
homosporos con esporas trilete 0 monolete y su tamano varia entre 15 y 90 /lin Y
tienen una variada ornamentaci6n. El registro f6sil de los helechos acuaticos es
raro, pero se conocen f6siles des de el Jurasico. Son esporas esfericas y trilete. Hay
microsporas (50-75 /lm) y macrosporas (200-800 /lm).
FIGURA 18.6. Granos de polen de Angiospermas del Cretacico Inferior. Fotos de Zavada en Taylor y
Taylor (1993) .
.
La Clase Gymnospermae incluye a los denominados helechos con semi lias,
coniferas, ginkolales y cycadales entre otros grupos. Los helechos con semiHas es
un grupo extinguido que se conoce des de el Carbonifero hasta el Cretacico.
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Aunque sus hojas se parecen a las de los helechos, su aparato reproductor produce
granos de polen. Estos son muy variables en su forma, con una abertura monolete 0
trilete. Las cycadales aparecen en el Triasico y perduran hasta la actualidad; son
plantas con aspecto de palmeras y tienen un polen tfpicamente monosulcado
bilateral 0 con forma de barco. Las ginkgoales tienen unas hojas tfpicamente
espatuladas y sus granos de polen se parecen a los de las cycadales. Las confferas
son un orden importante en los ecosistemas terrestres del Mesozoico. Sus granos de
polen son bisacados, monosulcados, lisos, una fina pared y pocos caracteres
diagn6sticos.
Las angiospermas 0 las plantas con flores se conocen con seguridad desde el
Cretacico Inferior, aunque su origen podrfa estar en el Jurasico. Su polen es
tfpicamente tectado con aberturas germinales dfstales 0 ecuatoriales, pudiendose
diferenciar dos Subclases: Monocotyledonae y Dicotyledonae. Las
monocotiled6neas producen una sola hoja en la germinaci6n de la semilla. Su
polen es tfpicamente monoporado con una fina exina. Los granos de polen de
angiospermas mas antiguos son monosulcados, ovalados con un fino tecto y
discontinuo. Las dicotiled6neas producen dos hojas en la germinaci6n de la semilla
y sus granos de polen son multicolpados 0 multiporados.
18.6. Interes y lfmites en la aplicaci6n micropaleontol6gica
Los granos de polen y esporas es uno de los grupos micropaleontol6gicos de
mayor interes. Varias son las razones:
- Ubi cui dad: Desde la aparici6n de las plantas, el polen y las esporas son elementos
f6siles comunes en la rocas sedimentarias. De manera mas 0 menos abundante se
encuentran tanto en medios marinos como continentales, 10 que permite realizar
correlaciones directas entre medios marinos y continentales.
- Abundancia: Las esporas y el polen son uno de los microf6siles mas abundantes.
Un solo gramo de sedimento puede contener cuatro millones de granos de polen.
Es rutinario que en una sola muestra palinol6gica haya mas de 5000 ejemplares, 10
que permite abordar estudios estadfsticos y poblacionales.
- Durabilidad: La esporopolenina es el principal componente de la pared del polen
y las esporas y es probablemente el componente organico mas inerte, 10 que
favorece su conservaci6n en medios agresivo y su extracci6n con el uso de acidos.
Ademas soporta un bajo grado de metamorfismo.
- Rapida evoluci6n: El polen y las esporas representan a grupos de plantas y
hongos con una larga historia evolutiva, acelerada en periodos determinados de la
historia de la Tierra. Esto permite que puedan usarse en bioestratigrafia.
Por el contrario, su estudio tambien presenta una serie de limitaciones:
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Polen y esporas (J. I. Canudo)
- El tamafio de los granos de polen y esporas es similar al del limo, por 10 que si el
sedimento esta bien seleccionado suelen ser raros en arcillas y areniscas.
- Los granos de polen y esporas son sensibles a la oxidacion y a la alta alcalinidad,
y por tanto son raros en depositos rojos, calizas puras y depositos evaporfticos.
- El polen y las esporas son sensibles a la alta temperatura y la presion, por 10 que
en rocas de grado de metamorfismo medio 0 alto se destruyen, convirtiendose en
materia organica amorfa.
- Suele ser diffcil conocer la planta productora . En la actualidad podemos
determinar con un cierto grado de certeza la planta productora; sin embargo, cuanto
mas antiguo es el registro fosil mas complicado es relacionar el polen y las esporas
con su productora, dificultando los estudios paleoecologicos.
18.7. Tafonomia del polen y esporas
18.7.1. Producci6n
Una de las caracterfsticas distintivas de las plantas es su capacidad de producir
grandes cantidades de esporas y/o granos de polen. Asf, por ejemplo, se han
contado 12.5 mill ones de granos en un metro cubico de aire, un bosque de pinos de
100 hectareas puede producir unos 250.000 litros de polen de pino. Hay plantas
menos prolfficas, por 10 que una mayor abundancia de granos en una muestra no
implica necesariamente una mayor abundancia de la planta productora. La
produccion es un fenomeno estacional.
18.7.2. Bioestratinomfa
La dispersion de los granos de polen y las esporas se produce por el aire y por
agua. EI transporte por aire se conoce como lIuvia de polen, el cual puede llevarse
a cabo durante miles de kilometros. La baja gravedad especffica de los granos
permite que puedan ser elevados a altos niveles de la atmosfera, por 10 que los
granos se pueden distribuir a nivel global si las condiciones meteorologicas son
adecuadas. Un ejemplo puede ser el de islas del Indico situadas lejos de grandes
masas continentales. Las muestras superficiales contienen mas de 1 % de polen
exotico proveniente de Africa (200 km) y de Sudamerica (miles de km). Por tanto,
la denominada Iluvia de polen en un area es resultado del producido local mente, y
del que viene del exterior, que puede estar favorecido por corrientes ascension ales.
A pesar de estas dificultades, los estudios realizados sobre los bosques actuales han
demostrado que la proporcion de polen es un refJejo aproximado del tipo y
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Micropaleontologia (E. Molina, ed., 2002)
cantidad de arboles de cada area, permitiendo estudios cualitativos y cuantitativos
bastante fiables y la utilizacion de diagramas polinicos.
Hasta la decada de 1950 se asumfa que el transporte de los granos de polen y
de las esporas se producfa fundamentalmente por el aire, especialmente por las
corrientes de viento. Sin embargo, una serie de observaciones ha permitido
reconocer en el medio acuoso un importante medio de dispersion, sobre todo en
medios fluviales y marinos. Se ha observado que son especialmente abundantes en
sedimentos deltaicos, donde se concentran granos de polen y esporas de plantas
que viven en todo el recorrido del rfo. El numero de granos de polen y de esporas
en los sedimentos marinos decrece de manera mas 0 menos logarftmica al alejarse
de la linea de costa.
Limites en la dispersion del polen actual
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Abu ndacia relativa en %
FIGURA 18.7. Eleeto Neves. Modilieado de Traverse (1988).
Se ha observado como en un mismo nivel estratigrafico puede haber diferentes
asociaciones de granos de polen y esporas en funcion de cambios litologicos
laterales. Asf, por ejemplo, en el Carbonffero se encuentran diferentes proporciones
de polen en niveles equivalentes estratigraficamente de la misma area: el polen de
Lepidodendron es mas abundante en los carbones depositados en medios paralicos
de transicion marino-continental. Sin embargo los granos de polen de Cordaites
son mas abundantes en los niveles limosos de la plataforma costera. Esta
distribucion resulto sorprendente, ya que por criterios sedimentologicos y
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Polen y esporas (J. I. Canudo)
paleogeograficos se conoda que Cordaites vivfa en medios mas alejados de la
costa que Lepidodendron. La explicacion mas coherente es que las plantas que
viven en areas elevadas (en este caso Cordaites) tienen un mayor potencial de
dispersion por el aire. Sus granos pueden dispersarse hacia zonas mas alejadas de la
costa, que los de las plantas que viven cerca de la costa (fig. 18.7). Esto es 10 que se
conoce como efecto Neves.
18.7.3. Fosildiagenesis
Su conservacion esta muy relacionada con la cantidad de esporopolenina en la
exina. Por ejemplo el polen de Populus es raro en el registro fosil debido a la
escasez de esporopolenina, todo 10 contrario a 10 que sucede con el polen de pino.
Otro factor que influye en la conservacion es el tipo de sedimento en el que se
encuentra. Se pueden hacer algunas generalizaciones. La anoxia es especialmente
importante en la conservacion , aunque puede haber algo de polen en suelos
oxigenados, sobre todo de las formas mas resistentes. Se pueden asumir algunas
generalizaciones : los granos de polen y esporas se conservan en mejor en los
ambientes acidos que en los alcalinos, en los reductores que en los oxidantes y en
los de baja energfa.
18.8. Reconstrucci6n paleoambiental
EI proposito principal del estudio paleopalinologico con polen y esporas es la
reconstruccion de la vegetacion del pasado. Hay diversos metodos, pero los mas
utilizados son los diagramas polfnicos y las mapas de isopacas.
18.8.1. Diagramas polfnicos
Los diagramas polfnicos son el tipo de analisis mas usado en la investigacion
de la vegetacion del pasado, especial mente en el Pleistoceno. Son diagramas
cuantitativos que nos permiten conocer la evolucion temporal de las asociaciones
de granos de polen y esporas. Se denomina espectro polfnico de un nivel en
particular al conjunto de frecuencias relativas de cada taxon expresada en
porcentajes. Tambien se ha propuesto utilizar las frecuencias absolutas, que son el
numero de granos de polen y esporas por unidad de superficie de la preparacion,
unidad de peso 0 unidad de sedimento. Sin embargo, este metodo ha sido poco
aceptado debido a que frecuentemente las cifras no resultan fiables pOI' los errores
metodologicos que se cometen.
Micropaleontologfa (E. Mo lina, ed., 2002)
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E I d iag rama po lfni co es la rep rese ntac io n g rafica de los espectros po lfni cos
efec tu ados e n un a se ri e de nive les es trati graficos. En un di ag ra ma polfni co, la
pos icio n estratig rafica de los niveles se representan en o rdenadas y los espectros de
cad a ni vel e n abscisas . T ambi e n se constru yen di agra mas co mbin ados en los qu e
un as lfn eas une n los es pectros po lfnicos representados por signos co nvenc io nales,
10 q ue perm ite observar simul ta nea mente las vari ac io nes de vari os taxones.
U n diag ra ma polfni co debe ex presar con c lari dad los res ultados, de modo qu e
sea n fac ilm e nte co mp arables unos con otros. L os di agra mas polfni cos no so n un a
rep resentac io n exacta de la pa leoflo ra, ya qu e hay fac to res de di spersio n, de
prod ucc ion 0 de es tac io nalid ad qu e 10 impi den. Solo la presenci a de un taxo n es
sig ni f ica ti va. Sin e mb argo su abund anci a so lo pu ede te ne r inte res c uando las
co ndi c io nes sedime nto logicas se han mante nido co nsta ntes. As f, po r ej e mpl o, en
un a turbera las vari ac io nes de las asoc iac io nes po lfnicas puede n ser indi cado ras de
cambios c li maticos. S in e mb argo si esos ca mbi os relati vos es ta n e n re lac io n co n
ca mb ios lito log icos, es necesa ri o un es tudi o e n deta ll e qu e descarte e l efecto
tafonom ico.
18.8 .2 Mapas de isopacas
Estos mapas se rea li zan uni endo pun tos co n la mi sma co ncentracio n de g ranos
de po le n de un detenn in ado taxo n. Es te es tudi o permite reconstruir las areas de l
bosque 0 de la pradera, sobre todo en e l C uatern ario. La mayor dificultad radi ca en
tener un prec iso co ntro l cro no log ico qu e pe rm ita aseg urarn os qu e los datos
obte nidos e n di fe re ntes secc io nes co rres po nd a n a la mi sma edad. Se pu ede hacer
haciendo e l mapa sobre la m isma cap a to mada e n di fe re ntes lu gares. En materi ales
modern os se puede uti Iizar datac io nes con 14c.
18.9. Abundancias absolutas e indice paleobotanico
E I a na l is is palin o log ico de frec ue nc ias re lati vas trata de mode li zar a la
vegetacio n do min a nte de cada mo mento, y su evo lu c io n te mpo ra l. Sin e mb argo
este tipo de a na l is is po lfni co no ti e ne e n cue nta e l num ero to tal de ej e mpl ares, 10
q ue puede traer equi vocas interp retac io nes. Es usua l utili zar Indi ces co mo e l de
Quercus/Pinus. Si ana li zamos co mo evo lu c io na es te fndi ce en un a secc io n, un
in c re me nto e n los g ra no s de po le n de Que rcus pu ede ser el res ultado de un
aumento de l pole n de Quercus, pero tambi en la di sminu c io n del po len de Pinus. L a
uni ca ma ne ra de min im izar este pro blema es co noc ien do la cantidad de granos de
po len por g ramo de sed ime nto; uno de los fndic es mas usados es X=BD/CA , donde
A es e l peso de la mu es tra orig in al, B es el peso de la maceracion, C es el peso de l
po rta y la mues tra des pu es de mo ntar e l res idu o y D es e l numero de fosil es de la
Micropaleontolog{a (E. Molina, ed., 2002)
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Dev6nico y podria estar en relaci6n con la colonizaci6n del habitat terrestre. EI
gran tamaDO de las megasporas podrfa suponer una ventaja en el nuevo y
desfavorable medio. Al final del Dev6nico (Fameniense), se encuentran los
primeros granos de polen; estos se han relacionado con las progimnospermas que,
junto a los helechos, forman las ricas asociaciones del resto del Paleozoico.
Aunque ya habia comenzado en el Dev6nico, durante el CarbonIfero, se
consolida la expansi6n evolutiva de las plantas, estableciendose amplios bosques.
Los granos de polen comienzan a ser abundantes, mientras que las megasporas son
cada vez mas escasas. Al final del Carbonifero se produce una glaciaci6n que que
afecta sobre todo a Gondwana y marca el inicio del provincialismo en las floras
Esta glaciaci6n y este provincialismo se acentua en el Permico. En el CarbonIfero
hay dos asociaciones de palinofloras, el tipo australiano (esporas triletes
dominantes) y el tipo indio (polen monosacado dominante y pocas esporas).
Durante el Permico Inferior se mantienen muchos de los grupos de plantas que
caracterizaban el Carbonifero.
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FIGURA 18.8. Distribuci6n en el Paleozoico segun el tamano y el tiempo de las micro e isosporas,
megasporas y las primeras semillas. Modificado de Traverse (1988).
362
Polen y esporas (1. I. Canudo)
18.10.3. Los cambios del final del Paleofftico
Al final del Paleozoico se produce la mayor crisis del Fanerozoico en la que se
extinguen bruscamente muchos grupos de vertebrados e invertebrados . Sin
embargo, el cambio s ignificativo en las plantas se ha identificado en el Permico.
Por esta raz6n se uti lizan los terminos Paleofftico y Mesofftico, cuyos (fmites no
coinciden con los del Paleozoico y Mesozoico. Algunos de estos cambios son la
extinci6n de las plantas primitivas (Cordaites, Calamites y Lepidodendron) 0 la
diversificaci6n de las confferas. Como resultado se produce un importante cambio
en las asociaciones palinologicas con el aumento de granos de polen de confferas y
la disminucion de los granos de polen estriados tfpicos del Carbonffero Superior.
18.1004. Granos de polen y esporas del Mesofitico
EI Triasico Superior y el Jurasico esta dominado por polen sin estriar y
disacados (especial mente en el Jurasico), polen monosacado, polen monocolpado,
varios tipos de granos de polen sin aberturas y esporas de helechos. En el Triasico
parece existir un control latitudinal. Estas diferencias se mantienen en el Jurasico,
aunque la paleobiota es mas cosmopolita que en otros momentos del Fanerozoico.
En el Jurasico comienza a dividirse el hemisferio Norte en dos areas
paleoflorfsticas bien definidas: la siberio-canadiense y la indoeuropea. Al final del
Jurasico hay granos de polen que tienen un gran parecido con los de las
angiospermas; sin embargo, la ausencia de restos directos de las plantas con flores
impide evidenciar esta relaci6n.
18.10.5. Las angiospermas: el Cenofitico
La evidencia mas antigua de posibles granos de polen de angiospermas
proviene del Cretacico Inferior (Hauteriviense) de Israel. En niveles algo mas
modernos (Barremiense) se han descrito granos de polen como Clavatipollenites
que pertenecen claramente a angiospermas. Ademas, en este periodo ya se conocen
restos directos en diversas partes del mundo. En el Albiense, las angiospermas
estan bien desarrolladas, por 10 que comienzan a abundar los granos de polen
tricolpados; el Cenomaniense suele considerarse y se puede considerarse la base
del Cenofftico.
El provincialismo palinologico esta muy marcado durante el Cretacico,
especial mente en el Cretacico Superior. Las asociaciones de palinomorfos del
Cretacico superior se distribuyen latitudinalmente. Al final del Cretacico se
produce una mezcla (homogeneizacion) de las asociaciones polfnicas a escala
mundial. Se relaciona con la gran regresi6n del final del Maastrichtiense. Muchas
Micropaleontolog[a (E. Molina, ed., 2002)
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de las esporas significativas del Cretacico Inferior perduran durante un largo
periodo de tiempo, mientras que los tipos de polen del Cretacico Superior tienen
unas distribuciones cortas, que reflejan los importantes cambios ambientales
previos allfmite Cretacico-Terciario.
El Cenofftico representa el intervalo comprendido entre el Cenomaniense y la
Actualidad y, por tanto, no coincide con el Ifmite estandar entre el Cretacico y el
Terciario . Aunque muchas de las familias de angiospermas se pueden reconocer en
el Cretacico, es en el Paleogeno cuando se diversifican. Durante el Paleogeno
comienza a perfilarse la distribucion actual de las plantas, pudiendose distinguir
mejor las floras tropicales de las de altas latitudes. Ademas, la formacion de
grandes cadenas montafiosas a 10 largo del Cenozoico crea ecosistemas
diferenciados.
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