1. PRUEBA DE ORGANOS HOMOLOGOS Con las teorías
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1. PRUEBA DE ORGANOS HOMOLOGOS Con las teorías transformistas empezó a considerarse que las estructuras similares de los organismos era el resultado de la transmutación, donde las nuevas especies que se formaban conservaban estructuras de sus antecesores. Con Darwin y la explicación del mecanismo evolutivo, esta prueba tomó todavía más importancia. Por ejemplo, el hecho de que todos los mamíferos, desde una jirafa hasta un ratón tuvieran siete vértebras en la zona correspondiente al cuello (vértebras cervicales), pudo ser interpretado como que todos provenían de un ancestro común donde esta estructurase había conservado casi sin modificaciones a lo largo de toda la serie. De la misma forma, el estudio detallado de los huesos que forman el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata anterior de un caballo y el brazo humano, revelan un origen común aunque cumplen funciones muy diferentes. Son estructuras homologas aquellas que tienen un origen común independientemente de la función que cumplen. El estudio de las homologáis puede extenderse desde el análisis de estructuras anatómicas hasta comportamiento similares o formas de la respiración, tipo y funciones de la sangre, etc. Los estudios comparados aportan importantes argumentos a favor de la evolución biológica. Cundo se realizan estudios de anatomía comparada con el fin de establecer parentescos evolutivos, las estructuras que deben ser consideradas son aquellas denominadas estructuras homologas. Por el contrario, hay otras estructuras que aunque cumplen la misma función, como las alas de los insectos y de las aves, no revelan un origen común cuando son analizadas detenidamente Homología de las extremidades anteriores de los mamíferos. Por tener los mismos huesos, prueba que estos seres han evolucionado a partir de antepasados comunes . 2. PRUEBA DE ORGANOS ANALOGOS Y VESTIGIALES Órganos análogos: Son órganos con diferente origen pero que presentan un aspecto semejante por tener una finalidad similar. Por ejemplo el ala de un insecto y el ala de un ave. La analogía indica una evolución convergente por adaptación de estructuras diferentes a un mismo medio o finalidad: volar. Por ejemplo, el ala de un ave y el ala de la mosca, las patas de los insectos y las extremidades de los vertebrados Órganos vestigiales: Se trata de órganos atrofiados, sin función alguna en la actualidad, pero que pueden revelar la existencia de antepasados para los que estos órganos eran necesarios. Un buen ejemplo lo tenemos en los restos de las extremidades posteriores del esqueleto de las ballenas que revelan su pasado cuadrúpedo. La flecha señala los restos del esqueleto de las extremidades posteriores de las ballenas. En animales, las patas traseras vestigiales de ballenas y pitones el tobillo vestigial de los huesos de la pierna del caballo y las alas vestigiales de avestruces y pingüinos . 3. PRUEBA DE PALEONTOLOGIA Se denomina fósil a cualquier evidencia reconocible de vida en el pasado. Los fósiles son fragmentos de la historia de la vida que se han preservado de diferentes formas, ya sea como restos de organismos casi completos o en partes. Son también fósiles las impresiones de seres vivos en las rocas, antes o después de muertos. Huesos, huevos, dientes, troncos, hojas, huellas de pisadas, etc. Pueden llegar a nuestros días en forma de fósiles. Hasta hace unos 500 años, los fósiles fueron considerados como objetos de oscuro origen y extrañas formas, razón por la cual era común asignarles ciertas propiedades mágicas. Recién en la segunda mitad del siglo XV, comenzaron a surgir de la mano del artista e inventor Leonardo Da Vinci, concepciones mas acertadas respecto a la naturaleza de los fósiles. Da Vinci afirmaba que los fósiles que se encontraban en el norte de Italia correspondían a restos de antiguos caracoles marinos. Nadie se interesó por esta idea. Cien años después, otro italiano, Nicolás Steno postulo que los fósiles eran de origen orgánico y que se habían formado conjuntamente con la roca que los contenía durante el diluvio universal. Esta explicación de Steno logro conciliar la información que ofrece la naturaleza a través de los fósiles y aquella proveniente de las Sagradas Escrituras, por lo cual fue rápidamente aceptada. La lógica que encerraba esta explicación se basa en la creencia de que Dios creo la Tierra y todos los seres que la pueblan, pero en el diluvio universal, muchos murieron ahogados encontrándose los restos en forma de fósiles. La teoría de Steno fue más allá. Pensó que si los fósiles podían ser considerados como restos de organismos y estos se formaban simultáneamente con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan pueden ofrecernos una historia cronológica de la Tierra. Steno postuló tres enunciados básicos: Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales. En una sucesión de estratos no deformados posteriormente, los estratos más jóvenes se asientan sobre los más viejos. En el momento de su formación un estrato sedimentario tiende a formar un manto continuo que se extiende en todas direcciones. Casi al mismo tiempo que Steno, el británico Roberto Hooke defendió la idea de la naturaleza orgánica de los fósiles y propuso: Los fósiles pueden utilizarse para realizar comparaciones cronológicas de rocas. Los fósiles demuestran que en el pasado, existieron formas de vida que no tienen representantes en la actualidad porque se extinguieron. Los postulados de Hooke sentaron las bases para una sólida interpretación de la historia geológica y paleontológica de la Tierra. A finales del siglo XVIII y principios del XIX, los fósiles comienzan a ser utilizados para trazar los primeros mapas geológicos. En estos, los diferentes estratos geológicos pueden reconocerse a través de los fósiles que contienen. LA IMPORTANCIA DE LOS FÓSILES Además de la importancia practica que adquirieron los fósiles para el mapeo geológico de la corteza terrestre, se constituyeron como prueba del hecho evolutivo en base a los siguientes argumentos: No todas las especies que vivieron en el pasado son las que actualmente vemos. Muchas se extinguieron sin dejar representantes vivos. Los fósiles son contemporáneos con los estratos que los contienen, eso implica que los más jóvenes suprayacen a los más antiguos. Dada la similitud morfológica entre algunas especies fósiles y algunas especies actuales, se pueden establecer relaciones de parentesco entre las mismas. La posible relación entre ellos se reinterpreto como una relación de parentesco en la cual los fósiles de los estratos superiores son descendientes de algunos de aquellos que se encuentran en los estratos inferiores. De esta forma, los fósiles nos permiten tener un panorama de los cambios que acontecieron durante la historia de la vida y son, por lo tanto, documentos inapreciables de que la evolución ocurre. En muchos casos se ha reconstruido el registro fósil completo de algún animal. Es el caso del caballo. La evolución del caballo El registro conocido comienza con Hyracotherium, del tamaño de un perro, con varios dedos en cada pata y dentición para ramonear, que aparece hace 50 millones de años, y finaliza con Equus, el caballo actual, mucho más grande, con solo un dedo por pata y condentadura apropiada para pastar. Se conservan muchas formas intermedias, así como otras formas que evolucionaron hacia otras ramas que no han dejado descendientes actuales. Otro ejemplo, es el de la mandíbula de los reptiles. Está formada por varios huesos; la de los mamíferos es de una sola pieza; los otros huesos de la mandíbula de los reptiles evolucionaron hasta convertirse en los que ahora forman parte del oído de los mamíferos. Esto puede parecer inverosímil, ya que es difícil imaginar las funciones intermedias de estos huesos. En respuesta a esto, se han descubierto dos tipos de terápsido (reptil de forma parecida a la de los mamíferos actuales) con una doble articulación mandibular: una compuesta de los huesos que persiste en la mandíbula mamífera y la otro por los huesos cuadrado y articular que, eventualmente, dieron lugar al martillo y al yunque del oído de los mamíferos. 4. PRUEBAS EMBRIOLOGICAS Se basan en el estudio del desarrollo embrionario de los seres vivos. Aquellas especies que tienen un mayor parentesco evolutivo muestran mayores semejanzas en sus procesos de desarrollo embrionario. Las similitudes en las primeras etapas del desarrollo embrionario de los vertebrados demuestra la existencia de un antepasado común. Al observar embriones de diversos organismos, todos ellos vertebrados se puede ver el evidente parecido. Si la comparación la hacemos con embriones de la misma clasedentro de los vertebrados, el parecido será aún mayor Al observar embriones de diversos organismos, todos ellos vertebrados se puede ver el evidente parecido. Si la comparación la hacemos con embriones de la misma clasedentro de los vertebrados, el parecido será aún mayor 5. PRUEBA DE LA BIOGEOGRAFIA O DISTRIBUCION GEOGRAFICA Biogeografía. Una de las observaciones que convenció a Darwin de la evolución de las especies fue su distribución geográfica, como en el caso de los pinzones de las Galápagos. Otro ejemplo estudiado es el de las moscas Drosophila, de las que existen unas 1500 especies, 500 de ellas en las islas Hawai. Hay también en estas islas más de 100 especies de moluscos terrestres que no existen en ninguna otra parte del mundo. La inusual diversidad de especies en algunos archipiélagos se explica con facilidad como producto de la evolución. Estas islas se encuentran muy alejadas de los continentes y de otros archipiélagos, por lo que muy pocos colonizadores pudieron llegar a ellas. Pero las especies que llegaron encontraron muchos nichos ecológicos desocupados, sin especies competidoras o depredadoras que limitaran su multiplicación. En respuesta a esta situación, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso que se llama radiación adaptativa (diversificación de especies que ocupan nichos ecológicos preexistentes). En referencia a este punto, y con respecto al caso de los pinzones de las Galápagos, quizá una sóla pareja de ellos, o una pequeña bandada, llegó a la isla. Se asentaron allí, alimentándose de semillas y bayas igual que hacían en tierra firme. Y lo que es más importante: allí no existían depredadores ni se daba competendcia alguna por los alimentos. Además, existía una amplia variedad de nichos ecológicos, sobre todo porque los insectos se había reproducido masivamente por las mismas causas. Los valles, las elevadas formaciones rocosas y los propios límites de las costas favorecieron la separación de poblaciones. Así, tras una rápida proliferación, empezó a dejarse sentir una competencia por el alimento,,, los pinzones se dividieron en grupos y se separaron unos de otros. De este modo, en aislamiento genético, comenzó un procesos de especialización que, a su vez, dio lugar a nuevos procesos de separación. Algunos grupos permanecieron en el suelo y otros se alojaron en las ramas de los árboles; muchos se tranformaron en insectívorosy otros hasta utilizan púas de cactus par escarbar en las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atrevió" a crizar a las islas vecinas, convirtiéndose en "fundadora" de nuevas poblaciones que sifrirían los mismo procesos. Así fue como llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que habitan en las Islas Galápagos, que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza. Pruebas biogeográfica: Distribución de las aves gigantes. Una de las pruebas o evidencias más demostrativas del hecho de la evolución es la distribución geográfica de una serie de grandes aves: 1) el avestruz de África, 2) el ñandú de Sudamérica, 3) el casuario y el emú de Australia. Esta distribución sólo se puede explicar mediante la teoría de la evolución y la tectónica de placas. 6. PRUEBA DE LA BIOQUIMICA COMPARADA Una de las evidencias más importantes se basa en la similitud a nivel molecular que hay entre las proteínas o los ADN de diferentes organismos. Esta similitud es tanto más acusada cuanto mayor es el parentesco evolutivo entre ellos. Lo que permiten construir árboles filogenéticos Biología molecular. Existe una gran uniformidad en los componentes moleculares de los seres vivos. Tanto en las bacterias y otros microorganismos como en organismos superiores (vegetales y animales), la información está expresada como secuencias de nucleótidos, que se traducen en proteínas formadas por los mismos veinte aminoácidos. Esta uniformidad de las estructuras moleculares revela la existencia de ancestros comunes para todos los organismos y la continuidad genética de estos. Imaginemos el siguiente supuesto: una determinada población de una especie sufre una escisión de un número pequeño de sus componentes. Lo que en un principio era un patrimonio genético común (la mezcla hacía "homogéneo" ese patrimonio") va a convertirse en el comienzo de un divergencia, ya que conel tiempo, la nueva población va acumulando cambio que la harán diferente de la primera. La divergencia guardará correlación con el tiempo de su separación. Podemos usar esta divergencia para averiguar el parentesco entre dos especies. Bien es cierto que no todo el ADN evoluciona a la misma velocidad: las secuencias no codificante lo hacen más deprisa. Por eso es importante elegir el ADN adecuado. Las evidencias de evolución reveladas por la biología molecular son aún más concisas, ya que el grado de similitud entre secuencias de nucleótidos o de aminoácidos puede ser determinado con precisión. Por ejemplo, el citocromo c de humanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos, exactamente los mismos y en el mismo orden. El citocromo del mono Rhesus sólo difiere del de los humanos en un aminoácido de los 104; el del caballo en 11 aminoácidos; y el del atún en 21. El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos. La secuenciación de ADN ha demostrado que el chimpancé es nuestro pariente actual más cercano: su ADN difiere del nuestro en sólo un 2'5%. 7. EVOLUCION DE LAS POBLACIONES En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética. Variabilidad El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos. 99 La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen. La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.101 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma. 102 Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas La genética de poblaciones es la rama de la genética cuyo objetivo es describir la variación y distribución de la frecuencia alélica para explicar los fenómenos evolutivos. Para ello, define a una población como un grupo de individuos de la misma especie que están aislados reproductivamente de otros grupos afines,en otras palabras es un grupo deorganismos que comparten el mismo hábitat y se reproducen entre ellos. Estas poblaciones, están sujetas a cambios evolutivos en los que subyacen cambios genéticos, los que a su vez están influidos por factores como la selección natural y la deriva genética que actúan principalmente disminuyendo la variabilidad de las poblaciones, o migración y mutación que actúan aumentándola variada. La variabilidad genética se refiere a la variación en el material genético de una población o especie, e incluye los genomas. Para que la selección natural pueda actuar sobre un carácter, debe haber algo que seleccionar, es decir, varios alelos para el gen que codifica ese carácter. Además, cuanta más variación haya, más evolución hay 8. MECANISMOS DE EVOLUCION Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse. 159 La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.160 Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones ―situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo― determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población. Mutación Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes. La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios. Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,109 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan. La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo. Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia. Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial. Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante. La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones. Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones,deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados. No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo. Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución. Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética. Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética. Selección sexual Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que ―en el transcurso de las generaciones― se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial: 9. SELECCIÓN NATURAL La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos. En su forma no inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio. La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente. Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan: Selección estabilizadora Selección direccional Selección disruptiva o Selección balanceada Selección sexual La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse. 161 El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.162 La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo. 163 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es 10.Las consecuencias de la evolución Adaptación: La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones, se produce por selección natural, y es uno de los fenómenos básicos de la biología De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo. En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas. La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo. La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital. Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats, mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse. La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula. Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer, la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon, y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol. Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de losprimates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos. 208 Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda. Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes, los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos, las alas en las especies de aves que no vuelan y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes. En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio, el coxis, el apéndice vermiforme, e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina y otros reflejos primitivos. Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso. 221 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol. 221 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación. Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones. Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características. Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos. También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos. De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. Coevolución La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y supresa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. Un ejemplo es la producción detetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente. Especiación La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.230 Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las especies». Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí. Extinción La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción. De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas, y parece que la extinción es el destino final de todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies. La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa; es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro. El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. Las causas de las continuas extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes Microevolución y macroevolución Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural.258 La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. 259 Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil 11. EVOLUCION CELULAR La vida comienza con las células: Al igual que nosotros, cada célula que forma nuestro cuerpo puede crecer, reproducirse, procesar información, responder a estímulos y llevar a cabo una asombrosa variedad de reacciones químicas. Estas habilidades definen la vida […]” Como sabemos, la célula es la unidad fundamental de todo ser vivo. Si no hay célula, no hay vida. La asombroso está en cómo es que algo tan diminuto y reducido albergue en su interior las características necesarias para llegar a generar un ser tan complejo como somos nosotros. Por ejemplo, ¿No es maravilloso y sorprendente el hecho de que tan sólo a partir de la unión de un espermatozoide y de un óvulo puedan surgir los 10 trillones de células del cuerpo humano? Ahora, una buena pregunta sería ¿Cómo fue que se originó el primer rastro de vida en la tierra? ¿Cuándo y cómo fue que surgió la célula? Y una vez que ya aparecieron las primeras células, ¿Por qué evolucionaron? ¿Qué factores impulsaron o provocaron este proceso milenario? La verdad es que, como se menciona al comienzo del marco introductorio, la vida comprende todo un proceso complejo que comenzó hace ya más de 3000 millones de años con las primeras células. Un proceso denominado “Evolución”. Según Carl Woese (1980), el antepasado común de todos los seres vivos sería una unidad viviente capaz de realizar transcripción y traducción genética, a la que denominó protobionte o progenote. A partir de este primitivo ser vivo surgieron evolutivamente diferentes modelos de células procariotas. Las células procariotas sobrevivieron durante más de 2000 años, adaptándose a diversos ambientes y adoptando diferentes mecanismos para realizar su metabolismo. Esta evolución celular se produjo en estrecha relación con los cambios que tuvieron lugar en la atmósfera y en los océanos. Las hipótesis más aceptadas sostienen que: Las primeras células fueron heterótrofos anaerobias (utilizaban como alimento las moléculas orgánicas presentes en el “caldo primitivo”). Ante el agotamiento de esa fuente de alimento, aparecen células capaces de sintetizar moléculas orgánicas mediante la fijación y reducción del CO2, iniciando así la fotosíntesis como proceso de nutrición autótrofa. Como consecuencia del empleo de agua como donante de electrones en la fotosíntesis, se inicia la liberación de O2 hacia la atmósfera, transformándola de una atmósfera reductora a una oxidante, tal como persiste actualmente. Esta atmósfera oxidante llevó a la muerte a muchas formas celulares. Sin embargo, otras se adaptaron a la presencia de oxígeno y además lo utilizaron para sus reacciones metabólicas para liberar energía química de los compuestos químicos y tenerla disponible para su utilidad, lo que dio lugar a la respiración aerobia la que junto a una nutrición a partir de otros organismos dio lugar a organismos heterótrofos aerobios. De modo tal que convivieron células autótrofas fotosintéticas con heterótrofas aerobias y anaerobias. A partir de estas formas celulares procariotas de pequeño tamaño, evolucionaron las células eucariotas hace aproximadamente 1500 millones de años. 12. EVOLUCION HUMANA Y LOS SUPERHUMANOS La evolución del Hombre: La cronología acerca del origen y evolución humana(Hominización) aun no es precisa. Existen numerosas clasificaciones, muchas veces contradictorias, pues aun hay varias incógnitas en el estudio del hombre. De un modo general, podemos decir que existe un tronco común entre los grandes monos o primates antropoides (pongidos) y los humanos (homínidos). En algún momento, esas dos familias formarían y evolucionarían en direcciones diferentes: Los pongidos darían origen a los gorilas, chimpances, orangutanes, etc., en cuanto los Homínidos pasarían a dar formación, a través de una larga evolución (austrolipithecus, homo habilis, homo erectus, homo neanderthal ) hasta originar al homo sapiens, hombre actual. La Hominización es el proceso de evolución o transformaciones del ser humano desde sus ancestros más antiguos. COMPARACIÓN ENTRE LA ESPECIE HUMANA Y LOS PÓNGIDOS Entre el hombre y el resto de los póngidos existen una gran cantidad de similitudes pero también muchas diferencias. Es más, estas diferencias, precisamente, son lo que nos va a permitir reconocer lo que es característico de la especie humana. Algunas de las diferencias más importantes son: 1) Ausencia de pelo corporal en la especie humana salvo en ciertas partes localizadas. 2) Los póngidos tienen los brazos más largos que las piernas. Si dividimos la longitud de uno de los miembros anteriores entre la de uno de los miembros posteriores nos da una relación de 1,5 para el gorila y de sólo 0,92 en el hombre. 3) La capacidad craneana de los antropomorfos no suele superar los 500 cm3, mientras que en el hombre actual se eleva a 1300 cm3 por término medio. 4) La mandíbula en forma de U en los antropomorfos y semicircular en el hombre, caninos muy desarrollados. 5) El cráneo es más redondeado en el hombre y más alargado en los antropomorfos. El occipital forma en los antropomorfos un moño característico. 6) El agujero occipital está centrado en el hombre y situado hacia detrás en los antropomorfos, lo que hace que el cráneo se proyecte hacia delante. La situación del agujero occipital en el hombre es también una consecuencia de la adaptación al bipedismo. 7) La columna vertebral en los antropomorfos presenta una única curvatura mientras que en la del hombre hay cuatro curvaturas. Estas cuatro curvaturas hacen que la columna vertebral se comporte como un resorte dándole mayor flexibilidad y evitando que el peso del cuerpo descanse directamente sobre las vértebras. 8) La pelvis en los póngidos es más estrecha y alargada que en el hombre. El ángulo valgus, ángulo que forman el fémur y la horizontal, es mayor en el hombre. El tener un mayor ángulo valgus es fundamental para poder tener una marcha bípeda, pues mejora la posición del pie respecto al centro de gravedad al caminar. 9) La especie humana tiene un pie que forma una plataforma adaptada a caminar bípedo y erguido. Estudio comparativo de los cráneos de: a) unpóngido; b) un australopithecus y c) un hombre los australopithecus muestran características intermedias entre los primates y los humanos actuales: Acentuado prognatismo, arcos ciliares (ac) desarrollados, propios de los póngidos, pero el cráneo de australopithecus era más esférico y voluminoso y sin el moño. Estudio comparativo de la pierna de: a) un póngido; b) un australopithecus y c) un hombre. Ángulo valgus mayor en el australopithecus que en el póngido, más similar a los humanos actuales, lo que denota ya una marcha bípeda. Pelvis más corta, también similar a la de los humanos actuales Estudio comparativo del pié de a) un póngido; b) un australopithecus y c) un hombre. El pié del australopithecus es ya una plataforma planaadaptada a la marcha bípeda. LOS HOMÍNIDOS 1) Los australopithecus: Se trata de los homínidos más antiguos conocidos. Vivieron hace más de 3,7 millones de años y se extinguieron hace 1,1 millones de años. Su cráneo casi no tenía frente. Los arcos ciliares eran muy prominentes, tenía un marcado prognatismo y su capacidad craneal era muy reducida: 450 cm3. Su marcha era bípeda, pero no caminaba erguido. De pequeña estatura, entre 1,10 y 1,5 m. Omnívoros, no conocían las técnicas de caza y se desplazaban por las sabanas del África oriental donde habitaban. 2) El Homo habilis: Apareció hace 2,5 m.a. y se extinguió hace 1,6 m.a. Tenía un cráneo semejante al de los australopithecus pero con mayor capacidad craneana (750 cm3). Caminaba ya bípedo y erguido. Su estatura estaba comprendida entre 0,9 m y 1,80 m. Cazador, emplea ya útiles, lascas y cantos de manera habitual. Habitaba en África. 3) El Homo erectus: Apareció hace 1,8 m.a. y se extinguió hace 0,2 m.a. Tenía un cráneo con menor prognatismo que las especies anteriores. Su capacidad craneana era ya de 1000 cm3. Caminaba bípedo y erguido. Su estatura era de 1,70 m. Cazador, emplea lascas y cantos, talla la piedra, domina el fuego. Habitaba en África, Asia y Europa. 4) El Homo neanderthalensis: (el hombre de Neanderthal) Apareció hace 200 000 años y se extinguió hace 35.000 años. Su capacidad craneana era ya de 1500 cm3, mayor que la del hombre actual. Su estatura era de 1,55 m. Fabrica hojas de cuchillo y puntas de flecha. Practica enterramientos rituales. Habitaba en África, Asia y Europa. Se extinguió con la llegada del hombre de Cro-Magnon 5) El Homo sapiens (hombre de Cro-Magnon); Se trata ya del hombre actual. Apareció hace unos 150 000 años en África. Su capacidad craneana es de 1400 cm3 y su estatura de 1,65 m. En un principio se caracteriza por fabricar útiles de caza, decorativos y domésticos de madera, hueso, marfil, piedra, etc. También por su sentido artístico (pinturas rupestres). Coexistió con el hombre de Neanderthal SUPERHUMANOS La evolución de los humanos nos esta convirtiendo en super humanos desde el principio hasta llegar a nuestros días la evolución es llamada de dos maneras. Cuando los efectos son en un corto periodo y los cambios se notan de manera micro se le llama micro-evolución. un ser vivo del planeta incluyendo animales puede micro-evolucionar varias veces en 1 año esas micro-evoluciones se van juntando hasta hacer notar un gran cambio en el ser. Se le llama Macro-evolución, que sucede al pasar muchos años. Hoy los cambios en humanos ya se pueden ver
