teo 21 briofitas
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23/05/2016 Introducción a la Botánica 2016 21º clase teórica 23/5/2016 Briofitas Sitios web para explorar Resumen con buenas fotos: http://www.aulados.net/Botanica/Libros/Laminas_Botanica_General_1_2015.pdf Sobre Briofitas, muy completos: http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html http://www.greenlight.f2s.com/photos/pages/bryology/bryointro.htm Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602 Muy buenas fotos: http://www.hiddenforest.co.nz Buen resumen sobre musgos: http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html Australiano: http://www.cpbr.gov.au/bryophyte/index.html Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El clado de las Archaeplastida Archaeplastida Guía TPs, pág. 76 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 1 23/05/2016 Charophyceae Las algas verdes evolutivamente más cercanas a las plantas Primariamente de agua dulce Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos) Ciclo de vida haplonte, fecundación por oogamia Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas Algunas tienen paredes celulares calcificadas numerosos fósiles Parka decipiens (400 MA) Coleochaete cigota Cigota protegida en la planta madre pero no forman embrión Hábito similar al de las hepáticas (briofitas) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Charophyceae Las Charophyceae comparten características con las plantas terrestres •ADN mitocondrial •ADN cloroplasto Son más parecidas a las •ADN genómico plantas que a las otras algas •Morfología de la gameta masculina Comparten un ancestro común •Numerosos cloroplastos por célula con las plantas terrestres •Esporopolenina •Glicolato oxidasa (fotorrespiración) Chara sp. núcula (oogonio) Coleochaete glóbulo (anteridio) Nitela tenuisima http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 2 23/05/2016 Principales eventos en la historia de la Tierra Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA ¿Cuándo aparecen las plantas terrestres? Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.edu/terrestrialordovician Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Período Ordovícico: Hace 470 millones de años Únicos fósiles conocidos: esporas 3 23/05/2016 La colonización del ambiente terrestre por las plantas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Embriofitas: plantas que forman embrión hábitat terrestre sin vasculatura desarrollada Briofitas Tres divisiones: •Anthocerophyta (150 especies) •Hepatophyta (6.000 especies) •Bryophyta (Musci, 13.000 especies) musgo Anthoceros con vasculatura Traqueofitas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 4 23/05/2016 El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares Embriophyta Protracheophyta (fósiles) Tracheophyta Polysporangiophyta Anthocerophyta Bryophyta (musgos) Hepatophyta Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta Tejidos vasculares desarrollados: lignina Esporofito de vida independiente Ramificado Esporofito fotosintético persistente Estomas > 450 millones de años Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Esporas con esporopolenina Hábitats de las briofitas Tortula obtusissima en el desierto de Méjico “Resucita” en 15 minutos después de una lluvia En la Antártida Bosques fríos y húmedos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 5 23/05/2016 Briofitas: Características generales • Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica • Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con extrema tolerancia a la desecación • Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida • Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico • Sensibles a la contaminación bioindicadores musgo Anthoceros Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA • Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito • Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante • Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina biflagelada requieren del agua para la fecundación • La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está protegido por el gametofito femenino son embriofitas • En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente musgo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características generales Anthoceros 6 23/05/2016 Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado • Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis • • haploide (n) = gametofito, sólo mitosis Meiosis espórica En todas las embriofitas En las briofitas el gametofito es la generación dominante, el esporofito depende del gametofito para anclaje y nutrición (n) (n) (2n) (n) (n) (n) (2n) (2n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Estructuras reproductivas multicelulares protegidas por células estériles en el gametofito gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides (si son flageladas) en el esporofito esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 7 23/05/2016 Briofitas: Características del gametofito Puede ser taloso… o folioso (diferenciado en talluelo y filodios) espora El gametofito se desarrolla inicialmente como un filamento (= protonema) originado por germinación (por mitosis) de la espora protonema Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Briofitas: Características del gametofito Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas vasculares pero corresponden al gametofito y no al esporofito Desarrollo de cutícula delgada y permeable Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje Absorción de agua en toda la superficie de la planta Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 8 23/05/2016 División Hepatophyta • Gametofito taloso o folioso, con simetría dorsiventral • Esporofito no fotosintético • Ausencia de estomas • Oleocuerpos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Hepatophyta: características celulares oleocuerpos http://blogs.ubc.ca/biology321/ Monoclea gottschei (hepática) www.flickr.com/photos/r-rico/493007361/in/album-72157628123690197/ Plasmodesmos con continuidad de citoplasmas (en todas las briofitas) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 9 23/05/2016 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. ramificación dicotómica del talo cámaras aéreas con poros (vista dorsal) vista ventral escamas vista dorsal rizoides unicelulares Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp. cámara aérea con células opuncioides ostíolo (no son estomas) epidermis clorénquima parénquima rizoides unicelulares escamas pluricelulares Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 10 23/05/2016 Cámaras aéreas ostíolo células opuncioides epidermis clorénquima parénquima www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157600202046649/with/3066484760/ Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm Género Marchantia Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 11 23/05/2016 Reproducción sexual en Marchantia arquegonióforo anteridióforo talo vegetativo Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito femenino y gametofito masculino en talos separados) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Reproducción sexual en Marchantia gametangio femenino=arquegonio numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada llamada arquegonióforo oósfera (o cigota si ya hubo F!) arquegonióforo pie vientre CL cuello CL de arquegonióforo arquegonios en CL (distintos grados de diferenciación) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 12 23/05/2016 Reproducción sexual en Marchantia tejido gametogénico gametangio masculino=anteridio anteridióforos numerosos anteridios portados por una estructura pedicelada llamada anteridóforo cubierta estéril CL • Estas estructuras forman parte del gametofito • Los anterozoides (gametas masculinas) se forman en el anteridio por mitosis CL de anteridio anteridio CL de anteridióforo anterozide biflagelado Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar pie (2n) seda (2n) caliptra (n, pero maternal) arquegonióforo con esporofitos maduros Esporofito no fotosintético depende nutricionalmente del gametofito cápsula (2n) tejido esporogénico (2n) produce esporas (n) por meiosis CL del esporofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 13 23/05/2016 Esporofito de Marchantia sp. El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas pseudoelaterios que contribuyen a la dispersión de las esporas (movimientos higroscópicos) esporas (n) pseudoelaterios (2n) Marchantia tiene un mecanismo de determinación del sexo de tipo X-Y (descubierto en 1920´s): cromosoma X = gametofito femenino; cromosoma Y = gametofito masculino Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de Marchantia anteridio arquegonio anterozoide singamia ovocélula arquegonio anteridióforo cigota arquegonióforo gametofito femenino (n) meiosis gametofito masculino (n) Reproducción asexual: propágulos esporas femeninas o masculinas (o puede ser monoico) esporofito (2n) dependiente del gametofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 14 23/05/2016 Reproducción asexual en hepáticas propágulo conceptáculo CL a nivel del conceptáculo Lunularia Marchantia propágulos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación http://www.haseloff-lab.org http://pcp.oxfordjournals.org/content/57/2.cover-expansion Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 15 23/05/2016 Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación Ejemplo: Estudio comparativo del rol de las auxinas • Utilizando mutantes y métodos de transformación genética • Genes involucrados en la señalización de auxina: una red más sencilla, con todos los componentes presentes en plantas con flor ¿ancestral? • Sitios de síntesis en el gametofito: ápices del talo dorsiventral • Mecanismos de transporte • Funciones: diferenciación y crecimiento Flores-Sandoval et al. 2016 http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005207 Eklund et al. The Plant Cell 2016 27, 1650-1669 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Hepatophyta: Riccia sp. Riccia sp. una hepática más simple Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito Corte del gametofito esporofito esporas Riccia sp. gametofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 16 23/05/2016 Hepáticas foliosas Porella sp. http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Hepáticas foliosas gametofito folioso: filidios de una capa de células, organizados en dos hileras laterales y una ventral esporofito erecto con seda elongada a la madurez se mantiene la simetría dorsiventral http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 17 23/05/2016 Hepáticas foliosas Células con oleocuerpos .gametofito masculino anteridio www.flickr.com/photos/rrico/sets/72157628123690197/?view=sm anteridio arquegonios http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml .gametofito femenino Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/ index.htm Hepáticas foliosas: esporofito http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 18 23/05/2016 Hepáticas foliosas: esporofito y esporas http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Div. Anthocerophyta El menos diverso de todos los grupos Distribuido en todos los continentes Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 19 23/05/2016 Anthoceros sp. vagínula estoma Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: gametofito •Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas •multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros •un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes) •rizoides unicelulares en la cara ventral CL del gametofito pirenoide! Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 20 23/05/2016 Anthoceros sp.: gametofito •Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo anteridio CL del gametofito arquegonio Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: esporofito •Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y minerales •no tiene una seda sino una columna central estéril (columela) •la epidermis del esporofito presenta estomas esporofito (2n) vagínula gametofito (n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 21 23/05/2016 Anthoceros sp.: esporofito CL y vista del esporofito esporas (n) en tetradas epidermis con estomas pseudoelaterios esporas (n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Anthoceros sp.: ciclo de vida espora (n) esporofito (2n) anterozoide anteridio arquegonio gametofito (n) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 22 23/05/2016 Div. Bryophyta = Musci Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito filidios caulidio Gametofito folioso con un talluelo o caulidio, rizoides multicelulares y filidios en disposición radial rizoides Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 23 23/05/2016 Bryophyta: Musgos - Gametofito El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el protonema, que luego origina brotes que dan lugar al talo folioso espora germinando espora protonema protonemas: cada uno forma muchas yemas o brotes Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito Frondes o filidios Filotaxis espiralada Lámina uniestratificada y nervadura multiestratificada o más complejas Ausencia de estomas Presencia de cutícula Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 24 23/05/2016 Bryophyta: Musgos - Gametofito vista superficial pueden tener borde con “dientes” nervadura cortes transversales Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Gametofito lamelas en la cara ventral lamelas en la “nervadura” lamelas http://blogs.ubc.ca/biology321/ Filoides más complejos: láminas de células fotosintéticas lamelas Aumentan la superficie de intercambio gaseoso Retienen agua Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 25 23/05/2016 Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción En los talluelos del gametofito y seda del esporofito Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero sin pared lignificada Leptoides similares a elementos de tubo criboso Raven Biology of Plants 2013 Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Paloma Cubas (Aulados Botánica) Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción corteza epidermis Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 26 23/05/2016 Reproducción sexual en musgos La parte apical del gametofito contiene gametangios: anteridios, oogonios o los dos, dependiendo de la especie gametofito masculino con anteridios (gametangios masculinos) filidios anteridios anterozoides (gametas masculinas flageladas) Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Arquegonios en musgos gametofito femenino con arquegonios (gametangios femeninos) filidio oósfera arquegonios Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 27 23/05/2016 Paloma Cubas (Aulados Botánica) Arquegonios en musgos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Ciclo de vida de los musgos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 28 23/05/2016 Ciclo de vida de Physcomitrella patens Una briofita utilizada como organismo modelo en experimentos de laboratorio Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Esporofito Consiste de un pie, una seda y una cápsula terminal La seda puede tener distinta longitud dependiendo de la especie La cápsula contiene el tejido esporogénico Puede estar protegida por una cofia derivada del arquegonio cofia (gametofítica) opérculo urna peristoma cápsula seda La epidermis de la cápsula contiene estomas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 29 23/05/2016 Paloma Cubas (Aulados Botánica) Bryophyta: Musgos - Esporofito Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Esporofito Ej. Funaria sp. Cuando el esporofito madura la cofia (o caliptra) y el opérculo se caen Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 30 23/05/2016 Bryophyta: Musgos - Esporas peristoma Esporas con pared celular impregnada de esporopolenina urna Corte de espora visto al ME esporas vacuolas (reserva) plástido núcleo Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA Bryophyta: Musgos - Esporofito La morfología de la cápsula y del peristoma y el tipo de dehiscencia son caracteres taxonómicos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 31 23/05/2016 http://blogs.ubc.ca/biology321/ Filidios con dos tipos de células filidio Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA El musgo de las turberas: Sphagnum sp. Importante ecológicamente: reserva de CO2 y económicamente: turberas un material muy absorbente Yacimientos de turba (Sphagnum sp.) Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur http://historiatdf.com.ar/turba.htm 32 23/05/2016 Ciclo de vida de los musgos Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA 33
