La célula eucariota La membrana plasmática Membrana plasmática COMPOSICIÓN QUÍMICA Los componentes moleculares de la membrana son lípidos, proteínas y glúcidos, que se combinan entre sí para organizar una estructura de 75Å espesor, por lo que sólo se puede observar al microscopio electrónico. La proporción de componentes varía entre las distintas células, pero suelen ser valores semejantes a los siguientes ● Lípidos(50%) ○ Cefalinas 46% ○ Colesterol 30% ○ Lecitinas 11% ○ Esfingomielinas 8% ○ Otros lípidos 5% ● Proteinas 40% extrínsecas e intrínsecas ● Glúcidos(10%). LÍPIDOS Como todos los lípidos son compuestos apolares. En la membrana se pueden distinguir: ● FOSFOLÍPIDOS Y ESFINGOLÍPIDOS Éstos se caracterizan por ser anfipáticos (moléculas con parte polar y parte apolar), lo que les permite formar bicapas lipídicas. Las moléculas se organizan orientando la parte polar (cabeza) hacia el exterior de la bicapa y la parte apolar (colas) hacia el interior de la misma. La cabeza está formada por restos polares que interaccionan con moléculas de agua. Las colas son dos cadenas de hidrocarburos, una saturada y otra con una instauración. Esta estructura se repite en cada molécula, lo que favorece la formación de fuerzas de Van der Waals entre las cadenas de distintas moléculas, estabilizando la bicapa. ○ Fosfolípidos: o Fosfoglicéridos, son los más abundantes y los responsables de la mayor parte de las características y funciones de la membrana. Entre los más abundantes encontramos la fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol y fosfatidiletanolamina. Están formados por un ácido fosfatídico (dos ácidos grasos,una glicerina y un grupo fosfato) al que se une un aminoalcohol (colina, serina o etanolamina) o un polialcohol (inositol). ○ Esfingolípidos: se localizan mayoritariamente en la monocapa externa. Existen dos tipos, los Fosfoesfingolípidos y los Glucoesfingolípidos. Los Esfingofosfolípidos están formados por un aminoalcohol llamado Esfingosina, un ácido graso y un grupo fosfato.. En los esfingoglucolípidos, la esfingosina y el ácido graso se unen a un glúcido, ya sea un monosacárido en los Cerebrósidos o un oligosacárido en los Gangliósidos. Movimientos dentro de la bicapa ● ○ Fosfolípidos y Esfingolípidos tienen la capacidad de moverse dentro de la bicapa. Este movimiento se puede realizar mediante: ○ Difusión lateral: las moléculas pueden desplazarse por la monocapa en todos los sentidos. Este cambio se producen con una frecuencia de 1 por cada 10-7 segundos. ○ Rotación: giro de 360º en torno al eje longitudinal de la molécula. ○ Flexión: movimiento de las colas apolares produciendo un acortamiento o alargamiento de las mismas. ○ Flip-flop: movimiento muy lento que consiste en un intercambio entre moléculas que cambian de una monocapa a otra. Este cambio se produce con una frecuencia de 1 vez por semana. COLESTEROL Lípido altamente apolar. y rígido, que se sitúa entre los otros componentes lipídicos de la membrana impidiendo la formación de fuerzas de Van der Waals, confiriendo mayor fluidez a la membrana. Posee un grupo –OH en el carbono 3 que le otorga carácter anfipático al conjunto. 1/4 La célula eucariota La membrana plasmática PROTEÍNAS Moléculas formadas por aminoácidos que tienen como función facilitar el intercambio entre el medio externo y el medio intracelular y el reconocimiento de señales extracelulares. Pueden ser: ○ Intrínsecas: se denominan así por estar situadas en el interior de la membrana, asociándose íntimamente a los lípidos. Esta asociación se produce gracias a que muchos de los aminoácidos que forman estas proteínas son de tipo apolar. Esas proteínas pueden atravesar totalmente la membrana (proteínas transmembranales) creando un canal que pone en contacto el medio interno con el exterior, o bien, situarse en una sola capa de la membrana. Este tipo de proteínas tiene la capacidad de cambiar su estructura cuando se unen a una molécula que deben transportar, introduciéndose en la bicapa, atravesando la membrana y liberando la molécula transportada al otro lado. ○ Periféricas o extrínsecas: se localizan en el exterior de la bicapa, asociándose a las cabezas de los fosfolípidos mediante interacciones electrostáticas. También pueden introducirse parcialmente en la bicapa. Las proteínas pueden desplazarse en la membrana mediante movimientos lentos por difusión. GLÚCIDOS Se encuentran asociados a los lípidos y a las proteínas, formando parte de los esfingoglucolípidos y las glicoproteínas. Sólo los encontramos situados en la capa exterior de la membrana, formando el glicocálix, que es una red glucídica, cuya función está relacionada con el reconocimiento celular y con el reconocimiento y fijación de sustancias que fagocita la célula. Se ha observado que las variaciones que se producen en esta capa están relacionadas con el crecimiento incontrolado de células (cáncer). ESTRUCTURA La membrana plasmática es un complejo molecular que limita el medio extracelular y el medio intracelular. Se caracteriza por ser: ○ Flexible, esto es, capaz de doblegarse. ○ Fluida, donde las moléculas que conforman la membrana se desplazan dentro de ella. ○ Asimétrica, los componentes de la monocapa externa (capa en contacto con el exterior) son distintos a los componentes de la monocapa interior (capa en contacto con el citoplasma) , debido a las distintas funciones que cumple cada capa. ○ Dinámica, se producen reacciones metabólicas en ella. MODELOS A lo largo de la historia, se han planteado diversos modelos de membrana plasmática con la finalidad de explicar su comportamiento: 1.Bicapa lipídica 2.Dawson y Danielli 3.Mosaico fluido (Singer y Nicholson). 1.Overton, en 1852, supone que las membranas celulares están compuestas por lípidos por ser éstos los que mejor la atraviesan. Garter y Grendel, en 1925, a partir de trabajos con eritrocitos, concluyen que las membranas están compuestas por lípidos. El primer modelo que se propuso se denominó BICAPA LIPÍDICA debido a que se buscó un tipo molecular capaz de acotar un territorio. Las únicas moléculas que aíslan un espacio dentro de un medio acuoso son los lípidos. Pero para que la capa de lípidos fuese estable debían situarse de forma que las zonas apolares de los mismos se protegiesen del agua. La solución molecular era pensar en un tipo de lípido que tuviera una parte polar y otra apolar (los fosfolípidos), de forma que se asociaran en dos capas enfrentando sus zonas polares al medio acuoso y protegiendo sus zonas apolares una capa con otra. El problema que planteó este modelo era responder de una forma lógica al intercambio de moléculas que de hecho existe en la célula viva entre el medio externo y el interno. Este intercambio no puede ser explicado por este modelo, ya que los lípidos son aislantes y, por ello, impiden el paso de moléculas polares entre sus componentes moleculares. 2.El segundo modelo fue propuesto por Dawson y Danielli (1935). Proponen que la membrana tiene lípidos y proteínas asociadas. El modelo unitario de membrana de Robertis y Robertson (1960) dice que las membranas biológicas tienen una estructura universal y única, constituida por bicapa lipídica, asociándole moléculas de proteínas con estructura tipo poro, que permitiría a la célula poner en contacto su medio interno con el exterior. El problema que planteaba el modelo es que no explicaba la fluidez que presenta la membrana. 2/4 La célula eucariota La membrana plasmática 3.El tercer modelo lo desarrollaron Singer y Nicholson (1972). Lo denominaron modelo de mosaico fluido. Partieron del modelo anterior y resolvieron el problema de la fluidez intercalando entre los fosfolípidos moléculas de colesterol, que impedían la asociación de los fosfolípidos y, por ello, la cristalización de la membrana. Además, establecieron una asimetría entre los componentes de la membrana, atendiendo a las distintas funciones que realiza dependiendo del medio con el que haga frontera, ya sea el interno o el externo. Situaron proteínas de membrana de tipo periférico con función catalítica (por ejemplo, ATPasa) y fosfolípidos del tipo de los fosfoacilglicéridos en la zona de la membrana que linda con el medio interno. En la que hace frontera con el medio externo propusieron la existencia de proteínas periféricas con función receptora y lípidos del tipo de esfingofosfolípidos y esfingoglucolípidos, que formasen una red para el reconocimiento celular. FUNCIONES ● FRONTERA ENTRE MEDIO EXTERNO E INTERNO Al estar formada por lípidos, la membrana crea una zona de aislamiento, acotándose un espacio separado del exterior con el que se pone en contacto gracias a las proteínas de membrana. Esto permite que dentro de la célula se produzcan reacciones que, de otro modo no podrían realizarse en el medio externo. ● SOPORTE DE REACCIONES QUÍMICAS Muchas proteínas de membrana tienen función enzimática, por lo que reaccionan con moléculas específicas que tocan a la membrana, tanto por el exterior como por el interior. ● IDENTIFICACIÓN CELULAR Gracias al glicocálix las células animales reconocen estructuras que se encuentran en el exterior, como son los antígenos, el glicocálix de otra célula, las hormonas u otras sustancias que provocan en la célula una respuesta determinada. ● TRANSFERENCIA DE SUSTANCIAS Y DE INFORMACIÓN La transferencia de información y sustancias se realiza gracias a proteínas transmembranales que permiten el paso de iones o moléculas polares creándose así gradientes electroquímicos que permiten la elaboración de una respuesta por parte de la célula., como en el caso del impulso nervioso. Estos gradientes se producen por el funcionamiento de proteínas como la bomba de Na+/K+. La información también puede llegar a una célula al reconocer a una sustancia concreta, como una hormona. La membrana posee un receptor específico para esa hormona y cuando se une a ella desencadena un mecanismo interno que modifica la actividad metabólica. ● INTERACCIÓN CELULAR Produce uniones celulares en organismos pluricelulares. Aparecen diferentes especializaciones: -Uniones estrechas: aparecen en zonas donde se necesite sellar el espacio entre células, por ejemplo, en las célulasque tapizan un tubo; fusionan sus membranas para impedir que las sustancias del tubo se introduzcan entre las células. Abundan en la vesícula biliar. Sólo se da en epitelio cilíndrico. -Uniones adherentes: se encuentran debajo de las uniones estrechas. Tienen muchos microfilamentos en ambas caras internas de las membranas de cada célula. No se aprecia unión intercelular. Sólo se da en epitelio cilíndrico. -Desmosomas: (macula adherens) Están debajo de las anteriores. Formados por tonofiamentos que enlazan con los de la otra célula. Para que se mantengan formados se necesita Ca++. Se da en los epitelios y en el músculo cardiaco. ● CONTROL DEL PASO DE SUSTANCIAS La membrana introduce sustancias desde el medio externo o las expulsa desde el medio interno. La membrana, debido a su estructura, funciona como una barrera semipermeable, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide el paso de otras. Los mecanismos de transporte que utiliza la célula para intercambiar sustancias con el exterior son: Transporte pasivo: Es un proceso de difusión; es, por ello, un transporte sin gasto de energía, ya que la sustancia a transportar va a favor de gradiente, es decir, desde el medio más concentrado al menos concentrado. La membrana es permeable a la sustancia que se va a transportar. Este transporte tiene dos categorías: -Difusión simple Pasan sustancias pequeñas apolares, como dióxido de Carbono , Oxígeno o etanol, y algunas sustancias polares pequeñas, pero sin carga, como el agua. Algunas proteínas que atraviesan la membrana forman un canal que permite el paso de sustancias mediante difusión simple. En este caso, pueden atravesar iones concretos, siempre que el transporte sea a favor de concentración. 3/4 La célula eucariota La membrana plasmática -Difusión facilitada Se transportan pequeñas moléculas polares a través de proteínas transportadoras sin gasto de energía ya que se realiza mediante transporte a favor de gradiente de concentración. Transporte activo: Este transporte se realiza con gasto de energía y contra gradiente, es decir, desde el medio menos concentrado al más concentrado. Se realiza mediante proteínas de bombeo que cambian su estructura cuando bombean los elementos que transportan. Dos ejemplos de este transporte lo constituyen: -Bomba de Na+/K+: Consume ATP. Bombea 3 iones de sodio al exterior mientras que introduce 2 iones de Potasio en el interior. Genera diferencias de concentración de iones y diferencias de potencial entre el exterior y el interior de la membrana. -Bomba de Ca++: Consume ATP. Se encuentra en muchas células. Inconcreto, en el sarcoplasma de las fibras musculares, donde funciona concentrando a niveles muy altos la cantidad de calcio dentro del retículo endoplásmico. Cuando el calcio sale del sarcoplasma al citosol se produce la contracción muscular. Endocitosis y exocitosis -La endocitosis es un proceso en el que se forman vesículas, habitualmente revestidas de una estructura compleja formada por la proteína Clatrina. La membrana se invagina y se introduce la sustancia adquirida dentro del citoplasma. En la endocitosis se pueden adquirir sustancias grandes, denominándose fagocitosis, o sustancias pequeñas, con el proceso llamado pinocitosis. La invaginación se produce por receptores de membrana que reconocen la sustancia que se va a endocitar y la membrana va envolviéndose sobre el cuerpo de endocitosis. -La exocitosis es un proceso en el que se expulsan sustancias al exterior celular mediante la formación de vesículas que se fusionan con la membrana plasmática. -La transocitosis se da cuando una sustancia atraviesa la célula de un lado a otro mediante una envoltura membranosa. Este proceso se produce cuando se absorben sustancias desde el intestino hacia los vasos sanguíneos y para ello deben atravesar las células que forman las paredes intestinales. Zonas específicas Algunos protozoos poseen unan estructura específica por donde adquirir sustancias de gran volumen. Esta estructura recibe el nombre de citostoma. Suele estar rodeado de cilios que movilizan el medio externo hacia el orificio de entrada. El citopigio es una estructura de salida de residuos de gran volumen. 4/4