Nota científica. Isoëtes, ¿una planta rara? - UAM-I

Nota cientı́fica. Isoëtes, ¿una planta rara?
Ricardo Valdez-Avila, Aniceto Mendoza-Ruiz y Blanca Pérez-Garcı́a*
air chambers and a single vascular bundle. Six species of the genus are reported from Mexico, distributed in almost all the country. One of the problems
faced by these plants are the increated deterioration and pollumon of their habitats, with are threatening the permanence of these plants in their natural communities, so it is necessary to raise awareness about the importance to preserve it and prevent missing of these plants.
Recibido: 02 de marzo de 2009
Aceptado: 16 de junio de 2009
Resumen
El objetivo de este trabajo es dar a conocer las caracterı́sticas morfológicas, el hábitat y la distribución del género Isoëtes para México, ası́ como el
estado de conservación de los hábitats donde crecen. Los taxa son plantas acuáticas o subacuáticas
y las especies de este género son confundidas frecuentemente con plantas de los géneros Cyperus (Cyperaceae) o Juncus (Juncaceae); una de las caracterı́sticas que nos permite distinguir a las especies
de Isoëtes es que internamente sus hojas presentan cuatro cámaras aerı́feras y un solo haz vascular. Para México se reportan seis especies, las cuales se distribuyen en la mayorı́a del territorio nacional. Uno de los problemas que afrontan estas plantas es que los cuerpos de agua donde crecen, se están
deteriorando rápidamente, debido a la disminución
de su volúmen o por la contaminación de los mismos, la cual está poniendo en riesgo la permanencia de estas plantas en sus hábitats, por lo que es necesario hacer conciencia sobre la importancia de conservar estos cuerpos de agua y tomar las medidas necesarias para evitar que desaparezcan.
Keywords: aquatic plants, Isoëtaceae, Lycopodiophyta, Mexico.
A la orilla de los arroyos, lagos o lagunas, crecen numerosas plantas acuáticas, todas mostrando sus singulares hojas sobre el agua. Entre ellas, muchas veces
pasando desapercibido se encuentra un penacho de
hojas delgadas y largas, de un color verde oscuro, de
aspecto delicado y blando al tacto al que pocas personas la hayan visto, y algunos más solo han escuchado hablar de ella en sus clases de Botánica. La planta a la que nos referimos es Isoëtes L. (Fig. 1), género que a simple vista, puede ser confundido con algunos pastos o con especies del género Cyperus (Cyperaceae) o Juncus (Juncaceae), por su aparente parecido morfológico, pero que al analizarlo presenta caracterı́sticas particulares, que para conocer más sobre los taxa, el objetivo de este trabajo es describir sus caracterı́sticas morfológicas, su hábitat y distribución en México.
Palabras clave: Isoëtaceae, Lycopodiophyta, México, plantas acuáticas.
Abstract
The objective of this paper is to describe the morphological characteristics, habitat and distribution
of the genus Isoëtes in Mexico, as well as the conservation status of habitats where the species of this genus grows. Taxa are aquatic or subaquatic plants
and species of the genus are often confused with
plants of Cyperus (Cyperaceae) and Juncus (Juncaceae); a feature that allows us to distinguish the
species of Isöetes is the presence in leaves of four
Isoëtes agrupa aproximadamente 200 especies, pertenece a la familia Isoëtaceae y a la división Lycopodiophyta (Moran y Riba, 1995). Sus taxa tienen una amplia distribución mundial, crece entre los
100 y los 3100 m snm y en México se reportan seis
especies. (Smith, 1981; Bonilla y Novelo, 1995; Mickel y Beitel, 1998; Arreguı́n et al., 2004; Mickel y
Smith, 2004).
Isoëtes es una planta que produce dos tipos de esporas, microsporas y megasporas, raı́ces con ramificación dicotómica, dispuestas en dos hileras en la
porción ventral del rizoma (cormo), rizoma compacto de 6 a 10 mm de diámetro, con dos o tres lóbulos, presenta un crecimiento secundario anómalo, pa-
* Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Depto. de Biologı́a, Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, Iztapalapa, México 09340, D.F. Tel. (55) 5804 6458 e-mail: [email protected]
57
58
ContactoS 73, 57–62 (2009)
recido al felógeno de las plantas leñosas, en la parte superior del rizoma surge un penacho de hojas erguidas o curvadas, cilı́ndricas de 6 a 20 cm de longitud (Fig. 2); la hoja en sección transversal, presenta
un haz vascular y cuatro cámaras aerı́feras que ocupan del 70-80 % de la cavidad interna e interrumpidas por trabéculas (Fig. 6, pág. 60) sin duda una caracterı́stica distintiva de este género. Los esporangios se localizan en la base de las esporofilas en la
cavidad adaxial conocida como fóvea, cubiertos total o parcialmente por una membrana delgada conocida como velo que nace en la base de la lı́gula, esta última es un apéndice o lengüeta pequeña, a menudo en forma triangular, localizada cerca de la base de la micrófila, (Figs. 3-4). Los megasporangios
se encuentran en las hojas más externas de la roseta (Fig. 3), contienen a las megasporas que son triletes, esferoidales, y dependiendo de la especie la superficie presenta una ornamentación equinada, papilada, denticulada, crestada, tuberculada o lisa (Fig.
5, pág. 60), las cuales al germinar forman gametofitos femeninos. Los microsporangios se localizan en
las hojas más internas de la roseta (Fig. 4, pág. 60),
en su interior se producen las micrósporas, estas son
monoletes, elipsoidales, su superficie es lisa o diversamente ornamentada, al germinar forma el gametofito masculino (Lellinger, 2002).
Figura 2. Isoëtes pringlei. Planta completa.
y de las microsporas, la cubierta del velo y coloración de la pared esporangial (Tabla 1, pág. 59).
Figura 3. Isoëtes pringlei. Megasporofı́la con megasporangios.
Figura 1. Isoëtes pringlei. Planta en su hábitat.
Para poder diferenciar a las especies, además de tomar en cuentan la morfologı́a del esporofito, también es importante incluir las caracterı́sticas morfológicas de las esporas como son el tamaño, la forma, la ornamentación y el color de las megasporas
Además de las caracterı́sticas arriba mencionadas de
esta maravillosa planta, rara y desconocida para muchos, aún guarda más misterio, ya que en un corte transversal de la raı́z muestra una gran cámara de aire con un solo haz radicular; que de acuerdo a la literatura, este tipo de arreglo es muy parecido a la de las raı́ces de Lepidodendron una planta que existió en el carbonı́fero, hace aproximadamente 280 millones de años y que formó parte de
los paisajes de aquellos bosques majestuosos. Qui-
Nota cientı́fica. Isoëtes, ¿una planta rara? Ricardo Valdez, Aniceto Mendoza y Blanca Pérez.
59
Tabla 1. Cuadro comparativo de las caracterı́sticas diagnósticas de las diversas especies de Isoëtes que se encuentran
en México.
Taxa
Isoëtes howelli Engelm.
Caracteristicas
-Hojas: de 20 a 25 cm de largo.
-Velo: cubre el 50 % del esporangio.
-Megasporas: triletes 375 a 450 µm
de diámetro, blancas, ruguladas con
cingulo liso.
-Microsporas: monoletes de 25 a
35 µm de diámetro, pardas en masa;
equinadas.
Isoëtes mexicana Underw. -Hojas: de 20 a 25 cm de largo.
-Velo: cubriendo el 25 % del
esporangio.
-Megasporas: triletes de 275 a 375 µm
de diámetro, blancas a gris claro, lisas
a tuberculadas, tubérculos
ocasionalmente unidos formando
pliegues, los tubérculos de la superficie
distal más pequeñas y densos cerca
del borde ecuatorial, angostamente
triangulares en corte transversal.
-Microsporas: monoletes de 25 a
35 µm de diámetro, de color gris
claro, diminutamente glandulosas
a equinadas, tuberculadas o tubérculo
-verrugoso, en proyecciones
ocasionalmente muricadas.
Isoëtes montezumae A.
-Hojas: de 20 a 30 cm de largo.
A. Eaton
-Velo: cubriendo el 25 % del
esporangio.
-Megasporas: triletes de 400 a 550 µm
de diámetro, blancas, lisas a obscuras,
tuberculadas a verrugadas.
-Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm
de diámetro, de color gris claro,
equinadas-tuberculadas.
Isoëtes orcuttii A.
-Hojas: de 5 a 10 cm de largo.
A. Eaton
-Velo: cubriendo el 100 % al esporangio.
-Megasporas: triletes de 250 a 350 µm
de diámetro, blancas, lisas atropurpúreastuberculadas a verrugadas, con cı́ngulo liso.
-Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm
de diámetro, ligeramente grisáceas en masa,
equinadas-tuberculadas.
Isoëtes pallida Hickey.
-Hojas: de 25 a 35 cm de largo.
-Velo: cubriendo el 25 % del esporangio
-Megasporas: triletes de 400 a 475 µm
diámetro, blancas a grisaceas oscuras,
lisas a tuberculadas con cingulo liso.
Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm
de diámetro, pardas en masa, tuberculadas
Isoëtes pringlei Underw. -Hojas: de 15 a 25 cm de largo.
-Velo: cubriendo el 25 % del esporangio.
-Megasporas: triletes de 475 a 650 µm
de diámetro, blancas, cristadasequinadas con cingulo granulado.
-Microsporas: monoletes de 35 a 45 µm
de diámetro, lisas.
Hábitat
Distribución
Crece en suelos fangosos a
Baja California Sur.
orillas de las lagunas del lado
sur, entre los a 1000-1500
msnm, de noviembre a
diciembre.
Zonas inundadas, en bosques
de encino-pino, a 1750-2500
msnm, de septiembre a
noviembre.
Chihuahua, Durango,
Hidalgo, Guanajuato,
Jalisco, Michoacán,
Morelos, Querétaro y
Zacatecas.
En bosques de encino-pino, a Aguascalientes,
2000-3000 msnm, de agosto a Chiapas, D.F., Jalisco,
septiembre.
México, Michoacán,
Morelos, Nayarit,
Querétaro y Zacatecas.
En zonas poco húmedas a
300 msnm, de marzo-abril.
Baja California Norte.
En suelo saturado de agua, a Oaxaca y Campeche.
100 msnm, de agosto a
septiembre.
En temporada de lluvias, a
Chiapas, Jalisco,
2800-3000 msnm de agosto a México y Morelos.
septiembre.
60
ContactoS 73, 57–62 (2009)
Figura 6. Isoëtes pringlei. corte transversal de la hoja
(5x). ca=cámara de aire, ep=epidermis, hv=haz vascular; p=parénquima.
Figura 4. Isoëtes pringlei. Microsporofı́la con microsporangio.
Figura 5. Negasporas triletes de Isoëtes mexicana.
za sea una de las razones por las que Isoëtes se le relaciona con plantas extintas (Moran, 2004).
Fisiológicamente, posee un metabolismo tipo CAM
(metabolismo de las crasuláceas), mismo que presentan las plantas de zonas áridas y que utilizan para ahorrar agua. ¡pero Isoëtes es una planta acuática! ¿para qué le sirve este tipo de metabolismo?,
una posible explicación es que no trata de conservar el agua, más bien es utilizado este sistema para poder difundir más rápido el agua y aprovechar el
oxı́geno que se encuentra en este vital lı́quido, también le ayuda a absorber el bióxido de carbono por
medio de las raı́ces; o bien a veces por pequeños poros llamados estomas como lo realizan las plantas terrestres, esto sucede cuando el hábitat donde crece se deseca temporalmente (Moran, 2004).
Ciclo de vida
El ciclo de vida de Isoëtes, al igual que los helechos tiene dos fases: una esporofitica (2n) y otra gametofı́tica (n). La fase esporofı́tica es la que normalmente la gente conoce, es la planta compuesta por
hojas, rizomas, raı́ces y es la productora de esporas. Como resultado de las divisiones meióticas de
las células madres se forman esporas haploides; cada una contiene únicamente un juego de cromosomas
(Reyes-Jaramillo et al. 1995). La fase gametofı́tica
es la formadora de los gametos, inicia con la formación de las esporas, y como Isoëtes es una planta heterospórica, produce dos tipos de esporas, las megasporas que al germinar forman los gametofitos femeninos y las microsporas producen los gametofitos masculinos, ambas con germinación endospórica, es decir que los gametofitos se desarrollan dentro de las paredes de la espora. Los gametofitos masculinos que producen a los anterozoides son liberados en el agua y solo uno de ellos va a fecundar a la
ovocélula del gametofito femenino para formar el cigoto (2n), que posteriormente por divisiones mitóticas forma nuevamente un joven esporofito, este se fijará al sustrato con ayuda de raı́ces jóvenes, dando inició nuevamente a su ciclo biológico (Fig. 7,
pág. 61).
Distribución
Como parte de este trabajo y para conocer la distribución actual de las especies de Isoëtes en México, se realizó una revisión de los ejemplares depositados en los herbarios: CIDIIR OAXACA, ENCB,
MEXU, UAMIZ, además de una revisión minuciosa de la literatura (Moran y Riba, 1995; Arreguı́n et
al., 2004; Mickel y Smith, 2004; Siqueiros y González,
2006), encontrando que todas las especies son acuáticas y se distribuyen de la siguiente manera:
Nota cientı́fica. Isoëtes, ¿una planta rara? Ricardo Valdez, Aniceto Mendoza y Blanca Pérez.
61
Figura 7. Ciclo de vida de Isoëtes (tomado de Jones, 1987).
Isoëtes howelli: se distribuye sólo en Baja California Sur. I. mexicana: se distribuye en Chihuahua,
Chiapas, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco,
Michoacán, Querétaro y Baja California. I. orcuttii: solo en Baja California Norte. I. montezumae:
se encuentra en los estados de Aguascalientes, Chiapas, Morelos, y Zacatecas. I. pallida: se distribuye en Oaxaca y Campeche. Finalmente I. pringlei:
se localiza en Chiapas, Distrito Federal y Jalisco
(Fig. 8, pág. 62).
Consideraciones finales
Los cuerpos de agua permanentes y estacionales, poseen una gran riqueza florı́stica y faunı́stica, en donde muchas especies vegetales interactúan unas con
otras, y entre ellas se encuentra Isoëtes una planta que por el tipo de suelo fangoso, pH ligeramente ácido, se adapta y crece muy bien, debido a su sistema fotosintético es capaz de obtener el oxigeno y
la luz necesaria para transformarlo mediante reacciones metabólicas en su alimento. Esta planta tan
frágil y fascinante tiene importancia dentro del mundo de las plantas acuáticas, pues proporciona refugio y protección principalmente a especies animales, además contribuye con materia orgánica al suelo, haciendo que éste sea más rico en nutrimentos. La
conservación de esta especie vegetal es de gran relevancia, porque forma parte de la diversidad biológi-
ca de nuestro paı́s, y al vivir en charcas de agua permanentes y estacionales, su sobrevivencia está sujeta
a que los cambios ambientales afecten lo menos posible su hábitat, razón por la que es necesario proteger las áreas in situ o ex situ donde crece; también es importante desde el punto de vista evolutivo ya que aparentemente se considera que Isoëtes
evolucionó a partir de un grupo ancestral de Lepidodendron. Con esto nos damos cuenta que la escasez y pérdida del hábitat necesario, ası́ como la contaminación de los cuerpos de agua en los rı́os, lagos y lagunas, está poniendo en riesgo la existencia de este género en México, y se ve reflejado ya
que los taxa son más difı́cil de encontrarlas y apreciarlas en su medio natural, razón por lo que se le
considera una planta rara, pues las poblaciones que
aún persisten están disminuyendo rápidamente debido al deterioro de su entorno por la creciente explosión demográfica. Por ello es necesario tomar las
medidas necesarias de conservación, tales como evitar la tala de árboles, no tirar basura en los cuerpos de agua, evitar la extracción acuı́fera de los ecosistemas, etc. Solo ası́ se podrá preservar los sitios en
donde crece esta maravillosa planta, y muchas otras
que están en situación similar, que son de gran interés para todos nosotros ası́ como para la ciencia.
62
ContactoS 73, 57–62 (2009)
Figura 8. Mapa de distribución de Isoëtes.
Agradecimientos
Los autores agradecen a Ana Rosa López-Ferrari,
Rosario Ramı́rez Trejo y a los árbitros anónimos,
por sus valiosos comentarios hechos para enriquecer
este trabajo y a Juan Andres Martı́nez Ayala por su
apoyo incondicional en el trabajo de campo.
Bibliografı́a
1. Arreguı́n-Sánchez, L. M., R. Fernández-Nava, y
D. L. Quiroz-Garcı́a. 2004. Pteridoflora del Valle
de México. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, México, D.F.
pp. 55-57.
2. Arreguı́n-Sánchez, M. L., R. Fernández-Nava, R.
Palacios-Chavez y D. L. Quiroz-Garcı́a, 2001.
Pteridoflora Ilustrada del Estado de Querétaro,
México. México, 470 p.
3. Bonilla-Barbosa, J. R. y A. Novelo. 1995. Manual
de identificación de plantas acuáticas del Parque
Nacional Lagunas de Zempoala, México. Universidad Nacional Autónoma de México. p. 71.
4. Jones, L.’ 1987. Encyclopaedia of ferns: An introduction to ferns, their Structure, Biology, Economic Importance, Cultivation and Propagation.
Lothian Bub. Company Pty LTD., Melbourne:
433 p.
5. Lellinger, D. B. 2002. A modern multilingual glossary for taxonomic Pteridology American Ferns
Society Inc. 30: 1-263.
6. Mickel, J. T. y J. M. Beitel. 1998. Pteridophyte Flora de Oaxaca, Mexico. The New York Bot.
Gard. 46: 1-568.
7. Mickel, J. T. y A. R. Smith. 2004. The Pteridophytes of Mexico. The New York Bot. Gard.
88: 1-1054.
8. Moran, R. 2004. A Natural History of Ferns. Timber Press, Inc. pp. 160-165.
9. Moran, C. R. y R. Riba. 1995. In: Davidse, G.,
M. Sousa S., S. Knapp (Edrs.) Flora Mesoamericana vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México. Missouri Botanical Garden and The Natural History Museum
(London) pp. 42-43.
10. Siqueiros delgado, M. E., González Adame G.
2006. Helechos y plantas afines de Aguascalientes.
Universidad Autónoma de Aguascalientes, México, D. F. 94 p.
11. Smith, A. R. 1981. Flora de Chiapas. The California Academy of Science. 2: 1-370.
12. Reyes-Jaramillo, I., B. Pérez- Garcı́a y A. Mendoza.1995. Plantas miniatura de la naturaleza:
gametofitos de helechos. Contactos 12: 5-10.
cs