Escrito Rutas Anapleroticas y Fermentación

BIOL 4368-030: Jean Cruz, José Montoyo, Dalimaris Nieves, Roxana Perez y Milton Torres
Reacciones anapleróticas y ciclo del glioxilato
Los microorganismos al igual que los humanos llevan a cabo ciertas reacciones para producir
energía para mantener su metabolismo. Un ejemplo de actividad metabólica es el Ciclo de Krebs.
Este ciclo comienza con la unión de oxaloacetato y acetil-CoA llevando a cabo una serie de
reacciones donde se produce poder reductor, por medio de la formación de FADH2 y NADH, y
luego se regenera oxaloacetato completando así el ciclo. Muchos de los intermediarios que forman
parte de las reacciones del ciclo de Krebs son utilizados como precursores biosintéticos para otras
moléculas y son removidos del ciclo.
Los organismos han desarrollado un mecanismo para reponer estos intermediarios del ciclo
de Krebs que son usados como precursores biosintéticos, el mecanismo se conoce como las
reacciones anapleróticas. Estas reacciones son rutas metabolicas asimilativas ya que no producen
energía pero producen los intermediarios. Las siguientes reacciones son las cuatro reacciones
anapleróticas generales: la carboxilación de piruvato a oxaloacetato (por la enzima piruvato
carboxilasa), la hidratación de glutamato a α-cetoglutarato (por la enzima glutamato deshidrogenasa),
la transaminación de aspartato a oxaloacetato y la Β-oxidación de ácidos grasos a succinil-CoA.
Existen otras dos reaciones donde se forma oxaloacetato a partir de fosfoenol pirivato (PEP) y
pueden ser llevados a cabo por las enzimas PEP carboxiquinasa o la PEP carboxilasa por
mecanismos distintos.
El ciclo de glioxalato es básicamente una versión modificada de el ciclo de Krebs, la
modificación se basa en dos reacciones únicas del ciclo de glioxalato. El ciclo comienza de la misma
manera que el ciclo de Krebs pero en el intermediario de isocitrato occure la primera reacción del
ciclo de glioxalato donde la isocitrato liasa convierte isocitrato a succinato (que vuelve al ciclo de
Krebs) y glioxilato, luego el glioxilato es condensado con acetil-CoA por medio de la segunda
enzima única del ciclo de glioxalato la enzima malato sintetasa para formar malato. La importancia
del ciclo del glioxilato es que permite la conversión de acetato a hidratos de carbono. Estudios han
demostrado que en el ciclo de Krebs los carbonos que entran por acetil-CoA son los mismos que se
liberan en CO2. El ciclo de glioxalota permite convertir acetato a hidratos de carbono porque luego
de formar isocitrato el ciclo de glioxilato usa la isocitrato liasa para desviar las reacciones y así poder
convertir los carbonos de acetil-CoA a oxaloacetado. Luego por medio de que una reacción
anaplerótica se puede convertir el oxaloacetato a fosfoenolpiruvato que luego es convertido a
hidratos de carbono.
Reacciones anapleróticas
Ciclo del glioxilato
Fermentación
En el mundo microbiano, la sobrevivencia y la reproducción de un microorganismo están
sujetas a un conjunto de procesos, al cual denominamos metabolismo microbiano, en donde se
obtienen la energía y nutrientes necesarios. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de
estrategias metabólicas y las especies pueden a menudo distinguirse a base a estas estrategias. Uno
de los procesos metabólicos de mayor importancia es la glucólisis, ya que es la vía inicial del
catabolismo de carbohidratos. El producto final de este proceso es la generación de piruvato, que
dependiendo de la disponibilidad de oxígeno será la ruta que tome. Si las condiciones son aeróbicas,
pasa a formar parte del Ciclo de Krebs, si son anaeróbicas, entra en el proceso de fermentación.
El proceso de fermentación es uno catabólico y de oxidación incompleta, que tiene como
producto final un compuesto orgánico. Este proceso responde a la necesidad de la célula de generar
la molécula de NAD+. Para ello, se reduce primeramente un compuesto orgánico que es un derivado
un sustrato oxidado anteriormente, para poder reoxidar NADH a NAD+. Desde el punto de vista
energético, la fermentación es muy poco rentable si se compara con la ganancia energética de los
procesos de Glucólisis, Ciclo de Krebs y Fosforilación oxidativa, donde en total se pueden producir
de 30-32 ATP. Ésto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena
respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante. Existen varios
tipos de fermentación, entre éstas:
Tipo de Fermentación
Fermentación láctica
Organismos: Lactobacillus, Streptococcus,
Enterococcus; Lactococcus
Fermentación alcohólica
Organismos: Torulaspora, Aspergillus,
Saccharomyces cerevisiae, Zymomonas
mobilis Kluyveromyces fragilis
Fermentación de butanodiol
Organismos: Serratia marcescens, Erwinia ,
Enterobacter aerogenes
Reacción
Piruvato + NADH + H+---> ácido láctico +
NAD+
1. Piruvato ---> acetaldehído + CO2
2. Acetaldehído + NADH + H+ ---> etanol +
NAD+
Piruvato + NADH + H+ ---> 2,3 butanodiol +
NAD+
Referencias:
1. D. L. Nelson, M. M. Cox. “Chapter 16: The Citric Acid Cycle”. Lehninger Principles of
Biochemistry, Fifth Edition. W. H. Freeman. 2004. pp. 616-626.
2. KORNBERG, H. L. “Anapleurotic sequences in microbial metabolismo”. Angew. Chem.
Intern. Ed. Engl. 1965. 4:558-565.
3. VARELA, G. “Fisiología y Metabolismo Bacteriano”. In: (Org.). Temas de Bacteriología y
Virología Médica. 2000, p. 23-36. ISBN: 9974312098.