musculo liso

MUSCULO LISO
Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana
El músculo liso constituye el elemento contráctil de la pared del sistema digestivo, desde la parte media del
esófago hasta el esfínter interno del ano. Proporciona la fuerza necesaria para que los alimentos ingeridos
se mezclen con los jugos digestivos y para su propulsión a través de todo el sistema digestivo. También se
puede observar músculo liso en las de los conductos de las glándulas asociadas al sistema digestivo, así
como en las par los pasajes respiratorios desde la tráquea hasta los conductos alveolares. Los vasos
sanguíneos también presentan músculo liso en su pared, cuya función es el control del calibre de los
mismos.
FIBRAS MUSCULARES LISAS
En la literatura histológica, las subunidades de organización de todos los tipos de músculo se han
denominado tradicionalmente fibras. Las fibras del músculo liso son fusiformes y tienen un núcleo alargado
situado en su porción central más ancha (Fig. 10-1). Su longitud presenta grandes variaciones en los
diferentes órganos, de manera que en el útero humano grávido pueden alcanzar hasta 0.5mm. En la pared
del intestino su longitud media es de alrededor de 0.2mm mientras que la más pequeña puede tener sólo
20µm. En los órganos en los que el músculo liso se dispone en haces o en capas extendidas, las fibras
individuales están organizadas de tal manera que su porción central más ancha se coloca al lado de los
finos extremos afilados de las fibras vecinas. Por tanto, el músculo liso aparece en los cortes transversales
con una configuración de mosaico constituida por contornos redondeados o poligonales cuyos diámetros
oscilan entre uno y varios micrómetros, observándose la presencia de núcleos sólo en los contornos de
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mayor tamaño (Fig. 10-2). El núcleo contiene uno o dos nucléolos y su cromatina está distribuida en
pequeñas acumules distribuidas en la parte interna de la envoltura nuclear. Las principales organelas
celulares se sitúan en las regiones cónicas del citoplasma que se extienden en ambas direcciones desde los
polos de los núcleos alargados. La parte periférica del citoplasma, que contiene los componentes
contráctiles, presenta habitualmente un aspecto bastante homogéneo cuando se observa con el
microscopio óptico; no obstante, en preparaciones especialmente favorables y a grandes aumentos, es
posible apreciar haces longitudinales de filamentos en esta zona del citoplasma. De todas formas, los
haces de filamentos longitudinales se pueden observar con mayor claridad bajo luz polarizada debido a que
presentan birrefringencia.
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En las preparaciones histológicas teñidas con la reacción del ácido peryódico de Schiff, el citoplasma de las
células musculares lisas de algunos órganos contiene depósitos de glucógeno de color rosado. Además, en
las preparaciones teñidas con este método, las fibras musculares lisas individuales aparecen rodeadas por
una lámina externa rica en carbohidratos, comparable a la lámina basal de los epitelios (Fig. 10-2). Los
métodos de impregnación argéntica revelan la presencia de una delicada trama de fibras reticulares
asociada a la lámina externa que rodea a cada fibra muscular.
DIVERSIDAD DE ORGANIZACION
Las fibras musculares lisas se organizan adoptando diferentes patrones para atender las necesidades del
órgano en el que se encuentran. Estas fibras musculares pueden aparecer aisladas en el tejido conjuntivo o
bien agrupadas en delgados fascículos, como los diminutos músculos erectores del pelo que existen en
cada bulbo piloso, o en bandas anulares como los músculos constrictores de la pupila que se encuentran en
el iris. En las arteriolas precapilares se observan fibras aisladas dispuestas circunferencialmente a lo largo
del vaso, de manera que su contracción disminuye el calibre luminal y reduce, por tanto, el flujo de sangre
que llega al lecho capilar. En las arterias de mayor calibre, el flujo sanguíneo está controlado por una capa
continua y circular de músculo liso que existe en su pared. En las paredes intestinales, las fibras de
músculo liso forman dos capas concéntricas dispuestas de manera que las fibras de la más interna están
orientadas circunferencialmente mientras que las de la más externa lo están longitudinalmente. La
contracción de la capa interna reduce el calibre luminal, y la de la capa externa disminuye la longitud del
intestino. La acción coordinada de ambas capas da lugar a las ondas peristálticas de contracción que se
propagan a todo lo largo del intestino empujando su contenido. En otros órganos huecos, como la vejiga de
la orina, el músculo liso no está organizado en capas diferenciadas, sino que se dispone en haces toscos
orientados en distintas direcciones. La fuerza que genera la contracción de las fibras se transmite a través
de su revestimiento de fibras reticulares hasta el tejido conjuntiva intersticial, por lo que se propaga a través
de toda la masa muscular disminuyendo de esta forma el tamaño del órgano y permitiendo el vaciamiento
de su contenido.
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VARIACIONES EN LA FORMA
Aunque el músculo liso suele estar formado por células fusiformes de longitud variable, la microscopía
electrónica de barrido combinada con métodos para la digestión del tejido consuntivo adyacente ha revelado
imágenes de diversidad morfológica que no se habían sospechado hasta el momento. Las fibras de la
vejiga de la orina y de los conductos deferentes suelen presentar ramificaciones. En otros órganos, las
fibras pueden mostrar pequeñas prolongaciones laterales que establecen contacto con las fibras
adyacentes. En las zonas en las que las fibras musculares se unen a un tendón central, como en las patas
de los pájaros, presentan múltiples prolongaciones digitiformes en sus extremos similares a las que se
observan en las fibras musculares estriadas que alcanzan las uniones miotendinosas.
Existen otros tipos celulares de distribución más limitada que presentan una forma diferente de la de las
fibras musculares lisas, pero que comparten algunas características con las mismas. En la glándula
mamaria, las células mioepiteliales de supuesto origen ectodérmico muestran varias prolongaciones radiales
que contienen haces similares a miofibrillas compuestos por filamentos de actina y de miosina. Estas
prolongaciones celulares rodean los acinos de la glándula de manera que su contracción, inducida por
estimulación hormonal, sirve para expulsar la leche. En las porciones secretoras de las glándulas
sudoríparas tubulares de la piel se pueden observar células mioepiteliales similares. Estas células, que se
llaman pericitos, se disponen a intervalos en la superficie de ciertos capilares y vénulas poscapilares. Son
redondeadas y presentan varias prolongaciones que se extienden alrededor del vaso. No han sido
demasiado estudiadas, pero se supone que pueden contraerse e influir en el flujo sanguíneo
ULTRAESTRUCTURA DEL MUSCULO LISO
En las micrografías electrónicas de bajo aumento, el citoplasma yuxtanuclear de las fibras musculares lisas
contiene un pequeño complejo de Golgi, un agregado de mitocondrias alargadas, algunos pequeños
contornos de retículo endoplásmico y muchos ribosomas libres (Fig. 10-3). La parte contráctil del
citoplasma presenta un aspecto homogéneo excepto por la presencia de unos grumos densos, espaciados
y mal definidos que se llaman cuerpos densos citoplásmicos (Figs. 10-3 y, 10-4). Se pueden observar
zonas densas de características similares distribuidas en la parte interna de la membrana celular,
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denominadas placas densas subplasmalemales. Los cuerpos densos citoplásmicos se tiñen selectivamente
con anticuerpos fluorescentes frente a la proteína de fijación de la actina, α−actinina (Fig. 10-5), mientras
que las placas densas de la superficie celular reaccionan con anticuerpos frente a vinculina y talina.
Figura 10-3 Micrografía de la porción central de una célula muscular lisa, en corte longitudinal. La región uniformemente gris de
la periferia está ocupada por miofilamentos que no se aprecian a este aumento. Una región cónica de sarcoplasma, vecina al polo
del núcleo alargado, contiene muchas mitocondrias y unos pocos perfiles de REL.
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Figura 10.4 Micrografia electrónica del músculo liso en corte
transversal. Las células están separadas por anchos espacios
intercelulares,
ocupados
por
las
cubiertas
celulares
glucoproteicas y por pequeños haces de fibrillas colágenas.
Dispersados por el citoplasma y en la periferia de la célula
(flechas) hay puntos más densos que son lugares de unión
lateral de los filamentos del citoesqueleto y de inserción de las
miofibrillas en la membrana celular.
Figura 10.5 Imágenes correspondientes a fibras
musculares
lisas
aisladas
marcadas
con
anticuerpos fluorescentes frente a α−actinina en las
que se pueden observar al número y distribución
de los cuerpos densos. (A) x1600, (B) x4400.
(Microfotografías por cortesía de Draeger, A. et al,.
1990. J. Cell Biol. 11: 2463.
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En las micrografías electrónicas de elevado aumento se pueden observar tres tipos de filamentos:
filamentos finos de actina, de 4 a 8nm de diámetro; filamentos gruesos de miosina, de aproximadamente
15nm de diámetro, y filamentos intermedios de 10nm. Estos últimos suelen estar constituidos por desmina,
una proteína del citoesqueleto característica del músculo, aunque también pueden estar formados por
vimentina en el músculo liso de las paredes vasculares. Todos estos filamentos aparecen dispuestos en
haces longitudinales u oblicuos que convergen en, y se unen a, los cuerpos densos citoplásmicos y las
placas densas subplasmalemales formando una robusta trama citoesquelética. En el músculo liso no se
suelen observar microtúbulos.
Las unidades contráctiles del músculo liso se identifican con dificultad. Los cortos filamentos de miosina
(1.5 a 2.2µm) parecen estar intercalados con haces de filamentos relativamente largos (aproximadamente,
4.5µm) de actina, lo que probablemente se corresponde con las miofibrillas que se llegan a detectar con
microscopio óptica. La relación entre los filamentos de actina y miosina en el músculo liso es de 12:1 a
14:1, en comparación con la que se observa en el músculo esquelético que es de 2:1 a 4:1. La orientación
de los haces de filamentos es longitudinal u oblicua, y no existen indicaciones de que los filamentos de
miosina presenten algún tipo de correspondencia lateral como la que se observa en el músculo esquelético
y que es la responsable de su característica estriación transversal. Las miofibrillas finalizan en los cuerpos
densos citoplásmicos, de manera que los filamentos de actina de las dos caras de un cuerpo denso
presentan polaridades opuestas. Esta disposición arquitecturas sugiere que los cuerpos densos del
músculo liso son los equivalentes funcionales de las líneas Z del músculo esquelético. Los filamentos
gruesos muestran una organización molecular diferente en el músculo liso, de forma que, en filamentos
gruesos aislados, las cabezas de proyección de las moléculas de miosina que establecen puentes cruzados
con los filamentos de actina adyacentes se pueden observar a todo lo largo de los mismos, mientras que los
filamentos gruesos del músculo esquelético presentan un segmento central despojado que carece de
puentes cruzados.
Una característica distintiva de la ultraestructura del músculo liso es la presencia de un gran número de
invaginaciones del plasmalema (cavéolas) en toda la membrana, entre las placas densas superficiales.
Estas cavéolas se parecen a las vesículas implicadas en la pinocitosis que muestran otros tipos celulares,
aunque en el músculo liso no existen pruebas de que se separen de la membrana y se introduzcan en el
citoplasma, por lo que su significación funcional constituye un enigma. En el músculo esquelético, el
acoplamiento de los mecanismos de excitación y contracción depende de la liberación de calcio desde sus
depósitos en las cisternas del retículo endoplásmico (retículo sarcoplásmico) que rodean a las miofibrillas
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individuales. La liberación del calcio está desencadenada por los impulsos que recorren las invaginaciones
tubulares de la membrana plasmática (túbulos T) hasta alcanzar el retículo en el interior de la fibra muscular.
Sin embargo, las fibras musculares lisas no presentan invaginaciones tubulares similares en su membrana,
aunque existe una fuerte relación entre las cavéolas y los elementos del retículo endoplásmico liso que las
atraviesan y que son paralelos a la superficie. Esta disposición ha llevado a sugerir la posibilidad de que las
cavéolas pueden ser importantes en el acoplamiento electromecánico, de una forma similar a la interacción
entre los túbulos T y el retículo sarcoplásmico en el músculo esquelético. De todas formas esta hipótesis
debe ser todavía comprobada debido a que otros investigadores sostienen que la entrada del calcio
extracelular en estas pequeñas fibras daría lugar a la despolarización de la membrana que desencadenaría
la contracción del músculo liso.
El retículo argirófilo que se observa con el microscopio óptico alrededor de las fibra musculares lisas
corresponde ultraestructuralmente a pequeños haces de delgadas fibrillas de colágeno que se sitúan en las
hendiduras intercelulares. Por tanto, las células están separadas en la mayor parte superficie por la lámina
externa y por las fibras de colágeno interpuestas. Sin embargo, en el músculo liso visceral no existen estos
componentes extracelulares en algunas zonas que permite a las membranas de las células adyacentes
entrar en contacto y formar uniones de fisura. En algunos otros tipos de músculo liso parecen no existir
estas uniones de baja resistencia.
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