Mamíferos-depredadores, ¿controlan las densidades - UAM-I

Mamı́feros–depredadores, ¿controlan las densidades
poblacionales de los mamı́feros–presa?
Luis Manuel Guevara Chumacero y Amanda Sainoz Aguirre
Depto. de Biologı́a, División de CBS. UAM-I. e-mail: [email protected]
En el modelo de Lotka–Volterra se formula una
dinámica de dos poblaciones con influencia mutua.
Estas formulaciones, con algunas modificaciones, son
las que prevalecen hoy en dı́a para analizar modelos de dinámica en especies interactuantes.
Recibido: 03 de febrero de 2010.
Aceptado: 17 de marzo de 2010
Abstract
Predator–prey interactions may have a large impact
on the overall properties of an ecosystem. This paper discusses the importance of predator–prey relationships to maintain balance in an ecosystem; also
the effects it may cause the introduction of alien species are exemplified.
Aunque la eficacia de una especie de depredador parece variar según la situación, es posible identificar
ciertas relaciones generales entre depredadores y presas que son aplicables para los mamı́feros y probablemente para otros animales. Pearson (1971), resume los grados de impacto de los depredadores sobre
sus presas, mencionando que la eficacia de depredación varı́a en alto grado, desde la depredación relativamente ineficaz de las ratas (Rattus rattus) sobre el
ser humano, en las que ocasionalmente las ratas matan infantes o adultos inválidos, pasando por el sistema del armiño (Mustela erminea) y de la rata almizclera (Ondatra zibethicus), en donde el armiño captura una proporción significativa de ratas sin hogar
o en estrés, hasta la eficacia casi total de los carnı́voros, como por ejemplo la depredación del zorro (Vulpes vulpes) sobre el ratón de rı́o (Pseudomys oralis), quien se encuentra enlistado como una especie amenazada en el Acta de Conservación de Especies Amenazadas.
Resumen
Las interacciones depredador–presa pueden tener un
gran impacto sobre las propiedades de una comunidad. En este trabajo se discute la importancia de las
relaciones depredador-presa para mantener el equilibrio en un ecosistema; además se ejemplifican los
efectos que puede ocasionar la introducción de especies exóticas al mismo.
Una de las caracterı́sticas más notables de la vida
en nuestro planeta es la gran diversidad de aspectos
y hábitos que tienen los organismos que la componen. Los organismos viven en comunidades, formando intricadas relaciones de interacción como las de
depredador-presa. Este estudio formal comenzó posiblemente debido al interés causado por la observación de ciclos regulares en los números poblacionales
de especies de mamı́feros árticos de América del Norte y a su concordancia con el comportamiento de modelos de estructura matemática simple. Las ecuaciones de Lotka–Volterra son el modelo clásico de las relaciones depredador–presa y proporcionan información útil sobre la dinámica y estabilidad de las poblaciones. Este modelo se fundamenta en dos sencillas proposiciones:
Sin embargo diferentes estudios han demostrado que
podemos encontrar casos muy particulares en las interrelaciones depredador–presa. Por ejemplo, Jedrzejewski et al. (2000), estudiaron en un bosque de Polonia, las relaciones de los lobos (Canis lupus) con sus
presas; las presas para esta especie son el ciervo rojo (Cervus elaphus) como presa principal, además del
ciervo de Roe (Capreolus capreolus), el jabalı́ salvaje (Sus scrofa) y el alce (Alces alces). Los resultados
demostraron que las dietas de los lobos cambian de
acuerdo a las densidades de las poblaciones del ciervo rojo, es decir que suelen consumir en mayor grado a los organismos de las otras especies de ungulados, cuando la abundancia del ciervo rojo es baja, manteniendo ası́ una estabilidad en la relación
1. La tasa de aumento del depredador es directamente proporcional al número de presas.
2. La mortalidad de la presa es directamente proporcional a la abundancia de depredadores.
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depredador–presa, de tal manera que ésta puede considerarse como una respuesta funcional por parte del
depredador.
En relación a lo anterior, Batzli (1981) en un estudio sobre lémings y otros roedores del género Microtus, sugiere que la aparición de ciclos de abundancia se puede explicar en términos de la influencia que
ejercen los carnı́voros (i. e. comadreja –Mustela nivalis). Ante un incremento de la población de presas, los carnı́voros existentes son capaces de impedir que el número de roedores sufra un drástico aumento. Cuando la población de roedores es grande, el
número de carnı́voros aumenta, reproduciéndose entonces más velozmente y concentrándose en las regiones de aparición masiva. En el invierno siguiente, el número de lémings queda considerablemente
mermado. Al año siguiente, los numerosos carnı́voros existentes son capaces de exterminar a casi la totalidad de la población de roedores, que constituyen
una presa fácil para ellos. Se ha encontrado que en
los años que siguen a una aparición masiva, el 88 %
de los roedores son presa de carnı́voros. Como consecuencia, al exterminar casi totalmente a los roedores, los carnı́voros pasan a utilizar dietas suplementarias o alternativas, como puede ser la depredación de otras especies de roedores, lo que les asegura
su supervivencia. Sin embargo, el número de individuos de su población desciende por la escasez de alimento, y cuando alcanza el mı́nimo, suelen aumentar otra vez las condiciones que favorecen la reproducción de los roedores, cerrándose un ciclo ecológico depredador–presa.
Interacciones en equilibrio–dinámico
Se ha considerado que las poblaciones de depredadores y sus presas están en equilibrio dinámico debido a que se rigen por relaciones denso–dependientes,
es decir, el efecto de una especie sobre la otra depende de la abundancia de ambas. Sin embargo en
mamı́feros varı́an mucho las situaciones. Los factores dependen en parte de la proporción de densidades de presa y depredador, los tamaños relativos de
presa y depredador y la facilidad con que el segundo captura a la primera, además del grado en que
las poblaciones presa son cı́clicas. Por ejemplo Pearson (1971), estudió la proporción de las densidades
depredador–presa en California, encontrando que la
proporción presa–depredador variaba de 72:1, durante un periodo de bajas poblaciones de ratones de
campo (Microtus californicus), hasta 5,410:1 durante un lapso de máxima población de ratones. En este caso, las respuestas que se observan en los depre-
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dadores (mapache–Procyon lotor) ante los cambios
en la densidad de la especie presa, indican que la depredación se ve afectada por la densidad, en otras palabras se pueden presentar oscilaciones periódicas en
el número de presas y depredadores.
Este tipo de oscilaciones periódicas también se ha
presentado en diversas especies de roedores de Fennoscandia, donde se ha llegado a la conclusión de
que dichas oscilaciones son esencialmente mantenidas por la interacción de los roedores (e.g. léming de
la tundra–Lemus lemus, Topillo rojo–Clethrionomys
glareolus, entre otros) y sus depredadores pertenecientes a la familia Mustelidae, (Henttonen et al.,
1987).
El equilibrio dinámico observado en las interacciones
de mamı́feros depredador–presa también se ha estudiado en las poblaciones de lobos y alces de la Isla del Parque Nacional de Royale, como parte del
estudio ecológico que más ha durado a nivel mundial, reportándose anualmente y desde 1959 datos
sobre la densidad de las especies (Peterson y Vucetich, 2002), Figura 1.
Como se aprecia en la figura 1, al aumento en la población de alces sigue un incremento en la población
de lobos, y la disminución en la población de los alces lleva a la baja de los lobos. Observamos que este ciclo se repite indefinidamente, pues hay un equilibrio dinámico entre las dos poblaciones.
En mamı́feros se ha observado que algunas especies presentan adaptaciones que les permiten evitar
a sus depredadores. Por ejemplo, algunos mamı́feros pequeños suprimen la crianza en respuesta a la
fuerte presión de la depredación dado que los individuos que se encuentran en etapa no reproductiva tienen una mayor oportunidad de evitar la depredación que los individuos que están en etapa reproductiva. Se ha sugerido que la supresión de las crı́as
es un mecanismo de adaptación de las presas para evitar la depredación. Este fenómeno podrı́a explicar, al menos, algunas de las propiedades de los
ciclos de los roedores de Fennoscandia. Otros estudios informan que la presencia de depredadores puede inducir una marcada reducción en la reproducción en varios mamı́feros boreales. Por ejemplo, Lima (1997) argumentó que la supresión de la crianza
inducida por los depredadores, incrementa la probabilidad de supervivencia de las hembras no reproductivas durante los periodos de alta depredación (Figura 2). En los últimos años, estos aspectos han sido tema de debate, dado que se ha sugerido que el com-
Mamı́feros–depredadores. . . Luis Manuel Guevara Chumacero y Amanda Sainoz Aguirre.
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Figura 1. Dinámica poblacional de lobos y alces en la isla del Parque Nacional de Royale. El eje de la izquierda es
para los valores de alce y el de la derecha es para los valores de lobo.
portamiento de antidepredación puede dar lugar al
equilibrio dinámico de los ciclos depredador–presa.
Especies introducidas ¿afectan el equilibrio
dinámico natural?
Depredadores generalistas han sido introducidos antropogénicamente a nuevos ecosistemas en diversas
partes del mundo, frecuentemente impactando negativamente en las especies nativas. En los casos en que
las especies exóticas han causado una pérdida de la
biodiversidad, sus efectos se ven manifestados tı́picamente a través de la interacción directa con las especies en forma de depredación, competencia, o la hibridación, además de la transmisión de enfermedades, parásitos o patógenos a las especies nativas.
Los ecosistemas insulares son particularmente vulnerables a las especies exóticas, en especial aquellos que
carecen de depredadores mamı́feros nativos. En algunas partes del mundo como son las Islas del Pacı́fico, Australia y Nueva Zelandia, los mamı́feros depredadores introducidos han ocasionado la desaparición de especies nativas de mamı́feros.
Tomemos como ejemplo el impacto del visón americano (Mustela vison) sobre la fauna nativa de las islas oceánicas, especie exótica que fue introducida entre 1930 y 1950 a Chile y Argentina. El visón posee
muchos de los atributos caracterı́sticos de las especies exóticas invasoras: alta tasa reproductiva, generalistas de hábitat y/o dieta, alta capacidad de dispersión y asociación con los seres humanos. En la isla Navarino, localizada en la Reserva de la Biósfera sub–antártica Cabo de Hornos, en el sur de Chile,
la especie actualmente está en expansión en una zona donde la fauna nativa ha evolucionado sin depredadores terrestres. En esta región se ha observado un
impacto negativo en las poblaciones de dos mamı́feros acuáticos nativos: el coipo (Myocastor coypus)
y el huillı́n o nutria de rı́o (Lontra provocax), ésta
última catalogada en peligro de extinción (Rozzi y
Sherriffs, 2003).
Otro caso es el del zorro rojo europeo (Vulpes vulpes)
en Australia, el cual fue introducido en 1871 con fines cinegéticos, sin embargo a partir de este año se
expandió rápidamente en prácticamente toda la isla.
Actualmente a esta especie se le ha atribuido la disminución drástica de pequeños mamı́feros que van de
los 30–4000 g, tales como el dı́bler meridional (Parantechinus apicalis), el walabı́ cola de cepillo (Petrogale penicillata), la rata coligorda (Zyzomys pedunculatus), entre otros (McLeod, 2004), presentes
en categorı́as de alto riesgo dentro de la lista roja de
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Figura 2. Oscilaciones inducidas por el depredador. Sin
supresión. Las poblaciones convergen en un equilibrio estable (-◦-◦-). Con supresión. Se efectúan ajustes en los esfuerzos reproductivos que conducen a ciclos sostenidos
alrededor de un equilibrio puntual (-•-•-), donde la densidad de presas es más alta y la densidad de depredadores más baja que en el equilibrio original.
la Unión Internacional de la Conservación de la Naturaleza.
Cuando las especies exóticas representan una fuente abundante de presas para los depredadores nativos, frecuentemente suelen desplazar a las presas
naturales que antes constituı́an el grueso de la dieta del depredador. En consecuencia, un depredador
que es capaz de alimentarse de una especie exótica tendrá una ventaja frente a un depredador que
no puede. De acuerdo a Carlsson et al. (2009) hay
tres posibles respuestas de una población de depredadores cuando se introduce una especie exótica presa: (1) Las especies exóticas están dentro de la capacidades de alimentación de la población de depredadores (Figura 3a). (2) Las especies exóticas está tan
lejos de las capacidades de alimentación de los depredadores dado que no presentan una plasticidad evolutiva que les permita adaptarse a la presencia de
los depredadores nativos (Figura 3b). (3) Las especies exóticas se encuentra cerca de las capacidades de alimentación de por lo menos algunos individuos de la población de depredadores, creando una
amplitud para el cambio adaptativo (Figura 3c).
Figura 3. Las presas exóticas pueden estar (a) dentro de
las capacidades de alimentación de una población de depredadores nativos, (b) fuera de sus capacidades de alimentación, o (c) dentro de las capacidades de alimentación de sólo algunos individuos de la población.
En relación a esto, se ha inferido que la ardilla gris
(Sciurus carolinensis) de América del Norte, introducida en Inglaterra, ha desplazado completamente a la ardilla roja autóctona (S. vulgaris); mientras que el castor de América del Norte (Castor canadensis) ha modificado la estructural del ecosistema principalmente en el este de Finlandia, al desplazar a los castores europeos nativos (C. fiber).
En ocasiones la introducción de herbı́voros afecta
procesos fundamentales de los ecosistemas, tales como ciclos de nutrientes o la producción primaria. Un
buen ejemplo es de los jabalı́es (Sus scrofa), que han
modificado a comunidades y ecosistemas enteros en
todo el mundo a través de sus actividades de exca-
Mamı́feros–depredadores. . . Luis Manuel Guevara Chumacero y Amanda Sainoz Aguirre.
vación. Además, las cabras (Capra hircus) introducidas han contribuido a la perturbación y erosión del
suelo en diferentes ecosistemas insulares, y la introducción de ungulados puede reducir la producción de
biomasa, alterando los regı́menes de fuego en ecosistemas propensos a ello (Mack y D’Antonio, 1998).
El problema de la creciente introducción de especies exóticas por parte de los humanos en ecosistemas en los que han estado ausentes durante prácticamente la totalidad de su historia ecológica y evolutiva está causando grandes modificaciones en todos los ecosistemas del planeta, con mayor efecto en
los ecosistemas insulares, debido a que suelen modificar su estructura y funcionamiento natural, al depredar, competir o desplazar a las especies nativas, rompiendo el equilibrio dinámico depredador–presa preexistente. El punto central radica en conocer si estos
“nuevos” sistemas podrán absorber todas las nuevas
especies e interacciones a la vez que permitan mantener las interacciones nativas. El obtener el conocimiento sobre estas interacciones para poder elaborar planes de gestión que permitan preservar la función de los ecosistemas debe considerarse dentro de
los desafı́os prioritarios para los investigadores y gestores de la conservación.
Bibliografı́a
1. Batzli, G. O. 1981. Population and energetics of
small mammals in the tundra ecosystem. En: L.C.
Bliss, O.W. Heal y J.J. Moore (eds.). Tundra
Ecosystems: a Comparative Analysis, pp. 377–
396. Cambridge University Press.
2. Carlsson, N. O., O. Sarnelle y D. L. Strayer. 2009.
Native predators and exotic prey –an acquired
taste? Frontiers in Ecology and the Environment,
7:525–532.
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3. Henttonen, H., T. Oksanen, H. Jortikka y V. Haukisalmi. 1987. How much do weasels shape microtine cycles in northern Fennoscandian taiga? Oikos, 50:353–65.
4. Jedrzejewski, W., B. Jedrzejewska, H. Okarma,
K. Schmidt, K. Zub y M. Musiani. 2000. Prey
selection and predation by wolves in Bialowieza
Primeval Forest, Poland. Journal of Mammalogy,
81: 197–212.
5. Lima, S. L. 1997. Stress and decision–making under the risk of predation recent development from
behavioural, reproductive and ecological perspectives. Advances in the Study of Behavior, 27:215–
290.
6. Mack, M. C. y C. M. D’Antonio. 1998. Impacts
of biological invasions on disturbance regimes.
Trends in Ecology and Evolution, 13:195–198.
7. McLeod, R. 2004. Counting the Cost: Impact of
Invasive Animals in Australia, 2004. Cooperative Research Centre for Pest Animal Control. Canberra. 70 p.
8. Pearson, O. P. 1971. Additional measurements of
the impact of carnivores on California voles (Microtus californicus). Journal of Mammalogy, 52:
41-49.
9. Peterson, R. O. y J. A. Vucetich. 2002. Ecological
Studies of Wolves on Isle Royale, Annual Report
2001–2002. School of Forestry and Wood Products, Michigan Technological University. Houghton, Michigan.
10. Rozzi, R. y M. Sherriffs. 2003. The mink (Mustela vison Schreber, Carnivora: Mustelidae), new
alien mammal for Navarino Island. Anales Instituto Patagonia, 31:97–104.
cs