Quimiolitótrofos

Microorganismos Quimilitótrofos
Quimiolitótrofos. Los organismos que obtienen energía de la
oxidación de compuestos inorgánicos.
Carbono • CO2,
Autótrofos
• Compuestos
orgánicos,
Mixótrofos
http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=110&Id_Categoria=1&tipo=portada
Microorganismos Quimilitótrofos
Reacción de oxidación
Tipo de quimiolitótrofo
H2 + ½O2 → H2O
Bacterias del hidrógeno
HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O
Bacterias del azufre
Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2 H+
Bacterias del azufre
NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O
Bacterias nitrosantes
NO2- + ½O2 → NO3-
Bacterias nitrificantes
Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O
Bacterias del hierro
Oxidación-reducción
•Par redox
aceptor/donador
Donador de electrones
H2 → 2e- + 2H+
Aceptor de electrones
½O2 + 2e- → O2Formación de agua
2H+ + O2- → H2O
Reacción total
H2 + ½O2 → H2O
Oxidación del hidrógeno
H2 + ½O2 → H2O
•La reacción la cataliza la enzima
Hidrogenasa (cofactor Ni2+).
•Pueden contener 2 hidrogenasas,
una unida a la membrana y otra
citoplasmática.
•Bacterias del hidrógeno autótrofas
(Ciclo de Calvin en su mayoría)
6H2 + 2O2 + CO2 → (CH2O) + 5H2O
•Bacterias del hidrógeno
quimioheterótrofas.
Bacterias oxidantes de hidrógeno
Ralstonia eutropha
•Bacteria Gram
negativa.
•Hidrogenasa
membranal y
citoplasmática.
•Metabolismos
litoautotrófico y
quimioheterotrófico.
•Produce
polihidroxialcanoatos.
Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16.
Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and
heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central
metabolism, whereas the yellow/green circle is the Calvin-Benson-Bassham
cycle. The red squares symbolize the two energy-conserving hydrogenases. The
gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules.
Nature Biotechnology - 24, 1257 - 1262 (2006)
Bacterias oxidantes de hidrógeno
•Gram negativas
Géneros y especies
Características
Acidovorax facilis
Hidrogenasa membranal.
Ralstonia eutropha
Hidrogenasa membranal y citoplasmática.
Achromobacter xylosoxidans
Hidrogenasa membranal y citoplasmática.
Aquaspirillum autotrophycum
Hidrogenasa membranal.
Pseudomonas carboxydovorans
Hidrogenasa membranal y oxida CO
(carboxidotrófica).
Hydrogenophaga flava
Colonias amarillo brillante.
Paracoccus denitrificans
Hidrogenasa membranal y es desnitrificante.
Aquifex pyrophilus
Hipertermófila, microaerofílica o anaerobia
con NO3-, quimiolitoautótrofo obligado, usa
también Sº o S2O32-.
Hydrogenobacter thermophilus
Hipertermófila, aerobia obligada,
quimiolitoautótrofo obligado, usa también Sº
o S2O32-.
Bacterias oxidantes de hidrógeno
•Gram positivas
Géneros y especies
Características
Bacillus schlegelii
Produce endosporas, también emplea CO o
S2O32- como donador de electrones.
Arthrobacter sp
Hidrogenasa membranal.
Mycobacterium gordonae
BAAR, colonias amarillo a naranja.
Arthrobacter sp.
Bacterias del suelo capaces de degradar
simbióticamente con Streptomyces compuestos
tóxicos, juntos pueden degradar los insecticidas
organofosforados totalmente y emplearlos como
única fuente de carbono y energía.
Arthrobacter puede reducir el cromo
hexavalente a trivalente (menos tóxico).
Oxidación del azufre
H2S + 2O2 → SO42- + 2H+
HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O
Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2H+
S2O32- + 2O2 + H2O → SO42- + 2H+
http://www.micrographia.com/specbiol/bacteri/bacter/bact0100/beggia01.htm
Oxidación del azufre
•La vía de la sulfito oxidasa es la más
común en la oxidación de
compuestos de sulfito.
•La adenosina fosfosulfato reductasa
(APS) la emplean pocos
microorganismos que oxidan el sulfito.
•Los electrones liberados entran a
nivel del citocromo C, para formar
ATP.
•El NADH es producido por un flujo
reverso de electrones para producir
NADH necesario para la fijación del
CO2 en el ciclo de Calvin.
Flujo reverso
•Acidithiobacillus ferrooxidans
Fe2+
Fe3+
H+
Fe3+
Cytc
H+
bc1
NADH
NADH
deshidrogenasa
Q
NAD+
•Nitrobacter sp
NO2
NADH
Cyta1
NO3
Cytc
ATP
ADP
Cytb
ATP
ADP
Fp
ATP
ADP
NAD+
Flujo reverso
•Movimiento dependiente de energía de los electrones
contra el gradiente termodinámico para formar un donador
de electrones potente a partir de un donador débil.
•El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de
H+ guiados por un Dp de aproximadamente -250mV. Los
electrones también pueden moverse a través de un potencial
red-ox menor para formar NAD(P)H.
•El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de
los protones que entran en la célula.
•Bacterias quimiolitótrofas
•Bacterias fotosintéticas anoxigénicas
Bacterias oxidantes de azufre
•Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgánicos.
Géneros y especies
Donador inorgánico
de electrones
Rango de pH
de crecimiento
Thiobacillus thioparus
H2S, sulfuros, Sº, S2O32-
6-8
Thiobacillus denitrificans
H2S, Sº, S2O32-
6-8
Halothiobacillus neapolitanus
Sº, S2O32-
6–8
Acidithiobacillus thiooxidans
Sº
2-4
Acidithiobacillus ferrooxidans*
Sº, sulfuros metálicos, Fe2+
2-4
Starkeya movella*
S2O32-
6-8
Thiomomas intermedia*
S2O32-
3-7
Acidithiobacillus thiooxidans
Oxida el Sº y produce ácido sulfúrico. Aunque ha sido
aislado del suelo se le ha observado en la corrosión del
concreto de tubos de alcantarilla, transformando el
gas de sulfuro en ácido sulfúrico en aguas residuales.
Bacterias oxidantes de azufre
•Bacterias filamentosas* quimiolitótras del azufre y otros géneros.
Géneros y
especies
Donador
inorgánico de
electrones
Rango de pH
de
crecimiento
Beggiatoa*
H2S, S2O32-
6-8
Thiothrix*
H2S
6-8
Thioploca*
H2S, Sº
---
Achromatium
H2S
---
Thiomicrospira
S2O32-, H2S
6-8
Thiosphaera
H2S, S2O32-, H2
6-8
Thermothrix
H2S, S2O32-, SO3-
Thiovulum
H2S, Sº
Beggiatoa
6.5 - 7.5
6-8
Thioploca
Oxidación del Hierro
Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O
•Rusticianina. Proteína periplasmica que contiene Cobre.
•Los electrones liberados
entran a nivel del
citocromo C, para formar
ATP.
•El NADH es producido por
un flujo reverso de
electrones para producir
NADH necesario para la
fijación del CO2 en el ciclo
de Calvin.
Bacterias de Hierro
•Acidithiobacillus ferrooxidans
Bacteria Gram negativa,
quimiolitótrofa. Vive en
los depósitos de pirita y
metaboliza hierro y
azufre producciendo
ácido sulfúrico.
•Leptospirillum ferrooxidans
Bacteria Gram negativa de forma espiral que
mide aproximadamente 0.3 – 0.5 mm de ancho
por 0.9 – 3.0 mm de largo, es un
quimiolitoautótrofo estricto. El género es muy
importante en la industria minera por la
solubilización y extracción de metales.
Bacterias del nitrógeno
•Nitrificación (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.
NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O
NO2- + ½O2 → NO3•Filan CO2 por el ciclo de
Calvin.
•Amonia Monooxigenasa
(AMO). Proteína
transmembranal
•Hidroxilamina
oxidoreductasa (HAO).
Proteína periplásmica
Bacterias del nitrógeno que
oxidan el amonio
•Nitrosantes
Género
Características
Hábitat
Nitrosomonas
Bacterias Gram negativas con
sistema de membranas periféricas.
Suelo, aguas residuales,
agua dulce y mares.
Nitrosococcus
Cocos móviles con membrana
vesiculares o periféricas.
Agua dulce y mares.
Nitrosospira
Espirales móviles con sistema
membranal no determinado.
Suelo.
Nitrosolobus
Pleomorficos, lobulares, móviles.
Suelo.
Nitrosomonas
Nitrosococcus
Sistema membranal
Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema
complejo de membranas internas, en las membranas se
encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificación
(AMO y NOR).
Bacterias del nitrógeno
•Nitrificación (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.
NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O
NO2- + ½O2 → NO3•Nitrito Oxidoreductasa
(NOR). Proteína
transmembranal.
•Las bacterias nitrificantes
emplean el ciclo de Calvin
para fijar el CO2 y las
oxidantes de nitrito pueden
crecer heterotróficamente
con glucosa y otros
compuestos orgánicos.
Bacterias del nitrógeno que
oxidan los nitritos
•Nitrificantes
Género
Características
Hábitat
Nitrobacter
Bacilos cortos, sistema membranal
polar.
Suelo, agua dulce y
mares.
Nitrospina
Bacilos no mótiles con sistema
membranal no determinado.
Marino.
Nitrococcus
Cocos móviles, sistema membrana
organizado en tubos.
Marino.
Nitrospira
Vibrioides o espirales, no móviles, sin Suelo y mar.
membranas internas.
Nitrobacter
Nitrospira marina
Anamox.
Oxidación anaerobia del
amoniaco
•Oxidación del amonio con nitritos como
aceptor de electrones en condiciones
anaerobias.
NH4+ + NO2-
→ N2 + H2O
•El nitrito proviene de la oxidación del
amoniaco producido por Nitrosomonas y es
utilizado por Brocadia anammoxidans.
NH4+ + 1½O2 → NO2- + 2 H+ + H2O
NH4+ + NO2- → N2 + H2O
http://www.paques.nl/?pid=46
Interacción
con
nitrificantes
Nature Reviews Microbiology 6, 320-326 (April 2008)
Brocadia anammoxidans
Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ),
carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se
divide cada 2 o 3 semanas.
El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento
membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.
Brocadia
anammoxidans
En el anamoxosoma los lípidos
contienen ácidos grasos con
múltiples anillos de ciclobutano que
están conectados al glicerol con
enlaces de tipo éter y ester. El
agregado de lípidos forma una
estructura densa resistente ala la
difusión, esto sugiere que se protege
a a la célula por los intermediarios
tóxicos producidos (hidrazina N2H4 e
hidroxilamina NH2OH) durante la
reacción de anammox.
Nature 419, 708-712 (17 October 2002)
Anamox.
Oxidación anaerobia del
amoniaco
•Crecimiento autotrófico similar a los
nitrificantes usando el nitrito como donador
de electrones. No se ha identificado el ciclo
de Calvin.
CO2 + 2NO2- + H2O → CH2O + 2NO3Tratamiento de aguas residuales para la
eliminación de amoniaco y amidas en
condiciones anaerobias.
Oxidación del nitrógeno en la
naturaleza
Nature 456, 712-714 (11 December 2008)