Tema 9 Nucléolo

Tema 9
Nucléolo
• Organizadores nucleolares
• Papeles fisiológicos
• Constituyentes moleculares
• Ultraestructura
• Biogénesis
M.A.Novales
Biologia y
Embriologia general 2006/07
Nucleolo (1-7µm)
M. O.
Con M.E.
aspecto alveolar
Organizadores nucleolares
Porciones de la cromatina cuya secuencia de ADN
contiene los genes de ARNr
• Es ADN de secuencia repetida
• Las copias de disponen en tándem (familia de genes en
tándem).
• Cada gen tiene unas 13000 pb en humanos y esta separado
del siguiente por una secuencia de ADN que no se transcribe
(ADN espaciador)
• Cada gen contiene la información para las 3 moléculas de
“ARNr mayores”: ARNr 28S, ARNr 18S y ARNr 5’8S.
• La síntesis de los “ARNr mayores” se realiza de forma
coordinada
Organizadores
nucleolares
En humanos los organizadores nucleolares se localizan en los
brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos
Grupo D
Grupo G
En total: 10 organizadores nucleolares por célula y
unas 400 copias del gen del ARNr
Función
Síntesis de ribosomas
• Síntesis y maduración del transcrito 1º de
ARNr (ARN 45S)
• Ensamblaje de los ARNr mayores + ARNr
5S + proteínas
Síntesis del transcrito 1º = ARNr 45S
La ARN polimerasa I
necesita para unirse al
promotor la colaboración
del TFI S y del TF IB
Todos los genes del organizador nucleolar originan el mismo transcrito 1º
un ARNr de 45S con unos 13000 nucleótidos de longitud
ARNr 45S a medida que se va
sintetizando se va asociando a proteínas
Gen del ARNr
Maduración del transcrito 1º = ARNr 45S
Modificaciones
químicas:
metilacion de
azucares,
isomerización
de uridina.
snoRNP partículas ribonucleoproteicas
pequeñas de localización nucleolar
Modifican químicamente el ARN (metilacion de azucares, isomerización
de uridina) en puntos muy concretos del transcrito primario.
Escinden el transcrito primario en los tres ARNr maduros
Ensamblaje de los ARNr mayores + ARNr 5S + proteínas
Constituyentes moleculares
• ADN del organizador nucleolar
• ARN
**Transcrito 1º = ARNr 45S (13000 nucleótidos)
**Productos de la maduración = ARNr mayores:
ARNr 28S (5000 n)
ARNr 18S (2000 n)
ARNr 5’8S (160 n)
**De origen extranucleolar ARNr 5S (120 n)
snoARN
• Proteínas: **Histónicas y no histónicas del organizador nucleolar
**Implicadas en la transcripción y maduración del ARNr
**Ribosómicas y nucleolares …
Estructura
M.O. Componente fibrilar tras ser sometida a una solución
salina de baja fuerza iónica
Unidad de transcripción
Unidad de transcripción
ADN espaciador que no se transcribe
ARN sintetizándose (transcrito 1º)
ADN del organizador nucleolar
ARN polimerasa I
U3 (snoRNP)
ARNr 5s (estranucleolar)
• ADN moderadamente repetido (unas 2000 copias
por genoma haploide)
• En un solo grupo fuera del nucleolo (en el
cromosoma 1)
• Transcrito por la ARN polimerasa III que necesita
varios FT III para reconocer al promotor
• La síntesis de ARNr 5S no se realiza de forma
coordinada con el resto de los ARNr, es mucho mas
activa (5x) y el exceso se degrada en el núcleo
ARNr 5s (estranucleolar)
Biogénesis del nucleolo
• ADN: Del organizador nucleolar con el resto
de la cromatina, dentro del núcleo mediante la
replicación
• Proteínas: en los ribosomas del citoplasma
• ARN: mediante la transcripción y
maduración, dentro del nucleolo los ARNr
mayores y en el núcleo el ARNr de 5S
Organización del núcleo: estructuras subnucleares
Organización
del núcleo:
estructuras
subnucleares