GUÍA DE INVERTEBRADOS ACUÁTICOS EXÓTICOS EN SINALOA Tovar-Hernández María Ana, Villalobos-GuerreroTulio Fabio, Yáñez-Rivera Beatriz, Aguilar-Camacho José María & Ramírez-Santana Irving Daniel. Geomare, A. C., USFWS, INE-SEMARNAT Mazatlán, Sinaloa, México 2012 Autores Tovar-Hernández María Ana Villalobos-Guerrero Tulio Fabio Yáñez-Rivera Beatriz Aguilar-Camacho José María Ramírez-Santana Irving Daniel Diseño Eliud Rivera Juárez Fotografía de portada Topolobampo, Humberto Bahena Basave Foto: Bahena-Basave, H. ISBN 978-607-95860-0-3 (impreso) ISBN 978-607-95860-1-0 (electrónico) Impresión Empresas el Debate S.A. de C.V. Circunvalación #1, Fracc. Costa Brava 82157, Mazatlan, Sinaloa Teléfono 01 669 1216862 Forma sugerida de citar Tovar-Hernández, M. A., Villalobos-Guerrero, T. F., YáñezRivera, B., Aguilar-Camacho, J. M. & Ramírez-Santana, I. D. 2012. Guía de invertebrados acuáticos exóticos en Sinaloa. Geomare, A. C., USFWS, INE-SEMARNAT. Mazatlán, México, 41 pp. Foto: Tovar-Hernández, M. A. AGRADECIMIENTOS Esta investigación recibió apoyo financiero del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (USFWS) para ejecutar el proyecto “Entrenamiento para la detección temprana y monitoreo de invertebrados marinos exóticos en Sinaloa, México” (96200-1-G085). Así como del Instituto Nacional de Ecología en el estudio “Detección de invertebrados marinos exóticos en el Golfo de California y sus posibles afectaciones” (INE/ADE-013/2011). Durante el proceso de ambos estudios, las gestiones de la oficial Amanda Gonzales (USFWS) y del Mtro. Antonio Low Pfeng (INE) fueron indispensables para el buen desarrollo de las iniciativas. Humberto Bahena (El Colegio de la Frontera Sur-Chetumal) contribuyó con la mayor parte de las fotografías subacuáticas, de microscocopía y de campo que ilustran esta guía. Foto: Bahena-Basave, H. Foto: Bahena-Basave, H. CONTENIDO Presentación1 Bryozoa Zoobotryon verticillatum (delle Chiaje, 1828) 2 Mollusca Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 4 6 Polychaeta Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847) Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) Hydroides diramphus (Mørch, 1863) Hydroides elegans (Haswell, 1883) Hydroides sanctaecrucis Krøyer in Mørch, 1863 Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle, 1943 8 10 12 14 16 18 20 Porifera Halichondria (Halichondria) panicea (Pallas, 1766) Haliclona (Haliclona) turquoisia (de Laubenfels, 1954) Haliclona (Reniera) tubifera (George & Wilson, 1919) Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti (Ridley, 1884) Suberites aurantiaca (Duchassaing & Michelotti, 1864) 22 23 24 25 26 Tunicata Botrylloides violaceus Oka, 192727 Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)30 Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) 32 Polyclinum constellatum Savigny, 1816 34 Styela canopus Savigny, 181636 Guía de procedimientos en sistemas de producción acuícola de Sinaloa38 Glosario40 Foto: Bahena-Basave, H. Foto: Bahena-Basave, H. PRESENTACIÓN La introducción de especies invasoras es la segunda causa de pérdida de la biodiversidad a escala mundial. En el medio marino estas especies generalmente son pequeñas, inconspicuas y poco conocidas. Entre ellas destacan los invertebrados, ya que constituyen la mayor parte de la biota que viaja adherida en los cascos de las embarcaciones conocida como esclerobionte (fouling) o como larvas en el agua de lastre. También varias especies han sido transportadas incidentalmente asociadas a las prácticas de camaronicultura y ostricultura. Los hábitos, los mecanismos anti-depredación y las estrategias reproductivas de algunas especies, han favorecido su transporte incidental y su establecimiento en hábitats de regiones diferentes a las de su origen, donde se conocen como especies exóticas. En los ambientes colonizados, éstas presentan generalmente una elevada abundancia y compiten con la fauna nativa por alimento y espacio; algunas de ellas impactan el ambiente y la economía, lo que las caracteriza como invasoras. En México, el estado de Sinaloa es vulnerable a esta problemática debido a la gran diversidad de ecosistemas costeros y riqueza insular, a la alta actividad acuícola, a la presencia de dos de los principales puertos del Pacífico mexicano y al inminente desarrollo de nuevas marinas en sus costas, además de ser la puerta de entrada al Golfo de California, reconocido como uno de los cinco mares más productivos y biológicamente diversos del mundo. Todo ello hace que el territorio sinaloense y la industria acuícola del estado sea susceptible a la introducción e invasión de especies exóticas, como lo demuestra la detección, ya confirmada, de 30 especies exóticas: 5 moluscos, 6 poliquetos, 12 esponjas, 4 ascidias, 1 briozoo y 2 copépodos. Geomare, A. C. contó con el apoyo del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (USFWS por sus siglas en inglés) para capacitar y entrenar a acuicultores, prestadores de servicios turísticos acuáticos, pesca deportiva y limpieza de embarcaciones, inspectores del comité estatal de sanidad acuícola de Sinaloa, personal del centro de manejo de recursos costeros, personal de marinas y puertos, académicos y estudiantes universitarios de las carreras afines a la biología, al personal del gobierno federal y de iniciativas privadas en la prevención, detección temprana y monitoreo de especies de invertebrados exóticos confirmadas y potenciales en las granjas camaronícolas y ostrícolas, así como en los principales puertos y marinas del estado de Sinaloa. A la par, el Instituto Nacional de Ecología promovió un estudio para la detección de especies de invertebrados exóticos en el Golfo de California, incluyendo dos localidades del estado, de las que se incluyen tres nuevos registros de especies introducidas: un poliqueto y dos ascidias. De ambos proyectos, deriva esta guía ilustrada de 20 especies de invertebrados acuáticos exóticos presentes en Sinaloa, organizada en fichas que incluyen aspectos de las especies tales como: diagnosis, hábitat, distribución geográfica nativa y exótica, mecanismos de introducción, impactos ecológicos y socioeconómicos, referencias bibliográficas y fotografías que facilitan su identificación. Se incluyen un glosario para facilitar la comprensión de los usuarios poco familiarizados con términos biológicos y una guía de procedimientos para la detección oportuna de especies exóticas en los sistemas de producción acuícola del estado. Esta publicación será utilizada como herramienta auxiliar de capacitación y entrenamiento de diferentes actores sociales en la prevención, detección temprana y monitoreo de las especies exóticas. A su vez, la capacitación de los diferentes actores sociales será de gran trascendencia en el corto y mediano plazo; ya que permitirá detectar oportunamente los cambios en la composición de la biota. La canalización de los registros y observaciones facilitarán la toma de decisiones para controlar la dispersión de las especies exóticas en los ecosistemas del estado, haciendo énfasis en las áreas marinas protegidas o zonas de interés para la conservación de la biodiversidad. Esta guía y los talleres de capacitación convierten a Sinaloa en el primer estado de la República Mexicana con un esquema para la detección y monitoreo de especies exóticas; sin embargo, su sostenibilidad no será factible sin el respaldo del gobierno estatal. Éste debe contemplar una partida que financie la iniciativa a largo plazo, dentro del presupuesto destinado al ambiente. Finalmente, se espera que esta estrategia sirva para que los estados vecinos de Baja California, Baja California Sur, Sonora y Nayarit, amplíen los alcances y unan esfuerzos para coadyuvar a la conservación de la biodiversidad del Golfo de California. María Ana Tovar Hernández & Tulio F. Villalobos Guerrero Geomare, A. C. Foto: Bahena-Basave, H. 1 BRYOZOA Zoobotryon verticillatum (delle Chiaje, 1828) Phylum Bryozoa Ehrenberg, 1831 Clase Gymnolaemata Allman, 1856 Orden Ctenostomata Busk, 1852 Suborden Vesicularina Johnston, 1838 Superfamilia Vesicularioidea Hincks, 1880 Familia Vesiculariidae Hincks, 1880 Género Zoobotryon Ehrenberg, 1831 Nombre común: Briozoario spagheti Diagnosis Organismo flácido (no calcáreo), translúcido y arborescente con ramificaciones (o estolones) irregulares (0.5 mm de diámetro). Crece en colonias masivas, colgantes y su forma simula algas pardas. Alcanza longitudes mayores a un metro. Los zooides tienen forma de saco (0.4–0.6 mm de altura); arreglados en dos lados y en hileras. Los lofóforos lucen ocho tentáculos ciliados (Winston, 1995; Amat & Tempera, 2009; Wirtz & Canning-Clode, 2009). Hábitat Puertos y marinas de aguas tropicales y cálido-templadas. Crece prósperamente a >22°C (Winston, 1995). Sobre cualquier superficie de origen antrópico: paredes, pilotes, muelles, cascos de embarcaciones; y natural: agrupaciones de esponjas, ascidias, tubos de poliquetos sabélidos, conchas de ostiones y balanos (Farrapeira, 2011). Distribución Como especie nativa Gran Caribe (posible) (Winston, 1995). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Isla San Francisco, bahía Los Frailes y La Paz (Baja California Sur) (Medina-Rosas & Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Topolobampo, estuarios de La Sirena y Urías, y bahía de Mazatlán (Medina-Rosas & Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Zoobotryon verticillatum. A) Rama superior; B) detalle de las ramificaciones; c) zooide y lofóforo extendido. Modificada de Reichert (1869). 2 Como especie exótica en otras regiones Estados Unidos, Hawái, Australia, noreste de Madagascar, India, Ghana, mar Mediterráneo, isla Madeira, Bermuda y Brasil (Amat & Tempera, 2009; Wirtz & Canning-Clode, 2009; Farrapeira, 2011). Fotos: Bahena-Basave, H. Mecanismo de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Benavides et al., 2002; Wirtz & Canning-Clode, 2009) o larva o propágulo en las aguas de lastre (Farrapeira, 2011). Colonia pequeña de Zoobotryon verticillatum adherida a una agregación del poliqueto tubícola invasor Branchiomma bairdi. Natural: Sobre algas o escombros sujetos a las corrientes (Winston, 1995). Impacto Causa daños ecológicos y económicos debido a su capacidad de expansión; recubre y asfixia la flora y fauna locales (Amat & Tempera, 2009). Su filtración acelerada perjudica la red alimentaria; interrumpe el flujo de las embarcaciones al incrustarse en estructuras sumergidas; obstruye tuberías marinas industriales y afecta la pesquería al adherirse en equipos pesqueros. En el Programa de Detección Temprana de Estados Unidos es considerada la vigesimoprimer especie invasora más indeseada (Benavides et al., 2002). Biología Alimentación Consume partículas en suspensión, principalmente de fitoplancton (Bullivant, 1968). Es un purificador exitoso, ya que filtra alrededor de 25,000–344,000 litros de agua/día/m2 (Winston, 1995). Reproducción Asexual: Gemación y fragmentación. Sexual: Colonias hermafroditas, óvulos y espermatozoides dan lugar a larvas planctónicas; poco frecuente y dependiente de la temperatura (Robinson, 2004). Comentarios Alcanza una longitud de un metro en 6–8 meses (Winston, 1995). Produce metabolitos que previenen su depredación, limitan el establecimiento de otros organismos y le protegen de infecciones virales y bacteriales. Aunque pocos organismos se alimentan de Z. verticillatum (e.g. el nudibranquio Okenia zoobotryon), es un nicho importante para otros briozoarios, tunciados y anfípodos. Provee una superficie apropiada para el establecimiento de algunos organismos incrustantes y sirve de protección para poliquetos neréididos, bivalvos y picnogónidos (Ferrapeira, 2011). Es la única especie del género Zoobotryon. Fue registrada por primera vez en el Pacífico mexicano por Soule (1963) con muestras recolectadas durante abril de 1957 en el Golfo de California; entre las localidades estaba Mazatlán. Más tarde, Álvarez-León (1977) la documentó en el Estero de Urías con material de 1976; y se detectó recientemente en Topolobampo, Guaymas y La Paz (Tovar-Hernández, obs. pers.). Referencias Álvarez-León, R. & Banta, W. C. 1984. Briozoarios de tres esteros adyacentes a Mazatlán, Costa Noroeste de México. Studies on Neotropical Fauna and Environment. 19(4): 209–218. Amat, J. N. & Tempera, F. 2009. Zoobotryon verticillatum Delle Chiaje, 1822 (Bryozoa), a new occurrence in the archipelago of the Azores (North-Eastern Atlantic). Marine Pollution Bulletin. 58: 761–764. Bullivant, J. S. 1968. The rate of feeding of the bryozoans, Zoobotryon verticillatum. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 2: 111–134. Benavides, G., Renoud, D. & Wason, K. 2002. Least Wanted Aquatic Invaders for Elkhorn Slough and Monterey Bay Area – A guide for recognizing and reporting potential aquatic invaders, to prevent their establishment and spread. Elkhorn Slough National Estuarine Research Reserve (ESNERR) & Monterey Bay National Marine Sanctuary (MBNMS): Early Detection Program. Farrapeira, C. R. M. The introduction of the bryozoan Zoobotryon verticillatum (Delle Chiaje, 1822) in northeast of Brazil: a cause for concern. Biological Invasions. 13: 13–16. Medina-Rosas, P. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo VII. Bryozoa, Cnidaria, Kamptozoa. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Reichert, K. B. 1869. Vergleichende anatomische Untersuchungen über Zoobotryon pellucidus (Ehrenberg). Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 4: 233–338. Robinson, N. M. 2004. Interactions between the nudibranch Okenia zoobotryon and its bryozoan prey Zoobotryon verticillatum. Tesis de Maestría. Department of Biology, University of Central Florida, Orlando. 67 pp. Soule, J. D. 1963. Results of the Puritan-American Museum of Natural History Expedition to Western Mexico 18. Cyclostomata, Ctenostomata (Ectoprocta), and Entoprocta of the Gulf of California. American Museum Novitates. 2144: 1–34. Winston, J. E. 1995. Ectoproct diversity of the Indian River coastal lagoon. Bulletin of Marine Science. 57(1): 84–93. Wirtz, P. & Canning-Clode, J. 2009. The invasive bryozoan Zoobotryon verticillatum has arrived at Madeira Island. Aquatic Invasions. 4(4): 669–670. 3 MOLLUSCA Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) Impacto Phylum Mollusca Linnaeus, 1758 Clase Bivalvia Linnaeus, 1758 Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944 Orden Ostreoida Férussac, 1822 Superfamilia Ostreoidea Rafinesque, 1815 Familia Ostreidae Rafinesque, 1815 Género Crassostrea Sacco, 1897 Nombre común: Ostión japonés u ostión del Pacífico Mecanismo de introducción Intencional: Industria acuícola (GISD, 2005). Accidental: Esclerobionte en los cascos de las embarcaciones o larva en las aguas de lastre (GISD, 2005). Natural: Efecto de las mareas y corrientes (GISD, 2005). 4 El impacto ecológico de C. gigas es dramático y su efecto ha sido demostrado en varios países. Entre los daños están: el desplazamiento de especies nativas por competencia, las modificaciones en la cadena alimentaria, el cambio de hábitat, la hibridación con ostiones nativos y la transferencia de parásitos y enfermedades (Padilla et al., 2011; Nehring, 2011). La especie ha interferido con el uso recreacional de zonas costeras por su alta densidad y por el peligro que originan sus conchas (Nehring, 2011). Se incrusta en los sistemas de enfriamiento de agua siendo un problema en las centrales eléctricas (GISD, 2005). Es factible que genere pérdidas en la industria portuaria y naviera, junto con otros organismos incrustantes, favorece la corrosión de las estructuras y embarcaciones. Diagnosis Hábitat Distribución Concha pesada, variable en forma, tiende a ser alargada. Valva izquierda cóncava, con costillas grandes, fuertes y terminan en pliegues. Valva derecha plana, con lamelas hacia los bordes. Color externo: blanquecino opaco a amarillo cremoso, con manchas púrpuras. Color interno: blanco ópalo a perla, regularmente con manchas parduscas. Huella del músculo abductor generalmente sin coloración (Castillo-Rodríguez & García-Cubas, 1986; Coan et al., 2000). Estuarios, puertos y bahías de aguas tropicales y templadas. Se fija en cualquier tipo de sustrato duro en zonas protegidas y forma estructuras arrecifales en zonas intermareales; es raro encontrarla en áreas lodosas y arenosas (Nehring, 2011). Como especie nativa Estuarios y costas del Pacífico noroeste de las islas Sakhalin a Pakistán (Coan et al., 2000). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Bahía de San Quintín (Baja California), bahía Kino y Guaymas (Sonora), y barra de Navidad (Jalisco) (Ortíz-Arellano & Salgado-Barragán, 2012 y referencias ahí citadas). Foto: Bahena-Basave, H. Biología Alimentación Filtra el material en suspensión, consume bacterias, protozoos, una amplia variedad de diatomeas, formas larvarias de otros invertebrados y detritus (GISD, 2005). Reproducción Sexual: hermafroditismo protándrico, nace como macho y a partir de la primera liberación de gametos cambia de género, aunque depende de las condiciones ambientales (Nehring, 2011). La fertilización es externa, ocurre entre 10–15 horas después del desove. Las larvas son planctónicas durante tres o cuatro semanas y miden 70–240 µm. La hembra produce entre 50–100 millones de óvulos por temporada. Maduran en un año y viven hasta 10 años (GISD, 2005). Cúmulos del ostión del Pacífico (Crassostrea gigas) cultivado en Topolobampo, Sinaloa. Comentarios Es uno de los bivalvos con mayor importancia comercial en el mundo. Se producen casi 500 millones de toneladas al año con valor de $820 MDD (FAO, 2011). Es una especie fértil y con amplia tolerancia a las condiciones ambientales (10–42 ups y 4–35°C) (Nehring, 2011). La especie fue introducida por primera vez en México (San Quintín, Baja California) en 1973. El cultivo pronto se extendió a Baja California, Baja California Sur y Sonora (Lavoie, 2005), y posteriormente, en Sinaloa, Nayarit y Jalisco. Se ha detectado el poliqueto endoparásito invasor Polydora websteri en las valvas del molusco para el último estado (Gallo-García et al., 2008). La ausencia de pigmentación en la huella del músculo abductor permite diferenciar C. gigas de sus congéneres en Sinaloa: Crassostrea columbiensis (púrpura), C. corteziensis (púrpura), C. iridescens (blanquecino a café rojizo) y C. palmula (azul-violeta a verde amarillento). En ocasiones, C. gigas puede presentar una leve coloración violácea o amarillo pardo, pero generalmente no la presenta (Castillo-Rodríguez & García-Cubas, 1986). Referencias Foto: Villalobos-Guerrero, T. F. Crassostrea gigas: Primer par, valva izquierda; segundo par, valva derecha. Sinaloa: Bahías de Altata y Navachiste, estuarios de La Pitahaya y Topolobampo (Ortíz-Arellano & Salgado-Barragán, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Es uno de los invertebrados marinos con distribución más amplia. Introducida en más de 60 países repartidos en 45 ecorregiones marinas de todos los continentes, excepto en la Antártida (Molnar et al., 2008). Castillo-Rodríguez, Z. G. & García-Cubas, A. 1986. Taxonomía y anatomía comparada de las ostras en las costas de México. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. 13: 249–314. Coan, E. V., Valentich Scott, P. & Bernard, F. R. 2000. Bivalve seashells of western North America — Marine bivalve mollusks from Arctic Alaska to Baja California. Santa Barbara Museum of Natural History Monographs No. 2. 764 p. Food and Agriculture Organization (FAO). 2011. Fisheries and Aquaculture Information and Statistics Service. Fecha de actualización: 21 de octubre de 2011. http://www.fao.org/figis/servlet/ SQServlet?ds=Aquaculture&k1=SPECIES&k1v=1&k 1s=3514&outtype=html Gallo-García, M. C., García-Ulloa, M., Godínez-Siordia, D. E., Díaz, A. H. & Delgado-Blas, V. H. 2008. Polydora websteri (Annelida: Polychaeta) en el ostión del Pacífico Crassostrea gigas cultivado en Barra de Navidad, Jalisco, México. Ciencia y Mar. 12(35): 49–53. GISD (Global Invasive Species Database). 2005. Crassostrea gigas. Fecha de actualización: 01 de julio de 2005. http://www.issg.org/database/ species/ecology.asp?si=797&fr=1&sts=&lang=EN Lavoie, R. E. 2005. Oyster culture in North America history, present and future. The First International Oyster Symposium Proceedings. Oyster Research Institute News No. 17. Sendai, Japan. 10 p. Molnar, J. L., Gamboa, R. L., Revenga, C. & Spalding, M. D. 2008. Assessing the global threat of invasive species to marine biodiversity. Frontiers in Ecology and the Environment. 6: 485–492. Nehring, S. 2011. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Crassostrea gigas. Fecha de actualización: 14 de marzo de 2011. http://www.nobanis.org/ files/factsheets/Crassostrea%20gigas.pdf. Ortíz-Arellano, M. A. & Salgado-Barragán, J. 2012. Capítulo III. Mollusca. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Padilla, D. K., McCann, M. J. & Shumway, S. E. 2011. Marine Invaders and Bivalve Aquaculture: Sources, impacts, and consequences. En: Shumway, S. E. (Ed.). Shellfish Aquaculture and the Environment. Wiley-Blackwell, Oxford, UK. 5 MOLLUSCA Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 Impacto Phylum Mollusca Linnaeus, 1758 Clase Bivalvia Linnaeus, 1758 Subclase Heterodonta Neumayr, 1884 Orden Veneroida Gray, 1854 Superfamilia Dreissenoidea Gray, 1840 Familia Dreissenidae Gray, 1840 Género Mytilopsis Conrad, 1857 Se desconoce el impacto ecológico y económico de M. adamsi; sin embargo, tiene la capacidad de colonizar diversas superficies: materiales de origen natural (arena-lodosa, rocas, conchas, raíces de mangle) y de origen antrópico (muelles, pilotes, artes de pesca, jaulas de peces). Forma grandes grupos monoespecíficos, que pueden afectar la biodiversidad nativa al competir por espacio y alimento y, al igual que otros mejillones introducidos, podría alterar la composición de la comunidad fitoplanctónica (Wangkulangkul & Lheknim, 2008; Wangkulangkul, 2009). Nombre común: Falso mejillón del Pacífico Fotos: Villalobos-Guerrero, T. F. Mecanismo de introducción Accidental: Industria acuícola (camaronicultura) (SalgadoBarragán & Toledano-Granados, 2006); esclerobionte en el casco de las embarcaciones y/o larva en las aguas de lastre (Wangkulangkul & Lheknim, 2008). Diagnosis Similar a un mejillón pequeño, alargado, comprimido lateralmente, dorsalmente aguzado y ventralmente ensanchado. Alcanza 25 mm de longitud. Conchas delgadas con líneas concéntricas en el exterior; margen ventral relativamente recto. Color externo: pardo claro, en ocasiones crema y destellos blanquecinos. Color interno: blanco-crema, algunos con negro-azulado en el centro. Diente interno (apófisis) triangular, corto, más ancho que largo. Septo muy pronunciado lateralemente (Salgado-Barragán & ToledanoGranados, 2006; Wangkulangkul, 2009). 6 Mytilopsis adamsi. A) Vista interior de la valva derecha; B) vista internaanterior de la valva izquierda. Modificada de Salgado-Barragán & Toledano-Granados (2006). Biología Hábitat Estuarios y lagunas costeras de aguas tropicales. Es una especie gregaria que se fija en cualquier superficie somera, principalmente en zonas protegidas del oleaje; es raro encontrarla en solitario (Wangkulangkul, 2009). Alimentación Filtra el material en suspensión, consume fito-, zooplancton y otras partículas orgánicas suspendidas en la columna de agua (Wangkulangkul, 2009). Reproducción Sexual: funciona como macho, hembra o hermafrodita (Karande & Menon, 1975). Morton (1989) sugiere que es dioica y semélpara. La fertilización es externa, libera ~10,000 óvulos en la columna de agua (NIMPIS, 2012). Las larvas son planctónicas durante poco tiempo (~4 días). Madura en un mes, a los 8–10 mm de longitud; alcanza su talla máxima en seis meses; su longevidad es de 12–20 meses (Rao et al., 1974; Karande & Menon, 1975; Morton, 1989). Colonia de juveniles de Mytilopsis adamsi adherida a una raíz de mangle rojo. Comentarios Mytilopsis adamsi: Primer par, valva izquierda; segundo par, valva derecha. Es una especie con amplia tolerancia a las condiciones ambientales, entre 10–35°C y 0–27 ups; en laboratorio resiste un intervalo mayor, 5–40°C y 0–50 ups (Rao et al., 1975). Única especie del género presente en el Pacífico mexicano. Fue detectada por primera vez en México para el Estero de Urías, Sinaloa, en el 2000. Es probable que haya sido introducida mediante la importación de stocks de camarón blanco (Litopenaeus vannamei), cultivados en la costa atlántica de Centroamérica (Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006). Recientemente, Ortíz-Arellano & Salgado-Barragán (2012) detectaron su presencia en Sinaloa (laguna Caimanero, estuarios El Verde y El Puyeque). También se ha detectado en el puerto de Lázaro Cárdenas, Michoacán; por lo que es factible que su distribución se expanda. Se diferencia del mejillón Mytella strigata, abundante en la región, por el tamaño de la concha y coloración externa, la cual es más grande y oscura (tonalidades verde militar en juveniles) (SalgadoBarragán, com. pers ). Referencias Distribución Como especie nativa Pacífico de Panamá (Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Puerto de Lázaro Cárdenas, Michoacán (Ortíz-Arellano & SalgadoBarragán, 2012). Sinaloa: En raíces de mangle de los estuarios de Urías, El Verde y El Puyeque; laguna Caimanero (Ortíz-Arellano & SalgadoBarragán, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Fiji, India, Malasia, Singapur, Taiwán, Japón, Tailandia y Australia (Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006; Wangkulangkul & Lheknim, 2008). Karande, A. A. & Menon, K. B. 1975. Mytilopsis sallei, a fresh immigrant in Indian harbours. Bulletin of the Department of Marine Sciences, University of Cochin. 7(2): 455–466. Morton, B. 1989. Mytilopsis sallei (Recluz) (Bivalvia: Dreissenacea) recorded from Hong Kong: an introduction by Vietnamese refugees?. Malacological Review. 13: 90–92. NIMPIS. 2012. Mytilopsis sallei general information, National Introduced Marine Pest Information System. Fecha de consulta: 28 de enero de 2012. http://adl.brs.gov.au/marinepests/index. cfm?fa=main.spDetailsDB&sp =6000009583. Ortíz-Arellano, M. A. & Salgado-Barragán, J. 2012. Capítulo III. Mollusca. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Rao, K. M., Raju, P. R. & Kalyanasundaram, N. 1974. On the growth rate of Mytilopsis sallei (Recluz) a molluscan fouling species. Science and Culture. 41: 184–186. Rao, K. M., Raju, P.R., Ganti, S.S. & Kalyanasundarum, N. 1975. Metabolism in Mytilopsis sallei (Recluz) (Pelecypoda): Influence of temperature. Current Science. 44(4): 110–112. Salgado-Barragán, J. & Toledano-Granados, A. 2006. The false mussel Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 (Mollusca: Bivalvia: Dreissenidae) in the Pacific waters of Mexico: a case of biological invasion. Hydrobiologia. 563: 1–7. Wangkulangkul, K. 2009. Variability in recruitment of non-native mussel Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 in Haad-kaew Lagoon, Songkhla Province. Tesis de Maestría. Prince of Songkla University, Tailandia. Wangkulangkul, K. & Lheknim, V. 2008. The occurrence of an invasive alien mussel Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 (Bivalvia: Dreissenidae) in estuaries and lagoons of the lower south of the Gulf of Thailand with comments on their establishment. Aquatic Invasions. 3(3): 325–330. 7 POLYCHAETA Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847) Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Phyllodocida Dales, 1962 Suborden Nereidiformia Glasby, 1993 Superfamilia Nereidoidea de Blainville, 1818 Familia Nereididae de Blainville, 1818 Género Alitta Kinberg, 1866 Distribución Como especie nativa Mar del Norte. En bahías, estuarios, deltas y puertos de Alemania, Países Bajos, Francia y Reino Unido; y en fiordos de Dinamarca (Villalobos-Guerrero, 2012 y referencias ahí citadas). Nombre común: Neréidido pardo del noratlántico Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Baja California (?), Baja California Sur (?) y Sonora (VillalobosGuerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Estuarios El Colorado (Ahome), Topolobampo y Urías; bahías de Macapule y Mazatlán; y puerto de Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Estructuras diagnósticas de Alitta succinea. a) Vista dorsal de la faringe, b) vista ventral de la misma, c) parápodo anterior, d) mismo medio, e) mismo posterior. Números romanos indican las áreas en que se subdivide de la faringe. Abreviaturas: Cd, cirro dorsal; LiNtD, lígula notopodal dorsal; LiNtV, lígula notopodal ventral; LoNtPr, lóbulo notopodal presetal; Cv, cirro ventral. Modificada de Villalobos-Guerrero (2012). 8 Como especie exótica en otras regiones Más de 50 países de ambos litorales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. En los mares Adriático, Arábigo, Aral, Azov, Báltico, Cantábrico, Caspio, de China, Egeo, Mediterráneo, Negro, Rojo y Tirreno; así como en el mar Caribe, de Cortés, Golfo de México y Golfo de Saint Lawrence (Villalobos-Guerrero, 2012 y referencias ahí citadas). Foto: Bahena-Basave, H. Diagnosis Hábitat Coloración parda, más notoria en la región dorsal anterior; cabeza oscura. Cuerpo alargado, alcanzan hasta 40 mm de longitud y 120 segmentos; robusto anteriormente, delgado y aplanado en la región posterior. Dientes cónicos, distribuidos en áreas, variables en número aunque frecuentemente: I= 3, II= 18, III= 13, IV= 20, V= 5, VI= 8 y VII-VIII= más de 50. Notópodos con lóbulo presetal en segmentos anteriores; lígula dorsal muy alargada, ancha y comprimida en segmentos posteriores. Cirro dorsal corto en segmentos posteriores. Setas dorsales con espinígeros homogonfos (Villalobos-Guerrero, 2012). Estuarios, puertos y bahías de climas tropicales y templados; lagos salinos. Entre rocas, grava, arena, arcilla y lodo; asociada a esponjas, ascidias, ostiones, otros moluscos, balanos y tubos de poliquetos; sobre algas, pastos marinos, madera; raíces de mangle y en fondos de granjas camaronícolas; sobre sustratos artificiales como boyas metálicas, cascos de embarcaciones y pilotes de muelles (Villalobos-Guerrero, 2012). Mecanismo de introducción Intencional: Alimento en la industria acuícola en Norteamérica (Villalobos-Guerrero, 2012). Accidental: Esclerobionte en cascos de embarcaciones; como larva en aguas de lastre; como epibionte de moluscos de importancia comercial o en los contenedores (VillalobosGuerrero, 2012). Impacto Las elevadas densidades en las que se ha registrado indican que esta especie compite con la fauna nativa por espacio y alimento. En Dinamarca la especie desplaza a otros neréididos nativos (Miron & Kristensen, 1993). Depreda larvas de ostiones de importancia comercial, e incluso libera sustancias químicas que aumentan la mortalidad de éstas (Barnes et al., 2010). Además, acumula elevadas concentraciones de selenio capaces de perturbar el éxito reproductivo de peces y aves que la consumen (Setmire et al., 1993). Se desconocen las pérdidas económicas que causa esta especie; sin embargo, es probable que la remoción de la fauna esclerobionte, donde A. succinea es abundante, genere gastos significativos (Villalobos-Guerrero, 2012b). Foto: Bahena-Basave, H. Foto: VillalobosGuerrero, T. F. Ejemplar de Alitta succinea después de la fijación (hembra grávida). Referencias Biología Comentarios Alimentación Detritívora no-selectiva de la superficie. Consume partículas de sedimento entre 20–300 µm, entre ellas: tejido muerto, detritus, bacterias, diatomeas, dinoflagelados, protozoarios, anfípodos, poliquetos, incluso de su misma especie (Villalobos-Guerrero, 2012). Alitta succinea fue redescrita por Bakken & Wilson (2005) con material cercano a la localidad tipo y corroboraron su amplia distribución. Es la única especie del género en el Pacífico mexicano. Fue registrada por primera vez en México por Enrique Rioja con muestras recolectadas en 1945 en Macapule, Sinaloa. Dos años más tarde, la registró en los estuarios El Colorado y Agiabampo; y en 1963, la registró para Mazatlán. A partir de este último, diversos autores la han registrado en el Estero de Urías y Mazatlán. Recientemente, se efectuó el análisis para su detección en Sinaloa, ocupa el primer lugar en abundancia entre los poliquetos errantes de los sustratos de origen antrópico y el segundo lugar entre los poliquetos exóticos de Mazatlán. Posiblemente fue introducida como esclerobionte en el casco de embarcaciones (Villalobos-Guerrero, 2012). Reproducción Sexual: Gonocórica (sexos separados); presenta fase epitoca, la metamorfosis es más evidente en machos. Fertilización externa en la superficie de la columna de agua entre un sinnúmero de individuos. Semélpara, muere después de concluir el proceso reproductivo. Factores endócrinos, ambientales y feromonas sincronizan la reproducción. Estadios larvarios prolongados, larva con 6–9 segmentos se asienta entre 10–14 días. Larva pelágica, probablemente lecitotrófica (VillalobosGuerrero, 2012). Barnes, B. B., Luckenbach, M. W. & Kingsley-Smith, P. R. 2010. Oyster reef community interactions: The effect of resident fauna on oyster (Crassostrea spp.) larval recruitment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 391: 169–177. Bakken, T. & Wilson, R. S. 2005. Phylogeny of nereidids (Polychaeta, Nereididae) with paragnaths. Zoologica Scripta. 34(5): 507–547. Miron, G. & Kristensen, E. 1993. Factors influencing the distribution of nereid polychaetes: the sulfide aspect. Marine Ecology Progress Series. 93: 143–153. Setmire, J., Schroeder, R., Densmore, J., Goodbred, S., Audet, D. & Radtke, W. 1993. Detailed study of water quality, bottom sediment, and biota associated with irrigation drainage in the Salton Sea Area, CA, 1988– 1990. US Geological Survey, Sacramento, CA. Villalobos-Guerrero, T. F. 2012. Capítulo VIII. Ficha técnica y análisis de riesgo de Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847) (Polychaeta: Nereididae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & TovarHernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. 9 POLYCHAETA Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) Diagnosis Tubícola; tubos cimentados con arena fina. Solitaria o gregaria (>30 individuos). Cuerpo alcanza hasta 40 mm de longitud; verde olivo con marcas pardas, manchas oculares al costado de cada segmento, disminuyen hacia la región posterior. Corona branquial con 16 pares de radiolos; bandas alternadas verde olivo y blancas; manchas anaranjadas en el eje del radiolo. Macroestílodos en forma de correa (largas), principalmente en la mitad del radiolo, el resto digitiformes (cortas). Ojos rojos o anaranjados en los radiolos. Collar separado dorsalmente; lóbulos ventrales subtriangulares, con ápices redondeados. Tórax usualmente con ocho segmentos. Uncinos en forma de gancho, con 2–3 hileras de dientes, ocupan un 1/3 de la longitud (Tovar-Hernández et al., 2009b; Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Estructuras diagnósticas de Branchiomma bairdi: a) Radiolo que muestra los macroestílodos en forma de correa, b) uncinos. Modificada de TovarHernández et al. (2009b). Distribución Como especie nativa Gran Caribe. En la costa atlántica de Estados Unidos de América (Florida), México (Veracruz, Yucatán y Quintana Roo) y Panamá (Colón); Aruba, Bermuda, Curaçao, Jamaica y Saint Thomas (Tovar-Hernández & Knight-Jones, 2006). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Playa Balandra y La Paz (Baja California Sur), Guaymas y San Carlos (Sonora) (Tovar-Hernández, obs. pers.). Sinaloa: Guasave, Ahome y puerto de Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas); Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.). 10 Como especie exótica en otras regiones Región turca del mar Levantino (Çinar, 2009). Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Sabellidae Latreille, 1825 Género Branchiomma Kölliker, 1859 Nombre común: Plumero verde Hábitat Aguas marinas o salobres de clima tropical. Sobre hojas de Thalassia testudinum, raíces de mangle, ostiones (Crassostrea gigas y C. sikamea), sustratos de origen antrópico como pilotes de muelles (de madera y metal), muelles flotantes de fibra de vidrio, cascos de embarcaciones, boyas metálicas, cabos, compuertas de granjas camaronícolas y charolas de cultivo de granjas ostrícolas (TovarHernández & Yáñez-Rivera, 2012) y en lodo (Çinar, 2009). Fotos: Bahena-Basave, H. Individuos del plumero verde (Branchiomma bairdi) con corona branquial expuesta o retraídos en el interior del tubo. Colonias adheridas a boyas metálicas de señalización. Impacto Mecanismo de introducción Accidental (posible): Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Çinar, 2009) y/o a través de la acuicultura de moluscos (Tovar-Hernández et al., 2009a). Las elevadas abundancias en las que se ha registrado (>2,500 ind/m2), sugieren que esta especie puede tener un impacto negativo en la comunidad nativa, ya que compite con otros organismos esclerobiontes por espacio y alimento. Particularmente puede afectar a nueve especies de poliquetos tubícolas nativos, cuyas densidades excede por varios órdenes de magnitud (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). No existe una estimación del impacto económico que causan estos organismos pero es factible que genere pérdidas en la industria portuaria y naviera, ya que junto con otros organismos incrustantes, favorece la corrosión de las estructuras y embarcaciones (TovarHernández & Yáñez-Rivera, 2012). Referencias Biología Alimentación Filtra el material en suspensión, consume fitoplancton, bacterias de vida libre y otras partículas tanto bióticas como abióticas (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Reproducción Asexual: Escisión de la región posterior del cuerpo seguida de regeneración. Sexual: Hermafroditismo simultáneo. Durante todo el año los organismos con gametos son abundantes. La producción de gametos es continua y asincrónica, éstos maduran en el celoma. Los óvulos son liberados dentro del tubo del gusano y permanecen adheridos al cuerpo parental mediante una mucosidad, donde son fecundados. La larva es lecitotrófica; incubada en la base de la corona del organismo parental, se desconoce el grado de desarrollo en el cual las larvas se alejan del gusano parental (Tovar-Hernández et al., 2011). El desarrollo subsecuente, así como el establecimiento no han sido estudiados. Comentarios Es una especie con gran capacidad reproductiva y amplia tolerancia a las condiciones ambientales, incluso presenta cierta tolerancia a la desecación por la protección del tubo; que en caso de disturbio puede abandonarlo y formar otro en tres horas. En los diferentes sustratos coexiste con la ascidia invasora Polyclinum constellatum, donde a su vez habita el copépodo parásito Haplostomides hawaiiensis, ambos exóticos para la región (Tovar-Hernández et al., 2010). Fue registrada y detectada por primera vez en el Pacífico mexicano por TovarHernández et al. (2009a) con muestras recolectadas durante el 2008 en el puerto de Mazatlán. Los estílodos en forma de correa presentes en la mitad del radiolo permiten diferenciar fácilmente a B. bairdi de las especies cercanas: Branchiomma coheni (foliosos), B. iliffei (subdigitiformes, largos) y B. curtum (digitiformes, escasos). Çinar, M. E. 2009. Alien polychaete species (Annelida: Polychaeta) on the southern coast of Turkey (Levantine Sea, eastern Mediterranean), with 13 new records for the Mediterranean Sea. Journal of Natural History. 43(37–38): 2283–2328. Tovar-Hernández, M. A. & Knight-Jones, P. 2006. 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Marine Biology Research. 7: 710–718. Tovar-Hernández, M. A. & Yáñez-Rivera, B. 2012. Capítulo IX. Ficha técnica y análisis de riesgo de Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) (Polychaeta: Sabellidae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. 11 POLYCHAETA Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Género Ficopomatus Southern, 1921 Nombre común: Pinito arrecifal de granja Diagnosis Tubícola y gregaria (>100 individuos); tubo calcáreo, alcanza hasta 25 mm de longitud. Cuerpo mide hasta 7 mm de longitud. Corona branquial con ocho pares de radiolos; verde olivo con 4–5 bandas púrpuras. Opérculo esférico, liso, sin espinas, amarillo o verde olivo igual que el pedúnculo. Collar con setas típicas exhibiendo dientes distalmente toscos y curvos. Tórax con siete segmentos; uncinos en forma de serrucho, con 6–8 dientes. Abdomen con más de 48 segmentos, con pocos uncinos (5–10). Uncinos abdominales anteriores en forma de raspador de hielo y como serruchos, con 8–9 dientes; los posteriores son pequeños, como raspadores de hielo, con 3–4 hileras de dientes. Setas típicas abdominales tipo trompeta (TovarHernández et al., 2009). 12 Hábitat Ambientes tropicales someros, con exceso de materia orgánica en suspensión. Se desarrolla favorablemente a 27–33 °C y 40–44 ups. Sobre el caparazón del camarón jamaiquino (Macrobrachium jamaicense), en raíces de mangle rojo, en estanques de cultivo de camarón blanco (Litopenaeus vannamei), sobre maderos, rocas y cabos sumergidos (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Distribución Como especie nativa Gran Caribe. En Barbados, Belice, Curaçao, Estados Unidos de América (Florida y Lousiana) y Jamaica (ten Hove & Weerdenburg, 1978). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Tovar-Hernández, obs. pers.). Sinaloa: Estero de Urías y en granjas camaronícolas de Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Sin registros. Colonia y estructuras diagnósticas de Ficopomatus miamiensis. a) Colonia, b) opérculo, c) puntas radiolares, d) setas largas del tórax, e) uncinos abdominales. Modificadas de Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera (2012). Impacto Las fluctuaciones temporales de abundancia de F. miamiensis (233–13,490 ind/m2) pueden generar cambios en la estructura de la comunidad al desplazar a la especie dominante, el mejillón Mytella strigata, en las raíces de mangle rojo del Estero de Urías (Salgado-Barragán et al., 2004). Se desconocen los impactos negativos que ocasiona F. miamiensis. En las granjas camaronícolas se considera que ha mejorado el rendimiento del camarón en los estanques. Al ser un organismo filtrador puede ayudar en el control de la carga de partículas en suspensión que usualmente provocan problemas de hipoxia o anoxia; puede eliminar algas tóxicas que afectan la calidad del producto; además, no puede alimentarse de post-larvas o juveniles de camarones (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Las colonias de F. miamiensis forman microhábitats donde habitan otros poliquetos que pueden ser consumidos por el camarón (Wouters et al., 2001). Mecanismo de introducción Accidental: Industria acuícola (camaronicultura), en fase larvaria (Tovar-Hernández et al., 2009). Biología Alimentación Filtra el material en suspensión, tanto de partículas bióticas como abióticas (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Reproducción Asexual: Desconocida (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Sexual: Gonocórica (sexos separados), sin dimorfismo sexual. Gametos distribuidos en el abdomen. Estructura del espermatozoide: Núcleo esférico, acrosoma en forma de capucha, cuatro mitocondrias y un flagelo muy largo (TovarHernández et al., 2009). Producción de oocitos continua y asincrónica; maduran en el celoma. Desove ocurre en la columna de agua (extratubular). Larva planctotrófica con tres estadios. Trece días después de la fecundación se asienta y construye un tubo translúcido quebradizo, a los dos días el tubo se engrosa ligeramente y torna a blanco. El primer anillo de crecimiento se forma al día 35 (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Referencias Hove, H. A. Ten & Weerdenburg, J. C. A. 1978. A generic revision of the brackish-water serpulid Ficopomatus Southern 1921 (Polychaeta: Serpulinae), including Mercierella Fauvel 1923, Sphaeropomatus Treadwell 1934, Mercierellopsis Rioja 1945 and Neopomatus Pillai 1960. Biological Bulletin. 154: 96–120. Meda Martínez, M.A. 1996. Colonización de Mytella strigata (Hanley, 1843) y fauna asociada en las estructuras de entrada de agua en granja camaronícola, Sinaloa, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 119 pp. Salgado-Barragán, J., Méndez, N. & Toledano-Granados, A. 2004. Ficopomatus miamiensis (Polychaeta: Serpulidae) and Styela canopus (Ascidiacea: Stylidae), non-native species in Urías estuary, SE Gulf of California, México. Cahiers de Biologie Marine. 45: 167–173. Schwindt, E. & Iribarne, O. O. 2000. Settlement sites, survival and effects on benthos of an introduced reef-building polychaete in a SW Atlantic coastal lagoon. Bulletin of Marine Science. 67(1): 73–82. Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Villalobos-Guerrero, T. F. 2009. Fouling polychaete worms from the southern Gulf of California: Sabellidae and Serpulidae. Systematics and Biodiversity. 7(3): 319–336. Tovar-Hernández, M. A. & Yáñez-Rivera, B. 2012. Capítulo X. Ficha técnica y análisis de riesgo de Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) (Polychaeta: Sabellidae). En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Wouters, R., Lavens, P., Nieto, J. & Sorgeloos, P. 2001. Penaeid shrimp broodstock nutrition: an updated review on research and development. Aquaculture. 202: 1–21. Foto: Tovar-Hernández, M. A. Comentarios En granjas camaronícolas alcanza densidades >230,000 ind/m2 en un mes (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012). Se requiere una evaluación detallada relativa a los beneficios que pudiera tener en el cultivo del camarón y sobre los impactos en la comunidad nativa, ya que presenta características biológicas similares a F. enigmaticus, una especie invasora que modificó la composición faunística y las condiciones físicas del estuario de Mar Chiquita, Argentina (Schwindt & Iribarne, 2000). Única especie del género presente en el Pacífico mexicano. Fue registrada por primera vez en dicha región como Ficopomatus sp., con muestras recolectadas en una granja camaronícola de Mazatlán en 1993 (Meda Martínez, 1996). Más tarde, se confirmó su identidad y se efectuó el análisis de detección de la especie en Sinaloa, la cual posiblemente fue introducida mediante la importación de stocks de camarón blanco (Litopenaeus vannamei) en 1990s, cultivados en el atlántico de Centroamérica (Salgado-Barragán et al., 2004). La especie ha aumentado sus ámbitos de dispersión hacia las granjas camaronícolas de la costa occidental sur del Golfo de California (Tovar-Hernández, obs. pers.). 13 POLYCHAETA Hydroides diramphus (Mørch, 1863) Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Genero Hydroides Gunnerus, 1768 Mecanismos de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Zibrowius, 1971; Zibrowius, 1994). Nombre común: Pinito con espinas-T del Caribe Diagnosis Tubícola y solitario; tubo calcáreo con costillas transversales. Cuerpo mide hasta 24 mm de longitud; tórax y abdomen amarillo pálido. Corona con 16 radiolos derechos y 15 izquierdos. Opérculo diferenciado en embudo y verticilo. Embudo con 26–31 radios, puntas aguzadas. Verticilo con 14 espinas con puntas en forma de T, aplanadas, rectas, con una espínula interna. Collar con setas bayonetas, lucen dos dientes alargados, hoja distal lisa; setas limbadas delgadas. Tórax con seis setígeros; setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 75–90 segmentos; setas tipo trompeta en setígeros anteriores y medios, setas limbadas en posteriores; uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores, uncinos tipo lija en posteriores (Bastida-Zavala & ten Hove, 2003). Hábitat Bahías y puertos de climas tropicales y templados. Entre algas marinas, ascidias, esponjas, vermétidos, ostiones, otros bivalvos; en rocas, fondos blandos y arrecifes coralinos; y en sustratos de origen antrópico (Ben-Eliahu & ten Hove, 2011). Estructuras diagnósticas de Hydroides diramphus. A) Opérculo, B-C) setas bayoneta del collar, D) uncino torácico. Modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove (2003). Distribución Como especie nativa Gran Caribe (posible). Desde Bahamas a Brasil (Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2000). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas) y Guaymas (Sonora) (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Sinaloa: Isla Venados, Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Sudáfrica, Nueva Zelanda, Hawaii, California (EUA), mar Mediterráneo y mar Rojo, (Bastida-Zavala, 2008; BenEliahu & ten Hove, 2011). 14 Impacto En altas abundancias, H. diramphus es capaz de dominar las comunidades incrustantes (Hayes et al., 2005). Es posible que compita por alimento con otras especies de esclerobiontes filtradores y que el tubo calcáreo de H. diramphus permanezca adherido a estructuras marinas y portuarias durante períodos prolongados, esto conllevaría a pérdidas relacionadas con el mantenimiento de dichas estructuras por las incrustaciones. Biología Alimentación Filtra el material orgánico en suspensión. Reproducción Sexual: Gonocórica (sexos separados). Estructura del espermatozoide: Núcleo ovalado, acrosoma cónico con punta roma, dos mitocondrias subesféricas, un centriolo proximal y uno distal de donde emerge el flagelo. Óvulos miden entre <30–120 µm de diámetro (Mona, 1992; Mona et al., 1994). Desove y fertilización ocurren en la columna de agua. Larvas trocóforas planctotróficas, aparecen entre 12–14 horas después de la fertilización (Allen & Marshall, 2010). Foto: VillalobosGuerrero, T. F. Comentarios Las espinas en forma de T (punta expandida lateralmente) permiten diferenciar fácilmente H. diramphus de sus congéneres en Sinaloa. Fue registrada por primera vez en el Pacífico mexicano con una muestra recolectada en la bahía de La Paz (Baja California Sur) en 1986 (BastidaZavala, 1993). Más tarde, la especie se documentó en la isla Venados en Mazatlán, Sinaloa (Bastida-Zavala, 2008). Su detección en el Pacífico mexicano es relativamente reciente (Okolodkov et al., 2007). Sus características biológicas sugieren una dispersión y colonización rápidas; por tal motivo, es indispensable considerarla en los monitoreos de especies de invertebrados marinos exóticos en el Golfo de California. Referencias Allen, R. M. & D. J. Marshall. 2010. The larval legacy: cascading effects of recruit phenotype on post-recruitment interactions. Oikos. 119: 1977–1983. Bastida-Zavala, J. R. 1993. 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Department of the Environment and Heritage & CSIRO Marine Research, Hobart. 94 pp. Mona, M. H. 1992. Gametogenic cycle of the tube worm Hydroides dirampha (Polychaeta, Serpulidae) from Lake Timsah (Suez Canal, Egypt). Delta Journal of Science. 16: 244–261. Mona, M. H., Eissa, S. H. H., Abdel-Gawad, A. M. & Barbary, M. S. 1994. Ultraestructural investigation of spermiogenesis in the tube-worm Hydroides dirampha (Polychaeta, Serpulidae). Journal of the Egyptian German Society of Zoology. 13c: 115–128. Okolodkov, Y. B., Bastida-Zavala, J. R., Ibáñez, A. L., Chapman, J. W., Suárez-Morales, E., Pedroche, F. & Gutiérrez-Mendieta, F. J. 2007. Especies acuáticas no indígenas en México. Ciencia y Mar. 11(32): 29–67. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Zibrowius, H. 1971. 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Entre algas, esponjas, gastrópodos, bivalvos, briozoarios, balanos, braquiuros, tunicados; bajo rocas; y en sustratos de origen antrópico, principalmente cascos de embarcaciones y pilotes de muelle (ten Hove, 1974; BenEliahu & ten Hove, 2011). Como especie nativa Sureste de Australia (posible), generalmente se considera especie criptogénica (ten Hove, 1974). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur) (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas) y Guaymas (Sonora) (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Sinaloa: Mazatlán (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas) y Topolobampo (Villalobos-Guerrero, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones Sudáfrica, India, Micronesia, Hawái, California (EUA), Golfo de México, mar Caribe, Brasil, Golfo Pérsico, mar Rojo, mar Mediterráneo y mar del Norte (Bastida-Zavala, 2008; Ben-Eliahu & ten Hove, 2011). Diagnosis Tubícola y solitario; tubo calcáreo, delgado, frágil con costillas transversales. Cuerpo mide hasta 14 mm de longitud; tórax y abdomen color crema. Corona con 11 pares de radiolos; púrpura, con una banda anaranjada ancha en la parte media. Opérculo diferenciado en embudo y verticilo. Embudo con 28–31 radios, puntas romas. Verticilo con 15 espinas rectas, aguzadas, con 1–4 espínulas internas y 2–5 pares de espínulas laterales. Collar con setas bayonetas, lucen 2–4 dientes aguzados, cortos, hoja distal denticulada; setas limbadas delgadas. Tórax con setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 63–68 segmentos; setas tipo trompeta en setígeros anteriores y medios, setas limbadas largas en posteriores; uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores y posteriores (TovarHernández et al., 2009). Estructuras diagnósticas de Hydroides elegans. A) Uncinos torácicos, B) setas del collar, C) setas bayoneta del collar. A-B, modificadas de Tovar-Hernández et al. (2009); C, modificada de Bastida-Zavala & ten Hove (2003). 16 Mecanismos de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones. Su éxito colonizador está asociado con la descarga de aguas de centrales eléctricas y su tolerancia a la polución (ten Hove, 1974). Impacto Microscopía electrónica de barrido del opérculo de Hydroides elegans. Modificada de Tovar-Hernández et al. (2009). Hydroides elegans es uno de los organismos incrustantes más problemáticos en las aguas tropicales y templadas del mundo (ten Hove, 1974). Compite por espacio, alimento y posiblemente por otros recursos, con otras especies esclerobiontes; es capaz de colonizar una superficie rápidamente y en elevadas densidades (Unabia & Hadfield, 1999). El tubo calcáreo permanece adherido en los cascos de las embarcaciones durante largos periodos, incluso después de haber muerto el individuo; esto conlleva a invertir sumas significativas para controlar y prevenir esta y otras especies incrustantes (Alberte et al., 1992). Además, ha causado pérdidas millonarias en la pesquería de ostión japonesa. Biología Alimentación Filtra el material orgánico en suspensión. Los adultos se alimentan de fitoplancton, principalmente diatomeas. Reproducción Sexual: Gonocórica (sexos separados) (Carpizo-Ituarte & Hadfield, 1998) o hermafroditismo protándrico (cf. Kupriyanova et al., 2001). Gametos liberados en la columna de agua. Espermatozoides con núcleo esférico. Oocitos miden 45–53 µm de diámetro. Larvas planctotróficas se asientan en 4–5 días (Carpizo-Ituarte & Hadfield, 1998). Madura y se reproduce en ~3 semanas (Unabia & Hadfield, 1999). Comentarios Hydroides elegans ha sido ampliamente confundida con H. norvegicus en zonas tropicales. La diferencia entre ambas persiste en las setas bayoneta del collar: Región proximal con apariencia rasposa en H. elegans; dientes alargados y escasos en H. norvegicus (ten Hove, 1974). Fue registrada por primera vez en el Pacífico mexicano con muestras recolectadas en la bahía de La Paz (Baja California Sur) en 1991 y detectada recientemente como exótica (Bastida-Zavala, 2008). Un estudio reciente confirmó su presencia en el puerto de Mazatlán y Topolobampo. Dado que se desconoce el estado de las poblaciones en el Golfo de California, es necesario establecer un programa de monitoreo (Tovar-Hernández et al., 2009), ya que en otras regiones como Hong Kong, se han registrado poblaciones de la especie con abundancias elevadas (>7,500 ind/m2) (Bryan et al., 1998). Referencias Alberte, R. S., Snyder, S., Zahuranec, B. J. & Whetstone, M. 1992. Biofouling research needs for the United States Navy: program history and goals. Biofouling. 6: 91–95. Bastida-Zavala, J. R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the Eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa. 1722: 1–61. Bastida-Zavala, J. R. & Hove, H. A. ten. 2003. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from Eastern Pacific Region and Hawaii. Beaufortia. 48(4): 841–858. Ben-Eliahu, M. N. & Hove, H. A. ten. 2011. Serpulidae (Annelida: Polychaeta) from the Suez Canal—From a Lessepsian migration perspective (a monograph). Zootaxa. 2848: 1–147. Bryan, P. J., Kreider, J. L. & Qian, P. Y. 1998. Settlement of the serpulid polychaete Hydroides elegans (Haswell) on the arborescent bryozoan Bugula neritina (L.): evidence of a chemically mediated relationship. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 220: 171–190. Carpizo-Ituarte, E. & Hadfield, M. G. 1998. Simulation of metamorphosis in the polychaete Hydroides elegans (Serpulidae). Biological Bulletin. 194: 14–24. Hove, H. A. ten. 1974. Notes on Hydroides elegans (Haswell, 1883) and Mercierella enigmatica Fauvel, 1923, alien serpulid polychaetes introduced into the Netherlands. Bulletin Zoologisch Museum Universiteit van Amsterdam. 4(5): 45–51. Kupriyanova, E. K., Nishi, E., Hove, H. A. ten & Rzhavsky, A. V. 2001. A review of life history in serpulimorph polychaetes: ecological and evolutionary perspectives. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 39:1–101. Tovar-Hernández, M. A., Méndez, N. & Villalobos-Guerrero, T. F. 2009. Fouling polychaete worms from the southern Gulf of California: Sabellidae and Serpulidae. Systematics and Biodiversity. 7(3): 319–336. Unabia, C. R. C. & Hadfield, M. G. 1999. Role of bacteria in larval settlement and metamorphosis of the polychaete Hydroides elegans. Marine Biology. 133: 55–64. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta.En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INESEMARNAT. México. En prensa. 17 POLYCHAETA Hydroides sanctaecrucis Krøyer in Mørch, 1863 Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Sabellida Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Genero Hydroides Gunnerus, 1768 Nombre común: Pinito con tapón de espinas. Diagnosis Distribución Tubícola; tubo calcáreo blanco con costillas transversales, algunos con dos costillas longitudinales. Cuerpo mide hasta 20 mm. Corona con 16 pares de radiolos. Opérculo diferenciado en embudo y verticilo. Embudo con 17–34 radios, puntas aguzadas. Verticilo con 10–14 espinas curvas, aguzadas; las dorsales más grandes que las ventrales. Espinas con una espínula basal interna y una externa. Collar con setas capilares y bayonetas con dos dientes cortos, romos, y un diente largo aguzado. Tórax con 6 setígeros; setas limbadas y uncinos tipo serrucho. Abdomen con 57–149 setígeros; setas tipo trompeta y uncinos tipo serrucho en setígeros anteriores y medios; setas capilares y uncinos tipo raspadores de hielo en posteriores (Bastida-Zavala & ten Hove, 2002). Como especie nativa Gran Caribe. En Colombia, Guyana Francesa, Florida, Haití, Islas Vírgenes, Panamá y Puerto Rico (Bastida-Zavala & ten Hove, 2002). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur), Guaymas (Sonora) (Villalobos-Guerrero, obs. pers.) y Huatulco (Oaxaca) (VillalobosGuerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones Australia, Hawái, Panamá y Singapur (Bastida-Zavala, 2008). Hábitat Lagunas costeras, ensenadas y puertos de climas tropicales. Crece prósperamente a 18–37 ups. Sobre rocas, cascos de embarcaciones y muelles (Bastida-Zavala & ten Hove, 2002, 2003; Lewis et al., 2006). Estructuras diagnósticas de Hydroides sanctaecrucis. A) Opérculo, B) espina ventral que muestra la espínula externa, C) seta bayoneta del collar, D) uncino torácico, E) seta trompeta del abdomen. Modificadas de Bastida-Zavala & ten Hove (2002). 18 Mecanismo de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Lewis et al., 2006; Bastida-Zavala, 2008). Impacto Se desconocen los impactos particulares que esta especie puede tener en la comunidad. Probablemente altere la biodiversidad local como ocurre con otras especies exóticas. No se ha evaluado el impacto económico que puede generar la especies; sin embargo, se ha establecido y crece significativamente sobre los cascos de las embarcaciones en regiones tropicales australianas (Lewis et al., 2006). Esto conlleva a pérdidas relacionadas con el mantenimiento de las estructuras porturias y embarcaciones afectadas por las incrustaciones tubícolas. Biología Alimentación Filtra el material en suspensión. Foto: Villalobos-Guerrero, T. F. Reproducción Sexual: El hermafroditismo protándico, con liberación de gametos en la columna de agua, se ha documentado en otras especies del mismo genéro. Espermatozoide con cabeza esférica. Fecundidad varía de 600–80,000 óvulos por hembra. Larvas planctotróficas, el desarrollo ocurre entre 5–10 días (Kupriyanova et al., 2001). Óvulos miden 52 μm de diámetro (Pernet & Jaeckle, 2004). Comentarios Las espínulas externas de las espinas permiten diferenciar fácilmente H. sanctaecrucis de otras especies del mismo género presentes en Sinaloa. Fue registrada por primera vez en el Pacífico mexicano con muestras recolectadas en el puerto de Huatulco (Oaxaca) en 2000 y detectada como exótica más tarde (BastidaZavala & ten Hove, 2003). La construcción del complejo portuario de Huatulco hace no más de 20 años sugiere una introducción reciente (Bastida-Zavala, 2008). Posteriormente, un estudio confirmó la presencia de la especie en Topolobampo (Sinaloa), Guaymas (Sonora) y La Paz (Baja California Sur). Es probable haya establecido poblaciones en el Pacífico mexicano, debe considerarse en los monitoreos de invertebrados marinos exóticos. Referencias Bastida-Zavala, J. R. & ten Hove, H. A. 2002. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from the Western Atlantic Region. Beaufortia. 52 (9): 103–178. Bastida-Zavala, J. R. & ten Hove, H. A. 2003. Revision of Hydroides Gunnerus, 1768 (Polychaeta: Serpulidae) from the Eastern Pacific Region and Hawaii. Beaufortia. 53: 67–110. Bastida-Zavala, J. R. 2008. Serpulids (Annelida: Polychaeta) from the Eastern Pacific, including a brief mention of Hawaiian serpulids. Zootaxa. 1722: 1–61. Kupriyanova, E K., Nishi, E., Hove, H. A. ten & Rzhavsky, A.V. 2001 Life-history patterns in Serpulimorph polychaetes: Ecological and evolutionary perspectives. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 39: 1–101. Lewis, J. A., Watson, C. & ten Hove, H. A. 2006. Establishment of the Caribbean serpulid tubeworm Hydroides sanctaecrucis Krøyer [in] Mørch, 1863, in northern Australia. Biological Invasions. 8: 665–671. Pernet, B. & Jaeckle, W. B. 2004. Size and organic content of eggs of marine annelids, and underestimation of egg energy content by dichromate oxidation. The Biological Bulletin. 207: 67–71. Villalobos-Guerrero, T. F., Yáñez-Rivera, B. & TovarHernández, M. A. 2012. Capítulo IV. Polychaeta. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. 19 POLYCHAETA Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle, 1943 Phylum Annelida Lamarck, 1809 Clase Polychaeta Grube, 1850 Orden Spionida Fauchald, 1977 Familia Spionidae Grube, 1850 Genero Polydora Bosc, 1802 Nombre común: Gusano ampolla o burbuja de lodo Diagnosis Tubo frágil compuesto de sedimento y restos orgánicos adheridos con mucus. Cuerpo mide hasta 25 mm de largo, alrededor de 100 setígeros. Prostomio con borde anterior bífido; carúncula se extiende a la mitad del setígero 3. Palpos muy largos, borde del surco color negro. Setígero 5 grande con espinas. Branquias desde el setígero 7, incrementan gradualmente su tamaño en los siguientes cinco segmentos, donde presentan su mayor desarrollo, presentes en el resto del cuerpo excepto en los últimos 15 setígeros. Disco pigidial delgado y grande. Setígero 1 con lóbulo notopodal elevado, sin notosetas y neurosetas delgadas. Espinas del setígero 5 falcadas con borde lateral y setas acompañantes (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943; Blake, 1971; Read, 2010). Polydora websteri y sus estructuras diagnósticas. A) Prostomio, vista dorsal; B) palpos (nótese la orilla negra del surco); C) disco pigidial, vista dorsal; D) seta acompañante (izquierda) y espina (derecha). A, C-D: modificadas de Radashevsky (1999); B, tomada de Read (2010). Hábitat Mecanismo de introducción Conchas calcáreas de moluscos de la zona intermareal, particularmente en especies de ostiones: Crassostrea virginica (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943), C. gigas y C. glomerata (Read, 2010). También, se ha registrado en muestras de sedimentos con abundantes restos de conchas (Blake, 1980). Accidental: Industria acuícola (ostricultura, principalmente de C. gigas) (Read, 2010). Distribución Como especie nativa Atlántico estadounidense. Descrita para Connecticut, EUA (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Sonora y Jalisco (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.) y Estero de Urías (Villalobos-Guerrero et al., 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Los registros sugieren una amplia distribución; sin embargo, es posible que muchos de éstos correspondan a identificaciones erróneas dentro del complejo Polydora (Walker, 2011). Confirmado en Nueva Zelanda en C. gigas (Read, 2010). 20 Impacto Foto: Tomada de Read (2010). Las especies del género Polydora afectan a los moluscos hospederos con diferente magnitud dependiendo del grado de infestación y condiciones locales; los tubos favorecen infecciones secundarias por bacterias, las protuberancias en la concha pueden atrofiar y desprender el músculo aductor, la pérdida de resistencia de la concha también facilita la depredación, en la mayoría de los casos las infestaciones repercuten negativamente en los cultivos comerciales, incluso provocan una gran mortalidad. Se ha demostrado que aunque el 100% de los ostiones estén infestados con P. websteri la mortalidad ocurre sólo con condiciones adversas (Owen, 1957). En el país no se han evaluado las pérdidas económicas que ocasiona P. websteri; sin embargo, se sabe que genera pérdidas para productores locales. Afecta la apariencia de la concha y el crecimiento del ostión, provocando problemas de venta, por lo que la alternativa es la distribución sin concha a un bajo costo (Gallo-García et al., 2008). Referencias Biología Comentarios En Australia es considerada como peste introducida de bajo impacto y bajo potencial de invasión por el National Introduced Marine Pest Information System; no obstante su presencia no se pudo corroborar en la revisión reciente por el estado del material (Walker, 2011). En el Pacífico mexicano se ha registrado desde 1943 por Rioja (Blake, 1980). Los registros confirmados provienen de material recolectado en localidades de Sonora durante 1966 y 1971 entre briozoarios y conchas. En Sinaloa, también se ha documentado a P. websteri como epifauna de sedimentos lodosos. Alimentación Los organismos del género Polydora son filtradores, capturan organismos planctónicos con los palpos. El tamaño de las partículas de alimento que ingieren depende de la especie, algunas sólo pueden consumir de 30–50 µm mientras que otras ingieren alimento con más de 600 µm de diámetro. Reproducción Sexual: Incuba los embriones dentro del tubo en capsulas separadas, con la liberación posterior de lavas planctotróficas. La larva se desarrolla rápidamente, sufre metamorfosis y para establecerse perfora la concha del ostión mediante dos mecanismos: la utilización de las espinas y por disolución con la secreción de sustancias ácidas en el mucus; posteriormente forma sus galerías. La perforación hasta las capas nacaradas dura un mes, toda la calcita particulada es incorporada al tubo. En laboratorio se ha observado que si las larvas no encuentran la concha del molusco entran en un estado nadador reptante (Haigler, 1969). Blake, J. A. 1971. Revision of the genus Polydora from the east coast of North America (Polychaeta: Spionidae). Smithsonian Contributions to Zoology. 75: 1–32. Blake, J. A. 1980. Polydora and Boccardia species (Polychaeta: Spionidae) from western Mexico, chiefly from calcareous habitats. Proceedings of the Biological Society of Washington. 93(4): 947–962. Gallo-García, M. C., García-Ulloa Gómez, M., GodínezSiordia, D. E., Díaz, A. H. & Delgado-Blas, V. H. 2008. Polydora websteri (Annelida: Polychaeta) en el ostión del Pacífico Crassostrea gigas cultivado en Barra de Navidad, Jalisco. Ciencia y Mar. XII(35): 49–53. Haigler, A. S. 1969. Boring mechanism of Polydora websteri inhabiting Crassostrea virginica. American zoologist. 9: 821–828. Loosanoff, V. N. & Engle, J. B. 1943. Polydora in oysters suspended in the water. Biological Bulletin. 85: 69–78. Owen, H. M. 1957. Etiological studies on oyster mortality: II. Polydora websteri Hartman (Polychaeta: Spionidae). Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean. 7(1): 35–46. Radashevsky, V. I. 1999. Description of the proposed lectotype for Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle, 1943 (Polychaeta: Spionidae). Ophelia. 51(2): 107–113. Read, G. B. 2010. 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Diagnosis Esponja verde o amarillo; incrustante o masiva. Mide hasta 10 cm de diámetro y 8 cm de altura. Superficie lisa. Ósculos circulares (5–20 mm de diámetro, 8–10 mm de altura) y ostiolos circulares (100–250 μm de diámetro) distribuidos irregularmente. Consistencia dura, difícil de desprender. Oxas lisas (160–510 μm de largo, 2.5–15 μm de ancho). Esqueleto ectósomico denso, formado por fibras ascendentes del coanósoma. Esqueleto coanósomico con haces de espículas desordenadas (70– 150 μm de diámetro) dirigidas hacia el ectósoma. Espículas de Halichondria (Halichondria) panicea. Fuente: Aguilar-Camacho, J. M. Hábitat Biología Ambientes marinos y estuarinos. Sobre sustratos rocosos y estructuras de origen antrópico. Reproducción Sexual: Hermafrodita ovovivípara. Tiene una larva parenquímula con un corto periodo de vida en la columna de agua (Witte & Barthel, 1994). Distribución Como especie nativa Mar Mediterráneo. Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Sonora (Aguilar-Camacho, obs. pers.) y Jalisco (Carballo & AguilarCamacho, 2012). Sinaloa: Bahía de Mazatlán (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Alaska y Santa Bárbara (California) (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). 22 Comentarios Halichondria (Halichondria) panicea es una esponja originaria del Atlántico. Más tarde fue citada en el Pacífico oriental norte y en el Pacífico mexicano (Erpenbeck et al., 2004). Impacto Es una de las especies más abundantes de las marinas estuarinas. De esta manera, comparte los mismos recursos con las especies nativas de la zona. Referencias Carballo, J. L. & Aguilar-Camacho, J. M. 2012. Capítulo V. Porifera. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Carballo, J. L., Vega, C., Cruz-Barraza, J. A., Yáñez, B., Nava, H., Ávila, E. & Wilson, M. 2008. Short and long-term patterns of sponge diversity on rocky tropical coast: evidence of large structuring factors. Marine Ecology an Evolutionary Perspective. 29: 216–236. Lee, W. L., Elvin, D. W. & Reiswig, H. M. 2007. The sponges of California. A guide and key to the marine sponges of California. Monterey Bay sanctuary Foundation, USA, 130 pp. Erpenbeck, D., Knowlton, A. L., Talbot, S. L., Highsmith, R. C. & van Soest, R. W. M. 2004. A molecular comparison of Alaskan and North East Atlantic Halichondria panicea (Pallas, 1766) (Porifera: Demospongiae) populations. Bolletino dei Musei e Degli Instituti Biologici dell’Universita de Genova. 68: 319–325. Witte, U. & Barthel, D. 1994. Reproductive cycle and oogenesis of Halichondria panicea (Pallas) in Kiel Bight. En: van Soest, R. W. M., van Kempen, T. M. G. & Braekman, J. C. (Eds.). Sponges in time and space: biology, chemistry, paleontology. Balkema, Rotterdam. 297–306. PORIFERA Haliclona (Haliclona) turquoisia (de Laubenfels, 1954) Phylum Porifera Grant, 1836 Clase Demospongiae Bowerbank, 1866 Orden Haplosclerida Topsent, 1928 Suborden Haplosclerina Topsent, 1928 Familia Chalinidae Gray, 1867 Género Haliclona Grant, 1836 Foto: Bahena-Basave, H. Mecanismo de introducción Accidental: Mediante un vector antropogénico. Tipo y arreglo de las espículas de Haliclona (Haliclona) turquoisia. A) Oxas coanosómicas, B) esqueleto coanósomico reticulado, C) esqueleto coanósomico en especies de forma reptante, D) esqueleto ectósomico. Modificada de Gómez et al. (2002). Diagnosis Esponja verde claro u oscuro; incrustante, reptante o en forma de cojincillo. Mide hasta 3 cm de longitud y 1.5 cm de altura. Superficie lisa al tacto. Ósculos circulares en forma de chimenea (0.5–6 mm de diámetro, 1 mm de altura) y ostiolos circulares (60–250 μm de diámetro) distribuidos uniformemente. Consistencia quebradiza. Oxas curvadas o en forma de estilo. Esqueleto ectósomico como red tangencial uniespicular isotrópica, espículas que forman mallas triangulares y cuadrangulares. Esqueleto coanósomico como red isodictal, fibras primarias pauciespiculares (de 2 a 3 espículas) y secundarias uniespiculares formando mallas triangulares, rectangulares o cuadrangulares. Impacto Es una de las especies más abundantes en la bahía de Mazatlán (Carballo et al., 2008) y en el Pacífico mexicano. De esta manera, comparte los mismos recursos con las especies nativas de la zona. Comentarios Haliclona (Haliclona) turquoisia se ha establecido exitosamente en el Pacífico mexicano (Gómez et al., 2002). Referencias Hábitat Ambientes marinos, estuarinos y lagunas costeras. Sobre sustratos rocosos y estructuras de origen antrópico (Gómez et al., 2002). Biología Reproducción Sexual: Hermafrodita vivípara. Al igual que el resto de las Chalinidae, la larva es parenquímula ciliada con un periodo corto de vida en la columna de agua (Maldonado & Riesgo, 2008). Distribución Como especie nativa Pacífico centro occidental. Fue descrita para Palaos, al norte de Papúa Nueva Guinea. Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Guerrero, Michoacán, Colima, Nayarit, Sonora y Baja California Sur (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Topolobampo, isla Venados y bahía de Mazatlán (Carballo & AguilarCamacho, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Sin registros. Carballo, J. L. & Aguilar-Camacho, J. M. 2012. Capítulo V. Porifera. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Carballo, J. L., Vega, C., Cruz-Barraza, J. A., Yáñez, B., Nava, H., Ávila, E. & Wilson, M. 2008. Short and long-term patterns of sponge diversity on rocky tropical coast: evidence of large structuring factors. Marine Ecology an Evolutionary Perspective. 29: 216–236. Gómez, P., Carballo, J. L., Vázquez, L. E. & Cruz, J. A. 2002. New records for the sponge fauna (Porifera: Demospongiae) of the Pacific coast of Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington. 115: 223–237. Maldonado, M. & Riesgo, A. 2008. Reproduction in the phylum Porifera: a synoptic overview. En: Durfort, M. & Vidal, F. (Eds.). Biologia de la reproducción. Societat Catalana de Biologia, Barcelona, Spain. 29–49. 23 PORIFERA Haliclona (Reniera) tubifera (George & Wilson, 1919) Foto: Bahena-Basave, H. Phylum Porifera Grant, 1836 Clase Demospongiae Bowerbank, 1866 Orden Haplosclerida Topsent, 1928 Suborden Haplosclerina Topsent, 1928 Familia Chalinidae Gray, 1867 Género Haliclona Grant, 1836 Hábitat Ambientes marinos, estuarinos y lagunas costeras. Sobre sustratos rocosos y estructuras de origen antrópico (Carballo et al., 2008). Diagnosis Esponja rosa; masiva o a manera de cojincillo. Mide hasta 6 cm de diámetro y 5 cm de espesor. Superficie lisa o espinosa. Ósculos circulares en forma de volcanes (1–2.5 cm de diámetro, 3–4 cm de altura) y ostiolos circulares (200–600 μm de diámetro) distribuidos irregularmente. Consistencia quebradiza, se desprende fácilmente. Oxas curvadas con puntas asimétricas (95–125 μm de largo, 2.5–5 μm de ancho). Esqueleto ectósomico como red tangencial, isotrópica uniespicular. Esqueleto coanósomico como red isodictal escalonada, fibras primarias y secundarias uniespiculares. Retículo delimitando espacios coanósomicos (100–120 μm de diámetro). Mecanismo de introducción Accidental: Mediante un vector antropogénico a través del canal de Panamá; sin embargo, es indispensable un análisis molecular para corroborarlo. Impacto Es una de las especies más abundante en la bahía de Mazatlán (Carballo et al., 2008). De esta manera comparte los mismos recursos con las especies nativas de la zona. Referencias Tipo y arreglo de espículas en Haliclona (Reniera) tubifera. A) Oxas lisas fusiformes, B) esqueleto ectósomico, C) esqueleto coanósomico. Modificadas de van Soest (1980). Distribución Como especie nativa Gran Caribe. Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Sonora, Jalisco, Oaxaca (Aguilar-Camacho, obs. pers.) y Guerrero (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012). Sinaloa: Topolobampo (AguilarCamacho, obs. pers.), Isla Venados y Mazatlán (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). 24 Como especie exótica en otras regiones Sin registros. Biología Reproducción Sexual: Hermafrodita vivípara. Al igual que el resto de las Chalinidae, la larva es parenquímula ciliada con un periodo corto de vida en la columna de agua (Maldonado & Riesgo, 2008). Comentarios Haliclona (Reniera) tubifera fue descrita en el Caribe y es considerada una de las especies más comunes de esa región (van Soest, 1980). La especie se ha registrado en varias localidades del Pacífico mexicano. Un estudio reciente corroboró su presencia en Topolobampo, Sinaloa. Carballo, J. L. & Aguilar-Camacho, J. M. 2012. Capítulo V. Porifera. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Carballo, J. L., Vega, C., Cruz-Barraza, J. A., Yáñez, B., Nava, H., Ávila, E. & Wilson, M. 2008. Short and long-term patterns of sponge diversity on rocky tropical coast: evidence of large structuring factors. Marine Ecology an Evolutionary Perspective. 29: 216–236. George, W. C. & Wilson, H. V. 1919. Sponges of Beaufort (N.C.) Harbor and Vicinity. Bulletin of the Bureau of Fisheries, Washington. 36: 129–179. Maldonado, M. & Riesgo, A. 2008. Reproduction in the phylum Porifera: a synoptic overview. En: Durfort, M. & Vidal, F. (Eds.). Biologia de la reproducció. Societat Catalana de Biologia, Barcelona, Spain. 29–49. Van Soest, R. W. M. 1980. Marine sponges from Curaçao and other Caribbean localities. Part II. Haplosclerida. En: Hummelinck, P. W. & Van der Steen, L. J. (Eds.). Uitgaven van de Natuurwetenschappelijke Studiekring voor Suriname en de Nederlandse Antillen. No. 104. Studies on the Fauna of Curaçao and other Caribbean Islands. 62 (191): 1–173. PORIFERA Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti (Ridley, 1884) Phylum Porifera Grant, 1836 Orden Poecilosclerida Topsent, 1928 Suborden Myxillina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994 Familia Coelosphaeridae Hentschel, 1923 Género Lissodendoryx Topsent, 1892 Hábitat Mecanismo de introducción Sobre estructuras artificiales y rocas. Accidental: Mediante un vector antropogénico. Diagnosis Impacto Esponja naranja fuerte; incrustante o de forma lobulada. Mide hasta 17 cm de largo y 4 cm de altura. Superficie rugosa y áspera. Ósculos circulares (2–7 mm de diámetro, 1.5–2.1 cm de altura) y ostiolos circulares (1–2 mm de diámetro) distribuidos uniformemente. Consistencia quebradiza y mucosa. Oxas lisas (160–225 μm de largo, 2.5–15 μm de ancho), tilotes (180–205 μm de largo, 2.5–10 μm de ancho), microscleras isoquelas arqueadas (15–35 μm de largo) y sigmas en forma de C o S (10– 25 μm de largo). Esqueleto ectósomico formado por haces multiespiculares que se colocan tangencialmente a la superficie. Microscleras dispersas sin arreglo. Esqueleto coanósomico como red isodictal de fibras multiespiculares, interconectado por fibras secundarias multiespiculares. Es una de las especies más abundante en la bahía de Acapulco (Aguilar-Camacho, obs. pers.), donde comparte los mismos recursos con las especies endémicas de la zona. Distribución Como especie nativa Indo-Pacífico. Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Baja California Sur (Aguilar-Camacho, obs. pers.) y Guerrero (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012). Sinaloa: Isla Pájaros e isla Lobos, Mazatlán (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Panamá (de Laubenfels, 1936), Hawái (de Laubenfels, 1950), mar Rojo (Lévi, 1958) y mar Mediterráneo (Zenetos et al., 2010). Referencias Espículas de Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti. A) Oxa coanosómica, B) tilote liso, C) isoquelas arqueadas, D) sigmas en forma de “S”, E) sigma en forma de “C”. Modificadas de Laubenfels (1936). Biología Reproducción Sexual: Hermafrodita vivípara. Al igual que el resto de las Poecilosclerida, la larva es parenquímula no ciliada con un periodo corto de vida en la columna de agua (Maldonado & Riesgo, 2008). Comentarios Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti es originaria del Indo-Pacífico. Más tarde, se registró en Panamá (de Laubenfels, 1936), Hawaii (de Laubenfels, 1950) y México (Green & Gómez, 1986). Carballo, J. L. & Aguilar-Camacho, J. M. 2012. Capítulo V. Porifera. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. de Laubenfels, M. W. 1936. A comparison of the shallowwater sponges near the Pacific and end of the Panama Canal with those at the Caribbean end. Proceedings National Museum. 83: 441–464. de Laubenfels, M. W. 1950.The Sponges of Kaneohe Bay, Oahu. Pacific Science. 4(1): 3–36. Green, G. & Gómez, P. 1986. Estudio taxonómico de las esponjas de la bahía de Mazatlán, Sinaloa, México. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. 13: 273–300. Lévi, C. 1958. Résultats scientifiques des Campagnes de la ‘Calypso’.Campagne 1951-1952 en Mer Rouge (suite). 11. Spongiaires de Mer Rouge recueillis par la ‘Calypso’ (1951–1952). Annales de l’Institut océanographique. 34(3): 3-46. Maldonado, M. & Riesgo, A. 2008. Reproduction in the phylum Porifera: a synoptic overview. En: Durfort, M & Vidal, F (Eds.). Biologia de la reproducció. Societat Catalana de Biologia, Barcelona, Spain. 29–49. Zenetos, A., Gofas, S., Verlaque, M., Inar, M.E., García-Raso, E., Bianchi, C.N., Morri, C., Azzurro, E., Bilecenoglu, M., Froglia, C., Siokou, I., Violanti, D., Sfriso, A., San Martín, G., Giangrande, A., Katağan, T., Ballesteros, E., Ramos-Esplá, A., Mastrototaro, F., Ocaña, O., Zingone, A., Gambi, M.C. & Streftaris, N. 2010. Alien species in the Mediterranean Sea by 2010. A contribution to the application of European Union’s Marine Strategy Framework Directive (MSFD). Part I. Spatial distribution. Mediterranean Marine Science. 11(2): 381–493. 25 PORIFERA Suberites aurantiaca (Duchassaing & Michelotti, 1864) Phylum Porifera Grant, 1836 Clase Demospongiae Bowerbank, 1866 Orden Hadromerida Topsent, 1894 Familia Suberitidae Schmidt, 1870 Género Suberites Nardo, 1833 Hábitat Ambientes estuarinos. Sobre sustratos rocosos y estructuras de origen antrópico (Carballo et al., 2004). Diagnosis Esponja naranja, amarillo o verde; masiva, lobulada o en forma de cojincillo. Mide hasta 12 cm de diámetro y 10 cm de espesor. Superficie irregularmente lisa. Ósculos circulares (1–5 cm de diámetro) y ostiolos circulares (100–250 μm de diámetro) distribuidos uniformemente. Consistencia firme y difícil de desprender. Tilóstilos lisos, con cabeza pronunciada, en dos tamaños: 1) 400–850 μm de largo y 5–20 μm ancho; 2) 100–350 μm de largo y 2.5–10 μm de ancho. Esqueleto ectósomico como empalizada de tilóstilos dispuestos tangencialmente. Esqueleto coanósomico como red confusa, formado por haces ascendentes radiales (30–100 μm de diámetro) en dirección hacia el ectósoma. Mecanismo de introducción Accidental: Mediante un vector antropogénico. Impacto Es una de las especies más abundantes en los esteros en el Pacífico mexicano (Carballo et al., 2004). Por lo cual comparte los recursos con especies endémicas. Referencias Espículas de Suberites aurantiaca. Tilóstilos de dos tamaños. Modificada de DeFelice et al. (2001). Distribución Biología Como especie nativa Gran Caribe (Duchassaing & Michelotti, 1864). Reproducción Sexual: Gonocórica o hermafrodita (ovípara o vivípara) al igual que el resto de las Suberitiidae. Se desconoce el tipo de larva que presentan (Maldonado & Riesgo, 2008). Tolera amplios cambios de salinidad y temperatura, así como, periodos largos de desecación (Carballo et al., 2004). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Baja California Sur, Jalisco, Colima (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas) y Sonora (Aguilar-Camacho, obs. pers.). Sinaloa: Topolobampo (Aguilar-Camacho, obs. pers.) y Estero de Urías (Carballo & Aguilar-Camacho, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Hawái (deFelice et al., 2001). Comentarios 26 Suberites aurantiaca fue descrita en el Gran Caribe y es una de las especies más comunes de esa región (Rûtzler & Smith, 1993). La especie se ha registrado en varios esteros del Pacífico mexicano. Un estudio reciente corroboró su presencia en Topolobampo, Sinaloa. Carballo, J. L. & Aguilar-Camacho, J. M. 2012. Capítulo V. Porifera. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Carballo, J. L., Yáñez, B. & Nava, H. 2004. Persistence of the sponge Suberites aurantiaca (Duchassaing and Michelotti 1864) in an estuarine ecosystem (Pacific Ocean, Mexico). Bulletin of Marine Science. 75: 487–497. de Laubenfels, M. W. 1936. A comparison of the shallow-water sponges near the Pacific and end of the Panama Canal with those at the Caribbean end. Proceedings National Museum. 83: 441–464. de Laubenfels, M. W. 1950.The Sponges of Kaneohe Bay, Oahu. Pacific Science. 4(1): 3–36. DeFelice, R. C., Eldredge, L. G. & Carlton, J. T. 2001. Nonindigenous invertebrates. En: Eldredge, L. G. & Smith, C. M. (Eds.). A Guidebook of Introduced Marine Species in Hawaii. Bishop Museum Technical Report 21, 70 p. B1–B60. Duchassaing, F. & Michelotti, P. 1864. Spongiaires de la mer Caraïbe. Natuurkundige verhandelingen van de Hollandsche maatschappij der wetenschappen te Haarlem. 21(2): 1–124. Maldonado, M. & Riesgo, A. 2008. Reproduction in the phylum Porifera: a synoptic overview. En: Durfort, M. & Vidal, F. (Eds). Biologia de la reproducció. Societat Catalana de Biologia, Barcelona, Spain. 29–49. Rützler, K. & Smith, K. P. 1993. The genus Terpios (Suberitidae) and new species in the “Lobiceps” complex. En: Uriz, M. J. & Rützler, K. (Eds.). Recent Advances in Ecology and Systematics of Sponges. Scientia Marina. 57(4): 273–432. TUNICATA Botrylloides violaceus Oka, 1927 Phylum Chordata Bateson, 1885 Subphylum Tunicata Lamarck, 1816 Clase Ascidiacea Nielsen, 1995 Orden Stolidobranchia Lahille, 1887 Familia Styelidae Sluiter, 1895 Género Botrylloides Milne-Edwars, 1841 Nombres comunes: Tapete anaranjado, chorros de mar en cadenas. Fotos: Bahena-Basave, H. Diagnosis Colonial, forma tapetes planos muy visibles (Lambert & Lambert, 1998). Color anaranjado, amarillo, rojo, púrpura o marrón, ocasionalmente café o violáceo; zooides dentro de una colonia del mismo color. Colonias alcanzan hasta 30 cm de diámetro. Túnica blanda, fácil de despegar del sustrato. Con 10–11 hileras de estigmas; segunda hilera incompleta en ambos lados. Zooides ovalados o en forma de gota, miden 1–2 mm; organizados en grupos alongados llamados sistemas dentro de una matriz firme, generalmente de color claro. Sistemas ovalados o en formas serpenteantes, ramificados, en doble fila o en cadenas. Tronco de la larva mide 1 mm y presenta 24–32 ámpulas laterales. Larvas incubadas en un saco separado que se nutre con el sistema vascular (Saito et al., 1981; Lambert & Lambert, 2003). Estructuras diagnósticas de Botrylloides violaceus. A) Parte de una colonia, B) zooide, C-D) larvas, E) embriones en diferente estado de desarrollo. Modificadas de Tokioka, 1967 (A) y Saito et al., 1981(B-E). Hábitat Ambientes marinos, estuarinos y portuarios. Crece en una variedad de superficies, incluyendo muelles, cascos de embarcaciones, boyas, cuerdas y pilotes; debajo de rocas, hojas de pastos marinos (Zostera marina) y algas; encima de mejillones, percebes, briozoarios y ascidias solitarias. Reside en intervalos de salinidad por encima de 26–34 ppt y en temperaturas de 8–25°C (Cohen, 2005). 27 TUNICATA Botrylloides violaceus Oka, 1927 Distribución Como especie nativa Japón (Saito et al., 1981). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur), Guaymas (Sonora) (Tovar-Hernández, obs. pers.) y Puerto Vallarta (Jalisco) (Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Puente Maviri, islas Verdes y Estero El Bichi (Topolobampo); puerto de Mazatlán (Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones En ambas costas de Norte América (Carver et al., 2006), Australia, Italia, Inglaterra, Irlanda y Holanda (Zaniolo et al., 1998; Gittenberger 2007; Minchin 2007; PérezPortela et al., 2009). 28 Comentarios Mecanismo de introducción Diferencias entre Botrylloides diegensis (nativa para el Pacífico sudcaliforniano) y la ascidia introducida B. violaceus radican en la coloración de los zooides y en la morfología larvaria. La primera especie presenta: Un anillo brillante blanco o amarillo alrededor de la apertura oral, zooides oscuros, y una larva pequeña con ocho ámpulas incubadas en el zooide; mientras que en B. violaceus, los zooides son color anaranjado, púrpura, lavanda, rojo o café y la larva es grande (1.2 mm de diámetro) con 24–32 ámpulas que se incuban en la túnica (Lambert & Lambert, 2003). Accidental: Industria acuícola (stocks de moluscos), esclerobionte en los cascos de embarcaciones y, en menor grado, por agua de lastre (Dijkstra et al., 2007). Natural: Deriva de partes fragmentadas de colonias (Carver et al., 2006) y como epibionte de crustáceos de gran talla (Bernier et al., 2009). Fotos: Bahena-Basave, H. Impacto Acuicultura de ostión Botrylloides violaceus cubre el sustrato disponible y limita la disponibilidad de alimento del ostión, dificultando su cultivo (Carver et al., 2006). En Sinaloa, no se ha cuantificado el impacto económico de la ascidia en la acuicultura pero existe un impacto directo en los costos de labor, ya que los acuicultores deben invertir un mayor tiempo para retirar las ascidias de las charolas de siembra. Industria portuaria, naviera y pesquera Crece sobre los cascos de las embarcaciones y, junto con otros organismos esclerobiontes (balanos, poliquetos y moluscos, entre otros), favorece la corrosión de los sustratos metálicos, ocasionando pérdidas económicas a la industria portuaria, a la industria naviera y a la industria pesquera. Las embarcaciones deben ser sometidas frecuentemente a limpieza para retirar la biota incrustada en los cascos y dar mantenimiento con pintura contra-incrustantes. De no hacerse, las embarcaciones: a) Reducen la velocidad de navegación y retardan el arribo al destino (se hacen pesadas las embarcaciones, se aumenta el consumo de combustible y el desgaste de la maquinaria, y se dificulta la realización de maniobras de emergencia); b) se obstruyen las tuberías; y c) generalmente causan corrosión en los sustratos metálicos. Desafortunadamente, no existe una estimación del impacto económico que causan estos organismos a las embarcaciones y estructuras portuarias del Golfo de California (TovarHernández & Yáñez-Rivera, 2012). Ambiente En ecosistemas naturales la ascidia presenta sobrecrecimiento, compite con especies nativas y puede ser dominante en las comunidades bénticas de la zona de intermarea (Berman et al., 1992). Agrupaciones de Botrylloides violaceus envolviendo al poliqueto tubícola invasor Branchiomma bairdi. Biología Alimentación Filtra el material en suspensión mediante bombeo. Los zooides aspiran agua por medio del sifón oral y pasa a un saco que ocupa la mayoría del interior del zooide. El saco presenta estigmas dispuestos en 10–12 hileras horizontales. Mientras el agua pasa a través de los estigmas, el zooide captura partículas de alimento y absorbe oxígeno (Cohen, 2005). Reproducción Sexual: Huevos incubados en bolsas (un huevo por bolsa y una o dos bolsas por zooide). Larva con forma de renacuajo, cuando son liberadas de la colonia, pasan menos de un día en la columna de agua antes de adherirse a un sustrato firme (Cohen, 2005). Referencias Berman, J., Harris, L., Lambert, W., Buttrick, M. & Dufresne, M. 1992. Recent invasions of the Gulf of Maine: three contrasting ecological histories. Conservation Biology. 6: 435–441. Bernier, R. Y., Locke, A. & Hanson, J. M. 2009. Lobsters and crabs as potential vectors for tunicate dispersal in the southern Gulf of St. Lawrence, Canada. Aquatic Invasions. 4: 105–110. Carver, C. E., Mallet, A. L. & Vercaemer, B. 2006. Biological synopsis of the colonial tunicates, Botryllus schlosseri and Botrylloides violaceus. Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2747. 42 p. Cohen, A. N. 2005 Guide to the Exotic Species of San Francisco Bay. San Francisco Estuary Institute, Oakland, CA (http://www.exoticsguide.org/species_pages/b_ violaceus.html). Dijkstra, J., Harris, L. G. & Westerman, E. 2007. 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Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Zaniolo, G., Manni, L., Brunetti, R. & Burighel, P. 1998. Brood pouch differentiation in Botrylloides violaceus, a viviparous ascidian (Tunicata). Invertebrate Reproduction & Development. 33: 11–24. 29 TUNICATA Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) Phylum Chordata Bateson, 1885 Subphylum Tunicata Lamarck, 1816 Clase Ascidiacea Nielsen, 1995 Orden Stolidobranchia Lahille, 1887 Familia Styelidae Sluiter, 1895 Género Botryllus Gaertner, 1774 Nombre común: Tapete estrellado Mecanismo de introducción Accidental (posible): Esclerobionte en los cascos de embarcaciones o industria acuícola (ostrícola: Crassostrea virginica y Crassostrea gigas) (Cohen, 2005). Distribución Como especie nativa Europa (Abbott et al., 2007). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: Guaymas (Sonora) y La Paz (Baja California Sur) (TovarHernández, obs. pers.). Sinaloa: Topolobampo (TovarHernández, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones Canadá, costa Este y Oeste de Norteamérica, Golfo de México, Argentina, Japón, Hong Kong, Australia, Tasmania y Nueva Zelanda (Cohen, 2005). Estructuras diagnósticas de Botryllus schlosseri. A) Parte de una colonia donde los zooides están arreglados en sistemas de forma oval o estrellada, B) larva, C) zooide maduro. Modificada de Boyd et al. (1990). Diagnosis Colonial, forma tapetes de 3–4 mm de grosor y hasta 10 cm de extensión. Sistemas con zooides dispuestos en formas circulares, ovaladas o estrelladas; cada sistema mide 5–10 mm de diámetro y tiene hasta 20 zooides. Zooides miden 2–5 mm de longitud, con forma ovalada o de gota; todos de un sólo color, ya sea anaranjado, amarillo, rojo, blanco, verde grisáceo, púrpura, gris oscuro, negro, o ciertas combinaciones entre estos colores. Zooides de un sistema comparten la apertura cloacal. Redes de vasos sanguíneos transparentes, corren a través de la matriz y con numerosas terminaciones pigmentadas entre los sistemas y alrededor de los bordes de la colonia (Boyd et al., 1990). Hábitat 30 Ambientes marinos y portuarios. Crece en una variedad de superficies, incluyendo muelles, cascos de embarcaciones, boyas, cuerdas y pilotes; debajo de rocas; encima de mejillones, ascidias solitarias, algas y pastos marinos (Zostera marina) (Boyd et al., 1990; Lambert & Lambert, 1998, 2003). Impacto Fotos: Cohen, A. Botryllus schlosseri puede crecer encima de otros organismos filtradores incrustantes y competir con ellos por alimento, como con Botrylloides violaceus (perteneciente a la misma familia) en la bahía de Monterey (Boyd et al., 1990). Es un organismo incrustante indeseado en cascos de embarcaciones, y puede crecer encima de ostiones y mejillones cultivados, incrementando los costos de producción de estos moluscos (Cohen, 2005). Entre sus más importantes competidores destacan los balanos y mejillones (Harms & Anger, 1983) y otras especies de ascidias coloniales incrustantes (Schmidt & Warner, 1986). Biología Alimentación Filtra el material en suspensión mediante bombeo. Los zooides aspiran agua por medio del sifón oral con 16 tentáculos pequeños y pasa a un saco que ocupa la mayoría del interior del zooide. El saco presenta estigmas distribuidos en filas horizontales que tienen de 8–12 agujeros. Mientras el agua pasa a través de los estigmas, el zooide captura las partículas de alimento y absorbe oxígeno. El agua abandona el organismo por un sifón atrial hacia un espacio central común que recibe el agua de todos los zooides del sistema (Cohen, 2005). Reproducción Asexual: Gemación. Ocurre en sincronía y casi semanalmente para incrementar el tamaño de la colonia hasta que esta alcanza un tamaño suficiente para reproducirse sexualmente (Chadwick-Furman & Weissman, 1995). Sexual: Hermafrodita. Gametos masculinos liberados en la columna de agua y después succionados por el sifón oral de las colonias vecinas; fertilización interna (Phillippi et al., 2004). Colonias maduran en 1–2 meses y se reproducen en primavera y principios de verano. Requiere temperaturas de 11°C y una salinidad de >25 ppt (Boyd et al., 1986) para reproducirse. Periodo reproductivo dura hasta 10 semanas. Cada colonia produce hasta 8,000 óvulos. Huevos retenidos dentro de la colonia. Larva con forma de renacuajo, al ser liberada, se adhiere a una superficie firme en menos de un día. Larva establecida se transforma en un zooide junto a otros brotes para formar una colonia. Colonias crecen exponencialmente como juveniles, teniendo hasta 1,400 zooides en 69 días (Chadwick-Furman & Weissman, 1995). Comentarios Botryllus tuberatus es una especie registrada para la costa del Pacífico, aunque rara vez vista. Diferencias entre esta especie y B. schlosseri radican en el tamaño del zooide, la cantidad de estigmas y la forma del sifón atrial. Botryllus tuberatus presenta: zooides pequeños (1 mm de longitud), cuatro filas de estigmas y un sifón atrial que termina en forma de tubo (Cohen, 2005); mientras que en B. violaceus, los zooides más grandes (2–5 mm de longitud), más de cuatro filas de estigmas y un sifón atrial que termina en una apertura típica (Boyd et al., 1990). En las especies del género Botryllus, los zooides se acomodan en sistemas de forma circular, ovalada o en forma estrellada, mientras que las especies del género Botrylloides, los sistemas son más alargados, algunas veces se presentan como óvalos largos pero generalmente con forma serpenteante en doble fila que ocasionalmente se ramifica (Cohen, 2005). No existen registros de B. schlosseri en el Pacífico mexicano (Tovar-Hernández, 2012). Sin embargo, un estudio reciente confirmó su presencia en varias localidades del Golfo de California, incluyendo el puerto de Topolobampo en Sinaloa (TovarHernández, obs. pers.). Referencias Abbott, D. P., Lambert C. C. & Lambert, G. 2007. Ascidacea. Pp: 949-964. En: Carlton, J. (Ed.). The Light and Smith Manual. Intertidal invertebrates from Central California to Oregon. 4 ed. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 1001 p. Boyd, H. C., Brown, S. K., Harp, J. A. & Weissman, I. L. 1986. Growth and sexual maturation of laboratory cultured Monterey Botryllus schlosseri. Biological Bulletin. 170: 91–109. Boyd, H. C., Weissman, I. L. & Saito, Y. 1990. Morphologic and genetic verification that Monterey Botryllus and Woods Hole Botryllus are the same species. Biological Bulletin. 178: 239–250. Chadwick-Furman, N. E. & Weissman, I. L. 1995. Life histories and senescence of Botryllus schlosseri (Chordata, Ascidiacea) in Monterey Bay. Biological Bulletin. 189(1): 36–41. Cohen, A. N. 2005. Guide to the Exotic Species of San Francisco Bay. San Francisco Estuary Institute, Oakland, CA (http://www.exoticsguide.org/species_ pages/b_schlosseri.html). Harms, J. & Anger, K. 1983. Seasonal, annual, and spatial variation in the development of hard bottom communities. Helgolaender Meeresuntersuchungen. 36: 137–150. Lambert, C. C. & Lambert, G. 1998. Non-indigenous ascidians in Southern California harbors and marinas. Marine Biology. 130: 675–688. Lambert, C. C. & Lambert, G. 2003. Persistence and differential distribution of nonindigenous ascidians in harbors of the Southern California Bight. Marine Ecology Progress Series. 259: 146–161. Phillippi, A., Hamann, E. & Yund, P. O. 2004. Fertilization in an egg-brooding colonial ascidian does not vary with population density. Biological Bulletin. 206: 152–160. Schmidt, G. H. & Warner, G. F. 1986. Spatial competition between colonial ascidians: the importance of standoff. Marine Ecology Progress Series. 31: 101–104. Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo VI. Tunicata. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. 31 Foto: Bahena-Basave, H. Referencias Distribución Como especie nativa Criptogénica (Rocha & Bonnet, 2009). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur), Guaymas (Sonora) (Tovar-Hernández, obs. pers.) y Puerto Vallarta (Jalisco) (Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Sinaloa: Puerto de Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.). Como especie exótica en otras regiones En el Indo-Pacífico, Atlántico occidental central y Pacífico oriental central. Pacífico de Costa Rica y Panamá, Bermuda, Caribe, Brasil, Francia, Azores, Sierra Leona, Golfo Arábigo, Ghana, Sudáfrica, Madagascar, India, Japón, Filipinas, Australia, Nueva Caledonia, Polinesia francesa, Guam y Hawaii (Rocha & Bonnet, 2009; Carman et al., 2011; Tamilselvi et al., 2011). Impacto Biología Desconocido. Alimentación y reproducción Desconocidas. Comentarios En el Caribe, L. fragile está en simbiosis con cianobacterias del género Prochloron, con Acaryochloris marina y con Candidatus acaryochloris bahamiensis (Kott et al., 1984; Cox, 1986; López-Legentil et al., 2011). No existen registros de L. fragile en el Golfo de California (Tovar-Hernández, 2012). Sin embargo, un estudio reciente confirmó su presencia en varias localidades de dicha ecorregión, incluyendo el puerto de Topolobampo en Sinaloa (Tovar-Hernández, obs. pers.). Carman, M. R., Bullard, S. G., Rocha, R. S., Lambert, G., Dijkstra, J. A., Roper, J. J., Goodwin, A., Carman, M. M. & Vail, E. M. Ascidians at the Pacific and Atlantic entrances to the Panama Canal. Aquatic Invasions. 6(4): 371–380. Cox, G. C. 1986. Comparison of Prochloron from different hosts. I. Structural and ultrastructural characteristics. New Phytologist. 104: 429–445. Goodbody, I. 2003. The ascidian fauna of Port Royal, Jamaica I. Harbor and mangrove dwelling species. Bulletin of Marine Science. 73(2): 457–476. Kott, P., Parry, D. L. & Cox, G. C. 1984. Prokaryotic symbionts with a range of ascidian hosts. Bulletin of Marine Science. 34: 308–312. López-Legentil, S., Song, B., Bosch, M., Pawlik, J. R. & Turon, X. 2011. Cyanobacterial Diversity and a New Acaryochloris-Like Symbiont from Bahamian Sea-Squirts. PLoS ONE 6(8): e23938. Rocha, R. M. & Bonnet, N. Y. K. 2009. Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo. Iheringia, Série Zoologia. 99(1): 27–35. Rocha, R. M. & Kremer, L. P. 2005. Introduced Ascidians in Paranagua Bay, Paraná, southern Brazil. 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Bulletin of the American Museum of Natural History. 84: 1–476. 33 TUNICATA Polyclinum constellatum Savigny, 1816 Phylum Chordata Bateson, 1885 Subphylum Tunicata Lamarck, 1816 Clase Ascidiacea Nielsen, 1995 Orden Aplousobranchia Lahille, 1887 Familia Polyclinidae Milne-Edwards, 1842 Nombre común: Papa de mar Foto: Rendón, S. Mecanismo de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Rocha & Costa, 2005; Tovar-Hernández et al., 2010). Diagnosis Colonial, redonda u oval con 3–4 cm de diámetro, aunque alcanza hasta 16 cm. Color café, púrpura, verde oscuro o marrón. Consistencia gelatinosa, sin arena u otras partículas adheridas en la superficie. Zona de adhesión al sustrato limitada. Zooides miden 5–6 mm de largo, 32 tentáculos en arreglo regular. Sacos branquiales con 14–18 hileras de estigmas. Vasos transversales con papilas diminutas, dispuestos a lo largo de los vasos de manera regular. Intestino da una vuelta debajo del estómago. Recto largo, se extiende aproximadamente hasta la mitad del tórax donde termina en una apertura de seis lóbulos. Aperturas cloacales comunes, pequeñas, redondas u ovales, dispuestas azarosamente en la superficie de la colonia (1 cm de distancia entre cada una) (Van Name, 1945). Distribución Como especie nativa Desconocida (Carman et al., 2011). Como especie exótica en Sinaloa y Pacífico mexicano Pacífico mexicano: La Paz (Baja California Sur), Guaymas y San Carlos (Sonora) (Tovar-Hernández, obs. pers.). Sinaloa: Topolobampo (Tovar-Hernández, obs. pers.) y Estero de Urías (Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Hong Kong (Huang, 2003), Polinesia francesa (Monniot et al., 1985), Hawaii (Ooishi, 1994), Texas (Lambert et al., 2005), Brasil (Rocha & Costa, 2005), ambos litorales del canal de Panamá (Carman et al., 2011) y Guam (Shenkar & Swalla, 2011). Foto: Bahena-Basave, H. Estructuras diagnósticas de Polyclinum constellatum. A) Zooide, B) superficie de la colonia. Modificadas de Van Name (1945). Hábitat 34 Ambientes marinos, estuarinos y portuarios. En sustratos artificiales (boyas metálicas de navegación, cuerdas, pilotes de muelles, muelles flotantes) y en granjas acuícolas (Monniot & Monniot, 1987; Rocha et al., 2009; Tovar-Hernández et al., 2010). Extracción de Polyclinum constellatum por un acuicultor en una granja de ostión del Pacífico. Impacto Desconocido. Sin embargo, la papa de mar presenta un copépodo endoparásito exótico (Haplostomides hawaiiensis) (Tovar-Hernández et al., 2010) que posiblemente infeste otras ascidias nativas del Golfo de California. En esta misma región, P. constellatum se asocia con el gusano tubícola invasor Branchiomma bairdi, el cual se incrusta entre los espacios de las colonias de la ascidia. Por otra parte, se ha percibido un impacto directo en los costos de labor en la acuicultura de ostión, ya que los trabajadores invierten mayor esfuerzo y tiempo para retirar las ascidias de las conchas del ostión para su comercialización, así como de las charolas de siembra. Además, las embarcaciones y boyas de señalización deben ser sometidas frecuentemente a limpieza para retirar la biota incrustada, entre ella la ascidia papa. Esto genera costos en mano de obra, traslado de las estructuras a dique seco, así como en la compra de pinturas contraincrustantes (Tovar-Hernández, 2012). Foto: Bahena-Basave, H. Biología Alimentación y reproducción Desconocidas. Agrupación de la papa de mar (Polyclinum constellatum) luciendo diferentes pigmentaciones. Colonias adheridas a un cabo sumergido. Comentarios Fue detectada por primera vez en el Pacífico mexicano en 2010 para el Estero de Urías (Sinaloa) (Tovar-Hernández et al., 2010); no obstante, los primeros registros provienen de muestreos realizados en el mismo sitio a partir de marzo de 2008 y hasta la fecha. Recientemente, se confirmó su presencia en varias localidades del Golfo de California, incluyendo el puerto de Topolobampo en Sinaloa (Tovar-Hernández, obs. pers.). Referencias Carman, M. R., Bullard, S. G., Rocha, R. M., Lambert, G., Dijkstra, J. A., Roper, J. J., Goodwin, A., Carman, M. M. & Vail, L. M. 2011. Ascidians at the Pacific and Atlantic entrances to the Panama Canal. Proceedings of the 3rd International Invasive Sea Squirt Conference, Woods Hole, USA, 26–28 April 2010. Aquatic Invasions. 6(4): 371–380. Huang, Z. 2003. Marine biofouling in Hong Kong: a review. Acta Oceanologica Sinica. 22: 467–482. Lambert, G., Faulkes, Z., Lambert, C. C. & Scofied, V. L. 2005. 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Sinaloa: Isla Talchichitle (Navolato), Estero de Urías, islas Lobos y Venados (Mazatlán), y puerto de Mazatlán (Tovar-Hernández, 2012 y referencias ahí citadas). Como especie exótica en otras regiones Sur de California, EUA (Lambert & Lambert, 1998, 2003), Brasil (Rocha & Bonet, 2009), Costa Rica (Pacífico) y ambos lados del canal de Panamá (Carman et al., 2011), Guam, India (Shenkar & Swalla, 2011). Mecanismo de introducción Accidental: Esclerobionte en los cascos de embarcaciones (Lambert & Lambert, 1998; Salgado-Barragán et al., 2004). Impacto No existe información sobre los impactos económicos reales o percibidos, o de aquellos impactos en la biota nativa y en el ecosistema (Tovar-Hernández, 2012). Se ha sugerido que la especie podría competir por espacio y alimento con otras especies nativas en el Estero de Urías (Sinaloa); no obstante, es necesario efectuar estudios para conocer la fauna y entender los impactos locales por especies exóticas (Salgado-Barragán et al., 2004). Styela canopus se diferencia de su congenérica S. clava, por presentar las siguientes características: mide hasta 3 cm de largo, tiene forma ovoide a globular, textura suave, color rojizo-pardo, dos gónadas por lado y carece de pedúnculo. En contraste, S. clava mide entre 8–12 cm de largo, tiene forma de bate o de garrote, cuenta con un pedúnculo que se adhiere a la superficie, y su textura es arrugada, frecuentemente con muchos baches y presenta 2–5 gónadas en el lardo izquierdo y 4–9 en el derecho. Styela canopus fue detectada por primera vez en el Pacífico mexicano en 2004 para el Estero de Urías (Sinaloa); los registros provienen de muestreos realizados en el mismo sitio a partir de mayo de 1993 (Salgado-Barragán et al., 2004). Recientemente, no se encontró en el Golfo de California durante un estudio destinado a la detección de invertebrados marinos exóticos (Tovar-Hernández, obs. pers.); sin embargo, es importante incluirla en los monitoreos de organismos no nativos. Referencias Abbott, D. P., Lambert C. C. & Lambert, G. 2007. Ascidacea. En: Carlton, J. (Ed.). The Light and Smith Manual. Intertidal invertebrates from Central California to Oregon. 4 ed. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 949–964. Carman, M. R., Bullard, S. G., Rocha, R. M., Lambert, G., Dijkstra, J. A., Roper, J. J., Goodwin, A., Carman, M. M. & Vail, L. M. 2011. Ascidians at the Pacific and Atlantic entrances to the Panama Canal. Proceedings of the 3rd International Invasive Sea Squirt Conference, Woods Hole, USA, 26–28 April 2010. Aquatic Invasions. 6(4): 371–380. Lambert, C. C. & Lambert, G. 1998. Non-indigenous ascidians in southern California harbors and marinas. Marine Biology. 130: 675–688. Lambert, C. C. & Lambert, G. 2003. Persistence and differential distribution of nonindigenous ascidians in harbors of the Southern California Bight. Marine Ecology Progress Series. 259: 145–161. Millar, R. H. 1971. The biology of ascidians. Advanced Marine Biology. 9: 1–100. Rocha, R. M. & Bonnet, N. Y. K. 2009. Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo. Iheringia, Série Zoologia. 99(1): 27–35. Salgado-Barragán, J., Méndez, N. & Toledano-Granados, A. 2004. Ficopomatus miamiensis (Polychaeta: Serpulidae) and Styela canopus (Ascidiacea: Styelidae), non-native species in Urías estuary, SE Gulf of California, México. Cahiers de Biologie Marine. 45: 167–173. Shenkar, N. & Swalla, B. J. 2011. Global Diversity of Ascidiacea. PLoS ONE 6(6): e20657. Tovar-Hernández, M. A. 2012. Capítulo VI. Tunicata. En: Low Pfeng, A. M. & Peters Recagno, E. M. (Eds.). Invertebrados marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-SEMARNAT. México. En prensa. Van Name, W. G. 1945. The North American Ascidians. Bulletin of the American Museum of Natural History. 48: 1–476. 37 GUÍA DE PROCEDIMIENTOS EN SISTEMAS DE PRODUCCIÓN ACUÍCOLA DE SINALOA PARA LA DETECCIÓN TEMPRANA DE ESPECIES EXÓTICAS La guía de procedimientos para la detección temprana de especies exóticas que se presenta (Figura 1) fue planificada para el sector acuícola (granjas ostrícolas y camaronícolas). El papel del Comité Estatal de Sanidad Acuícola de Sinaloa (CESASIN) en la red es imprescindible, porque es el órgano encargado de reportar la situación sanitaria del estado de manera oportuna y con la profundidad necesaria para tomar la mejor decisión de manejo para una región en particular; además, es el principal enlace entre los acuicultores y el gobierno estatal y federal. El CESASIN al ser un organismo auxiliar de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA), a través del Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA), que en coordinación con la Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA) y el Gobierno del Estado de Sinaloa, es responsable del establecimiento de campañas sanitarias contra patologías en camarón, peces y moluscos bivalvos. Su objetivo principal es detectar, prevenir y controlar la dispersión de enfermedades de alto impacto en la acuicultura de camarón y peces, pero dada la relevancia de las especies exóticas en los sistemas de producción, se espera que en un futuro inmediato éstas sean también prioridad para el CESASIN por el riesgo que representan para la acuicultura. 38 Bajo este esquema, Geomare, A. C., trabajará coordinadamente con el CESASIN para lograr la participación de los involucrados en la iniciativa: acuicultores, taxónomos especialistas y representantes de gobierno (estatal y federal). El entrenamiento que brindará Geomare, A. C., a los diferentes grupos sociales fue planificado para que la iniciativa sea sostenible en los años posteriores al tiempo de vida del proyecto financiado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos. Su diseño permite que se pueda hacer una evaluación y seguimiento de sus actividades a través del uso que le den los diferentes usuarios a la guía de procedimientos: a) el número de avisos, b) el grupo social o sector que emita el aviso, c) las fotografías y el número de muestras enviadas a Geomare, A. C., para corroborar la identificación de los invertebrados, d) la emisión de alertas de nuevas detecciones o posibles introducciones de especies exóticas y, e) la distribución en la red de información técnica y científica por parte del gobierno federal, así como centros de investigación sobre especies exóticas en México y en Sinaloa. Sin embargo, es necesario consolidar el apoyo del gobierno estatal para garantizar la persistencia del programa a largo plazo. Así como, para lograr un marco legal que establezca la normatividad, de tal manera que la participación en la detección de especies exóticas sea regulada y no se encuentre limitada a la participación discrecional. Figura 1. Guía de procedimientos para la detección temprana de especies exóticas en sistemas de producción acuícola en Sinaloa. Fecha de recolecta (Indicar mes con letra) Nombre de la granja Ubicación dentro de la granja Ubicación geográfica (Indicar latitud y longitud) Salinidad Temperatura Tipo de muestra (Indicar si es poliqueto, molusco, esponja, ascidia, briozoo u otro) Tipo de sustrato (Indicar si es madera, cemento, arena, u otro) Envío de muestras a Geomare, A. C., para corroborar la identificación de las especies En las granjas camaronícolas se revisan las compuertas, los canales de entrada y de salida, así como las charolas de inspección para hacer un muestreo selectivo. Por su parte, en las granjas ostrícolas se revisan las charolas de cultivo, los costales de maduración y las conchas de ostión. Las muestras seleccionadas se recolectan manualmente o mediante el raspado de la superficie con una espátula, procurando que sean representativas, es decir, sólo tomar algunos de los organismos que mejor describan la muestra. Las muestras se colocan en dos recipientes de plástico con tapas de rosca. Una de ellas se fija con formol comercial al 10% y la otra con alcohol 96°. Las muestras se deben etiquetar correctamente (Tabla 1), de preferencia con papel albanene grueso y rotuladas con lápiz o tinta a prueba de alcohol. Además, se recomienda el envío de fotografías de los organismos en vivo así como el registro de la temperatura y salinidad del agua, y la posición geográfica. Recolector Tabla 1. Formato para la elaboración de etiquetas Foto: Bahena-Basave, H. 39 GLOSARIO (Adaptado para el uso de esta guía) Carúncula: Lóbulo sensorial que se extiende en el prostomio (cabeza) de algunas familias de poliquetos como Spionidae, Amphinomidae y Chrysopetalidae. Espícula: Estructura constituida de sílice o carbonato de calcio que forma parte del esqueleto de las esponjas y algunas ascidias. Coanosoma: Región interna de la esponja conformada por las cámaras de coanocitos (células con proyecciones que generan las corrientes de agua en el sistema acuífero). Estigma: Hendiduras en la pared de la faringe dispuestas en hileras horizontales, que corren longitudinal y transversalmente, por lo que tienen un aspecto de malla. Ectosoma: Región externa de la esponja, consiste en una membrana dérmica y espacios. Estílodo: Proyección lateral de un radiolo, generalmente más larga que ancha, en forma de correa o lengüeta. Embudo: Parte basal del opérculo, en forma de cono; presenta una serie de proyecciones llamadas radios. Fouling: Crecimiento no deseado de organismos en estructuras sumergidas (cascos de embarcaciones, boyas, cabos, pilotes de muelles). Esclerobionte: Organismos marinos asociados a cualquier tipo de sustrato duro. Véase fouling. Especie criptogénica: Especie cuyo origen es desconocido. Especie exótica (introducida, no nativa, no autóctona): Especie que se establece fuera de su área natural (pasada o actual) y de dispersión potencial (fuera del área que ocupa de manera natural o que no podría ocupar sin la directa o indirecta introducción o cuidado humano) e incluye cualquier parte, gameto o propágulo de dicha especie que puede sobrevivir y reproducirse. Especie exótica invasora: Es aquella especie o población que no es nativa, que se encuentra fuera de su ámbito de distribución natural, que es capaz de sobrevivir, reproducirse y establecerse en hábitat y ecosistemas naturales y que amenazan la diversidad biológica nativa, la economía y la salud pública. Especie nativa (autóctona): Especie, subespecie o taxón inferior, que ocurre dentro de su área natural y de dispersión potencial; es decir, dentro del área que ocupa de manera natural o puede ocupar sin la directa o indirecta introducción o cuidado humano. 40 Incrustante: Véase fouling. Isodictal: Estructura esquelética de la esponja con las espículas y/o fibras ordenadas en un patrón triangular. Isoquela: Espícula microesclera con el eje curvo y extremos recurvadas o como placas de anclaje. Larva parenquímula: Larva de las esponjas; sólida, elíptica y ciliada. Microsclera: Espícula que refuerza el esqueleto, generalmente pequeña y ornamentada. Notópodo: Lóbulo dorsal que se proyecta del parápodo. Notosetas: Setas dorsales del parápodo; surgen del notópodo. Neurópodo: Lóbulo ventral que se proyecta del parápodo. Neurosetas: Setas ventrales del parápodo; surgen del neurópodo. Opérculo: Extremo del radiolo modificado, que funciona como tapón cuando el poliqueto se retrae en su tubo. Común en los miembros de la familia Serpulidae. Ósculo: Orificio exhalante grande y conspicuo que presentan las esponjas. Ostiolo: Poro pequeño e inconspicuo, por el cual entra el agua a la esponja. Oxa: Espícula lisa con extremos similares y puntiagudos. Palpo: Proyección sensorial del prostomio (cabeza) o del primer segmento, siempre en pares. En los poliquetos espiónidos, por lo general, son muy alargados. Parápodo: Apéndices laterales en cada segmento de los poliquetos (uno a cada lado) del segmento, de ahí se proyectan las setas. Generalmente Constituido dividido en dos lóbulos: notópodo y neurópodo. En los poliquetos tubícolas, los parápodos están reducidos (no se proyectan). Pauciespicular: Fibras en el esqueleto de la esponja sin espículas. Pedúnculo: Es el sostén o base del opérculo, se encuentra inserto igual que los demás radiolos y la unión con el opérculo puede presentar una constricción o no. Prostomio: Región del extremo anterior de los poliquetos (cabeza). Generalmente, presenta apéndices sensoriales como antenas, carúncula, palpos, ojos; aunque en los poliquetos tubícolas como las especies de las familias Sabellidae y Serpulidae, es muy reducido y sin apéndices. Pigidio: Región del extremo posterior de los poliquetos. Presenta el ano y, en ocasiones, cirros, papilas y otras estructuras. Radiolo: Filamento branquial que en conjunto conforman la corona branquial de los poliquetos sabélidos y serpúlidos. Red tangencial: Estructura de una esponja que se puede desprender fácilmente. Rutas de introducción: El conjunto de vías y procesos por los que se transporta una especie de la región de donde es nativa a una área a la cual no llegaría por dispersión natural. Seta: Estructura de quitina y proteína, que emerge del parápodo. Sifón atrial: Orificio que exhala el agua contenida en la cavidad atrial de las ascidias. Sifón oral: Orificio que inhala o bombea agua del exterior al interior de las ascidias. Sigma: Espícula microesclera con forma de “C” o “S”. Tilote: Espícula con un sólo eje y las dos extremidades con punta redondeada (como hisopo). Túnica: Capa externa del cuerpo de las ascidias; se encuentra por encima de la epidermis. Característica de estos organismos. Uncino: Seta profundamente embebida; en la superficie únicamente se observa la superficie multidentada, la base generalmente es plana. Se encuentran arreglados en hileras. Verticilo: Parte distal del opérculo. Sostiene una serie de espinas arregladas en círculo, en ocasiones presentan pequeñas proyecciones laterales o en la cara interna llamadas espínulas. Vector de introducción: Mecanismo por el cual se transporta la especie exótica, e.g. cascos de embarcaciones, aguas de lastre, bivalvos, entre otros. Zooide: Cada uno de los organismos de un briozoario o ascidia coloniales. En las ascidias suelen estar conectados mediante estolones relativamente largos (e.g. Botrylloides) o compartir un mismo sifón atrial (e.g. Botryllus). 41 Foto: Bahena-Basave, H.