Fotosíntesis Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron
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Fotosíntesis Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace 3500 millones de años y cambiaron las condiciones planetarias permitiendo la evolución de otros organismos aeróbicos más complejos. El cambio más importante fue y es la acumulación de O2 en la atmósfera. Hipótesis de las primeras cadenas de electrones. La gran mayoría de organismos fotosintéticos capturan la energía luminica para sintetizar carbohidratos (azúcares= glucosa y luego sacarosa) a partir de CO2 y oxígeno por fotólisis del H2O, bajo la siguiente reacción: CO2 + H2O + energía (luz) (carbohidrato) CH2O + O2 Fotosíntesis En 1648, Jean Baptiste van Helmont observó que el crecimiento de una planta en una maceta causaba un cambio insignificante en el peso de la tierra donde estaba plantada y un aumento del peso de la planta. Se lo atribuyó al agua. Stephen Hales en 1727 propuso que las plantas extraen del aire parte de su materia. Joseph Priestley, en 1771, propuso que la planta restauraba al aire que las velas (o la respiración) dañaban. En la teoría del flogisto, las plantas deflogistizaban el aire. Lavoisier contradijo esta teoría y denominó oxígeno y oxidación. Jan Ingen Housz, en 1779, demostró que este poder depende de la luz T de Saussure demostró en 1804 que las plantas consumían CO2, producían O2 y materia orgánica, pero para igualar los pesos se requería agua En 1842, Robert Mayer demostró que las plantas convierten enegía lumínica en energía química En 1882, T. Englemann propuso que el sitio para la fotosíntesis era el cloroplasto por la observación de congregación de bacterias alrededor del cloroplastos del alga Spirogyra cuando ésta estaba iluminada. Fotosíntesis La naturaleza de la luz Difracción y refracción Isaac Newton- 1700 Teoría corpuscular Fotosíntesis Espectro electromagnético (James Maxwell –1870) En el vacío todas viajan a la misma velocidad= 300.000 Km/s Teoría ondulatoria: distintas longitudes de onda Fotosíntesis Heinrich Hertz- 1888 Experimentos con láminas de zinc y otros metales, fenómeno fotoeléctrico Arthur Compton, experimentos con rayos X y desprendimiento de electrones. Fotón como particula Albert Einstein- 1905 Modelo corpuscular nuevo de la luzTeoría cuántica. Fotones. La energía de un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda. La fotosíntesis utiliza rangos de energía de la luz visible. Fotosíntesis Por qué razón una diminuta fracción del espectro electromagnético está involucrada en tantos procesos de los seres vivos, desde la visión hasta la fotosíntesis? Dos posibles explicaciones: 1-sólo las longitudes de onda dentro de lo visible tienen la propiedad de excitar electrones 2-por selección dado que son las longitudes más presentes que llegan a la Tierra. Fotosíntesis Pigmentos. Sustancias que absorben ciertas longitudes de onda y reflejan otras, de ahí su coloración (al ojo humano). La clorofila, pigmento presente en todos los organismos fotosintéticos, absorbe en el violeta y azul y también en el rojo pero refleja verde (entonces parece verde). Existen otros pigmentos que absorben en otras longitudes de onda El patrón de absorción de una sustancia puede conocerse con el espectrofotómetro Fotosíntesis Existen diferentes tipos de pigmentos, En plantas se conocen como clorofila a y b. Además tienen β-carotenoides que reflejan rojo, anaranjado o amarillo. Qué puede pasar cuando se incide luz en los pigmentos? Se excita un electrón -disipación en calor -fluorescencia -transferencia de un excitón -provocar una reacción química (fotooxidarse por transferencia de un electron a una molécula aceptora que se reduce) Fotosíntesis La clorofila sólo es capaz de provocar una reacción química asociada a ciertas proteínas y ubicada en membranas especializadas de los tilacoides de los cloroplastos en unidades llamadas fotosistemas I y II Fotosíntesis Teoría del endosimbionte Fotosíntesis Etapas de la fotosíntesis Experimentos de Blackman (1905) Fotosíntesis p700 p680 La fotólisis del H2O es la responsable de que se libere O2 (hipótesis de van Niel y experimento de Ruben y Kamen) Los electrones sirven para reducir el CO2 a un esqueleto de carbono (fijación) Fotosíntesis El gradiente de protones sirve para formar ATP en la ATPasa (Teoría quimiosmótica similar a mitocondrias, fotofosforilación ~fosforilación oxidativa) Photosystem II Fotosíntesis Light Harvesting Complex (LHC) Es un complejo de 16 subunidades que unen 24 moléculas de bacterioclorofila y 8 de carotenoides. El entorno de las distintas Chl altera el espectro de absorción. En plantas estos LHC son más grandes, 25 subunidades llegando a 1000 kDa y forman parte de los fotosistemas II (P680) y I (P700). Fotosíntesis Fotólisis del agua Se oxidan dos moléculas de H2O para formar una molécula de O2. Por ende se sustraen 4 electrones. Ocurre sólo en el PSII (P680). Intervienen iones Mn, Ca y Cl que forman el complejo generador de Oxígeno, el cual une dos moléculas de H2O.Este complejo pasa por varios estados de oxidación que finalmente liberan protones en el lumen y los electrones reducen a la clorofila activada a través de una Tyr del P680. Fotosíntesis CO2 + H2O + energía (luz) CH2O + O2 (carbohidrato) Hipótesis de van Niel- 1930 CO2 + H2A + energía (luz) CH2O + 2A (carbohidrato) Experimento de Ruben y Kamen-1941 CO2 + H218O + energía (luz) (carbohidrato) CH2O + 18O2 Photosynthesis Part II Fotosíntesis Szent-Cyörgi:“ Lo que impulsa la vida es una pequeña corriente eléctrica mantenida por el sol”. La energía obtenida está representada por ATP y NADPH, que luego constituyen las fuentes principales para la reducción del CO2 El fotosistema I puede trabajar de manera cíclica sin la generación de poder reductor ni fotólisis de agua, pero sí generando ATP, algunas bacterias sólo trabajan de esta manera. El PSI-ferredoxina puede reducir a las plastoquinonas a través de una ferredoxina-plastoquinona reductasa (FQR). Resumen, la energía lumínica se convierte en energía eléctrica que a su vez se convierte en energía química Fotosíntesis Fijación del carbono El CO2, en las algas disuelto en el agua y en las plantas del aire a través de los estomas es reducido por el poder reductor NADPH a esqueletos carbonados más complejos. El compuesto inicial y final es un azúcar de 5 carbonos (Ribulosa bifosfato-RuBP) La RuBP carboxilasa o RubisCO une CO2 a la RuBP Ciclo de Calvin El producto luego de tres vueltas es la fijación de 3CO2 para producir 1 gliceraldehido-P Fotosíntesis Ciclo de Calvin completo Fotosíntesis Estructura de la RubisCO 8 L (codificadas en el DNA del cloroplasto) y 8 S (en el núcleo) Fotosíntesis almidón sacarosa celulosa Por medio de la fotosíntesis se fija CO2, es decir, el carbono fue transferido del mundo inorgánico al orgánico Fotosíntesis Plantas C4, adaptaciones evolutivas Fotorespiración: debido a la doble actividad de la RubisCO en bajas concentraciones de CO2 Metabolismo Respiración ATP Gliceraldehido-3-P Glucosa-6-P Lípidos N2 Almidón Sacarosa Celulosa fosfolípidos Aminoácidos Äcidos nucleicos Proteínas Catabolismo Fotosíntesis Anabolismo CO2 O2 ATP CO2
