Diego Redolar Ripoll - Neurociencia cognitiva-Panamericana (2014)

NEUROCIENCIA
COGNITIVA
Diego Redolar Ripoll
I'roksor 1\Iular. Dep .... mroto <lo I'oioobiología. Un ;",,,,'a' Obena de C>'alu n )~, 1la"",1ona.
Colaborador
t:>ep .... mento de J'sicob(ología y Me' odoIogia de Lo, CIen"". de la Salud
Uni....,...;d..J Autónoma de Ilatcelona.
doren.",
"'''''''igoción
de Neurocif1\cia Cogndiva yTe.:noIogías
Cod irecl'" del Cogn i ~...., ."euro Iab y del programa de
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• HERRAMIE NTAS PEDAGGGICAS DEL TEXTO
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Contenidos del sitio web complementario
• HERRAMIENTAS PEDAGGGICAS EN El SITIOWEBCO MPlE!04 ENT.. RIO
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"""'S"'.oo "" n<uro<Ó<oo.. oognJt ",,- .. M' " ""'" ,,=~ conjun .o do "",,,,,...103 mmpian<n_
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Capitulo 11
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Capl'ulo 16
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Introducción a la neurociencia
cognitiva
AIU"lar a alto de
p"gma
1. La mente y el cerebro : historia y principios de la neurociencia cognitiva
2. Neuronas y comunicación neural
3. Introducción a la organización del sistema nervioso
4. Exploración de los procesos cognitivos : metodología y técnicas
5. Actividad espontánea del cerebro: bases de la conectividad funcional
La mente y el cerebro: historia y principios
de la neurociencia cognitiva
1 González Alvarez
1
111 Resumen conceptual
•
L. roloc ión .otr. l. monto y.1 órga no quo la produ<o u uno d. los d••• fio, más gra ndIOsos del <o nocom,.n'o
huma no. L. progu nt ~ nu d .. , •• r¡~ , ¿cómo u po. i b ~ qu o ",ontociml. ntos m"romo nt. II .. cos _d"paro. no urona,
lo, . ",_ceoon.. qu¡mocu, .,'-_ en un ."toma mal.d .l como .1 «",b ro, co n.hOU,do po r . tomo, ord ln.""'. ca u •• n
u p.". ncia. . ubj.',.... ,? ¿Cómo d. un ( onJunto d. có lul . . . m' rgo un ..,.do montal 0, ,nd uoo, un «yo_ un ¡he.do >
P.ca la c ionuo, un plantumlo nto d ••". colado filo.óhco debo parcia l"ars. on c u.,t ion.. má, •• pocificas abor·
da bl., d. forma obJotJva y • • po rimo ntal. Lo fón,l co n'''900,,0 d. l. psicologia c09niriva. quo .. lUd,. la, funcIo no,
mo ntal., .up.,¡o,.... y la nouroc.oncia, qu o .,t u d,~ ~I , i... m. n ~rvio", quo la, h.co po"b l., ayuda a ~ncont ro e la,
p"m.,., ro' pu..'., d e,do una ap ro. imació n m u U i d ".dpl ," ~r. El nu...., . n loq u ~ do lan. "roc.. ne ~ cogni""".a m ..
• lt.; do l. m ~ra , um ~ d . am bo, campo, y, grae i., ,obr~ 'odo a lo, a.a ne.. r~""l u cio n ~no, d~ la, t'enK.. do n ~u·
m i m ~gen y oten, ..t.. da ndo pa,o, d~ g'ga nt ~ ~n la eo mp", n"ó n d~ l.. lunuon., m ~n t .l. . y 'u conuión con 01
",t ~ma e~r. b e.1 quo b, e. u,a
•
En ... ~ c opilUlo,~ pa,a r.vi .... lo, p"n« pal .. h,to, quo, a lo largo do la h"to"a , ha n .. ñ.lado 01 camino on la
bú'qu .da con,t. n'. do ..a, r .. pu .... , . So "' .... '.r.; la eo n<opció n quo .. IO nia d~1 eorobro y d. ' u, lunuo n..
dur. nt ~ la Edad An"gua y l. Edad M.di., ni como lo, .. onco, a no'óm"o, yh,iológKO' que oe u",.,on on . l R~·
nacim,. nto y on "9105 po,to"or... S •• bord~r' n .1 d~.eub"m,~n'o d. l• • ~Io<lrK i d~ d aOlma l ~ du ra nt ~ la Edad
Mod~rna y lo, dob"'5 de l "glo XIX <obr. l. co" .. a eo", b e~1 y ' u, lu n oo n ~, . y~ on . l "g lo xx. .. ".,.d, co n mó'
d. t ~OIm,o n 'o la hgur. d. Ramón y CaJa l y ' u 9'9an' .. co contf ibue ión a l. eo mp", n"ó n d~1 , i ,t ~ma n.,vlO'o y d.
'u un,dad l u n d am~n' al. l. n.um no. quo dio pa"" ala ,don"licae ión d. lo, p"m.ro, COITuoto, n. u ro n al~,
•
Lo, úU,mo, a paroad05 d~1 cap i' ulo ,~ r~ .. rv~n p~r. t e~'o r lo, pnn« plO' d~ la n.~ro<:l.nc~ «>9n1t¡"., a,.nt.do, . n
la mutua dep. ndonoa ~n t ", la p,icología e09"''''~ Y la, « ono .. dol e~r. b m. d. qu' m.n.,. ambn d,.e ipllna •••
,nlOg ron y 'o n.e.."a n d. ma n ~e. eomplomon,. ri . y no ~ .duy.n t o: cómo . 1..t udlO d~1 cor.bro a rroi' luz sob", la
na, ur.l.za d. la. funci on .. mon'o l." y cómo la p , i eolog~ cogOlti••.• 'u ' ' ' , guía y .yuda a . n'.nd., lo, ha llazgo,
d. l. n.uroci. ne i.
[O] Objetivos de aprendizaje
D ~ l iOle ~I problom~ prlncopa l on l. ", lació n m~n'.·eorob ro.
Conoe., l. o.olue ión h"tóric. d~l .. tudlO de l corobro y.l ". t ~ma n ~rvio",
En '.nd., la ,mportonoa d. lo. . .lUd,o, qu e 'J~rci.ron mayor ,mpaeto ~n ~I eo nocom,on'o n.urou. ntffico do cado
opoco
D ~.e ri b ir lo. p"ncipa l•• n "'~lo. d. aná l"" d~ la n ouro«~nua cogn,,""
Co mp ", n d~r cóm o la p . icologia eog n i ,jv~ y la n. uroo. ne i. ,~ noc .. ,t.n m u'".mo n'.
An.lIzae.l p.p. l d. los úU,mo, a .. neo, ~n.1 pmg"''''' do la n. urouo ncia e09 n "jv~.
•
EL PROBLEMA DE LA RELACiÓN
MENTE- CEREBRO
Se ".,a,á de ac"",oo on que una pied,a quo ruoda po.- e l
monto,lade,a abajo. no tiene ni pizca de poiquismo:.., m""",.
pero ca rece de compo.-tam ien'o, en ef ""ntido "",,",,0)' ps;oo
Iógi<ü del ,Ófmino. b; un oo¡.,to, un ,onjun'o de molécu la•
quo . ¡gue de fofma ,iega la "",lón de la gr.,..,dad, y no..,
adivina .intondón. on >U movimiento, ni el monor .... "0 de
una . ubjetividad que .ienta, que quitra algo o (mud"" menao)
que pie_ oThmpoco on un nluello, aunqueel movimiento..,a
propio y pro''''"ga do.u in"'''Iiar ..'Jo "" cot>o:'ederá in'"",ión a
,
Sección 1, Introducc ión. ~
un gira..,1 ru.mdo ,igue al "' ~ no pa""", que .do""". ir tras él
0610 os un im per""nal automa'i,mo Iotoquímioco. ,imil ar a
una r,,;occtoo química en el '"00 do en .. Y". y ¿qué pa,a con
una ,""cafacha', ¿le reconocem"" _intención. de huir de l
fuego o de n"""fa ""mbra' .•• do""a. """apar "',. ca mprona
do la ,,,Iociodad _u nos 350 kmlhora on nueSlra es.,.t.-', ¿'"
ati>b.a u n deseo en 0"-' u'gen 'o y op re,urado conduc'a de
huioda? A lgún _psiquismo. - en'", romilla ... dore po<et'f que
no ,i<1\O la piedra o el gira..,1.
¿Siente dolor un pez' Loo inw,tigad.""..no ""aban de po '
ne"" de acuerdo. a l menos en la fonna on que lo "",,'imos
u"ed y)'O _a unque. bie n d icho. 'u do lo< sólo lo ,u pongo
Desde luego, un pefro iÍ e"perimen'a dolor; a juz!)" t por 'u,
aullido< habrá de concluirse que, <i no sien'" daño, lo simula
mag;s"almon'eo ¡habría que da, le un üsca, a la mejor in'er
pMoción del mundo' En el .iglo x\-lllksc."". ""aha ron
",n,ido de que los anima lo. er.m ojmples au,óma'a. hech".
do carno y hueso. Un cruel contempofáneo 'U)'O, el l'adfO
.\!.lebrand-.e, fue n,ás allá )' """,u,,, que .Ios a nin,ab romen
sin placo" lloran sin dolor,
ojn ... ber lo; nada desean.
nada "--men, nada ronocen • . P"'I"'.,6 impaojble toda d.", de
... Iva jada. a r<f"" y !)" ,.,. ya que. _a l carecer de alma., no
podíao sen 'i r emoció,.". rea l", y"" m",,",fa, de ",frimien.o
únicamen'" eran mov\mientos mec.ni<os y vaclo-.;, pu,a al'"
nencia. j 10)' na die dofenderla ... 'a de""abellada hip6teois y.
afonunadomente, es obligatorio 01 uso de an",,'e"" on loo;
protocolos de expefiment.ooo a nima l.
Tal romo '" "",á on e l cap,)ulo 19, un chimpancé .. au'o
rrecot>OC< !ren'e a un '-"'!"'i0_ a lgo que el r<rro no haCO.pelO
,-¡,..., .nclado en e l .aquí y . hora • . Los ch impancé.; 'ierton ex
pr",lon", cul'uraleo)' ,;on capace,; de uti liza r h""amien'.. (1'
"i __ pali '.,. para cap.ura. ,,,,,,,Has); ojn embargo, da n """.... '
mu"," as de elabot:.r plan", pa'" má, allá de un.,. minu'"",,
nunca se los ha <orprendido prepara ndo y jun.a ndo palHos
pa"'""" lu,ulO.Thmpoco ... t.l claro.i plJ<'den inf",;r men' ..
en 1.,. demás, no hay evidencia de que los individuo:.,; expenos
onseñen in t enc i onadament~ a OU"" in",pe""", o "alen do
modo diSlin'o a los ignoran t".. que a los
Tampoco
hay evidencia de quo ><-pan que los """'. humar-.os .ven. ron
t.:.;
io< "perimon'"" de fuvine lli mu ... "an a ch impancés
pidiendo romioda "' nlO a "",os humanao; _invident".. (ron los
ojos tapado>;) romo a viden'es. &,. difocul,ad en i nfef~ "',.
d.,. n,enta l". en los don,ás o. llamativa >i secompara a l chim
pancé ron el 110"'0 ..,pi .... , eI,;e, humano .iene una a""m
br".. facilida d _y pfod i'po.ició n_ para otorg" p'iqui,mo
induso a 00j'-"O< que ca"",en de éL Ha.,a observa, en una
pan"'ILa a un d,rulo
dctrá,de un cuadrado, pa ra que
inmod la 'amen'e lo r<fCibamOi en '<'rmin.,. men'ali"a" e l
drrulo .pe";guo. ron .insi<.lencia. a l cuad,ado. romo.i tu
,iera .intención. de alcanzarlo. Y .. bemos que no hay p'i
qu i>mo por ningún lado. sólo 15 linea. de cód igo ""Visual'"
.ic. Quizá "'. 01 mi>mo mecan;,;mo que lleva a los hombrL'" a
c""-~ en loo; diose> de La. montaña. o en el &p~ it u Santo..
j\,ro, "" """"",no detene,,,, un mon,ento ..\Jos hemoo; per
diodo algo en e"e ,ecorrido de la pi odra a l lIomo ..,pi"". El
peJru>Co ".",ba hecho de ciL-ga' moléculas _ffs¡c""., no cab"
""pe"" tlada e .. ",otJ inarió. ¿Aca"" La, molécula. de La ,""ca
racha, o tao mla •. ""'" dislin'as y menos ctL'S0'?' ¿llevan in.;or
p"'ado a lgún m i"",i""" romponente del quo emanan la 00tl
dUCla. las ",n""ion"",, la conciencia? ]'u".. no, La ciencia dice
que están h<-<has de á,omoo ronieo'"" y moliente., los m;';
me.; que e"i"en en e l ",sto de l unive r",. "" docir. los de l.
.abla r<riódica . A.i que el d"",lio "" grandioso po<quo. on
palabr., dol foló>o(o cali fornia no John $earle (20(;()_1' 37 .).8):
.Toda nu","a vida men ",1 oSlá , a u .. do por l. ronduc'a de
neurona>, y ,odo lo que ésta< ~ ". in.:remenUr o decre_
men"r .." 'asa. de d i>pa r.,.. [.. .1 El problema "" ó"eo ¿cómo
". posible que dispa..,. neu ronaleo Ii,""", obi"'i""", "",nti'a
tivamonte d"",ribible,. ca u,;en "'1"'nencta, rual ita tiv.., pri
vada., subje li ,~,'. En realidad, eSl. p regunta """ncial, en
dist inta, varia n'",,'" La qu" '" ha lormulado l. humaniodad
desde el pnnc ip lode 1"" 'iempos)' ocupa 01 núcleo del dilema
men'e ·cueq'o 0, más con<1'L~am",,'e, mente_cerebro. Dicho
de forma b-rc~o ¿cómo e l ce",bro c",. una mente_ o incfu""
una ojmple ""nsactoo '. ¿domo,", pa'" de la ol<-<.,oquímioca al
",ntimiento'
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mon'~_c...-.blO'
S.arl~
ol l,lósolo Jo/m
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pI.n'n ... , _¿Cómo ... po.iblo qu, dosparns .. uro_
nato. fi .. coo. ObjotNos, cuao",a,;";'mont, doom bi·
btoo, LOuoon .. p. n~ n< i u cual"at i.... pri.. da. y
.ubl"''''''''
[F'robloma
PERSPECT IVA H IS TÓRICA
DE LA N EUROC IENCIA COG NIT1VA
El prime! dorumen'o """rito"" el que a pa tc"ce nombrado
el ó<gano dol c",,,bro lUoelPa pi ro Quirú'gico de Edwin Smith.
aoí llamado en honor a 'u descubridOf. Correspond e a un 1"
piro egipció de aproximadamen'e el año 1700 an'e, de la era
,ris'iana, el que, a.u vez, p roba blemen,e se ha,aba e n un
.""to dol JOOO a.e (pig. 1 ,1). Pa rL"e que 1.,. antiguo. egipcio<
no ooncoofan ningutta importancia a l cerebm, y. que al pre_
pa,., la, momi .. lo ,,"aía n por la nariz y lo de"",haban,
mien"a. que ronsefVaban con mimo otmo ó<ganoo; in""noo;
que debían ac<ompañar ..... dueño on la otra vida (v. Material
web. A nirnactones y vide<oo;. H ist",ia del cerebroo 11""'ri. iU-/
~,iU-/ ""tiO''''' E¡¡ip'o. C",/ttUJ).
El cere bro en la Edad Anti gua y la Edad Media
En la actua lidad ".. olMo que la menle ",.;de en el a:rcbro,
pero ""'" no fue siempre aoí. En la
Antigua. AristÓlele-i
(JS.I 322 a.c.) (Fig. 1·2) crela que un &rgo1>O la o inmóvil gra
,;en,o y ""'..., de sangre...,n .. dáV<:fL.... ",a p,ác'icamente
inú'il Lo coruidefaba una flema sobrante que a ,"""'.., m'raba
hacia las fosa, ,.. .. Ie. en forma de moco, y qLJe..sIo"""';' para
refrig"ra, la .. ngr". u,,", ospecie de radiador na.u,al /uzgab.
má, l6gioco a " ibu~ al COOlZÓn el oogen de la función mentalo
""'pa un lugo, centra l en el "''''P'', '" mueve, "". caliente,
ron'iene .. ng"', y si se detiene <=O la vida Y ,oda actividad
anímica. &la "'"""pción ,ardiocén'rica conlÓron a lgunoo pa,
,idarios ha, .. bien en " ado el ";gIo X\-11 Yqueda n remini,;con
ciaode eUa en la "'im~ de paLab<.. """,,o .rorou,a •.• ..,_
.;ordar., .""-"""Ido>. etc., cuya míz La'ina '" ror Iro<az6n)
Sin embargo. roo ,0000 los aU'OfL'" d;i,icooi rompartía n ""a
explicación ca rdiocéntric •. Do form a pa ra lola, LOna nueva
erecta
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~"",,;:::::"":lI'E!
... "'" , .... o,ou¡ .. M Loo .. rdo d. ~ ;nc i (1 4S2· 1S191 quo mu .. •
lron ol « ... b", M.p." do i"",,<I.' coro c.uonlo CM .1 fin do ob·
IOno , un mo ldo '".,mon""""l M 'u' ""n"k.l...
La hi"",,,, de La . n •• omLa hu ma "" yquiz.l. unode loo lib,o>
méd i<os m•• ,eb.. n.es ¡.má. ese,it", (FtS- 1,7) . Reúne e l re
.ul.ado de <iento.; de diS<'<Ciones hun,an .. Y. en olla., \-\$a
lio luo eomprob.ando que lo <iene", an •• ón"ea de.u admi
,.do Caleno di"aba mueh" de.." p< rlee"'. ~egis"ó h....
200
afinn""ionl."i qu" no en<a¡abon oon lo quo "1 ob
""",al>.o. y lo ""'prendió ta nlo apatento de"-"llido on e l maes ,
dá'i<o, vene,.do !l"neración tra s gener""ión . Así .. '"
Ia.a.,.te h",ho en 8.--1r ... """ Ikl ur<bro IConz;\lez, 2011);
p. 29),.En una do las oca",nes en quo es invi .. do . la Uni
,'e",dad do Boloni.>, Ves.olio en .. mbla un 0"luele.o humano
oomo "'galo para 'u, anfiuiones. Jun .o a él ooloo;a 01 ""ll>O
Ie.o do un mono, con el fin de a precia, La. d iferencias )", de
pronto, OOIIfifma a lgo quo _pechaba tiempo a lrjo. ¿Cómo
no .., le habLa ocurrido a nl"'" ¡Cale,.., jamás habLa di=cio
nado un "" hu mano ' Su, descripciones oc . ¡u".ban en ",a
lidad a la ana.om" de un . im io y otros animaJes.l'ue .oda
una revolaeión quo, en cierto modo. «culpaba . 1 médico
griego, pero a h",. ¡queda ba todo po' ",descubrif' A.í que
""0 fue un poderosc acicale pa,a la gigantesca aportación
doV.,...lio, quien comprendió las limitac;ones que ha b"n ro ,
doado . Ca leno...., 1Imp"';o Romano proh il:.... "" di<e<cione<
humana .. y ¡a mó> humilló en público, o ante su, o"udian
'''"'', l. n,emorio del i""ig"" p""",,...,.. • . En ,"o ó63 páginao.
o./rumani rorpori, fol>ri.aJ ",copila deta ll.d"i""" ilu ,,,ac;o ,
nes do . d m irable fac.u,a gracias. la d""reza do un discípulo
do TIziano. Consta de s",te lib"", agru padOi romo ca pítulos;
el libro IV se dedica al ""em. ne",;"'" y el libm V11 doscribe
el e",ebro (F'8. 1 ,5) . La obra de V... lio lendría conti nuidad
on el.iglo .igu ionto en la o. ..aordinaria conuibueión del mé
dico do O, forJ, Thoma, \~I11io 11621 1675) al oonoom ion'o
d"'allado de la . n •• om" dd ce,ebro Iv. .\1.",,;.,1 web. Ani
maciones v ,ideos. ¡ lO,' oria del e«ebro./ü,,,,,,¡. dt-I ctrrl>ro
d, ",,"Iio ~I,ig¡" XX¡.
Son .iempos de g,andes ,a mbio-.; en loo que '" cu",.ionan
"e"neiao ,"",,,,Ii >adao du,anle 'igIOi. El miomo . ño en que
ap'Ie"o el mencionado "'''0 de V... lio, Copémico publi<a 'u
o. ,.".,,¡o/iottib", orlri"m ""bti"m, on e l cua l la .iorra deja de
"'" el cen"o del universo: en cierto ",n.ido. I"'c-do deci"" que
""""'s,
'ro
flg ..... 1·'. Portad. do La monumen •• l ob,. Do hum~", CD'pens
f.~''<. 11 543 1 do
V... l", I1Sl'· lSO-II. So " . ... do "na di ·
..,,;.In pUM.,. on lo Un ...... .:Iod M Podu• . d,"II.:I. por ~ ... bo.
... conoc ,blo on 01 conl"'. En cMlro do " co"umb ... 9000'.1. ..
01 p,op'o m... l'" qu,on proc,"" l. d, .. «;.In d"",,.m.n'. con
'u, m' M'. El . ....."' . .. '" ",,"g . do . m. ", . filo do, d. cu·
cMlos, •• n .. do "'lO l. m... . Los cuo'po'. n. b,tu. lm.n lo •••
' on. '. • o con .. gul.n do l. , 0lo<uc'on ... . "," co, .. p. ci.d., .
""",,"n,one;" M 1.. m" ,cos . Est. "'"' .. un. muJO'. nocno 'nf... •
c""n' . ·<on
¡u.. ,ci. d • ••. po' lo quo lo oxpQcU<i6n ..
. " ,"orol,,,..,i.
.lnd,....
poc.' "' ••
01" ••• do deV"",lio 00f\St;'U)" un giro copemicano de La . na
.om(o huma,..., la, on",fianz.oo del pasado dejan d""", la úl
tima p'labra, La .na.om(o galo'nica no Oi perfc".ay ya "" '" el
cen Uo del oonocimicnto iObre 01 cu"'po huma ne . El lele-;ro
pio do Calileo mu",,"a n,aneha, en un ''' '0, 01 SoL quo ""
suponf. p<rf<-<.o; loo elemen.os celes!es)~ no son fi jos o in
mutables, .. no que pre""nl.n irregularidaJt-. y oiguen La, mis ,
ma., 1<)..,.. que los ruofJ>O' "'''''''''''' la presencia de ,",.élit""
",bi •• ndo Júp i "-~ mn"adia La doc.rina o/"'i.aI de que todo 01
",be cele"e gi,a on '",no a laTie"a. y ",fue,z.a la nueva .eon.
copem"'ana. El d""",brimioenlO de la cirnLlae;6n de La .. ng'"
por \\I Uiam Ila~' des.a f(O •• mbién el modolo clásico de loo
ruatro humores. f>; deci', '" "'''e a una l",n,formación im
para blo on .odos loo lre nl,-", . • favo, del nu",'o .ien'o de la
historia
En "'''' oont"" o, loo úlhm"" <oIeta.zOi de los espfri'u, a ni
maJes .. p,oducen en el 'iglo XVII. Y De.<a rlc", (15% 1 6~O)
jFig. 1·9) ..,ría une de los últimos on defender ' u o, i"enela,
Se cc ión 1, Introd ucción . ~
largo plazo. 01" .., .plican ro n no.ural ida J a la p'lcologia
cogni.iva ). ayudan a de>oribi, aspoct"'" conc{do< de Lo activi
d.d montal. En 01 siglo X\1l el pa ra digma "" 01 m""ónico:
muelles pora loo;
y el agua o e l viento romo las lue",a.
que impu [" aOOn la k'Cnologia punta do la épor;a. Consecuen
.omonte. Dese."",.., basó en loo modelo.; mocá~lc"" paro
o' pllca t la ,onducta)· ol fun,ionamien.o men •• I. l,., la>dna
b.n lo. a u'óma,"" o " gur., mÓ'liles, muy oomunes en I.s
luen".. d" los jardines roales. y quo. morred a loo; p'irocipio<
h id ,á uliro<. ,ambiaOOn do posición por la fuorza d el agua.
oj«"utaban movim ienros de non a romplej iJ ad ,,, in clu"" ca n
.aban: o 10.; muñe.:oo m""ánir:"" de las 'iendas do la, ,iuda
d.,. y loo; oomplir:ad"", rneoan i,mos do rolojori. que los mo _
vían . D"""a "". ,o n, ide,ó quo lo< anim.l .. o,an .ambién
au.óma.as. una especte de m""a ni,mos do relo1eri.o na.urales.
'"y' LÍn ir:o d ireré-nc," era quo ""aban h""hoo; " e
"",'e
rial"" -6<ganoo; y pa" .,. del cuerpo- y. eso si. oon maquinaria.
",., rompllcadas. A., lo e, I'''''.'OO on su
<1<1 .. &000.
doló37
"'101"".
0''''''
D."",..,
' [...110 =-1 "" pareocri de ningu .. ""',..,.,0 cxt",ño o loo - .
FII"'. 1.... G,.b. oo dol co",bro on CJe ~um. n, <",pon. '.on<.
11 SoIJI o. And, •• s V... l.o , QUo muo" ,. "'" c.,id.o .. o ""O·
"Icul<ls
1"".0 ahora con un ai'e nuo,'o, moderno. propioo de la Eda d
.\ Ioderna . No realiza e" pc-rimen.o.; ni d i<e<ctones. o. ru nda
men.a lmon.o un pelti.adot y sus rd le,ioonlS a pu nla n • "'P"'"
•"" ce""al .... del dilema "",n,o ·cue,p". Pre.ende e"plica, el
runcioonamien'o do loo o>pf,.;.u, animal.,. de a<1Jeruo con el
con ocimiento 'oenológico de la época y ..to ,upon<. on reali
dad. un g,an pa.., hacia su abandono dofinil iYo
Cada época in' enla ",mp,enJ or el mundo na.u,.1
ma noo conlO modolo el conocimion'o y el do .. , ,,~ 1o temo·
l6g>x> ab nzado en OSO mornen'o. Ik,l'. dlS puÓ$ del vapor y
Lo e l"".rtcidad. el pa ,. digm. do referencia c.,; 01elewónico. y
loo; ordenadoresron"i'u)'<'" la m.)"" ronGu i'ta ''''nica. Con
,eptos proceden".. do la informá.ico. como
directo.
~cl:. procO'lMlmien.o do la in form", ión. memoria a rono y
'0
""""'0
..t...ooo <U.in"" . utóma ... o mOqu ;..... mov'.:~",. pu<d<
<On'''u~ lo Dl ... ria h uml ... .., emplcM """ poqui........ p ..... ~
.n oomparoci6o de Lo seon m",hodwnb<o de h.-... mÚKuloo.
".,,'.... artrn.., ,.."...y dcmó. p,C><, 'l"" hoy en ri cuapodo ""
onimol oonoid""", """ """ro ,amo""" móqurn.. '1"", por'"
oc.:h. do """"" de Dio.<, ..ti io<","I""'-"""'" mojo< O<dc·
...!a y poo<'< ~"" mM admJ",bld ~ur: ningu .. 01 .. do
t.. 'l"" puocdon . ",...n'" ... hemOO"' .•
L.. persona, lambit'n "'" maquinaria,. poN Cotl una dile·
t"",,en alma. lJescano, " da quo )o,; espiri'u.
rencia
anima"".., lorm.ban en l. glándula pine. 1 (Hg. \, 10t quo
' ¡'uó erróneamonte c'1\ e l in'erior do un ""n'nculo . Según 01
f,l600/0 lroncó.; . .,.1a glándula. que ya era «,nocid. dosdo la
An'igtiedad y recib(a """ nombro por SU paf'<'ctOO a Un pi ñón.
pendf.o libremen 'e on la <a.,;dad del vo".rirulo y "",taOO lapi
•• da.oda olla do noi,imos 'OO "uc'"" que mtraban la sa ngro
y d",,'ilaban los espfritu,; a nim. l""
"".""",t
.•" ~
.~
.,
fillu" 1·10. 0."""0' .'n"''" • lo 91.1noulo p.n..l "" 1'>r>Ol run o
flgou,.I . t. Ro"" o.<.C."os l l ~ 9. · 1.\.IJI. El roló",lo 1''''"010 pl.an·
,0<1 cuo,,,",,,,slood.mon' . l.. """"'" do lo ",><oón mon'.·cuo' po.
Ro'",'o .... b'.<Io po' F",,,, H.t.. ~ u ,. o dol Loo,,.
"''''onl>l"" lo "'MUtU "Utl''''' ' "'n........ h. ~ " ....... I lu~ ..
dono. lo mont ... ""l. ""n 01 ,u.'po. Ilu"'''oón o. '" obro o.
"""'in<. publicao. f>O' f>"1 ......'" " '•• 0 l.o,lo, "" 1&\211 2 . iIols_·
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~~, ~ ~, a u f ~ ~ ~ 1! ~
~ a: i a!f ~ ~ ~ ~ ~ ¡¡: ~ '3 .,. ~ ¡;- ~,"'!!. q ~ ~ ¡p. i ~ ~ Id: 1- a: ~ o~. ~ ~ 3 ! ~ ~~ ~ Ir 1! §' a ~ ~ ~ ~ ¡: ~ ~ ~ ~ -n· ~. ~ ~ ~ ~ ['§ ~ .:. ~. 2
~'-.o ~ ¡; <:' § ~ J ~ o- 8 ¡¡' lO] ~ ~ g- ~ ~ ~ n ~ i~ ~ '3-" ~ •., ¡- ."~ [3
2'S,I7¡~~~~.ot:l>i!~,,"~"'I7!r,,~:'!!,~I7'
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Sección 1, Introducc ión. ~
creí;¡ en la """e",, .. del .10" o un.o ./u«za vital. que ron/ería
a loo ."",,, vivo< un. ""tur. leza di"tint •. Ahora", .. beq LJe loo;
",,"" vivos >e con"itu)'"" de .ácido d'-"'Oxinitxm ""leico (A [):>-J)
)' amir.co.kid", Iot:mado< por átomos de c.,bono, "'<ÍS"no, ni
'rógeno, hidrógeno, azul"" ""' __ ...".men'" los mismos ele
menlOs quimioo< que el o<Íg.eno (elemen'o número 8), e l ni
'rógeno (número 7), etc __ del a i", o la tierra . El hid'6g<node
la .. ng'" humana '" el n".mo (o ",a, un protón orbi,ado por
un electrón) que el hid,ógeno del gas de un. nebuto.a a mi
Il,, ,,,,,,de aoo. tuz. L.a d ilerencia es ojmplemen'e de organ iza
cióno la ma 'er;' . i.a tiene 1.,. mi,n,os in grediente. que la
iner'e, P"fO orsanizados y ""mbin.odo< de un modo mucho
más romplejo.
Fin di! las "espíritus ..nim<lles»
Du,. nt" el "iS lo X\ll, e l la'go reina do de los oe.p['itu.
anim.I"". comenzó a tamba le.rse, y en m\a' Mcad .. cayó
definili',amente. Al inte n'" "xplica ,1oo; dc><ie la. ley.,. ff,icas
de la h idrodinámica, "" los vio rot1 un. mi,ada cada .'" m. ,
naturalista, y ",'o fue.u ",n tenc" de muerte porque, senci
llan,ente, 1... obs<lVa.;ione. no roincid ian <on lo que cabía
e.pera ,. Po, e jemp lo,.i 1"" "'p i'itu, a n ima b ci ,cu l. ban
dentro de los noMos hue""", éstos no '" m"," abon huero.;
por ninguna pa rte. Leeuwenhoek, e l g,a n pionero micmoro ,
pista, 1"" má, que lo in len'a,a no conseguía aprecia r el o<i
ficioo del ne!Vio óp'ico de un~
1"'''' a que C a leno había
""egula do que era P",cepli ble inelu"". ' im ple vi" • . Si ..
ligab. un neIVioo con fuefU, no se h inchaba po' la p,.,..¡ón de
loo; "pí'il u", y ..1 un la rgo " t""Ie' • . El] biólogo hol.ndé. Ja n
S.,amme,dam ( 16;17 1680) (Fig. 1 12) Ile,'ó . cabo lo q ue
"Igun", consideran u no de los expffimen.", má, importan
,.,. del '"Slo Xl-1L D"mostró de manera incon"",wtible que,
rua ndo los múscuto. '" <on 'raen, ést", 00 aumen tan de 'ffi
lumen por la llega da de lo. e.pi'i 'u, . nima le • • l. m ...
mu",ular, ,iendo é"e un "pe" o ela...., e n la h ipóte<is ""pi
,il ual. .'J o debe olvida, ,,, que , según De«a " .,., loo; . .p ~ ilu <
anima les 'enían una realidad ma'eria l. J'a,a lo< detalles del
exP"'imento ..,a.. el ~ro J L
Po<
I"' ''e , SwammerJam 'uvo u na idea seni al gu e
mafc"ría el fu turo de la irwe,;tigactón nt'1Jroci<n.íf",a . E'.orogió
a la ,ana .;omo animal de "" pffimen 'aciOO po<que, a <lem~, de
aburodante, le I"'o<ió apropiada pa,a este ti po d" estudios. ya
que _loo ""Mos 001\ n,uy vis ib.,. en est'" animaloi )' pu<.-<len
"" Iocaliz.d",)' pu"""" I"'Hmen.e a l de""b.,rto •. Emplea ba
loo; mú=to. de la. anca. ¡<m'o con >U Ia'go ""rvj,o cLi,""" y
c"" esta <lecioión el holand,;" proporcioooo a la ciencia una he
rramlen'a biológica de primer orden. E, el bpo de eJ<P"'imen
que, en opinión del prof"""" Ma"hew Coob, ademá, de
dem.,."., un hecho I"' ''irular, abre n"""", camin"" mctodo ,
I6g;co.. Concre'artlet1'e, muest,. e l podet: del método !<'duc
cioni"a en l. ciencia, puesto que, como afifma Cobb (2002,
p.l9!!), .Swammerdam !<'dujo ~."",bnen." la ,an.o " .... 1"componen'.,., en .,.teca"" un neMo )' un múscu lo, y>ugirió
que algo podía >e, a prend ido >obre la conducta y or¡¡a nizaci6n
de la ,ana rompl<.. -de hech o, de todoo; lo; an imales- oobre
la ~ de este ejem plo •. Su concepctón "" acerco a la visión
c""temporáne. de la roOO"".a de lo< organi"n,,,, con,o una
"uma de ""pues"' •• loo "";mulo; que recibe.
.ac.,
ot,.
'00;
flgufa I·n. El no,",.I,.. o ho l.noh Jon '",ommold . m 11 63 1·
11>8(]j p"'o o p""'b. o. ponm. ntolmoon'. la """no... ~,poI ' .." do
1o. . . pI"'u, .nomalo.
R_'·'.
(11)37·1II1II)
E.o,..n"",,,,.deJ.. ~
t ... . . ... uporimon'o quo
'c.
d.mu ..
qu. , a l con ·
" . .rw lo. mú",utos.
no . um. n' an d• • olum. n
po.- ~
do los •• pi.
rrtu • • mmal... o.n'ro d.
.... .. ringo o JOrin90 do en.·
'011.1 rntroduJo un músculo
do no ... clIj<I "",,"o ..U. al
.... nor Id a t .."". d. un
poq""oo onfle., lb). Solió 01
onhdo con cola d. poz y .n
. 1m~mo ""porior do la JO.
rin9o , quo .. prolongaba .n
un ' ubo at.. rto, colocó un.
d. a gua como
do CUO IqWOf camboo do ""Iu·
m. n . n. 1 rn.."o, . s..n.l
momon'o do la rontnlcdón
. 1 mú"u lo a um. nta.. d.
volumon, .". ""'PIaza,;. . 1
.. ~. Yla 9010 do agua .><~n·
d.d . d ~ n"o d. l ' ubo
Cuando Swamm. rdam p'.
lI"có . 1 ""Nio y .. cont"'jo
. 1m.:..culo, nado do ••to "".
c~ d,ó y la gota pofm. noció
.n.u po>Kión, wiiaI ~LlÍ .
voca do q.... ~ I ffiÚo.culo 00 ..
t>obi. agrandado como con·
.. m.nda d. los ~sp iritus Fl[lura '.Il. .,por"l'IO",o~,
an ima l. . .upu .. ' am~ nt ~ Jon Sw.ommordo m
' ",n.mn,ro. po ' . l....w..
'sto.
pn!""'''
go'.
"'''go
i
Electricidad animal
Si los mú=1os del cuerpo no .., oontr..,n po< la """ión de
unos m i,te<ioso< "'P~i t u, a n imales, romo haMo demO<lrado
S••• mmc,Jam, ¿cuál"" la cau .. de.u mwim i""to, que "'n
dócilmente .isu< la ,,,Iuntod del ""rebro' El holandé> com
prendió que la cienct. de 'u época no podia rcsol"" e"e di
len,a y c""fosó impolen'e que la respue" •• .., entierTa en la
impeneu.bi< oscuridad •. lI .bría que ""perar cas i un .iglo
h.". los de<iojvos e' pc<imen'os de C.lvan;'
En el , ig lo :<\111.., p..., de moda la electricidad "'t.tka
get1e<ada por gr.nJeo máqu i"., de fricción . lnlcialmente,la
máquillol ma..romún Cfa una gran bola de azufre que .., ha
d o gi,", en 'Ofno a un ej<, mientr .,.., colocaba una mano
sobre eU.: d",!",,,,, '" .ust~uyó por rueda. de vidrio y 01=
ma' "riales má, e/ecti,'OO. El ca.., es que la persona quedaba
tan ,argada de el",,' ticidad, que causaba un tremendo ch"
paro al toca r rualquier ob¡cto. lunlO a ,,",0,10 invenctón de la
denominad. _111 tU ~ (Ftg. 1·1 4) permitió a l ~ ,
la electricidad para u>o fU' UlO. En la a l", ooci<dad de aque
110> a ños era roftiente un juego que ""nsi"ía en form.r un
circu lo de pe""na, cogida. de la ma no y una boIell a Ley '
den en el e"'remo; ruando el círcu lo.., rerr'N, todo el "" ,
rTO experimentaba una ""lenta e iooi"",i,.. des<a rga. En los
mercados a lguno< ti po> hadan demos" acion", malando pa
¡ari llos o pequeños ra' on". de un chispazo. La nueva fu<,-,.,
tenía lamb.,n una propioedad a sombros,,, eca capaz de agi
ta, pierna, y braz.,. paralizad.,. durante a "os; .. r que no ""
""Uañ o que le a"ibuye,a n ,"rtud"" ca,i milag'",",' que el
tiempo .., "",ca ,gario de d<.->rnentir. En .,.., ambiente del ';glo
i
de las lu,,,",, y una vez des<a rlada la hipó',,'i' de loo espi';'u,
animales, los f,.;6logo> pen""on que lal vez ora electricidad
lo que sccre'.men'e rerorn.. los ""MOS para m""",el ru<f]>O
1\'''-0 un. "",.. era plantear esa vaga posibilidad y oLca derno.;
uarto de modo irre/ulable, como lo hizo Ca lvan;'
Luigi Calvani (1 737 1m), prole>or de ana,om;, en la Un i
ver>idad de Ilolonla (F!8. 1 , I ~) , lb" a cabo u,," la ' ga ""ti< de
"'penn,en"", que no publicaría h.". 10 a_ d.,.puk en..,
libro de 1791 !H~,t.-cmcila, .. jn_" ",,,,,,,,z,,ri,<o"''''''''_
Ion., 1(om,nl.rie..,m".1 'fr"e iU ¡" ,1",rkjdJ¡d en ,1 "'ovó_
m"","z"r). En luga' de la unive,.,daJ, prditió mon ta , el
laboralorio (Fig. 1·16)
prop;a ca .. -oomo "'mbién ha
rían Ca¡"l y otros "",,'iico<-)' allí dispLlS<) de una ~mplia do ·
,,,,,;6n de anilugios el&tticos -máquina, de fricción )' botella<
de L<yden _ y la inestimable a)'Uda de un sobrino. Calva ni
empleó d"""".s de ,a"". en múlti ples ensayo< pa,a oormbo·
ra r >u idea de que e,islía una e l",,'ricidad propia del animal
jFig. 1, 11), probablemente gene,ada en el cerebro, que "'ro '
,ria los neMoo¡ y movía loo mú=loo. <:!bo<rvó que la, P"'I"
,ociones freo<ao de a nca, de rana", OOO1 lrai.n po< la acción de
la chi'l" el&uica de u,," máquina de fric,;6n inclu>o por La
eio<tti,idad an,bien,.l en un día de torment •. Finalmente, el
e.pcrimen!o m .. ron!unden'e fue, a .., ,..,,, el ffi<~' """cilio
Tomó un anca de rana ,ecién muen.), ",tiró b;cn 'u nervio
cta'ico ha'la que lo pu>o en coo""'''' oon el propkl mú",,1o
del muslo y jSOl'P""'" el anca ,;e contr.ía visiblemente i-in neo
re<idad de electrictdad e"eOO<. Tamruón obtuvo e l mi<mo re
""I,ado a l pone, en conlac'o el neMo de una prep.,ac;6n con
el neMo de otra. De ""-' ma nera, demo,;,ró que el fluido eléc
U;ro procedía del inlé-no. del animal y que ése era el enigmá
'iro elemen' o que viajaN po< los nervios y aocionaoo los mús
cu loo (v. Mo'e,ia l web. Anim", iones y video>. El papel de l.
eio<tti,idad en e l ,i'lema nervioso).
",,,,,'e
<1\..,
°
¡
ll~g."Ida
~urop<"O
[ con La
<1<1 R<-nac,m .. n' o
y.l mic.o
<1< La Eda<! Mod ~ , ,,, . .. to,,,, . l. ob .. rad ón d. 1a
na' u ,.l~ za y. la
d.
w on • • . Son , i ~ mpos
<1< 9,an<l.-. ' ~ mb ,os~ n lo, qu. . . c"".toon.-IO cr~. n·
CI. . . .,,,,hzada. du",n'. ";9los
,.bI. d,..
Flfur. 1· 14.. BotolLo d. loyd.n. lo . n""ltu,. .".... or Oac. d. polo
po .. '''''' 1"-1V el bquldo d. l intoh.". do polo n"'l""" IBI
fl,u," 1_15. Ro""o do l prof .. or d. , ""omr. Lu ig' G.l•• n,
11737· ' 7'181
Sección 1, Introducc ión. ~
Frenología
A prindpioo; del 'iglo X1X.u'gió la denominada fi>'~,
un movim;"nto _no se lo puede cali f",ar de doncia _ fu ndado
por e l alemán F,am Joo;eph CaJl (17,81828), que ejefcerla
una enórgica influ""cia a lo Ia,go de loo: añ". ,isu;"nt= Al"
",d6 en u n rontc"", r",,0I"'"''O, una "'poca on La que estaba on
boga La fi,i"'l,,,'m¡', o arto _tampoco .., lo puode con,idera,
cienc ~ de adivinar loo rasS"" de la personalidad ~ 'ravés la,
cafae"""';',., fí,k ... de la ca,a y el CU<fJ'O. Ahora puede a fir
quo, en 01 'erfono cien,ífico de las d¡f",oncia, indivi
du.te., La ron-elación m•• emática en " o ra,S"" fi'ko.: y ,a,S""
psirológiros"", en general muy baja p,á<ticamente nu la:
pero "" aquellas époc .. la gen'o oenJía a "'",!!" r cart. do n.
tulaleza a ".. convicción, legi'imada por _e>;pert".. con 1"'0·
tensiones cioontlT",a,. Sirva de ankd",. q"" Uarwin ",,'uvo .
punto de no emba,ca, on e l Beaglc porquo a l capi,. n FilZ RO)'
no le 8""6 'u nariz y tem" que ca",,;"'.., oegún 1000 manual«
al llSO, do la eners!> y <lerom, inación ",focien tes pa r. el viaje
Quiz;l La hi"O<ia don.ffico de la ",-oI ución habría >ido Ole. por
culpa de un apéndice n .... 1.
Fra tu JOieph Call n,en""pre,iaba • l. r" iogn omfa IX"
ingen ua y ",;"n.ír.c .. pero, Jo,;graciadamen"', incurrió 'am
bién e n 01 m i,mo enor . El ,éfmino freno logía procede del
griego p/trnw<, . mente., )'Iogos. . ronoci!n;"nto., I"ra desig
na, un. c;"ncia de La mente . 1'..;'0 nombre lo i nuod~jeron Jo,;
puó. sus "'8"id"."., porquo Can .iem prc.., ...-lirió a 'u . cien
cia. COffiO"'lI"nologIa,
lado de 1". .<'>rgon".. de la mente
Partía dol "" p,,",,,o de que e l "pec'Q de la cabeza informaba
001><0 las ca pacidad.... y personalidad del individuo. Voía al ce
rebro como un m"",ko de órganos esl"'<ia lizad". en dislin tas
funciono, p'kol6gica" )' el ma)'O< o menor des;> rrollo de ,ada
uno de ""',,,. órg.nos "" retlejaba en l. forma cra noal. A,~
.;on una cuidad".. in, pección dol crá noo ...;.. ne_opia _,
'omando medldas y OOoe,,'ando loo di,Untos abul.am ien,,,.)'
pronlinen,ia .. e l frenólogo " c-ía identif",a, la inteligencia y 1".
,,'sos p'irológioos de cualquier pe",ona. Can pmpu"," un
listado de 27 funciones men .ales localizada< en s i•.,. muy
conc",tos del cerebro, 19 de la, cuate. eran romune< a ani
mate. y ..,fes human"" y ocho eran " ,elusiva< de .,.'os últ i
mos (TabLa 1 ,1) . lbr ejemplo. si un I.dron ,orulí. a reincid i',
Can ha llaba que", cráneo "'nia m uy des;> rrolLada la zona de
la fu",ión de adqui'ir 1"""""
",'o lo romplon,entoba
con oo.ervaciones "".. ionales en an imales. po' ti emp lo, ""
una ma..".. que m",uab.a tendencia a como, .;omida " 0
bada • . Al compa r. , la cabeza de una m.>dre am".,.. ron 'u.
hijos)' l. de una n, ujer descuidada ron loo: "')'0<. oo.ervaba
quo la do "" •• úlhm. 'onfa la pa rle po<!cfior mo""" promi
nen'e, que ora dOtldo ,upues .. men.e.., alojaba el in" in'o
reprodu"", Vel amor filial
Fratu Joseph Call visitaba pri'ion"" y .. iloo: pa,a in,l"'<cio
n., la, pa ttirularidades cr.no.1« de lad,,,,, ...., ...,.. inoo:, lu'"
'iro<, def"cten '''' mentato.. También ".tudiaba las cabezas de
persona. brilla n'", q"" hablan dost><ado en .18""" cua lidad
A los c..". eIinic"" de ""fefmedad \o,; ronsid<rab.a poco ,..
li "..,. por 'u ca ,áctor a,ipko)' fortu ito, pe"'.i un p.'iente
oonf"",aba 'u, ide... no dud.ba en incfuirlo ,orllo una prueba
m;\,. CaU ..,",ia una ,'erd.dora pasión por la oo"""ión do ,, ~
fO<'Oi: ro IM-' Ilegó a "",nir uno< JOO de elIDo. iunto a un cen
ma""
°
".,r. '·1'- G.... do quo "¡>rO . . nt. oIlo bo,.'o.io do luog, G.[·
.. ni (Fro«h«l>4nhl.f.~~nt, ~"'u<h .. l'N>/'dn""!II.
Siglo XJX: la corteza cerebral y los de bates
s obre su funci6n
Iloy'" conoce quo \00: pro<".". cogn i'i';os má, complejo<
.., a,.,nta n >Obre ,ed", neuronale, en la, que pa"ici pa do
modo fundamenta l la corte"" c6rt", cerebral. !)u,ante el si
gIo XVII], Y a nlé":, a ".ta envo ltura gris """"coa .., la c"",idoro
una mera e i",ign if"'an.e _corteza. """"'im.,".o, que "" el
""n.ido que tiene la palabra COfta en la.fn. En el 'iglo XIX..,
omp;"z,o a comprender '" im porta nd a y podría afinna"" quo
ésle es el siglo de La corteza co",bt:al y de loo: acalo,.d". deba
.....: en lOmo a 'u functón . Ilay u n eje do d i..:-u,ión que recorre
La cen.uria, que es el entabLado entro 1".loolliMciomi>la<, con
,,,ncido< deq"" cad.l.rultad men ..1 '" loxa liza on un fu!!" r
ospedflco de La cortoza,)' lo.: hel" ,•• que von a la ,orle..
como un .odo inMerondado.
°
°
° ,..
°
°
".,r. 1· 17. U"" dolo. " f>"rin'HIntoo d. l u,gi G.a o.-aN: a[ po "" , . n
,,,,,ta,'o ol no",. """ o[ mCo«ul. , , ,,... ,""".. po' a0::06n do lo
oloctr.c idad a """,[ <lo! .."'".
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§~~ 3 ~~i5- = ~~~~~~~~~§ ~ ~n- ~2§i-§
~~ ~ ~~~~~ r ~
S. cdón l. I
,.
ún"", que permitió ",.. nza, fue, <io".mento, la m"'odología
cioonlífoca y riguros.>.
Localización del lenguaje
En 1861. el """,,,fisiólogo ¡fa ncó,. ¡' ¡"'''' ~u l Hroca (1824
lsao) (F\S- 1 _19) publi.có lo que, a juicio do mochos OU'''',,,,
""ría el in forme dínio;o mi, imponan." del siglo ID. En él se
1"""
demo,;,ró que hoy una
del cerebro oopecialiL>da en 1..
fu ndones li ngUística" de n,aner. que, ¡¡j.., Ie,i<l_ el habla
d ..... pa rece o queda gr.vemente .¡""",da (a¡a,ia de H,oca).
E". hi;, oria se ha mntado en innumerab .... oca,,,,,,,,,,_ El in
forme " , ... ba de u,bot:gne, un paciente de 51 .ñoo 'rano{",ido
.1 ..,1'\'iOo qUifÚrgiooo de Broca, en e l hoopitall"';, ino B i cL~'"
Dura nte a ño< había sufrido una pa,;\]¡." de la mitad derecha
del ruefJ'" ¡unto a una IlamaLiva incapocidado no podía hablar,
aunqueoía bien y 1""";' comprende r el lengua¡< _Se lo rono ·
d. romo . ).10"'","' Tan_, Q • Tan Tano, po«lue <fa lo único
que logra'" pfOnunci.or_ C",mdo Lebot:gne ingr",""
estado
"'" )" críb;o y murió "na ",mana m.l, ta rJe. Al pra<tic.rJe lo
.u'opo..i.1, Ilfoca enron lró un ~ k'>i6n imporunle en 'u cerebro,
COl\Cfctamcn'e en el lóbulo Irontal del ""misleno izquierdo
¡_n,ó su. oo..otvadon.,. ~ .. So<ihI d'Anlh~, de lo
que t'fiI lundodot, y ro<1du)"Ó que osta lesión era el origen de
lo incapacidad do hablar dol pacien'e. El ,erebro do LeOOrgne
se con"""", hoy et1 el ~!u..,., lJupu)~ren (Pig. 1 · 2(1).
El inlorme de Hroca tuvo imp><to cient¡l¡co)' .upu"" un
fuerte apoyo a l., 'e,io Ioca ~z",ion i " •• porque demos'raba
,laramente una loca lización c"'tka l para u .... función espe<i ,
fi oo. Sin emb.rgo. no era .. primera vez que", relocionaba
un. pérdida de hablo ron un .:laño c",et.ral: ¿por qué en'on""
resultó tan r,,"".. nte' El hio. oriador Stanlcy FinS'" propone
ruatro rarone" al e n p'imer luga r, Ilroca aportó má. inlor
mación, y mó. detallada, que Lo oI",OOa en <a_ ant",iores;
b¡ Hroca delimilÓ 'u área del habla en una rona ,onkal mu)'
di"inta de .. que propon!a n "" frenólogos. ruyo recuerdo in
lau,,", aún coleaba; el el es píritu de loo; ~empos había c.m
"'"'do, y la comunid.d cien,ttka era m .. procl ive a diotingu ir
,ti
Flfu'" l _lt. El ",,""'I ... ólDgo 1",,,,," Pi. ",,_Pa "1 B",," 1"'''''0
<lo 18001
flllu", 1_M. C. ... , '" <lo _Mo "" •• ur Ton •. ,""WN. do _" 01 Mu...,
D"f>Ul1"'" d. P. rl,
ent ", el . i"ema d"..."edi'ado de loo _bultos_ en el "áneo
propuíSto po< los Iren6logo> unas dé<ada. an","" y el nuevo
enloque de "'lUdia r la. lesioo.,. en e l propio cerebro, y dl Lo
propi. (fe'<l ibilidod de lIrocao é l no estaba pe...,,..lmen,e im
plie.do en e l deba ,,, Ioca liz;ooion ;';'. holi ". y g=ba de un
gran pres'igio; no era un hombre impuloivo y defendla con
f"meza 0610 aquello do lo que "'LIba obsolu'amel"l'e ""gu ro,
por lo que >e lo percibió como un juez impa rdal
po>lefio...,. a l in/o<"",.oote • .\1onsi<-u t Tan_,
En loo;
J'aul Broca documon,óvaoo.ca,;oo; adkionales que I"""'-'nta
b.n la misma ron. le . ionada _hoy conocida como dr<a d<
Broa! _ Y loo; mi,moo ';n'om •• de pérdida dificul,.d del h.
bI •. Todoo e lloo tenlan Lo lesión en la parte izquierda del cere
bro, de modo que '" pu><> de n,a nai<Sto Lo e'pecial imporun
ci. que el hemi.ferio izquierdo 'iene p.ra e l lenguaje en la
mayoría de lo, pe""" ... como"" V<.,á en lo,; capi'ulo,;.;ortos
pondient",. 1'0<0 de",puó" un neurólogo a lemán de origen
polooo, Carl Wemkke (1&18 190,) (Fig. 1 , 21), refui6 un nuevo
'ipo de "",tomo del lenguaje causado también por daño ~ ,
rebra!' En ",te caso, la lesiOO .., .i'uaba mó, atrá., en el lóbulo
a_
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¡~ . ,.!~'~ q!'p¡ ¡t·
¡ . . ,! . !. ,
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~ ~ ~.1 ~ ~ [~~ p- ~~l nU· K~ j¡1 ~i ~líOl. fl ~
3~:;~~~rr"'8: ~~o<>,~~t!~~ ~alOf'llft:r:E Ii"t;1II ~¡
~PH!
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!ir
;;
Se cción 1, Intro ducc ión a ~
m ien'os de la bión experimen'al)" la ",'imulación e léctoca
cerebr.l, Fe,,;er bus<aba descubrir U"" hipo'é'ica corteza ,;en
""",1, o aqueUa, I'<'''e, de la coneza que pr""um iblomente..,
enca'garían de la información pnxedente do lo< ""n'idO<. A l
com para r d i"into, "'pecie<, PerTie, ot:.servó que ruanlo má.
evolucionado Ofa el an imal, más daro.; y . igniflca ';""" pare
dan lo< r"""llados, por io que centró.u in"'-,;'igación en el
animal mb p ró>imo al ser humano . lJ< "'.. manera, pudo
iden'iflCa r di"in'a. áre... ..",_aleo de la COft,-"a, en'", ella .
la audi'iva primaria, y conl<-",cion., un conjun'o de ma pas
funcionale, ,eunidos en
magnífica obra de 1876 Th.
/Í"'c'ioru, of rh. bmin . El libro p""",n'aba unos espléndidos di
oojos del ""rebro de un mono, con nla pas de Lu zona. "'. '
ponsobles de Lu di, tin'a. funciones.Tal era "" conf.. n .. oobt'e
la e, i"encia de estos map'" también en la, penona., que Ia<
m isma. zonas apa,ecen "".polada. sobre e l d ioo jo de un
cerebro hunlano. au nque .ún no habí. ronstanci a e.peri
men' a l de elio (F'i~. 1 , 25) . Célebres fueron ..... bri llan'". do
ba,,-.. en el Con&,,,,,,, In' ,-macio",,1 de Londres de 1881 y<u
pos' ,-rior peripecia judictal .... recibi, la denuncia de una in
fiuyente a «X'iación Iond inen.., que lo oru .. ba de quebran '"
el Acta «In". la Crueldad a los Anima le .. ' El juicio Ie""n'ó
una gran expec'.ción mediá'ica )' profe.ional porque ponía en
la picota a ,oda la in""'ligación neunxien ,ihca con a ninlab
';\'0<,)' ocupó p.ágina< en lo< p,incipales d iar;o.; bri,ánico<,
entre eJl"" el 11.. ",. ante una opin ión pública dividida . Un
ooen número de espectah•• a. "",ribió artículo< a .u favo< en
"",isla. cien.iflCas de todo e l mundo. Tfas varia • ..,.;""", aba
.u
o
"otada. de módiros y penooi"o" Fe"ie! íue ab>uelto pueo
demost'ó que u,;aba an,-",kSla en ""'Op<'acio",-", y no inniSía
daño innocesario a lo< a nima lo • . Con ,oda "'1lurid ad. en la
decisión judicial inn uyó la "".ten"" de ca..,. elínic"" que ""
habran beneficiado de .u•• m.pa. funcionale._. romo a.1
adujo l. defensa . Efon pacientes ru)'OS ciru jano., .iguiendo
loo hallazgos de fe" ie,. habían pod ido predecir la ubOcación
de un 'umOl o un absceso co",braL y ''''pa"", el " á noo dire< '
'amenle oobre la z""a "" I""'hooa. En 187$, Femer, jun.o. ""
amigo John l lughUngs Jockson y otros do< colegas. fundó la
prestig;o.a reYis" B",i., que hoy ron'inúa . iendo una de la,
publica.;;ooes de m"}Df imp"cto mundial
¡
I.,d~.
c~~·
[Dura n,. 0I.i9lo xtX •• barajó
do quo 01
bro '~ n ¡a d,," nt .. part., i d.n, i ficabl~. qLlfl. proba.
blomon' •• podrían U••• r a cabo dit. .. nt •• funclO·
n • ., l. p. rc.pc ión. l •• moclI; n o ~l l. ngua j. . .
podría n localizar.n .;.t ~ma, "" u,,,lo •• na,ómka ·
mento d i t.~nciad o •.
El si glo XX: las ne uronas y l~ quim it~ cere bral
Has" ol"gIo XlX.1o< principale< a... ncf'i sobr" e l ""rebro
"" ,eferian..,!>re ,odo a "" «Iru"ura mocro"cópica. la quo
puode ve"" a ';m ple vista. Al paso , a l >iglo xx. loo in'""ogan
te • .., 'o",aron mása mbicioso<. y el progreso do la mic"""",
pla y la, ,écnica. de ~nc ión abrieroo nuov"" po>i bi lidode< on
el "," ud iodo 'u estructura íntima. !'.s e l >iSIo en el quo.., re·
conoció a la neur""" como la unidad fundam"",, 1del ,,"ema
nervioso, la pieza básica q"" ,onlpo"" el ce",bro y ],o¡ neMo<
de an inla lo. )' pe"",na,. Y en ",'e d<scub,imien 'o, la figura
,lave ind i""'ible fue e l ".pañol San' iago Ramón y Ca ja!. Al
mismo .iempo. la, p'imer •• década. fueron decisiva. en el
d"",-""brimien.o de loo; n'-"lJfQj,atlSffiisores quimicos )" 'u p.pel
en la activid.d neMoo;a.
U gigantesca con tribución de SantiagQ Ram6n y Caja!
fl\IIIr. ' .:/5. e . .. bre< d. mono lAI y .. , numano 161. Oln la . .... .
... ud .. d.. po< D . ~ d F. ,.;.r.
, I;.ro. .pood'" de Fcrn.cr ruedrn ..¡;u;... oon .,g. <kuIk ...
10-'< ót/
87·96).
GondI.,.. _
""""11'.
A f,nale< del siglo XlX,loo; a",,'omistas m~aban pelJ'lejo< la.
complicada, formas de la. céfuLu ""rvi"""" y,.oore .odo, la
in 'rincada marañ. de filamen.o.; que la, rodeaba. () pro<""',
""nlO "" lo< denomi""ba . En ese .ienlpo )~ '-"fa ronocid. la cé
lula y "" acep.oba la ,,,,,... celu la r de los ser..., vi"", pero e, i>n.
el COfI,~'frimien.O de q"" el ,i>1ema nervioso ora d¡"in'o y no
"" aju,"ba a dicha .""... . 1'.,;.. COfIfu~6n nacfa de do.; pruble
roa • . !'rimoro. no estaba ,laro'; lo< Ia,gos a.-on", y la. mó.
oort .. pero mil)' ram ~icada. dendri.... vi>ibles a l m icroscopio,
.""ran algo q"" "', c"" .,. cuerpos celulares do la. tlelllOMS;
"""ba aun m,-"""" eI. to>i ambos b¡x.; de flla"",n"" ..,origino
ba n desde una célula ind irouaL En ""II"ndo IuSor, loo f.. iólogo<
!lO podlan ..... ua l;"., la mombr.na de Lu céfula,; ""rviooias, de
manera qLJe 01 ,islema "",,"oso "" p,,"'''''taba como una in
metlSO re," .in ""I""'cio<les inlemas. El impuloo ne"""'" COI'"
na libr<-men.e por aquella estruclur.l rcb;:ula~ )' ka ,... la ""I'ti ,
caó6n dom inante - """" ",/iruJ.:¡,.. hacia el cambio del 'iSk'.
Tan pron.o como en 1873. un tdirulari.la COfI,'c ncido "o
pezó con un hallazgo for. uito que habria de ",voIuciona r la
micrusoopia. El médico ita llano Camillo CoIgi (18-13 1926) ru
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Se cción 1, Introd ucc ión. ~
moJe., z. ... .... 00 por p"""udón; <nloquolloo cortes mio ""_
preoivoo c<D«micntcol' la
del ,=bolo.....i'" Y mo'J.]"
"""""l Y"" fin, oom"","" . <><¡>Ilco< "" mol
anI< loo <U_
"""""" ri """""ido de m~ p"'p,,,,,,,,",,.Algunoo .. .,6I"!P' mo
rodconn; PoO"", porqu<; ""SÚ" """''"' "" .-. or rt ~ , ",do
""'~
lo "'j' " ddpOCo do todo, noIur.l.l . . quo ..
pnfocro """"'" lo P"'1'<" ""...,j .... ., .jeno.-
"""",tu"
fr.""",
.,<ndo •
y p""'iguo
. Ent ", 1"" 'l"" mM in"'''' m",t.-""" por m i. d< m ",t ~_
neo, debo eH., . U ~ sm~~ I "", Rctzius, IV.ld.,..,. y, . ingula,_
monte, Kl>ll ik,. S<gún "'. de p=u m;" .. "", .. bioo, ",,"""'es
colob'¡d,,,k. m ""d~I"" i"ido,,,,, '" ",.m"" con mi•• "",pIi_
dsmo quo~ . Sln J ud. "'I"""o.n U" r.... o. M•• , ... ndo
""bo.ron ddlilado '"""'" o¡c.,." """';o de iml _ ,lañ"_
...... i""l"""hoblos." ,,00 ok loo gr.oooo J.cl """boolo, lo. ""_
t ... pcrirelu lo ..., 1.. fib<• • mu_ . y
la. bifu=<io_
""'y....,.. """"de"to y de--.J.rnte ok la< ,.;ro; """-~ , ¡,,~ ~ Loo
coI.o", ..I", "'8'" Y ""'.. ok loo ,o.-don€o de ...."."d. bIa",,, ...
t ","'; .,..,~do"'" fib........ inio .... en cll6buloóptiro. et" loo
croo. ..,dcsIru"""""".AI f;n, <le"""",,0I. lo 1""'-cnci6n h"" el
moJe"Q .n.'6m"" <5f"ool, los ¡e!Ki ••d""", ..,.u.."", , ;du ",_
... yoi""",• • . _
''''J'.doo-..,
.... '" 1_21. D,boJ", do 5.n"' 9" Ram~n y
e'l.llr",,,""... d< 4
re"~ d< un ~ m il<ro. c. 1'1001.
gien do .. r un cuadro n,ucho más ordenado y ,omp,en.ible
ah",.
n,OS!,.ba c,",,"ilUido por <élu
del .jotem.
1.. nervi"""" individual"., cada una oon un cuerpo celula, y
su, propias roneJd"""";).. no "". una co!ecrión de núd ooo;
penlidos en una conrusa ma raña de fi lamen,,,. . En palab.:..
de un oon' emporáneo "")'O. gracia, a Cojal . el boo;que iml'"
""'rabie de l sis' ema n~ "" "" convenido en un parquo
regula, )' delei'oooo.
¿Cómo da r a conocer al mundo los deorubtim ien'os obte
nido.; de..,. magníf" .. prepo,ac iones' En el oroflo de ISS9
se celebr6 en 11,,<lin un cong'''''' que ",un i6 a lo
de la
anolOmla mundial. El módioo es paliol cn.oyó que er. una C>pOI
IUnidad inigua lable y allí via jó oon ..,. p"'P.,acioones y su mi
""",opio 2eiss ba jo el br.zo. No .;omp,endía 01 ale mán )'
debla h"""..., en' ender oon "" rudimen'a,io h ancés, por lo
tanlO. oonsideró que la mejor 1",,,,,, de comunioc., los halla>.
SO' era a ,ravés de la, imágen". miocroscóp"" y no de la pa
labra. Tiempo despuó •. reoordaria aquellos momen'"" en RL<tJJ!rIh. di mó "'".
""""';0",,
'0
éI;,,,
"Ob",,,OIo 0011'""""" do l Roct« 1··1 P""' tamor f'M'o "" 1..
y ""' ....
"P'''''"'''. ' la ""Pi'" <Id ImpcOO g<rrninko
t"""" del """""~oo Congreo.o. "",ni ' odo. ... . _
",rru"'¡.1kno do
[...] De<do m uy trnIprmo lTill i• .,.1.< "" la <;¡l.ll.l.lKrot<ri> ... M<,
donde." 1M¡¡>;"""'" y ""frcn", do ""f>OOo ~"". b<iIIob.>."
lko<mb.>.lt m~ f'«'P'''''''''''; "'Guro
do< o t"" i"" ",,,,,,,,1o< ""plith"",,- "¡"m.I. de mi ...,.Len",
"""""""'" """"""'''1'''''.
Er. un hecho in"'li,o. tra,ánd""" de un de,;,:onocido
p,ocedente de un pai. que al"'n"" contaba para la ci,oncio
módica in ' ernacional. Y aqui O< conv~n i ente no p.,a, po,
a l,o un deta lle que ennoblece a la p,ofe.i6n cien.if"a. Uno
de los so' prendido.; po, la, prepa r.cione. caja liana, o. el
patriarca de la ana'omfa a lema na, Alb,ec h, von K"lI ike"
aUí p",.., n'e. Lo que mo.;" .ba Cajal era u n m ~ zazo a 'u
posición la,-orable a la red nerviosa, pe'o no dud6 e n fd ici
'a ,loo e hizo lo imposible po r franque., la barre,a idion,á'ie.
e in tt oou,irlo en los cí,culos del ,ons, ,,,o . S iendoC' jal un
pers-onaje a n6nimo, quizás 0"0 hubiera aprovecha do.u
prest igio )' au'oridad pa,a orilla rl o a un «sundo plano,
pe ro hi20 jU<lo lo con" .rio; s u amor p'" la "",da d "" in,
puso a .u. planteamien 'os pOfsonale> . ~n 1"" p,ó, imo.
me"", K6U iker confirmó 1.. observacloone. de Ca jal ron el
nu,-""o mé,ooo y no vaciló en .bondona, públicamen,e.u
en foque ",'icula,i" • . ~o rol o~, a su, 72 a ño> decidió
e .. udia, "'pa"ol par. tr.duci, a Ca jal al alemán : i,lrap"'"
1"" K6Il ike, !, pe"""na. asl iOn la. que la c i enci~ n""osi'a.
Deode luego, Don Santiago jama. lo olvidó y en.u au'o
biog,alóa expresó "" gramud hacia e l alemán, oo n qu ien lo
unirla una e"'e<: ha ami"ad
Ramón y Caja l demomó al mundo ,~ rias """""'. pero fun
d.men", lmen'e d".·
Que el ,jotema ne....x..o ""á cooform.do po< <>é lu]", n'-~
vio>a> ind¡,¡idual". e independ ient". que", comunican
entre <Í, dem"'tr.ndo dcli n d¡"~men'e la validez de la
,la ",-"",anal del.¡';tem.o nervioso. La. ""urona • .., cooec
tan a ,,,,,",,, de .Wi terminaciono, . pero con",,,,,,n .., indi
vidualidod.
Que la, neu ,ona. ae'úan como demen,o. pola'iza dor;
(p<ioopio de poIa'izac;';n dinám"o), de forma ~ ue el im
pul,., nervioo<> ". u nid i'e<:ciona L entra por tao dendrita, al
ruerpo celula,)' ",le por el axón. La di>p<:>skión de la, fi
bf.. le conf"mabo in,~,iablem'-"'te ""a idea al compa r.r
,""o
i
la, neur",,", de "" trad. _M ina, y otm. ÓlgaOOO ..,nooria ,
1",,_ con 1.. neuronas motor.. de .. Iida. E"e de""" Mi
miento cons' i' uyó un e norm e ava nce, porq ue perm i' ió
It a.ar cirrui' oo ne urona l"s siguiendo el fiujo de la se ña l
neMOQ como así hLzo Cajal inddndolo con A",ha s en
.us dibujo,; (v. .\1"en.1 ,,'eh.A nimaciones y.oo"",;. Ca ja l y
la nt'1J rocionctal.
,,.oor,,
11:>< otra pa rte, como Ca jal ",bajaba much. s ,,,,,..
ombrion"" J e animales, oorprendi06 a las neurona s en J i" in.a,
fases de de;.arrollo. Ordena rodo los momen',,", obtuvo la..,
ruencia romple.a)' comprobó que las neuron .. crecen a l.r
gando ><J a.ón y d""plega noo en ' u e,' remo una e;.pecie de
.c",'a. .nido. de c",'., ,a m ifICaciones q ue pueden ro""", ,
..... ron otra< neu,ona. (Pig:. 1,29).
En opinión de mucho,; au .ores, la a por.ación de Sa n.iago
Ramó n y Ca jal supu"" el nacim ien' o de la neu",c iencia ron
.em por' nea , por una doble ra,ón , e,a un pa"" de gigan ' e
hacia la comprensión del fu ncionan,ien' o del «re ino y del
, i"ema neIVi_ en 'u conju n.o, pero, al mismo tie m po,
",n.aba la. bases pa ra .odo ,,1progranra de in'''''igaci6n fu
' ura. En pa la ln •• de Alb-rig h . er al. (2000, p. 53), .En con
"a" o con la caótica .isón del cerebro que su'gia del ' rabajo
de Colgi, Cer la<h y De i' e.. , quienes conce bían al cerebro
como una difi<'" ml neroj"", en la que parecta pooible .odo
tipo imagin able J e in ' era cción, Ram ón )' Ca jol ce ntró s u
análisi. e" p< rimenra¡ >Obre la función m ás imponanre del
ce re bro, e l proc .... m ien' o J e infof mación • . Ahora )" era po '
sible em p<"-" r a püne r orde n en aquel laberi nto inaborda bl e
e in icia r e l ,,"udlo de cirruiroo ,.",,""""" eopecíficos. ).lo ral
'.n qu ien"" ""m para n e l im pacto de Coja l en l. neurociencia
con el de Darwin en la biolo gía, el de la 'eon. cuánti co en
la I;'i,a . Así puc">, ' u I'remio Nobel de 1906 lue cu m plid.
men' e me"",ioo (Reo:uadro 1· 2)
i
r
A
B
a
°
a
°
Un di. <lo oc'ul>n! "" 1906, San'_
f iguro
'·H. O,bu)'l , .. l,..do ~or 5°"' ''90 Ram6n . C' Jol QU.
muo"'" no"",,,,, ••" d,tono"' ., . . ..00. O. ""•.,rollo.
Ramón yCa,.1r.<ibo un 'elegrama coo un
~ ",ue'o "",n!>aJo ~ n a lomón, . C.... I.. o,o<to. lo",,", ..rl04MO s. ~ Nob . l_
°
p"=-
501~ concodo.l Pr.,m", Nobol do Fio.iolO!jia ModiOM jun'o a C.",, 11o
Golg' . on .-.cooocimlO n'o a ,us traroJ'" S<ll>n! la ..tn;c'lfiI do! .. , toma "" r_
""50' . Curio .."",n'o. Golg''''--' un oponen .. cie nrifioo, po<quo . ún dofo n<l" la
.;.;a 'eon. ",,,, tilari,Ia. M;i" ..rdo Ca,.1 coo.... rí., ' iau.; cruol ironi. dol"",·
ompa"'Jar. romo gomel'" sia~ unodos p<M' sus OOmbr,,. • • _orsa_
ro. oontilico, <lo <NiKto,n Ian con',.. ...
Hay grn n u po,tadón duran"
la " ",mo"". y on los d,,,,u,,",,, l~ corn,poOOo a Golg' ~ I pnm..- ' urno. De
pron'o. lo, as,"on' ... , i"cluodo C.,.l, jse quod.n "" p,odro' lo osporablo o",
quo Golg' d,....-tano 501>n! 'u mé,odo <lo ,incoo y las posibibdad ... quo .tonó a
Agu,. t-lO. C. mollo Gotg, 11 843 · 191~ J , Sa o·
la """me.. ,,,ia. y quo pa ... a .-..ista a "', pmpoos hallazgo" En l"!l.e "" ""'.
" ago R. món , C. ,. ll 18S1. I'IJ41. p""",,,. No·
50 ""dica a '"'''',,"' la d , lu n ~ doctnna ",,,,lilac do! oi<Ioma ""Mo50 y 'ITO_
1>01
00 1_
me'~ bru .. lmo n ' ~ , .. n ,-" c . cuento, cont.--. la 'eori. nournnal. ~rto <lo quo
no...--. e l l"!l.el'"rn pIa"' ~a r una pol~m"a . ''-'l'"oo una t",po ""«on~ si. hacia
'" compañero do coromo""'. tra'ó..oo.. dol principal dol"",,,,,, do la t...na ""uronal. s.. f1abian I>ocho I",,,,,doblo,
on
la, úl,iron dó-ca&s y prócbca"",nto fiad .. abca",ba l'" 01 ';')0 plan'nrroonto. poro GoIgi halhro como si nado hub",,.. cam_
biado d<-sd< 1873. cuando ,,"«ubrió . u mótodo. Es muy pmbablo quo C.jal 50 "n" .... horido. po'" olog.n'emon'. no lo o<to_
room. Cuando lo tocó su t",,,,,.!oyó .1 di«u"",, quo 'enia pre parado y no hizo . lusión a la, agrias pal.bras <lo Golgi . DIez """"
d .. put,. Cajal."ril,,';" ",In .". inddonlo: .Hllo!jil1a (Golg '( "" """ a lt .... ' y .go l"t';"l" n rnmOO.ra~",- q... prodUJO"'"
doplortlbl~ . Iocto on la roncufTOncia I..J Vyo 'omlhb. "" ""paciencia .1...- quo el mh .lom",,~ 1 "'.".'0 a las con ....",ienclas
fIlO impod;. po"'" oportuna y ro1unda corroedoo a "n'", ", .. ndos .rroro, y a tanto, in .. nclOO.1dos oMdos . ~
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Se cción 1, Intro ducc ión. ~
la .00, o el..,.o; qué pa r"" ceret.r;,1<;; intervienen en los esta
d.,. de a len. o en el "'igen de lo.; ,ueños, ",céIer•.
Análisis cognitiva
lb< LÍltimo, el ni",1de .náli.i, mi< a mbicioso o"'responde
a la oomp",n,itin de los meo~nismo.; neur.1<;; que hocen po
rible 1a.lí.J noion"" n,enta l"" Otipeflo<e., romo e l lenguaje, e l
razonamiento, la in,agin",ió r ~ la planif",aOón yel = " 01eje
ruti vo de la. "dones, la conciencia de uno mismo y de la
mente del o'ro, "'o. En definitiva, p< .. igue d""velar la N'"
material de la activiciad mental de orden oup<rior que a lcanzo
'u n,á<irna e.-presión "" elanima l hun,aoo
j [ ,ifico
la n.uroOO"' ia c<><¡ n" "", oon .. it Ll)'O un campo cion.
ro la'"",,,,,,nt. rec,on" quo ,un¡o d. l. oonvoc·
g< ncla d. ~ ""u ro co~", i a y la p.ko l<><¡ia ,"gM ",a y
quo aborda . 1.. tudio d.l funcIOnamie nto <.",beal
d< <d. u n ~ 1"''';1''''"'' '. mult id"copl,nac. ,,,, id.. ndo
on d" ton' o. p~ n o> d . . ... b....
• NEUROCIENCIA Y PS ICOLOG íA COGNITIVA:
UNA RELACiÓN NO SI EMPRE FÁCI L
la ps;oologro oogni'iva . u rgió en la dkada de 195(1 como
rearo"" a l conduc'i<mo dominante de la primera m ita d del
'iglo XX l"tonto demostró que loo proc<=< menta l"", d'-"'<le
ñados por loo oond"" ;"a> po< no "" d",-"tamente obs<tva
ble .. podí.on in/eri..., y ""r ."udiad"" de forma cien,ff",a a
'ravés de me-did., indi"",'" obtenido. "" e>p<rimentos rui
dad_men ,,, diseñad.,. para tal fi n . Ciena. voriobl<> Mprn_
di",,,,. como io> 'iempos de ",,,,<ión o el rend imiento en la .
'.rea. pla nteaJ a., .;onoti'u)"n valio ... fuento;; de evidencia
que an ~ a n luz oobre la, funcion.,. p'fquica. que inteMenen.
Desde en'""e"" '" ha ido arun,u la ndo un volumen imprc,>io.
nante de da'". gue v",ifican o refutan distin'as h ipót"" .. y
gue ..,n e"plicad.,. d'-"'<le modelo< too.ieo< que pfO!enden
desclibi r el funcionam iento de la mente huma"" en bU< di""r
""" romponente<.
Para lelamente, desde la neu"'l'sjeologf.a. el estudio de la.
1",.".,. <tTl'b",h, y de su. con"",,"enci .. >Obre la oonducta
oogn iti vo .emocional y hngüiSlica del p;ooiente, n. ayuciado o
entender me jor el funcionamiento general de la mente y e l
oerebro.
poiibilidadeo.., han n,ulti plicado en la, LÍlti ma.
d&ad .. . 1 beneI""' • ..., la neurociencia de la. """lucionaria.
11m .... tU "",ro,ma,,"" y de 1>'~"" eJrorofJ>ioúJgiro, que p<r
m ilen obs<rvar al ,.mm, ¡nI","'.en ",<ión_. mientras ",a liza
una dderminada función mental
E".,
¿Qué IIportll ~I estudio del cer~ bro
111 conoci mie nto de 111 mente?
Se ha mencionado que, durante un 'iempo, la psjcología
oogn iti va y la oiencia o ciencia, del ce,ebro han evolucionado
por oaminoo relativamente i ndepcndientíS y ron lreruencia
redp rocamente ignorad"". A ''oc".. la psi«:JIo¡¡í.o cognitiva ha
m irado oon """"pt""mo la u'ilidod qL>e podí. oI"",c~ el estu
dio del "",ebro en la romp",n,ión de los procesos men'al<;;.
.¡ De qué me ,ir", ronoc", que un de'",mifloldo .ubproceoo
'iene lugar en tal o cua l '-""tru<tura ana'ómica ' Eso lo dejo para
le;; neu rofW6logoi.A mi me interesa el romo, no el~", ése
pod rí.o ,'" un lugar romLÍn de . Igunos psicólogo.; a l abordar
Una di>tinOOn que ,uele aduci..., para oontr..t ~r la p>-ko .
logia oogni'i .... Y la neurociencia '" a náloga a la que eruti lÍ.o
entre el ¡.o¡rw.n-. y ellwrdw<1", en un . i"erna oomput30ion.o1
Un prosran,. inlocmá,ioo tiene su propia lógica de fu nciona
mien'o, un algOfi'mo o """junto de ","rumooes simbólica.
que""" inJ""""'ientes del h.Jrd.,.", o oistema material .oore
el qu< .".\ implemen'ado. EJ mismo programa puede e;eru
t."", en u n número de ordenado.,. distin to<. "","ruidos oon
material<;; 'ambién di""...,.. y ta naturaleza del harJ¡".", no
in forma nada ""e"o de la, in>trucoione< del programa , ..1
oomo un jaque mate es el mismo con piezo, de a jedrez de
pLis.ioo o de n,adera, )' la na tura leza ma 'e ...1de es", últi ma.
no infonna sob'" la. regla, )' el funcionomiento de l ajedrez.
F.,;ta viojón . impli'ia, heredera de loo primel'O> enloqu", del
procesamiento de la infurn,aOón, ho conducido a algu n.,. p>i
<ó logOi o <f""r que e l e"udio de la arqu itec'ura ""ura l del
"",ebro ca",," de valor inlonnativo sobre lafu",;6n p>icoló .
gico. Ibr e jemplo, Hariey (200-1))' Colthea .. (2OOl) ponen en
ruestión el valor de loo; ,eS" " os su min i"",dos po< 1.. técnica .
de ""uroimagc"fl y "" pregunt.n si olguna vez '-""te tipo de da
too; n. ""Mdo para pfOgrc"",r teórioamente y d&id i, en"" d""
modele;; oogni'ivuoen 1"'8"".
Sin embOlSO, los últimos ""a nce< ponen de rdie"" q LJe el
enf",!"" m ultidi<oip linar de la ne urocienoia oogni'iva".. enri
qu",edo< y . bre nu".,... poiibilidodes. como asi lo reoonoce la
mayo< pane de la romunidad cien,if",a . De he< ho, 1.,. anó li " .
bibliomé,ricos ""ña tan un inoremento "'I""'ta<u lar en el nLÍ
mero de publicaciones de COfte neu rocognitivo . Siguiendo o
Kic ha rJ l ienson y a m ucho< otros au'ofe'<, I"'ede o""sid",a"",
que amba. a pmximaoionos..,n com plementaria., a nt"" que
e)(Clu}"nte<. Los datOi proce-dentes de la. ,écn ica, J e neufúÍ
magen oon en realidad nuev•• variab les dependien te< que
añaden valor a la, )'a d i,!"",ibl<;;. En el ",,'udio de una dete,
minadafunoión u operación mental es poo;ible ront.r con un
conjunto de va ... bl<;; dependientes que"", med iJ ...de sa
lida. de los experimen' ",,: 'iempoi de "''''ción. proporción de
acierto< en la t.", .. medida. flSiológ>:.. oon,,,,,,io,,,,1<> 00010
la rc.,;.puesta electromiogróf",a de loo mú"um o la ronducti
v>:Iad eléctrica de la piel eto. Ah",a io> cam bioi hemodin.\mi
<COi de l oerebro de"-,,,.dos media nte la """'W"fo1 por ""i.o,,"
d..
(ph'T), o las imJ¡¡m<"> por""""",.,", mo¡:ntti<. fim o
d"".1 (R~ I I), . ... oomo los rcg)Slros oIl<'ci<los por la. ,knic ..
de P"''''<i./es <"OOaldor; o de ""'o-""'""ftrlfw¡Jfo1 (MEC), re
presentan n""""" medid .. val""",, que.., >urnan a las ante·
riores y ayudan a ente nder mejor la, funcione. e"udiad ..
lOda. es",. ru.,.' io"", se lr. ta rán ron má. detenim ;ento en el
ca pitulo ~
I'or otra pa" e, la e"p<rioflCía ha demost rado que el enloque
oogn~¡'¡o oon,,,,,,ional del proc",".Í<'f11O J .. la i.ft>rm"'óOO re
..,1 .. in, ufocien 'e pa ra caracteriz.r toda la corll plejiJ ad del lun
ciOflamiento men'al. En la ""t ividad "",ebra l no ca be una '"
paración '.n ní'ida romo en un ordeflold", entre e l >Ojl.,.,"" )'el
hi;¡mu",,",,, y ou naturaleza oom putaoiona I ""' fu MamL"'t1 ..1m"" ,,,
pa, alel., fntimamente e nra izada en la. red", neu rona le.
pooi''''''''
i
Cuando loo psicólogos reacio,; a la u'il idad de la. neuroimage
cerebral que no dioce nada O<'<."fC'
nos la , a<imilan al
del wfrw<r." funcicJ<u1. olvida n, en p.lal>ra, de He,...,n (2005),
que _la, imágenes funcicJ<ulL.. proporctona n má. infofrtlaci6n
que la del <imple
pmpo<l:ioonan infofrtlaci6n"de fun
,ioonamiento"sobre la dis" ibud6n « pactal de loo; proceso<que
ocu,ren mien".. e l "'ftwa" "". rodando» (p.223).
Tan,poco ". cierto que la ""tu,a leza ma""ial de loo pro.:e '
""" no ..,. in formativa liObre ellunoioonamien'o de
A.i,
una teoría p.i<oI6g>:a podria postular que el """,noc;mien'o
de las ca 'a>.., basa en un mecanismo de rompa,actéin-.I
"",.., el ""imulo vi, ual de en trada (o una abs'racciéin de k'e)
)' las representaciones f..,ialeo alm"""nadas en la memoria . L.
oonsiderad6n del ,;"m l'" mín imo de procesamien'o de la,
neu,ona. -de l orden de decena< de mihsegund_ « oI u)"
esta poo;ibilidad y "'Si<'" que ta l algori'mo secuen,ial sería
incompa'ible ron el número de 'o",'''' que gene ralme nte
oada p,,,,,,,n. conoce _d""en,.. de m ile .... y el tiempo ,ípiro
que ,equi<rc la ¡,j""tiflCadéin de un rootro -cen'ena. de mili
oegundoo- (ejemplo de Iknson. 200~).
E><i>len innum",.bleo e ¡"mp loo e n lo. que e l dd"J. ,í
dice ro ... ..,!>re el cómo de la función men'a L Por e¡en,plo,
la figura 1,33 mue",a la. área, del cerebro que"" activan
m ientra, .... persona, leen p.labra, con fue" ". connota,;o ,
nes ollativas, romo .ca""la~, .a¡O., _¡=nfn ., <lc. So'Pren
denl"menle, dur.nte e l procesamie nlo semántico de e...
p.lab, .. "" acl ;',.n, .dem., de la , .re"'ípioca, del lengu.¡e,
, ie"., ZOMi cereb-ra l". (ootle,a piriforme, .mígda l.) que
inteMe""n en la percepción de loo olor", real",. E"a ot..er
,-.0;00 dioce mucho sob'e cómo .. representan loo; s.ignif".
""ro"",,...
Iulro",,,,,,
k,,,,,.
i
do,; lé,icOi en el ce,ebro y ".,á en línea ron Of'oo; e .. udiGo; a
I.vor de una 1'-"fÍ.I actu.1 que suSie,e que la re presen'ación
neural dellengua¡e in ,orpora in formac ión ..,ruorial y rno
'ora procedenle de 1.. <> periencia. co'porale. y que e".
in form ación .. p<l'" dol propioo ' igniflcado. A.i, loo; trab.jo<
de F,iodmann I'ulve,mülkr y 'u, colaborado,"" del MordicoJ
¡y,>filn:h
de Combridge y ot,oo ce ntro.; mue,tran que
a l lee, un .",00 de acción como '0 pócl (coger).., activan,
adem •• de 1,.. .,eas del lenguaje, la , zona. n,otoras que re
presen'an a la mano; loo , .."bos conlO n.. (besar) act ivan
y "",bos como tick (chu'a,), la . á rea.
las á rea, del
del pie (l lauk et _1.. 2004; I'uI""nnüUer y Fa dig., 2010; I'ul
verrnül l", et al.. 200;;). Todoo e"oo <on daros ejemplos de
que conocer el dónJ. de la. acti.""ioo"". cerebralc. propor
<i ona pistas sobre el '';'''0 de los pnxeoos mentaleo y .u na
'uraleza íntima, y ése es el cam ino 1"'''' loo p,ó.i mos .ños
En el r,,,;uadro 1·3 se b,ind. un ejemplo má. d",.lIado, rele
renle a la I"'roepción dellengu.;e (• . .\1 at<~ial web. A nima
<ion", y video<. A,.. """, lu'uroo sobre el cerebro) .
e,","
'0
""'ro,
'0
¿Dué aporta la psicología cogn it iva
a la n e urocie ncia?
De forma reciproc.,la p<ioología cognitiva enr;quo<e y guia
• la ",,"rocien,;" en e l planteamiento de las cuestione< petti
nent"" que deben "el .bordada, Y =pondid .. , a la , .." que
OOfI'';OO)'' a la i nle'p"-~",ión teóric. de loo; d.,,,,, q ue se ob _
'ienen . L. neurociencia cogn itiva no es 01 mero « ' udioo ana
,6mico y f";"l6gico de l cerebro. , i"" que bu",a enrontrar l.
ba.., maleria l do 1.,. pro<...,. col9'i'i_ Y omoOon.l.,. que
La ",,"' pdón d.llor.gua,. .. un .).m plo do qu, . 1~ puodo inform. r 5-01>", 01 cómo d, los prn<:«<>< m , n talo ~ . o.>d,
la dkada do 1950 50 han plan ... "" van • •
x ."a d. cómo "" " ibrmos .1 flabr. humana. El d ~ a f í o no .,. " m plo.
porquo lo . ..""nmonto ....... lan una. prop<odado. ""cul,. ",. , d.. " nt •• do la """epd ón do o' ro • ..,md",. y q"" oIpa""
""" . pt",,, do.d. l. ood • •
a nu •• " •• "'p", • • ntacoon• • do lo. ro n. m• • • nd. m, un. . .o mbrou comp(. ),d.d
En'", la. primo", ... plIOX;O"". 50 propu"" la donomonad.
"",'ero do 1.0 ~r<'p<jM doI .. bl. . quo ha "jo . uInondo
. l"ba)",. lo la ')lo d. la . dkada • . E( hecho d. qu ••• amo. <a paco. d. "",ciblr .1 m.. mo ron.ma " pan lr do .. iialos
""ú.hca • • no,mom. nte va ria blo. y .rn nrr.gún "''10 lío.ko común. pod,ía dol><r>< . .. gún .... .,pbc. oón, a quo nu..'ro
co",brn la • • t raduc • •• "'p"' •• ntad on... mo'or.. do cómo fUororl c",ada • • n la gargan'a do( flabla n' •. A lín do cu.n" ',
todo ",,"ote. """.ptor d.( Iongua). " . a( m.. mo t ,. mpo, un ~ . bl . ", . o produet or do l m .. mo Ior.g ...,.. y 1"'''' (o. mo _
canl"""" n", ... rio. po nr .(10. o. acu.,"" con la ,.., .... _ 'ora , m.. n,,,, •• l <>yonto "" " il>< . l lor.g".) . ..t.ri•• mploando
pa'" d. l. ",. m. m'q uln.". n. u",( qu" ..... n l. producción Imo'o,.) do( (. n9u,),. E~to " plic.ñ.o.u ,,'e.ardinaria
.fici."da """.pt~ . "ak.nzablo para lo. ord.nado",. ootualos
Lo. dato. roe,.n' • • a po n .dos po' la. tócmca. d. ,,"u,,"magon. como l. PET o la RMf, ",.".ldan ..t. " . j. h'p<ite " •. Una
..... do ..tud,,,, mu." ,. qu. cuando .", uc!\amo. h.bla humana , indu", .n form. do mooo.ilaoo. .. n .. nt,do •• dornó.
do la . á ", •• co"an.. a la , on . .. aud" .... .. activan pocal.-lamonto o' nr • • "'.. do la cort . .. fronta l f<spon .. b ~ d. la
producción d.l habl. -la donom,nada á,.. d. Bme:. y "'9IOn... próxima •. E. dode. pa" """ ibr, u.."",. á,... d ~ la pro_
ducción. E.t.. zona. mator.. do •• mpoiian un papel d . .... . n lo. proc .. o. """.ptiw. po rqu • • '" •• "'''m . ", . " ilidal_
d ~ l. tócnico d ••• " m ul. d ón
monto .u luncMlnam,. nt o. la ",,". pd ón dol longuaj. . . ", ... n' •. E.. o .. m n. oguo •
mag....
lr. n'Cf"n~ l (EMTI. quo p. rmrt ~ •• "mulae mag .... ' K.1mont. la co rt ... co", bral a ,ravó. dol ce' noo d. to, ma
no in"''''... . En dot.rm lrl.1da. frecuo"ci ... .... ..t lffi ulao ión pu.do bloquoa r ,n"mm l. IICt Mdad do la zona dia na y. d•
. ... modo • • • po .. bIo ob .. rvae . u•• fec tos fuoc ional.. (quo son ,"",la", • • lo. d. una lo"ón p."",),,." ,nocua ): "" o""
1rocu.n ci ~ la ~ .hffiu la ci ó n pu.d. po,."d.e la xdón do ... zona. E~ d. do.ta<:ae q .... ad.má. do . u valor para la ,,,,,..._
t'gx ,ón. la tó, ,,,ca EMT promo,. ap l ,ca do n ~ muy ,ntorosan' •• d. Cil'.CO...- dinlCo.
,.orí..
,ú."<a
,.orIo
°
'K.1
".vó.
°
'ó"'"
t.te~. un . ,.mplo obviv d. q ... (lIfIOC. e el dórode "ootivad Óll d. l•• • "'.. (~r~brolo. moto ro." Il"fIlIl.1 • e"t~ndtr e l
d. lo. proc.",. monta l. ., .19uno. d. 1", m«an" mo. quo ,n,. "';.n.n .n la ",,".pció n d. l l' Il9uaj•• 00 do natunr l.za
"",'or• .
,.
S. cdón l. I
""""fa. viJ.,_
o/mn en elluPo<ionam ionto de
En ese.., n
'ido, la po;kologia c""n'. c"" un .""",,1 do hommioenta. y un
,~Iioso conjunto de oo..,rvacioones)' modolo.;
que in
"'ntan «pl.,. r la actividad mon,.1 y la conduct. huma"" . Si
la frenología fracasó romo ;n'on'Q do avanco en la com pre"
,iOO do l ""feb.o y
functones, fue ....,.,;den'omenlc~ porque
,ti método era acientífico: 1"' .0 una ,azón adicional .... que
,eóri,,,.
,ti,
,ti,
"'"""pie,,; psjccWÓSicoo eran IDIalmon.o ingenuo<, a le jados d e
rualquicr ciencia psicológ>: •. En 'u libro"" """ p/lmtOl"II!!_
el prof"..,. \\llliam U".I destaca la importancia de rontar con
una buena.ooria poirol6g;ca p.o" 'p_ma"" a l .,.,udio do
la. funciones """,bra le._ También a lorta , sea dicho de p"o,
,on ""pe<.o . l peligro do tina _nueva freno logía.. oj .., cae en
un
local izacKlnisrno que olvide Lo unidad dinámioca
del cerebro y la men'e.
0'''''''';'10
j [ En ""fi",,~.
H ind",p"llUbIo conlO' con la <ontn _
do l. p.",o logi. « <ntific_
50 '
do
p"f1I
capac~ .
buc ión
formular pr~ gun", cO""<tn o mlO ...".nl.. y, . 1
m"rnD t i ~ mpo , ~ spond~rta •• nmarcando COO ( ~ P '
t"" lm. nt. los do,o. qu< otr.<~ la ,,"uroc .. ocia .
La. i m~genes fu ncionale •. Jo¡ '''gistroo "lectrofiooló¡;¡o.;o. y
L1s observadono. nourodentiHca. en su conj unto ne''''', lan
"or ""plicad .. y relacionada. dentro de un.o tO<lfÍ.i coheronte
q ue, a su vez. >ea fuente de n""".. hipó""" ",-'1"iflCable<. De
lo contra,;",,;6Io .. dispooofÍll de un conjunto disp<f,;o Jo
dot"" a la '-"'P"" de 'u unificad6n e in legración too.i.ca. En
'-"le P'OCeiO ha)' que a provec ha , tooo. lo. conocimie nlo<
boindados por la pslrologia rosniti ..... Se Irala, deode luego. de
un en ruqLJe >inórgico que v. m~. a llá de la oimple .urna de doo
di,;cip lino, qL>e conve'gen. Como "iemplo de una cu'-"tión de
gra n calado en la psJoologó. rogn~i .... de la dócada de 1980y
añ", oiguienl".., vé,..." .\1 .. ef"ia1 ",.b. Coo"'ni<!o oomplen,en
la,;". ¿E< la mente mod ula ,'
• BIBLlOGRAFiA
Artlcul ... otlgllloe..
Colt ..... M. B,'; n imoging. ,,,,,,,,,ct'.oni,,,,..,d 'ognl'i", ""''''l''
"l~hology. Cogn N"""",)rl>ol2OOl , 1l2 1 -~
D' Au<ilio A, (r';ghcro L. F.di!!" L. Thc <cn<nbu"'" oftt.. fron .. l
lobo lo ,o. P"""'f""'" d 'p',.,"".J N'-"Urol .. gui>t 201 1; "" P""""
Dury 1). l""h L, John<on IV. Thc ~dh u """ intcll'll""'"
d iff""""""N .. Reo.- N~2010; 1 U!JI_ l 'o. CM ... JA. IIoncll J. A " i>torioal .dIc<rion 01 tt.. """ribu,ion< d
C.¡.l ond Go!g; \o ,o.lound.atiom d ncu~ •. Bn.in Itc. Reo.2007;~H_ll..
I'o«t"", ... BU, \\~!!""noloctl 1:1 f:ornn.T ... .;. R"dproco.l ",lo!"""
bctw.cn oognltivc ncuruoOcn<-."'¡ Ionnol oosnitn.. ,....¡.,¡" "1'_
fK>Ii.,. ""od' T"",do; Cogn Sri 20) 11; IS;2271_9
G<.d" .ind DH, KDnopI.. C;. N'-"Urooc""", in ,o. cr.I 01 fundionol
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""",,!mm' J JI ... lld_ Sd 200J;.)'}I)I --<2
JI¡-mon SKC.., ~ bo int"W_ mio ,1>< DSM_\f? No! Reo.N'-"Urood 2007;8;725-:12
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.,.¡ fut"", d"'-'<!iconoI. Annu Rcv I"yd>ol 2O)Il;6HI9_~9
Libe, B.
on ,t.. mt",dO"" of 'hc ""nd..,d ""-in.l'rog
N'-"U,.,¡,;"j 200ó;78;322-t>.
l'ulvcnnill"" F,/itdi¡¡.> L.Acti", 1"''''''1''''"' _molo< rinoui.. . . .
_
1bo ... "" longwgc. N.t Rcv N""""'; 2010;IL::lS H '1
R..k"'" ME. Brnind tt..""""" 01 fundionol _
Urugin l!" 0...00_
<01 , nd phy<iologic.l pc<>p«t ivo. Pro< N,tl Ac.d se U S A
1\>9Il;9S;7/>5-72
~ , D. N~, lo gro.Nt de "" '''''''-"P1o do<,d" un pun'o
de .,... multid;.o r>lln><. R<vr.q,iotn. "'" Med s."", 1002;19(6)
c.-n
_non.
34<>-S2.
~ n nO M, Urrultl C. R"""",I E.Thc """ 01 "on>cron~ mogn<!k
.. imul .. ;.,., In cogn i' i"" ncu '_"'n,., • n<w ,,!-·ntho,I, 01
rnct~ 1.....,.. N""""'; Biobcb .... ltc.... 201l;)!;SI6-:16.
Sprn« Cogniti", ",-"""",irn<r: """ hingf<lf tl1< tollcn"rl. in tllE
b.oin. Cun- JlOol 2OCW!:18;R'Jó5-8.
Seu"'''' n . Introd...,hon ; N ... roodo""c. in ,h. No¡'.t p"" pc<ti",
J [j~, Ncurooci 2000, 11;306_17.
e
i
'ú." on i1, IbId_1tA. ~ E_on De, \V.8"'TUCogniO", "",roo.<i<na< 2.1> buildi"g' ""mu ... i"' .......... ofhu mon bo. .. furdion
1rendo Cosn
2O)10;IHIN_%
se
Bao<. BJ. c.go NM. Cosnltion, b.ol".nd~ . Am.tcrdorn,
El.......... 2O)1O.
M F, Connon S, 1'""0<1..,, M. N""",d,,,d • . L. '><plond6n <lol
"""bro. fuccdon. , _ ,'" KIu...."IUI'!"'''''' WiII...m &. I'vllkln~
B<,.,
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B1.dun"", S. Ca.""""""""..,.,.. lo oonci<ndo. Mod".t I'';o!óo,
MO(",Os-=).
o..m..;" A. El """" <1< 0...:. __ fu=lon.,
cnox .. 200ó (orifl. lOO'i)
Dam""","'-I'l ~bro.m>6" kombr<. ~: 0.,.;""", 20)10 (ooig
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e
a:m
i
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d",,"""""'. O>fonI 0d0nI UnMnily I'rno, 20»).
Condi<-z J. &"........... oc] ,0ITbru. fu"",,,,,, , ~ 1<.l10
c;ro.. ce. &ol" ""'"""}. ..-.l vioion. - - . in ,o., ho<tooy '" """""'_
""""".CMobridgo' Mrrrr.... 1m
lúOOri EIl En bu«.o oc lo """""". ,1 """"'"""'01< uno ""'-'" oc.._
do do< ..... "to.!lu<noo Al"", Ka", 2OJ7 (ofig. 2007)
lúOOri ER. Sd<wut. JI!, Je...tl TM. l\-iocipOoo de "~ . M._
dri<I J.k(;,-,w_Hdlil"""omcr.. .... 01< ~ 20Jl (.>rifI2OJ1).
1"""'" D. N~ l ' <d. "". Mod ,u ,:drtoriol Médico 111"""",_
""... 20)10.
R,,"';" Y Coiol S. 1bctu", ocl ...........
,,,,,,iooo <lol hombre Y 01< ...
,~rt<b.odoo, ""'"' 1. Madr.t Mo)~ 18')09.
,.,
R"mbn Y C'¡'l S. Ito<u<nI"" <1< ...; vid • . Mad".t f'u<yo, 1m (orig
~ , D. ,l ~ .. mbionOC.
fu"",,,,,,, ':.itoriol uoc. 2012
Sc.ori< 1- El """rn, de .. """""""'. fuccdon. , I ~-' 20»).
Unal \Vil Thc ncw f>h.....-.olog)c ,o., bmi .. oflocalk" g row<""'" pro,....,. ón ,o., b...... Combridll"'Th< Mrr _
2OJ1.
v.I<n..... 'S.Th< _of,o. """po""¡ thE """"'. Ncw\lcxk, Co/um-
=
bU UnivHsit; ¡ .....
1_1-'" >tudrnt'. gudc to mgn<b.. " """"",iooc'. l!"v.anJ Ncw
't\rk, 1's)~00I0gy r..... 2010.
Neuronas y comunicación neural
R. Miranda Garda, L J. SanlÍn Núñez, D, Redolar Ripoll yA. \lalero Cabré
2
Iil Resumen conceptua l
•
L. "",d.d ..tmotur. ¡ y fundon.ldol «,obro son l•• nouron •• y lu có lula, glla l... S. calcula quo " ,, '.n . ¡", do_
do r d. 100 billon .. d. n.urona, on.1 ."toma nONloso humano y un .. 10 voc •• más d. co lul .. 9ha l••. Lu nouro_
na. son un .. ,olul. . . . pocoahzad •• quo "'''bon. pro, ... n y tca n.m".n l. onlorm.c ión con gran "pocoficidad y
.uwtud. pOfm ihondo l. comunlcoción .ntr. d,r.ron' •• c ircu itos y ..".ma • . Por. olio, l•• <.lula, norvio ••• dobon
tonoc prop,.d.d.. qu¡m,cos y ' ¡'"roen d... ,monadas, quo puodan po .. b,I".c lo, proc..". d. tron.m .. ,ón d. ¡.
,nformaclón.
•
Puod. dom•• quo.1 c.",bro humano.s má, comp lojo quo una ga l.. i. "'p lot. d ••",.11• ., . . . .tom. quo un eo·
",bro hum.no adulto con".n •• n". 100 Y 5IlO t,iIlon .. de con .. ion ... P,ó.t ••• ot.noón , po, un mom. n' o ......
d •• comuna l y va", m~n"hcac i ón . En 1998••1 o.tnínomo P~ul S. BUU'fW<l"h .."mó ~n 100 billon •• lu •• ".ll~,
d. ou ••tro gola .. ~. Con ,,,llon., d. con~"on ...."¡¡phc.. ~n'", la, có lula, de l c~ .. b,o , 1.. po. ibil'dad. . .on ,no
g.nt ...
•
Po, otro lado. la. cólulo, gl,a l••••• nca"l0n. ,""b.-. 'odo. d~ fl!guloc. 1 omb i ~o'~ i nt ~m o d ~l ..... ma n~"",,,o y d~
oyud~, ~o lo. proc .. os comun«.dón ~o,,~ la, n.urona • . Son có lula. que coo''''uyon .1 p"nopol ,opo". ,"fUcw,.1
de la. n ~urno ... part icipan .ctivom.nt. duroo'. lo. proc..o. d~ d... m> 11o y ro , m ~dón d~l co",bro. I"'",con d ... m·
p.na , uo papo l impo"'"o', .n .lapo". nut ric io""l d. la. n. urono •• t ,~"'" d. la c irculaoón .. ngu inn. I"'''' ~ 'pon ~o
lo. moc~m.mo, d. d. fen .. mmunológ ica y.n lo. proc..o. d. "'I"'ca ci óo y fl!g . n~,.coón o.mo .. d •• puós d. una
l~ .. ón. I"'''«'poo ~o. l mant~mm •• n'o d~l.qUll l bno qu imico on. 1 int .. "" d ~l co",b,o. "pacan y o¡.lon la. cólula.
n.mo .... ,.cub.-.n pa " •• de h tu 1"''' ac~!o,., lo. proc..o. d. comumcacoón n ~ufO""l •• tcót ...
•
A lo la'go d. ~ ... c~piwlo •• onal i,.,án 1.. p, ioopol., c.,act~,¡.hcu d. 1.. có lula, qu. compon ~o. 1 s"t~m o
n..-vio,o humooo ... lUd.ondo .u. pfOp •• dad~,. la. dmám« .. qu ••• g.n~can y lo, proc ~.o. de comumc.;oc ióo que
. . . .tabloc.n
ril Ob'elivos de aprendiza'e
D ~« ri b i, la. p" nc ipa l". port .. d. un ~ n. UfOoa d .. de ~l punto d. v;'to .. t , uc w,. 1 y funcion~l
Conoco, l., p, i nc i p~!o5 có lula. gloa!o. d~l ... t.m. n..-vio,o cont,.l y d.l ..... m~ o.rvio.o p~rif<"co.
Co mp ,~o dOf la imp l«8c'ón func i o n~l d. 1.. cólul .. gha l•• ~0. 1 cont~"o d.1 funcoooamiento g l ob~l d.l s i... m~
o.rvio.o.
D ~ f ;m, quó •• un ~ ",d n.ufO l y conoco, 1.. v~"ab l •• qu. la d.hn~o.
En'.nd. , la. ,mphcocioo.. qu~ ,upon~o uo. on¡oni,ac ión d.1 t ~J,do nervio.o ~o ",d •• o.u ,~!o •.
En '.nd. , la oatu,.lu. d.1 proc ~ •• m .. nto d. l. info,m . c ión on. 1,,".m. n.rvio,""
Co noco, lo. d,t.",nto' t ipO' d. comumcac ión o n"~ 1.. cólula. que cooto,man. 1,i,t~m. n ~rvio,""
Conoco r la, dif.",n'., su.tonci.. n.urot,an.m"",.. y oeurnmodulodono, ... na lando . u. p,incil"'to. c.,~,,~ci.tlCa.
e... <';' oo. perm;hendo la oomun"adóo en'", d ite"""", ,i,
• NEURONA Y CELULAS GLlALES
""i'"" Y'islema'.l'óra e llo, es"', célula. neMüo;a, debeo len",
Como.., h. oomen ... doe-n el ","",men oon.:ep' u.l del c.
pi'ulo, las neuronas son célula, eoped.lizada, que ""ibeo.
1""""",,",0 y Ifansmi,oo l. inronnaoi06n 000 gran e;.pecifíciodad )"
pcOJ'iedod"" quim" .. y e"""",as d",onninad •• ql1< puedan
posibili ta, .,. proceoo< de ".n<misión de Lo inlo<maci6n. Se
oonjugan. poi" lo ... n'o. dos lipos de ""ñal"..:.:r) lo.; m«an i,
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
m.,. e lk.1'X'oo de .;omun.,actón )' oeIi, lizaci6n que ojrven p.r.
Iran,mi. i, la información de una p.rre a or,a denlro de la
m i,ma neurona (porencia les locales y porenctal de acción), y
b¡ loo; mocanismos químicos que son u.¡l izado> pa,a Iransmi!i,
Lo in fo, mación on'", cé lula, Mc~en •.,. Oibe,ación do Ia.us
"neia Ira<mi." .. o neulOlransmiliOl). En ,elación con "".,.
'mClura inl .."",,,, ha podido comproba r Gue la, neuro "" ,
.ic""n loo; n",m"" e lemen."" y l. misma info"naciÓll gen"''',
que el ""'." do Lo. células del organismo. además de I¡""~, a
cabo la> funciones básica> cefuLo..,. al igual que """","e en la,
células her'~ea, o Las mu<cu1ares. por ejemplo. .'J o obstan.o,
.., Ira", do eéfuLas qLJ< .ic""n ,eque<im ienlOS ono,gc'-l.,,,,, mu)'
olevados. ieu.ln ••• ""'e-li hemoo; oído que 01 eorebro &"ta má,
""orgía que ru.lquier orfa parlO de nuos'ro cuerpo': ¡¡j ",re
bm utiliza 01 20'" dollDlal del "";geno cor¡x-oral y una I,aoción
eompa,able do gluoou. ~o "tante, la, """",.a, en'-"sétic..
ro el ce'ebro iOI'l lin"tadas)' ",",ult. de ca ,din.1 im portancia
asegu,a,.u aporto do u,,", Ionna eoo.inu •.
•
I
[ A jI6O ' do quo 1..... uro ... compa"on ol<!monto.
com u.... con otr••
•• "'.
loc " n.do. COI) 01 e""rpo celula rI, .00 d ..hol " •• po '
su lo ' miO Y .. maño, po' su ocl M d.d m.,.bó(¡ca y por
su 9,aoo ,ou,,,,,l d. p<Jlaru.Clóo.
c~luLo.lfu_mont.lm on
Neuronlls
Se calcula que ..i"en .Ireded", do 100 billo"", de nOtiro ·
na, en el sistema nervioso humal>O. Hay nOtilOn.,
deJ;fc~""
'00; fonna> y .amai\os; no obs •• n.o, 1Od., .;omp""~n ,arae'e_
ñ,tica • .,.,rucrurales """,uroes. En Lo nuyoria de l•• neurona,
puoden di"inguirse
parl'" (Fi~. 2, 1) '
'res
El soma (o pelicanon)
,,~
L.. dend,itas
.... '.2_1, Ropro .. n'."ón do u .. nouro .. "'" uo ' <óf1 m,oI,n"odo. En Lo """9"n ..... p..... o.. n Lo. d,_ "' •• p."" do UN ... ""''''.
El SOrN, f>*nc.onoo, oon',o"" Lo rNquon.o,i.o f>Ora Lo lraos<"p<i~n , Lo Ir. d.",~n y 01 p"", ... m,on' o po ..... ,'" do t.o. p"" oln.o~ . El <o.rpo
do Lo. nouroo •• <ool,ono, . d.má., dil. .. n' .. 0"J l o""'. ,omo . I . p... ' o do (;olgi, Lo. m,'",ondn ... 01 ... 1I,u lo . 0doplum:!ol,<O Ili.o,
, og"",I, ondo.o""., o.. """'... dol <,' ... q... IoIO, li .o",,,,,., f>*M.O""" .1< . . . tr... <Iol """'''' "",taOol li<o on 01 qoo .. f. on"n t.o.
mo l"' ...... y .. "'""0 t.o. ",, "';<lad.. fund. roo"'.lo< f>Ora m. n' o""" t.o VId. , l•• f"""""",. do t.o <l luLo no ... """ . O. lorm •• iIa d,<Ia, 01
",m. <MI ..". t i oildoo dt lo "lut.o Y O. H IO...""""",,, .1
q"t .. d,,"dO.. l. ...... " loo , .. ' .1.'0 ri",,"u<loo ... o qU" <MI ... •
""rOo. 1M , i,.,.o"" • . En t.o fi9.ro .. m....... cómo on.o f>Ortt m.i.d,".l oI.<Óf1" dmdo y ram ,fi<a, lO . I ... romo do t.o ... m,I"'·
''''''''', ' ' o",,,,,ntr.n f>*quo-t\o. oogro...-n,o",o,lLo""oo. ,.,' o.... ,.,m ' .. I... Mo"",mo," mUHlrao Lo ... m,I"'"oo •• dondMl,<a.
quo . ""'rgon <Iol ,u",po <. Iut.o,.
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¡~¡i¡'i[!i¡i~lt!t~
-I"'!,,.¡I.!!"'!
.. .. -li:~tJ.~!"!.:l,, .. .¡ .. J ~
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!l!f,!!!,. ¡<i¡l!'lj
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¡III¡:¡I;l't'-ttl!l¡
j!~¡[ilil'!!li'¡¡'l
-~i~¡~~¡l¡J ~
i<¡;',lit'·<I·'ttt¡u'l'i' IlJjli!: ¡~
~l z l· z 1i"i
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1'''',2i!o zi~1.:¡:n
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jl~o~~~~~j~~I~i~!
¡ l. i 1, i g;1'
¡" ~; z! ¡'¡-I' ~o.:lpf~~)1~L
j1 !!!!
l
i¡!¡t
nt!tzl',lfl
. . ~:¡¡;}Ho,.
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
reo'e, produc'oo de ' ¡po proleico como. por ejemplo, loo """
ropépIioo.o 1.. proteínas de membra"".l'or .u p.rte el ",.b/o
",~.iro liso (.in ribosoma. adheridos) o". implicaoo en
la sin!<Si. de hpidoi y .,.reroirlíS, a ,í oomoen el procesamien.o
de pro."¡na, por glL>OOSiI.c;,6n, en'", OIras fu ncione< como, por
c;emplo.la regulaci6n del calcio in"""" lula r. EJ 01"",,,,Jd;''¡~
se ubica adp,cen!e a l mídeo y al cen!"""",,a. Esta e"ructura
memNanosa agra nula r se enruen!r.! muy des,o rroll.da en las
neuronas, dado 01 alto n;"el d e producción y de procesamien.o
de p1'OIeí"" •. Con cada .. gmen.o del a para.o de GoIgi se aso
cian u n gran n úmero de '''''"''-'las. En .érmino< generate,¡. po
demos decir que 'u función prioopal es la de empoquetar a la.
p1'uteina. en ....,.x-ul.. po,a.." "a"'l"'rtad •• a d ilerentes lo
calizoctoneo den.ro de la neurona. La. miloronJrio. oonsti!u
)"n e l "",," o de la resp ir.!crn y de lo fosfO<ilactón oxid •• i.... en
la, neurona •. Ve fomu añad ida. ,,",os orgán ulo< p."""'" es ,
tar implic.J". en otra. fu ncione. romo la .ínt.,.io pruleic. y la
regulaci6n de la mue" e celular. lúo 1,,,,",,,,,,,,, son los fespon
... bb de la d"W.doción de loo product". de dese< ho. Se " " ta
d" un .il'" de orgol nulo esped.lmen'" abunda n'" en la, """
ron ... donde .. puede eno;on lr" , en varios ", •• dio> de d"""
rrollo . Como olr.. d lula., la. neuronas también cuent.n con
un citoesquele.o que leo da conoislenda y les proporciona u n
mee.ni,nlO de "an,pon o de mol&ulas "".u in!o""'. t"e es
el respon ... ble de la di"ribuoión asimétnca de lo< orgánulo< y
de la conformación de una motriz intr"""lula r que detefm ina
la fomu de l. neu rona . En la. células
el ci"""'l",J..,
""IÓ conlomiado
ti poi de f,lamen",., lo< mifotúbulo<
(25 nm do diámetro), loo; neum f,lamen'". (!Onm de diámdto)
).100; microlilamen •.,. (3 7 nm de di.me"o).
EJ.rnItt es una única pfolongación larga que ... Ie del ""m •.
El diámetro do los .",)f'es
en'", 0.2)" 2, 11m . Su pri nci .
pal ful\Ción ",la do conducir inlonnoctón coo if>cada de forma
oléc.ric. (poIencialeo do aceión), perm i'i"" do, de esta monora,
que la información pL>eda ..... jar desde 01 <oma h.". e l fi",, 1
del axón. En 'u porte n.ás diota l .., d ivido y fam il.,. y. en e l
",,' remo de las f.m ifICacKlnc .... encuentran pequelios en
gl'O... mien.oo deflOm inados bol""", '","iMIto.!'.st.,. bol""",
.ienen la función de "",..,tac detorminada, .' ''ta nci. .. deflO '
minadas neurotransmisor,... La. ""ino.1k ",.,/,,,,, """ mem
Nana. pla .má.ic.. que rodean el "-""n de fomu roncén"ica.
llich"" mombran .. .. origin a )' forman porte do do< ti pos de
células glialeo que .. ,'or;ln en el.iSU "" 'e apa,tado (loo; 0I¡
god""droci''''' en el si"e"", nerviooo cen".1 IS:-KI y 1>0 .;élu
la, de SCh ..... nn en el si"em a nervio;o periférico IS:-!PIl. Un
oHgodondroci'o '" ,a paz de prod ",, ~ vai,.... de mie lina on di
f< ren'e< .. gmen.". de d ive"""," """neo. mien"•• G"" U"" cé
lula de SCh ...·ann proo <Ke una única ,,, ina de mielina p.ra u n
""gtnOnlO de un axón. lúo ""gmen•.,. de los ""O,,,,. que "" ,
IÓn , eru bk~ !OSde mieli"" se deflOminan ;",~ m",," ..
que loo; que quedan al d"","b ierto .. denominan _Ik &'w·
"i<r. La mielina "" un aisla nt e eléctriro, con lo que facili •• la
conducción a lo largo del axón. En los "-"00""" mieliniz.Jo<, la
memNa na e""itable es ""l'u,,",.a. 1espacio e"""""lular ""loen
los noo.:.. de Ram.ier (que es donde "" Ioxa li,an los canab de
,;od io depeMien!<S de vollaje) . Cuondo "" e"", 'a la mom bra ""
del .xón en 01 nooo. el circu ito 1ox.1S"nerado fIO ¡><Jede fluir a
.ravés de la vai"" del>ido a .... al.a "-,,i"""eia y fi ")" hacia ade
lanto pa ra despolarizar la membrana en el siguien.e nodo ('"
""""<>SaO,
PO<'''''
,,,ria
"a'. de la denom inada «"uJ",d6n ..I""orio). L. b.aja capaei ,
'.nda de la> va ina. de mielina pos ibilita u n meno< tI""o en",
¡;ético n"""""rio pora deopolariza r la memoon. """ nle. que ..
eocuen" a en' ", 00. no:!"", lo cual con'ribuye a un a umon!o
de la velocidad docoMucción del I"'.oncia l. El nLÍmero deca
po. de mieli"" .,. proporcional a l diá metro del .....sn. de mo
nera que los
con d iá met"'" muy poqueñOi no ,uolen
"...r mie~n Lz ad"" . La conduceión de lo< potenciale.de acción
en este tipo de .. ones es n' <Kho n.ás len ••. De ,oda.forma,.
la oligodendrogHa lleva. cabo una lunción prote<tO<a de es·
.". "-"ones no n.ielinizados en tan' o que los man.ie ne f,jos. lo
mi,mo ocurr" "" 01 S .'J J~ las céfu1>o de Sch".. nn tam bién dan
oopone y prolección a los axones amielinico<.
E, n«esano lener prosen.e que en la«éfulas n,-'fVio<a .. la
mayoría de las proteína. se >in.etizan en el cu'-"pü nouron.1.
Algunas do ""as pruleína. romo, po< e;emplo. neuropépti
oo., en,im a. in. plicado< en la bioifn ,.,.io de neurot .."""i..,
res ycomponon •.,. de las memoona, de las ....,.x-ul.. sin.pti
ca.. .. n ee",,~.n en el axón . l'or otro lado. lo< oxort"" puedon
aka"", r lar*" ""' ~oneo. dejando diot.ncia. con, iderable-i
en'", el ooma y el boIón termin.1. Ten ienoo en cuenta"..os
00. aspectos. la n""",>dad de un m"".niomo de tranopor.e
en'", el som. y el axón ... lta a la ",.ta . De h""ho.1iI esm lClu
ra dol ci'''''''1""k .o del axón posi bi ~ •• d iroret\ ' o~ .ip'" de
transporte . En ptimer lusor, e"isle un til'" de " a .... pone axó ·
nioco rap>do (de a pm.<imadamoo.o 400 mm por dial que d ..
plaza lo< orgánulos mombraflO>Qo; hacia loo; .enni",,¡'" "-""n i
COi ("a .... pone a n"" ógrado) )' de ,uelta hacia el cuorpo do la
neurona ('ran'P""'" retrógrado) . En "'Sundo fuga " las ,",uro_
na. cuentan ron un .ipo de transpone ""ooico mÚlen.o (de
aproJ<imadon.ente !~ mn. por dial quo desplaza proloína. dol
citoesqueleto y proteína. ci''''''lica. >ólo on dirección an"'ró_
grada (del cuerpo de la n"urona hoct. 01 .orminal)
El .érmino dmJrll<l proviene de la p.labra dmJrotI, que on
griego sign¡fICa 4rl!o1; de hocho. la. dendrH.. de la. neurona.
.. d ividen como la . rama. do un á, boL Las dend rita.""" '"
mificaciones qL>O ..len del cuerpo cefular o """a, cuya princi .
pal fu nción e. l. de recibir informoctón de olr.. nourona"
ron'ienen la. e'pinas dendtitica., q ue""" un .. peque"", ,
protuberancjao quo a umentan el 'amano de la ,upeti-'cie re
""p'o.,. de la neurona (FiS. 2·3). La. deoo, ;",. """ rica> en
microtúbu lo< y microlila men."". Una p . .. e del AR:-! meru.a
¡ero neurona l ", Ir.n ' l"'rtado a l., den dri,.. P<' ra poner on
marcha procesoo de o.in!e,io y procesamiento p1'OI"ioco en "-"
pue' ta a la ",';vid.J sin.ptica.
."",.eo
i
U n ~ n .uro n ~ pro'otip,ea pr ... nta tr., .-.g ion.,
morlolÓ<¡,cam... '. Ó<fimda".l som •. la, d.ndritn
y . l u ó n con lo, '. rmm.lo, P""''''p''co,. El soma
o por iea r'm co n , t i t~. l co ntro m.'abóhco d. la
... uro ... y cooto .... la maqulnan a n.c...ri" pano la
, int... , d. pro,. ina,. La, d.ndrit., coo".""n "po'
<lahzae,ono, po"sin.l p"ca, (pn ncipalm.n •• • n In
"'I'ona,l. co n lo q .... conS! itLlY" n l. pnncipalrog iÓ/1
d. la ... uro n ~ para la rocopción do ~ , ,.i\a l. , . El
axón con" .... lo, t.mm alos ~,máptoeo , y la m.,
qu,n,rio""," la I,b.,,,,,ó n d. 1" <II<t, ne"< tr"n<,
m iSO,.,. con lo q.... d ... mpofia un papol card,nal
pora t r. n.mU" la, ..,..10, a 0"" "" uronu
..,n,. de .,.te tipo de neuronas ..len el ""ón y"",,, ra m iri
e.cion« dendrítico,. Según la Iongi'ud del .. ón. "" cl.,ifICan
en tipo Colgi I y ti po Colgi 11. L., de Colgi I ""n neurona .
muhipola re, oo n el ""ón la rgo, oomo la. e"lula, pi ,amid.
leo (Rg. 2 ' ~1 Y la, célula, de l"u,\:inje (F'8. 2 ·6 Al. mient""
que las de ti po 11 iOn de .xón cono, como ,., célula.granu
la re< (Fig. 2 ·6 SI.
De form. gené,ica, ~n suft",dón "" posible di«ingu¡'
en'", ,.." tipos de neurona. cl.ran,en' " dif=nctadoo nO\Jro_
na, <ensoriales, neurona, motOfas e in'erneurona .. Las ..... ro.... ......m../", cond uce n la información deode la pe'iferla
ha,ta el S.' K, po< lo que poden,oo de"" que oon"i'u)"n ,.,
f,t>ra, a¡"",n,.,.. al S:--:c. Normalmente, "'le 'ipo d ~ neurona,
presen.a las carac'erística, morfológicas de una neurona seu
¡~~~~~~f1~~~~~~~!;i¡¡~f~~i)~ '
,'"
,,-
.
,
Lo. o,o;I""o.o. .". ••" o.. " n Lo, .. ",n •• ; . ndril;".. p.>drl. n rollo", .
mod,ti<aó on .. on Lo t"""lÓn .. n.ip';'" qU" p<>d.Lon , ub'yaoor 'o"",
...,,.'0 •
""'lO ,''''''' <omo
nd,,,¡o y Lo momo ....
p" ".""
ol'p...
L., neu rona, son Lo, <é1,,1,.. más polimót:fioa. del ",erpo
)' .., pueden
oegún .LIS <oraeten,,;,", morfológica"
,ti loca l"",ió", l••",...,cia ,ran.,.,i __ que "'ili ""n)' ..,gún
'u lu",i6n, en'", otra'.A lo largo de "ste ,. pitu lo ¡remos de,
oribicndo la, ,.r.ct"ri"ic. , de La, neutona, ligod., • la neu
roIra n,m i,ión)'. renglón ..,guido •• onde remos o 'u forma
pu runci6n.A grande<
gún
m_
fo<6gictlS se d ¡"inS""" neuronas " nipol.res, bipolares y mul
';polares. L•• n ..."",., ¡mip<>!am; son la, """rona, mol, sim
pie •. dado que del soma .. le una sol. proklns.ci6n que <e
puede ram ifi,ar. Un. do 1.. ramif.,aoion ... , irve de .. 6n, y
La. demás fundonan ,orllo L-,;'ruclUra, dendrítica, de "'ce¡>
, ;00. Son neu rona, que no tienen dendri' as que .. Iga n del
IiOma . En momit.,..,., u n tipo de célul. un ;pola ,..,n las de
nomina do, neu",,,,,. ",udomonopolo,.,., oeudounipola ,,-", o
neu,,,,, •• en .T. (PiS- 2_4) . E.... neuronas oon de ~po ",n
.."ial , ... a,bo<ización que queda fue .. del S:-JC <011",tU)"
.... dendrit.'. Un ""gu ndo tipo >O<l l., ~"""" b,p""''''' ' Del
ruerpo celula, de e" , cl'''' de neuro,.... .. len do.; p,olonga
cion.,.. En alguna, "".. ion"".,. d ifiil sabe, rual de 1.. pro ,
Iongaciones es el ""ón y ru:il"" oo""'i tuY"" l., dend,i",. S in
embargo, d..Je un pun' o de vista funciona l .... dend,i .. ,.,. ,
tón ."",.,aa li'od .. en ,ecibir in formactón de otr., """rono,,
)' el .xón, en <011d ucir esta i nform.06n en forma d" impul
,;o,; n"tviooos has' a loo ooton,,, terminal.,..
neuron .. ..,
encuent",n princip.lmente en loo "'lem •• ..,niOrialoi, como
.,.. el ,aso de las eélu .... b¡ poIa r"" de l• ..,tina. !'.n tercer luga',
"'t.\n las ..... """"" m"IIip"",rn. Se " ... del tipo mó< con'ún
de neurona, en el . i"em. ne~ de loo vertebrado>. De l
e
,"',if".,
''''8''''...
'u. ",,,,eI_'ic,,,
E".,
flgu"'2 ..... CI.. dicoción d. 1.. ""O"",•••• gOn la po la "".~ . E" la
""'g."" ro¡>rO"""" , .., '" ' ,po< d. ,",u",n.. quo •• pLJOdon
<la .. t~ar on fu",,;.In d.la canM. d d. p"""0"" quo .""''11." MI
.oma. La "." ""' •• A y D ",n f'IOlj""'" "'"pola ,... .., ' ~",o quo d.1
.oma .m.'II. un 0.010 p"""" " . La d,t. ... "". on'", .mb~. radoc.o.n
qu •• n la ....""" Ddrel\o p"""- " t.furtl , po' lo q... "mblÓn
.. la <IoMm' ...... uro"" •• odorTH>tH>p<>l.r o ,",uron •• n torma do
Our.nt •• t <10 ..
lo. d.,. p"""o< d. ..... ".uro .....
• oudom"no pola'.... tu. ;o .... o y . """g.o <Iot <""'po como "O
.010 p""'.'" qu. p.... on .. do ... gmon'.,. ru", ,,,,,.lm, nt. d,to ... n·
•••. La n.uron . B o. U"" n. uro .... t. pola ' , d. do qUG <10 1 . oma
.m.'II0" do. pn>U<oo . n •• M"' •• opuo"o" ol a.1>o y . 1p"""0'"
<IondM'" •. La ,",u",,,,, e .. uo. n. u",,,,, mU lt'po la',
<Io.u
.oma '"'11.0 ",C.U'p'" p"""."" d."drl',<oo y un . >«In. D.n' ", do
la. ,",u",n.. m"U' pola ....... po."lo d"t""lu" <lo. "po., . qLJOlla.
qu. p..... " .. n un pro"......,n.t muy 1.'9" quo proyoctl . larga.
d,".ncoa. 'no"",,,, mult,polar d. Golg; ,) yaqu. lla. q"" p..... " .. "
U" p"""" " ' '''"-'t muel\o mi< ,,,,",o qLJO P""I"'" .loc.tmont. (nou_
ron. muU, pola ' d. Go Ig; 111. Un o¡. mpto d. la. n. u"' ..... d. Gol<¡ ; I
lo ,on<l,' lfyt" lu '"'""' .....
10., la. ,óWla. <lo Purkln)<l y
la. n. u"' ..... d. I."•• n'o",,, do la m6d ula .. po .... !. Po,
laOO.
Olmo .~ pl o <lo ... '"'uro ..... d. Golgi II d.. """" .. s """ro .....
gra"u',,,,..
.T•.
,,,,,10.
p".'
1'0,."" ••
"'ro
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
Flgu," Z·S. la. " lu.... pi,. m' d. l•• pr..on'. n on ,uo'po '''01.1'
!r"nguLor j 1... <IoMn" , o m.,,~on do l. .... Idondn .......1•• 1
,dol "' ... ,.,. . pie.lldono.." •• ' p". I.. I. S. ...... o. on "¡><I d.
, óluLo. quo podomo. oneon'",r on . l o,¡><Icom¡><l, on l. "" .... ,.
co ... b",l. En'" ,m' gon .. mUGO'",n on ... P"GlJOoI.o. p""ubor.n.
ei. . . lo "' '110 d. l•• dondrola . ~u o con .. """"n .... ""ne'p.l..
"'g,on.. ¡><I ... 'n.p'''... ...... p,.... dondrl"e ... lo< ' . ,mon.al..
.,ón"o. p..... n. p"e"' .... DI.con eonl. "o ""n dieho . . ..,.n.a •.
e",/, .....U"o ... , n"m.", """do "",.on .. r ~ .. n o,... m"mo. mo·
d,ticlndo .. on lunClón O. l. ,,',,",d.d ""uron.l. .ll~uno . ",..." .
~.do .... ""~ , .ro n ~u o ... o,r>;\m i<o o. l•• "p,n.a. ooodrl, ,,,,. ¡><l.
drl. ""o",'u" .. • u"",'o p.r ~ p""o.oo ,omo . 1. proM".)O , ...
m. mo ....
domon0l"'la,. La. ""''''''''. moto,", ronducen inlOfm.cjoo
desde e l S:-:C h., .. l. perilori.a (mú,;culoi )' glándulas). po< lo
que p<>demos deci, que cOl\iti lU)"en la, fib< •• ",erentes del
S:-JC (Fi~ . 2· '7) . Desde e l pun.o do vis .. moriológiooo ...,elen sef
neUfOna< mu l'ipolares Golgi l. ¡Ix úl'imo. la, ;.""""rona<
eoo"~u)"n 01 'il'" neuroMI más a bundante. q"" e<lá 00"''';
aquellas neuronas que no pe"en~.1 'ipo
lUido por
de Ia.sensoriales ni de la, m otora .. Se !ra" del til'" de neu
ron .. más nume""",. pu ~iéndose dividi, en dos ..... """ iMor
neuro"", de P"')~ e in'cmeurona.locoies. Es .... úl'im ..
p",,,,n'.n ",,0",-'< cortos y se o,\Ca'Wln de e""oct., nouron ..
en'", oi en ei ,ruilos locol"., mien tr., que las do pro)""eioo
ruen'.., mn """""" más I.rgo< p." pode, " ..... m¡' i' la. se
ñ.1es de una región a Olr. dd ce,,""o. rero<,iendo distancia>;
e"",ide,.bk-i.
Como", , ..". en .p"rtado< po>leriOfe,. la c.p.ctd.d de
eomuniocación en"e la, neurona ... do graci.s a la get'<,ac;oo
). !r.>misión de ",ñ.1es oléct"" ... la potencia lidad p.'. ori
gi""" ",ñak-i e""'ric.. .., de be • la. pa" irul."" p,opi«l.d....
que p"'''''nt.n las memb<ana, celul.,,", de las neuron.s. La.
nou""",s u,ilizan d ich.s _ole,; elóc'ric", p" '" mmunioca=
dado que
mem br. M' son <opacos de tr.,..¡om,. ,
""as .., M I". do fonna que puedan se' ' .... m itid •• o o"a,
neuron o• . Los <on'."", func ional", en!to 1.. neu,ona.
.., denominan ';"01";'. E.I ,,'pado ed,ace lular que "'par.
Ii.io:.mento o la, dOi neurona . quo .... blecen conl.cto..,
tod.,
o,"'" .;.
figura Z..... C....diexióo <lo .... no"",".... gún '" poland. d. Di·
bujO< ... li .. o", por 5. ",,"9" Ramón , C 'I. 1 118'/~1 do, 'ólu .... <lo
PuM" ",o (Al y 00 eólu .... ~ranu ....... le lo
denomina "'p;oc;" o /tn¡JiJura .inJp'ico. erad.. a las sinapsis,
las ""uruna • .., activan. '" inh iben o .ur,,,n mod il"'""ion ..
d" 'u actividad. La mayoría de loo mn' actoo liináphcoo en el
sistema
de loo mamfle,,,, son de na'ur.leza qulmioca.
de I",ma que", libe ra una .u"anda qulmioco. denom inad •
• u"ancia neurotr.n.m;s.o,a. dooJo el 00,6n u6n ico de
una nouron. pa ... quo .., una en ,ilioo "'pocializad o< de
ot,a neu ,ono. denominad", ,o<ep10"" l"""inápticOi. La .
neufOnas que libe ... n e l nourOlran,m i"" "" denominan neu
rona. p''''ináp'''a<. mien' .... quo 1.. neu,on •• quo redben
la inlo<m.ctÓfl (es deci" 01 neu ,otran<mi«>r se une a ollas on
loo recep'o,,,,;) se denominan neu,oMs po>"iná ptico.. Ob ,
";"mento, las neurunas po>"in;;p'"'' pueden conver'irse en
presitráplicas >i. a su
tr.nsmi'en inlofmación a ot, •• (e<
""rvi_
""'2.
[
R.~pt.u."~ ~ ~. . .- - [ s~-~n:- l
Meu, ,,,,. moIOfa o
efef."'" del SNC
su.
figura l ·7. • r.... "".. y
.1.... ""•• dol . ..lom. "0"""'" "'"lrol
ISNCI. En l. ,magon .. o. n ... p,.. ootaOO ..... to......,ia ••15NC ,
.... otor.nci•• <Iol ,He . 0 ...... cióo con'" funei.ln ..... "' n.all""ol'O ·
n••• o"",n.l.. , m"'or.. l.
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Se<cl6fo 1. Introduc<1Ófo . 1.... UtoC>l
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qur _n li>oroJao. Lo h<ndldu' •• ;~ptk• . U.......,. q"" '"
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....tarm.oón. El ............. lIno • ""0fJftl0 .... pa_ _ do _
....... .w.:tnu.rtao .... r ' -
pa.-tao ..... lO '''' ......1." pano ,"' ....... út, ..... 'IÓ<'
mono. o<¡>KIoo como'" pon:opcl<104l' q.... ' ' ' - ' dol mundo e,tono<" O ",ro g....... tao '''9,*,.,.,...
""""ICM __
ti _ , _ .. _
00t00uM .. _ _ _ ....
~
Lao\OMl.
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.........uIO._ .......
...
----~
_ _ .1..........
... - _
.."""""""'
_ .. _
......
_
oopO"'...... .
. - . . . -..... -.~ .. pmoIno.l............."...... _ _ ... """ ' ''''. S N ~P·25. A.b3.
_ll._'I.AIM, ..d
Células gUa les
11.... el momen'o se ha ana lizado qué es un.o neu,ona,
ruáles son .u, pa rles con"i'uc;"nales y cómo.., comunica n
o,"'" ". Se abordarán a hora la. ,élula> gliales. Se c. lrula que
",,;sten alredodo< de LOOO bi Ilon"" de ,élula> glialo, en e l ,is ·
tema nervioso humano. La. célula, glla l"" '" enca,san so
bo-e tooo de "'gula, el ambie-n'e in',-"no del sistema nervioso
)' de ayuda, en los proc""" comunicación
la, neurona.
(F\g. 2.10). De entrada puede .finnarse que '" tr.ta de células
que .;on"itu)"n el principa l SOJ>Of'" ""ruClU ,a l de las neuro ·
na,. pa,tcipan acti""mente durante los p""",",," Je d.,..rro ·
Do y /orrnorión Jel ce",bro. pa,,,,,en desempeña r un papel im
pomn'e en el apo<'" n utridon.1 de la, neurona, a ,ravés de
la cirrulactón .. ngufnea. I"rtkipan e-n los mecani,mo< de de
fensa inmunológica y en los proc=>< de " 1"',ación y reg""e
,oc ';n neMooa Jespués de una lesión. pa"ici pa n en el ma n
tenim;"nto del equihbo-;" qu ¡mico"" el in'orior del ce",bo-o,
""paran y . iola n la. ,élula>,..,1Yfoo;>s. """,bren panes Je
para acelera, los proceso< de .;om unicaoión neu,onaL ,-",céMa.
","re
"'tas
>
El t ~rm",o gUa proYl~'" <lrl griego y ";gmlk. poga'
""'"'" . E.to ,"rmooo 1... intro<luddo por el patólogo
Rudoll Ludwog !<.;,rl Vircl>üw. qm"n ca roclonzó . ~ t o
IIpo d~ e~ l ul . , oomo una o'poe,e d ~ pegamon'o
""ural. dado q'" par.> ~ t o mód,co pru';'no la. c~·
luta. gl,.Io. ora n mó. b,"" " Iemon' o.
cuya
lunción principal o'" la do proporc,onar ""pono~·
IruelUra l . la .... urona •.
0"."00'
JI priori, puede d""""" qu., la J il"",nci.o IunJam"" .. 1en'",
las neu'ona> y las células gllales radic. en la e,,:f'abi lidad e\k ·
Irie • . De oste n,ooo, la> n"u">na> """ capace< de reopond« •
una o>timula.oión ",,'oma gc'"." ando una reopuesta . modo de
potencial de acción. <a paz d., propaga=' tr",",,", de un.o ",d
"'-"'ra l. Las células gliales sot1 incapore< de gene"lt un polencial
de ocoon "n su membrana pla.mática . No _an'". se ha do
P""""'" que no ,od .. las "'-""OfIoII< gene",n I""enci.tle-s
de acción y que a lguna, céluLts gllales pueden panicipar en los
"""",n;,m"" elo'ctr'oooo y qu¡mic". de romu nicaciOO y <ei\aliza ·
oión quo
para tran,;mi'ir la inlom~ (p.ej ., se ha po '
dido rom p'oOOr que pueden "'p,.,..r canale< depcndienle> de
",1,,* en su' memka ...... a'" romo """'P'ores pora """n"'",,,,,
m;"''''.). lJikrenles experimen'o.; h.1n detnootrado qu" ... nlo
"" reg;one. ,e",.. les romo e n 'egiones peri/énc." la ",,'i,,;jad
de la. neuron.,; "" capaz de inducir romen '"" en la membrana
)'10 ",ñ.1es oi'OOÓÜ<a' de oalcio en las célula, gliales que." en
ruen'm n Iocalizad.u ""ca Je.1oo;
",,'re la, neurona,
Además. las ,élulas gllales 'ambién en""", ",ñales a 1.. """ro·
n .., ).. que ><>fI
de liberar >USlalK1a. neu,otr.ln>rnisof..
romo, pot ejemplo. el glUlam.ato y e l adenosintrifooJalO (ATP).
"""'t
si"""
00fI'' ' ' '
'.paoce>
>
[
EIATP ~ un nueloót loo fundomontal e n la obto", ión
do "",,¡ía co lulor. Est. formado por una ba .. m' ro ·
90 "'do ado n,,,,1 un,d, al oa mollD 1 d. un , zrj<"d.
llpo pe nto ... la ribo ..... qu ~ e n 'u , .mono 5 "ono
onlazados Ir•• grupo' ro,f~ o.
L•• célula. glia l« CO<\SIi'u)"n u n grupo de célu la, de na
!Ufaleza muy di"""".Ademó,. son Lts célul., que se encuen
tran en m. yo, propo"ión en el tejido neMO><> (.u ponen,
aprú-'imadamente, el 9t) ... de toda, la, céluia, co",bo-ales)
¡[ LA'
, 00ul., gbalo, Ir.dróonalmento so "'n .-.lao:lO'
nado con el ooporto ostru,turo! <lr l 'oVdo n~"""", y
con la ""moo"a";. iónica. pero hoy .... bo q'" dr.·
"",peñan /unc,o".. mue"" m., eomple,. • .
Asttt>Ci tas
Dentro de ""'e 'ipo de células se distinguen loo ..troci'",
propiamente dicho< (fibrosos y pr"'opla<má~ca.;) y loo ,éluLts
'''rogliale<, que forman parte de lo que se conoce rorno gI" ra
dial. <a r.c'orislica de un ,erebo-o en d"", rrollo (•. O'lula, Slla
les, an'",). l>espués de loo; ptoc.-.oo madura'ivoo de la
ni:> ",ml""na dol sistema n<tvioso, la gira radi.1 dO"pa,,,,,e de
m""ha< region".. "",okalo. y"" transiOlffia "" ..tr<Xi'"" ",,"e
liad"". No ol:.;'a,,'". una I""e de la gira radia l pe,m'n<-<e en
el ce,"¡"' lo (gli:> de "'rgmann) )' en la rdina (gha d " ~ I üller).
Adem" de "'tos 'ipos de célu ia ....."'itan ••. en el sistema
nervioso hay pequeña, poblacione. de " " 08lía "'f"'<laliz.lda
loca lizada en region". "'po<íf>ca , (los .."oci'a.; ""lados, lo<
."rooitOi i,,"alamina,.,., lo< tanici'os. loo; pilUici'", Y loo; a ,
troci' os pe,¡'¡ascula ,,,. y marginales). La .. ttoglfa .. mbién
iroelu)" dil"",,,,,,.. ti pos de céluia, que", a hnean e-n .,. ven
"iruloo; o en e l 0<1"";" .ubn.~i",, 1 (opendimoolOS, pie<os oo ·
,oid".,. ycélula.epi'eU.1es del pigmento td inaQ.l<>< d iferen
,,,' 'ipo.; de ,élulas .. It08llales son,
0'''''8"
Astroo'Oi f, bfOSO. : es!.l n presen'". en la ,u"an,1a I>lanca
y se ,a,ac'"rizan po< emilir pfOC""," que constilu)"'n 'p""
'ernlin.te .. perivaO<\l Ia ,,,,, )' ,ubpialos.
Astroo'Oi protopla,móticos, ostán p'esen'". en ia ,u".n
cla gris y p re<en'an procesos mu)' finOi y romplejos. Di
chos proceoo< >OJolen ron'ao'" con va"", .. nguineo> y
neuronas, aunque algunoo ",trOO"'" .. mbién e n";,,n pro_
ce""" haola ia superfic;" plal
CéluLts d< Müller de la rotinao '" ,,.'a de ,élula.~ que ",'a
bJe.:en ron .. ctos """""",, Iizados ron las ",-", ' ona< ""inale<
Célula,; de "'r¡¡m.nn: célula> de gira que plO)"""'n '"' pro'
C"""", de la capo de célula. de l'urkinje ha,.. la piamad re
Astroo,Oi in"a lam ina'e"" 00<1 céh.Lla. e<p"df>ca ~ d< la COI
'e .. ce'eobral de loo; primales.
Astroo,Oi ,'elados, '" enruenlran en el ,e",belo y fonnan
una ,~ina ,oooan do a l., neurona. granulares. Su función
conc",'a es desoonocida h"" en día.
Aslfoo'os periva<cUlar", y marg;nalesc son célula, que '"
locaUzan muy ,e,ca de la piamadre, donde gene ran n umo
""""" pi"" ' e, m inales oon loo; ,~""" sa nguineo> . Por ",sla
se"",a l no /orrn.n contacto< coo la. neuronas. Su princi
poi furoeión o. formar la membrana ~m i .. n'e gliol l perivas
cula r y pia l Y ela;,lam;"nto dol parénquima n~rvioso d,,1
",!"cio ,uba r.>Cnoidoo y del companimen'o .....:ula,
I"i 'uici'"", se Irata de células a"'08liales localizada. en la
nrurohipóf,.is.
Célula> op ile liale< del pigmento ""ina '-
Sección 1, Introducc ión a ~
flgur. 2_10. C'¡ lu l. do gil.
~"po"mp. l , dota llo d. ""_
ro. nud .. ,. . .n nouron ..
p" . m,d. I•• d. ~, p oc.mpo
d. , .. ón , .. "oo.
dol
m,<roo<opoo . 10<,,6n,co d.
Ir.n.m .. ,ón . En la ,m'gon A
.. puod. o......... , 1.0 "1'", • • •
MI nú<loo IN) y c,IO_
pl.o.m. IC) d. una c'¡ lul.o d.
gil• . O.nll'o d. 1 n(o< l.o d .. •
,..,.1.0 pro......,;" dol nLodololo
(I\o<t.. n09"'). dondo .. t• .".i_
c.n 1... "",' oln .. r ,bo nLo<Io._
ro. Quo Olnto,,,,,,,Jn.1o< , i·
0M0 ........ En 01 c,'opto""' ..
p""d.n ob ........, . <lrlJC'U'"
ww... .... QlJOl<orm.n f>" .... d.
la mOGu,n.ri. <lo un' o... p"'.
,• .,. «1"1., Olmo . I .p.,. ' o
d. 6 01g, (110< .. bl. "".) y ....
,Icu lo .ndopl .. ml '0<0 Ipun ..
d. tlo<" OI.nc.1. En . 1 nou·
ropolo do<"'" la pro......,;" <lo
•• gm. n' o. d. ndrl"co. 101 ,
.. poo .. <Iond,I',c" (. ",oll.. )
• modo d. """ubo ... n<i•• Q""
. c''''n c"""o pro oo,p.l.. d,._
..... "" .... nl p,,,.. .., "",,' oc'oo .. nl pI""'. En 01 m..,no wgmoOlo <Iond,r"co .. pu_
ob ..",., lo. m", roIúb"l". (tlo<'" n09 '" dol_
g''''') QlJO Io' ...... n f>" rto MI ,,'oHQuolOlO. E..,.la • 2 ~m . En 1.0 i""'goo 8 .. ~ .. n.. un do"Uo dolo rnom ........ 0",10., <lo un. """""'"
P'",m,d.1 donde . 0 puod.o ' proe"" lo. """" nud ...... 1110<...1 qu. "",m ,'on 01 ' ....... "" "" d. 1.0. ,.do"". d. ARNm produoo"'. on 01
n"d.., INI ..... . 1c"opta""'. IC I y quo "" ...... 0' ......... '. _00 ".du"d ••• pro'ol"" • .., lo< ribo.orn.o. c"opta"".,,,,,, • . Eocala • 250 nm
En 1.0 """g.n C .. pu_ 01,.01'' ''' '' "' ~ .. n<i. d. "" ""' nud...... .., un
' .ngonoo.I (IIoc" nogro) y c0"Jun'oo <lo ""brnbo.., .......
Itlo<" Ola"".) ,m pl,c.d". 00 la oIOI .. i. prol."' •. E",.la. ~ nm. m. ""'00000 ....
'ro""<
'f'tJ"'"'"
,0<1.
Célul.o. de .,. plexoo mroid"".. prOOL>Cen e l liquido <ola
lo rraquideo.
Epend imoci,Oi.
Tan;";'"",, '" Irala de a",ocHos espect.lizados 1"".II •• d o<
en loo órganos pe<iven" icul.ores (Io<mando las unlo .... ""
"ech., ron loo capllafe< [ba"",... ng"" hqu ido c"a lo"a
quideo]).1.o hlpólIs i' y la pa" e del ,.re de 1.0 mo'dul.o ".pi nal.
>
la. uflula. 0l"' ndlmalo. rormoo",. f>"re dP5 do lo.
""n'ncm", e n 01 ce ",bro y on 01 canal con".1 d.",
médula "'I',nal E..n cólula. so . ne""nt"m implICO_
d•• on 1.0 producóón y 01moYI""onto dolliqw<lo col._
lorraquidoo. on l. rormaóón do una caf>" bm i'an'o
on"~ lo. cOO1p.n,me nto. co lularn dol SNC y dol
SNP, y e n ol in'orcambm do ""s",oc,,,, on'ro los <lo.
cOO1I"",,,,,,n,o • .
Los ."'oci'"" envue!ven y recubren .... "inap';'; ). el som.
do . Iguna, neUfona • . &'0 ¡XO'i.ciona a o.... oélu .... gU.b
1"'" '''8ular la • .;oncen'",oion". iónir ... .,. ",," rouansmiso _
re< you .. molkuJ... En ",l.tctón. loo io"""- .... n"""",no 'o
,,'" presen'e que esta, <é lu",,, gUaie<. pesaf de no ""f
bI"" pfc,;enlan poIendabde mon,bfana muy noga'i""". Esto
le, pem' i'o "-"ulaf .... ,onoonlfaciotl<s de po<asio ""'",,,elu
¡Ix lo que.., ",fiere a lo,; nourolf.n'ml"""'o,.., ha po
dldo oom p,obaf que fegulan .... roru:onlfaOon". do dileren' ".
flCurot"m,m i""". on el <o",bro (po< ejemplo. medlan'o pro _
Ifa"'portaoores de gl u lama'o fooap .. n "'.. ,u"anda
0=;,.
"'1.
,eí"".
""urouan.",l""", del ", p.ao ,lnáp'>:O liml'.noo la poo;ibili
d.d de daño nouronal por un e""." de este anlinokido ero ·
(Y. má .. delan'" el ap."•• doAmlnoacidos). Loo • .,roc i
'ambién ruen' a n ron """'p'ore. 1"'''' d ilo,en '".
romo. por e jemplo. las pUfina<. Cuando e .... • u<tanda<..,
unen •• u, recep!oreo <e produo:e un Incremon'o do c. bo en
el In'erior do un ••",ocl'o P"",,~i<ndo que.., '",n,m ila a otro<
."roó' o< median'e u ni""", e"""h ... Ibr otro lado. loo ."ro _
dIO< son de oa,dinal import.ncta pa,a Lo "'gu ",d ó n de l llujo
"",obra l y Lo dl,;ponlbilidad de lacta' o y gluo".. pa ra man'"
"'" el metaboliomo noUfona l. También liC ha podido ron' pm
baf que "'... células gli.oles modu la n la enuada de agu' en el
« ,obm . A.lm i.mo prepar. n la "'p"ffocte de l., neUfona. pafa
la formad,ón do J.. oi Ola p'is yayOO.n. est.bilizar .... nu""",,,
oinal'"';'; lorm.da ,. Se Uo' a de un 'I po do célula , que puedo
pron''''''f 01 disafmllo )' la ""I"'M"",""", do las neum"".}" do
"'''', célul., gliales (oligodend,oolO<) ~bef"'OO laelom; neo ,
,OIfÓf"". ). gli.olf6ík"' .... como In'e"",n i, on ... "--p ....aón y
"'ll"noraci06n del 'ejido """,""",. En el capirulo 3 >e describl,'
OOmo loo as',oo'oo; """,bren loo; y,""", .. nguineo< y qué I"P"I
de",mpeñan en", ronformaci06n do'" ba " o", hema""'fI«lá
lira y má. ado"'o,e on ",,'e capi'ulo (R<ruadro 2 , 1) }" on 01 ca
pi'ulo 6.., ana liza rá 'u Impll,.aÓft en la pLo"ictdad refel>rnl.
'.'0<10
,o,;
'U<l."'""
¡ [ LO' a .tme it", se ooc",,"'r. n en un. posoclón úmca
par. rog ubr 01 ambie nte e n . 1 quo . o oncuentr. n
1.0. nourona. y par. mo<lcM' l. luoc ión """p"ca.
OIigodendroóros
Los ol igodendrocito< presentan un IiOm. globula r den"o
del oual '" encuenUa una gran ooncentr.oión de organu","
La form. del núcleo de ost •• célu"'. gliale, .uele ••" de tipo
ovoide. En.u citoplasma es b.o<lMlte Ir"ruente enrontra r ois
"''''.. , para lela, de retku lo endoplasmóoco rugoso y u n a pa
rato de Colgi amp lian,ente <li'pel$O. C.,,,,,en de fi"'mentos
in' e,n,edio>]><-'fo pre ",nt .. n gr .. n <antid.od de mlerotúbuloo.
Al iSU .. l que la , neuronas, loo ol igodendlOCitos pi<rJen >U ca
paeid.od de proli fefat una """ .., en"",ntra n Merenciado<.T. I
oomo hemOi vi<to anteriormente, mediante las prolongacio '
""" que .,.,.. eélulas ffi1 itL"t\ I"OOUretl d¡'¡elSOi in"'rnodos de
m i e~na >imu ltáneamente, con lo que un único oligodendro ,
o;to puede mie~niz.1r varios segmento< de un mi,mo axón)'
segmentos de ax:ones dile"",,,,,, (v. Fig. ó·9). ~n ,us carae ,
"'ri<tiea. morfológica., puooen d;";ngui"" cuatro ' ¡poi da
ramente d iferenciados de o li godendroc~"",
OI¡gooend,ocitOi de tipo lo prooucen enUe cu.uo y.., i.
proc""". prima'i"" que se ,.n,¡[>con, y miel;nizan entre
10 y 30 ..on", de diámetro es"""ho. Se eneuen tr .n en e l
pr"",noé/a lo, cerebelo y médul. e.pin.l
Oligooend,ocitos Je tipo 110 oon muy >im il ."", a 1"" Jo
ti po 1; la Merenda es que fundamentalmente se e""""n
rran ><110 en . U<larocia bl.m • .
O ligodendrodtoo; de ~po lll: tienen un ruerpo celular mu
cho má, sraOOe que el do lo< doo; ]>fimer"" y emit"" va_
p''''''''''''' prim ar"'. Se Iocaliz .. n en lo< pedú nruloo; rerebe
loso¡, en el bulbo ,aquóde<J )" en la módula espinal
O ligodendrocit'" do tipo IV ,a recen do p'oc"",," y bman
U"" vai,... >imple do mie6na en ""on".. de gran diómetro
Se loca lizan alrededor de .... entrad .. de la , rakeo neMo
_ a l S:-.JCO ligodendrocit'" ..,tél;,,,,,, .,.,án I""",n',-"" en la .u,tanda
gr" y no parti.cipan en'" mi.o]iniz.octón de loo a",or,es. Su
función esd~ actua lmente
>
Células gll.1n que ex...--n nourvo¡lutono 2 (... G21.
Ademó. do toO", In eolul •• d."" i, .., • • I>on 'd.... •
tlfica<lo eohd", gl,alo •• n. 1SNC qLlO "p,e.. n NG2.
E.. e t ipo d. eoM", piO'oc. panlCipa , .n l. m, ma·
ción d ~ elCiltne.. gli al. . junto oon lo . . .trod ,o•.
E.tn eolul •• ~ 'oc." ~.pondoc nip,darnrnto a 1",
comboo •• n la In'~gndod n ~ u f()nol , lorma ndo e,co·
tric .. gll. le. o pro"""". _ la !I"""",elÓn do n ~ " f()·
~ , '''roe''o. u ohgo<l<ndroe,to•• '"!Jún la. noc ... •
d.de. y la ••• lia l•• q u ~ ,.o~n. So n eolula. qu •
.... bleo. n múltlpl•• eon'ooto. ton'o con ""uro na.
oomo con ot,.. col""'. gl'.to.
Hicroglia
En el S~C también p<Jc-den e neoolrar.., oélulas gli.oles quo
no tienen un origen ""ural. Se 'rato de célu .... que proceden
del n,esodermo y que '" or\g,,,,,n de macró/aSO' que in,-aoJen
el ",rebro du rante ""adio< temp.-.noo; del des;> rrolh oon la.
oélulas de micmgría.
L• • célu .... de m le'oglía d"",mpeFtan un impo "ante 1'"
pel en la fagoc Ho,;, y en 1.. respue .... in n .. m~'or i a. , en
tanto que ><>n célula, inmunooompeten' e. de l .i<tema no,
vioso (p,oce..,n y pre",n'.n antígenos a loo linfocitos. ..,ore
tan eH"'Iu in .. y "',a •• u.'.ncia, Jurante las 'c"(>ue"a. no ·
gI<lica .. panioipan en la entrad. de linfocitO<, neutrMilos y
monoci' .,. en el S:-.JC. expanden '" poblad6n de I;n foctitoo;,
et'.l. Inici almente", pensó que es'e ti po de oé lula. "" oc' i
vaban del .. nte de rualquier . ituaoión patológica en el cerebro
y permanecía n latente. )' en ' eposo en o;ondic,one< nü<n,.
b.:-.Jo obstan te, e n lo. últ imos a ño< '" ostá viendo que la
microgl'. nlOnHo,iz. do fOfm a eon"an'e el a n,biente in
temo en el ",r"bro y los con' actos .ináptim<, de Io<n,. que
ademOs de enoargarse de lagoc;ta r la, neu ron a, d .. ñada, y
de particip .. ' en '" "'par.oc;6n do una bión, también.., en
cargan de elimina r l•• >tnap';' que no >on fu nciona l"". 1'0
demo-.; Joei" por lo ,.nto, que l. mi(rogli. ,.mbién cumple
un papel importan' e en un eerebm >in bión o on un eorebro
e n d.,..,,,ollo para in nu i, SOMe e l de..,,,ollo . i n~ p' ico y la
conectivi dad neu ,al.
i
Uno .lt....Clón dolrullC,onom"," o noc"",l d .... m<'
Cf"!j li.. pu<d. ,mphc.o, la a panoón <l< doliot. ,m·
poru n, ~.n.l eomporum .. nto. Lo que nos ltov••
p<noacqLlO ..... eolula. son ~~ n aato. pafll .r lun·
e"""" , .. n'o "'¡ocuodo <lo l , " ",loro YqLlO '" imphco.
e,ón IUIlC;o,,"1 va má •• Ilj <l< ... un .. m plo •• """
pa'ológ'oo d. "9 ,1.IlC;a ,nmuM ló9iea
Células gliales en el sis tetN nerviosa fH'rilérico
En e l S .'J j ~ el p,mo;p .. l tipo de célula glial e". const ituido
por la . célula, de S<h ..... nn. Ilstas envue lven y mieHnizan ioI;
"-"on".. I"'rilc'rio:o<. T. I como hen,,,,, vi"" an terionnen te, cad ..
célula de S<h".. nn proouce un in'",nodo de m iolina e inte,ac "
túa con el axón do u,," única ""urona . El ru",po de la eélu'"
de S<hwann perro,,,,,,,e en COIIt""" mtimoron '" ;",,-,modo de
mieH Ila, al oontr.,;o que los ol igodend, ocitos. ouyos ""mas
"".n """"""dos C«1 01 intc-mooode m i e~na, través do la r
SO' procesos. El citoplasma de las eélu .... de SCh ...."nn es , ioo
en Ji(eten,es Ofgánulos y también pr=nt.n una alt .. COtlCen
Uación de microtúbuiol; y m.. men'os. S< trata de .:-élul.. que
oon ca p""" do respon dor , ... Jes;ón y que pooeen una capa
ciJad notable 1"'''' la regetlc"fación. Otro.; ti posdo oélulas gli.
les "" el S:-.JI',;on .... eélu .... .."éli"-' de los ganglio< sjmpátiooo
y ",n>Dri.oles y .... oélulas gU.les del "'''ema ne"ioso enléfico
delapa,ato sastro;nt"'ti"" l.
•
REDES NEURALES y DINÁMICAS CEREBRALES
Conjunt"" do ""mona.. o oélula. glia]e,; a i,lada, 1.. una,
de la, ot ,as, on un murido"'n .inaps>< o C«1eJ""nes. no PO'
drían tr.ta r l. informa.:i6n n i penn itirían la p",ducCión de
oompo"a miento humano . I'or ello, los e lementos celula""
dent'" de cada poroión del.Lotema tlOrv\oso '" or~nizan en
redesocircuitos. Son ",ta, redes 1.. que o;onfigu ran las ""tm<:
tu,a. a natómic.. que permiten el p,.,."..miento de '" in/or
maeÍÓl'l del mundo en e l cual el "" r huma "" eslá ;nme"",.
,.
S. cdón l. I
11«_ 2· 1. Ulula. gh. te. y pln licidod
Como y"" ho ...rialaOO. la '"'..,-"cooo ""'~ mulo, gli .~ y
.. urona. puodo ...
,mpo<Un'~ J>OIl' 01 pro<HiI"""n'o do
l. info,maCloo o... 01 c..... _ . En lo. Ú~'mD<""'"
Mbodo un
a UffiI! nt" 001.1>1. do ..oo.nd•• "p<,;.... "taloo q"" han ",la_
1. . cólul•• !JI;'I... con la maqu,naria ómpbcoda o n Los
<lo!
ioclLlSO on Los
do
pla.t",idod <Orebnll. o. ..te mOOo, d,I...... ,... troba",,"n "".
gorido q'" .... cóltA... gIiaIe. ~mpo""" un papel X'MI on
l.
.""ita'ona on 01 SNC . P<>r .,.mplo.• 0 ho
pod.oo comprobar quo lo. " "roCU",, puoden ¡,bofiIr gWlBmato
on ... ."....10 . "",,,,momo< lisiolÓ!joco< on "". oooc."'"",,,·
... IOtrEOlular. . do <0100 y. do ••ta lDrmiI. f""""ICO' comen_
t ~ gILMmotó,'.I'c,,'" <O<l<Idorablo """l"'tud on .... ""umna.
"""'''''. Iv. apartado C.h...... 911010" Imponando on 1.0 pI.. toci.
d;td y la cognocHÍn, d..t ClIplulo b). Adornó .. 50 ha ".to quo la.
cólula. ~u~. do Los OOgodooorocito. ~iben pr<>fKCio.
n. . g lutama,órg'ca. do l•• ".uron. . por.mld. l•• dol hlp<>_
campo (una ~oón do! ,..",bro q.... romo 50 -..ni "" <apio"""
post.rior.... ~""ta cm;c. @'O la torm..:lÓn do .. memoria y""
los meco...,...,. do pl..tKId.d c.",~ l l.
~ ... rnmpro_o quo r.'oMS q"" core<:o ... do un filam.",o
i nt ~rm ~ doo .. p ~dfico d. la pobladón o.. rodtoria , la pro_
t~i"" a<Íd,LO hbrila r ghal IGFAP. dol mgl', gl,. 1 rib"llary
K>dOC P"'!~" J IFig. 2.1 11. mU6tron un aum. n'o do la polOn·
daco"" a largo pla", on la '"9,ón CA l d<1 h'pocampo y una
d"monucoón d ~ la dopr~"ón a largo plazo ~ n . 1 «ro~lo.
o"", i.da. un doto""ro d ~ 1 cood" ioM"".nto p.lpobnl l. No
ob"anlO , lo, m~con i ,mo, molocularo, ""bya«nto, a la,
""Iar
..
,,,,,,,do
proc....,. ,,,,,,,,,,,,.¡ro .i"'p'>GO'
proc'''''
1><'Un),,,,,,.,..,.;oo
r
)
'"
,r
>,
, .... ./
F¡~~," 2_11.
"",,,,In
In
.,,""'"OS
""ono.
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,n'~racCKmo. on',.. la.cOlula, gl.. ~ y lo. .... uron. . ,oda";•
50 d ~""onoco n . n ' u moyor p" rto
u... ......nci.o quo o.t'; IKIb .. ndo ffi",ha ",,,,,IÓn po!"" p"rto do
la c""",",dad Clontífica .n relacIÓn coo Lo cor",... "",1Ón o inlO·
raed""
có\ula. gIiaIos y la, .... ""' ....... ~ protoína
q"" .. o", ... ntro . "",Lada a l calcio, la pro,~ina S IOO¡i E...
pro"'''''' un m.. mbro do la larrilio do
pro,~ i"", S IOOquo
con' ...... n dorron.,.do unoOO.l calcio. Lo. ~ mh alto, do
.. prosión do ost. prnt ....... dan on ol «...toro y .. or."... ntr.. n
funda"",ntal","nto on ol cnopl.asm¡o do lo, ast"",",,,. Estoxlios
¡n .. t"' ...... n """tr_ quo la prntei"" SI~ .. ..,wem ... im·
pl'cado on d,fffonto, fuocionos introcolula", .. c""'" 01 croe;·
"",,nto colular. ol motabOOsmo ooollJÓ"co. la hornoosla';" do!
calCIO y ol "",nt"",,,",,nto do la .... ""tu ... do! propoo a.t,,","o
No oostlmto... ha pododo com probar q'" lo,
bboran
... .. prnt~ ino , coo lo cUill ,.sulla muy pla ... ,bIo quo de....., polio
tambo'n fundon ... .. trocolu l ar~ • . ~ ha de"" ito q uo i",r~_
mo n'o. oxtr",olula,.s do S I OO~ Bumontan la, cooc.,ntraeio·
.,... ""lKoIula",. d< calCIO t.nto on cutt"", "",,rona~ como
"" ••t"",",,,. Alg....." ou'"",. "'9",,,,n q"" lo, nivele . ~ Irva·
dos d< cAlcio noumnol podrían .fKIar a ¡.,.. proco""" q"" do·
pondon de{ calcio fO"Iacoono<Jo. con la pl.os'iodad .. nitphco. So
ha rro"r_ q"" ""ono. tra .... !jÓ nlm' quo ""ton.up"'.. n la
pro ...... S I ~ 00""''''' monrfiostan .... di""nución do la po.
t.nciación • largo plaro <"n ol "pocompo, con ol cons«uon'~
de{morn do! aprondizo)O ospaciol. No ot..,.nto .... ""«..""
t..... r I'n ..~ n '~ q"" uno oobroo"P'""'Ó" con'mut .... ." ol '~J odo
"""""""" do ~ pro,~ ina S 1~ podrio impl"", .... daño ll<'IJrnrlal
ClÓnICO, l'" quo la ,obreuprosión do ..... prot.i", p"~o mi_
motozor la, condICiono. po,oIógK.s de .Ig....." ,,,,.torno, ~.
"","lo. como oll\lzho,,,,,,, y olsind"""" do D<rwn. ""ro .uto·
"'. como Ni'hiyamo",1. 12002) ...... n mo.trado q"" Lo SI~
rrodula clara","nt. lo, mocan,,,,,,,, "" pta.tICodad s.in.ip"co
""umMla largo plazo. Eso", .uto~ h.1n pododo comprobar
quo
mulanto,
n' •• do la pro,~ ino S l00~p"'""",,.
ban 00 d<.arroUo """""'- .. n a normalidad.. do'Klablo. on la
<"OarquotOCluro «rebr.tl Es"" anl""'lo, "",stroban .... nota·
bIo forIaloc i"",,nto d< ¡.,.. moca",,,,,,,, d< plastICidad smáptlCl.
"",nif••- . on un a """,nto consid<rablo do Lo po'e",iación a
largo plazo ~ la ~ I "" CAl dol"pocompo. o. f""", .ñad ld.> •
.. ,~ fortalocim",n'o do la pla"ICodad .. acomp"iial>a do una
facdr!ación clara do la momoria ~p.>ei.11 on ol laborinto oc ... •
toco d< Mom, y .... fac ilitación dol rondICiooo",,""to do! m.. ""
al c"", . . to. Asim""",. la portu..ón do lo, corto. "pocam poi.,.
con prntei... , S 1OO~ ~ombonon' ...... copoz do <P;Ortor"; .u·
monto d< la pot.",iacoón • ~rgo ¡hro, oq u, ~ndo .... , niYolo •
• ¡.,.. do ¡.,.. rat0fW5 do con'rol. So-gún o.t", a ut"", .. ~"" ....
sul.-, indocan quo. ao.m;,,; "" actUil' oJdraeolularmonto. la
prot"n. S I 00jI podrio .. r un potont. modulador gliol d. la
plMloodad .initptlCa no-uroool.
,f'
J'.""" '''''' Y pr ",o¡n.o ..,Id,<. tionlo, gl,. I IGF.... PI
.....""t"",,, qL>O .."...... 0 lo pro101n.o GF.... P 00 lo <"""0,ol",,i60
dootada dol h'poc. mf'O I,magoo 'omad. coo m" ",« op" coo
l..., ""oloc. tI
Duranle el dc...,rrollo em b rionario, un pr0S'ama gené'ico
de ..,ñal<. mol<rulare. e"p r<Sdd •• }" liberada. en p." eo eo '
pedHc •• del , jotema nervi =- p' in'i' ivo d irige Lo diferencia
ci6n de los d ife rente, t ip'" colu la ",. del .1>10",. nervioso
ca...
int~racdón ~nt,. c'lu la, gh.l~. y nouro"",
1""''''' .... 'mport.nto pora 01 proc~ .. m l ~ n'o do la
¡ [ LA
,"formación on ol «...toro.
(neu ron .. y célula , Wia b). La d ikrenciación .., produce a
partir de un. población inicia l de céluLo. modre indiferencia
da • . Program a, gené'ico< y mol""" la,,,, sim il . "", de<enn;
nan lambién Lo migractoo do ojempla",", de cad. ti po celular
hada l•• ,egionc.,; y .ut.regi()"'" del futuro '''tema ne .... iooo<l,
pa,a fo,ma, agresado< celu la,e. en zona. e'pecifi<a. romo
Lo m"e" ""rebral y en lo< dife rent"" núd"", del <o,ebro,
,e rebelo, UOII<O del en,éf.Io)' médula e'l'inal. Fina lmente,
",,¡¡ale< molorula r<.,; muy oorlSli ,ad •• y rompleja. p,oceden
te> de la, propi a. neuron .. 1s t.mbién la. ,é lula. gliales y no
gliales de 'u entorno) ",limulan la emisión de ,ama, (""OlIO<
o dend'ita.) y promueven su credmiento y el e"ab leci ,
m iento de pau on", de conexiono< entre "" neurona, de los
diferente. grupoo o núd"", men,ionad"., IOfmando red",
neu,aleo.
nominan nudo<., nodo< de la red. En 01100 <a,;o,;., la, redeo
puoden adquiri' pa'"",es de co"",dón muy oomple;os)" d i, _
tribui"", en zonas mllJ' a mplia> dentro del <"reb,e. o de l >i,
tema ne"ioso (PiS. 2· 12).
--
-
¿Qué U una red neural?
Una red o dm, ilO neura l .. define romo el .istema formado
po< Merent". a grUpa<tOlles o d • .m. de neu,ona. que ron lor
ma n Lo ,","nd. 8'" ",,"i<al o ,ubcortic.r y por el conjun'o de
,ta, y conexiones >i"'p~<a, que =10""0 la ,,,,,"ru:i.o bla",a
(v. "'p. 3), d.,ho .is"'ma pe,mi'e el IIujo de inlormación en'",
la, neu,ona, bajo la forma <k impul ..,.
b;oelo'<,"'''''.
j [ lu ""uronu no ."ón ...lad••, "¡no que ~.t.blo<on
con ..,o n.... nó p"ca. que p~,m".n. 1 d •• pl... _
mlOn!o d. lo. ,m pu lso. no"';o.o •• lo la'9" do 9r. n·
d6d"ta", iu
G,,,,,,,,, a Lo a<1Mdad de
[-- 1
~,"', neurona, organizada. y m
n'''tad., en redes)' a los nujoi de po<en<i.oles de acriOO que
,i.ajan a "avé> de " •• oonexion"", la información ",difi<ada
prindpalmen 'e en lorma de cambio< de", f'c'Cllencta de im
pu l,,,, (número de poten,ia l". de a«;i6n por unidad de
tien,po) '" ,,,,,,,da a lo largo de Jife,en ....,; nodos (u'ilizando
una an.ología n,, 'em,jtic. , Lo informactón e,; ,umada, ,.,.tada,
dividid., multipl",ada) )' el oomport.lmiento emerge . En ou••
palab<a._ gracia,. o,te ....Uato.., toman poo;ible, las habili
dad"" ronscientc'< o inronsdent", pa'" det"""', remn""",)'
U.ta, información del mundo «'e,no, memoriza" aprende"
mOli .... ""', elabora, ",",pues.. , de 'eguLoctón de la "'tividad de
Lo. ,t""",.. o e;ecuta' m"""n,ient"" de Lo. ""tremidade •. La.
red .... neu", l"" oo",t¡tu;"n uno de 100; pila"", de la orga niza
,ión del .i"ema nerviooo y lund.mentan y oonJicionan 100;
pa Irooo< de rompon.m ien [(, q ue emel gen de .... estru"ura ..
j [ Uno red "" ural •••1~,,"ma confo rmado PO' '9ru·
~Clon •• d. n~ U fOn .. y po, . 1 conjunto d. vi••
..o n ~lo. y conexlOne ... nápt" . . . . o""l~. q u ~ l••
Int ~ r<o n . ,t . n.
).lo todo. ia> redes ,,",u,ak... son igua le<, ni I"'nniten al ';' ,
tema norviooo Uatar l. inform",ión del mismo modo. La ,,,d
neural mó> >imple "" la que se ""ableoe enU" 00. neuron ..
",,,e,,.da, Lo una <00 la OI,a en..,ne po< mcd i.,de una .im
pie >inap>i' """,tadota ., inhibido<a. En general. l., redes de
fin"" ronexio"", entre miles )" miles de neuron.o.es.. blecida.
por medio de mil .... de hacoo de .",,,.., .. En "" • ..,...,... rone
<iones de di"in .. procedencia ronve'gen o dive' gen en una
de ",t., agrupado"o, o el ... ,,,,, noura"'" que tambión se de
flg ..... 2_12. R.d ,"",b ... l. E<Gu."" g ..... 1do un.o rod c""b,.1
""olo,m. d. ¡.o' ,on.. 'on" .... y . ubco"oc. '.. do "'" o. m"t.·
no. d... ,ho IroJol . i'qu,. rOo (»ull. QU. ". 0. " <O~Cld . d d.
p'''''.'' ' l•• tu""on .. d. ..... w6n y 1ooo;o 1"., ;IIo.n . 1• • ~Clo
do .. 'Imu lo. d. t,¡.o "'.u., y d, ng" .UI "". 0¡o. m.d,ao'. l..... .
n,fi",co6n d. mo .. m,. Mo. OC"",.,. S. ob ..",. QU . .... d ..ti
hoch. d. nodo. 1. 0 . ' d'''"Jo . • I,p.o,d• • do colo,..1 <o""¡.on ·
d,.nt••• "'g ''''' ' ' c. ",bro l.... pod';, • • • n l•• Q",, " ""o,on ·
tro o "" elu5l ... d. n. uron ... En .... <0.0 ,oo,roto . • <l. . .d
""plica "g",n.. d. 1". lóbulo< t,onta llFEF, r.4FG , tF6 1. ~n.t. 1
(lPS, TPJ I Y o'cop,..... [V1·V •. V~ · M T I d...do . "Q~ ' . rOo y,. .
g'on . . . ul><ort" . ... ""mo . I .... mo ¡.o ... no, (LGN. LP. PUlVI.
"" g. ng l, o.....1• • leJo.. PIlTI y . 1"", •• ocótolo lse l. Lo. d.,.U..
no..,n impo, .. M• • • ho, •. Lo. nodo . . ... n co"""ad.,. (. .. c • •
d. m.n. ,. Mo ,. ,. n "'" "'c.. d. moll. ,.. d•• ,on • • Ifloch ..
nog , ..1qua po,m,t.o . 1flulo d• .,torm.oc ;óo.n o,,,,ce;o,,,, • • • •
podtica •. p."o<u l.rmoM. 0.0'''' d. uo "".mo hom .. t."o. con
. tOClo. g. o. ,. lm.nt • • ""t.oo, • • , o . Mro . ","ctu,.. o. o,to ·
lI.m,,'.,;o• • " . "". 0. 1 ,u",po <OUo.o I. ' ;p'''o. g' ;'
'"0". 11. con otocl00 ;o",Mono • . Eo . ... "' ...... ;olo ..... 'lÓn o.
.ou.oo vion. o. l. ... t,o. llIoc"'. n".n¡.al j l. O. <ab'" (ti.,,,, •
.,u l..1 .. d;"go "',.. lo. mú","Io. d. 1010 y . 1,u. I"". con . , fin
do d""l" la m,,,, ... y la c.bo,.
Imu"' . "'.u . .... C. ...
módu"" (. bp""d. I .. U con<1 ,tuido . • • u V". po, ",d.. ""col..
qu. puodon U.g'" t. "", un
gro oo o. ,0mpt'I ,"'d. Mi. c;,_
cun"" luci6n . 09u"r 1. 09UI" 9Y'u.¡, CA , n~,loo cou o.do, FEF
",m"".
t"", .. I.. IlroMo' O)'<II;"'d.j, IFG , ,,,ouo,,,, lución
'",",01 iot. r;or (,ol<no, frno"'19y",. J 'PS .urco io u op.".ta l
',m,_r,.'~I.ul<u.¡ LGN. nud. o " t. ,. 1g,o"ulaoo 11o'.rol ge"¡<vlote "u<,"us/, l P, nú,"'" " 'or. 1 p.. t. r;", d. 1UI. mo. r.4FG'
ci","n,o,"'lÓn
m.o .. /middle
gyrv.¡. PULV oucl. o
~u¡.,,,.. ,: PUL putam,o. se: ""Uoulo ""PO""' ('Up'M'" Mil","·
lus!. Sr.4G , Clrcun"" luc ,óo ,"pr. m."l ,... I I,"p"m.n¡,~19Y"'s!.
5T(;, «","""","«010
Isupeno' '_p~ ..' !/)'nJs!
l PJ, un ión t.mpo",p. n.ta l ¡rompcro·pM•• 1.I1 iuocrionl
,.01••
"'«. "" ...
' ''0
oco"".
,,,,",.1
lroo'.'
t_"",., '"F>""'"
Sección 1, Introducc ión o ~
¿Qué variables definen In redes ne urales?
°
Los elemen'"" que permi'en describir una red ci"",ito
neur.11iOO varios. Estas vari.,bles determinan la. habiUd.d""
de un. red nem al ""rebra l p"ra ".'ar un tipo de inlo<maciOO
específICo oonstitui"" en el .u"'.'o fundamental que per
mi'e la emergencia de un ,ompo".mie n'o.
variable<
pueden dividi, .., en d"" grupoo' la, que e<lán relacionada,
con la ",","'ura de la red y la, que tienen que ver con la.
dinámica, 'en'pora l", de lo< ~ uj os de impo l..,. que via jan a
de ella . Las mó. importan,,,,, podrían"" Los sigu ien'es
°
E,;,.,
".vés
E.I n úmero yel ti po de neurona, que conforma n ,ada agru
pación de ""urooa, (nudo, nodo el,..",,) que formo par'"
de la red ""ural.
La Ioealizacioón y la dislaooa en'", ,ada nodo o nudo den
Iro de 1.. diteren'"" pa" "" del S:-JC ". dectr, e l ce",bro, e l
=ebe loy la méduLo espina l.
E.I pa lrón, la longitud, la d i"ribución de la. roneM"'" )'e l
car.cto< (inhibido< e<c itador) de las si ""psi' "'ta blecida.
en!te l., neurona. de loo nodoo
Fi""lmen'e, la. di re.,<iones y trayectorias posibb de loo
~ ujoi de in, putoos n,,,viQ,;oo (potenciate. de OC",OO) d""uo
decad. red, asociadas a IOH'!""""" 'en,por.te. (momen'o
de in leio, du,a<i6n, 'iempo de fona lizaciOO) de l tratamien'o
que Lo in formación recibe en cada nodo o punto de la red.
°
°
Los nodos de U"" ,ed cerebral de gra n alca nce eoo agrupa
,ion"" localizad.. en regiones distan ,,,,, dentro del cerebro
I"'eden, al mismo tiempo, """'I<' ura"" en redes Ioeate. que
ocupa n un espacio o módu ", reducido, pero de gran o:omplc
¡id.d. De la mi,n,a "",,,,,ra, "" red", de medio IVan abnce
I"'eden, """" 'ual men'e, con~cta..., a
fOd"" de d imensio
o".,
>
°
°
F1.rncionH d. lron.fe.-..rcl •. lo. nodos ,",urona,
r@~ ~ .. n "I'''IICIO''' ' ontmót ica' .... el h . mpo~ ..... 1
"p"CIO -<Ir l. re d_ con ~ informadón quo ll"'l ~ co·
dlllcada bajo ~ Iorma de h",."oa d. p<lt .... c .. to,
do accIón. E,ta, opo'"'cion ... .., produe.n ..,girn u...
..no d. p"".d,m .. nto, o com~ cion e . deoomi_
... da. func ione . d. lra",fe .. nd• . ~.tn t ie ne n . n
eu. ntala, dlrere nt .. .... nt .. ~entrad ... d. inlorma·
ción q'" Ito9On a hace r ""'p'" con cada unidad , ~
qu • • on pond". dn on.l " . mpo con.l r."o do
• ntroda. o . Io.. nci.s O" runclón do 'u p... o o e fica·
ci. "nápt>ea. La, ,0"",ioM< o proyecclo ..... pormi.
'on condudr la información .-....lta"t. del proe ... •
m.. "to O" cada umdad ~ tro",lormorl ....... ,.oda.
• otm. nooo. do la """... red .""rg.do, d. conti·
nuar e l trotamlonto. lu dinámica, tomp<lrat.. ~ e l
~omoo de ~ ."formación dopondon d~ la .. truc·
'uro d .~ . proyoeoo,,", y d. la. opora,,,",",, oJord.
daHn cada "000. Las red . . noulltllo, brológrca. hon
"",,,uoo modolod .. e n oigo ritmo. inlormáti·
co, o Imple m. ntodo, como hardwa .. . n ChIp' d.
"bclo. E.to, mod. los d~ ,.,do,. a m. nudo _ounquo
00 "omp.- in'l" ra"", . n ~ Ulructur. ye n l., lun·
00".' conoc ida. d . . .do, ".urol... « .. brol.. o
.'1",,"10,. porm"e n ~lobo r.r ~ r.o>lUilr pre d.cc ioM<
o hlpóto'" <o bre elt<a,.m •• nto do la rnlormar:.ón.
"do •
"'" ,uperiore-i . '-sIudio< recien'". domu",'ran q"" el cerebr:o
no puede s." oonside<a<1o 'im plemen'e una IVan ",J tletJ ral en
la que todos los nodo.; y nouron.o, .. ,án in'eroo"""taoo., sino
mó. bien una colee",OO ¡e,á'quk. de
de .m b¡t"" Ioeal
regional )' ,up'''-rcgional que coope<.n ylo compiten p". re
..,h'er p,obl<mas e;.perif".,. por medio de su, oo"." io",-"".
".,¡""
¿CGmo se pue de n explorar las redes ne urales?
Como.., vefá "" el capi'ulo 4, d iferentes técnicas rel.tiva
men'e recien'", han pe<m ilido "" plora, algur><>< de loo a'P"'"
''''' de las ",dos neu,a les en a nimales)'..,res hUlnallOi. '-sIa.
','<n lea, '" pueden dividi, en dos grand"" tipoo:
Técnicas qu< 'i<nen capacidad de med i, la Ioealiz.>r:ión gto
bol de los nodos de una red )'la. dinámica, tL"ffiporalc,
pr",,,,," del ~u jo de a<!ividad en Lo ","eza """lxa le e l",
Iroet1c .... lograf.. (!lEC) y magnetoene"alog,a/f. (.\ IEG)
Técnico> má. e'p""ia lizada . en la d i"ribu,ión a ".,óm ica
p''''''' en ,odo el c",ebro a Lo vez (001"''' y regio"'" má.
prolund .. ) de la . region'" neurate. oodo> implicados e"
el procesamiento de una fu nción, ,0m"S'. flo 1"" emisión
de po>itrones (PET) y ,,,,,,,",,neia magnétic. (RM) y run<io·
nal (R~ II) .
°
>
Tr..:lo\l'-'''' po.- tknlc.. o. ne...-oim."",n por In'
oor d . dil"si"'. Má. r.oe n'omo"t. , t ~ C"' LO ' d.
nour'''ma;¡.'' por '."", r d. dllu,';"
'm"'9'f'g. OTII com .... zan . pormr"r ~ Yi.uahzaelÓrl
mh pmbabl. de fibro. axonalu dontro do lo< trac_
to, d. ,u.ta
blanc. quo comunicando, '-'9'" '""
~ , do e . " ma .... lltI. obte ner ."form.oón onotóm ica
do la, collO. Io ..... e ntro nodo, dontm do u,,", .. d
Id"f"""'" ,."..,..
nc"
Toda esta información .. primo<Ji.1 p." desarrolla , mo_
delos in formáli, ,,, de redes biológica, que p",mit.n e" plo<. r
su comportamien'o y las habrlidades bajo ci"",""ancia, ron
crdas defi nida, de manera e"l"'rimenla l Y",. Ii"., prediccio .
nes que puedan corroborarse bioléigicamen'" (v. '.p. 29) . De
he< ho, loo but"ll."" Y detallad"" modelos com pu'ocion.oles de
red", neurales biológicas penn iten estudia, y comprende, loo;
mecan i,mos de procesam ien'o y HujOi de información que,
por otra pa" e, "'" m uy oomplicad.,. y
de abord., en
"",e b,.,. rea les .
'Oi''''''''
'1 [ El c.rebm
00 . . "mplo "",nte U"" gran re d ,",urol
E, una colocóón je rOrqu.LO d ~ ..... , do irmb<to, lo·
cal, Ie9ronal ~,upr" 1e9 '0 ... l con ogrupocioM< q ...
eoopor. n ~/o ,"mp"on palltl re ""I".. problo "'", .
Estruclura ge ne ral de una red neural
En gr,,,,,,.,Ltoda ...-.:1 "e",.1 br.oI6gica ,;eco,acteriz.1 po< 1""""',
O'it- 2 , 13)
<OffiO mínimo, tres estralOS de neuronas o unid""",
E,u.,o de ne urotlaS de en lrada
E,u.'ode ne urotlaSocu ltas
E",.,o de neu ronas de .. lid • .
~ I ,1_-"-O
· :, :--,1 [c..:::':.:':=:'..J
.... r. 2· 13. M_o g.o.rold. red ........ l. Do"",o 0"1""m;I,o<. do
un moMIo 9<'no.. l do .. d ""u .. l """form.d. poi" , ... o,ffiH do
un ,d . d• • ""uralo,. UN ' .p. do on ' rad. quo 'o 00"'9<' do . 1'·
"'"o .. , lo red ""O lo ,of.,mación d..... ",n lo qlJO
Ir."",<I ,
un. cap. do uo,dado ••
q"" 'ra,.,<l 1 " . n.to,,,,,,<I lo 0010,·
""".lo do oo"ad. on fuoc.lin do uoo .." Odo ."",""00" . • lgo.
" tm... f"",,,,,,,, do'ra",f<o,oo" •. r. r""m.Mo. uo..,. l do .. •
lod. quo , .oob,. lo ..... lo< ",,,, l"nto. do todo 01 proo...o . ,,, ..
ón¡. oo . oIooto,.. do ... pu..... C. d. u",d. d d. "",oo.. m.. nto
.... t • • l., .... lo. qu.lo ltog.n 1 " .", m,t•• u ..", l,. d• • l oo·
gu .. nt. n.... l do u",d.do... gu ,ondo uoo. d,n<l "",.. 'om"",. Io.
lo. ", ...10. o copo' do o," ro<! o.un bg.d .. "'" mod", do <ti"".
"''''''. on .. lo <.lOO un"' .... "'iooolo •. "', ....
lo. pn> '
..",."", . "n.1oo do lo ..... """ blon<.l . 5upóng.o.. qu ... ... t.
do lo rod oou,.lon<>'9<'0' do go,..,.., 01roflo). 'ond ,oo.o quo ..
p,oduoo ,u. ndo 01 mH"" do e. 'ooo,. g. lpo••1 t.ndón do l
mu«LIlo euid",o". ,on un ma,UIo d. rofloJo<. La. dondn", do
lo. uno<l.do. do on... d. Inou",n .... n"" i. lo. pro p, ocop"• •• I,
con ""opIO' .. "".l" ad". donl'" do! m"",ulo, dot0<1On un ... ,.
"""001. do l•• jib ra. mu«ula,.. y ",od",oo . ...... ñ.lo...n·
...... 10... ". lo. u",d. d.. o,ult .. "" ... " .oIa, . n 01,uo,no . 010'
ri<lr do" módulo o'P'OO I. ~ ... . p""" " o lo< o",rad ••• 0n .." .Io.
• Ioront •• y. 00 luo'o6n d•• u p ~" 'u ""n ,,".ne ... olo bo,.n "".
wñ.1 do .. I,d • ...".. lo. ji'ra. mu",ulorH que . • 1
,no
d"",o 01 m... ""onto do oxton .. ón do l. p'O'N. Lo. pOI"'''''. do
. " .... dad mu«ulo, do .. bola dopondo<> do l...
'''1u,to<·
lÓoi<> do lo. "''''''lO''''', do l. ",t... dad do on"ad'1 do . u """O·
"""0010
,ulto.
Ó'"
po"",."'...
0<,""'......
",,,tu,.
Imogínese. por ojcn'p lo. la rod neur.1establocid. e n"e". ,
tructu,a. co",br.1es, oorUcale ... ubeortka te. y mon"'in.iptka.
medul."-,, que participan en la ovoc.ción del ,ellejo 'endi
nOiO,'" decir. el nlOvim iento bru.." de la pierna que t;""e
lug.r euaooo el módkD golpea ron el martillo de rcll'-ios e l
tendÓt1 del músculo euód,;cep< del muslo <Ob", la rotu la
También puode imogina,,,,, e l eircu i'o multioinápliro que po.
oibil¡ta 01 "'~'-io de rdirada quo, boj<> control >ubro,hcal y 00<
tkal, ronsi.te en u n movim iento de ~""ión (músculo bio:-ep<
del fémur) rápido y brusco ok la pie rna ("'ti rada). que "" pro ,
duce ante un ""tímulo dolo,,,.o sobre el pie, y lo """tramón
dol n'úliCulo exte n.." (cuá d ricep.¡ del m u.lo con lt ala'eral
I"ra no p"rder la ".,abil idad en biped"",.cio6n.
A continu.ción '" definirán e identifICarán los Jireren'",
elon,en"," fundomentales de una red.
E.!
",Inrda "",á co",tilUido por la línoa de neuro·
n •• que I"'nniten la entr.da do la inlo<mación ron la quo la ",d
"""'0 d.
tr.bajará. En el primer e jemplo . n'e_. el "'''.Iod e unidades
de entrad. "",á fonnodo por neuronas ..,mori.l", del gangl io
de la r.lz d"",,1de la médula espinal conoctad"" a ""''-1'tcores
de osti,.miento del tendón d< 1mú",,1o ruád'keps d<1muslo
!!.sta. "-,,o&,n informaciÓt1 ,;obre el grodo de ""'i,amiento del
tendón de un múscu lo y lo Ir.n,m i'en al ",tr.to ,igu ien 'e
El "'""" /JCIIllo ",tá eon"ituido por uno o va, ios n iveb )'
Irne.. de neurona, in terconectad .. de manera rompl'-i" que
"",Oben imp<Jlso< desde el ".trato de entrad. y 'lIJe.., enea,
gan del tratam ienlo de la inr",mación. El o"'.to oculto plJ<'de
p",..,nt., patroneo arquitectónicos y de conectivirl.d e. lre
madamonte variados. En el '-iemplo moncioonado, 01 ".lrato d<
neuron .. oculta, '" encontraría localizado en e l cuerno .nte
rior de la médulo espinal, donde d i"inta, pfC')""ctones~ ,
dent'" del cerc-bro y d< intomeurona. modula,e, locales mo ·
du lan el fluj o do información ,ensorial que proviene del
músculo y de la ,inapolo de la vía ",n_lal ron la nlOtora .
1'0< ú lb mo, el ... ""tede ",Iida "",. co""U'u ido po' una linoa
de n,-",,,,,,,,. que I"'m' ilc"t1 romunka r la • ..,;;ab elaborad ••
por la red y. "",ntualmonte, uti liza,la, I" r. !\"nerar un. rL",
puo.ta. En el ca"" meno:-;onado. el aocón de la n,-""ona ",n", ·
rial. d""p<Jé< de.." ésta modulada por la, unidad", del ",tr.to
ocu lto, activa toda una "",io de neu ronas motom, del a".
ventr.1do la n,édula ""pinal que I'fOduce la act;"~ció" muiCU
la, re~'-i ' d<1 mú",,1o ruádriceps d<1mu,lo. e l cua l di' po,a la
"" pu""'. de movimiento bru«o de la pierna (Fig. 2, 14)
Tipos de redes ne urales
En principioo, podría ha"'" tanto.; tipos dik tenlL-,; do rodo<
romo posiblo. eombinac ione. de la liota de propiodado. de
b."" que pe,m ilen deliCribi,la. y que "" han ..,;;al.do a n'e
rionnen 'e . Hay. no OOotan 'e. Utu"";" de .modelo.;. o J i",
ños elemental". de red"" que"" d""",iben. continu.ción •
que son utilizado> romo bloques o .Iad,il loo. pa,a eon"ru ir
la g,an mayoría d< la. ",d", neurales biológ>;:as (Mi!. 2· 1 ~) .
Red ... d. p .... lóm .n .. dón. Se trata de un circuito en ..,.
rie en el rua l grupos d< n""rona. ""'. n ronectada. por medioo
de . ¡napsi, e«itadora, (o. a veces. también inhibidor..). d< ta l
mane,a que cada e"'.to de un idade< induce oIeetos del
mi,mo ,igno sobre lo linoa 'iSU;""t" de nourona<. Esta. rod".
I"',miten Je monera muy ofíe .. y de modo unid ireccional el
pa"" (o el bloqueo) de la información . lo la rgo do la red, .in
modulación recur",nte de ningún tipo <obre "' ''. 'os P"''''
dente •. L.a n,"}'OrI.a d< la. ví.. """""",lo. que envían inlonna
ctéin desde loo ÓfgaflOi de loo ",nlidos o la piel
el "''''
bro son fundan,entalmonle ei,ru¡lo. de p rooli mont.e¡ ón.
t.mbién denomin.d"" circu i'o< bottom.up.
Red ... d.'<I",.lim.nu,ión. En ""'e ti po de redes, el d i
""00 pe,mite qL>O Utu line. de neurona. ""'imulada por la lí
ne. precedente module la a"Molad de ""'a última po< medioo
de <inop>i' e)(Citadora, o inhibid""" r"""r",nt". (e< deci'. que
p.rten on d ire"eión opu""'. pa,a actu., iObre la lillO. p"""
dento o ron'o ontrad. <ob", la nliom. unidad). En ¡"neión del
tipo d< int"",ectones do tipo pdbo<1; lo,; ele<tos ooboe el '"
tr.to pre,<odortte de unidad". n"",.les pueden ",r una red""
ctÓt1 de loo; impulsos (inte,accione. ",troa<1iva. inhibidor ••).
que son las má. Ir"""ent"... o un in({emento de ésto< (inlora.:
cton". retroacti .... ' e.:citadora.). L.a. ",des de ",te tipo "" en
ha".
Sección 1, Introducc ión. ~
[ Red del relejo de retirad.
T
o u,""_
.... r. 2_14.
R._
o u."" .....
o u, ~
modulo ... , "'floJ'" Dioul'" .. quom;l' "" do doo .. _ .......10. do", mOdu", • .".n.ol d. loo ..... ''''lO q"" .'pli<.on
1 ro""l" do ...
10"1"""" ... ....,1>01. .. , .... do ....... ""u .. l..... p"",li_
"," ",ocillo l,,,,, . Igo"oo olomon' .. r.cur"''''.. ' do ,.'"", I, ,,,,,nlO,,ón on'ro lo. mOlon.",'o ... " p' .. no i"d,<o doo on
mod. Io .1
"'"'o ........... Un <OIlkl<mod.o. ""'" un. ""p. d. 0", .. <10 , lorrNd. por 1.0....."""... n",,,,,l•• d.1 g. r>gbo"' l.o ..1, dor .. lq 00 """II0n
,,,,,J.fi<.on ,,,torr._iIIo .."",n. l p""""""'" dol mús<ulo ...." mo"'do ,on un "",,,,110 d. mtol". (huso. '.M"""" •. roKoI" moo"'"ol_
<lo lo p' 0l d.o~. por mod,o <lo un o";molo doIoro", y/o 'kI,I(r.c.p'oro. 1kI,1o.,"'1 <k>lor, ro""Jo d. """.<101, E... _",na. " .",mi_
'. n do<o. ,nlorrNOión • u .. .. n o ........""". ocu l... lo<.>li, od •• on lo .u".." .. g'" ... 10 mOdu", " p' .. L Lo. nooron •• i"' '''''p'n.l..
"""... n ."•• ...,...1.. , <Io .... m'n. n, .., fun< i ~n d. un . lgo,""mo ... '",nolo",""",. '''''' pol><:iIIo ... n,.,.. ... oc,,,..,i..., d. lo . ",,"'.d ••
... 1.0
[,<10 (mo,on. uron •• l;br.. muscu l.ro.1. Lo ..,,""". d ........... _ ... n. ucon ••
" ". p.i. Oln",. ""u",n.. do
.. lid.> mo,or>. , mu . ,"lo ... H,Jn nogulod.o. ""'" complojOO o,,""','" mo' "",. Ioo.[,,.do. on" n.... d. 1.0 "'''Ola mo'or. , '"9,on .. ouo_
<ot1o<.Io., , f'O'
d ol '''''"''''' <101 0",,61. 10
1.0 p<"I><Iucoi..., ...1rollol" m,oU,o<o 10"1uo"" i"1u,. ,-dol
°...
"rod.
1H
" '0'
°
°
°
'.roa'" ..
y.u.
.""'010'..
"",n"an ent", la. mb Ireruento. del ""tobfOY p<nn i'on oje'
w una ."ivtdad regul.d. Y moduloda de manefO a rm6nioca
"" función del ni", 1de ",,'iviciad , La. o<tivtdades """,,,on'.,.
o de ",,,,,,,limon,adoo (en oca oon", también denom inado,
.",_dowtr) """ bien oonoctdas en "" vi•• visuoe.;padales y vi
'lla les e n' te "'g;oo"" visuales Ironta les, vi,ua les e.".",,'riadas
)·visu.les primar" •.
RoNI .. ~Ipro< • • oooperat¡, ... Se ,,.,. de
<sta
bI""ido< ",,"e Jo,; nodOi """"",ado< n,u' uamen'e por modio
de con".io,.,.. e""l,ad", • • bll.'orales,)' dotad". de en " ada<
independien'o •. EJ Incremen'o de ."ividad de uno de loo; no ,
dOi producir. por ronectividod el IJl(,emen'o de l. actividad
del otro, y via...."'''', de manera que la 'ondencia, o medio
ci""¡',,.
plazo y • lo Ia,go de d i"lnt • • In'e,accione •. es a ",. roahmen
,."" de m.ne,. coopera'iva p,oduciendo un inc",m""to pro _
81c.,;""-o, )·quiz.lboneflCioso. de la ",,'iviciad de a mbo< r.odoo; o
regio""" c"",brales al mismo ,iempo.
Red« ~Iprou . co mp~'¡'¡vo ,. Se 'rata de circul"'" "',.
bleciodOi "",,,, doi nodos """""""". mu'uamente por medio
de rone.io,..,.. Inh ibid", • • bila' eral.,. y a fe rencia~ Indepen
dien'".. El incremento de actividad de uno de loo nodo,; pro_
ducirá, en "'''' caoo. el decrecimiento de la ""tividad del otro.
En redes jn tac'.~ la 'endencia o medio plazo '"
llef!., a un equilibrio de tipo c"",,,,,,;'ivo "" lte Jc.¡ niveles de
uno y del otro nodo rerob.. 1que pe,m ita la a u'ort"esulaci.ón
L.a lesión unlla,o,.1 y parctal de uno de loo doi nodo< produce.
y"""''''''''.
R_
. . . "",_.nioción
.. •
•
,
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R. . .. ........ _.ntoci6n
o •
•
•
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-.@ : @.- '@I @' -
-'@. : ,@' R _."""",""",'
•
•
•
•
•
I~~~I ~~~
,
-.@ : @.,@I @·-'@. : @.-
Flgou'. 2·15. ~ od.lM" eo,nu' •• d. ro'" "Ou",IM. O" ul'" ' ''lu. mo,,,,,,.,, ' lgu.", modolo. . . .".....",.... roO.. ",u"lo. 1'"
"""don OI'I<OnI,. . . . ." ol ' o,.,,,, , O" .l .",.mo 00".'"'' .. loo ...... """ • . Tod .. . lIo. 0".1" """""", .. ", .. """,.d •• "ou ",l.. I.u.·
""e .. gn.I." fOO'tono •• ",.dl"" ... eo"",,o"o• • ",,,,,IM I",."""i. bl,,,.e.1y .. ' "''P"'' eo. u" pt«t"""",,, i"o,b,' ... " 1_1G " " ".. , " ' "
1_11"""", mod .. , yo qu•• ",mfl'"O •• ",. un.o mo"lo"
".mb", "".,.1. E" ...... "'mfll. I• • pu ..."
"""IIlomo.
brMdulo. quo ''''.9'''. o. u. m..
o"'" d,to ... ", •• • lomo"' ", bO",,,,
' ''lu.oc,Ó""",. lo< po'''''''''''
"",ond ..... d• • ttoó. 1UO ,od,'a" ... i"lormoe,ó. KLJYO. flO r los o,toron' . . . Iomon' ................. gu, •• do u.. 00" 0 d. d",l miu.
,.""",,,10 .. AmbM " fIO<'M, l•• ",u<tu" '''lu,,.dón''' .. lo. 1"0<1 •• , lo
on ., ''''''''''' d•• " .. ""JO', ",.,m,• • • • l '''' ...
m,on' o d.... ,"Iormae,ó • . E" .... 1"0<1. . . . proa l, mo"'oclÓ •. l. iMormo ' lÓn ""J' y .. ,,,,,,,forma
do mon.", U""',roc,ion.o'" un.o
<.Op" lo "gu,."' • . En lo. rod •• eo • • lomon' ", roc ur ... "' •• o .. 1"OI""',",""'o<ió" , ... o<b"<lad ..... . u.,dodo ... uroo ,",p' puooo
00 01' ,.. ...... 00'0 ..... ,nlo,rn.o,ión d..... '"'fOO' q"" lo proeoOo" . En rod.. ""opor.. " .., .... u.,d. d.... un m.. mo .IWl, eo. 1"""'....
,.fo,m.e,ó.
,"11""," do m. " o", rodf>l""" p""' ..... m. n' •. do m. " ... quo lo oc,,~<la d " uroo i."omo"' . ti ",,,. 1 o.
' "p'''' ''' do .." comfOOilo" •. ' iroo lmo"' •. on ro'" ",m"."""" .. grupo. do l"IOurtI"". do u. "" . mo ..,. 1 con ."!t..... d. inlormaclÓ"
,ndoflOnolO"' " Olmp"." «l" 01 h" .. rod",,, 01 ""'"' do "" .... <lad .. «J , ' '''''fIO',do",,,
fII"Y'Owo ....
mo ,,,,u,'o
,odM" ...
° p.'''.''
O",,,,,,,IÓ.
.r"",""....
°,,....
'""Utl"
""'.".nd,.",•• ••
por el oon" • ....,. u n d<sequilibo-io e" ,,,",o de oc'ividad".e""e
... "-,,ión in tacta)' la región I<sionada. en el cua l La tegión a l
",,,,da y .'" rede< ...,rudas pr=n •• n dob"" ef""os de '""
pr",ión, por una parte, 100; d ""i,.. dos de La bión )", por otr •.
lo.; gene,ado.; por un.o iObrcinhibición no c"""ar",,,ada pro
,eden.e de la región intact •. L.a nuyor\a de La, in'erocrione<
entre re8OO"" hom6log.' d" ambo< hemWeno. '" produce
medla n'e red"" tedproca. competi.iva,,, ..."'" de a,,,.,,-",, que
.,.-.vi"""n el cuerl'" c,, 11o.;o.
j [ l ... ..d~. nou,a lo, y l., ". u,o. .> qu~ ,... comp<>'
... n ~ o"'''''la n do' proc~" lT1Ion ' o d ~ ,... fun, ion",
c~ .... br.>lo<. Su< "'I"'C,d,d.. d'!H'nd.n d~ la .<truc:.
turo do <u. conex,ones y d. lo< fOOtron", y l. , d,n.i·
mIGO> t . mpo r. l~ . do lo< fluJO > d ~ ,m pulso>.
Imp licaci ones de la organización ce~ b~1 1
e n ~edes n eu ~ales
Deode "' ",gunda n. ilad del ojg1o XIX Yha .ta , aoj fon,,"" de l
ojg1o XX La ",-""r"""",la oonsideraba que el ptoce.;am;"n,o ce
rebral que da N lugar" dd'-"fminad"" comportamien.", "'n;'
lugar en el n ;"'el de regiont'"i cerebra"" , i frun"ri.~, (m6du
los). Es •• vi,ión. de nom inada locahza,ioni>mo o , il u",;o
ni>mo, .. taba rue" emente in nuida por la fuen' e ptinctpa l de
",,;denota cien.ff". liObre ", ",cion".. en're lunciot1L-'; y regio.
n". ce reoo.b que era n 100; e"udio. de le,ion""
en
an ima"" o pacten.". hu".. nos. En e"e .il'" de es.ud io. '"
u'ilizaN La reloc ión en'", la de"rumón de una restón ,ere
bra l y 1" "bolición de una c"pO<i d. d cognitiva o ",mpo" a
mien' o p.ra !)<'neraUz.r la aso<'iO<ión de u na fun~ión" uno
localización cerebral en e l cerebro nClfma l (v. "'p. 1).
foc"""
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
T&nic • • in"",",~, elew oii,iológic" de regiotto intrac""i
cal . imul,án"" en dife,en'"" '''g;ones ron ic.1e'ii o, má. I'<'Cien
"'men' e, mÓlodoi de n"",,,,magen yde
de "' ac'iv\dad
nemal romo loo indkaJ.os (.'1 EG, EEG, F E! Y 1L\1f) ru,n de
mostrado que, aunque U"" p.tre del proces.:omien' o oogn i ~ vo
se ,,,aliLa en cifCUi'oo; y redes Ioeab, las in'efaCcion"" en'",
nod.o< 1oc.1i2.dos en "'8iof." más 1ej.1na. po< medio de oone
xiones fá pidas de la ,go a lcance (Iotrg-nmi,'< <an_ty) ..,., un
elcn,enlO e<encial de la actividad cefeool asociada a capacida
de<, habilidad", y comportan, ien tos 'o",,,,,'''''. f.n opoo;ición al
1oc.Ii2acioniomo, e l enloque que oon.id"", las lurrion"" ' OS
nj' ivas y el romportamietl'o romo funcione< emergen'", de
la ",,'iv.ctón de sis",m .. cereb,ales oomplejos organizados en
rede. "" denomina coo",'ivismo (v. Ra-uadro 2_2).
!Jel ronectivi<moce",bral ~ deriva n ,,.,. im pl icaciones im
portan'es pa" la neurocioorria 'ogn i'ivao
"'&'''0
En un cerebro inl3<to, la ""pJoractón de las """'" cerebrales
de l. m.)"OfÍa de 1.. luno ione. (erebra le. rom ple¡a. (Je
li l'" motora. sensoria l o 'ogn i'i •• ) "'q u ic~ e determin.r ""
regio"'" cereb",¡'" que, fonnando una ,,,d, p.,.icipan en el
!r.l 'amien'o de la in lormación. La e" plor.ción ",mbión J e
pende de la, d i"'Coones)" JeI tiempo de apa'ició<l de loo
nujos de oeñale'ii impul""" bioeJérui.;or¡. Aunque algu"'"
lunciones son procesad •• "" el nivel de una ",d de ámbi,o
loca l. hay m uch., otra. que dependen de una ,ed o cimrito
1muy e. 'enso, de tal ma"" .. q LJe las funoones que
emergen se deben in' '''l''"''"' r romo e l " .. ul,.do de la. di
Icrentes operacion",,)' " .nslormacion"" efectua d., I"'r
medio de loo; dil<ren',-", ncid.,. del "rcuito.
Lo.; eI""o.; de una lesión cerebral in icialmen'e loca l ""
transrnttcn a 'm"'" de ..,. OOfl"" jon"" Y a/e(tan a nodos ""
dis!in ... Jocalizacionesde la m i"". red ",,",aL .... ", 01""",
a dista ncia ", •.In med iaJos por la pé,dida de la ""tivid. d
,,"" p'ic' de ""trada proceden'" de la. regione-s inrialmen'"
.,..",adas o po< la degene-raciOO (an'erógrado retrógrada)
de 1oo ... <l<\eS o """J'C" n,-"ufa", que bilaler.l lmen'" con«:
taba n o ¡n"",.ba n ambas estru<turas. El grado de afertación
°
"""b..
°
f lgur. 2_ " . Con ... p. n o" l poo'." o, d.1 Oom"t. ,io d.",cl>o.
R.p ..... Macióo - O" Lo " 9i<l" pa' .... 1post.r;", <101..,.,,,10.;" do_
"",1>0_ do Lo,I<><.I"., ,,,,,,,_ do Lo, I.. ,," .. p"" ", lp oc>~ q"" 9' '''' fa " ""91'90nd . "paci. 1
en red depende, "" ,'" otmo; fa""""" del volumen de la le
>i6n in ",,1 y de Lo ,.;queza )' el ,igno de las co~
Fi na lmen' e, 1.. ,ed"" ne u",le;; >0<1 ia ba"" J e "", pooiblcr;
r",u pe racioneo o compensaciones e. pontáneas de lo.
comporta miento< a l""lado< por una bión 10m!. Los no ·
do.; ce rebrales in' ac'oo; o no <=esiva men'e .It er.ldoo; de
un. red (que participaban o tlO p.rticipaba n p,.,.,;,amen."
en el d"""",llo de una fu",ión específIca) puedL'I'l adquirir
de m.nera ospontánea o después de U tla re habil ilación in
'e",,",~ ia capacidad de ejeru'.rlas. En gene,al, "'"" aque_
lla. fegio"'" ana,ómica. ron carac'erística, neurale;; y po
n~ur.¡".
¡ [ E l co n. <:tivi.mo coll'i ido r. l • • rod ••
como
..... <na. com plojo. d. nooo. d. n ~ u",n .. ~ co n. ,
,"on •• d~ . u, ta n". b ~ n ca . como lo. p,loru d.
on¡. ni, a"ón y ~I proc ... m,. n'o d. ~ ,n(orm.c ión
~ l. ~ m ~ ,g . n c i . d ~l compon.mi.nto d. 1 ..... ma
"'''''0'0.
Lo. "tudios d ~ l~ ,"o ..... n ..... humano. había n dot. rmlnado que l. d,,' rucdón do l• • "9'on ~ , pa ri ~, .lo . pos'.OO,~ .
dol hom"fo rio d • .-.c ho producí. un . íntoma cUn"o conoc ido como n.ghgooc i. ~'P.d.l (Flg. 2_16). Lo. pad.nt ~ .f~,t.,
do. po r .... "po d. 1... "' .... pr.m.n ~ capacl<l. d d. dirigIr o manto noc..., .,. nción hada ' o.... "pedficn dol "paclO
vi .... l o a udi, ivo d.llad o opu ... o . la los<ón. h« ho q ~ los incapacit. P'c, d. toctar ~ loca l,za r obj~ ' ", o fonóm. no •• n
..... '"9 lOn ••.
Basánd", • • n ..... obs<'Nocio ..... dura nte mucho t,. mpo la "",uroeio,,,ia , oo.idoní quo ~ "g'oo co,~ bcal ""cargada do
proc .... ~ ,nro rmación ospac i.1 y dl5ln bwr l• • '.oc ión 0fI . . . . . "","cifio • • dol 'opaClO . nI ~ .. gioo pa ri ~ .. l l""to nor d ~ 1
ho m"(~ r,,, do.-.cho. E.t ud,os do noum,m"!jen ..., I,zado •• n lo. último. 10 a ños ha n d.m",t",do q ~ la d""ibudó n d. l•
• ,.ndón •• pac i a l ~. una funcjón comploJ' quo dopend. dol «julI,ooo d ~ « t",dad" d. n' m d. una o'.n.. .. d co-.. bllOl q""
co,,",t. '"9'0""' (roo,.lo • • pan.'al" ~ probab lo ","n' ~ •• mpor.lo. d •• mbo. hom 15f."" • . la pan" ipacjón do .odos ~ .t os
módulo. o do . lgunos d e .110. dopr!oo, d. lo. dot.llo. do la /uncIÓn o problom. quo hay que ..",!Yor. Poc ~J.mplo. lo. pa'
tm n... d. ac, ,,,,,don... ,-"mbOa n ~ n /uncIÓn d. q ~" trato do d.t« •• , la prHO nCl' do cua lq u i ~ r "po do . .. imulo . n ~I campo
vi .... l..,girn un proc.""m,OfI'o re!l.' .... o bo~om ·" p o oxÓ!J"no. o _po r . l ' 00"' 00_ q u ~ .., t,.,. d. de ,~ ,t . r la pr~.., nc , .
do un obj. to d. ci ~ru. c ano <1 ~ ri ."c.. _, onoc,d.. con . n '.nond~_ .n un .ntorno donde h.~ o,'''' obj ~' o. , prncH<l d. "po
'"P ,<Iowo o ~ ndóg Ofl o.
~" . ... un bu." el" mplo d. l• .....,luclÓn de una ,m .rpmiK ión loc.liliKion,. t. lo de módulosl. • un. int.'pret.elÓn ,"I1Oe,
tlvi . .. (o d ~ rod •• J pa'" una m.. m./unclÓn. 9",d • •• 1u"," do '~ ,nr ca. d. ,," um''''''!len [PET o RMU que pe"," . ~n "",d"
~ . ctividad co .. b",t dura nte .t do .. rroito d. una /uncIÓn .n todo . 1co .. bro • ~ YO, .
" emes de c""""iot",. (en lrad •• y .. lid.,) más , imil.,.,. y
mó, próxima. a la, Ies;onada, '" que !ienen m.yo' probo
bil id.d de
la funciÓII
,"'orna,
•
COMUN ICACi ÓN SINÁPTICA:
NEUROTRANSM ISIÓN
T.I como hemos vis!o en 'I""ados a n'eriores, la función
,erebral depende de un di.llogo ro","' nlO enlre las unidades
eslruo'urales del ,i,IOma n~, la, neurona .. EsI. comuni
,ación.., rea liza prin'i pa lmcn'e en luga 'es .,.pecif"".. a l..
men 'e .,.pectalizodos, denominados >i""psi'
La. neuro"", se .;om u n ican en Ire oí median 'e ",ñales el&
Iriooo y químka<. En la, de nomin .d., >inap'i' e l""ric••
el«lrOlÓnic .. '" produce u n in"-,,,ambio bidireccional de ro_
lT;"nlO el&lrka ,in demora en' re d"" neurona" micnlr., que
ro la. iinapois químk.. 1a mmunkación '" ,,,.Iiza medianlO
mensajeros químicos, denominados neurOlransmi,;ore,. Loo;
""urot",n,nli"",,,,..,n liberados d'-"".Je la ""uruna pr"';náp
'k. hacia el e,pacio <ináplico y Munde n h."a la neurona
posI,inápl ic. pro";';,. de
'-"!""'Ífi,,,,,. La unión del
neurOl'.nsmi>Ot ron loo; ""ep''''''' po>";""p'iroo; de,,",""
dena U"" ""'"' de cambios n'd'bólic"" y/o en la. plopiedad.,.
el&'rica, de la neufOna postsináplica. mod¡fic. ndo la función
°
''''epi'''''''
~IX-ide el pun' o de vi"a fi>io lógiro, l. mod ihcación de la
func ión nerviosa se "aduce en cambios en la exci' abilidad
neuronal. Un. neurona ind ividual", podrá ver ..,i",,1a in
hibid. 1"" la acción de ot,as ""uron ••. Lo. el"",,,, e",itador ...
e inhibid."". de un. >inapii. química dependerán 'anto del
neurotran,nli"", lilx.ado como del "",ep'''' posI>i""pbro,;o
b.e el que "",úa. No obst. n'", l•• ""eto",," e,,¡""orios o inhi
b.'orias no '" producen en ..,nlioo .bsolu,o . .,. decir. e l ele"o
final iObt-e U"" neurona (XIS"inápbc, dependerá de la inlO
gr.ción de múltiples con"~'"" presiná p'icos y de aceion",
neuromodul.d",as po' parle de men"'jem.; quimlcos ""p,,,i
fiCOOi, que modif"ará n la probabilidad de que la neurona pos'
'ináptica ,""ullO finalmente ""itada inh ibid.
Par. en'ende , el luncion~mioon'o de 1,.. dileren'e, rede<
neuron.les y "" con'ribución a l des.rrollo de las fumione<
'ogn i!i ...... ron!in uación .., eslUdiarán l•• na,om f. y la (¡oo_
Iogía de la ,inapsi" a'; mm" la. propiedad.,. de los n<ufO _
Ir.nsmisofOi y neufOrnodulado", •. OU di"ribución)' .uo re
,ept.,.-", ro el encclah
°
náp'i<a. lb, ' u p. tle. en la >in.p';'; química .., produce una
demora ro la ,omunioc",ión. que puede ir desde lo. 0,3 hasta
los 5 m. de dur.ción. La 'inop'is qufmioc. puede provoc.r
e"",'os e.:<i'.,.,.-;o,; e inhibi,orio¡ y modifICa , las propiedades
e l""'ic •• de l. neurona pos,.irufp'ioc. de lorm. durader.,
desde period"" de mili",sundos h.o<la varios minu'"". Ade
má., un. de las ,",acteris!kas más .ignific.,iva. que dile",n
cian .mbos ~pos de 'i""po;,; es que la transmisión en'", la.
>i na psi, el&''-;';a. es generalmetl lO bidinxriona 1. m ien 'ra. que
e n l••• inapsio qufmic" la ".n.m i,ión e< unid i ""clonal,
desde la neurona presiMplico h."ia la neurona pool.iMplica.
j [ Soquod.••nom,n"
5inapso' a lazo,," "~(",I,,,,diI ~n la
tr.n.m ". la inf""",c,ón onlr. do.
n ~ uro nas
o .fU", uno "'UroM y UM c~luIa , foc'or•. lJr tran.·
m ,,,ón ""'ptoca os .1 proc.", medi.n .. 01 cual la.
c~luIa. n."""" ••• comun,can . ntr• .;
Sillilpsis e léc/ricas
La •• in.psi< el&!fic. o.., forman. '......és de uniones ","e_
chas Wp jII""i"",) que impli<an la oposición de la. memb<a
nas de neUfOn •• ad)':lCen '.,. conlenioondo c.n.1es lormad",
por una. peOld"", conocidas romo con""itla<. Mediante ,é<
nh. de crioIractu"Ifr<=.jra,,,,,,).,. posible '-',,~r la ul
'",,,"n,,,rura de la. union.,. .,.!techa, a Ir"""" del mi.o:'r'o>copio
e"",!fónico. Esle 'ipo de ' ''''''ica> mu"",ra la ""i<lenci. de un
pequ<ñ0"'l'""'io de 2 4 nm de sepa,ación ""Ir" neu,onas que
forman una .in'psi' el&,"" (Fig. 2 _l ?l- E'1e ""I''''io in' e,.i
náp'"'" e< ",nsjblemenlO inlerio< al observado en"" la, mem
b..nas p""ináp'ioc •• )' posIOin.\p'ioc.. en l. iin' p. i. química
(20 · 40 nm). Los canales lom,ados por la. rone.<i"". perm~"n
°
j [ la< ".uro,,,,, •• comunica n ~ntr• .; modi. n' ......
lo •• IOclne •• y quimica •.
Naturaleza e léctrica y quími ca
de la comuni cadGn neun>nal
Como.., h.o señ.lado al inicio del cap;' ulo, la "a"",,;,;6n
iinápti<. '" puede ",al iza, • " ...... de >inapsi. el&t,-;.;as o ,i
naps;,; quín,ic.,. La tr.n,nli,ión • Ir.vé.; de 'inap';,; el&tric.,
es rápida y ",lalivarn",,'e ..,ncilla . Su nmción '" limi,. .11"'"
de ,orri",,"" d<SpOlarizan"", en'", d"" neurona. en ron ''''''''
rr"im o y, a d ilerencia de las ,;;nap>i' qufmic ... ge""r.lmen'e
no producen modificaoiones durade ... en la n<,,,,,,,,, pos";
f'guro 2_17. S,n. p'" . Ióetr,,,-, . En ia im ogon •• ob~o .... eómo
lo.
lormooo< por ia, ""no"n •• porm "on" ""munoco_
, ión oo<oc" . n,,,,.1,.o pl •• "", o. 1.. e~ut.o, o""p iada ."
vó, o. po"" 00 un ; ,J mo'ro o"",,,mooo 00 1.6.2 nm. T.mbo.n
, ... pr... n'.n . n ia p.". , up.""r dor.d,. o... ,magon do< ""_
n• ..,n.. l""" . oi.no • "'''' corr>do] ""lIform.do< por s." monó _
m.",. ~t ,"n..,n... El ",n.. ón tormo un "tmla"I.~. moM'"
que al i"n...... 00< ",,"o,on.. por .. """ .. "6n O... ~ "",mOr'_
n.. o. ,",uron.. OOjl>COnl.... eontigu .... un ,ón u'roeh. on_
' ro o" I'I.o".lu",
,.",10,
tr._
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
la romunicación dir",'a en" " el , Hopla.",. de 1.. célula, aro ,
piada • • Iravé, de poros de un diámelro ap,wdm.do de 1,6 a
2 nro . El '.maM rela'ivamen'e grande de es' ''' poroi pe<mi'"
el pa,;o de molé""la. pequeña" generalmen' e in lerio"" a
1 kO., por lo que adema. de implica"", en Lo com unicación
elem0l6nica, las 'ina!",,, elé-c,,;c.. '" han implicado en pro
c""'" de comun icación mé1a bólic. ",a lizaoo. median'e el in
"'rc.m bio de seña les de "'gunoo. mensa jeros romo el inw
IDI'filosfa'o (JI',) y el adenwnmolKlloo;fa'" ck lico (A M1'c). En
el sis"'m. norvioso se ha n """""aoo acopla mien'o<. Ir"""
de esUS union", en' ", neurona., ",'roei'"", oIigodendroc; ,oo,
cé lulas do microglí.o )' ependim.les. Cenera lmen'e, los .co ,
plam ien'os en ' re neurona, ..,elen rea~za"", en're células del
m i,mo tipo, por ejemplo, en're in',-"""ul'OOa, CAllA ét:gic ..
",,'ica les in munorreactivas a parvaa lbúmina ..'J o obsta n"', en
algunos ca_ es po<Ible oo.crvar acoplamienros en'", dislin
lOS ' ipos de noun,,,,,, y acoplamien'o< hererucelula rc.,; en tre
""urona. )'a"'oooi'''''.
La, rono,,, ..... son una fami lia de proodna, compu",,'. por
un ... 1<) W o<m,,, Me",n '", on m.om¡fc~os, de las cuales . lre
dedor de Lo m ilad '" expresan en el S:-.JC con vanac;"...,. en
nmci6n dol !ip" colula, )' la f~", del desa,rollo. La. d;h,r",,"'"
cone';na. """ nombrad .. e n función de ' u pe'" mo!erula r
dadoen kDa (p. <i __ 0:26, ú -13). En 01 c",obro adul'o, la mayor
parto de la, un ion", neurona les que ÍOfman " ""p'" elb:tfic ..
""IÓn com puesta. por CxJ6 Y C> ~ 5, Yse Ioca liz.n en di",,,,, ,
"'Siono., como h ipocampo, 'álamo, loc!<. """,l<w; Y oon o".
co,ebral . La, . ino!"," oléctrica. se ."",ia n con o• .,¡lacion«
rít micas )'" ncl'OOización de grupos nouronab. Además, e." ",
oinap.;.« h.n vi"o implicad •• en Ir..'ornos neu rolclgicoo;
como i,;q uemi.o <o",braL e pi lepsia, tumDn$ cerebrales y en las
""fc~ n,edad", neurodogene,a'iva, de Alzhe imer y l'ar kinson.
Las .in.psi' ek'clr"''' pcnnitcn un. <omunicación rápida
)' con""ta r gra nd<s grupos ne uronalo, "rocroni,.ndo su ""ti
vid. d.Dado q"" Lo,ml'Tien ""ek'clri<as puodon fl uir . 1mismo
do la, neu ronas amptada" varia, céluta. p""
'ion, po a
don comporta .... do fo, ma COOfJ inad. como una..,Lo neu
ron. do gr.n tamaño. Una prop iedad impo<tante observada
en red", neocortkales do i n"-~""uronas acopladas a Iravé< de
'ina!",,, ek'ct,;c •• "" que la , célula, que forman l. red puoden
compoft arse de lo, ma ind"1' 0ndien 'e cuando su acop l. ,
m ionto o la ",Um ul.d6n >on débil",. Sin emba'go, cuando
""ta, i nl<~noul'OOa,..,n Jcspolariz.Ja . por ""imu\oo¡ m.)'O
"" pasarían a compo""'" do forma .; ncrÓfl ica . Dik", n'es
rilmo< do a ctivi d. d ';ncrónica modiados po< acop la mien'""
0leclr0l6nico< ha n ,,00 o¡"",,-adoo; en á",., nrooorti<ales. el
hipocon, po y",gion", , ~o/á l ica, romo e l nLÍcleo de la
oliva in ferio< y ello< ...
p.'ron", de actividad
cOl'l,Wen on oscilacton", " pidas (4 12 j lz pora e l , itmo ,hota
)'1<) 7(1 Hz pa" 01 ritmo som mal )' ultra rrápida, (100 ·1\00 1¡z),
como en el caso de \oo¡ denomin.dos rizo< (rippln), ot:.;erva
dos dura n'" el ,ueño de ond~, lon t ..
Simlpsis químicas
Anatomia deta sinapsis quimk a
El tÓfmino .inap<i. fue acu ñado en 1897 po< Si r Chark1;
$cort Shernngton (11\57 19,2) I"'ra referi, ,,,, . la ",Loctón en
t", dos célula, quo permite el intorcam bio de inlormación on
el sistema nervio><> (Fig. 2,18). A,¡ definido, el térm il>O . inap
si> remiri. a COf'lKtclÍ"ic.. tanlD morlol6g:ic.. como funciona
les. aunque la. p'in,,,,,,, imágenes que mOSl,aban 'u
tura no se obtu.iofOn h • .,a la d écada de 1 9~O con el
de .. rrollo de l•• '''en;':a, de m icroscopia eleclrónka (para
profundLza r en e"O 'oma, .., """,m"", da lecr el cap. 41
A , .. vés del micro<ropio elec'",n ico '" posible d ;forenciar
los dil"",nt". componen' ". ul",e"nJctmab de un. , inap
si> química (PiS- 2, 19) . Una " ""psi' en tro 00. neuronas ad
)-acen '", '" con'pone do un e lemento p,,-"ináptico, genera l
men 'e un ' cnnina I ""óniro, Yorro f'O"tsin áptico qu ~ puedo .."
un. « pi na o un .. 110 dendrítiros, u ,", po<ción de""""a in
el _ un a.ón. Lo.; component'" presiná pticoo; y fK""oiná pti
COi esLln « parados po< un espacio de unos 20 nm de ancho,
que« den.ominado hendid ura .ináp'ica y que rolleja la inde
pendencia <;'opla.mát;':a de .mbo. neu,onas en Wtnunic.
ciÓfl . En el comparti monto presi náphco '" encuen'ran nuoo.
de ,-esicula. "nóp'ica, que, con un diámetro me d io ap_
maoo de 5(1 nm, .., oncargan de a lmacenar Ioi ""urolr.n, mi
""""'. Iun'o a
veslcu la. pueden apa recer on monor nú
mero o" " con un diámetro mayúf ( 7(1 , 200 nm), cu)'> cenlro
"",, 1.. elec,roden"". "ta. gr.md<s "",,",ulas de c""tro elec
.,.,ruc·
°
es'"
!ro,,,.
""",1"". " '00
j [ Num<r"'''' ~,tudi", Il.1 n ",~c"n~" l., d,r. ",n'e,
(ormo, do ",ncrnniz>e ión nouro""l en ~ 'q u ~ so ~ n ·
cu> nI,"" imphcad>< ~ ''''p<l< .l~ctn ,,< con u", gra n
van.dad d. proco"" .. n" ,n alB. m"t" "" y cogniti.
""'. como ~ a'one';n • • l . p,~nd"a,. y ~ m. mona.
"""p'"
'"f'*"""
ti,,.,,,,,,,
~"Im". ."
"O,·
flgu," 2_11. llio l ",m. , . "no
""" .,..,t,, 1. En Lo p.rto
do la ,mogon .. <>b ..",. 01 botón
t."",n.1do Lo no u""", prH;oJ pt" •.• 0Il Lo f>O .... ;nf."", .. .-.p.-._
UN . . ",n. dond M,;<o do Lo nouro"" p" " .. nJptoca
..nI.
pos"'inápt;co ,uolo "" r un.o ""pina o tallo dendrí,ico <Of1 una
densidad pos"inap'ic. prominen'e_
L.. >iMpsi. tk 'ipo!l ",tin lorm.da, por 'ermina).,. ""óni
<Oi que ron'ie""n ,..,'ócu .... "","'da<. E"a, ';nap'''' que <on
'",,' a n g<-"neralmente pürcion<s de ..,m. talloo; dendrí'kos,
presen'.n una den>id.d poslSiná pli<. menos p,om inente)'
una hen,hdu,a .inap,;ca ma,
de unOi 12 nm de . n
"'" (PiS_ 2·9)_Según l. nome"da'ur. pos''''"'' de Colonnier
(1%8), la, siMpsi' de 'ipo< I Y 11 pueden denonlina"", osi";'
Iriao, y ';mlrric.,.. respe<livamen'e_
La "'paración morlológi<a de ,inap' i' en a, imétricas y
, imótricas e"ó igualmen' e relaciona d. ron la na'urale ..
qufm;ca de ""a .. Numerosos e"udi.,. h.n "",,"'J o quo la,
sin.p'is glu'ama,órg;"a< 'ienen la uhrae"fU<'ura de "ina psi,
.. imó' rk.., mioen" •• que las ';na ps" ,imó,,;c.. ,uelon ron
'ener el neuro". n,miliO< CAllA (""ido r _aminoou,;riro)_ Oe
",,' a form a, "n general. l., ' i""p'" ... imé"i<a, y , im"',;". ,
.., pueden ron,¡.jerar romo 'in.psi' e,«i'.,oo.,,, inh ibi,o ,
ria" ""pectivamen'e . Sin embargo, e';"en cierla, e""ep<i<>
n"" romo en la méd ula ".pina' l. ,ustan,,,, neg'''' los ga n
gli os ba,. le, y lo, ro lkulo •. donde ,ierla, . in'p,i'
CAllA ó'g"'''' p",,,,,n'an la ullr.c"fUClura de si".psi' .si
mó'rk.,_ Por O," pa, lO, loo 'erm ina l". a""niro< inmuftO
"ea"i ,,,,, pa rapép'ido; <omo la rolecWoquin ina (CCICj, el
neuropó ptido Y (NJ'Y) , el pol ipéptido in' e"in.l v.l<o.Clivo
(VII'), la oom.'os'ali n. o la. 'aqu;"in ina,form.n predomi
na nlOmen'e. aunque no exdu'ivamen' e, sin.psi' ';m"""'a,
l'or úl' imo, los ' erminal". mlin ó'!!i""')' monoominórgico<
pueden formar ' a nlO .inapsi' .. imé,,;"., <amo ,iro"',;". , o
li be,., 'u oon,en¡.jo de forma difu .. sin forma, 'in.psi' pro
piamen 'e_
A'end iendo .... " ,ara"erí,,;ca, morfol6gi<.. de la den,;
d.d poslsinápik ..... " sin.psi' '" pueden da.if",ac en po,fo ,
rada, y nD po,forad .. . En oc •• io no, .., oboe",a n mú l'i pl ""
pun'o. do unión en una n,i,ma ,in.psi<, ron ""oI<ula, "'"
m ul.da. fren 'e. ellos form.ndo múl'ipb ,i'joo de li beración
sobre u,,", densidad P"""in;ipl;"a que.., mu",',. d i",,,,,'inua
o pe,forad. (F\S- 2 , 18)_E"e lipü de perforaciones C'S más ro ,
mún en ,ina psi, de m"}"" IOm. ño y permite defin i, a ",'a,
. iMpsi, romo si""psi' po,fofOd .. _1\){ .u I""e. ,oda ' iMpsi'
oon un. densidad post'iná p';'" ron'inua p ...ria a oon>ide
,a"" romo ,inap'io no I"'rforada_ L., ,i".psi> porforad .. 1'"
"",en "',., a"""iada, ron lo, p""""""' do , in'p'ogénesi' o
¡mpli<ada, en ... ",orga ni''''ión plás'i<. de ",des neuralo,
l'or e;emplo, du,.n'e e l de,""wllo .., produ.:e un i"",,,men' o
signilkalivo de e"e 'ipo de si""l"'io en la neororle:za y el hi
pocampü, ",incidiendo ron 1.,. períod.,. mó> ><ti,..,. y ,ópi
dos de ' in. p'ogóne,;io_ A<imiomo, e l e n,iquecim ien' o.m
bienlal .., a,;oo;a ron .ume n'o, de l núme ro de de n, idad
po<"in.ip';'" I"'fforad .. y una mejora de'" [unoon", cogni
liv. " mie n" .. que _po r e l ron'rario- du,. n'e e l envejeci
mien'o.., oboe",.a una d"m inución en e l número y eltama;;o
de .inapsis perforad .. hipoc. mpol",. que puede .sociar",
oon dererjoroo; de l. función mnki<._ Fin.lmen'e, la ob,;.e"..
ción d«.mbjoo en la don,¡.jad y e l IOma;;o de ""a, sinapsi.
"a, la indu<:ci6n de potenc iación . la r&o plazo e n el h ipo
,ampo pone de nla nifi",1O ... imponancia de la, <in.psi> 1""
h ada; p.'. loo pro<"e"O<lO de plasticid.d sitlá pli<. {v_ Reorga
nizactón ""fUClu",1 y J>OIenciación a largo plazo. <a p_17, pora
°
""""ha,
.""",,,n.,.. ........
eotrlf>Ono",o, . ",'6m".,. do UN ""'p,i,
InC.
100e,IO' or;"). Escoto. 1,(] nm. BI 5i"'f><"
1"""b""..,.1
con "". don .. d.d f>O<"r>;\ ptoo.. pool ~ , n . "' ._ E= l•• 50 nm
e l 5,,,,p .. ' ' '''' 'p,oo .... im"M' ".rforod. E"'.IO . 4Il ""'_
m, m"ocondr'lO. PS D don"",.~ f>O .... n.p" ""'
.""..,m;I,o<.o
,ruden", >uelen ron"'''''' "a nsmisores neu ropep'¡.jio:"oo y pa,
,;cipa r en accione, Ion'a,. di fu .. , )' de ' ;1'" neu,umod uladOf
que "",an de"",ilO' má, . d~la n 'e_ Tambi.ón en el rom pa"i
men'o I""'i"áp'ko se pueden apreci .. el<men",. ","u,:lura
I<i de la célu'" oomo f,lamen"" de ci""'"'luelo'o yOf r.. "'ll"
""la. romo mi'ocondria .. nibuloi de relóculo endopLlom;co )'
""dosoma, que"" enc .. gari"n. re"'P""ivame n'e. de proc".".
Iocal<i de 'ipo en'-"'l'fUro. okl olm"""",mioenlO de C. ")' de
la endoci'".i, f<"ciclaje de ve,óculas .inapoca .. En la <ara ci
toplasmá';ca (in"'","' ) de la men,brana presinápt;co "" puede
'pre,,", r un maleri.ll elo" rooen.., que ron"i'uye la denomi
nada zona activa do la si"" p"'_ Esta región p,esinápl;ca o"a
fornlada por la arun, ulac ión de mo~ula, in'pl;.,. d., en e l
1",",0>0 de e"ocOlosi' de ... , """rula, sitlá p';"" que. la l <omo
se ha descri'o.l princi pio del <a p;'u lo. perm~o la IiberaciOO
de los flOUrolransmisores .1 c",pado 'in.iplko_ EJ <ompon",,'"
po<l.ináptiro puede "" 'an'o un.o po'dón de ,.",.. , un 10110
dendrí,;oo, una "'pina dendri, ;c. o inclu.., un "'1lmenlO "".1_
niro Y .., identilk. bao.lnd",.., en un .",,"gado denso de m.
",,;.,1 en la cara in",,",elul., de la membran.o pla.má';"• . E"e
ma' orial. práCl;camen'o opaco a l 1"''''' de eJectron", en el n, i
croscopi<> el",," ón;oo, se 00""""" romo don,idad po<"'iná p
';ca y ,0n,We en un en lramado bien organizado de mol&u
la, de . d h",¡OO «rula" pro'efnao de ' ;'''''''1"" lcto, ,,,,ep'o",,
do membran., <.nal<i y moUro'" de .ndamiaje, ¡un'o ron
mol&u .... de ..,ñalización in' r.celular_
°
Clasi ficaci6n de los distintos tipos
de sinapsls químicas
Las sin.psio.., pued"" cJasjf",. r en función de la, ca,acte
ris';ca, modDlógi<... de los ~Iomen'"" p"'siná plim". po<" i
n;ipti',," y de l. hend id ura , inápU<'_ Segú n la nome",, "" ur.
propuesta por Gra)' en 1959, ..... in.p'io "" pueden dividiron
d.,. g,.nd". grupo<, tipo I Yti po lI.
Las """~.k ,jpo I """ . quel .... /onnad., por ,c..-mi,..b
""óniros que <onbenen "".Í<ula, 'edondead .... ),.u dian a
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
un a"¡ liojo dell"'pel de oj nap'i> p<fte>rad •• en pf()(e..,. de
aprendizaje y m"moria).
Exi"en di te", ncia, impott,nte< en la hmción de la.,; ,
napoi' "",i',' ona, p< rtor.da, y no perforada,. La • • in.psi'
perforada. po""en un mayo< número de recep,or". gl utama
,ófgiro.; de tipo AMl'A (ácido " .mino J _h idro,i ' 5 metil
4 i"", .zolp fop ióniro) que del ti po NM [)A (N_melil Da.
p.rta,o), aunque la conce nuación de recepto",. ).J MlJA '"
genefalme n'e ' Upel'iof a la encon 'rad. en ojnap'is no peffo ,
fados. ¡Ix .., pa" e, p.rece que aproximadamen'e un 40 '1, de
las . inap. i' no pe rfo radas, qu e .ob "' pa .. n s ign ific.ti ,'a ,
men'e en núme", a las pe , torada., <",,,,en de recep,or""
A.\ \ PA. Est, concentración ,,",pedliea de r"cep,ore, e n 1..
<inapsis glu'.""""rgic,," determina la, pfop iedad". funcio ,
na lo< de la. ' inap.i>. Se h. prop ue"o que la< . ina psis no
perforada< podrí. n consid",.,,,, como .i"" p'i' .,ilen'.,..,
que re p",..,n.. n . ina p,i, en po'enCia de n uevo <reci ,
m ien'o. Por otro lado. la. <in apsis perlOfad .. ..,rían la. prin
cil"'le. implicad .. en la d.,,;polariz.ción dendrí'ica)' ,;amá
'i<a. <on 'tibu)"e ndo al aumen' o de la ua n,miojón . "",iado
con dife", n'e, lorma, de p la"i<id ad . ináptica, da do que
puede n evoc., ma)"O",", "'sru,,,'" postsinop'ica, en <"<1m
p.,ación ron las ,ina p'is no p<rte>rada • . AJen,.,. l. e, p'"
, ión de re"'p'o,e. A.\ \ PA "n ,inap,j, pe rfor, d .. depende
igualmente de la dista ncia ""pe<1O a l ,;oma en que", f",,,,,,
el co n' ."o. ob.., tv 'ndo.., u na m. yor inmu norrea" ivid. d
p.,a "',.,. ,e<ep'ores en tegione. dendrí'ica< dis" le. que en
la. proJdma"". De e>la form a, romo se ha "'>1o en neu,ona..
pi,amidal". de la "'gión CA l hipoca mpal, la, ojn.p';' perlo,ad.. pue den desemp< M ' un pap<1 impor,ante en la inte
8''''ión . i n~p'ica. ronu.ne ... r.:Io la dism inución de l I"" en
cial . i n~priro en .u prop.gación 1"" la. dendri'.,.
Adiciona lmen'e, la, ojnapsi, ..,n da ,ifkados en lundón de
la diana postsin~pri co y.., origen p,,-"inápriro. indicando por
lo '.n'o el ",n,ido en que", ".tá produciendo la 'ran, mi,;ión
siná ptica . Tal como", ha señ.lado al prin.;ipio del capitulo.
"'luella , CUY" origen presináp,ico..,a un tennin.ol ..-óniro,;e
denomin.,án , ,,oaJ<ón icas, a,oden d,;ti<a., """"' pin"..,
..-ooomá,ic... Si u na poreión de soma hoce de elemento p'"
,i"¡priro,.., la, denom inar. <.in.psis soma ,001)((\n,,,a, """,a
,odend,;ti,"" y si el elemento p"-,,iná p' iro '" una dendrita.
,in.opoi< dend,oaxónica, o dendrodendrilica , ..'J obst.nte. el
'ipo de ,in.psi. má • • bundonte en el S:--JC". e l de la, sinaps;'
.. imétfic • • • """"pin""" • . En la rort"," « .. ebral. '" esUma G""
la, oj ""poj, . ,imétrica. con' ti'uyen el 75_95" del total de oj
n.psi<, mjen" .. ql>O la. sinapois simét, ic.. forman.n e l "'" ,
tante 5 25 '1,. Tod., ,,",t., altema tiv.. en la organización a""
lÓmic. de loo rontac',,", ,in~p'ic"" rcllejan difuront.,. modo>
de oone<,ivid.d ""utonal y de'erminará n p'opied.de, ""'"
cíf",.. de la tunción oj"" ptica . l't ., ej<mplo, l., in"', ,,,,urona.
CA ~ A . ó'gic.. denominad • • e/lulo, '" ",nJJ"lobro torman oj
n.psi< """",ónica., oont", .. ndo el ""gmen 'o inicial del .,.ón
de neu,ona> glut,ma '''rgica" lo qu e le, pe,mit" pooee, e l
c",,"ol ÚI'inlO sobre e l
d""'.rga de d lula , piram ida
le. en regione, r.eoco<' ic. le._Este Upo de ojnapsi,; tie ",, "'¡ un
ele<,o prima,io inhibi' orio de la fun ci onal neurona l que '"
,ul,. altamente electi<KI por.u loc. liza<ión es'"Mgic' '''''''''
el"'gmen,o in icial "-"Ofia l. .'-1 0 oI>;tan"', t.m bión '" ka visto
que ""e 'ipo de .inapsis p.'hcipa en la oj rocrunización n""ro_
°
°
°
°
""'P"' °
n.ol, en e l ron'rol del ,it mo ,heu (4 8 lb) hipocompal, oboe,
vado du,ante explo,a<ión amb"'nta l y ,ue ño ¡¡E M (movi
mient"" oculare, ,ápido», )' en el fe nómeno d~ 1"" rizo.
,á pido< ( 120 200 Hz) . Es.. , ojna psi, '",nen, pues, una función
critica en el <00,,01 de l. e""'tabil idad neuronal, manteniendo
un adecuado balance entte "",i'oción e inhibición . l>e eit.
fotma. "" ha a"",iado la a l"'ración en la densidad la función
de "... , sin.psis ron la pa'ogenia de
ne utológico<
y ,,",u""P'iqui.trico< romo l. epilep<i.l y la esquizofrenia.
"",tom.,.
¡[La'
°
d,~·
""'p'" so pueden clasofica r on funoó<> de
nmt.. cara ctori, hca. d. lo. ol~ m . n ' o . pr@"5<n;;pt i_
CO', p",'siná p' ''''' y d. la hondtdutlO si náp' ica .
Ne urolransmisores y neuromodu lado res
Prvpied<ldes y tipos de nearotrafl5misores
Como)-a '"' ka ..,ñ.1ado, en e l cerebro las """""'-" ..,romu
nkan "" " e iÍ Iibe,ando ""","",jeros qu;micoo; "",ocido> romo
neurol .. r.smisorc". El té,m ino ","roI,a r.sm'-'" u,iIiza F
",amen'" p",a denomirw ,oda molérula quo, libera da en la si
napoisquimic • . pem,,'" la romunicaciOO """""",L Sin =00'8".
ru.lquiL; ...... """ química candidat. a "'" c~ romo un
""",,"' .. r.sm'- ha de cum plir U"" sen. de crih.'rio< especa-""",
L. ,""anda candidata ha de "'" , in"'tizada en la neu,ona
y ",t., pte",n'" en loo tenni"""" ..-óniro<. Al ''''l'''''IO. se
oo""idera que la de,,,,ción en la neurona p_n¡pric. de ta.
enzima.)' loo preru..."..,. ne"",..rioo po ra .., .;n'",is"" una
prueoo de.u n.'uraleza romo pooi ble ""urouan""i..,.. No
obs'.n 'e, di<ha p rueba pUNe ,,,, ulta , i""uflciente, 1""
e jemplo. en el caso de algu nO< .mino.i<ido< romo e l gru,.
mato, e l rual '" ne,,,..rio p.,a otra, fu nciones metabólica.
y funcion<s rolactonada. ron la .;nt"'is de p'OIe;n.o.,
L. >U<!,ncia debe "'" li befada en <antid. d ,uf";""", pa ..
e;ercer 'u, el""". sob'" ,",,"rona, adraren tes a
de la
interacción <"<In r"",p'''''"' "'I""tf,«><. En funcioo de una
estimuia<i6n eléd"", la de<polarización de la membrano
p""ináp'ica deb<n. p,ovoca, un infl ujo de C~'" hocia el
in 'erior del 'e,minal. y l. movilización de la, ...""ku la, y
libe,ación del neuro"a n.m i"" deberían p,od uci...., en
fu nció<> del aumen'o de la ron<en"ación int"",efu la t del
C. '". 1'0< airo lado. 1"''' q "" un neu'OI,a,..,.,isor
un
electo "" n",,,..,io ql>O se encuentren """1"""" e.;pectfi
000; en la neuron.o poo;tsináp'ic • .
Su aplic. ción ex6gen.o debe "' p,oducir lo< cle<ros f.. .,I6 _
la libe,ación del Ua n,misor endó ,
g"'o> p,odu<ido<
geflO. Asimismo, , i la ap licaci.ón de un in hibido , de la a<
ción de d",ha ,u, tancia bloq "". igua lmente la transm;s;oo
fi,iológica. se <o""id",. una pruebo robu>Ia de l. na 'u ..
le,., de la , u, tancia candidata como ""ur"' .. n,m iso<.
Fin.olmen 'e. debe exis'i, . Igún m",anir.mo de degradoo:;i6n,
inacti";a.;:;Ón "-'Ca ptación de la ...... nda que perm'" '" eti ,
min.0.;;6n de s u lu&" de a.xi6n. "" dect" de la hendidu .. ,i
n~ptic • . Dice..,. m",an i,n,.,. ""ul'.n "",,,,,;.,Ies 1"". ron
trola, la c""",n traci.ón de neurolr,r.smi,"",,-"<en "' hendidura
siná ptka y, po< lo t.nto, p",a "'gula, la ""tiv>dod siná ptico.
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i:r~~:::&:i~~~el~S'''' ~~~~~f;~ 1~~!i~rg~1~~n!~QU~t ¡.¡ .... >~
'.IH ~! .. •
ambo.; aminC>ácidoo ' ionen una I""alización p ,~, i náp'i<a,
,iendo a lmacenod", en la, ,.".r",las sit'láp' ica' y liberados en
hmdÓl'l de aum"ntos on La co",on"",ión de Ca" ffifI la 110
goda do un im pulsü do,;pola<izanle. &1 lo< ,ormina).,. notvio
""".., ""cuen """ las enzima, nec=ria, pa... u .rn,,,.i, y,
'm,.u l ilx~adón, in'or",,' úan con ,"cop,or", "'i"""licos pro
...,ca ndo po,,,,,,ial.,. "",ita'",ios l""'''ináp'iro> (PEP), quo
pueden..,r bloqueados ron La apli<ación de .u.. anda, a nta
gon;.,a .. M im;'mo, ""iSl"" mffan;.mos quo p"rmi'on .... re
oapl><:ión e in><:tiva<iOO . Ibr ejen, pJo, La inoc'ivaoión del glu
'ama'o.., puode II""ar a ,abo por proc.,..,. mOlabólloo< a
través de 'u .;onve.. ión on illulam ina y.u ro incorpo",ción
I"IOia l por céluLa. do Si" .
Tanto 01 glutama' o como e l a'pana,o.on aminC>ácidos no
...,ndale. quo no cruzan la ba,,,,ra hema'oencefálloa y que
son liin' eti>.ad", a pa," , de precufSO"" cap"''' do p.o<;a, a l
cerebro a travó. do la ci,ru lación .. nguínea . El s lula ma'o
'iene va,ia. vía, de .ín.o.i,. Cuando funciona como neuro ,
tran.,.,i..,. '" sin'Oliza a I"ni, de glutam¡na, que.., ron";", '"
a gh,¡'ama' o a u",,'''' de La enzima m~orondrial glulamina ...
La glu'amina puede obtenorse de las cóluLa. glia).,. ad)'are!l
.." a la, neu rOrl" glutamalÓt"gioca>. El gtu.an,a 'o.,. convenido
a gh,¡,am ina por medio de la onzima glutam¡na ";n.Ola.. lo
oalizada o.:clusivamen'o en cólulas a"'oglia).,.. Un.o vez for
ma da la glu tamina , o. "an~portada a la~ neuronas donde
I" .. rá a slutama.o po< La vio de la s lu.aminasa. El slutama.o
'" además un precursor del CAM, p<ifl<ip.ol am inOOcido con
funciÓl'l in hi b~O<i.I on 01 <o'ebro que actúa romo ron'mp"
'ida dol slu.amalO, ma n'eniendo 01 baLance de exci,."ió!lli n
hibiciOO nouronal. La conversión de s lu'ama'o a CAllA se
realiza,á on aquellas nourOM' que contengan la ",,:tin,a ;\Cido
glu' ámloo deocarbo, iLa .. (CAD). El glul.lma'o sin'dizado en
el d'opla,ma de La neurona presit'lá p.ica '" incorpo<ado on la,
,'''';culas .ináp'ica. por medio de ' w"po,t.Hlo"" .,.p""'focos
(u.n.ponadore", "0,,,,,10 ,,,, doglutama'o,VCLIJT) (VC LUT 1
a VCLI./T·3), pa,. po,;tenormen'o ""r libe .. do a l e"l"cio , i
n.plloo ron La llegoda de un po'encial de acción. Co",e .. "a
cioneo
~lulafO' olevada. de s lu' .ma.o imp idon una
u.mmi,ión oficien'o y adem., pueden cau,;a, exci'o'""ici ,
dad . I'or 0110, la con~nu",ión o, u.celular do glu'.ma'o e<
con,roIada de forma ple'Ciso ~n Ioca~z><:io,.,. tanlO ' i""p' ica,
como e" .. 'iMp'ic". Es' e con'rol,;e lleva a cabo p<incipal
men 'e median'e La 1c'Cap''''ión dol 'mn,miliOr por bomba. de
tr.nspor' o "",aplado,a. de aminoácido> e.cila' orios (EAAT)
localizada. en ,ormi".).,. a.6nlo"" prosináp'iroo y en a",oci
lOO circu nda n'",. A';, la, <éllJla, gllab, a u""'" do 'u, "arlS '
portadores do membrana afin.,. a glutama.o y.u I"pe l on la
<Ín.osis de glul.lma'o, p.orlloipan en la modula<iOO do la Uan,
eJ"..
j
L... nrurnnn 9Iu' a""""11,e.. ""n ~. p . cia lm.n"
abundan ..... n (.;o cort." c~,. b,.1. El glutama'o H
01p,illCrpa l "" u"",an.m,,,,c o"",'atono do (.;o. có lu·
las p,cam 'dalos quo actilan como ,," uconas do pro·
)'Occ ión . E"a. ,",u",,,,,. mntonodo r", do 91utamato
proyoctan o gcan ~ ,iedad do o.t nK' uco, .ulKor1i·
colo. Incluyrndo. 1hrpocampo •• 1n':'d"", bosolat. ", 1
~ (.;o amígdala. l. ,"5t. ncia nogro , 01 núcleo o<cum·
W"'. lo. coUcu lo. supo , i"", •.• 1núcloo caUllado, 01
núcloo COJO y. 1puonto o prn. ub<,ollCra.
mi,ión gtu.amalÓfgioca ron " o"....do La homoo.;~. Y la dispo_
nibi lidad e".""", lular de glutama.o (1'\8- 2·20).
El glu'ama' o puede ",'uar ,;ob", una ""riedad Jo ",<ep' o ·
res, 'an'o 'ffop'ore", ionot'ópicos (acoplados a canab iOO i
cosj como metabot,ópiocos (que involu"an a sis' ema, de '"
gundo< monsa jer",). Loo ,ecop' ore. s lu'ama' ócgicoo >on
cla'ificados, ademá" on fufl<iOO do .us agonista. má, comu
n.,.. E, iSlon ",a'ro srupos de re""p''''''' bien di ro",I'oC~"':
\oo¡ """'ptores activados por ,\JM UA, \oo¡ ""Uvados por AM l'A,
\oo¡ ",cop'o"" de ""inalOy los ""livado< po< qui>cuala,o (re
<eplores glutama'órgicos me1abotróp ico< [n,CluR]). L.os ,e
<ep 'ore •.\J.\lDA, AM l'A Y de "" ina'o son ",ceplOl'e< de lipo
ionot ,óploo quo inru!poran un luga, de unión a illu'ama' o
quo con'roLa la ap"nu .. de un ,anal iónico Gue permite el
paso de iones ~a' y K' y/o Ca .., p"""",ando ""I'"o>ta. e",i·
... oria. rápida. (piS- 2·20) . Los "'"'01"""" mCIuK ""livado<
por qui,;ruala.o, son de 'ipo motabotrópico,.iendo ,ecoptores
acopladoo; a proteí"" C implicado< en La ac'",~ción de ,is'em..
do "'SUnd", m...... je' OS quo producen 01""", má, len'",", on
OOfl'l" ,ación con loo; recep''''''' ioflOlr6ploOi (1'\8- 2·20).
EJ<;slOn ü<ho li po,; do """-1"""" motabot,6pi<o> pa,. glu
'an,a 'o (n,GluRl mCluRS), quo "" han agrupado on ''''' gru
pos on función do '" aliOCiar:ión ron vías "'p"dfK" do "'fIun
do, nle n,ajeros )' .u. propiedad« farmacológica •. l'o r
ojemplo, 01 grupo 1inclu)" 100; ,"<oplore, mCluRl y mGluR5,
quo actúa n a tr.vés do la I'LC mienU .. quo loo; grupos 11
(mC luR2 y mCluR3) y 1If (rnCluR4, mCluR6, mCluR7 )'
mGluR8), que dif"""n on '"" a r,n idad po< asoni"a, "'pedfi
coo, actúan inh ibiendo la aden ilalO cicla ...
Loo; ,ecoplOfe.. AM 1'A median en la mayo' 1'''' 0 do 1.. "'"
puo, .. , , iMplica, e.:citadom, ' .pida, on el S~C de los mamí
foroo: , in ombargo, los ,e,<op''''''' .\J~ I DA han recibido gran
a.onción po< 'u in' plloación "" la pLa"iocidad 'ináp';ca yen \oo¡
1""""""' do apre ndi zaje y nlemoria. Lo< "''''p,oro, .\J.\IDA
"".In formados por la ..,bunidad .\J~ IDA Rl Y una de 1.. si
guie n'", ,ubunidado" ,\J~IDA R2A, ,\J.\IDA R2~, ~MUA
R2C Y N.\IDA R2D. Según 1.. dis'inta' romb inacioneo do
"'.... ubunidad"" la función de los es'os ' e'cop""'" puedo
variar, dando luS" a dislin 'o< tipo< de ""pue"a post' iM p
.ica . La ""Puesta de Jos """'P' or<s ).JMDA es reLativamon.e
len'a ""p"ClO a la de otro< """'1"""" de tipo ionolrópioo
Esto .. Jebe a que en rondiocion", de polencial de membrana
do ,eposo el ,ana l ión ico aso<iado a l recop.or se halla blo
qu"ado por iOrles Mg" quo ac'úan impidiendo 01 ~u¡o de co ·
rrien'e, iónica,. Este bloqueo e. depondio n,e de volta jo,
sien do "",,=ria una d"'l"'larizadón de' la memb,ana p.om
provoca, una ""pu"'ta po,;" iM plica mediada po' ""OS ro
<epl<" e,. La ape"ura do loo; canale< de Jos
).JMDA
i""",men'a la permoabilidod pa,a Na .. K- yCa", lo que pro_
voc. un inCfemo .. ' o en la concontración de Ca" in'racelula,
que ""liva rá di",,,,,,, proco",," que cambiarán 1.. propiedad",
do La nourona. E"e ,""ceso es cLa,'o, por ojemplo, pa,a la in
ducctón dol fenómeno de la potenciación a Ia,so pLazo, con
.;de,ado con,o un meca ni,nlO de plas'loidad sit'lá ptica ,ub)~
<enle al ap,end izaje)' . La con..,lidación de la memoria . Se
recom ienda una ""'.ura del ca pí'ulo 6 I"r. una dos<ripción
detallad. de los n,eca ni,mo< a""""do< <on La l"'.enctaci6n a
Ia'go plazo. y el capi' ulo 17 p.o ,a ronocor 'u implicación en \oo¡
procosoo; do aprendizaje )' memoria).
"""'pi"""
s'gu",nte
Sección l. Introducc ión. ~
El
""""""._-
O
,.
'"
H- C - COO
,
1".
1'"
1'C~
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H- C" - COO
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H,N'- CH,- CH,- CH,-COO
.... r. 1_20. Tr.n."" .."" m.d i.... por . m"",óc.do • . VI .. m... .... li"". do los ..""" .. n.m'.., .... glu .. m. 'o y GASA, ro"",«Int_n do
1", pnnc'f>OlH .lom.nlo. on '" tron.m,<ión glut.m .. ón¡oc.o [' rNg.n . upo"or) y laSA. 'II".I '''''gon ,nf<onor). AMPA ["".p'or A~P,'J
'"do ~_ . """,,_3 _ho<j"",_ I _mOl.[_4_,.., .. ,,,.~", ~i6n .. oL EU.1 , "'",h. do ,ro",,,,,,,, • ....,.~I;I ; Otl d.. ",,,",",,,,o...
G,I, B.I., Jt<do
'1". m,no bLJ!irico: GASA, y Ia~, """'p'o"'. ionoIrópico. do GAB.I., laSA., ....,.p'or mot. b«rópico d. laSA, laSA_T. GABA_". n<>mi_
"'''' ' GAD, '"do glotlmico_dH<>I'tHl>,,,, .. , GAT, ' .. n.portodo' do GABA, mGluR, ... c. pto. gl"' .""'Ó'II'" m... b«rópico. NMOA I... cop 'or Hr.lDA), N-mot,I_O,.,p,""o , VG LUT. transpor .. dor _cw, d. glut. "",.
,"'.IMM,
Aminoácidos inhibidoffi5: ácido y-amillObutirico
El CAllA "" e l pri ncipal "ourol ",,,, m;';'" de ' ipo amin""
cido con función inh ibil oria en el corobro . Los n ivolo, do
CA llA en 01 S.'K '" a«:r<:an a los dol gl utama 'o)' aspa tta to,
que son los a minoácido,; nouro' .. ""misores má. a bundan'es,
p"""n'mdo concentraciones ••" •• iblomonte , upe<io".. a la .
de los demás neuro"ansmisor« """,,"ociodo<.
La ,in ,.. i, Je CAllA ,e realiza ca.; exclu,ivame nte 'o '
mando al gl u' . m.1O romo prec." so<. Loo niveles Jo CA llA ..,
ma n'ienen graoias a un ciclo q uecoo 'inu.n.en' •• un. ini, "a e l
glutama 'o)' q ue imKIlucra a células do glía y. "."fflIina le< pre
liin.lp';.;os r.euronales. El CAllA '",n ' por .. do a l in'olio< de la
célula glial '" " aruJonna a gl u .. ma'o por acción de l. CAllA
' .. nsamina .. (CAllA 1). E1glu'.ma' o derivado po" a glu ..
m ina por Lo ""ción de la glulA mina 'in''''asay la gl u' a mina ..
""POna a la neurona, doodo '" convierlo do nuevo en gl u' .
ma' o po< ",ción de la glutam in .... En un ú l ~ mo 1""', el gl u
"ma'o '" ronviono on CA ~A por la acción de la onzima CAD,
que es el fa ctor ~mi'.n'o de La . in lesi> (PiS. 2, 19). El CAllA '"
aln.acenado on Lo. v..'>ÍI;UIa. liináp'"as)" liberado on fu nción
do la concon" aci6n do C. >. con Lo IIe¡¡>da do un ""in.ulo des ,
polarizante. El CA llA poJodo ser ",' irndo de l espacio e.Ir"""
lu l. , mediante " a n'port.do reo específicos de mem bra na
(CAT 1, CAT 2, CAT,3, y GAT ~ ) quo pe<mi,o n dOloner la
acción .i!\á pli ca deriva d. de la liberación do l CAllA .
"a n.ponador« '" oncuontran 'an' o en nouro"". como en
gira, y p«milen la inlOma lizl>ci6n del CA llA pa'" Lo "",'il iza
ción on "" ciclo de ,in' ''';' o deri>ación.
La> nouronas CA IIA. érgicas, inmunorrea<livas • CAllA o
a"" on.in.a oi ntdizadora CAl), son especialmen te numoro·
"" on e l cuorpo estriado, donde COII .. itu)"n corca Jo un 95 ')',
del '01.1 de >ti, célula., 011 01 globo pj~ d o, la "" .. m eta negrn
)' el ,,,,obelo. Asimiomo, in'emouronas CAllA érg"a. '" en
ruonlran Jis'ribuida , de f",ma genoralizada on 01 "lanlO, el
hipocan. po )' Lo "",toz. corebraL donde '" Ioo:;aliza n prdo",n
"'mente on la. ca p" IV y 11 111 Y ronsti'u)"'n el 20·3(1 ')', del
'0Ia1 do la> nourona< rorli,al"". En'", l., neuron., CAllA
érgic .. ",,"o una am pli.a heterogeneidad mOffo lógic .. o boe,
,~n dose, po< ejemplo, células CAllA o CAD po<~iv•• do 'ipo
no p ir.midal.in espinas. de d.,.bI< bouqun, on candelabro o
011 ""la (_ctlls) . Numerosa. n01Jrona, CAllAó'llic •• coo
,ionon a dem~. tra ""misores nouromodu ladorc,< Jo li po pop
,ódi.;:o, .iendo a .1 frecuonlO Lo corransmioión de CAllA ¡un'o
coo soma'"," 'in., NI'Y o CCK. Q;I, ica monlO '" ha .uger¡jo
que Lo. nourona, CAllAó'gicas ",alizan una función do con
"01 inh ibi ,orio,;ob",cóIuLo. vecina, a travé$do p~"""
do cOflo alcance. Sin om bilrgo, se ha hocho ovidente que la
fur0ci6n in hibdoria del CAllA.., I"'ede ",aliza, .oo.e "'gloo""
di"are. a ,m'",. do prorecriort .. do largo a lcance
El CAllA puroo ",,' ua, ", bfe '''''' li poi de rc,<""P'''''''' CA
IlA A, CA llA, Y CABA.o. Loo recopl""« CAIlA Ase e-ncucn"an
di, " ibuiod.,. on 01 ce",bro de forma S"neralizada y.., encuon
"an 'anto on nou rona, <amo on célul•• gliab. L.oo CAllA"
""'n ", ped. lment" pro,;en • .,. en corlOu, ,~Ia m o, rolirulos
, uporiore-i, cerebelo y .... , d""",loo do Lo méd ula espinal. 11><
E,;,,,,
' u parle, los """'p' ore' CAllA" 00 "" han podido iJen'~ic., en
regiones pr""""co/álica ..."ando únicamen 'e p"""n'oo en la
hipó/i'i' y la ,ctjna. E""" """-1't."". CAHA érg;oo. '" d ;foren
eta n t.n 'o por .u. propiedades f.,macológicas romo por >liS
cor",,,-"IÍstica. H, ioIóg""". Como.., mu",". on la flg"" 2· 19,
Ic;; receptores CAllA. y CAilJ\: perlenecen a la fam ili. de 'e
""p'mo< ionolf6p lcos)" ""'n asocioldOi ro n canales de 0 .... '" """'Pt"",".., M orendan on 01 ' ipo do "''Pu,,",'. en la
que in''''''''ne", .. i como on p.no de ' u, propieda.des f.rm.
rológic ... lbr ejemplo, los fO COP'''''''' CAllA. p rovocan res
poJo<'" IiIpiod., Ytr. nsi'oo.., mientr .. quo la estimula<ión de
""'eptores CAHA.o provoca ""'pu",'., len'a.)' du •• dera • . Si
bien ambos ' ipo< do rec"P''''''" .., onClJen"an am pliamenlO
distribuiodoo po< el S:-.JC la especia l abunda ncia de Ic;; ,ec.p
'0"'" CAllAo en la ""i"" h. llevado a asociar a est"" ,ec<pt"","
COII el proc... mienlO de seña l.. relin ia na,. Cuando el CABA
.., liga a es'oo """'p,"".. ,.., incr<mon'. l. permeabilidad de la
membrana a C~, p ,,,,,,,,,.ndo una fc"PL><Sla po<l. i ná p~ ca hi
porpolarizanto. Sin embilrgo, e l CAllA puede 'onor una fun
ci ón du aL provc.:a nJ o "",i,,,,ión adem~. do in hibicioo . En
OOIIcr....o, en nourona. inmadura. de di"" ...... region.., como
""""orlOza, hipor;ilamo, ároa IOgmon,.1 "011".1 y cerobelo, la
a<livaci6t1 de """' pt"",", CA llA. rooduce a una dc-,;polariza
ción f>O>" in.lplica . Est. acción o""i,.,oria del CAllA '" debe a
que la concon ltaci6n inlracolula r do 0-", ma)"r on neurona.
nron •• aro. que on las madu,. , . El cambio en la rorocen"",ión
de O- ,,",,;i on fu nción de l. ""preoión du,.nt. 01desa,rollo de
dOi ooo,a""por'adores do ion",. En neuron., in madu ra> '"
obs<"", una mayor ""preoión del OOl,.nsportador Na' ¡;. 20f.'J KCCt), qu<: incrementa la COIIcentraci6t1 de O- in"""" lul...
micnlf .. que on neuron .. madu'.. .., prodL>Ce una m ayor o.
pres;6n de l OOlransponador K· O' (KCO), qu<: redu,,", la ron
cen" ""ión de O- in" acelula,. Así, on nourona. inmadu,a. Lo
aponu,a do los " na b de O- inducida po< Lo unión del CAllA
a ' u, rocop,or .. provoca un oflujo de lorI", 0- produciendo
dospolariz.ción e i"""monto de la concen'ración de C. " in
Ir,,",olula r. Lo.; """'ptOlO' CAllA" >uolen encontra,,,, on loo
'erminales preoi!\á ptic", y ",,' úan romo au'o"""" pt"""' . Fun
pe"OIIocon a la familia do recep
ciona lmonlO, estos
,.,...,. m"'aootr6piros arop lados a pro'eína C qL>O modifICa Lo
actividad de canales de Ca" o K·. Cuando .ctú.n romo au'o"""'p,ore. p""iná ptioos mod ulan Lo liberaci ón de neuro ,
Iransmiso< a Lo ba¡" reduci.ondo el influjo de Ca,.. E<tc efecto
de inh ibri6n p1'esináp'"a do la liberación de tr.""miso<.., ha
isualmen '" oobro nourona. dopanliru'rg;ca ., I\Or.Id roru'r
gica., glutama,ó'll"a. y ",ro'oninórgka .. lo que ind" a quo los
CA ~A, pueden
romo helOrorreceptores. 11><
OIro lado, los """'Pt""", CAllA" ta mbién ~ enen una loca liza
ción f>O>,.;n.!plica, provocando corrien '", inhibi'oria. Ien ,as a
Ira.ó. do Lo ""tivaci6t1 de canales Jo K·.
"""'pi"""
..... '0
""'<:p''''''''
i
""'tIa,
En go"" ... I, la . <c ión GABA"r9'ca d. "p<lloca l o ""
largo . kanco • • d. "po inh.boIorlo. <on' rola ndo la
o< .iYi d ~ d. lo ... , t.m.. . ""nallo "'. pallO ma n'.""r
un a doc uado balaneo onl '" O<llacuí n . ,nh,bi«ón
""uro ... 1. r.. • •l'orac,ono •• n 01do ..,rollo y la fun·
oón "" 1.. "oma GABA.On¡«o ,mplt<an una do ..... •
bo l.za«ón do ost. d.l".do balaoco, quo pro dLKO .1·
t."",IO"'" ""urolÓ<¡ " a. y ' ... "omoo dol '¡" . . rrollo
y p.. qu;a!rk",. ontro lo. quo .. puod< n incluir .pi.
lo p.... o.quizofroni. , rotra "" "",nt.l. a u" . rno, " n·
dro"", "" Tou",tt. y an.iodad.
S. cdón l. I
,.
Ace tikolinll
>e
L. ACh fue el primer n <~,rot,.".m ¡ "" d{SC\Jb"'rlo. En" e
finales de] siglo XlX y principio< Jel <igiQ xx. 01 farmacólogo
Hen'}' !Ja lo (187S 1968),' en col.boración con 0 " 0 Loewi
(1873 1961), desarrolló una >e,te do "' perimen,,,...,bre la
I1m,,6" sináphc. e n la. vías sim pática )' p., .. impáhca del
S:-JI'. " ... ndo de Jem".,,,,, que l. tra nsmisión iináp'k. po '
Jria r•• liz • ..., o " ...... de_."'" químicas)' no oókl mro;"n."
in."",.mbio de corrien'". ek.'c"ica,_!'.sto trabajo 1"" permi'ió
química que actuaróo ""mo
ide nlifKa, l. prin,era
""mOl .. n,n, i"", en el.¡""",a neMosc a utónomo (S~A) y en
la unión neuromusrul.,. Dich. ,","neia era cap"" do '''pl;';. r
Lo occión de la ... 'imul.cioón ' .. ga l de] S.'H~ disminu)"ndo e l
Ia,ido c.rdioro. En su "' perimenlO Loewi . ;.16 dos corazo"«
do rana )' loo; dispuso ro una IiOlucioo de perfu'ión en fe,,; '
pien'", ..,parad"", Al .,..;mula, e l<'<"icamen." el nervio '~g"
que ¡n"",ab. el plimer corazón, ella,ido.., hiw má, len' o.
Posteriormen'e transfloo la ..,I""ión que b.oñ.t.. al prim", ro
,azón al ",d pion ,o que oon ,onf. el ..,gu ndo corazón y, , in
med ia , ",'imulaci6n el&' ti,. alguna, oboetvó un onlon,,,,,i
""sunJo COfazón. E<t" ","ullado de
m ien'o dolla,ido de
mo..,6 que romo re.u l'ado de la o"imulación olé"ti" de l
""",;o vago del p'in,", corazoo .., hat.n.a liberado algú n 'ipo
de >USla ne;" quLmic. que qUé-dari. =ogida en el Hquido de
perfu>i6n y que podía '''plica, e l ","""o de la ""imulaci6n va
gol en un "'guMo e"",ron b.ñ.do con 'al solución. & .. sus ·
tano;" Iuc inici.almente descri'a como ""¡,< ..... to/.f (....... ncia
del vago.) por Loowi)' más tarde 'eeooocida como """,ilco
~na por par'" de Oale.
,"".".;>
0"0
j
gicoo;. Lo ac"'il CoA '" de,iYa del metaboli,mo de Lo gIu""""
en l., mi'ocondria .. y l. enzima ChAT puode e"""ntra , casi
e"dusiv>me n'e en el ci'oplasma de 'orminalo, oohnérgic.,.
Lo ACh es producid. en el ci'oplasma de las nouron .. coliné,
gic., y po<,oOOnnonte inootpofilda en las ....,.;"",lo. sinóptica<
po' 'ran"P""ador"" ve;.irulares de ACh (VAChl) p.'. 'u a l
macon.mion'o. La liberación de ACh al ""I"'eio .inóp'ico'"
real"a mediante un p''''''''''' de o"oc;,.,.i, dependien 'e do
Ca ... E>,o proceso do """,",,,,,jo puode
al'orado por Lo
a.;ci6n do
oomo la OOtuHnica o Lo ,..dnica, que inhiben
la liberación do ACh. Lo '""i"" del ~neno de lo • •• ño viuda
""gra. que ",tin,ula la libe",<ión de ACh. E>tas 'o"ina, 'imen
imporunlc,< co"""",,""";a, (que pL>eden "" 1e,.Ie<) en la fun
oión sinóptica, si b<en ,.."b;én """ oonocid., a lguna, aplica
oion", médica, de Lo 'O)(ina botulínica . l>icha ' o " in ~ pL>ede >ef
empleada en pequoña, can,idad". para rela ja, Lo ",,'i\'\dad de
peque ñ.,. grupo> de mú"",I"". Conocida po' nomb-reo ro
m=ia].,. romo Iloto,,", "'.. to"ina se ha popularizado por '"
uso con fino, ""ético<. La ACh libe,ada en Lo hendidura.i
náp';': • ...;erre >us ofect.,. al Mundi, haoia los fugo , .... po<tsi
náp'ico< e in te,ac'ua, con """'1"""" "'i"""lic"".A d iferene;"
do 01'". ""U'OI,.,..,.,i..,,,,,, la acción de la ACh "" la ' ''.P'i'
detiene por "",a p'oción sjno por amón enzimMica, me
dia n' " la acetilroli""""' .... (AChE) (F¡g. 2·20) . E'g' a enzima
hidrolitica con,-¡"rte la ACh en ac"'ato y <1\ Lo colina qL>O
"",aptada por la, '"""inacio!l"" nOlVi.,.,.. p .. a..,' utilizada
de nuevo "" la ,fn' ''';' de ACh. La AChE oon"i'uy" una d"na
de in'e,ó< ¡a",,",ol6gico pa'" el tr.'am ien'ode enk"medad.,.
asociad •• con un. disminución de l. función coliné'gica,
como Lo enfennedad de Alzheimer. fu> ""e ca.." inhibidore<
de Lo actividad de Lo AChE consiguen .umen '., la a.xió<t de la
ACh on Lo sinap,;jo y oon ollo ma ntienen nive].,. 6p!imoo do
tra n,m i,ión coliné'gi oa <uaMo dismin uye la p,oduO;Ción do
ACh el número de ' enninab eolinérgicoo.
Lo ACh pa rt ico pa on la tr.no"""ón " n;;pt ica ' anto
d< 1SNP como do! SNC. A niwl p< ritÓf1co 00 o! prin _
copal ne urot ra n. m ioor e mpleado e n l•• unoono,
""uromu5Cu~ r.. y 011 1.0
ga"!j lrono .... del
SNA. A nM I « n" al ~ ACh .. onmont ra d,,,riburd.o
po r num o",.., re goo n.. d. l e ne_Jalo. pa rt icopando
on dMru. fu"""",,,.
,roj"".,
.0...,
°
no..,
>e,.
°
'"""1'' ''
Sintesis, liberación, rec<lptiKiÓll y degradiKiÓll
Lo AQ, o, sjn'dizada ro las 'ormina<ion", no","""" a 1""
'i, de doo p"""'""",,"' ~koell2.in,a A (..,." jl CoA) y e l p'"
ruroor de roIina a través de la ",oión de Lo enzima ,"c<.-hkolin
' ... n,fe ...... (ChAl) . Lo oolina '" un nu'rien'e o,",nota l p"""n'o
ro pl .. n,a que .., adq uie,e con l. dicto )' • I"'"ir de la I,,"", ti
dilrolin. (o leci'i"") y quo "" captado por 1.. neurona, ooli
""rgic.. median' e ' ... n'portado",. especiflCOS. f\lr o'ro lado,
Lo eotina también.., puode
mediante Lo hid,óli,is de
Lo AQ, e",.."lula " pr.,.,;,amL'I'lte libe,.d. en la sj""p,;-i' Yque
po>te'ionnen'o es rec.p'adA po' la, n eu,ona. coliné-rgica,
medla n'o un ",c.p'ado, de eolin. de . 1.. . fi nidad dopen
dien'o de ).la- (SO!lACUl, I"""'nte en lo,; "'nn inab coliné,
obten".
l'=n., Nobd <lE Roo'oIogí. YMcdOdn.o '" 19)<; junto m. Orto
Locw;, poc$U ".boj<> """ .... N"dé lo ... ru,,¡"" 'l"imic. d< lo t ..... _
mui6n <inj
rm<>
Receptores y mecanjsm" de <Icción
"""Jo"
L. ACh puede
sob,o dos grupos do "''''p. ore,,, nía>,lnÍffi< y .,,,,,,,rirri,,,,,. Los ",",epi""" nicotiniros son do 'ipo
ionotr6piro y "",b"n ,.1 n"", bte por '" a An idad p-or- Lo n ico_
'ina. que en do<io boj,.. ",'úa como un agonista estimulando
la a<ti'>'idad del S:--JC l\lr 'u pal10, los """' p' ''''''' musearini
","" denominados asi por 'u afinid. d oon la mu"a,in. (alea
loide venenoso hallado en "",n", hongool, oon de ti po me
'abot,ópico y I""'t""econ a la lamilia de recopt.....,. acoplador;
a protcina e (F\g. 2.21).
L". ="P'O"" n_ínico<,;on complejoo; prOlei<'<Jo form.
dOi por va,iao .ubunidad"" (a. ~ 3, iJ. que", orga niz.n en
'omo. u n poro contr.1 quo ron"i'u)" e l c ......1 iónico. E"a,
"""ro ",!>unidad"" <e combinan de form. diferen'e para for
mar l. ",'ruotura pentamética de loi """' p''''''' funeionale<
lb< ...;emplo, en Lo un;6n nouromuiOula , d". ,uoonid.d.." a se
combinan oon u na ,ubunidad de <a da una de la. "",'an'~ ,
(2 a. p, 3, p. Otra. combinacion", oon posible< ompleando
una ooLo .uoonidad ,on,bi ""Mo un ti po de ",bu niJ.d oon
",!>unidad"' )l. En las neuron •• o, habi'ua l que loo """1""""
",tén lorrtloldos sjmplL-menle por ,uoonidadeo a )' ¡t (3 a. 2 ~)
L. a.:tivac;6n do o,.,. ,,,,,ep'o,,,,, n_ínic". "',. a_lada
con la tr.nsmisi.6n """i'a'oria en el ,istema neMosú, <i bien
°
•
tü:leo ~i111 de Mey""" (tlBM)
• Se!>Un modioiIII l llondo dioogooiIII de BrociI
• tü:Ie"" ~
o
~H,
CH- t[ - CH - CH - OH
' 1
CH,
'
,
1r<In<:<Ier<:eI-=
CH
•
O
I '
I
CH - C - S- CoA ------------- ... CH-U'- CH - CH -O-C - CH
,
_CoA
~.
,
Acelil<:~,.nsle,...
' I
"
o
H, O __ ____ __ ___ ___ ...
C- CH,
AceIiIc<>inesIe• •
CH,
eoenmn.A
,
o
~H,
CH-t[- CH-CH _ OH
• I
• HS- CoA
,
CH,
'
,
~.
+ HO _ C _ C H ,
Ácid._
.... r. 2_11. T.. nsm .. i ~n cobnón¡oc • . VI .. m."bóloc •• d... ..,.. ,leo",," lACol. olomooto. d......... p... colinón¡;.,., y prio"r>' 1. . pn>y« '
",,,... ,,,",tllm,,",. co l, " rgo" ~ . Awil·Co.lc .,.. 'Io>on' ...... A, AChE, "'.t,lcol, o.. t...... , AMG, .mlgo." , Col t ... n<potUdo' d••1.. . 10·
rNd.d d• • 001,1<0 1, ,,",, CPF. ,ort ... prof"", .. I, HPC o'p"""mpo, VACO!, t",n<po rtad or .. <icu", d. ",.. ,leol, ,,",
sobre todo "'t. ha >ido ",tu,] ",,]a en la. nnapoio neuromus ,
rulares y ga ngli<lnares del S.'H' La O(ti """"" de "...,. recep
to,,,. im plica l. apertu,a de un <ana l i6ni<0 que pe,mite e l
~u j o .'J a', que p"'' ''''''' ' una ""puesta poo;tsinápt.,a despoIari
>.a nte. En e l S.'JC"..". receptores se pueden encontra, en la
" "te.. """,b,a l, h ipocampo, hipotála mo y cobruJo¡ ""perio ,
res, )' en OI ra. '''gi'''''''' ..'Jo obstante, a ni", 1c,,""al, parece
que loo; re,<eptores n_inir"" desempeñan un el I"pel menor
que el de lo< receptores mWICaríniocos, "'" que >e enruenlra n
ro ma)", nún,'-~ o y, en alguno< ca..,., de forma e.:clu>iva en
dct",n, inada, "-'&on"" « reblab.l'o< otro lado, Jo¡ 'e"""!,,ores
coliné' gico< pue den ",t., implicados en la mooulación d"
OIros 'istemas de neu <otransm Wón a tro,',,'" de .u I"",a lizadoo
ro Iu¡¡o r", p""'inápticoo.l'o< f'jem pJo, loo; ,,,,epto,,,,, nioo!ini
"'" pueden actua r como het~"""""'pt ores. incrc"ffientanoo la
liberación de los aminoó,idoo glut.mato y CAllA o de la.
amina, ...-,OIoni"" y dopami .. en diferenl"" "'gio",-"" ce",
I><ale,. La función de ostos 'e'Cepto"-", puede ,..,,'" bloqueada
por ..... a ncia. romo el ru,a", . Esta .u<la neia do oogen vege' a I
",,' úa bloqueando loo; """-"1"""'" n_fnicos y p"""",an do pa
,á Ii,is muorula r, dado que "...,. "-"""ptores.., enruen Ir. n lun
d.menla lmen'e en las union"" n""",muscula ,es.
Loo; receptofe"; mu«arinioos '" dividen en d"" grupoo; (M 1
Y ~ ! 2) que engloban hasta cinro tipoo; de """-"p''''''' dile,,,n
,.,. (mI mS). Loi 'e-cept<>",. del grupo M I (mI, m:) )'m5) '"
pueden encontrar en "'giones cOfticales, hipoc.ml'" ¡¡o nglioo
ba .. le, y amfgdala )' están a<C><iodo< con protefn •• Cq )', por
lo 'an' o, con la activación de la l'LC y la producci6n de "'"
oegundoo men .. jeros DAC e 11', . Loi '''''''ptOlOS del gru po
.\12 (m2 y m~) '" encue"' mn "" tálamo, roliculoo; super\ores,
bulbo ollatorioo y tronro del en<él.1o y están a,"""",dos oon
pro'eínas Ci, inh ibidor.. de la adenil.", c.,la ... La estimu
"",ión de Jo¡ """p""'" muscarín ir"" puede ctectua,,,, . Ira
vk de m",.nism"" di""""" o ind irectos im pl i<.ndo di"in' • •
acciones de;.pola,¡'ant .... o hiperpola,¡'an'e. de la neu,ona
posl>ináptico. Ibr ejemplo, Jo¡ re,<ep"""" del grupo .\12 pue
Sección 1, Introducc ión. ~
den al.ero, la I""'meobilidad de la mombr."" a K' o a Ca" de
forma di""", po< acctÓII de proteína< e o. de forma indi"," ..
po< redu,oión de los n ivel"" de A~I l'o. lb, olro lado, los '"
,eprOfes del grupo .\11 pueden aumen'., la ,,,,,duo.on,ia de
K' o 0- de pendien.e,; de CA " o inhibi, la condu,tan,ia de
K' dependien'" de ,'Olta je . Como en el oaso de los ,e,epro"",
niro!;n ic",. e.<is!en su<landa, que pueden al.er., la funoon
de los "-,,ep!O<'" m usoarin iro<. 1'0< ejemplo, la a " opina"" un.o
,u,tancia de<i",da de la planta.'l/ropo "'1t.Jdotmo, en'", ot,a,.
que oc.úa bloqueando los ,,'Cep'''''''' mu""arinicoo.
efect", p'inctl"le. '" ""ruen tra la red uo,iÓII de la ac.ividad
de la vía pa,asjmp.'ic. del S:--JA. Ensten d¡,¡e..... aplioaciones
médkas de la alropina, po< e jemplo. pa,a "",able<er la "".ivi
dad ,a rd"",a en p"""ncia de bradka rdi •. En es'e ,....,.la o'ro ,
pina bloquoa la redumoo de la ac.ividad cardiaca derivada de
la .. timuloción ... ga l mediada por ",cep.or.,. mu>carin icoo,
provocando un irocremen'o en la tasa cardiaca
En,,,,;.e,
Y la ad,e""lina . Est .. tres catecolamina , pre..,ntan una es '
'ru"ura qu;miea mu)' .imila,. compu", •• I"' r u n an illo de
kn,eno ron do,; grupo> hidm, ito.; adyacent'" y U"" ,adena
lateta l de etilami"". E"e apanado "" """Ir.,á en Lo dt"SC'ip
ctÓII de las do,; OOIo-colamina. principal<;; on 01 S.'K. la dopa
mina y la no,odre""li "". La. acriooe,; de la ad renali,...." , ir
<UflSCfiben principalmen'e a l S:>-II' y no .."á n tr.lad"" en este
apanado. Quizá< uno de loo hi'"" mol, importan.e. pa,a el
estuJio de las <atecolan,ina, C<ltnO neu 'o/tan,m i..,.", fue el
d"..,.,cWlo del mé.odo de histoflu"",,,,,end. pa'" la, an, ina,
biógen •• Je Fakk Hillarp)' la aplkación de lJa hlitrom y Fu"e
(1%4) al S:-:c. E""" ava ne"" ''''ni ,,,,, en la d",.da de 1%0
penn itieron demootra, la p",,,,nd. de neurona. monoami
fIé'gic.. en el cerebro do los mamileros ... í como La d iitnoo
,,6n regiona l de es'a, neu ,ona" a,pe<'o que.., ~borda , á a
rontinLJ.>ctón
Sintesis, /jooración, rnc:apriK:jón y degradación
Vías amlt6mj,..s y fum:jartes
La. vías rolinófgio.. ,ereb.-al<;; '" pueden orgoniza, prin
'i pa lmen.e en
ots'ema" .Wema Jel "'p.un, med ia l..is
'ema de l p'osen""falo b.o .. 1 y .is'ema de la p'Oiuk,an'ia
(Fig. 2 .21). Loo ","'ma. del..-pl"m medial y del p'ooeocé!'alo
basol "","U'u)"n loo princtpal<;; ";';'omas pro,;encel;iliroo de
p'~"«tir'in rolinérgka. d"""i'o.; inicia lmen.e po< Mé",u la m el
al.. quienes d ..ifocamn los nLÍcleos de neurona. ,oIitléfgioa,
"" ma lro grupo< di"into.; (Chl _4). El grupo Chl cOffespondo
a noumna. del núcleo "" p.a l medial; loo grupo> Ch !)' CID
""IÓn formad.,. po< neurona. de la bonda diagonal de 1Iroc..
)' el grupo Ch4 agl u'ina neuron,.. Jel núcleo bo .. 1de Moy '
nen. E<t"" núcleos 'Ofl"~u)'<,n """emá ... .;en lroo de P"'Y"'"
,;,ón ro!itléfg;.:a a "'1'!ione. CL...,bral<;; "'P""íf",... Así. los gru
po> Chl y Ch2 ..,rían 1", prin,ipale, cenlr", de pfO)"e<oon
hacia el hipocampo; el grupo Ch3 i ne,,~ loo oolboo oHa 'oriQO.
)' deode el grupo Ch4 parten la, p""""",lone,; ho,ia di"" .... '
án"., COf'icale, y la amfgdala. lJe e"a fOfma , el . i"ema del
~"m medial estaria fonnado por grupo> de neu ,onas . i'ua
da. en el "'I""m medial y "" el núd eode la bonda dLogo",,1do
Hroca (grupo< 01 1 y Ch2) que plO)'"".an hacia el hipocampo
)·están implicada. "" el control do ,~m"" hipoc.ml"les y la
fonnación de memorias. 1'0< su pane. el ,,"ema del prooen""
fa lo ",..1está formado 1"" neu"""" co~nérgic.. loca~zod ..
en el núc!ro ",..1de ~\ "Y""" (grupo Ch4l G"" I'fO)"'ct> n ha
d. "'gion,,, cortkale.)" amígJala yestán implkadao en la fa
,;t¡ ,,,,,ión Jel aprendiza je . lb, ejem plo, al'e'acione, en ",'e
.Welrul han .ido asociada. con la, al.erocio""" mné..;ca. en
I"cien.". con la onk-rmedad de Aizheimer. Finalmen"', el sis ,
"'ma de la protub<mrocia ""tá conformado por neum"". roli
nérgie.. localizad .. en la región doo;ola'e ..1 de la protub<
,anru (grupo< Ch»' CM, "'-"gÚn nomenda'ura de .\\esulam
ot a L) que I'f")'e"an fundamentalme n'" hacia regio""" ",lá
mica, ym"..,ncelálkas y partkipan en la ,egula<i6n del ""eOO.
"e<
catecolaminllS: dopamina y nora dre natina
La, eat,-,<olami"". c"""i' uyen U"" lam Uia de """ ..:"'a .... ,
m i""".. que d",ivan Je un p"""' r"", común. e l aminoáciJo
'irosina. ya la que I""''''no-cen la dopamina. la fIOfad",,,,, li na
La n n ""i, de lo. , •• "",lamina,.., p,oduce de forma >e
rueneia l a pa"i' del aminoácido p'''''''>'''' de tod .. e lla., la
.¡,,,,,i,,,, (F'8. 2_22) . La ,i,run"anru que limi'o la .ínte.is Je
cada una de las eato-colami"", en dilefen"" grupo.; de neuro _
"'" es la disponibilidad de enzima, espe-cíf>Cai enca'gada. Je
su "n'",". La .¡,osina puede obtenerse med"".e La 'ranofor
macitin enzimáUca de la fenilalanina por acción de la enzima
hepática fenilalani"" hidro<ila .. (PA I (l. Loo indiYiduos que
no disponen de esta ",,:tima hepática oon incap"""" de obte_
ne, U,c.;;no a pan¡, de fenilalani"" y desa " cWlon un Ir ... omo
mctabólioo denom inado lenileo""'uria. E.", Ira"omo '-"' una
enlefmeda d heredi'.ria con ca,ác.er a U'QOÓmico ,e,,,,,ivo)'
que, en'", ""., COfIS<'<Uencta •• puede originar reif"'o men.al
debido a l J"..,mllo a nómalo del sj"ema flCMooo. El tra n,
pone de ti ,,,,, ina al cerebi-o depende Je un I'foce-;o de capta
ctÓII dependien.e de """fgia,)' compi.e con o'ro. a mino.k!
do,; neu'ro> por el tr.ln "P"'tador. C"""faln,en"'.., disl"'ne de
elevados nivel<;; cerebral<;; de tiroo;ina. de modo que los cam
bior; en la di'ponibilidad Je l '",n.portador no afL" .. n a la,
.;nte.i, do ,a'"ml.mina< ,,,,eb,a l,,,,. En un p'ime, pa..,. el
aminoácido .i,osi"" que .. acumula "" la, neurona. catecola
miflérgic ... es hidroxilado' po< la ti"",i,... hid"",i!asa (TI!) a
3.4 J ih id"", ifenilalanina (L-DOPA) . Se con.ideta que la TI I
es la enzin,. lim ita n'" de la nn 'esis Je , •• "",lamiNO; es un
po'p'ido de 498 aminoácid"" (5ó I:Da) y "" enruenlra prd""."
'en,en'" en Lo fro,ctón "tOiÓlka de los 'erminal<;; d e la, ""Iu
las eateccWam inérgica .. Se
de una o..i<laoa que '''qu iere
de l-ti roojna y origenc> como su."a'"" y de td,a hid,oblop'"
rina (8H4) como roIa"or I"ra lorma, l-¡)()I"A. La activldad
de la TI ! depende de estoo; elemento< no-cesarios pa,a la oin
.",i. do l _¡)()I"A, pem tambi.ón .. hall. regulada 1"" otro<;
la<lo"-,,. Su a"ividad "" al •• n,en'" dependien'" de "" estado
de losIo,ilad6n, de modo que la adición de gru pos losIato
(1'0) irocrementa su actividad cataIJ) ka . L. TII es un iml""
'a n'e ous"a'o para la acción de J ive .... p,oreín.a, cina,a,
romo la p ro.e;na, ctna ... A (P KAl Y la p ,o.e;na , ctna ... C
".t.
, !lWu>it"""".--cm qcómi<> '1"" """""'. en Lo od",""" do
un grupo hodrnodlo (OH) • uno rrdkuLo
l-DOPA ~ D<Jp¡o ..... (DA) _
Nor... ' ...... (NA) ~ Adren .... (A)
".,ra 2_22. T....rr" .. 6n , . ,oc:o"'trII"''II''.' En ... p.rt. ""porlo. d.......... I . n .... p............... d• • Int.... do .... <>focolam,,,,,. do ·
pom,,,,, IDAJ , no'.d,...."'" lNA) y . 0,..,.."'" lllJ_ En ... po"o lnlor,o, "Qu ,ord ••• mu .." . U"" 1"O<O . ."u,,;.\n d..... pr,no.p.lo • ..r ••
<k>pomon.i'll"" ""'''''tolon,olibe .. Q"" F"'''''n d... ",<I.rte;" "gr. IA9) j ""loro. logm.n .. lwnlr.l [,O.10) loo\t... QUo po' <,,"<lOO'"
"" .. mpl lfl<o"ón no .. h. ln,l.,oo ol i,.. "'t"'''u .... , 14811. M.mi. , ,, .. pro .. nt. un. ",,"p'" dopom,n' 'II,<o.n'" """ flguron 1<1.
pr,n"p.lo. mo<o n,<mO' ""p"",.,,, Pfl>du<10 hn.l d.... oo9 "'o."ón d.... 00 F"''''''''' on pr".... , ..... 0"00 ho"",", ."'be ~ IHVAJ . la
,m>g<>n QrJO .. pro .. n.. on ... F"'''o mio"" d... , ,,, muo<l ", .... pr,n"F"'IH ,"., nor. o... n' '') ,<o< •
on" ", ... b", .• d.mi. do
lo. ","<.In .. "",... noplo.". mh rol ... nt •• O. ... .. n.p'" no"'dnrMnJ""'_ lo< n"d.oc. no'...... n' '')''''' ..",....,todo • .. ' ...... pondon
oon lo . gNpo<AI. M, Al ...1 ,omo Al y 1<1 . N61 ... Q,," " h.n ,ndu"" lo< do. INI> OoI,to< prlnóF"'lo. "" ... norooron.llro> , ol iado
.. n,1, Im. no" "" ('IM.I.) j . 1J. ""'1O,l · . ·h ,"",,,I. n ,lo!,long l"ol l MHPG 1. • unq,," ... 01MH PG .. pr,n."p.l m." boI,t, on .............. """..,
, ontrol. ...... 1)(> ,·.m,,,,,k ,oo . rom.it"o·o.".'Oo" ..... , "'" nil<:loo >«"mb~.... , AMG •• mlgd .... . ANo ..... '09 ........1.. ntro" COMT. , ••
.. " l· 0·""",1" ...10'... . CPF
prof""'t.l. OAT. Ir. noportoo" O. <kop.m ",• • OBH. d'F"'m.n •. ~ . h,d"''' ..... , HPC, h ,po<ompo .
HPT. h,po ..... ""' . l e . 'oc:u' , ..r vlou<: l· [)QP"'- J,4· d,h," ro" .. n' ...... ""'., HAO. """",. m,,,,,ox.o.. .. . NAT. I",n.portodor "" """'d,....I,n •.
()lf t ub ~ "LrIo oU. to,oo, PNMT ... n'tou "" ... m..... • .... m.. ,I' ron.l.ro .. . SN. . . ... "' .. "g'• • STL ... ".m.'09monta l "'t.rol . I H. ,,"",""
l'ord"'''I... . ~HAT _ 2_ lt. nopo"odo, .... " ... , do "",,,,,.mon..
.,_t..
","n.
(l'KC), entre Ollas, que "'guLa n .u actiyjdad "", lftic. _ El pro·
pio incremenlo en los ro iYelc. de los produO!'" finales de la
oíntesis (dopami,.., nOfad,,, .... hn. y adrena lina) "'1)ul. ""&'
tMment" la ""ivid.d de la T li. De "',,, modo. una produc
,ioo e",,"';va de ,a ,ew/am in., in hi be la acti.,;dad de Lo Tli
Olmo; Ired..,. que oontrioo)"'n a regu la r la acri.,;dad de la TH
..,1'0 la eslimulactoo de autorrecep'0"'" presiná p'icos (que r"
gulan nega 'ivamente SU ""ti".;dad) )' la esHmulactón de he'"
,orrC'ceptores (que, <eg'in el ""epi"'. rC'¡¡tJlan nesaliva o poo;
ti""mente la a<livtdad de""" enzim", la inh ibic>:'ot1 e , mediada
por e"imu lación de l recepto, CAllA" y Lo "'tim"lación ".
mediada I"' r re"'pto"," ~ MDA de glutamato. enlt e OlfOi)
slgu"'nte
Se cción l. Intro ducc ión. ~
1br úkinlO, "' ",,' ividad de esu enzima no parece depender de
los n ivel"" de 'irosi"" . ya qu~ el incremen'o en la concentra
ción de ~rosina "" se I.. d""" en un .umen' o romparable de
la producción de L DOI'A. Contin uaooo la "n'e,is de caleco_
lan, in." una vez que se ha formodo la L_OOJ'A po< acción d"
la T I i , la L-a mino.icido .romático de><arOOxi lo.. (AAUC)
('.mbién conocida como L-DOI'A desc.. OOxi .... en ",'.vía)
deocorOO"ilo' la l _DOI'A, " b' "niéndose dopam ina . El au
men 'o de los n;"eles de L_DQI'A en el .",-ebro do luga r o uno
rá pida .¡n,esis de dopomina, como de he<ho ..,cede en pa
cj,en ,,,. ron "' enfennedad de l'arkiniOn que..,n tra,.dos ron
l _OOI'A. En la. cé lula. d"P.minérgica< romo la. del área
'egmen,.1 .entra l o la ,u<loneta negra, la iÍnte.i. ~ de bene
c"" l. formación de dopamit"l.1 . Sin embargo, ... células nOfa
dr"nérgica. corno "'< del ioc"" carute .. y aquel ... que sin ld i
zan adrenali"" disponen de "' enzima dopomina ~ hid"",i
la .. (DBH) Y Iorn,a n norad,,,,,,, lina a p a rt ~ de la do pamina.
En alguna. célula. dol.islema n<.-Moso y "" 1.. célulao cro o
mafin". de la médula ;.u p.-. rrena l la norad"",a lin. recién.in
''''izoda servi,á de .u"ralo Je otra enzima, la kni let.nola
m i"" N_metil". ruJcrd '" (p:--.l MT),qucm",;Ia'1a norad r"""Una
para forma, ad re""li"".
La oinlé.. i. de c.'ecotanli"., se produce en los ' crm i",, ""
iinápliooo, doo de la concentración de neu'OIIanomisor '" e le
,~da y donde >e h.on ha llado nivele>; al,,,", de lao enzima¡ ne
cesarla. pa ra "" .in"-"i,. Sin <"ffibargo, el rue,!", celula r de ""
netilOM. ca tero", minéfgi<... di,;pon< de can,id.d"" re",~""
men'e ~a .... de neurotrammisot. Una ve, sin'etizado el
neuro"an.m ioor en una c"lu", ca,ecol.minérgica, é"e se
puedo liber., o . Imarenar on ,,,,Scul •• do l"'1ueño 'am.no
p"'sen '". e n los 'erminalo •• iná ptico,; de ""as neurona •. El
oln,acen.m i<-n 10 en ""a. ""Sirula. previene la degradación de
la. caterola min .. por la acción de la en>.in,a monoami"""xi
d .. a o .\1 AO (que se aborda,á en de' a ll< a con,inuación). A
dile",ncia de OIr •• enzima. "e<esa"''' pa,a la .¡n,,,,", de ..
"-'Col.m i",,., la DBH ..,enruentr. en el inlerior de la."""","
la" por lo que la .¡n,,,,", de noradrena lina se p,oduce en ",<
,,,,,Sculoo . partir de la dopamina acumulad. en.., in'erior. La
ocumu ",ción de la ca' erolamin.><en el in'eriOf de "" """"'" "'<
d"1""'de dol " a""""lador -=icUlaf de m""oaminas (V~ ! An.
"" co",,,,' o del VMAT 2 (el 'ranspon.dot VMAT l .'" localiza
on la, cé lul .. c,omafine< Je la médula .upra lfenaQ . Este
'ran'pon.dor". poco ""I<<li.-o de ""'tralo, por lo que permi'e
la arumulación en el interior de lao """","1.. '.n'o de calero
lan, ina. como de ioootamina, (siendo éste el ca "" de la ,.,ro
,oni",,). '->'0' " .n, po"ado",", v".ic ul."" ron" ;' u)""n U""
importa nte dia"" f.rmacológica pa,a pol<oIármocOi romo la
n='pina, que ha sido emploado du ranle .... rtao déc>do.como
'ralam j,en 1O an'ips;cÓlico
Cu.m do U"" célu", ca,eroIaminérgica "" con",rü",,"'mente
o;limuloda. e I ""urOllan,m isor a lmacenado >e libe .. ró al ""p"
00 ""',.celular por e,ociIosis d."."..tien'e de ca lcio. Mediante
""'" proceso, la membr."" d o "" """"'-'l •• que c""'ionen",,
, lhc..t.OOlod.6n, ..,....;ro qu ....... "..,.]...,'" lo que" clOnino
un grupo ortx.ciIo (--C!XlHJ d. un, moklculo "" f<>mur <le doó>:ido
.~
, Mctilodoln, ",.món <j.';m "" que ""' .... ro l. odic>5n'¡' un
grupo ""'"lo (--Oi) . .... mru<rut..
..""" ,la min .. se fu >ionan coo la membra"" del te,n,i",,1 pte
siroá ptioo, d.ndo lug.r a la liberación dol neurotr.nsmiSQI al
.,,;paocio <ináptioo. Una ,.." liber.das, la, ca'e<oIamina> >e un""
a """' p''''''' «pedf""",, modif"..,do la actividad lunciona l de
la célula p""<ináptica (est"" "'1"'<1,," se,án ,ratado.;; en det.Ue
en cada U"" do las caterolaminos). La acción de la. c.teroIam i
na> f"",1iza cuando ésta, 000 eliminados de l « pocio .inápboo.
La elimin..,;oo y, por lo '.n'o, la inactivación funcional de loo
"",,,,,,",mino, se ob';"nen a tra"'" de dos mecanisn,oo, la '"
,a p'ación presiná ptica del ""urolran,miso< a travé. de tra n,
portaOOn.,< y la ir.act ivoción mediante la acción de enzimasca
,.bólir; .. " ' uad .. tan'o intracelul .. romo " """"Iularm""te . La
"""'ptaci6n pres;náp'ico del neu rOll.nsmiso< ". el mecan;,;mo
mó, impor'ante de inac'i .... ción de la, ca'ecolam ino .. &'e
'ran'l""'e al terminal p"-'Sinóptiro permite que el nemOl .. ", ·
m i"" puedo se, alm~ nuevomen' e en ,'""Scul.. que'"
¡r.acti"" mediante la a.:ción de citrtao enzim ... de degradación
pr<set11e< en el '"""ina l. Loo; transpooado"" de <a"-'COlaminao,
entr" ""00 transpooado"" pa ra n""'OIra",,m~.... """ pru<ei
na, que deperulen del gr.>dj,en'e de ,\Ja' y del O- e>;tr",elul.r,
OJOn .,"u ra bles.)" e l p'oceso de tra n,;po" e.,.. depend ien 'e de
ene'8>'a. &<00 Iran,;pon.dOfCS se enruen"an I""""n '". en la
membra"" celu la r de tao neuron .. c.'ecC>laminérg;c,.. y ,"""_
'ilU)"'n la dia"" principal de algu ..... droga. de a bu.., """O la
cocaína y . Igu""" psi<o/ánnaroo; que bloquea n la "'C.ptación
de catecolam i""" y prolongan 'u a.:ción posIsiroáplico. Soo do,;
loo; , .. ."."..oor-.,,; iden'~ic.oo., 01 'ran>pOfl.dor de dopamin.
(DAT) y el "an' por' ador de noradr"nalina (NAT] . Ambo.
tr.n'l""ladores p""",ntan poca especificidad po< un
y
tr.n'l""!.1n tan'o dopam [na como lKIfad",,,,,U,,,, . .\J o obota n' e,
"" localización a",,' ómica se ","",nge a la. neuruna, que pro_
ducen cada U"" de lao c.recolanlin • • (dopaminéfgioca , en el
...., del DAT)" oo,adroné'1lic •• en el del NAT). Una "'-" recap
'adas en el '""" i",, 1presináptico. la, caterulami""" """ degr.
dadas por la acción dos enzimas, una n, ;'ocoodrlal la .\ !AO y
"',. ""Iubl<,", ca 'erol O m"'iltr.", fer.", (COMT) . La dopa
mina ,,,,,oplada es oonvertida en óciJo dihidroxi knilacé1ico
(OOPAQ p" u cciÓl1 de la ~ ! AO )'Ia aldeh¡,jo . de-shio.l~
que a .U "'" ..,..,.;r,¡ de >ustra'o a la oo.\ !T para meubolizarlo
en ócido hom ",~ n mro (UVA). La dopam;na no recaptaJ.o "'...
metaboliza da por acción de la CO.\ lT a 3 mc' o' itrip'.mina
(3 ~tn, qLl< a "" "'" >erÓ mctabotizado a HVA por la ",,';.,.;jad
de la MAO y la alde hido.d""hid rogenasa. En primat es. el IIVA
rons.HU)", 01 n,,".boti,o principal m;"n,,,," que "" CiI,a. ""p"
"""romo la r." olOOPAC "" el mot.lbolilo principa 1.
d.,.
,..,!abol¡,.,. con, ,;,u)"'n bue""" indicado.-es (llVA on prunal""
y D01'AC "" roedcore.) de la
dopaminérgioca y<e usan
lreruen' eme n' e en estud io< anima"" y d inicos. La r""a p'.ción
p"'sináp'ic, también "","'i'u)" 01 moconiomo má, ofec!i....,
pora eUm ina , la noradrc"", lina de la hendiJura >inóp' icA, "",ndo
nuevamen' e fundamental la acciÓl1 de la MAO )' de- la ooMT.
La norad,enalin. cereb,al >e mel.boliza p'incipa lmen'e •
3-m<loxi 4 h idro, ileniletilenglirol (M IH'G) y con"i'u)", el
prodLJctO fina l pri nci pal de la degraJactón de norad",naUn. en
el S:-:c. La determinación de oste melabol¡,,, se usa de forma
e" p," in"nta l para conocer la activi<lad norad r"n"'stca en '"
giones "",e brate.. conm.... , . A ni",,1 periférico, la d"1'!radactón
e,,'raneuronal de fIotad",na lina se p,oduce por acr>:'in de la
CO~ I T y de la MAO pa'. obtene , 01 me' abol ilo principal de
°
""'''''0
E<,.,.
"",ividad
la """,drenaH "", el ácido ,~ ni Ulmandélico (liMA), que '" "'"
plea rorno ind " ado, de la activid.>d norad,onfrgi<a peri/ér\ca
En la 6gur.l2 .21 se "'presenta n la bber>d6n.1a reca p.a<."i6n y la
degradación de l. dopamin.a )' la noradren.lina.
lb< último, la libe,,,,,,,n de c.. ecolamina< .ambioén conlleva
01 con"ol de ésta . tra""" de un mec.nismo de """", Iimenta
oión neS •• i.... quo ,equiere de la e,;timulaci6n de au.o" "cep
""e<. E.. .,. au."""""1""""'" Ioc. liz.n en e l cuerpo oelula"
las dend , ~as y loo .orminale. presjnáptioos de las neu,onas
dopamino'rg".s y noradfc'f1é,g;c". L. dist,ibución de los au
'Ofrecep.",es determina el .i po de inh ib"ión que produ.;en
(inh ibición de l. liberación mediad. por . u"",,,,,ep'''''''' lo.:a
~za d os en loo .",n, inale.; preoj náphros)' redu.xión de la ....
do d i>p'ro nouronol po< """'p.or.,. soma.odendríticoo;). Loo;
. u.",recep''''''' dopaminérgicos p"nen"""n al ,ub.ipo O, y
loo norad,eno'rgiooos,.1 ", bI,!'" a y y su octivodón d;,;minll)"
la liberaci ón del neurot ",n, m i«l" reduce l...... de dispd'o
neu,onal y en algunos ca..,. .., ha o bservado una oín' .,.;s dis ·
m inuida de ca.ecolanlina •. fu;'oo rec0plores. así como 'u me
ca ni, mo de a",ión, .., r ~n .boro.doo; en mayo' detalle en e l
,igu iente ap" ttaJo
Receplorns y ml!C3l1isma de acci6n
Receptores de dGpamina
La informoción d;,;poniblo-, sobre la d i"ribución d" recep
""..,,, dopaminé,g;co< on el cereblo deri.... de o"udio< rea liza
dos pri rocipatmen .e en ,oedores y prima,,,. no humanos, au n
que ' am bién '" han descri.o en ..,.,.. humanos. La capacid. d
de la Jopamin. para a/ecLl r a l. acti.oo..d celula r "" debe a ' u
acción a '",,'ó, de un con¡un.o de receptores pert,-"""';"n."" •
la lamitia de recep'ore, acoplad.,. a I"oreína C con ojete do·
minios tra n.me mbra na l"s. '""'''' ,ecop""íS son meL1bo! 'óp i
000; y' de acriOO len ••. modulando l. actividad de otroo; recep
lO!íS y .tgu""" can.oles iónlcoo. La dopanlina liberada po' el
""min.t I"'e<in.lp'i<o in!<-raedona con cinoo ,ecep"""" dopa
miné-rg;m. (O, , O,) dividiJo,o en dos ,uMamihas po< la ojmiH
rud ""ru<tu,al y lu,.,,;onal qu o p,esen" n {Fig. 2 ·22). de modo
que 1"" receptores O, y O, porte,,,,c,,n.1a familla de Ie"Cel"0 '
res O" (activan principa lmen te l. enzima .denilato ·cid .....
aumen'ado la acumu lación intr.colular de AMPc), y Jo. ,c"C0P
lO!íS Oy O, )' D, p""enecon • la familia de recep'ore, O, (in
hiben l. adenila,o cicla .... d isminuy"ndo la acu mulactón in
'",oelula , deA MPe).
Loo; receptores D, oon los receptores dopaminérgioos que
I"',-,;on'.n una dis' ribución má, amptia on el S ~c. Se han de
'e" ado nivele. el"""dos de ,-",1< ,eoepto< on los ' ubéroJloo;
oI fa' ono., ot """"",iado, ot n úcleo Ql'í1jntbm<. la a mígdala, la
,u,taneia nogra y' e l cerebelo. ,;,,000 má, moderad.,. loo; n ive
le.; observados en la oortez. ce",b<al. el globo pálido y',,1 ti
lamo. Aunqu o p"""",o •.• u d"nojdad e.; ese .... en ot h ipo .
campo, ot """,u'", 01 hipotálamo y el á rea ' <gmental ven"al
Loo; ,ecepiores lJ v si n emba'll", tienen poca densidad de ex
p",ojón en la <:Or'eza ce,ebrat y ' u "" prc",ión I"',oce ,.,.!fi n
Si"'" principdlment" a l. fonnación hipoca mp.t y.1 núcleo
I"rafasciC\l la , del tá la mo. Con "'"'P"""0 a l recop'or O, oc ha
observado una elevada denoidad en et """"""iado.1os IU!>é,
ruloo olfa tono., la formación hipocampal (oapa molecu la,). el
nú,leo"","mt.-n. y el á ,e. ' egmen.al ""nt",l,;"ooo de meno,
densidad s u e"ple.. ión en la ,u"ancia ""&"' . la cone". cere_
bral e l globo p:itido. la amfgdala. el .. la mo. el h i pot~lamo y' la
hipófi'is. Loo; Ie"C0P'O(c", O, oc oncuentra n amptiamente di,
" ibuidoo po< el proseoc<'falo b.o .. l. loo ' ubérculos 010".,.;0<. e l
núd eo=wnt.-n., 01 ""riado Yla su"anru neg,a. La Iocali".
ción de loo; recepi""" D, on el """blo oc h. descnto princi .
p.tmen'e a
de ",'ud ;"" de «p..,.;ón de ácido ribonu
deico monoa¡ero (AK.\Jm), indic.ndo que.., e"p"'oa en el
.álamo, la .;ortezo f,,,,, 'al. el hipoca mpo. el ~,riado, loo; san
glios baoa l.,. Yel cerebelo.
,,,,vés
Receptores de noradreMUM
.fee,.
La n",. drena lina liberada
a la actividad nerviosa.
"avé-< de la un " n a .. rio< ,,,,,el"""-'<, ,odos etlos (a l igua l que
los dop.n'inérg;cos) pertenecien,es a la s upo,lamitia de re
acoplados. prutcin. C. oon una .... 'ructura común de
""e dominioi "anomembra"" . Loo; ofectos de la nOfad ,en.
Ji"" dependen del .ipo OO<Iele,",o de rc"Ceptor que OC ",Umule
Lo.; recop,ore, nOf.J ,ené ' gioos "" dividen en dos fam itia,
(receptores a y' ~) ".endienJo
p'opiedad", f.rmaro"gi
'as {Fig. 2· 22). A .u vez. oada una de o"a, lam ilias "" ,ul>d i
,,;je en !c"Cep""" a , (a,.. a ,. y a .,), B2 (a ,.. a,.. a ", y a .,), ~"
p, y ~, . E<tOi rece p' '''''' .... tim ula n inhiben via. de señaliza
ción intraoe lul., diferen' e.;, de modo que loo; Ie"CeptOfe. B1
""im ul.n la vía de l fP" a ,,""""de la .,."m ulaeión do la I'LC
Yloo !c"CoplO!c.,; B, inhiben la vía det AM l'c media nte la inni
bición do la adenila ,o ·ciclaso vía .,.'im ulación de la proteína
CL Sin etnb.rgo.1oo; 'res fc"COplores ~ d=ri'oo está n ocopla
do.;. la p'oteína Cs, y promu""",,n et .unlen'o de sin,,,,;,; y'
acum ul.oión in tracelular de A~ll'< .
Todos "".,. recop"""'" han encontrado en el S.\J C de
.e"ánd".., más recien'on,en' e e l recoplO! ~, a unque con una
meno , e"pn:-s;ón que el ",",o de rc"C0plores ad ,enórgico.;. fu;
Ie"COplO!íS prc""n "' n d ifere n' ", grados de af",idad para la
noradrenalina, loo " , ""n los de mayor afinidad. ""S"ido< po<
los recep''''''' " ,; loo p son loo; que menos afinidad 'ienen po<
la noradrena lin • .
Loo; ",,,,d io< de Iocolizactón de receptores adrenérgi<Oi on
el sistema n"""""" ha n mos" ado la di"ri bución "'g;onal de
cado uno de "".,. sublipos de rc"Cepiores. Con r<$pecto a loo
receptores adrenérgi<os B,. oc ha oI>;.en~do una ele""da e.
presJón del receptor "v. en el hipoca mpo y en el bu lbo ,aquí
deo, ,ienJo menor SU ple""noia en e l ,álamo y' la corteza ce
rebra!' EJ receptor B" oc e"p' ''''' preferen.emente en e l .álamo
y la eOfl<za cerebral .unque L1mbién h. sido de'ec.ado en ot
h ipocampo. Jbr ú lti mo. los ""udios de ""p,<Si6n de AR).lm
det rece p'''' U D demu,-"s'ran exp""ión de ",' e ",oeplor en ce_
rebro. princip.almen' e en el hipocampo, el 'roflOO y la corteza
cerebra l.... . W. estudios do tocatización de AR).l m pa,a 1",
sublipos do !c"CoplO!"" a , ind ican q ue ot ad ret1 or,~cep'''' Q ",
oc exp""" en nume""'" n úc!roo oerebrales, en' re loo; que se
pueden díS'.ca, el tronoo del enoéfa lo y e l oolbo ,aquideo
(. ""do la e" presjón m uy elevada en e l Joc., OO"1I4Ú"r<>. 01 nú
d eo det "a"o ",1;" , ;0 y la re&6n butbar ,'on'rola!c'ra~, e l oj.
'en,a 010, '''';0, el hipocampo, la cor'eza "",ebra l y la amfgdala
El recop'''' B. presenta una exp""'ión m~, ",..,ingida, y 'u
mayor "xpresión oc ha verific.do en ot .. lamo. el ,;,;'ema otfa
C<p'''''''
.,;.u,
°
'0,;
,.
,
1Orio, la cap. piramidal de] h ipoca mpo, loo gonglioo; baso ]"" y
la cap' do )'u"inj< "", obeloo<.o. El '"",oro do lo.; recepto<c,; ""
01 . d", nOfrccop'or U ><, "" e.p rc ... en alguna. "'lIione, del
Ironco cerebral, m=ncéfalo, tálamo. amigdaLa, ,is' oma olfa
""lo. h ipocampo, ganglio< b .... Ies), conoz. cerebral pri"C;
a """ od,,,norrecop'o,,,,~. IiOn lo<
palme n'". Con
'UMipo> 11, y~, loo qLl< p"""'ntan una 01",. 0"l'resioo en e l
cerebro, m ien' ... que e l """'1"'" ~. se
princip.olmon'o
ro léj idos no nervioso<,'; bien.., h. dc' "" ..do ""
ro el h ipc>lálamo. El "",eplO!" ~, se ha loca lizado en l. corloza
""",00, 1, el h;pc.;ampo. algu no< núdeos .. lámico<, Lo .",.. ncta
""gra, loo tubércu los O~.'orio<, el núcleo prrophro medial y
01 bulbo raquó:leo. Con ""1""'0 a lad ,enor,e<"p,,,,~,.ti ex
p','Sión se ha de<c,i'o princi¡» lmen'" en e l cerebelo, on vario<
núcleo,; 'alám;c"., en el n<'OL"triado )' en Lo COI"'ZO ""rebra !'
""1""'0
""I'f"'"
""1'''''.00
Vías an.1t6mjc..S y funólJI"tes
Vías dopaminérgicas
Loo núcleoo; dopam inérgicos prioopale • .., """,en".n en
el meoencófa lo y han >ido de..:rilOS de Iomia e . hau";"~ en la
dócada de 1%0 "" e l cerebro de mam(l"roo, concrelan,,,,,te on
el corebro de la
núdeos dopaminó'giroo;.., han
agrupado ..,gún la pmp""'u del neu,octenlfflCo suoco Ki"1I
Fu"" ba jo la n""",nela,u,. A8 A 17 pe localizan en Me",n'".
regiones del S:-.JC: el grupo A8 .., COfrc'SJ"OOde can el área ,e
"omrbr.1 Jo. grupo> A9, Al 0 Y A12, ron la parle eomp..,ta de
la .""t. neia neg", e l á,e. 'egme n .. 1 ,..,n"al)' el mid", ..
queado de l hipotálamo, """,,"ivamente . Lo< grupo> A 11 Y
AI4 están loca lizados "" el diencé-/. lo (hipotálamo posteOO<
)' "'>Iión p"'ivenlricula,): e l grupo A 13 >e , ¡túa en la zona '"
cma y el grupoAI'i o'" conlo,ma do pot grupos de célula,
dopaminé'gica, localizada, principalmente en el midro del
"""'0 ..,Ii",io y en la ,u".ncia 8'i. p""arueductal. 11" úl
'in,o, 10.; grupo> A 16 YA 17.., localizan en el bulbo o lla,,,,;., y
la ""ina, resp«livamen'e.
La. vías analómioc .. que.., o<iginan en e>los grupos de
neuro"", dopaminó'gic .. .., pueden agrupa' a'endiendo a la
IongilUd de las p"')'ecrioon"", de modo que.., di,;pondría de
,,,.. sistema"
,.1•. E"""
Sistema, de p ,~",eión ull,aoortOi: "" este grupo'" inclu
yen lo< grupos AI6 Y A17 y.., ,,,.,,ingen a .i""",a. de
o;omuniocación local en el bulbo o lla,,,,;., )' la ,d i"".
Sistema, de p"')'<'«'ión eor',." '" incluyen en".,. calego
ría iO< grupo> d"l'aminé,siocoi A12 Al, . Las f""Y""'iono>
m., important", parten del núe"",, .'queado h ipot.Llmico
(A 12) e inetvan la hipófi'¡' y la eminencia media, y pa ' ten
de A IJ YA 14 e ine,,~n el h ipotálamo dorso l a nterior y nú
elros <eplola'e,.les
Sistem.s de p,")-ecrKin la ,go<: oonlomiad"" por 10.; grupos
dopam iné,g;oo. m"""neofá lic". área ",'rorrubral (AfI), su. '
"' neia neg,a (A9) y ;\rea IOgmen,.1 ,..,n tr . 1 (A!O). EsIOS
grupos do p.m inéfgic"" m~.lic,", p'~n al ru"'J'O
",t riado dor ..1 y ,'enlra~ iO< 'ubércu lo< olla'o<;"" l. eo<
teza limbi<., el "pI"m y la amígdala, enlte otr., "'>Iio"'"
limbicas. Al hacer ,ef...,enc", a ".,.,. ,istem., dop.m iné'gi
ros de f""Y""'ión larga, genem lmento '" d;,;'in8"e e nlte:
el "'""'" ",.."...,riado, para d"",ibi , las ~"'" do_
pam inó'gic", que a lcanzan el cuerpo estriado; el"'s"",.
"\\"""'lriado, p.,a dc"<C"bi, la, proyeccionos que a lcanzan
el ne""" ' iado, y loo; ...,,""", "'e>oco"¡,al ~ ",~",llm¡';ro,
pa'. describi, la, p,O)=;"n", dopaminérgica. que ine,
"..n ''-"'Pectiva m"n'e, 10 cort"za límbica y otr•• ,... giono<
límbi<a, (el núc"",, a","",brnl;, loo IUbé,ruloi OIi.loOOo;, el
.-pI"m y 10 amígdala, en'", OI' as) . En la "8" '" 2 ·22 '" ,e
p,,,,,,n'an O<qLl<ffió,;'oamenlO "" .. , vías dopaminéfgioc..
¡ [LO'
.,,'oma. dop.mrnón¡ ico. "'9u1on numo", ...
f undoo~. co",b", I~. , <loo<!o 01 (ootml do fundoo ...
IH'U~,"I""" (omo lo p",sión an.na! M,ta flm·
Clon .. moto",. o, inelu"". lo. prncHOO <09 n"ivo. Y
"",oc io"" I•• má. (ompl< jo.
La pa"icipaci06n de la dopamina en ""ta< ruociones queda
,Ia,amente <lemo,tr.da cu.ndo.., ",.ud ian a lgu no< trastor
no< neurológic". )' nou"'PsiquiátricOOi . En,,,, ellos, quizá, el
mó, mó, <onocido y "'lUdiado ..,a la e nfermodad de Pa rl"n
..,n. descri'a en 1871 pot J.m"" ]';ukinson y quo "" carde''''iz.
po' la apa,ieión de lres .intoma. p'incipab: b ,~di<:in",ia,
'emblo, en "'1"'"" y rigidez. La impo"ancia de la dop.mina
en la a parición y el curso de .,.,. ""fe,medad neurol6gioca )"
fue ",idenciada po< E'.htin8'" y Hom)'l-.iewlc:r. que a principioo;
de 10 década de 1'IW ru."lnc."'.ron la diominución de dopamina
en pacien'", diagnosUc.oo. con enfermedad de I",-,ltin""". La
carac"-"fÍ>li<:a neuroquímioca fur.:lamon,.1 de este
la ,,->dL>OCi06n del ronten ido ""'tia .. 1do dopamina, debido a la
degen<,aeión de las neu,ona, d"l'.miné'gi<:.. de la . u,ta ne"
ne8'. (sistema nigro<sltiado). En la aclUa Ud. d no .., dispone
de " ,tamien'",
p.,a
enlermedad, a unque
'" ",,"o que >e eonsigu< ,,,duci, loo .ín'oma .. ¡¡] l ..... miento
I.,macológico principal" la admin i",.ción de p' c"u""",,,
de dopam ina (L· DOPA) o de asoni" .. dopami"'¡;'gico<. La
L· DOJ'A .Ir..",.. la ba,,,,,a hon,. toencel;ioca y ""' empicada
por la. neu,OM' dopaminérgiocas que no han degenerado,
para Io<ma , dopamina.A 1"'"-" de la. "", ..¡as obvias do ""'e
Ir.'.miento "" poeiente< con enlermedad de ¡",-,ltinson, de<_
1'""" de un uso prolongado se produce una pérdida de la ofi
caci.a dd '",.amiento y
elect". """nd.,.,.. como la
dioctn .... " taroi •. La administ'ación de ¡.Ion..". agonisl .. del
receplor D, como la bromoctiphna, h.n ofrecido buono.; ,e
sul,ado-.; en el <onlfol de la d i"if\OSia ta ,Jla.
Otro trastorno que", ,elac;",.. ".,,,,,,hamento con la ""U
">I,."""i,ión d"l'aminé'gioca '" la esquizof",nia . .'-'unlO'OSO<
da,os e"l'«in"", .. I,-", Y dín",oo; ind",an que la hip<-",ac'ivldad
dopaminéfgi<:a en ",'e.; pacten"'" es u,.. do la. car.cteri"ica.
n"" ' '''luím icas mó< imponan,.,.. De hoeho, el con.umo de
poicoesli mulant'" romo la. anf"'.m ina .. que aumen'. n la
neU'Ol,."""isi06n dop.minérgic., puede induc;, la . p.rici06n
de síntoma. posdivoo como las a lucinacion", audi';"" •. Ade
mós, el U"" de neu,olé pli c"" como el h.l0p"'ido l, que,;on
antagonistas de iO< "",op'ore, lJ, p'incipa ln,enle ro"iocaies,
mejoran iO< ,ín'omas ""Iuizolrén"'os.
La dopamina taml>ién '" fundamen,.1 par. '''SUla, loo '"
,.dos mOlivacionale. y o, el neu,o". n,mi.." p,incip.1 del
sistema ce",br.1del ,00uerzo )'1. ",oompensa, oomo.., ana li
''''''Ol.o".
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'H'n o
S... i6n 1, Introducc ión . la
, .. d. enzimáti,amentc a ".v"'" de 11 ).tAO, I",m~nd_ 'u
metabolito principal el ócido 5 hidroxiindolacó'ico (5 HIAA)
E"e p,oducto ro",,1de la degrad.>ctón de serOl""i"" >e emple.
¡reruentem",,1e como indica dor de la a<tvid.d .""Olon inó,
gica . ]1x último, al igua l que en el ca ", de las cat"""laminas,
la liberación de serotooin. también.., enruentra regulada por
autorfe,<ept"".,;, .iendo en este ca ", el re""1'tor ~ l IT, el res
ponsoble de esta mooulaci6"
Re<:eprorn5 y ml!canismas de acción
L• .."oton ina modula I~ actividad ce,eb,al a uavó. de
un nume ,o>o grupo de re,ept"""', dasific.dos en .iet" l. ,
mili •• (5 HT,), mueha. de ell a • ...,bdivid ida, a,ti vez en
,ubt ipo< de re""pto",",. A excepción de l "'''''pto, 5 ] iT>, gue
peu enece a lo, fecept"''' ionouó pico. , t<>do< lo. dema.
"",ept",e. pertenecen a la I.milia de ,ecepto",. aCúpladoo;
a pfOlelna G y ,elacionado. Cún va,ia, vía. de ..,ñaHzación
inu.celul. ,
La I.milia de ,oc"Pt"''''' 5 HT, ""a formada po< cinco re
ceptOf"" (5HT,,,:> 1iT,. ~HT '" 5HT... 5HT.. )' 5HT, ,), que pre
ocnt.n U"" ele>.. da af",idad E"" la ",rutoni". pe encuentran
nega bv.mente acopladoo a la aden ila to cicJas;, . De ""to.; re
ceptOfC"" 000 los ~ ] IT '-' ]o,¡ que han oioo ",tudiados má, pro_
fund.mente. Est"" ,ecepto"".., eneuentran am pliame nte
di",ibuid"" por el S~c. con una ""p'c">i6n ele>~ Ja en "'&o"'-'" asociadas oon la resulactón emocional y cognitiva, romo
el hipocampo, el "'Pt""', la amígdala, la corteza entoffinal y
los núcleos del rafe. Según ~u localización, pueden dile",n
e",r-;e 00. bpo<c """",todend "tko<. "" las neu,ona. ",rolOni
nó'llicas de los mÍ<leos del rale, y poslSlnáptic"", en la. re~o
nt"i de p,O)""ci6n oomo la oorteza cerebr.1, el hipocampo y la
amigdala, ent,e OIra, 'egion,"". Esto,; '''ceptu'''' ",Un acopla
dos a proteina G (CUCO) YOU activa,i6n prov.xa la inh ibiciOO
de la vía d" ",ñaliza<ión del A.\lPc. Sin etnN'go, la hi l"'fJIO
la,izactón neuronal inducida po< activa<ioo de los ,,,,eptu"-",
5 _IIT,. no está mediad. por ",ta vía, si no po< el aumento de
la oonduct."cta de K· y la reducción de la de Ca'". Los rece¡>
tore< 5 lIT,. ~ ] IT.,. 5 HT" Y ~ liT" inhiben la actividad de
la adenil.to ·ciela,;a. La d i"ribución anatómico de ]o,¡ ""epto_
re< 5 HT. Y 5 lIT," es muy s imila" habioé-ndose detectado...,
""l'reoioo en la ,u,tanc", negra, loo col"" l", >UpeOor'" y loo
ga nglios 00 .. 1"". El ,'-"ept'" ~ liT,, '"
en la «"teza
pariet.l los tubé,<ulos olf.to_ y el ""triado. Con ""P"'to a l
""eptur:; HT.. .., ha localizado en el "",iado, la OOtt"z. ""
rebr. 1. el bu lbo oll. to,io y el hipoc.mpo . Loo; ,«epto",",
5 _IIT"y 5 HT" no han ,ido .:I<te<tadoo; en el cerebro, aunque
el5 HT" se e><p'''''' en la m~dul. "'I'i""l, y por ello nosefán
tratados en ",te capitulo.
La I.m ilia de ,,,,ept""" 5 HT, está formad. por Ir"" recep
totíS (~ l IT", 5 lIT," Y ~ llT,J. l« recepto,,,,, 5 lIT,,'" en
ruentra n arop1ldoo . la p'utefna Cqlll y '" ac'ivación pm ,
un au ment o de la hid,óh,i. del lJ'y e levando 11
concentración del Ca'· int ,.celula, . El aumentu de la oxcita bi
lidad neuronal yde la t.", de di'pa'" neuronal mediada por
la activación de ""OS receptores.., debe a la red",ctón de la
conduct.nc", de K· Y al aumento de libe""i6n de g!ut.mato.
La activ.ción de los reoep,o rc", 5 HT", también estimula la
actividad de loslolip .... (.;""do 11 I'Le la más e"udiada), sin
emN'g,,- los """'pt"''''' 5 HT,. no ¡>.llecen .,.., r acoplado> a
la hidrólisi, de los fosfoioooitoles y aún.., d"",oooce 'u me
ea ni,mo de acctón
L"" receptores ~ HT, '" Ioc.liz.n ptelerenteme"te a n;"'el
poo;t>ináptico en la, fe&o""" de proy"",i6n de los núcleos del
rale. Los feeeptores 5 HT", '" han loca lizado prinoipo lmente
en e l núcleo oIl'C"mb."" el clau"ro, la corteza ce ,ebral y los
tubét:rulos olfatorio<, micntra, que los del ti po ~ I iT", .., lo _
,a liza n en la corteza corebnl el hipotálamo,la ...,.taneia ne
gra, el ~)' los pie."" ,oroidoos. En "-"e, humanos"" h.
oo."rv.do e.presión del AR"\Jm pa,a e l 'e<eptOf 5 HT" en
"'l!iones ,,,,ebral,,, conlO la corteza « rebral, la amig:dala, el
=obelo, e l t'lamo, el núcleo caudado)" e l hi porálamo, aun
que ",ta localizooi6n no ha sido determin.da en ......
El receptOf ~ ] IT, es el únko r",eptOf seroton in érg;oo que
perten",e a la I.milia de los """'ptu"" acoplad". a "nale.
i6nicoo )' >U ",,'iv><ión .., " .."""iza por el incremento de la
permeabilidad al Na· y a l K", qLJe pmvoc. una 'ápida despo _
lari .. ,i6n neuronal. E"e """'pto,.., e" p"'''' únicamente en
neu,onas y p'esent. un. menor afinidad que los ,,,,eptme.
5 HT, por la ..,fOlonina. En el c",ebru.., han oo."rvado n;""
leo e levad", en el hipoca mpo. la .n, igdala, la oo" ez. en toni
",,1, el núc\ro
y el >rea rostre"",.
l«""",ptcore>~ HT.5 IITS5 IIT,..,e",-"",-"""a,,aropladoo;
posi_"""'t" a la adenilato'dd."a., ""'mulando '" actividad. La
diSltibuci6n a""tómic.a del ""ept'" 5 _HT, se ob."rva principol
mente"" el hipocampo, e l eslriado, la
""S'. )"]00; tu
bét:culosolf.torioi. El ' '''''-1't''' 5 HT, se ha dote<tado en el ",,_
triado,el ntkleo~ la rorte", corebral el h;po.:ampoy loo
tubéfrulos 011.I0000;, mi<-n" .. qu< e l "-'<ept"" 5-] IT, se ha evi
dc~en la """,za cercbr;o l el hipocampo, el tálamo, el "!'"
'"OO, el hipotálamo, la amígdala y bs.;olirulos "-'periore-i.
La lamilia de """'pt""" ~ l IT,
lum,ada por dos recep
tur"" (~ liT" Y~ HT,.), que ,;on los receptores .."otooinéf8i
00i menos .,..uJiados y conocido<. Se .. be que 'u e"im ula
ctoo prov.xa la in hi bición de la aden il.to ci<la .. (a l menos, el
recep' or 5 HT,,), pero no >e co...,." en deta lle 'u n,«ani,mo
de "",ión. L. localización del AII.:-.Jm pafa ",t". "'''ptor",
mL>«tra u"," localizooi6n 'e"ringida del receptor ~ liT.. (hi
pocampo, núcleo del rafe dorsal y hallénula) y mó< amplia del
,e'''pto, 5 liT.. (hipocampo, amfgda la, eorteza ce,ebral,
bulbo olfatono, tálamo, cerebelo y habénula).
""",,,t.-n.
""".ncla
e".
"P"'"
"'c.
Vias anatómicas y funciones
En el S.\JC la ..,roI"" i"" >e sintetiza en un con¡u nto de nú
d""" \ocalizadoo en el tronco encefá licú, do=n tOi po< primera
""2 por lJ.hlsl,Om Y F'llie (1964) en el ceret.:o de la ",ta. La >e
roIOI'lina .., .mt"'iza ro un '''''junto de grul"'" neuronab loca
Iiz.ado< ro el """"n,,,'/aIo (Il7), la p.-OIUbe""'cia (1lS) )·el bJ lbo
'aquídeo (~ l, B2 YlO). Estoo núcl<ooserolooinérgico<'" ''''"'''''''''
romo mÍ< leoo; del mre, de ent", ]o,¡ que desloca n cinco, núcleo del
,afedoc,;al (Il7), ntkleo del ,afe medial (118), núcleodel rafe ~'"
(Il3), nLÍ<;i<o del ",fe oscuro (Il2) y núcleo del fa le pálido (Ill)
Eslos gru pos de neuron •• "'roIon inéW", a '" '0>, pueden
agrupa"" en do< sraOO"" grupose Ioi núcl<oo del rare """ales
(Il7 )" 1lS) Yb< núdeoi del rafe oaLidaIes ( ~ 1, ~2 Y10)
L.. p,o)"",cion", de e"os n úcl eo.; ""otoniné.-gioo< oon
de tipo d ifuso e in"",a n g,andes """ del ce",bro. Las 1"0
)"ccio",", 11.>.;.. el pmo.,noélalo pa,..,n de loo mide". ro>t,a
ies del rale, m ienlr.. que 1.. p,O)",eicm .... de=ndente, pa,
'en de los núcleos caudal"" de l ,afe (aunque ' ambión ho)'
proy"ccion"" d .... de ",'e eon jun'o de núcleos caudal"" que
ine,,~n el ce,ebe lo). F>; impot .. n' " d",'..:a, lo importanc ..
de la, 1"00"ccion"" >ero,oniné' gioca, a la eOf'eza ce",bral (en
e,pec"!. Lo eo"o,. p,eltont. I), el h ipocampo, la omigdala. e l
..-pI"m )' e l e."iado dOf .. 1 y ven", 1 po' las imp lieacion",
funcional .... que ,;"nen. En l. fi!l"'" 2· 23.., rep,,,.., n .. n de
1"""0 esquemática los nolc"'" y p,O)"'ccione • ..,rotoniné'gi
e.. p'inoipa le,.
'1 [ La ..t.n.. morva d ón ....-otontn~'9'eo d.1 « <obro
• • pl,eo l. ,mportanó, d . la .. ",ton,n •• n un 9,an
nol morn do luncoo n....,.¡ como. 1 int. .... q u ~ .....
cota ••t ~ n. urot ra n.""so, com o diana la rm,co ló·
9'ca paro. 1 ".tam,.n' o d. numoroso. t,a " orno •
!",copa,oIó9icos
sinle= de .."o1ooin.
Triptólan.
T""""",-
!>-Hid.-...:ilriplófono
I5-HTP)
---
l _ _ ___
.-_ -...
...
. -~
fIOW CH,-rn,-. ., [ _ (O-KT) I
"
--
Ácido
5-1Iid,oxiindolacélico
IS_HlAA)
"",Ca~
...... 2·Z3. Tronsm .. .sn .. ", .on , n'~ , <a . la .. "" ..... n.II·HTI .. ..",. t" •• P'"'' dol om,ook,do tnp'6t'M. o Ir.... do" OCÓÓI1 do do<
"""m.., lo tnptót'M.hrd",,,la .. y "l·.""r><>Ie,do ''''''''t".·dH<or bo"Io.. . la ...-oton",o .. m",boIo,. o Ir..... <lo lo ooooón d. olr••
cIo •••"",... •• lo _ m ,no",,,d ... 110l.I.0) , lo . Idolúdo.<lo.o,d rog"" " , !orm.lod_ . 1"", .. boI,t •••"do ~ · l>dl"O>. " r>dolodt oal I~ ·H LU.).
SU .lrNeOn.om,.nt. "0. 1into,io, d. ,..oleulo... <lobo. lo p..... """ d. 1tr.ooponado' ..."LIlo, !VM,u ·2). La p,..oo"," d. a ... o''''''''p·
to ...... gulo lo I, boro"ón, oIot ..... d...,.,tON"'. EI ... « pt., I.HT", dolo"u"",n ,0"",od..,dMti<a ,to'''''''''l .. ol. u t or~ " P'or quo
rogWo<OÓn. La . «00 do" .o""on"" tio.u" por .. o«ioo do do< . i"."" • • "" si".m. <lo ro<a ptacOO prooon.lpt"o. tr ....
do! 'ron"",".dor d• .. ,.,to",,.. ISERT) , un ..... m. oo"m.lt" •.• n ol , ..110 MAO .. tund.m.n"t. La .. ",t"",o • .... n,.t,,, .n un ",n·
JUnl" do rIIl<loM .0Mm,,... ' "' """,,,,• • ol .. tt I,."lrol.. y "' ud.lo'). l .. p...,."'''''''.' ""'1""''''1"9'''' 110"," t i ~,., ..",í.. lo ~MO".O
lo. 0",100< ","rolo. dol .. t.. m.. ",ro. quo l.. P""I'«'"O'''' ' rlH<o"do"' •• parton do lo< n"el..,. oaud.lo. dolrot• . La. ac~ , on .. do ..
.. ,oton,,,, ..,.lo mo,hd .. po' la o«,ón ........ , io. t,po' d. """' pto,.., 'g,upado< '" ...to t.m,I... II. HT, ,). AMG . mlg " Io, CPF.
",,,.,. prol",nt. 1mod,.l, HPC. I>opo<ampo , HI'T. I>opoLilomo
por"",•• ".
Se cción 1, Introd ucc ión. la
Ta l como.., "0[.1 e n el c~ p ó'u l o 25, los ba jo, nive le. de
",ro'oni". """,bral induciodos por dife", n' es manipul.cion""
""perimen' a l"" como la dest ru cción de 1.. neuron .. ..,roto
nin órgic", de los núcleo> del rafe . .., ", Iocion.n ron el au
men'o de Lo emioión de rooouc'a. de ' ie.go. con la impul'i
,'ida d )" la agre,ión . Con"a ri .men'e, Ua'amien'o, que
aumen'an los nivel"" de "",otonin a ce,el>ra l. romo dieta '
rica, e n Irip' ófano o antidep feslvos, .., asocian ron la dismi
nución de es'e ti po de condu" ... Aun cuando no "" ron~
en deta lle la impona neia de coda uno de lo. "",ep'o"", de
'' '''Dlonina, .., •• be que el re~p'or 5 j !T. e, fu nd amental
p." me-diar la. acciones de la ..,' otonina en Lo ag"'. ión. Al
gu "OS estudios ha n demo-.;trado que la ablacioo ""perimen
'al del sen que codifica p.ra e l """1"0< 5 HT,. aumenta la
emisión de conduc'a. ag",.iva,. m;"nUa. que Lo admini",a ,
cioo de agonis .. , de ",'e recep'or reduce la emi,ión de con
dUel .. agr"'iv... La importa ncio de Lo ,." oton ina en 1"" es '
'ados emociona le, probab lemente ron" i'u)" el ambi'o de
.,,;tudio en el que", ha Irabajado de f",m. nl" inten .... 50n
numel'OOOi loo e.. udios que indica n que los pacient'" d<pri
m ido-.; p",,,,,ntan n ;"eles ba j"s de ""'Dlon ina cerebral y alte
racio"". en algunos .ubtipo_ de ",ceP'OIes ",' otoninófgioc<Jo;
(aumento de dens idad )' ~ e n ,i b i lid a d de loo; recep'o""
5 , HT" iOnla,odendlf,icos. ent", Dlfa. al'eraciones de Lo '"
<opción) . Es", dófocil de ..,,,>lon in. en pacien'e.; deprimido<
ha guiado el d""",mllo de la mayoría de loo poicofánnac""
.ntidepres ivos dioponibles. que se carae'erizan po< in,,,,
men'a, los n iveles de ""ro'oni"" cerebral.
loo primero<
pliicolármaeos emp loado.; pa,a " ata, la depre'ión .. en
ruenlr.n loo inhibido,,,, de la monoam inoo.;d ... (l.\!AO),
que aumen 'an loo nivele.; d" ..,,,,'onina cerebra l evitando la
inacti ... cioo de la ", rotonina r"ca pta da pr""ináptica men'e,
al bloquear la MAO. Más empleados que lo. IMAO en e l
Ua'amie n'o d" la depf""ión ..,n lo-.; a n'idep"'liivo.; u i<íclicoo,
que inhiben l. r""ptación de ",fDlOnina)" norad,enal ina y
p""enlan menOi efectos ".'Cu nda,ios q ue los l MAO ..\ !ó.
",cien'emente se han d"."m>llado p<ioofónnaooo má. "'pe
dficoo ron capaci dad pa,a inh ibir sele "i ,~men'" la ",ca pta
cioo de ,""ol<mina (inhibidOfe, ..,Iec~vos do Lo "",ap.aci ón
do "" Dlonina [ IS~S]), que están """I.ando de gran u,ilidad
p.ra el Ira'amien lO de la dep ",.ión. adomá, de re ducir 1",
oI""os serundafioi.
En,,,,
Neuropépt idos
Lo. ne uropóp'idOi con"iluyen una familia de molóru la.
qu o ha n .ido re<onocida, C'Omo neuromodu lado re. en la.
última, ""a'ro dócadas, ruando .. domos'ro 'u p", .. ncia en
01 S.'K y.u ea p"cidad pa ra modular la. funeion", nervioo;a,
Loo neuropépti do< son liin.ehzados en neuron." iOn libera
da.; por los 'enn in.le, liináp'icos y.., unon a rece ptores. mo ,
dulando l. fu nción de la. ""lula, po' ''ináptie • • de forma
, imila, a lo que .ueode rotl loo neu,Dlt ansm;"",,,.. d á liieoo
No obstanto, no runlplen 'ooos los <r i t '-~los pa,a ",f eon ,i
dorados neurDl ransm isores_ fu i" e n dos diferencia. princi ,
pale, ron fe' pe<to a los neu rotransmisofe. dásiooo, Lo .ónte
, i, de neuropé p,idos "" produce de forma e.o lu,i,'a en e l
rue<p<> celular, lo que requiele de u na nu'-"Va ,rn.",i. y 'ran. ,
pone del neuropéptido a l 'ormi",,!. mient "" que 1"" nemo
Iran,mi, ore. c1bicos d i'po nen de la . enzima, d e .1n'e,i,
'anto en el cuerpo neu ronal romo en los 'ermi", 1'"', penni
tien do un ''-.,;pu",'a rá pida an'e Lo, demanda, celula re, . La
olra gra n di ferenc i. e, l. falta de ,i" ema< de re<a p .. ción
presinóptiea de a l.. afin idad para los n'-"Uropéptidoo, e n opo
oición a los . i"oma, cláliiea.; de neurDl tan!ifllisioo. Adema.,
",t.. molécul .. son muy electiva> en eoncenlracionos baja ..
ejercen ef"'t"" ce lulares lent"" y de larga duración. A pe .. r
de ""as d iferencia., loo neumpéptido, oon una familia nu
me..,.. de molérula. (se han identificado nla, de:;O con ae ,
tivi d.d biológka ) que ' .... por'.n información e"!te la , ,é
luLo . nervioia. y son esenciales para Lo fu""ión nerviooa. Una
<a .. ct'-'ris ~ ca in''-'f",an 'e de los neuropép li dos '" q L>e '" lo
e.lizan jun.o con los nou",lran ,mi.."". cla.icos)· con OIroo
neu' opéptido, . C<Ie,,,"iendo en la misma neu,ona y moo u
lando Lo , acciones de lo< nou",Uan.mi""", con loo quo '"
ro liberan
Loo neuropépti dos iOn molérul .. de pequeño /amaño on
la. q ue se ",.ab lecen e nlaceo peptfd iro, enlre do.; o nl"
amino.icid"". &"" molécu la, disponen de un grupo amino
(NIl)_ o.'-J .eon inal y uno ea,oo, ilo (COOIl) - o C 'eoni
na l en .., eOlructura qu ómic • . Lo. neuropép.;dos..,n ';nteti
zados romo un romponente de un pre c",.." de ma)'O, 'a
ma ño que O< d ivid ido de' pué, por enzima . (p roce .. do
p"'uaducc;onal) . La ,fn 'e,is del neuropéptido implica la
Ira n,;ol ip<ión del AD N e n A~Nm, que". ua n'ponado dosde
e l núcleo a l eitopla.ma: allí. u .. liga,,,, a un riho>oma, el
cód igo de nucl<'Ó,;doo del ARN m e, uadueido a un neuro
pé p,ido. Una vez .in 'ot i•• do, el neuropéptido ""á em pa
que jado e n ,·.,.frula, en la , que", almacenar • . E.... iOn
vesó""lao de núcleo demo y d" n,.yor ,am.ño que la . que
almacenan los neumtran.misofíS clásiooo (~ 100 nm ff"nte
a ~ ~ nm). E. ,.. ,-.,.óculas conti enen cantidad", s uficien'",
almacen.da, pa,a ""oo. Lo . necesidade, habilua te. de hOl. '
d óao. La libe ra ción . in óptica depende de un proco.., de
e"oc¡'osi. depen dien'e de ca lcio que t"rmina con la fuoión
de Lo mem brana vesicular y del 'enn inal pa .. libera, 01 neu
' opép,;do. La cantid ad de neuropép,ido liberado dependo
del p"lrón y de Lo , ... de dispa ro do la neurona . Loo ne uro ,
pép,;dos son i"""ti vados eruimóticamonte y la. en.tim .. que
se OC\Jpon do inactiva, loo son espe<ffic.. de lugare.,; dipep.f
die"" Ypuodon ••" endopep';d .... , e""I"'p.;d ...... ""gún el
luga, de acción en la molécula pep.id ica . L". r<-reptOf'" pora
neu ropép'idos.., pueden loca liza, "n'o a nivel po>b.i ná p
tiro romo en lugares ""lra.itlápticoo (Ioi neuropép';oo, pue
den d ifu nd;r e.u .. inóp' ic.men.e y ejercer ;occiones en luga
re.,; alejados de la , inaP"'is). Los recep'o",", , on "'pecificOi
pa .. e.da nou,opé ptido y pe"eno""" a Lo familia do reeep
'ore, acoplados a pro'ef"" e ""ya ",timulación regulo d ile
ren',-", vía . de "'''.Iización inlraeoluLo ,.
En Lo ac'ualidad. Lo li, " do neu'opéphdos id""lifkadoo; ".
m uy num",.,.. y u na d"""ripOón d<' a llada de elloo; e<code Lo
e"'en.ioo de ",to capit ulo. .\luchoo de ",too neuropéplido<
fue ron ide n'ificados inieia lmen'e en 'ejido-.; no nervio"""
dond" eje,cI.on el""". hormonales. y poot,,';orrnent" '" iden
lifl<a ron en el S.'-J C donde pre,",n .. n accio<l"" neurumoo uLo
doras. Tal '" el ca.., de alguna.; pép,;dos gaOlroin'es'ina l",
oorno el V jj ~ la CCK )' la S""rina. CU)'a e"presioo ,;e ha oboe,
vado en célula. h ipo'aLimica. ye"'rahipotalámic"".
°
°
• [ Hoy 00 di. .. di,!",,,,, <Ir ,nrofIDO ció n ~'prrimon ..1
,
qu" indlGO l. Impon.nda d. B tO' n~urop' ptodo.
~,. reg u ~ r t undon • • tan ~ .. nci .1B como ~ in_
d< .l,montos y a19una. funck",,,s <0<)00' '''''' y
omocloMlos como l. m. moria y.1 ""odo, ""I'«t;.
"""",nt.
<¡<".
Los " eurDJ>épridos, "enti 6c.dos in ;cialmonto ,0nlO facto _
res do libera.;;6n hipotolán' ico< romo la hormona de libe,.
, ;00 de <Of,io;oIrop in. (CRIIJ, también p..,..,n,.n func iones
netilomooul.dü<as, y "" han ¡d et1I~¡ c. do neuron.o. ql>O ' tn le
.izan es' '''' n"" ,opéplidos en "'giones como l. amígda la y la
rof1eza cerebral, en ' ", OIr •• _ Fac'ores como el CRH son Jo
gran in.erés en la "'gulaOOO do la ""'puesta de ",tr'" a nivel
ce'ebral y el pfoc",.mien'o de ;"f",moción • ...,,,iv• . A.;
m i,mo, '" ha demostrado.u impo<I."(¡" en e l d"",,,,o llo de
.",<torno.; ps;copa'oI6g>:oo oonlO loo ".,.dos dop""¡_, Al
SU""" ""UrohOflnon.. hipol"i ..ri .. tam"'é" puoden ••" ¡¡j nle
.¡.. da . en
y lu"(j,pnar como """opép.;oo., comO
'" ha demowado oon la o<ilocina y la '~"'I'resina, oin'diza
da. en tre OIro. lugo re . en la am fgdala . l« r"",l .. da.; m• •
oongruentes indka n que la vaoopreoirlO aumenla la, rond"" ,
... de a "";,,dad y I"'rticil'" en la respuesta d< e"rés, adetruf.
de fa"""""" la oonoolidao;';n y rC'ruI"'",oitin d< la, memoria.
."",.;..... lb! e l oon"ario, I~ o,;' ooi"" reduce l. em i';';n de
oondUela. de a n,;"dad y loo ef"",os del ""lrés y I"'~udj,ca la
oon,;oUd",ión y la """-'1"'faci6n de memorias a""",",,, •.
h",mona, lambio'n "" han .>ociado oon el fomenlo de con
duo .. , prO>OCial .. oomo el a pego social )' Ia memoria social e
incluso "" han a,;ociado oon la al"'OOoo de lra"",1IOi ps;ro
palológioos oomo el "a"omo de "'lrés p<>S"aumáli oo y la
p"iOOi;o esquizofrén""
Otros neu rop<-plidOi..,n 10i opioide.; Y péplidos ", Iaoio
nadOi (d inorfl na. encefali"" )' e ndorfina), "quio;n i"", (ouo
lancia 1', ou"an';;a K), neur,,' enoin., orexina, angiOle n,in a
en'", OIros muchOi; han ,ido Io.;.U,adOi en e l , i>lem. ner
,';00-0 y modul.n impü" . n.". luncKm « que , .. n desde la
nocicepdón h.". l•• funcione. cogni. iva> y emocional«
má. complejas.
""",<>na.
&,.,
• BIBLlOGRAFiA
Articulo. otlglnot..
Colon"", M . ~" ' ptic l"It<m an dif!crcnt ",U typco .. <he d iff<n.-n,
lam ln.. of ' h. <.. " ....1 ro n "". An 01«,,,,,, m , , _ .. "'¡y.
Ih in Ro. 1%8;~ ; 26I!_87
o.hhtrom A, Fw", K. E~ feo- ,he """' ''''''' '" ........-ni,.,_",,, _
,...,ing...,...".. .. ,he"",,,,, 1 """""" . ).tem.!. D<..,...".obon of
monoom in< . .. ,he ocII bod "" ofbnln - . . ocu'W""'. Ada 1'10)'_
,.;,,¡ Sc>.coI SuPl'll'11>1;23H-~.
1ioIk 8, H.IL...p NA. Thi<mo G," "1' A. Fl~""", of C."",hol Ami_
n"' . coI Rol" ,," Comf""I'd< Cond,n .. J \",h ¡;"..n.ld.h)'de
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bu'"",o '" gIio anl nrurmo. ~ C)-bom 2OCI.>;'lINJ'i-4!l.
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Sc!o·Qh"' lm. A. ",.h~ H. 1'00" .,. Nonn.ol <klay
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pro<cin (GFAl'¡ " =
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g>. .. p,ti<nt<. &aln Reo Bull 2003;61;261---1.
J.lc<ulom M~' , , I.oon I ~ , u"."Y Al, w..: ...... BIl. Qd,,,..p. .. """.. lion 01
by <h. b" ..1 foo-,¡"''':n; <;tochomist.,..coI cort,,,,1
""""-'Ctiom '" ,¡., "'l"" ."", dlasonol bond nodoi, n ud "u, bo _
.. b. (.u¡""",i.o in""", ln".), . nd hypoth.ol.om u. In ,1>< , oc<uo
mon<ry.J Comp N........ 19!!.);214;17(l_9'I
J.tc¡-.,,- W, 5rnldingcr C. ll><hlóng 1lM. R"Il" IV. Com r-.o ti ... ~u.onti_
",.ID<
" ,n.. "'f"-'<I' of fK' '''' ;'-'' '""""""'<;''''n"" in ,ho "",,,,-1"""'""
<»tcm of ~ (Ancl>nodoo "'.oncid.o). Comp B""t.cm f'hyWl
C 19&1;7Bol57-b2
N'orndoirnJ<y F..... Gil"""" f\ AlI ...... JM ct.L A ""''''''.. ~
!);>< uni.:¡uo '" hu "",", ,M grut 'l'"". l'rno Notl Ac:td Sci U S A
1'l9'1;96;S268_7J.
"'6hiy.o .... H, KnopI'el T, EOOo S, ItoIo ... S. Glial ~n Slo:)1l mo_
dul • ..,. Iong_' """"""""", ')nopt~ pI ... ki!)·. Pro< N o!1A<od Sri
U , A 1l:ll2;'*-KIl7_42.
I ~<k...,.. A.l>Mrlri<h M. Kac<tn",
. 1. MemD<)' Impoi"""'" """"_
i.o_ with """,;o;od Slo:)1l """'" oonom""""" in
with
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, lo:)Il!l""" in ... hippocomrol CA l .... durinf; Ioog <crm pot<"n"'bon. 1In.. ¡¡", 1!,ll1;I:w-o.l-9
Shapiro LA Bialaw.._M<Cooy LA, Whitok",_Azmiti.o PM. F"""" 01
F.,
p.''''''''
, 100B on ""-,,.pc pI.o"kity .ond """",,nflamma'ion in the
"'f'I"'<"" fK" " Do-.-n oynd""""anl Ahhoim....-'. di..,...,;.rud...
in 'n Slo:)1l ~g mou$C """""L c.,.¡ .....'" F'<)dü .. , ty
N"","- 2010;20)10. po" 1~7
$h....-ood Ce. ,tOmF*"' CD, Ra¡¡h.onti MA '" al. Evolu,ion 01 ¡na.,, _
.ro gli.o_ocuron ,"'." in ,he hu""," fronul ro""". p..", N.tl Aaod
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and """"",,1 oclk within ,h e """t.-al n<a<<n"" '" '" 00... in"",,_
' ivorion "P"' .... Glio I9B'I;2c78·&I
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St<-ph.on AI !, !I.<n5!lA.:>tcv<n> B.n., wmfOk'm<n' "l"'em; '" u,"",_
,¡;""'"
p«1<rl rol< in >yrIi!pIi< prun"g dtritg ~ I ncol
Ano" R"" N<urooci 2Ol12;3!k)to'J-a'/
Todm.on D. H=y D.Io ..-.l tI>< di"""'.,.,.of <hom~ " .)n opt ~ !nn. _
m""""'. Em N"",ol 2OCW!;60Jb2_1r.1.
s.cci6n ,. In'",duce"'n . ,. l\Iuroc.. "" .. <09n;I ...
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B..d¡'ST, loO L.
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Si<pI e l, Albon I<W 1m IX. ..... I»w~. r <d.
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A GIioI """"""""v. ~ So.-. \ \1".,.. 2001,
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........-""'-_of_ond~-...
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",lllY_YCli.~
Introducción a la organización
del sistema nervioso
D. RPdolar Ripoll
3
iJ Resumen co nceptual
•
Hoy 00 di. ~ •• b~ que .1 . i ,t~m. n ~rvioso contro~ y r~g ula ~ m.yofÍ~ d. 1.. actividad .. d~l on¡an"mo. l . inro,_
maoón del ~n'omo 05 captada po r dlle",n'., "po. d. ,"copto ,. . . . n,oroalo. d ..t"bu,do. ordonadamon'. por.1
cuorpo . tsto. rO<090n y on.ian l. inform ac ión pa ra qu~ ... proc ... da ~ iot.grada por ~l ,,,toma neNlo.o co n". l
D ~ igual fo,ma, coo"ant~m.nt~.~ ~ .. án pon,. oda on marcha lo, cuodadoso. plan •• molo .. , quo •• d .. arro ll.n
. n ,, 1 ,"fl!bro y que finalmooto U"van a l.;o coo rd,nación d. divo , ,,,,, grupo. mu"u l<oro. p'" p. rm,", un d" ~rml'
nado mo .. mlonto
•
El cor~bro ,"ob., ;o"g", proco!>a l.;o mformación y oo.i. dll.",", ....1>.1., paro r.gula, múltiplo. funeoon •• on .1
o'gano,mo , d •• d~ la puo .. a 00 man:h. d. la prop" conducta h..ta la r<gu l.dón d. d, .. .o,o. m"om.mo. hom.o.·
t"",o. y d~ lo. ,,". ma. ~n docrino ~ inmun,ta"o. El ... t. ma n. rvio"" no .ólo .... bloc. un pu~nto d. unión ontr.
la mfo,m.uón p,o .... ,. nto d. l mod,o y la ' •• pu .... que .1 0'1l.n .. mo r-..h.. po .. a docua"o • la. d.mand ••
eamb,an' .. d.l .n,omo... no que no. con ..... " •• n lo que ""mo ••• ubyaco • nu ..t ... . mocoon .... la , •• olueión d.
problomo. , a la ,nt.l '!I. nda , a l p.n.om,. n'o , ' e.poe i dad~. tan humon •• como .llo ngu.). , la ... ne ión. lo. mo·
ean i.mo. d. op",ndi,a¡. y m.mo,"'.
°
o Objetivos de aprendizaje
Entond. , lo. P,,"UP'05 b ... eo. d. l. 0'1lan izadón d.l ,,".ma n.rvio.o.
Anoh, .. la. d,f... ne iu .ntr•• i... m. n.rvio.o outónomo y .omáheo
Co noeOf cómo •• tra n.m il.la inlo,mae ión un.ofia l .l ,,".m. n.rvio.o contral
Conoco, lo. p, ine ipalo5 e..aetOfi.hea •• na ,ómica. y funuonal.. d. la módula o.p.oa l y d.l tro nco dol.ncoH.lo
Ent. ndOf la 0'1la ni .. eión anotóm,LO d.l d i ~ ne óf.lo y la. p,inup'lo. ,mpbeoeion •• tuneiona l•• d •• u. eompo ... nt ••.
Do.c fi bi, la. pfi ne ip. le . . .tfUetu .... ubeort ie.l.. y on.l i,a, .u. pfine ,p'lo. funuon ••
Fam il,."za". con .1 pme... m,. n'o .ubeo,"col d. la ,nfo , mocoón un.o"oL
E.. ud i.. cómo .... n ocganizado. la .u.t.nu. gfi. y l. ,u"a no. blane. on .1 co",b.lo y cuál . . . u pa p. 1.n .1 con·
'ro l mo'oc d ..d. un pun'o do ,.¡ ... funcoon. l y f,logonóheo
Do.c fi bi, lo. d,f.",ntos t ,po. d. eo,toz. co",b .. l d •• d. la e"oo"!u"",u," Yla lilog. nótoe • .
Conoco, l. o'gam"coón d. l. eo,toz. . . n.ofia l p"m.".
Anoh", la "p,... n'aoón y la o'ganl"coón d. 1. . ."'0' d ••• ou.dó n •• n.o"ol
Conoco, lo •• ubdi"¡.oon •• d. la eo"." fmn .. l y on.l i,", .u. d,t.",n' .. fune ion ...
En '.nd. , cómo •• 0'1l0ni" l. cofto .. eOf.b,o l pa .. 01 con'ro l motoc.
Conoco, l. o'gam"coón ana,óm ie. y la. p" ne ,p'lo. eonu ion.. d. 1........ p",lmn .. I••
Fam il,."za". con la fl/an izouón do l • • u.t.nco. blone . on . 1. neófolo
En '.nd. , cómo •• 0'1l0ni" 01 ,," . m. n.rvio.o d •• d • • 1pun'o d. ", .. . lilog. nó"eo.
°
• PR INCIPIOS BÁSICOS DE LA ORGANIZACiÓN
DEL SISTEMA NERVIOSO
.l.a<hom_ <icl>orun .. bcrqu<dol_y n;od.¡ mkquo
Ud crn-bro """"'" 1M .icgri.o', el p!oc<-<. lo
ri 00", "" f""'"",
ri doIo<,d oN .."""ntoy 1M lAmonUÓCD<O.Y~ .. " '...bro. d.
m....... "'P'-"iol odquOim'" .. bidurú y
vcmo< y
n.o.
,,,,,,,,,mi,,,,,os,
""noo, ..bemoo lo '1""'" "'pugn. nl< y lo qu< . . bello, lo que '"
malo y lo ~u< '" bueno, lo '1"" '" dula< y lo ~"" .. ""'pido. 1. __ 1
y ~. "". ~ no< mITmallocooydo¡¡,........ y loo mio_
d", y"""""" ""'...!un. 1...1DcOCmoo""l""'" toOo.,...,~
d """bro "" __ "no. I...IYen .... ",ruido ""). <lo la ~ do
qu< """ ,,,,,,,,• ..¡.re. en d "'" hu"""" cl mol'" podcr."
"
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
Por lo generaL re,u l'a fá cil di,,'ingu ir en el oj"ema ner
vio><> centra l (S." O La .... ra ~ 'io ¡¡rí. de la ... >la",io blanca. La
,u"anda gris oor~e fu ndamenta lmente a "" " ,,,., de l
sistema "",,"OS<) donde predomina n to.; som .. neuronale. y
La, dendrita" mient " , que la 'LlStarrc" bI.nc. oorr"'ponde a
La, 2""'" donde predominan la, proyecrioclfte, ""óniocas. El]
lector,;e podría ""'a , p,eguntando p'" qué ,azón 1"" "-"Ofte<
tie"" n una a pa rie",ia bLa"'l"<-ctno, n,ientr.. que La, dendri
ta, y lo • ..,ma, ca"",en de el lo. Como.., ha descrito on e l
capfl uk> 2, la mayon. de to.; a"otle> .., encuontran onvueltos
po< vai"., de mielino. tOla, que e< de na 'uraleza lipiJica, 1",
propo<dona el color blanco brillante característico (J e h",ho,
",ta en""lIura ",tá oon,,¡tuida por células gliab que.., en
roUan a modo de .capa, do u na ",bolla. a lo largo del "-'loo).
Dentro de la ,u"a ncia gris p ueden oboerva",,, los núdeoo,
qL>e <Otl grupo< func ionalme nte ",Iacionados de ..,m,,. celu
la"", en el S." C Al menciona, la "uporficie cortica l.., hace
referencio a á, eas furrcion. lmente homogénea<. También en
el S:-.JC liC enruentr, n Meren 'e< grupo< de cuerpos neu,ona
b en form a de columna, funcional,", (perpen dicu la re, en la
""teza cer"b-ral y Iongilud inab en la médula ""pina]). Otro
nivel do Ofgani'ación en el S:--:C <on 1.. capa, con"ituid ..
po< grupo< ""lula,.,. fu ncional monte relacionado< y Ofie nla
dero en un eje pafalek> 01 á,ea donde"" enruentr, n ubicad ••.
j\:rr e¡em pk>, "' ootteza cerebra l ""'. com pu'"'ta por "'¡" ca pa'
celula r", cla ramen'" d i ferenc~a, dispu"",,. en pa raleh En
el oj"oma nerv"""" perifélico (S." 1'). loo ..,ma, ce lula,,,,, <e
ubican en gangli"". En cuanto a la ,u"a nc", bla nca, en e l
S."C ". po<ibl< distinguir lo< MC,"" to.; raockulo<, loo; tra<t,,",
to.; lem nisoos (a",n"" que ~iguon una ".'ruct",a pa ralela y
""t' n lunciona ln,ente asor;iadOi) y loo coo:lon". o 'is'em..
(grupo Je dilerent". lascicu los o hao,", paralel",,) . En 01 S:-!P
liC habla de a.on"" pa .. leloo que oon"¡'1I)"n lo, nervios es
pinaby", neab.
j [ En linon 9<no ,. I" . , e l ...tomo norvioso puedo d"'; ·
d".o on doo parto. ct.. .. mo nto d,fo ,onciad • ., 01
" " 0"'" no "";",o co nt",1y ~ l ... to"", no rvio.o pon .
,ileria . L.oo; ne tvioo e'pinale< ' ie nen d"" com pon entes cla
,amente difere ncia J o" po, una p.rte, el componen te,;e n
. itivo, quo envía la inlormación .''''SOfial do 1"" recopto r",
di"'ib uidos en la pie l. mú"",los, articul..,ione, y Ólganoo
intern o, hacia 01 S."c. y, po , otr a, el componente moto"
que tran.mite l. in lormación elaborad a on el S."C. lo,
me<a ni,mo> elere n'o. romo m.l>",1oo y glándula •. El ..,ma
de la ""urona ",n..,nal se localiz. en el gan glio de l• .. Iz
do ..... l, m ientras que el <oma do la neurona motora se halla
e n la propia módu la espinal. Un esquema conc<p'ual , imi
lar se puode e"".polar a la "'San i,ación de los nern"" cra
neale<.
E. imponante te"", ,laro que el S:-!f' tiene doo fflmponon
t", pnncipa l"". I'of un lado, el si""""
(S:-!A)
y, por otro, el.;,_o """""" "",,'¡,iro (S." $o). El] S:-.JA est'
impocaoo en la "'8"ladoo in'emo del cu"'po, "",abled",ndo
un "luilibrio entre la roopu,", 'a de los órgallO' in te, n"", l. ,
glándu las y La vasrula' ura en furrc;6n de la, condrion"" en las.
que.., encuentre e! "'ga ni,mo. El S:-.JS<> "'Coge la inlormación
..,nooria l media n'e ""u"",.. oensoriab ruyo..,ma.., loca
liza en ga nglioo ce,ca nos a la módu la ,", pina l y . l tronco del
en<élalo, de to.; J ifc' en '". receptores dis pelSOi por la "upc~fi
cie del ruerpo, los "'ga rros de to.; ..,n'id"" y la m U"-"llla 'u,a.
A.imi,nlO, el S:-.JS<> pr")""t.
de las. ""urona, mo
t",." ruyo >OtllO se localiza en el S).¡C pa,a inerva, la mu","
la t"" e>q uolótica . ~c"umien d o, en el S." !, se encuentran
t.nto fib-ra, el",,,nt'" ..,mático, y visceraleo, que llevan la in
Ionnación desde el S:-.JC hasta "' muoculatu,a e>quelétioca (fi
bra, >Otllática.), l. musculatu,a lisa, el cOf.wn y las. glándula,
(fibra, ";",erab), como fibra, alerent'" >Otll.tic .. y viscerale.
quo transmilen inlormación a l S).¡C role", n'e a los órg.nOi
de to.; ..",'ioo" a los "",opto,.,.do la pie l yde 1"" múoru to.;
(fibra, ..,má ~ ca ,),)· a to.; "'gano< in'emoo; (fibra, viscerab)
J\:rr otro lado, resulta importan 'e destar .. que el S:-!A puede
in 'er""'"" r con el oj,tem. neu roendoc,ino. Un ejemplo ,",,'e
de e"a in 'e r",oon '" lo que ,.",,,d e cuanJ o un an imal ""ta
delante de un a8"nt" porencia lmente peligr""" y se pone en
"",rcha la ""puesta de "''''''' (Fig. 3 · 1)
"""""'"U'Ó>k>IIW
1""""0"'"
I~ rko
Un sistema de pnolecci6n
EJ S:--:C está compuesto po< e! errco'lalo y l. médula "'pi
nal. El encHa lo, por s u p."e, t iene múlt ip lo, d i. i, ion"",
desde loo hen,is!erioo ,e,ebrales y e l die ncéfalo, ha"a e l
tro nco de! encéla lo y el cerebeh Den tro de la , division""
mayore> de cada u na de l., parte, del encHak> se e ncuen
tran , la co" "", cerebra l divi J ida en los lóbul"" lron 'a l pa
rieta l, or;cip¡,al ten'p",al y lin,bico; 10< ga nglio. ba .. I"",
oompue"o, pritlCipa lmente po< 1"" núcl.,.,. coud. do, puta
lOen y globo pálioo; ",'rucru"" del oj"ema límbiro, corno e l
hipoca m po y la amlgdala ; el diencéfalo, rompu'"'to por tá
lamo o h ipotálamo (e. posible, irrcluso, dis'ingui' otra, s ub
di";,ion".) : el tronco de! enco'la lo, com puesto po< e! me",n
céfalo, la protuberancia (o pl1ento) )' el bu lbo raquldeo, )', po<
último, el corebe lo
EJ S:-.J I" e". compue ..o fundament.lmente por 1"" san
gHos}" 1"" nervios , ,,,neal,,.. y ""pin.le-< que.., imbuyen en
ca,i todas la, pa rte, de l cue , po, tran.pona nJo información
hacia 01 S:--JC )'lIeva ndo la proveniente de ésto hacia la pe
El tejiJo nerviOS<) o, ,um.mente delicaoo. Si alguna vez
e l lectOf ha p reparado..,sos con a lguna do la , ~ientos do
receta, que e. isten para ,",te s uculento ma nja , u,; li,ado )"
cient<Ji de añ"" a tr ~' en la <oci". árabe)' egipcia ,.., habrá
dado cuonta de la con,i.,,,,,cia gel.ti n.,.. quo pro",nta . Sin,
plemen 'e con ejercer u na pequeña p,.,.ión con e! dedo sobro
",ta blanda maso,;e pueden genera , gra,'oo Jañoo;.Ademb,
el enco'lalo '" oncuentra om pliamente irrigado, po .. garanti
z., el Aujo conti nuo do ",ngre o><ig"nada y perm itir quo l.
lunción cerebral", ma ntenga a <ti"" . Cualquie, eXl"'rto en la
preparación de to.; "'..,. fápidamente .., habr. pe ,cataoo do
la n",e,idad que .. iste en Jej.' loo",,,,,, en agu. fria anteo
de guioa rlos, p.,a q ue.., desprendan loo coáguloo de ... ngro
que rodean ,odo e l te jido; d""pués.., ha n Je _blanquear,
dura n'o S minut"" en aguo hitvierrdo con ", 1y una hoja do
la urel, para de..,nga n,h., 1"" va"", que.., haya " quedado
ad heriJ ",,; una ve, e"",rridos,.., prepa ran 'egún la recoto
elegida .
,,
· 10'roduCClóo • 1
3·1. P.piro Qui, ú"lico d. ~.twin Smnh
Ro<_
Eo 1862. E.twin Sm" h pudo , on" gu" un po ,.ro~ n l. Ctu·
d.d "9'pd. d. Lu. o, (v. F'g. 1·1 ]. DICho pop,ro ... coooco
como .1 Pa p'ro Qu,ru'gICo d. Edwi n Sm ith ~ pal'O<o t",·
, ..,. dol documooto módk o m.. an"guo d. qu• • • tonga
ootida . A p601 r do ..t.e do ~ oo a , om,onzo. d ~1 .. glo ...... ,
• .C. Id,... " ia XVIII. ..i" . n .... <l<nc,•• quo ' "'l,. ",n quo ..
fundamontó on doc umon'o. d. l'",iOOo. m • • a nt iguo.
13000 •.CI
,,,id.....'" . n La oo ••"
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.. oopro ...... I...VP) .., lo "og.-.Io""o.o, .. mod ,. 1. f>"'dllCoOndo Lo
_,...,00 "" lo "",LILa"oo OMISI"'o .. do Lo"""rtIOrIO .dro""""""o·
I.&.CTH) poi" .,.". do lo. ~Lo. _ ... tor.. do lo h,poh... oo·
' .... 0'. L. AClH . " ..... lo <> p,. "ón d. gtu,,,,,, on Lo. mUs<LIlo. y
lo wc....,oo do glucocort"o,do. on Lo "'".,. do lo glh .
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,,",,<1' m... d. p' ........ Po, o' m I.do .• n r. ' ,,,o<In '00 ol.;".m.
.u,onomo. Lo ",,_;.In <101 ... ,."" n...... ooo . omf"l' ",o .. ;"', ..
ruando Lo ;Motmoooo h,pot.l.I moc. lloo¡ •• lo. dlu'" ~ongbo.
do Lo mokIul.o Kp<nol. poi" moOlO do! nol''''' pa ....
_tr" ulo r do! hopotolomo o. ;,.; ,.............. , ...... do! o~ do!
",b .. "". Eo .. ;nlo"r...,;...., llo<¡ •• lo u d."" gongl""" .. m·
l <Iondo .. loe."" Lo ~""p." con lo. nou..."...
""<gongl""" ..... E<t .. "l' ,m.. bboron norod ... ",b", on Lo. d,to·
"'''' .. órg.o .. quo ;n...... n ..... ,""''''''. lo. Otu""' . . progoog'''''''''
..... ;mpÓ1 ,u. p"'duc", lo
ooo<ln d,... , .. <lo lo m'dulo do lo
gLlMulo . upror ...... l " ' ,mulaodo Lo I,bo ... ción do ........ I,n•• 1
'orno'o C;roLlLa'Or1O. lo •• u""n". . ...,,,, .. d.. poi" lo occión dol
....."" no ..... ..., .. mp;l' "o lnond ... ",l,,,, • • d ,.,..bna) .umonton
o! Hui< unguInoo • Lo. rntl"'ulo '1 p",""","n q'" ol glooIgoM . 1",,·
c..,odo ..
podo. on gl""" .. f'"'"' ..
glUCocor1'''' .... bbo"'o<on lo órouloción .. ogull"lO' f>"'f"I"IUOWf"I Lo
f'I">lIYib, .co<In do lo Of"IO"lIa . lm...,.",d' 1 pot.", .. n 1.. numo"" ..
.lodos mod,""" por ol ...
m¡¡010<0. El ~"."" nor·
~ "'" simp;l' "o .. mboóon ,....... d"", .. mooto Lo oort ... do lo gijo.
dula
fOO",, ,p.ndo 00 lo roguloóón do Lo I,bo,..,ión do
glUCocor10<0.'''. Eo d.hM ...... ol "lo h,pot.llomo· ni pól;"'. ,"pro",,·
",,1• o! ""o",, "mp;I'",o ,_o Ott;Of'\H ,omptomo.nlo, ... "" ' odo
o! '""",", ;0<1..... 0<10 lo m",,",",ión do o"""lI •• o! man'onom,.n'o
do Lo """,ón ."....1 doJron' . o! .. ,....
""''''0''''""'.
''''p.
."""uto
."P"'''''.....
g"""'''''''_
p....."'..
""...........f"I'''''.
'"'''0
f"I'''' p......".....
oc,..
'0"""'". '"" ...
ru",.....Lo<
'om.tI ............, ..
,"pr' '''''''"
De;ando de lodo loo asl""' OO cu lin.r"" v. m,," a h""", un
bo""" recorrido po< Jo.¡ <;';.en,as de prot«<ión con que ru",,"
eI5 ~ C, que lo preservan a nre la ocurren,", de Ir.uma' ism""
a....... ov"" ... ro".. Sm~ ~ . '- ,~ • .C
El .,quoólogo o h" toriadoc . mo"co no Ja m.. 8 ru "od
119221 oocon' ró quo 0"0 documon' o ~ ,a un ' ox'o a ntiguo
quo rocog ia do.cnpc iooo. do 48 co.o. d ~ po"o o,., con
10.. 0,..' tra umót ico • . Eo 01 pop,ro .. hacia ",(~",nc ia • la
o, ploe. oón d. lo. poc ionto• • la. ob • • rvilcoo,.., ",alizad ...
d ~ la a natomío. 01 dlagnó.tlco • • t. bloc,do. la. p~ ut •• do
m' orwnc ióo o ,nclu.o 01 po, i b l~ pronó.t ico y ..olucoóo
po" ca d. co.o. El documo n'o propo rc,ona ,"'o .... a nt ..
doscn pc'o,.., <l< 27 CO«l. do po ci ~ nt o. con t",umatlomo
eran.., !. ~ los ca .... pr... ntado' • • ólo 14 d. olio. po'"
c~ n 00 mo,t ra , . 1' ortH:",,.., y dal>o, corob",l~ . , .1 ... to
113 ,...don,., 1p ,~ ,. nt .n daño co",b,a l y . h. nodono, ,..u·
rnlóg,ca • . Eo 01dotallo d. lo. ca ....... ..pi,,,," . lgu ......
procod,m,. ntos,...,. 110.., a cobo . utura. era n ~ o lB , ' o
,nlizon dota llado. do", ri pcion ~ . do la. m. mbean.. qu.
cubren a l co", bro 1.,tH:o quo cu ..... l co,~ brn •. la. moo,n·
961y do un liqu,do quo circulo po.- d ~baJ o do ~ .t .. I.lli·
qUldo colalomoquidool. ~ doscrib. n la. d n: u """ l ucion ~ .
d ~ l. con" o. l • • quo .on com pae.da. coo lo••~ .. duos
ondulado. q u ~ d. ,..l m in... l d. co bro. l fund" .. . En
0" 0 documonto ' o pon' do m. nt f i ~ .t o quo la.lBoo,... ~ n
01 co", b,o p u ~ d.n ' on.. coo.oc u. nci • • on partos d.l
cuor po bo. t. nt o d"t on'o., produ"ondo problema< d.
coon:hnadó n. ,...níh ... d.lo. ""om bro. "" liado o pu ~ .t o
do l cuorpo. pórtl,do. ,.n.oriol... , . te En uno do lo. casos.
01 ,...c",nlO poroeo h a~ r . ulOOo l., ron«cuonci • • do uo
ocontragolp" _. o, d ~ " e. uo golpo ~ n uo lado d ~ la cabo.,.
quo produ c ~ una com pro.,ón d. l co",beo «lb", ~I lado
opuo"o "" 1cránoo.
cro""""nce/áliroo; o duran.e el Ira"",""", de una gr..", enk.
medad . mohos meca nismo< no 00I'l ",lo de na.u,.",,, ""me
.ural, pues'o que 'ambién e,i"e un. OO " e,. química que
manti""e en ron"anle equmbOO el medio neuroMI.
En primer luga'. 01 si,tem. netvioso '" etlCtien'.-. cubietlo
por
membranas o meninges. a ... be" la duramadre. la
a,,,,,,oid,,, )·la piamadre (Pig. 3 · 2 A). lAs men inge< ",.. bili
zon Lo poskión Y l. forma del ,i"on,a ne""""" de do< mane
rao d ifo ren tes. &, primer lugar.
n,emoo.n .. quedo n ad
herida , al «¡ido ,ereboal po< un I.do)' a la covidad ",anea l por
otro. p",n'itiendo que el 'ejido quede inn,óvtl a cada nlO";
mien'o. En «!lundo luga', en' ", doode la"",. membranas (la
a,,,,,,oid,,,)· l. piamadre) '",n."me un nu ido, e l líquido ce
'res
es'"
Sección 1, Introducc ión. ~
-...
o
..-.
A
"..ro J.2. R.p..... n'..,i<\n d. lo. m."'''II •• 1 dol ..... m. wnlri<uLor. Al O.. po ~,,6n do Lo. "",n",9<'" du,.""d ........,,,,,,d•• 'p •• m.....
'""r,,,oo".o.
01'1'"
En' ... l. d.... m.d,. , lo ... c"",do. .. 1<1<;0 1, .. ,,1 .",oc ;" ,uMu,. l. y
Lo ....,,,,,,d .. Y Lo p •• m...... 01 .. po<'"
E".
óI' ,mo ...n."..... ' ... ltono d. l~u , do ,.t.lorr"'lukloo. En lo f'I">IIdolo .. po .. 1.. "",",,n',. oIo",.c;" op,d Orol. el Corl... ~ , .. I m.o •• l quo
... "..... n.. lo cll'CtJloc,6" dolllq "!do ,.t.lor ... q"ld.o
fak<raquidro. E1li¡uidocelalofl"'luidro ,,>Jure la 'c-nd.oncta de
,~fia, fu'-"'zas (como la 8r;MLo' oria) a dislo<-;ionar ol ' ejido n."
,'iooo.I'ot: ejemplo, se 1\<1 podido oomprob.u que el ,,<,,,,bro 1"""
un", 50 8 m""", " 1>i",ndido en ollíq"ido celalorr.q"idro que
olai", libre. !-".<te Huido, adema •• ayuda a que se man'ensa la
forma del.;erebro. ~,. romprobarlo '" puede ha",r "n "'-""Cilio
""l"-'firllento, ,, '" roge un c.,febru y "" .uoperulo en un. soI u
c;ón ... ~na ;,orooic .. se com probar. la form. nalU ral de '<';to.
poniendoe;.pectal aIL'fIción en cada una de la, cimrnmlLlÓOnes
)' ,iour •• que oonfOfll1.ll\ la <Orle,.., . Seguidam""le, si se _ . y
'" deja ola i", libre poco a poro '" pod rá oboe"", r <Ómo se va
di<tor':<ionando 'u forma por e""'o de la S''''Wad.
La duramad", "" una momb<ano de tojido colágeno, com
puesta fundamenta lmen'e p« fobroblast,," y m>ri ll., de ool.l
geno. que adhiefe fuertemen'e . la "-'p." ficie interna del era
nro; noobstanto. a la al,u", de Lo médula se""""""tra "'porada
de la. vérteb<a. por el espacio opidura l. E. la más gruesa y
fuetre de las meninge<. po< 1" qu< 'ambién o;e la d""omina 1"
qu¡m'-"t1 inge. En la ca ra iI'I,,-"ma del enc,<ta k> forma pl;"gue. en
forma de tabique,;. """,o la 'ieru!a del cerebelo Yla hoz del ce
",bro.Adeo,áo. en el inicio de ",da uno de loo '.biques se loca
liza n loo;.."..,.
por ejemplo, el seno ... gital "'1"'_ (v.
.\ lateria I web. Contenido com plemontario. Men inge<J ."tonto la
aracnoides romo la piamad", .., COfIOC,-"" como Ie ptOOl"rünge>.
La aramoidei".. una lámina ",h.J1 .. que.., """""ntr. unid. a
la.; cé lulas lim ita",,,,, de la du.-amad", y "'-'pa,ada 1"" el espado
,uoo racnoideo de la piamad",. lbr ""e ".",.<io dis<u ,,,, ellí ,
quido co/aooaquidro y.., localizan gran núm<fO de ' '''''''. la<
de los no"",", craneales )·100 """""" raquidros.
El liquido cefalo"aquídeo.., produce en los ple>o.; roroi
deos de loo ""'trirulos ce",b,.les (Re.;uad", 3, 2). A tr.,.;. do
.,. agui<'''' de .\lagend ;e (orif>;io modio) y Luo<hh (orificio
!a 'e,al). el líquido cela lonaquideo .. 1e de los ventriculos al
osl"cio ","'",c""id"" (PiS- 3·2 B). ESle fluido ci,cuLo . Irc-de
' '1\OSOIi.
"'ó:'"
>lo""".
dor del eocéralo y de la méduia espinal p.,a """'..... al
.... 1iCU1a' p .... ndo median'" la. ""lloo;id.de< aramoideao, tam
bién denominada, gr.nulaciotl".. a,amoido... La, vdlo>ida
""1"'_ .
.,oc""ide.,..,
deo
invaSi""n on .I",no "Sital
En la
pa rte e>lerna de l., ""1I,,.¡d.des .. po<idona un. capa de
célul., endotelia!es. ..,gu ida por !a c'l" do célulo , limi'ant"..
do l. du",oladr,,)' po' lo cap' de céh.J1as de la
noidea . ESla d i ~n.., ob,;.c".. en ,ada U tlO de loo; lado<
do la vello>idaJ . En Lo parto inter"" la, ''''bécul .. .., disponen
unie ndo 1.. d", <.pa, de <ólula, de l. ba rrera a,acnoid ".
(rc,;ultado del proce-;o de invaginación).
"'''e'. "oc'
¡ [ El
~llCóralo .. ~llCu~nlr. prllt"'ll,do I"'r una ,"b<~rt.
ÓSN Y .u,~nd , ~o ~n liqu ,oo. En su i nt~ n o r Ilay un
,,,t ~ ma de coml"" imon'o., ~ l ,,;.t ....... nt';cubr.
E . i .t ~ n c",,' ro vontriculo" oo, .. ntocu lo, la! ~ r. I ~ ,.
01 '~ rcor ""nlr¡culo y ..t cua rto .. ntoculo.
Como hemos ";"0 en el capí'ulo 2. 1.. neu,on., oon un
tipo celular que requiere mucho aporto de o.>Sgeno. I'a,a qu<
el le" ", pueda hacer", una
auroque el ""ob<o """Slitu)"
sólo alrodedor de un 2 3 '1, del peso tota l del ruorpo. ,,,<ibc
entre u n 15)' un 20 '1, del sa" o tOlal cardíaco.)· con,umo
ap'roimadamenle e l ltl '!l, del ooSgeno pm ductdo. L• • 'OfIU
sao, 1"" el"mp lo. pueden 0;'-"'<01 dilerc""IL" til"'" de conducta.
mOl"'.. dura nte 00.:.. <in .uplem",,'" de oxígeno en 'u, ce
rebroi. pero e l .<er humano". d<pend ien le de un a l""t. 00tl
'inoo de mcigeno.lJ< esta o,a n." ... i por a lgún moovo (p. ej .•
una isquemia) de¡áran,,,. de recibir un al""'e de ,,-,fseno d u
,ant" un". 10 >egundo., probablen,ent" I"-",J"ríam".1a ron
ciencia. Si ",'e in 'erv.1o >in 1Iu;o ... ngu ineo .., a la rga,a 1\<1,,",
loo; 20 ,;egundo.. la ae,MoJad eléctrica cerebral """,na.)' des ,
pués de uno. pocos min u'"" comenz.río el dañe> neu,onal
ide..
· 10'roduCClóo • I
o{,,,
,,
Los "..ot rÍ<ulo. la, .....10.
la. cavid~ •• lormad ••• " .1 ••" . r'" dol " I. ncólalo lun "..ot rículo la ...... l P'" codo h.m " I•• iol
MorlológKOmo"to .., p_e o diYoO Ir on "",; ••
01. . .. a nton o•. • 1 CLlO'P" dol "..ntoculo y la . . . ... po.torior .. inl.rior.
Rodoaooo .1 . ... . ntorio. y 01cu"po dol "..ot rÍ<uIo so " .."", nt .... n .1 •• pto I"' lúc ido ••1 Ión.. y . 1 c"""'" ca lloso. Eot ", . 1
cu.rpo dol "..otrículo l.to ... l y 1....t •• po ... nor • •"lonor.., loca l.,", .l.tno d.l "" ntoculo latoral que cu.oto con un. den ..
poblacirin do plo. o. c<>rOld eo • . JU<lO po r dob.jo dol cu"po dol "" nt';culo •• • ncu."" •• l ,.lamo. L. pared l . ter~ l d. los
.. otrículo. 1....... i@s . ... lormarlopor u... par1. dol ... o... " iodo .•1cat>d~o. As lffi"mo •• l .... mlono ..... Iormada l.tono!·
m.oto po' la cola d.l c.oud~do : medi. lmonto. por la rorm.dó n h.pocompol y .oto normeoto , po' la am igdala. Eo' ", lo. "..0'
t riculo. lato .... lo. y . l cu •• l o ... ntriculo • • • ncuont ... . l toreor """,riculo IF.g. 3·31. E.t. covidad.., locali" . n .l d.encólolo.
ont ", lo. do. t;'lamo •• y.e ..t ", ndo Mco • • dol."to y Mcio a bajo ."". los dos conjuo'o. d. "úcl. o. h.pot. lámico • . Por lo
t. n' o.• l toreor"..o"iculo • • OrKuo n' ... ori. nt.do ... rt ic.lmo"to on l. U.... mod ia . En l. zo ... doo>al .., ub.co.1 ple. o com.doo
d.l
v.m"iculo. El """lo d •• <1. """"ie"", H tá lormado po •• l inlurlOl ibulo y por 01qm."", óptIco. o".oo"'rIOlo • • cau·
dolmooto ha.t. u",... cOfl.l . c""ducto do Solvio [ ~ u. lo u.... l cuano """"ieulol Esto I"'quoiio coooucto, d•• lrededor do
1.5 JT".-n d. d"mot ro, ' o hall. r<>d. .do por la . ... uro.... d. l•• u ..."cio gn. I"'ri.cu.ductot la .-.g ióo . "ton...- d.1 toreer
.. otrículo .... fo rmada por l. liom",. t. m un. l y la corm...... otori...-. E" la pon . má. coLld.l .1 toreor .. ntoculo n.g.o ha.t.
l. glándula pm.. L El cuan o v.mtrÍ<ulo " .... u ... 10m .. " id.mon';o...1qLlO .-.cuo rrlo u... p.rim.do. localizáodo •• lu" dameo·
t. l.... nt • • l• • ltura ont.-. l. protub.ranc ia y .l « •• bo lo. a u ,, ~ LIO" " " '000 hacio . dolant. hu ta .l ...... ncólalo Y. h.d.
a " ;'. , ha. t. 01 bulbo. Haci. a dol.oto , mod.ooto . l.c_",to d. Solvio ••• comuoica co n 01torcerv.m"iculo. y hacio . tri.torma
.1 ca ... l quo ..... ".odo mediolmonto • lo l. rgo do la módulo osp.... lla'",olmonto .•1c"", n o v.m"iculo Ilo<Ja ""<l. l • • upor·
Iic •• bult - Iorm."do los .~ c ~ la'ora lo. Y. a t ... ~ do los ' gul"ro. d. Lusc hka, t.rm l.... 0 01;'''9ulo pontoc • .-.belo",. la.
ontriculo ... OrKuo nt ... o formad •• por lo. podilnculo. «.-.bo lo",. ""p""o"" • • 1"" lo medula r
pared« . otorio.-.. do l
a nt.nor y .1 ," ",belo. m.. n".. ~ LIO la . uporfic .. inl. río.- do • • t. cavid.d. o lo .. rombo ......... Iorm.d. por 01 bulbo y la
pro' ubera ncla. Tonto lo. veot riculo. como 01co nal modula r . ... 0 cub.enos por cólul •• oplloli. lo. quo conlo.m. n .1 do "" ... •
n.do 'I"'ndimo. la. cólul•• "I"' OO lmorío. fo rman UM capa al un...... ot ", ,; modionto do""o.om ... En algu .... ro ..... por
oJomplo .• o.l t."" r """trie""', 'paree. U" t ipo do cólula . pOfldi.... rio mó. "pK ia l.urIo. lo. t.",cno • . t"o. dl"P" ... n do
prolongoe.o.... ~ "" tormm~ n
la ...cul.tura y ",b ", . 1 .... urnl"lo [•• d formarlo p...-la. protongac"' .... do l.. .... uro ....
y do l• • cólul • • gl.alos!. Los " nocllo• • o
on" •• i y . las cólula • • pOfldlmorio •• dyocont .. modi. nt. la. dooom l" .dn
umo .... ocluyont ..
pa'"''
'orc••
'...-c•••
""br.
U"."
~ fc.....,,,ible (v. MiII"",1 web. Con'enido romplcnlen' ano. C~
ruJa.:iÓfl arte.ial y V"""",,). Debido a ",,' a Su .. del""'dencta
metabólic. de un apotte .. ngulneo constan' e que ' iene e l
ce re bm humano, el 'is'em. neMOSO cuen'a ",n una de n ..
.ro de .... ,;os . . ngu'''''''' que le ' '''gu.an un . uministro pro
Iong.do de o<Íseno. En",,'" ", n'e," o, un p.ime r concep'o
VenlrictJos
lat...... es
.... ra 3-3. Ro!""".. n,. ,,6n do l " <t.",,, w n, ntIJlor.
j mport.l n 'e "" el de ¡,.,""'" h""o wmc-IJJica. Se ha d e p.n¡ r del
h<-< ho de que la fue .... de d~LlSión ~ que much.,. ..,lu,.,.
se puedan dospl ..... desde la .. ngre "",ta el e.;.pacio in'e,,' i
ctal que rodea lao célula .. posando . travé> de la, h endid u"..
e"¡';ten'",, en're l., célul., endOlelialeo. En el cerebro, la, cé
lul., endo 'oliai<S e"ón d i<pu",,' a, forman do una< un ion",
S. cdón l. I
,.
.,.lro,h,.. que ¡n' piden • \oo¡ ""Iu',," p..... por difus;6n a ,,~
de \oo¡ o;.pacio>i. U. Úft"" ",","metas qu< pod rán
se
rán aq""lla> cap'''''' de pasa< a "'".. ';'; d< las células endote lia
""'. E<te meca n isrno d< reslricción ronsIi'uye la
he"",
""'nce/á lica. Se , ...... de un
que prolog< d< La
de ","""rodas ""rañas en el sistema n""";ooo, debido. que el
funcionamiento noonaI del encéfalo puede "'-= o/ectado po<
La p,.,..,ncia de .ISU_ compuestos qu ínlic"",, Loi ,.mbios
''''","1Orioi y repen';1KIO de la composición de la .. ngre "" han
de n.. n'""er ai<ladooen b 00"""""""0.1 oisIom. ""","""" E'.n
definitiva, la ba,re,. hem.'Gencefál ¡c. ","'tilti)" un m"".
n;,roo de pf'Olección q"" es ""1""Mlm",,' ,, penneable,)~ que
penni'e e l paoo de una< Il'KIIOOJIas pero r>O el de olfas. Las mo
lérul"" que..,an ..,lubles en lípidos, el agua y \oo¡ S''''' pued""
.'ra"""" 1.. ,o'lula. ondOlcli. le, empujados por l. fuel"Z> do
difusión . 0" ••• "".ocias. por ejemplo la gluc","" deben s."
'rn"'l"""iOdas n.ro"n'" ,;,;"'ma, de a lta .f",id.J nlLl)'espcdfl
000 y ..,Joe.crj""". Loo!; pi"""" roroid""" están al'.."en.,
lizadoo. La, célula, ondOlol io le. de los pi"",," cOfQid ooo; no
p'c-;entan las "nion<.-> ",,<'<Oha. que P""""la " la m.yoria de
capila ,es ",rebra b. No oo.Ll n'o, la. célula, opiteliaJes de loo
plexos <Ofoideoi que producen el líquido celalor'aquíd""...,
"""",,," ,an .;onerudas en'", .r mediante un""", "',,"""'"' lo
que ",""ilU)'" una ba,re,a pa,a oviLl r el paliO Iih<" de dik·n,n.e.
molt'rula •. Adem.i. de la, célu las endotelial« de loo; pb:oo; oo ·
ruideoo;,
c'.ct1aii regio"'" "" el '¡"e-m.
""," a l
"" donde lascélulasendo.dia les noe.;tán
mediante
uniones """-'Ch.,, .., ... ta de loo deoom"'.d"" ~"'" cimm·
N'IImcul."" (em in""oia medi •. órgano ,ub/omioal. gUndula
pifieal. "'o.). En ""a, regione,- tani.ci!ü< y célula. ependimales
e;.pecta lizada,.., """"",' ran c""""lados median.e unioonc,.,.·
,,<,<ha, pa,a _forma , una
de p'O!e<Ción
.Ir"""""
ba,,,,,,,
'''tema
"""ada
,,,,,,,,la
e_""
"""ioso
j [ lo 00m00.......... oI5i"ema no-rvio"" con!"" ",.ulta
<lítica I"'ra la P"'''''''''''1Ón do l. fi",óón ""umoa!.
SISTEMA NERVIO SO PERIFERICO
Como"" ha ..,ñ.olado. e l ~;,;'ema ne-Mosü .., puede div>d ir
en SNC y SNI'. a" 'u p.ne oada un.o de esta, divisiones <e
puede, o.u ""z, .ul>d ividi, en difereo.e. componente. on •• ó
m icosyfundonab
Sistema nervioso aulGnOmo
En el si,tema n ......'io>o h.1y una ..,rie de sistema. fundona
1« e""a rgado,; de regula, e l equ ilibrio in'emo del Ofll" ni,mo.
que esta funoión..,
o col>o eJds'en do,; sistem." el
.islema neuroendoc, ,,,o y el SNA. E"e út'imo ruent. tanto
con o"ones que llevan información .fetente hacia el S.'JC
oomo con a:.:ones que en ..... n I""y"octones eIt..,en.e. hacia la
periferia (Fig. 3 · 41 . los fibr •• alerenk.,; lleva n in formoción 01
SNC oob<e el ,,, •• do de los d iferen.es órganos intem"..' y la.
P.,.
11"""
• Lo. hm. "'" 11og>n a t. rr-.Mut. oopin>l "":Iban",, t. 0ll<bnd.I
¡foI intonnali.o. """"".. qu< "'fU'-"II:r. quo ~ • f'MM .. tron'" del
<n<"éfoIo, modlon",'" ........-1'11. IXyX. I<múnon <n d núd""deI
o-><to ocIitorio
[ ~c , 1
~
\
I-Ie<r,ooa
_all\lk>n..f igura J . 4.. Pno"pal.. dd .... ncia. 0'9"0"" '' ' ' oot ro-.l ..... .....
molo, ..,m.ll"O 110..1, 01 .. <t ...... n. ",o.o . u.6oomo (6 1. Nól ...
qu ••1."..... d. la """"''''' q... p",,..,ta la libro lMloro ..,rn;lto<a
• • 1<I<0lao 00 01",".mo """"""'0 ,"01 ...1(SNCI. La. n. m" .... pro·
ganglionarH 0100.0 .... d. I .......... ......-.o"" . utó""",o tamo.", ..
1<I<01,.. n . o . 1 ... lOm. n.",o.o oon"ol. La nou",o" .. mp • •".
h• .,. . in.p ... mLl\' ,"tU dol SNC ,on la o.u...,.,. ~ M9ongl , on ...
trIo. o"" q"oto oourooo pnoganglion .. pa",.,mf>Ot,<o lo ha.,..
u ... d, ... ", .. ,0M,dooroblom.oto mayor.
""""".das
ba,,,,,.
•
I!l
f,br., e/e ren "" en"ían pro)"'cdone. o la, d ile« n"-" glán du
Ja., a la mLlSC1J""Ura ca rdíaco. o la mu<cula.ura 1.... de la p.,1
(mu"ulatura que i",,<va los fo lirulos pilosoil, a la mus<ula
'u,. 1.... de los o¡o. (que resula la aromoda<ión del ",;,; •• Iioo
y la dila tación y conlr.lcoioón de la pu pi lol . • la mu",ula.u,a 1...
de los ""..,. .. nguf""", )' a l. n,us<ulaturn 1... de la. pared""
de los ÓfWlnOS in'eme.; (el apa r.1O gastroint""inal. el hiS.do,
el p<!""rea,- e l sislema reopiratorio, loo órganos rep'od"".ores,
la '''iiga, d c.I. E"a. fib,as c-/c~cn "'" oe OfganLzan en d", si'
'em.. olafamen.e d iferenciad"" el ,istema neruo.o . imp<!lico
y el .i,temo nervioio p., .. impá.ioo (v. !\1.",riaI web. C""'"
nido oom plemen'ario. Sistema nervioio autónomo).
El ""1uema fut"oCklnol}" a",,'ómico de la fegularión au.ó
noma o vegeta.iva puede ""umi..... en un conjunto de in'e",, ·
<iones ent ", los ni",1e> cen"aI y pe'i!ériro.A nivel ~en"a l hay
una oe,ie de e"ruotu,... enc.'gada. de la regula<ión de l. ho
m"",tasis in.erna, por e jemplo. di!cren ...", áreas conicale>, a l
gunos núcleos tal.imiroo, la amigdal .. el hipocampo. y la lo,
mao:i6n reb;:ula,. J"ráctioamente tod. l. inforn,adón proceden.e
de <sta> á re ... y núdeOi"" in"'gra en el hipotá la mo. Del hipo .
•álamo .. len c""""jo"", dir"" ... e indirecta< (. tr.véo del mi
deo del """' 0 ..,[¡ tariol hacia la médula .,.pinal y el tr""oo del
encéfalo. A parti r de ""e nivel. la, ""u,ona. cuyo soma .., lo ·
ca liza en el $).¡C (núcleos dell'onco del ""oéfalo o asta """ •.-.1
de la médula e'l'",all salen pa,a liare, sin'p"i. con los gan
gllo>; au.ónomo.; (en el ,..., de la ,ama simpá.ica, e l gangl io se
Ioo:;aliza I¡ndan te al SNC, m"n".. que en el ca.., de la fam a
p.,asjmpátiCO '" ubica. uno di'ta nd a con,;ic!erobk « fCO de
la diana gue '" ha de i"""'O') ' La,
pregongliona 'íS
sjmp<!tioa, dejon el SNC a pa"i' de los neMas espinal".. 'OfO
<iros y loo primetoi lu mb..-"". nüen'", que la, neUfOna, p.a
, .. impá.io .. 1o haoen a "a,'''' de los neMas craneale-i IlL Vil,
""UIO"'''
· In'roduCClón • 1
IX YX Ya tt. vés de loo neMoo; ""pi .... 1eo de "' :roo> _ra (52
54). En e l ganglio au' ól\Omo se da la si""psi' en"o la nourona
proceden'e del S:-JC (denominad. neurolla preganglionar) y la
neurona que inorvará el .ejido dia na (neurona posg.nglionarl.
Nervios craneales
1"''''''
Son 12
de """,.,. seniOllales, m Ol""", o m;"' ,," (in
oIuyen ,amas ..,"""-;a l"" y ,ama> mOlO"") que >urgen de l
"",élalo y después de .. Iir d~ la cavidad ",anoal .., dirigen a
dile,en'"" rog;ones pentérica" l. mayoría de ella, en l. ca
-,
,,
beza, <'fl e l cuello )" en los Ófga""'" in'",,,,,,,, (v. Ma teti.1 ""b
Con' enido complemen .. oo ,\JeMoo; ",,,,,a l,,,,). La ma)'lfÍa lo
~ on el tronco del "",éfalo, con excopción de los dos pri
meros (el olfatorio y el óp'ico). Algu""'" de loo nervios oranea
les ""n exchJ,ivamen.o """,~.ioos, m ien" •• que otro< inolu
)"n '.mbién c'""ponen"'" del S:-JA (Fig. 3·~.
Ne rvios espin ales
Lo mo'Jula espin.l.., encuen'ra on 01 S:-Jc. .. 'endiéndose
deodo Lo ¡"<e del eráneo (cauda] al bull>o raquideo) ha". la
;¡/;~~--- Núcleos codeares
1'----- ....... tracto
soIiIa-io
fltur. 3-1. R.~...,'.,fÓn ..qwml",. do lo loc.oli, ,,,oo "" 1tI. núc~, d. loo P''''' ,ra"".I.. <lo! ""0'0 d.l o,dl.ltI. A ¡>I>. . r "" q...
Lo .. ',.,,'ora dol ..... m. """"",,, ,,"1 .. , .... m."".' o. lo' oral, po'• .,mpldi.oa' lo doson r>',60 d. Lo t~ u ra y t.." l,'., 'u ,,,mprooOlÓn. loo
núcloo, c"o tuncio .. , mo'ora . .. "",," otr. o d i ou~,. lo "qu,.rd.o dolo ""_. m",n".. qooloo n('d.", ,on lu",,"M' .. no"""l..
.. uO",",o 00 lo po .... d.""N. Lo "'"Y"ri. do loo núd.,. "" lo. o. ",,,, cran.. l.. 'o lo<o l, .. n .0 . 1'"'"'0 <Iol.n<oIf. lo. o .'''0'''00 ""
lo, "",...;", 1y n. Eo.l 'ronoo dol oo,ll.ltI, loo 0"'10'" "" 1tI . o. "",. ,rano.a"' " 0"l. o". n o modo do co lum,,". lu""",,"IK . Co","",
mo"' .... fo rmao .. i. c"lumn • • lu""",,"IK. Ir.. d. nod_ .. n",,,. '" ¡"-," .'.los , ",,,...,,,,,,], ..... d. n"""o, moto,.. [vi "' .... los y
",m'l,""]. Do • • lo. "" "mn... """ ", o "","mn.. moro,. , vi",.,. Io •. "0' ",n , olo mn .. " MM. I" " m:!l"'" "". " u~. ,olu"""
.. n",,,,,l .. ..,.... 1. y o,," ., ..... ,olu""" mo'"ra ..,m.'" • . loo 0",,10'" ' . 0",,",.1.. ""n fo,modos po' 1tI. !10m •• "" Lo, nou",,," ... n·
..,.... 1•• "" oM.,i., quo roro,K""n . d,to ... n' ., "'9'''''''' ""1 .. <toma no"";"", y qlJO ... c,""o. po' lo I>n'". Io, oto,.. o". . d.l 0."'0
...,."",,1 In.u",,,". do lo, g.1"'1l1,'" cra"".to.]
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
""sunda "","'000. lumbar. fun.;iona lmonto e_on
'''''"'pe<
!OS fundamontal<sen lo.; rual"" reside la importanda crucial de
la médula espi""l. lb< un lado, en la médula espina l e ntran 1..
pr")~""" sensoriales "'rN~ca, y visceralo> pr"""'en' .,. do
la, ""' remidado,, del 'ronco y de daeren",,, 6rganos ",«orales
En seSUMO tuga t, de la médula espina l .. 1"" !.ti fil>ras o/eren
"," q"" i""rvan la mu<cula'ufil o,;que lélica,la mu,;rula,ur. lisa
01 mú!iCU1o cardiaco y Mefen'"" glándulas. En 'creer lugaf, en
la propia médula espinal se plJ<'den estable<er circu itos ,,"'p
,",os que .;on furmen loo denom inados a""" fe"llejos, en los que
una e,,,,,,da ,;en",,",,1 puede oo:1i .... ' una ef"",ncia • ni", 1espi
nal , in 'ener q"" llega, an'o,. "'nlro< encefál.". de orden
,uperior, permi'iendo, por lo UnlO, una f'pida ..,.pu"" • .
Pafa realLzar "',., ,,.,. fuooones la médula <><pinal ruon'.
c"" 31
de nervio< espinale< (Fig. )·6). L.a orga ni....,ión
an.,óm;ca que"" .igue
ddOfminada por un pa"ón tun
d.men' a l de segment.l<ioo. De ""a form a, loo ""Nios .. Ion
de l. médula por lo.; aguj<fos que,,", binan on'", do< ,-é" e
b,as, '.mbión donom inados 'guje",. in' ervertebrales, fm
1"""
j
es"
El "st. ma ""rvioso autóoo""' .... ,mplrcaOo . n la
r09u~"ó n mtom. d ol cuerpo , e.toblo"endo un
oqullibrlo onore la [email protected]. de losórga nos,n'or.
oos, 1... 9[jOll ul. . Yla ..",uIa' ura on lunclÓn do las
cond" io,"" on 1.. q'" so oIK u""lre. 10'9ani"",o.
El s"'oma no"""", ""má,,,o ",c"9" la ,nrormació n
.o ns oria l. mod,. n '~ neuro n••• en.orl.les c uY"
som. . . localiza e n 9<'''!l 1,0. <..-canos a la módula
o'p'nal y al troIKO dol ""c.la lo. do lo. d,fe", n'o. "' .
cep,ore s dlSp«<OS p<lc la sup..-J,ó. del cuorpo, lo.
órganos de los .. n"des y~ m u",uIa, ufi'l . AsimlS""'.
ol .. st.ma ""rvioso . ~ mjj i < o prnyl!'Ct.los n o"". do
In noufll n•• motoros, cuyo som. . . locahza on el
sist.ma .... rvioso « n'ral, por. ,nONa , ~ m useula·
' uc. ' squoló'Ka.
-_0-
... _ do.T.
--
-
~.
fl(Iu," W. Al N.",,, ..",,,,,1 con lo •• t.o",n' .. ...,,,,,c,.lo. y lo.
010",01. . molOc •• . la nou",n . . ."'0 .... 1 Q"" llog •• la m'dul.
,"""O
", gm do t.. m6dU(, " p,.. 1 y,"" nou,,,".. "'"IO'.. ~""
."odo,..",o la mOd ut.. F"'ca lo f'ft\O ' F"' ''. do! """'lO .... ""1Y po ,
d.,
asoc"
• MEDULA ESPI NAL
L. médula <><pinal aoorca desde el agu j<m occip ¡tal ha .. a
la ..,gunda véf,ooo. tumoo, (e n a lgunoo "«><, h,,,'a la pri
moca). Fun,ionalmen'e, este compone n'o cauda l del S:-:C
impl;cado en d ;f"", n' ""
",n"","les )'mOlores en
in ' e~acción con el enco'falo)' con el S:>-II'.la.6rdene-s ok-r-en"'"
pmeeden'o. de l encéfalo que 'egu lan la ac'ividad mo'ofil
musruloesquelét;ca y au'ónoma iOn ej<culadas por ""uron ••
cuyo ..,ma se loca li". en la .""anda gris de la médula espina l.
Del mi,nlO modo, la" seii.oles ",noo<i.ales pe'ifórioca . somáticas
yviscefilleo llegan al eneófa lo a "a,'k de la n,édu la espinal
lúealmonle, 'ambién,., puodon poner on m.,eh~ cirru i'or;
oitlá pbeos nmeionalo. que pennitan un. ""p"""a Irabo jando
001\ b;ostan' e ,ulOnon'la en ,olación ron las órdene. deseen
dento. del encéfalo: se "ata de loo re!lejos medula re".
En la parte een'cal de la módula e'Pi""l.., observan lo!;
som .. y la, dendri'a.; ne uronab, así como int",,,,,mona, en
'0[", (soma y p,,,:>',,,,cion«) que no abondona n ca d. ><g
men'o (.u".",ia gris), mien" .. qLl< rodoándola.., localizan
loo a"""", que", dirigen hacia el o",éfalo o proceden de él:
ésta.; ..1on tu<,. de la médula <><pinal media nte la ,o lz ven".1,
en"an.
del ga nglio de la
d",,,,l o ""mun.,an d i
re,,,n',,, ""groentos n,edula,.,. (FtS- 3·7). En la ,u"ancia gri'
se di"inguon ' '''' ''''''': el a ,U (cu",no) dorso l la zona in' e,
media y el ..,a (cue'no) ,,,n"al, mion"a. que on ]" >llS!a neia
blanca.., di"inguen d iloren',-", ,otun,na, de fibr:o< norviosa"
la rolum"" blanca do"",1, la ""Iumna bla nca I.'oca l y la ro
lumna blanca ven"a l (v. Ma'erial web. Con'enido comple
menta"". &,ructufillami ... ,) .
est.
""1""''''''
'lo"''''
ro,,-
Sus t a ncia gris
•..,,,,,1 ".0. 01'0"'" """.b, . do.., uo ¡¡aOgllOq'" QU_ poSle" ,
",,,lo «"'-' d. t.. p"'p,. mOd ula . • 'g.ng l,o d. la rol, d"""L Est.
""u",,,,, •• "'oc;. I . ... bloe.'~ ' "''P''' eoo ",' .c,",u",n.. d. l.
;"""",01 m"",u", d,. n• . 8 1MOdula ..p,o.l .., rolae,60 con lo.
"""''''.'p,,..Io.
mando lo que '" conoce como ""gmen'o med ul... CaJa uno
de ,-""o,; segmon'os con' iene doo nerv'oos (un p.c) que .. len a
amoo.lado,; de l. médula. La oorro'pondonc", de l. segmen
'adón quoda, po' lo 'an'o, "" ped ilada.1 número do vó"e
br.o, de modo que cada pa r espinal se
a Ul\. v€-rtooo.
(v. Ma"" ..1 web. C""tenido complemen'ario. Rellejos espina
les y módula <><pinal)
ExioIOn difo",nto. ~ poo ""u,,,,,,, le,, en la ,,",Uncio gri, de
la médula ""pina!. 1\), un. p ... e, la. """rona. de f"',,:>''''ción,
aqueUa, CU)D soma '" Iocali,a en la ""stanci.a gri$ de la mé_
dula esp",al poro ~ oob", OI,a. d_ " . . d el oi"emo
ne...-ioso. De n'ro de la, neurona" de pc":>'",,,;ón, ".., jn la .
""umn.. de p,")=ión mOlOfa, cuyo """'. "" Ioca~, . on el
asta ven" al en la zona in' ",medi. o en el "',. Ia ' ecal de lo
médula "" pina l y P"'Y""u hacia la mLl<CUI.'ura ""luelé,;ca, la
mu..:ula'u,a lisa, la mU<CllIa'ura ea,J iaea y a dete,minad • •
glándula,. Otro ';po do nou,o,," de pr":>",,ción lo oo""" u)"n
las n,-,",,,,,", de pC~'eCción ..,..,..,.. .. 1. que IIe""n información
somá,;ca o
de la periferi. envían "'" "-'on"" hacia el
en<é/alo. &ta, neu rona,..,n neurona. ",n..,.ial"" ,,",e..mda
"'l<, ya que las neu r<maS pri mari .. <00 aquellas cuyo ><1m. se
loo:;alLza en e l &,n~io do la caíz dorso !. En segun do lu&", oteo
tipo neurona l funciona l bá,;ro '" el de las in' emou,o,,",. Se
".'a de ""UfOll... Iocoleo CUY"" a)(Ofles "" ..len de la médula
espinal,)' en . Igunos e...,. ni dol p'op io ""gmon'o medula,.
,,,,,,,.1
Y
,,
· 10'roduCClóo • I
o
gri, con,i..,.a!. Un ' ef,"f tipo de in,omeuroo,," e~ el de la.
propio<spin.I ..... "'Y" pmlongacio"'" se ""tiende n a dife",n
..... ""gmentos medulares
~.
CanoI ........
_
.
(. . . . óz _
)
..,....-
El ""m. d. la, ... u,"'.." mo'oras ""m;it<ca~ .. loc._
hz. ~ n ~I ..t. voot", l dota módulo ... pona l. m,,,,,t,,,,
quo.l do lu ... umn., mo'"", • .;<c~ ,.lo, .. ubica
OfI ta p.".ta ,~ ,.l d. ta zono mtom"o<d;" . n lo< últ i·
mo. "'gm.o,o. lumb."" y.o lo, • • gm. nt", ...
croo
p'~ g.n9 l i oo., • • d~ l ..... m. n.Nio,o
po, ..impátrcol. y . n ~ ..t. I. t.,oldo lo, oegmoo,o.
t",';ClCO. y"" lo. pnm ~ ro, lumb.",. (hb,.. p"'g.an ·
mpO, ieo).
giro,,",... d.l .... ~ ma
Il,b,.,
G angio • ..,....
"''''0''' ..
s"""' ................
SuSlancia blanca
tr",,,,
"-C"",",n"
A cad. lado de la lí"". media "" d""IDu)"" los
que
.;onforma n la ,u" an,;" bla nca de l. móduLo o, pi oaL Esto<
grupos de fibra, .., organizan f""" a ndo 'res columo •• a cad.
lado de la línea med"" la, columo •• bla nca. d"",, " la.e •• I )·
venu.l. En !\"""ral ..... ". uacto<.., e""""" !lan <onf"""adOOi
por los a"""", desoenden ..... de d ife", n..... es'""'u,,, e",efá
he.. y por las prolongacion"" ",,",rales de las neu. onai <en
sorial« p.imaria. (soma loc. liz.do en e l ga nglio de l. f.íz
dorsal) y >erunda.ia, (<runa localizado en la m"dul. "'Pinal)
lAs in'emeu ronas p"'I'ioesp inal"" forma n Uac' OOi .ascenden
.e.}" J"""eodeo'"" que comu nicao dile.. en'''' ...-gmen!O< me_
dula"", (tr.ctos propiooe'pioale'j . El eocéf.lo. po" u pane,
envía p ro)~"<<ione. d""",nd"",,,, a la médu l. espina l
moror •• o;omo de modul.,ióo oensorial. m;entr., q ue l. pro ·
pio n,édula y la, ,,",urooa, ",osoriale< prin,aria. wr,,"'u)"n
las proyecrioo .... ""'enden ..... que llegao h.". J ile"",'", ni
veles Jel encé/a". La .;oIumna bla"". dor ..1..... 01 com pu ......
por los axon".. do l•• ""urona, prim •• ias ""nsor;" I"", es decir,
aquell a, oeurona, que _ienden a nivel medu lac oin hacer
' inap'is en el 'ra,,>curw de.u tr .)"~'o. Aqur '" dis'iogueo
00. r.",kulosc e l r.",ku lo de Ilurdach (también deoominado
ra>cirulo de llellh.e,ew c\meiro<me)' el fa",ículo de Coll
(•• mbién denoomioado f.ociru" delgado gr;ki~. El fasclrulo
de Ilurdach está con,U'u ido por e l haz de fibr., Ioc.lizado eo
la pane ""tema del cordón postoriof de la médu", espina l (la
.or.lmen'e al de CoI~ que transmite la informao;,jn ",ruoorial
de los ..,gmentos 'O<áoiocos)' rervic.les h.". "' oIi,,,, bulba,- El
f.",ku lo de CoIl ..... 01 roru'~uido po' un haz de f,b<a. "'oso ·
riale< que enU.n por loo segmen' .,. ""'"'mi. lumN"" y ' oráo:i ·
.". infe_e", y '" ,," ienden po< la p."" má, i n'~ma de los
"",done, pos'oriores de la médula ""pin al (po' dentro del
¡'",ku lo de Bu rdach) (Pi&- 3·8 Al.
En la.; column .. bla"".. la' e.aI y vro,,,,l (si.tema an"'fOla
.",a~ "" distingue u,," """" de vías a""""'en."" y desc<odon' ".
(v. .\1.,e,.;,,1web. Coo' "nido complemen •• rio. Si'tema an"'ro·
la.eral). lAs a=nden' ". .urgen de l. m&lula espi nal y están
formad., por la, plO)"",iones de d ile"'n' .... oeuroo •• ""nso
na les que U.o.m i'en inforn,ación v\s«.-f. 1)' somática. Eo gene
•• l se ,rata de fibrn. que"" Jeo:uoao, .... decir, que " .n,n';'en la
informao;ón de l. pa tte "",... la,,-~.l del cuerpo. La. ""uronao
"",e •• '" de la zona in"-..-media p ~an hacia el hi potálamo,
m ionu asque la. somá,jo .. del .... doo;a l )'de la zona in"""",
""'0
Flfu'. 3-1. M'oot.. "p"•• LAl So«;<n ... t.. m«tut.. • ."""l on t..
q.. , . o....... "' on¡. o"oc,ón iMom .... Lo móduLo "p'"" I. quo
... 1 i ~ .. 1 qu<o . l.noIf.lo>- .... "'''' Po"'''. "010 O. ,u"'o,,,. ~,;.
como'" '0"'0'''' b(. ne • . En t.. , oporfió . d" Lo móduLo.., oo,
.. n . ... '0"'0'. PUO>don 0'''009"'''' ""0'
" "'o . n t..".ra
,""01",1 como on l. <.Ora o",.. , d. l. ",odou . BI En . " . ..«060
'rao,.. , .. l'" t.. moIoo", .. poo.l .. obsoI ..... QO" ", ,.,."ne .. ~ r; ,
... ncuan'", o"puo,.. O. for ...... "",,,rico on u
contra l '"
<.>do t..<Io O. t.. moIoo", "p'0al. Amb. , '0"'" 00 , • • "" .. ntra o
.. por_, " "" u",IIo , po' "' com"ora ~r;" "' m.l .. . . ",,,,,ud.
por al <.> ..... l c.ntr. l. O..... 000 10000 1,>a<ión <10,...1....... o"" ""n·
'ral. , . d i " , o~lJOO 'ro, "'''''' d,"ro",,~ .., . 1. ... k""","ol <l<>rY 1
o
Lo """ in' ormodo> ~ . l .... k .. ,ool ""nlr. l o .otonor.
e l Eo.. ncn.m ,on'", c. .... "'l y lumba,'" t.. moIoou . 'p,n. l
'0"'0'
p.'"
po>st""""
!}entro de ""'e '; po de ,,",uron., 1oc.1es está n l., in'em01Jro
o., "'gmentalo •. quo <Ot1 las in'emour"na, coo las prolong.
,ion", más <o" ... )'a que ,omunica o .on •• de l•• u.tan,ia
6'" del m i,mo ""í)n,en' o y del mismo lado ",n ""p""'o . la
line. med ia . 0 " •• in' e<neu rooa.""o la. con,i.",al"., que
también liC loca lizan en el m",n,o "'gmento n,edula r pero pa
,",0. 10"0 lado de la m"dula espinal.
de la ...... nda
".vé<
°
°
S. cdón 1. I
,.
o
ginan on el encó/.lo~. oobfe inle,,,,,,, ,,,,,"".del .,", poo
'"r\oc. modularodo la u"n,m i,ión de La info<maciOO ..".,..,rial
""""'o
~"
{,.;
•• _Iop,""
do' """"",)
NÓCIoo _ _ _
{,.;•• _Io P''''' ' "
do,,,,,,,,,,,,)
T<aclo ....".
T<aclo,,-","_
R_ _
d..d" 10 _
que "",.,nde hoci.o e l propio encéf.lo. Otra, de 1.. P"')"'<oo
"'" d.esrenden'"".., originan en dif""-"",,, reg;onO"i del Uaneo
yde la mo'dula espina l. y actúan oobre Lo< neurunas m_ra, del
S:--JA. L.ao ,t.. mOlora, _Nab, Iundamen,alm<n' e. de",",n
don . tra"", de lo <olumna blanca la'ora l y ' e, minan en l. ,
neurona, mOlora, do la I~m ina VII y en Jo,¡ nú,1oos mo'or",
simpa';,,,. )'I"',a,impa,;oo• . ¡Ix 0110 lado. en lo ro, te". "''''
bu l )' on el tronoo del onco'/alo.., o,iginan 1.,.. , ..
quo
.;condu,on la. órde"", mOl""" h.... la, mOloneurona,loca
lizada. on e l ..ta anle""" do la módula ""pin. 1 (Fig. 3, 9).
"'O<
.~
___
""R__
~_
10 _. ~
_
La módulo o.prna! into""ono on 01 pro , u~ m ,o nt o
do l. in!orm~eHÍ n .on.o fio m o to ,~ on inter.CClón
con oloráloloyeon ol ...tomo no""o", par'''mpj_
tleo. La, ó,d"".. ~t."nt ... pro<:don'~. d< l oneó!alo
quo "9ulan lo actividad "", t o,~ ",lunt.na y . utó·
nomo ,on oJ"" utad .. por no urona, cuyo som. . .
loc~l i z. on l. ,u.t ~ n cia g,i, do lo módula "plnal
Del m .. "", m odo. lo, ,"""lo,
poritó " .
e.. ",móti, ,", y ",.:oralB llogan ~I o",_folo • t ro·
.. , do l. módulo " p,na!. Lo , ~lmo n' ~. t ~ m b,_n so
puodon po n.,,~ n marcha mcUl'o, , m;lptic,", fu""o·
na lo, quo po , m,ta n una '~'p u .... rlÍp ida , tra ba·
ja ndo con ba"a nto a u'onomia on "Ioc,ó n con 1..
,;mon.. d..condon'~, dol ~",.!. l o .
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,0"",,,.10,
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dol ,,"om."lo eo_
10m .. bIonc. do, .. l/lom"""" m.o,. !. Lo ,"torma""" .. n"" i. 1
""""... d,ro".mon' .... lo """" " ,. cuyo so"," .. lD<.b, . on . 1
g."IIuo d. ¡,. ",1, do ..... l. ..., "-or """psi< 0" ¡,. ""'du", osp"•• l
Ero.. "o",""na ...,. """p<i< on . 1~" 1 00 on "M do lo. """'''' d. ¡,.
«Ilumn. dorsa l, doMo ¡,. ",klrmac,on .. con",t., ... I; ..,.1
o !r. . . . "llom",«o meO •• """loo ..
po .. """".
' ....1 dol 1;\10"",. BI ROf>l""unt ac;.\n <Io 1. ¡<I.m •• n,._t.,.llt..
.. "" . 'p"."to lóm,o.ol. L.. nou.,,,..... n""n.t.. cuyo soma ..
lDc.b,. on01 !100gb<> ... lo ,.1, ~o< . . l n.,"" .... p.... nlo ,u,"n·
o.a g.... do ¡,. rNdulo ..",".l d,,'..,lamon'. soo ... lo. "."ron •• do
<oh ... i n t .,"" ",,,~
Lo ......""". d. ~~< ; ""' ..
M<u.. r.ln • • "". _rh ""r 01 ""om •• n' . "". ' ....1...... I<. n·
dol ...", ..... glon .. do lo fo rma<,on ... ,,«Jlo r. • 1<oll<ulo oup'"
",,, •• 1 n<ld. o ",,,, ... 1 "" .. orol. ,... 1d. 1,.Ilomo. En lo f<gu r. ""'.
<. mon' ••• ",pro •• nI. n . Q""ll •• Q",," dl"gon .l ' 010""" no
ob". n'o. 010"1"""'" ,,,"'6m i<o o. "m,lo r f>Oro l•• ...r •• QLJO"
d'''II0n . lo fo r","ó6n .... ,«Jlor • • 1 <oll<ulo oupono,.
.1,,",.,
_,oón"
1.1
"".1
f"I'.
••.
,.r
dio lo haren a dif",,,,,,.,. "'g;onos del Ir"""" del encó/alo, hada
el !.llamo (núcleos intr.lamina,,-,< y núclro "",,'rnl¡x.;lerola'o
,al) y.1 """belo (PiS- 3·6 B) .Ademá. de 1>0 l"")"'<"ionO"i . '
,onden..,.. 1"" la, .;oIunm ... blaoc... I.'efa l y"""tral 'ralti<OJ
,ren plO)=iol\<$ d~n' O"i que.., origin.n en dile"""o,
I"'n'o:.; de l encéfalo. Un I"""-,,,ta;' de ""os """,.,.. q"" '" oci
•
TRONCO DEL ENCEFALO
El 'ronro o. 01 cOfl'pünen'e mó. caudal dol o""o'/alo. Su,
principob divj,iooes >Ot1 e l bu lbo raquideo. la proruberanci.o
yel m"""n",blo (Hg. 3·10). El !ronro del encéfa lo"" e,';"ooo
d=-io e l diencéfalo h., .. lo médulo espina!. quedando en un.
posición an 'ffio< ron fc"(>fflO al ""rebelo. La m.yor p""o do
la inlormactón ,;en>O<i.o1 y mOl"'" q"" ' .. n"-",,rre o,,,''' la pe_
n!.,,;. y los hemisf","", cerebrales pa .. o Ifavés del tronro dol
oncéfalo: por lo 'an'o, "" Ióg>x> pensa, qLJ< ",te oomponen.o
desempeña,a un popelfundamon.al en lo in.og,ación de lo
información '.n'o <ensonal romo mOlofa
En g"ne,oL es po<iblo d", .. co, q LJ< el tronro ron.ti,")'" uno
del
in ,,,rfaz de comunicación en tre la méduLa """nal y ~ I
oncéfalo, ademó. de""f l. vIa 1"" la quo Jo,¡ homi<l.,nos ""fO
brab pueJen romun;"af'" ron el ",rebelo. El on",lalo ,o,ibe
información ..,má~ca yvi"o,. l a 'ra"", do los no!Vi"" erano.
leo; e información somá'ica de 1.,.. b,.w •• la, pie,na, y el
'ronro modian'e lo, vIa. pro,-en ienles do la n,édllla "'pina l
que _den • t ravés del !ronro. La, fII,... doscendent"'que
lleg.n a la médula "'I'i",,1 • ua,',;,; del Honro pona" la. 6<de
nes mOl"'•• ",mó,;.,., y viseNal •• hacia la, neu,ona , quo
inetvar.in La mLlSCtiI •• ur. '-""1u<ié'i' .. lis.> y cardíaca y deto.
minad", gLlndula .. Además. en e ltronro •• mbioÓt1 se origin.n
Jo,¡ e{orentos«>mó'iroo; y ,is«rab de Jo,¡ nctVio< cr.o"".1es. El]
'ro",o dd encófulo, al igual quo ocu,re ,on la médula espi""!.
pu"de uti Uza, La infom,aOón pa ,. orl\"niza' dile'''''t,.. cirrui
locales q "" regu la roIn actos n,OIo,,,, rellejo<. También.., ha
pod ido romp,obar que on 01 '10"'0 dol on.;élolo "" orgoniz.n
un. >e,;" de prO)"",ion". difusas que influyen ,;obre la exci
•• bilidad do gran P""0 do La, neuro"", dol S:-:C
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"a,," d< ",Io<t<oo ,.apti«>o Ipoinclrolm ... " . loo "",10<,.111
" atom; ...... d<1 Ul.omo) • 1.0 """~u. dond<' prod""" <omo ...
~. lo .~ •• b~idool .....,,""... Y bJ loo
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En 01 In>naI do! ."dt.l0 se ongin •• los . t.... nt..
somMo<os J>'ISC ........ 1os I\OMOS <ra ......... l>.si·
mo ....... tfI 01 ''''''''' do! ttrdt.... se puoo<Iot ul,h, .....
............ oón pan "'9"'1- d, ..... M
.. ""'"10' lo·
.... ~ .-.gula"'n ..:1". "",,'.ru retlljos 1 s. or·
<}InIt.In ......." . ... ","""""""",, d,fusoo q... lnfl u·
.,.~ ...... lo ~.C!l.b,lid.d d.
g" . p' ''o d. 1..
............. do! ....... mo no"".,.. 'oMral
..
"..... 1-1R. ~ .p, on' . c¡<ln dol '",ne. dol."dl.lo." ~,ón
con 01 <Ofto.lo . El o"' Do '.quld•• con""uyo l. ¡O«<OÓf'I mi«.. ~·
do.! dol "".co doloneot. lo, oom,•• ,. on 1.. pori ..........1 _
lq .... """.Imo.' ••• Iocol".n. n'.... t d.1 'gUjo"" o"",,, .. U y
'o""", • ." 01 ... re. Ou lOo""n" n.l • .."..o <.Ou<l.ol do .. porcoli"
pont, ... I. dondo ...... ne" . u
En .......... po" . "o, d. 1tr.nco , . 1bulo. q"'" bmotodo do ..
pro'UMnnc ... " .... dol Dord. " ud . 1d. l••
boIa<M m.d,o ... ton.,. (..o pro.uo ..... ". 1"...,0". do ...... ".... .
",,0",01 .. o" ,•• d. do .... 1...... o... Dop ........... 01 ...... 0
... pono,. la pro'uo.,."'.... Iocoh,. P" •• 1.",•••1 c.. l'1o
_'I'I,ulo , d.1 e.... boI._ E.to (ol',mo _
,,",;o, .. pmlubo.
... nc .. .......
l•• pedúnculo_ " .....10 ••• •
"'."". el ",... neot. lo ..." ... d. d...... l
.u~n ...
......1U lo..... 1>.,...... 0 .... u." ......... lo .-,,,,,,
~
d.l •• ,.tol.... ""...... loo """ .......OS< .... •
",.t... e... '"potio( '. .. .... I .. io< ... ,... loocobc_ ........•
tO • • ,., ... ' ...... VI>., .úclo .... " .1 .......... , "l..•",100 ... , ..1
o""",''', ""..,.lmoofI.o_
_!a,
pocI,,"" .............
u_. _oo.
'..,t.
.u,to
_".1 'I'0Il('
1a,.,,1
• DIENCÉFALO
El dirndf.olo .. un ronjWl'O het.'-""'>génco ole <élulo. quo
~ lo ro"" ",,"mi en el ~ncftolo '1'1''''';01'. E... ronsI"UiJo
1"" WIoO gr_ ....... "~
"""".1 denom~ ..la mo. ron el
la_ ~" ...,la glánduLl pine.1
y lo h.ob.'n ......) ubi<ado ... u .... poo;.c;ón postorior, por el .... bt1
10m" c.ooool.d Y",,""01, Y po< el hipoúlamo .• n' ono.- y "",,,.1
IFil-J. II I-fJ dien<étoh..,,,,,,,,,,en,,. ubi<odo por dd>afoole .,.
~ Iotft.dr< y.dred<dor de l '0","" "",.rkulo.
~otronformodopo<
T¡¡ ~mo
O<urondo> pr.kt"'.m""',,
.od. e"'o,,.ioo
""'lo,.",,.
lo
an'~ropos'e
rior 0lo-I d~lo ...
el .. Jamo. quo "" Ja di"..",
del dlendf"¡" qo.oe .. 1oe.liLo e" uou po<ictón más dorsal. El
tIJa""' .... "'..... "uido 1"" """ gr.ndes ro_ de n¡ÍC~ ron
...... konn.o """ """",rdo u .... 1"'Iot. de "'~. que oc "'lÚan po<
o
""'01-11. tbOfItól.1o "" -':oón do.! ... _
do! d",,,,,olol.
....... 100
"""".t.no. """"".... BI V...on .....'11 1mo.¡'" do In 'M........
ao~ ..
,,
· 10,roduCClóo • I
tuera del 'e""" ""o,riculo, por delan'e de \00; 'ubérculo< rua
d'igémio,", )' medlalmeo'e a l oúcleo o.ud.do (v. M.'erial
web. Con'""ido con' plemen t.l'io. Núcleoi del 'álamo). &tá
ooru!ituido fu nd.montalmente po' .",'.ncia g'i', au nq u~
puedon en«m" . r.., dile,en'"" forma, ion"" de ,u".ncla
blanc. (pig. 3, 12).
El tálamo". un cen'ro "ó'i<o para e l proc"...miento de la
inlofn,aOón ""n,;oriol. Coordi"" y "'gula La inlormación..",
00fia1quo de la móduLa esp i""( dol 'ronco ydel propio dien
,éf.1o lleg.'"
l. corteza «",bral. Del miomo mooo, '"
,ri.ico p.,a la '",rum i>ión de La inlonnación desde 01 hipoti
Lamo, desde 01 ,o",belo Y de>do dile,,,n',,,, ",tructuras .uboor
ti,.les a la ,or'o",.
Con excepción de l ""o"", o ll.torio, ,oda l. informad6n
""n,;oriol ,o".n'o, a nte< de lIoga' ala cono". , paso po< 01 tá
Lamo, rotlc"".mente, po< lo> núcleoi de relevo de la inf"""a
,ión ",n>Ori.l, núcleo goniculado Ia'o,al (vi,ión), nú,,,,, geni
rulado medial (.udrión), núcleo ventr.1 ros',",omodlal (gusto
o información ..,matoo;en_ia l»" n", I(!Oven tra l ros'o,,,",'"
rol rmlofn,aOón ooma,oo;en>Ori.aI). No obs'an"', "" ha do 'ono,
presen'" quo el ,;llamo no '" simplemonte u na ",'.<ión do
",levo de l. in formación sen""".1. L.a in lonnación quo Ilega.1
,álamo lo ha ce de una fonna e,," om.Jamen'o o'gan i.ada
A,imi,mo, d"",ro de esta ".truc'ura se ve,iflc.n c""""""'«
intra'alámic.s que p,obablemen'" f,k,an y moduLan la infor
Ibr OIro lado, desde la
maOón que se.. enviada. la
,ono,a y desde OIra, "'gione< cerebrales se onvlan ""tens.;,.
fibr., desc"ndon'.,. hacia cada uno de lo> núd """ de ",levo
de la info<maOón sensoria l dd tálamo. probablemen'e modu
lando y modifICa ndo 01 proce .. miento quo tiene luga ' en el
p"'pio ,álamo.
A p"'" d. quo ~ I tálamo H la pnnc ipal ."n>C1ura
do procoQm,. n'o .uocort ical d ~ la mformac";n •• n·
",nal • • n d, t o,~ nto. n"d .", d.l ' ror><o d. 1 .nc ~ falo
la ,nfofIDac";n • • proc ... da a nt • • d~ oloa nzar la
cortoza . Po, 'I.mplo • • n.l ca.o d. la aud,dóo. la
,nfo,maClón proc. d. nt. d ~ l n.Nio . ud"Ml I I~ ga a
dot.",n'H n"d.o. d.1 bu lbo "'quidoo Inúc 1.0. co·
d.a", •• complolo oo-.-a , "'p", .... morpo tr8p"m<d • .
. te] y do . hí ... . ""ada . trovó. d.llo mn"co I. tor.>!
. 1colioulo ,"f~,ior d.1 mo .. o, ~ lalo . pa,. ~lco nzae.
hna lm. n... . 1 núc lo<> go moul.do modía l d. l ,.lamo.
}
h.".
00""".
FIguro 3· 12. U l. mo So ob·
.. "","n.o "o;"'" dorsa l do. m·
1>00 U l. mos con t. . oubd",·
.. on .. n", lo. r... El ,.I l.mo
,on.",LI)"O ' p"",rNd.monto.1
90 ,., d. l d,oncót. lo. E., ........
do nú,loos o. ' '', ondo h",a
.b'jo n• .,•• l oureo n;potal.l·
moco; hac;•• d. l.n,o. n." • • 1
'~Uf'''' ,"'orwntnctJ l.e, n,oc ...
no'" 01 mo.. n, . t.Io . •
no"" .erd,• . no'" "" ¡"u" , ••
.. br. l ,ro"'...... , .1 .... 10 dol
..", nctJ lo
El t. lomo ...
onctJonU. ,ompuo..o por d,to·
ron' .. nUdo .. """ f>UOdon d.s·
.".10.
100'.,.1.
,'''9".... po< «J ",al"",,,,,,, t ,,""
¡[ El
H
~
dón
d~
,. lamo no
uno .. mplo ...
do ",tew
la
,nfo fIDac,ón ,,",o.onal , da do qu. pa,toc,!", oot i.. •
monto .o . u proc ... m i ~ nto . So tra .. d. ur>a ~ .tnK·
tura orítlCa pono monto ... ' la oc,iYrdad cortical quo
h . ... <Im. .io"". re<íproco. con l. oort ~ za c~ .. br"
Ademá, do los nocleoi 'alámicOi do r"levo de la informa
ctón ..,n>OJlal. on ".'a o"ructu r. también se oncuen'ran loo
nocl_ do 'IiOCIacioSn. que p,")""".n sob'" la ='o.a coee
br. 1 do .sociacioo . Dentro do ""0 grupo do nocl""" ",'ón,
por c;em plo, e l núcleo mediodorso l o dOfSOOledial, que pro·
)""" a La COfre,. p,of""'ta l de asociación: los nú,kos pul"';
flae y Iato,. 1 ro<'0riOf, que proyectan. las regione, de asocia
ctón po,ie,ooccip¡tOlomporal etc. 1'0< OIro lado, se encuen"an
los núcl O<JO de pf'C')"",,ción mOloc. que, como <u nombre in
dic., ""vían .... prorecrione-s a La rono". mOlora. Den'ro de
""o grupo d""a<an 01 noc leo ""n " .lla'o,.1 (Of.1 y cau dan,
que r""ibe inlornY<ión fun d.men tal mon'o dol <o",belo, Y 01
.--
r------------------------------,
_-.......
----
po~, .I ¡oc . d.ntro dol prop,o
"Ioomo, por «J' p.o ' ",n.o d.
,onoxoón . En .1 'n ..... " do! ,••
lamo, 1M nc.dooo .. on¡on".~
. lro_do "" l.Im ... rn«IWor
'"''''"'''. uno dolgad. <>p.o do ti·
broo ""ol,"".d.. QLlO ""' ~ Ha
o! "Ioomo on d,r.cc ; ~n . n'.",·
"" ...""" En 9Ono,. l oo ""' ,n·
gUfn .. O!o g,. nd.. ~ ,"pM nu·
c\ooto., ror. modoollalonol.
_tr.l
V
núc~, do "" H
n.. mod,. .
L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _- '
.n'..
"'"u""',,,,,,.100,,,,,....
----
--
Se cción 1, Intro ducc ión. ~
nú,1eo ""nual a ntenor, que "",ibe info<madón de loo gan
glio< ba .. Ie • . lb< último, en el .álamo .ambioÓn "" encuen
Uan núcleo< de p,O)...r06n d ifusa. E"os núcleo,; di<.rioo)"n
Ia • ..,ñal", que ,eciben de regiones di"" .... ' del ,i"ema nO!
"""'" sobre va".' region".de la c",'ez .. de mane,a que el .á
lamo "".úa como un cenUo que regu la la inlo<mación que al
cama. la corteza.
Hipotá lamo
E.) hipoUlamo ".una ",' ructu", que." Ioca~,. en la I"' r'"
I>a.al del e ncéfalo an.e,ior, dema,ca da (a udalmen 'c po' e l
regmen.o me",n.;efáliro y, 'o<ua lmen 'e, por el quiasma óp
.ico. Lo< lim ites dd hipo!á la mo están déienninado< por uno<
p"n'oo do rok,onc;" , la rame n' e vi,ible-s en la ,uperficie v<n
...1. E.) pun' o má, ros ...1es e I qu;"""", óp.im. Cauda lmen'e a
"ste '" ha lla e l 'a llo in fundibula" que e. una invagina ción
"",ergen.e do una 'u'8""e;" ovalad. prom i""n"', el
m.m, localizada en el .uelo del 'o",,,, """ricu lo . El ,.110 in
fundib ula , .um in"ua l•• rone, ione. neu,a l", y va O<\JI.,,,,
que u'i liza el hipoUlamo pa ra romu nica ,.., con la glándu la
pi.u i" ria hipóf.. i'. E.) 'e,,,,,, pun.o de rdcre""ia '" el quo
queda m.lHauJa I;.., u ••• del c",,"i'uido por loo ruorpoi ma
m il.res. De .,. •• forma,." denomina hipot.lamo a .od.. la ,
ostruc'u,a, que." d i'ponen en una poiición doosa l a "".'"
u", pu n•.,. de relerend" e l quiasma óp'ico, 01 tallo infundi
bu la , )'100 CU<r¡>O< mamila ro. (F\S- 3,13).
E.) hipo.ál.mo
rorm~do por di "i nta' agrupacione-o;
netilona 1", a mpliamen le i n." n oLocioclllada,,- .'J obsta nte, cada
uno do ""'" n úctro. fK""" un pauón complejo de co""";"",,,
con d iforen '.,.. zona, del encéfa lo. E.) h ipotál.mo Hone un.
gran ""riedad de lu""ione • •¡'iológico< y .;ond uctuate., pa ra
la. cuate. debe ""a, bien com unicado.;on d ik~on ..-". sistema.
centrate.)" pe'il",ic"'. Ibr ello, esle conjun.o de núc\ro; h.
de .,..ab-lecer conexion", ron diroren •.,.. zona. de la corteza )'
"'tw"......
°
es'.
°
del en<éfalo antonor, del Honro del encéfalo )' de la m"dula
"'Pina!. do la rdina )'del.;';.cm. endocrino ..\ l ueh., do la,
f,b-ra, que llegan a l hipot.llamo (alerend ••) p,,,,,,,,,en del haz
p'O<et1eofálico modia!. de l hoz longitudinal dors.al. de la vi.
rctiM hipotaLimico y de l fómix. Adem", la amfgdala le on,1.o
p,O)"ccion", a Ir.vé. de la ",.ría .erminal y de Lo vía amig
dalofuga l venual. Ademá, do Lo, alorenc;", hipota lá mic", a
del ha. p rosencofá lico mod ia L el h ipotálamo 'ambién
en", >lIS l""I"""'io"'" sobrc e l .álamo, la hipófoois. e l 'ronco
del en<éfalo y la mo'duLo e'pina l medianto el haz mami!ota
Limico, el haz mamiiorogmen.al y el haz .,ngi.uJ inol dors.aL
El hipotálamo in."Sra la inlormación ..,nSO!ial .;on la in
lormación de na.urale.. no sen"";ol (v. M • ."ial web. Coo
.enido complemen.ario. I Hpot.lla mo). E,,~ = .ilu ido por un
conjun.o de núcleos gue .ienen un ca,ácter "'gulador de d i
loren.". ~ f.. iol6gio:"os del organi,mo"<Í como de d i
loren.". n,eca ni<mos de p"c.... en marc ha de rond uc.....
pedHea., sobro .odo aq uella, que van onc.minad ... a pennil i,
la , uperviveroc;" del p<op io individuo o a fad li", la perpetua
ción de Lo especie (v. cap. 221. La in.ogración do esa inl",,,,,,
ción ;.cnoorial e" un pun.o clave de la caracte,ización fu neio
na l del h ipotál.mo, de bido a que .iene una gran inAuendo
oob,o las elorcnda, "'1'!uladorn, del h ipotálamo. Adomás, on
re pe.ida,oc.. io""", el hipot.l la mo ha de .;on",," i, la inlorma
ción si"" p,;ea en ",¡¡ales humorat.., h"" ho qu< le permi.o in
Aui, .oo.e .i<!em •• amplia monte d ile",neiad", y localizad",
a di".nda, ,el •• ivamenle lej.o",,,, El.] hipotálamo, 1"" modio
de su, cone"'''''' con la hipófl<.i', ejeree un papel el."" en el
conHo l de la """reción neuroendocrina . Adomás, va,loo; n ú
,leo< h ipotaLimiocos con P'O)""ctones descenden.o. al 'ronco
del encMalo y la mo'du l. "'pina l ' ''SUlan)" modula n e l fu n
cionamien.o de los 'i<!ema. au.ónomo (.. n'o la . u bd ivi.ión
simp •• ;.;a como Lo pa' .. impá';';a) )' n,otor oomáUco. ~o ob;
'an'e, e l h ipotálamo 00 >Ó!o '" una zona cereb-ral enca rgad.
dol conuol eloren.e del sistema <Offiá.iro, mo'o, )' en docri no,
si no también p.""" oc, un cen'ro coordinador, capaz do in
.egr.' la información emociona l y ",n..,..ia l. con el fin de po_
der gene,ar una ""p u""a elerenle a propiada pa .. la , ilua
ción on que", enruontra el individuo (,;e profundiza .. en esto
a<peCIo en el '"p. 25).
lb< orro lado, pa ,ece que el hipotálamo puede u'iliza, la
inron nación sen<Oriol po" regula, c"" duc.as implicada. en Lo
"'I',oducción, la a limen .. eión,la dele ..... y la .;oon!inación de
los ,it mos dreadia n"" en la org.nizacioón .omporal de Lo ""_
"eción hormonal y en l. fad litación inh ibición de dcterm¡
nada, condue!'" en fu"""",, dol momenlO del día (v. cap. 23)
Este conjun.o de núc.",. .. mbión recibe inform",i<ín visee",1
a
de la, p'""""c;""", _""den"", que llegan . u n nú
deo del Honro del encMa lo, el núcleo de l IraelO sol i.. rio.
.",vk
°
.m. . .
•
,
,
flgoI'. 3-13. >«<i~n "g ,ta l mo,h.l do lo p." . . ... 1<lo! " o, ótolo
''''''1''' do! "~,Ioo ,><J.
"010... ,. L ,-"ho," <lo! ,"""o ,-"UO' oo, l,
d.do: 3 ,4 , ..",ciN to 101 .... 1, \ , tOlo """ 6, .01>0",,,,,;" in.ort.l.i_
m,<o, 7, h,po!.lt.mo. e , n"""o f'UMna , <lo! • .It.mo: ~, 'on;" """"_
d.l, m l;!m,n... fti.. , 11 ... rIa ,.,m",,1
i
El h'polÓlamo re",t.. o int<9,o la ooro~,ir n quo lo!
llo!ga de «lo dile,e ntes reg,one . , p<OporClonf",dolo l•
cop"",dad do "'9ul..-. 1.. "oma ne uro.moocn oo y al
" . te ma nerno<o au,óoomo. Asim,,,,,,,,. proce .. 00_
fo,macoón , e n"",ía l que le porm,te oct ua, como
e.m ro coo re,nador ~ e ~ , t ",~ m ., ~ ' p""I'" IUf\( io"",_
les IO",ulados con lo oomeo. t.",. la dele" .. y los
"'mos co,ebno~
,
,,
• ESTRUCTURAS SUBCORT ICALES
Los hemi<l""ios cerebra l,,, queda n conform ad"" por una
""""llura de .""taocia gris denominad. COf"''''' cerebral. 11><
deba jo de
h.lla la .u.L:mcia bla""a , e inmo .... ' en la
,",tanela blaoc•.'" enruon"~n dif"'"nte, "",,,,",turas .uboot
.k. le , organizadas e n torno a los ven.riculo< I.'or.i<s y d,
rund.noo el dieocfl.Jc. Dentro de "..., estructu ras destacan
la .migdal •. Jo.¡ "ú<:Ieos O<1' Ulles, loo; nL'>cleo<
del en
,élalo .nle";'" y el ruerpo es,riado, "" ' "' 011 ..
"st. ""
ha""..,.
Amígda la
La amígdala, un grupo de núcl<oocon forma de .bneoor. en
01
del 'eleocflalG, se n.o relacK""&
una amplia
gama de I1mci."..,. oogn i ~v... on'", ella .. " emoción, los pro ·
ceooo de aprendizaje y mcnlOri.1. la .,,,,.,,;ón Y loo m"".n"m".
pe<cep!;voo; (Fig.3 · 14). Concretamente, "'ronsI~ti)'e. I"tt~ de
un ron junlD he'",ogéneo de 13 núcleo¡ ron "-"í!iones con"ale,
~.,. ha]iz.id"" en el polo ro>tral medial del lóbulo lem
poraL por deb.1jode l """" 18"nd", del hipocan,po), por deL1nte
de l hipocampoyd< I.". infe"", del ven,,,,,, 1o lateral. La am ig
dal. '" fu, iona ron la ootteza I""iamigda loide, la cual forma
de la "'p"rt'íc;e
La amígdala también ~nda ron
01 putamon y ron la cola del oaudado. Los dile",nt"" núcle<Jo
amigdaHr.oo; y • ",as ,onical"" asociada> d iflO",n ciloorqu i
nic. Y quimioo'qui!ect6nicamente y "" \o< pa'",....,. de ,onectj
,id.d. Cada nú,leo)" cada .ubd ivi,ión nucle .. .., onroen"an
~",am"" t e int"""'nectaOOo; coo OIros núcle<Jo de la amfg
dala y/o con 01= ' ",a, c,-",-b,alos. &, el capftulo 25.., aborda
"n ''''' más dota Ue lao funóo"'" do osta ",'ruclUra oul>conical
oo,a"""
,on
del,,,,,''''.
1"''''
"",6·
j
En ",m ino. g.no,a l~ •. puodo .oña l... o quo la
ami9d.1La o .. ó i mph , ~da on la. ",aCCIono. ~mooo·
nolos d. o.~cio. afllm~lo. muy .~ri. da . y.n lo.
of~ ,t ", d. la. omoc ion6 .ob~ d,fo ro n'~.
<ogn,tivo • . como la ato""ón. la momori. o La e09ni.
ción "" ia L Asim.. "",... t. ~.t flK t uf1O ",o u l~ u" ie_
on la modulae,ón do los , fo«o. dol ~.tf·' o ",In la.
copaod.""o <ogn,t;'a. y ~ n ~I d.sa,ro llo d. d. rt ••
alt or~,ono. "" l ootado d<lómmo
proc"'"
Núcleos sepla les y núcleos bas a les
del e ncéfalo ante rior
Loo; núd ooo; ..,p,.le, .. loca lizan en poo;ici6n an'enor a l
hipocampo. formando la p.red medial del ,..,n'riculo I.,c"' !.
&'t'" loo nÚocleoi ba""te< del eocéfalo amenor es no.""•• oo
al núcleo ba .. l de .'1eynert, por su ",la.o:i6n ron loo
f"'X""'" do aprendizaje y memoria y po< 'u implicación on la
onle,medad do Al2.hoime,. El] nLÍcleo ba .. 1 do .\ \eynert.,. la
principal fu<.., te coli.-.érg;ca de pro:>w,ión a la oot' eza ",,,,,,a l
p la am fgd.la.
d"",.,..
Cuer po estriado y sistema de los ganglios ba sa les
El cuerpo .,.,fiado "". con formado principalmente por e l
pu .. men, el nLÍcleo caudad" (ambo< ,omp,enden el neoes
f'guro 3 · 14.. Am lgd . l• . 'm. gon do ",,"n.on,,. m. gnó-,,,. 1" .. 6n
eo",n. 1I quo m ... . " . l. uoieo< i6n do la .mlgd.u. n uno do lo.
homi.,. " oo . la . mlgd.u o. un eonlun' o o.'.,og ~ n.o do nu ·
d oo. quo ,on"". n 1.. ...... eo" ,e. l•• quo p...,co .. n 'od • • u.
,nform. e,on .... n.. ' .... con lo.
foe' or.. ~ . l o,potO .
lo mo y dol '...,neo dol ondf. l•. L•• mlgO. l. "., ••• d~ • .r•• im·
".,". n' •• do p'oyocc;"n .. . Un • • 1. o. l. .. lrl. ,.,mi n. l, " .. , .
""nd. por ... un oa , d. f,or.. ,o n eon ..,on •• ,on . 1
h'polO l. mo Ia'oral. 01 n"eloo dolloe"" <lo l. . ."l. 'orm ,no l. 01
n"eloo . ccumbM', lo. n!lel.o • • • p,.lo • . E... eonJun'o do • • 0 '
n.... o"g,n. lu"". mon,. lmon' . on ... eólu l•• ool g rupo eort i·
eom.d i. !. Por o'ro. l••1•• migd.lolug. l •• nlr. l. eoo. ,d ... d.
eomo . l 'O"Junto d,lu'o d. loo ... quo on.la n lo ,nlo rm. e,6n .
d,f. ",n' •• núeloo. 'roncooneof'lico. , . 1 núcloo doroornoo .. l d.l
tOu mo. a l h'pOl' l. mo, . lo. núeloo. " p" lo. , a l .." ,. do •• n·
" a l. • l. e,,,,un\lO I"""n e,nguu , ",,,.. 11 'U eort ... ~ rM ol",n ·
,. !. E"o. "'on.. . o o"g,n. n ' . n'o on ol grupo colul.. . .." u ,.·
.. 1,omo . n 01 n", loo contr.1. La . mlgd.u .... bloco cono"on ..
b.d ,,,,cc,on.lo. con lo eort ... o,M. l y 01 ... ' r. .. prof",n .. lo.
y ,on l. eor' u . lOm po",l..
d. la o.. ~ . ,.,m,n. l, do"
,¡. a m'i<lo lofug.l .. n". l o.. .1 ,omun". d. ,on 01. ",. " p"l,
01 o'potOu mo. lo . quo .... oloeon ,ono" on .. b,d" owon.lo.
con d,f.. onto. núeloo. d. l ,...,neo, con l. m' ouu •• p,n. 1. la
. mlg<lou , •
do la ". .m,gd.lofug. l . on"a l on. l. P""l'oo_
eiono. a l n", loo ~o,,,,m . d ,. 1 d.l ,.Iu mo , y óst •. por .u
lo e"" ... conobral
""O"" ••
,,,,,,ó.
,,,,.ó.
F""'. '
"iodo) y el globo pálido (paleoes"i..do). Alguno.; au'.".,. oc
'cfieren.1 """'po e"ri.do como ",tria do do ..... l m ien ' ,..
que o La "",en "'n ven".1 Je és 'e La denominan .,.t fiado ven
"a L Anatómicamente. el .,.triado OC ha vinru lodo ol .jstema
de ganglios bo",le,- El ,énnino ga ngl io.; ba ... les h a ido evo
lucionando en la bibliografia. 110)' en dío .., u,iliza para ",",
,i,.., a di .. intos compone n' .,. que eo'ableoen conexione.
entre ,i y ent,c la rone.a cereb,a l (coneza de asociadón pre
Iron .. 1 y rone.. mOlo",,;obre ,odo el área mo'ora .uple
men'.ri.a) a travó< del t.H.mo, pa ra poo;ibili' .. el control de
\o< movinlicn'",- No lorman par'" de 1", <istema. motor",
d"""nden'.,.. y a lgu nos au'"",. han . ugeri do qu ~ 'u pdpel
podría ci ,runocribi ,,,, • la planificación y a l inielo de los mo
vin.ientos generados in ternamente ('in o.limu l.. ió n ex
'ema). ademái de o"'" lun,ione-.; cogn¡tivas, omocional", y
motivacion. l"".
Sección 1, Introducc ión. ~
Lo. mmpone nle. de 1"" ganglios ba .. le. m •• común
menle aeeplados por l. mayoría de 1"" aulo,o.,;on 1"" , i
guiente" p,H,men, mkleo eaudado, núcleo .m¡mMr., globo
pálido, núcleo ,ubtaLlmioo )' .u.lancLo negra . De Ionn. ge"'"
nea, ". I"'"ible decir que "" establecen bucb de "",,,,, limen
lación enUe los di",,,.,. rom po""nt". de los ganglios ba .. b
c"" la cone .. (Fig. 3 · 15) . Coda bucle com ienza c"" pr")""cioo
n". de un .rea de Lo rorte"" cerebral a los ganglio-,; basa l.,.,
p.ra volver finaln,ente a la .;orte.. a ua....,. del lá lanlO. En
nmci6n Jel orígen y e l d"'tino Je cada bucle,.., lunOOn "'t.rá
,inculada a a;pectos motores. oogn~i""", emocioonales o mo ,
tivacionales. Las interronexione. que.., p,od ueen entre los
romponent.,. de los ganglio< ba ... le. parecen delormina , el
patrón do ae';"-idad denlro de cada bucle . Entre los ganglio<
ba .. lo, "" hará ""P""LoI hincapié en !te", de su, componente.:
el núcleo eaudado, el I'"'am"" y el núcleo ""'!1m""",
Ta nto anatómica como neuroqufmieamenle, el núcleo
."",.. h<tr • .., puede di.,;d ir en dos region,-",: la pane venUo
medial (reglón wln y la parte dorsolareral (' eglón ron') . La
rcg>:'in oh.!1 del núcleo ."",,.h<tr. fecibe amplias enlfadas glu
'an,a ,órg;.:... desde Lo amfgdala c",, " omedial yel hipocampoy
dopominéfgkas del área regmenlal venlral. l)e,;Je L"" regiOO
"" envía n pr~ioo"" . ron dileren'.,. destinos. en t ", los que
d"," ..:an la zona venuomedial del pálido ,-en tral. el núcleo
delle<:ho de la ".tria ".flni"" l, el n úcleo amigdaloide e,,",,'ral
el área 'Ublenlkular, 01 área pre6pbea la'er.l, el h ipotálamo
la'era l el núcleo entopedunrular, e l área legmen .. 1 venlral. la
pomón compac'a (par> romptK1a) do la .u'laneia negra me
diod".... l la formacioón ",tirular meooponlin.o y la ,u .. ancia
gris pefiruedu"al. La región ro« de l núcleo
,ecibe
ronerion". gl u .. ma ,órgie.. de la .;oneza motora y dop<lmi
flérgk,.. de la ,u"ancLa negr'), "" ..... proy"cciones "", enl""
• la zona d""",lale,al del pálido vontral. al n úcleo enlDpe
dunrular, a la pa"e laleral del ' ,o, tegmen .. l venu.l)' a la
..,"ancia ""gra. La "'gioón ~J/ ""ulta de cmk. importancia
para el procesamiento de la ¡nlo"na ción ",forzan'o (v. cop. 2 1).
E'.sta división del núcleo ací14mbm< p""",nta un,,. """""io"""
únioca, que la distinguen del resto del ",uiado ",-","a l. ¡Ix ""re
mot ;"'O, e n modolos animab ""u l.. relat ivamen le -"'ncmo
delimitarla; no oo. .. nle, en "'tudios ron s.""" humaroo< no
"" po<ible .u ""paraeión de l resto del núdeo ací14m",""" y del
""riado ventral. dado que, por el momenlo, la ,,-'<Olución es ,
p.cia l de la, ,é-cnic.. de neu,uimagen 1\0 e; ,ufieiente.
Re,;,ulta harto romplkado e;table<:e, una delim iLación p'eci .. enUo el ""riado do ...1y e l ""liado venu.l dado que la.
carae'erf" ie • • hi"oqufmk" y eiloorqui' ec,ón ie.. de .... .
regioo"". no propo<ctonan ",ñai<s inequfvocas de demarca
ción . No obsta n'o, para pa liar o"e inconveniente, u na apr""
mación que"" ha oeguido ha ,ido la descripción de las eone
, iones diferenc iale, do esta, resione • . lJe esta lonna, la,
pr")-ecrioon", aferenl". a l estriado pueden dividir-se on tre o
oonjunt". claramente di!c",nciadosc una onuada dopaminét
gica p,oveniente del m",""cófalo, una entrad, stu'amatérg;.:a
provenien'e del tálamo y una enlr>da glu'amatófg;.:a prove '
nienle de la
otr., pr")'occiones o;.pecíf",as al
""riado "",, " al pr",-enient".del h ipocampo)' de la amígdala,
que '" a"" lizarán on 01 cop. 21 ) . Con ""p<"ctO a la, pr~io
nes de la. neufona.. dopamiflé fgica., en ,ónn ino.; gene",""
puode ..,ñala, ,,, q"" la, neuronas de la ,u"ancia negra (pot
ción romp.c") dorso l ), del á",a 'egm"" .. 1 venlral p'O)",,'an
fundamenta lmente ,;obre e l ""fiado ventral. mien! ras quo la.
neurona. de la ,ustancia negra (porción compacta) ventral
pr~'an fundamenta lmente ,;ob", e l """"do dorsa l. L. re
giOO wll del núcleo act'I<mbrn, ,,,cibe p'O)'eCCioo",-", más limi
tada" oobre ,odo procedente, dol área 'egmenl.1 ,'""ual me_
dial. En cuanlo a 1. . p'O)w<ioones ta lámi,a, a l ",t",do, loo
núd """de la linea medLa, los inu,iamina,e.. )' el mkleo lale
", 1superior envían proyeccione, a l es'riado d"....1 (,ara me
dial del núcleo caudado), nüenUa, que los nLÍc\ro< de la linea
media. los intr,lam inar.,., e l núcleo dorsomedial y la ",bdivi
sioón magnocelular de l núcleo ""n u.l antroor lo hacen al es
.mI,.",",
CorIe.z. motor.
primario
...--.GIoOO pókIo,
Flfur. J· I5. Al Do<p<sióón Ind,,,,,,n~ona l MI ..."ado.n ... lae,ón
..", 01 1:11.0 ,,," ... . "'19'1'" , 01 Ir,,"," , . If ",l loltl. 81Co". "" ...
nal d. los Mm .. t.ri", """,b" loos, ""n. l" n"",,... 1MI tronco dol
oncót.lo. on lo. QUO pu_n ""-01" .... lo. d,t.",nt •• ""mpo ... n·
t. . do lo< g.onglio< b. ..1H
COf'O,. ("",,""
;¡'
r ¡; g-
~
:: ~." ~ "-"'" s "-
¡;¡.
8 '" ~ t ~ ~ ~ ~ ~ Il''''' "- !!. Il' IT ~ :r;¡, ~ "':;:' ~ 8 ~ 1O "'5i ;¡' ~ '" IT ~ n, ~ ~,;;. 10 ¡: S'
~ ~-~ ~ ~-!~3 ¡;" ~'~¡;~~";¡'~'~~' ~~~~~~'n-{~~'~"""
'fi <T ~n¡¡;:::
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g-3~:e. i ;!'§s~ª~:s-~!. , ~_~ ~
-g- ~'*Ii" ~ _ Q.~~ n ,",o _ ~
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· 10,roduCClóo , 1
fuisten rua'ro cisuras que aruJan a delimi'ar los IóOOIoo;
eerebr.les, la ci,u", cen'ral o cisura de Rolaodo, la ci,u ra la te
ral ocisura de Sil""" la eisur. parielooccip¡tal )'Ia cisura ei n
guiar ('ambión denominad. callosomargin al). l<>< lóbu los
ce rebr.Je,; oon cinro, el lóbu lo Iron, .I, el lóbulo parietal. e l
lóbulo occipi'aL e l lóbu lo '"",por.I )' ell6bu lo líml>ico. El 16_
bu lo lron'al '" e" iende desde la pane más ante,"" del enre
0. 10 (el polo lron'al) h.o .. a la cisu ra cent",1 o de Rolando. Si ""
coge un cerebro y "" lo o!>..,,,,a por su "'pe, f" ie la'e",l...,
com probará que ellóOO lo fron,.1 queJa delim itado ron e l 16_
bu lo ' emporal media nte un ~urro , la eisu", late",1 o de SiMo
A través de un """ " "'gital medial pod, án describir,;e los lí
m i'.,. de l. cara medial del lóbulo lron'al; de "',. Iü<ma ""
eom proba,' que ",'e IóOOIo "" ",'iende h.d. atrás hasta la
",,,.,, l l<lfmada entre la pa"~ superior de la cisura centra l y la
ei""ra eingulada . El lóbulo parietal =1'" el 'e"i'ono mm
prendido entre la cisura de R"lando h .... una linea im agi""
ria trazada en'", la esroIadunll""""'ci pita l (.. mbién denomi
nada inei,ura preüCeipitan )' la pa"" ,up<rior de la cisura
parie'ooccipital. L.a ci,ura Ia'era l ",guida de Utu línea imagi
naria ,razada desde una posición cerca "" ala I"'rte n,ás pos
'enor de dicha cisura h.o .. a los lími'.,. Jel lóbulo occipita l.
"'pa'" el lóbulo parietal dellóOOlo '"mpora l. En la visión '"
gi 'a l mooial del encóla lo p'k,Je observ. ,,,, que el lóbulo 1'"
""tal "",. de lim itado por la línea imagin.ria trazada eo'.., la
pa" e su p"""" de la ci, ura de Rolando )'Ia ei""r. eingulada
que lo "'par. del l6bulo &:ontal por la cisura .ubpar""'l que
lo "'para de la circu nvolucio6n cingulada. y por laHisur .. 1'"
",,'ooccipi'al y calcarina que lo "'paran del lóbulo occip ital
Tan'o en una ,isioo I.' "tal como median' e un ","e '-"g".l
medial. '" ol=".. rá que el lóbulo occip ita l queda delim¡tado
por dela n' e por los lím~"" I"'"teriore$ de los lóbuloo; parieta l
)' 'emporal. En la visión late~~l ellími'e queda ",.. bie<ido por
la línea imaginaria ' ... zada ""!te la par'e .up<rio r de la ci,ur.
parie'ooccipilal y la "",OIadura prooceip¡,. I, m ienU., que en
el rorte ,-"gi .. 1 medial los lími' "" oon fi jados por u na línea
imaginaria que.., ",'iende desde la ""'OIa Ju ra preoccip¡,. 1
ha". llegar a la roneza eingulada. En la "'perf-'cie Ia'eral del
cerebro, el lóbulo 'empora l comprende desde el polo 'empor>l
ha"ala líne. ,,,, .. da en'", la escotadura p,eocci p~al y la I"' ,te
sup<rklr de la cisura parie'<KlCcipi'a L De eSla I",ma, queda
"'parado de los lóbulos fron,. 1y 1"r""'al medlan'e la cisura
Ia'",al y la línea f<jada en'", ésta y loo lím~.,. del lóbulo ocei
piral. A tr.vós de un corte "'-gi,. 1medial..,. pos; b" obsetva ,
que el ' erri'orio ocupado por el lóbulo temporal", ",,' iende
d'-"OJe la "",otadura p"-'OCeip it. 1h .... ca"; el esplenio o roo"'"
del ruerpo calloso. eran par'" de .., e,,'en"'" queda .., parad.
del lóbulo lín,bi<;o median'e eloureo ""la 'er.L El lóbulo bm
l>ico rom p<ende el '",ri'",kI qL>O queda en'", e l cuerpo calloso
).100; lóbuloo lrontal parieral y occip ita l. ocupando 1" ,te de la
ear. medial del kibulo ' empor.1. La eisur. o el su reo de l
cuerpo ca lloso "'pa" e<le i"'portan' e haz de fobr .. de la c~
ruovoluckin cingulada ('.mbioón denominad. ei,cun",l""kin
del cuerpo ca lloso) que form a pa rte del lóOO lo límbico. En la
parte in ferio< de la cara medial esle lóbulo eotá romp",ndldo
fundamen'almen'e por la eirrunvoluoon p.rah ipo<ampal e l
" ....... el á ",. oubc.lIos.a y la circunvolución p. r"' ,,,m ina l. IIJ-r
úl'imo, >i .., ""para el ''-'iiJo con...,al abriendo la eisu ,a lateral
se ot..erva, . que queda ,'isible u na 1""" de l. eorle", que
,,
p<rman""" ocult. ba jo la ci,u,. de SiMo ...... porción de la
cor'"" se denomi"" ínsula . Las zon .. de loo lóbub lron'.
les, p.rietal.,. y 'empo<alesque rubren la ín",1a se d enom inan
"""""'loo. &1 la vi,-.oo late;a l de esta porción ocul'a de la 00<
'eza.'" di"inguen las cisur.s o ""rcos la'eral)' circular de la
ínsula (FiS. J - 15)
L. ci""ra de Rolando o ci,ura eentral,;epara dos circu nvo_
h.cion"", la circu nvolución p"""""",1 (o lroolal .,'"enden' e),
por delan'e de la cisura de Rolando, y la ei,cunvolución 1'0"
.;en " a l (o parietal as<en<I",, 'e) . Como puede ,upo""''"', "".
últi m• .., locali", en el lóbu lo p.rie' .l mien'ra, que la pri
mera.., Iocaliz. en el lóbu lo frontal. Con,o.., ....,rá más ade_
lante, desde un puo,o de ",ta funckllloO l la eircu nvolueión
poseentr.1se con-esponde con la eortez.a somatoS<nooria l pri
maria que procesa la infonnactón ",Iacionada con e l '''''0, la
propklcep<ión, la tem p<ra' ura, el dolor, etc., mien lras que la
circunvolL>ci6n I""""nlral CQltc"i""'de al áre. mOlora prim a
ria que con'iene loo; somas de las neurona, que lonnan las vlas
de",e nJen 'es impl icad .. en los nlOvimien'"" ..-olu n,.n",
Adem.l.de la circu nvolución pr",entral, ellóbulo Ir""ta l 'iene
OI .. s ,,," circu nvoluciones, la circun,olueión &:"" ,. 1 inl"rio<,
la circunvolución froota l medial y la circu nvolución fron'a l su
p<rio< . En Uf\a vis"" Ia , ,-~. I del cerebro 100 ''''' cirrunvoluckl _
n"" acab.n en 1"" lím i'es de la ,ircun,-olu<ión precentt. l
mie,,"" que en la su p<rf>cie medial sólo.., obs<",~ la eifCtin
voIueión I",,,tal "'perio<, que lIeg. el kibulo pararen'ral ante
no, (el cual e<lablece e l lím~c del lóbulo I,ontal con el p.ne
,al). En la circunvolución froo'a l in fenor .. dis'inguen Ire,
zonas ,la ... men' e diferenciad .., la parte opercu lar (q ue forma
pa" e del opérculo f,""tal), la parle triangular y la parle orbi .. 1
(enumerada , desde la má, 1'0"'_ a la má .. n'eriorl . En un.
";'';n "'-gftal medial ", d .... inguen. adem" de las ,m"ffilO!u
cion"" frontal >uperior y pr"",n'ral. la, circun,-olueio"",, orbi
'.rias, e,,'erna (' .ml>ién denominada cirrunvolL>ci6n oIDita ria
'e""ra), media (' .mb"n denominada <m" n,-olución orbi ..
ria segunda) e in'",na (también dC"tlorninad. ei,<u n",luckin
orbi'aria primera o cirrunvolución ""ta). Co<re<pOI'dien'e a
la< p.nes ' riangular y operrular de la circunvolucKin &:ootal
inferior.., localiza en ""a de Broca, una zona mu)' impon.nte
en loo; mecanismos de produ<ción dellengua;e. que será abor
dada con más d",. 11e en el capí'u lo 19.
En el lóbulo parie'al ju"" detr •• de la cirrunvolución 1'0"
.;en " .l .. ubica e l ,uroo o cisura pos<en ". 1. En la pane 1"'"
del lóbu lo pane .. lla eisu r. in"'pariet.1 divXIe la ro<
'eza en dos rolloO, o Iobulilloo, el Ióbu" I'",""'al "" p<rior y el
lóbu lo parieta l inlerio<. EllóOO lo parietal .uperior queda timi
,ado a la rona Je l. rorteza p.rieta l ubicada en' ,.., el oureo
poseen".1y la cisura in " .pa,""'.l n,ient"" que el lóbulo pa
ric... 1inlerio< (ubicado por debojo de la cisUIa in''''pa'ietal) ..,
subdivide en Jo¡; zona" la ei,cunvolución su pram'<ginal (for
"",da.1 f",.1 de la cisur. lateral) )'Ia cirru nvolucioón angu lar
(Iormad. al " ",,1 de la cisura ' "mpor. l , upc"lior). En la cara
medial del encéfalo hay una zona que forma p.,, ~ '.n' o del
lóbu lo lrootal como del lóbulo parieta l, el lóbulo pararen'ral
(o lobul¡1 1o p ara<en'",~. Tan, b~n en la ,ara n,ed ia lla zona de
la cor"'za I"'rie,.1 que queda en'", la ran,. m...~in.al de la ci '
. ura <ingulada. la ei,ur. ",bparie'. 1. la ei,ur. calcarina y la
ci",ra pa,dooce ipi,.1 '" denomin a """""'"' (o preeu ña)
Furocklnalmente, además de Iao implic•.,.,o"", dellóbu " pa
,,,,kIr
-91I~P 1..,xI""",,~d!= UV!"n IOAuo.' ''' 01 ..,od,),o 000 10 OOJ""
OW>lUJ o"~,, 'O,U", o¡ K\! '1""'"1"" ",m!" "1 OP owpu~ JOd
lopno, u9!"'sod oun u.> "I',nb "I"""I01IUIDJC> o,., ' ¡oJOdw"
o¡n'!91 l' " qU"",,,P l' ' ''I 0~'' ~P oqO" "" owo,) 'ImliU 'I U?'"
O¡<lAU""'P.1 ..,'u,""u, .. ""UO"!O, ... 0 .." "1 ~P o!.q'p Jo,l
ru.wud 10__
"1 ~P ~lJod = 1."""1" 10m.l'p JOp
-'P"'I ' ''''''''0'10'
"1 Mol"",!" "" I"'p"w .... , "1 u¡¡ '""10,
""1 ""I.~d!= "UOP"!OJWn.:l.J!' '''1 u ..,nSuuSlP ,. o¡n'!91 0""
op 10J,,"1 """..I'oJn • ., u:¡ 'Ion"" "'9P"'IillOjU!., op O,U,,!WOS
"""'" I~ "" 0"'ldwoo JOd "O, op<":>T1IOo'1U' f"" I""di= o¡nq
91 I ~ '"""w lou",,,,,o" 'ruowud OA!I!PO. "",,,,,, ., U!I ' XOO¡
.. ' r oop ."'~ o~~o b.xl ou o ""'~ IOUoJns IOJod w" u\'!,n l
·Oo'IUn.:l.J!'" u¡¡ '61 o lo,¡do> l' "" f JO"'ld.o .. ow"" '~I ,,"~""I
I~P u9!,,,,,,dUlo.:> "1 u, OU'"",OIU! 'O,,'UJ~,\\ op o""f opt"U!W
.ouop u?"Iwo, '(C>f', ,,,nln! O""f>'W~~ I'P I."uol! 0 1JOd) IOU
oJns 10000w" "'9!"n IOAuro", "1 op J"'JOJsod u\,!:>JOd "l'0P"!
rúlu" ",?!onj01lu""'!""1 op OWI<! I'P 1""'" o o,oPOJd .. ~r.b
O" ,"',
"0'"
ulm"uo " ·lodw ,X>d!~o,.d u9pn I01lUTI.)J!'. 1 uo, OJu"I0po
.".~ . ~'I!IUOO I, [l\ju!l u?!"n loAu"",!" "1 on b o",:md 'IOlOuoli
u¡¡ 'l"I'no, ~ .uo "" 0p"" b onb 1 0rúlu~ "I""'l I01luro",
"1 uro!.. o:o<qw!I O¡Il<l9 II' P o ... ed uro IOJo,"I0' OOJn, 10 >0<1
"PO"w 'IOP fl"" """"'IOAUro", .'""I ~ "'''3 'I""d"""" 1"1' OWOJ
I'JOdwo¡ O¡"'I9'I loP o,uo, , .... d oUJ:JO!,., b 10JOdUJO¡0" do,,,,,
u?!"" IOAurnJ"'"1 o"u""'uo '" (loJOdw.:>IO" do""" o,m" 10 JOd
.p",od",¡"",.. o¡u"' .(PV ·JO!.I~JU l ¡oJOdw" "I""'l l"",un.:",,
"1 op ¡o"UOII 'rw ouoz
JOUodn, 10JOdw" "I""'l l"",un.:",,
"1 op IO!'"U. "I'",od , un J''''''sqo "Iq,sod,~ '1 " P'w U9!'
'" ouo u3 'JO!l0JUl u?!"" IOAun",,, "1,( .!p>w "I""'l l"",un.:",,
.1 ·JO!.I><Io. ",?!'n¡o."Iu"",", ., """''''''''I01IU"",p''''''' "" "P!A!P
., 10Jodwo¡ o¡nq9 11" ~ob .q,T1.ldUlO," O1q""" I'P 10" ' ''1
"I'!'!A oun u¡¡ '''''10 , ,,,,,, """ld UJo.> "'IO"J.d<. Á ""I.uO!",,~,"
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Sección l. Introducc ión o ~
n"mClO de pla"iciodad .ináphca y, pooiblemente, medi.n.e e l
n.cimien'o de nuev.. n"""""" (este úl'imo proceso se deno_
m ino neurogén""')'
Ourante el aprendizaje, ~ I pfoceso de fonnación de u n.
mem"",, a lafgo plazo p.""'" s." g>'adual y p"",e n.a grad""
c"",ien' ", de .,..abiliodad a medida que pasa el .iempo)' ron
la 'ep"'ioda evocaci6n de la in Ionnactoo almacenada. En rual
qUi'" caso, l., memo<;" no.;on inmu 'ables y suelen cambia r
ron el .iempo, ya que pued~'1\.'" mod ificada. y m,iodulad ..
po< una gran divefSiodad de f""""e<, romo.., .erá en dileren
capí. ulos del libro. L. den'OSI,ación de la "" lnerabi liJ ad
do la mem~ cuando ésta se encuenlra en un .,.tado a"'ivo,
refuorza la idea de que la. nlem""",, reorg.nizadas en fun
ción de la, nueva. vi""ncias, e'perimen •• n un pfoceso de
e".bilizactón. 00 este modo, en l. form ación de una memo ·
ria se di"inguen treS "'tadios claramente diferenclado<, a)
.prendizaje, que permi.o la adquWcitin de la información por
med io de los senlidos: b) ronsoliodactoo, que ""pone una es ·
.ab ilización grad ua l de la •• """i.ciones ad quirid •• en la
"'.p. a nlerio" penniliendo quo lo> p"""""," end6geno< ac '
'i.ad"" po' una e"perie ncia nlOd ulen la pe" i"oncia do la
naza de metllO<ia, y d recupe,ación, que implica la ,o",tiva
ción de la, memori ... a lmacen.d .. para que p<Jedan .'" tJS;l
d .. romo gu!a de la propla conducta . El término conoolioda
ción de l. memoria, po' lo 'a n'o, se ,efie'e a l periodo do
nan,[Ción desde u n e"ado fi' iol6gico inici. 1 lábil ha"a el
"" •• blectm"nto de una mem",ia durado,a . Ou,ant" e"o es ·
•• d;".., produce la actividad neura l n",esarta p.,a fijar la .
."""iacion.,. e"ableciodas dura nle elap,endizaje. H."a que
.... a """lacion.. no son f'jada, ro"",hdada" la memoria
.,. susceptible de in le,ru¡><ión. A lo largo del e"adio de ron
,;oliodac;6n de la metllo<ia se produce l. activiodad neu,a l ne
ce""rta pa ra o",ab ih •• r la • • """i.cton o, ad quirid •• en e l
.prendizaje, de modo que l. for mación do una naza de me
moria en un . i"ema cereb,a l puodo .'" modulada po< la ac
ción do or'os ,ist""'.' neura les e n función de la, condicton",
de .prendizaje.
Supóngase a un anclano que!lO,;e acuerda".., ha tomado
la pastilla I"ra e l cole'krol pero, sin omb",go, es capa. de
c""tar con .odo lui<> de detalles s'" aventu,.. en la época de
la Guer-ra Civil. ¿Cómo.,. posible' Al envejffer, el individuo
,~ perd iendo capactJad pam """",da, cosas nuevas: ,in em
oo rgo. puede recorda, c"" ,odo lujo do de.alles los episodio>
p ... d"". Se (fe" que 1... memoria, "" gua,da n en eI.a lma
cón. cerebral la """to,a, mi<:n"a, que pa,a pode ' fon""rIa",
coo,;oUdarlas y ."hivarl., en d"ho almacón.., n",es ;" una
""'ructu,,, el h ipo<ampo. A mooida que la p'-~>ona envejece,
el hipoca mpo ""perimenta u,," degeneración importa nte . Loo;
dalO> """,,nles ha .. a el momen'o parecen "'ge~ i r quo la pé'
dioda de memo<ia a>oci.da . 1 envejffim ienlo '" dobe a la
pérdioda de ",,"rona. en dicho estruelufa. (lo, ""0 m"'",,,, '"
,~ perd iendo i.I ca pactdad de consoliodar y . Imacena, la, nue
"" memori., en la cotto,a, man.enioondo la capactdad de oc
cooer • los """eroo. que afianzad.,. desde hace ~empo en e l
• In,acén cerebral
El hipocampo e< UM 'e6ión del corebro ""n una cap"ci
d.d impro,ionan.o do ",or&,nización ostructu,a L Lo< c¡fcui
neu,ale. p,ee"'''on •.,. en .,.ta ","u<tu,a p""den ""I"'ri
men'ar mod ific.don« acusada, en l. comple jidad de lo.
'es
°
'0;
p'"""",,", dendrí, ic.,. y en e l númoro de cone. ione. ,iná p"
e... A,imi>mo. a navé> de l pr",,,,", do nou'ogén"'i'.'" for
m.n cone,ionos neu,on.b comp letame n.o nuL....... Hace
uno> a ño<.., I"'n",OO que ",,'os cambio< .."uc.u,.Ie, t.n
a"'1>.,d"" únk.mente oran comH!utivos del de .. ",o ll o cere
braL ~o obs.ante, h"'len dí.o '" ""be que el hipocampo 1""
m.nece est ructuralmon.o on un •• i.uación de pfoftl'-' plas
.kiodad a lo largo de la vi J a Je UM 1"''''''''''. En los capiru los
6, ló Y 17.., an.l i.. rá la imponancia de ",'a estru ctura en
lo< mecani,n,os de plastici dad sináptica y en la conoolida
ción de la men,oria .'
¡[ Lo
furm.lcui n h,pocampill .-.",1.. d. {ordIna l importando pano ~ <on",brl ~ "ón de l. m.mona.
Neocorleza
L. fI<'OCor'e, • .., ",S"niza en ..,¡, c'P'" celula re,," d i'puc"
'a, de forma horizontal. En dich ... cap.' "" obseova una d i,
'ribuctón de.igual de di,..,...,. .ipo< celula"" (F\g. 3·20) . La.
neurona, cortka le. de p,~""c i ón 001\ la, células piramiodales
~ta, .icnon un ""lOa on forma de pi rámide, del cua l.., pro
)"'tan un.<Ón)' 00. ramificacioneo dendrí.ic .. (una. cad.
lado) en la pane 00 .. 1del ooma, )'una ramificación dondrítica
en la parte apic.L También e, i,te otro tipo de célulao no pira
midate., como las células tu>ilonn"", la, célula , de :\lan inO!! ~
las célul., ""1",lladas o granulares y la, célula, horizootale •
de Caj.1 Re,,;u .. La capa 1 o cap. molecula, ple:';f"""e eo
la que queda en la .uperfleie de la oo.-1eza . Es de "".ur.Ie ••
recep.ora . En ella se pueden locaH.ar mucha, fibra, p,o<e
don •.,.. de la, afcrencias """biod.. do d iforen.,. regio""" "'"
'kate., ,ubr:onka loi y noncoencefá lica", En ",,, ,,. 1'" se pue
den encontra , neuroM' horizontale, de Ca ja l Retziu ,,)'
~a ella '" p~n la,dend ri.a. apka loi de la. neuron • •
piramiodales I"' r. "" •• ble<:er conta"'o> sinápbco<. La cap. Il o
capa granular ""toma es ro<eptora y """"'ora . En esta cap' ..,
encuont,.. 01 ",ma de neuron., piramidab que envían la,
dend,ita' apic.le. a la capa I y su, a <ones a la su"ancio
blaroca . La capa 111, o capa piramidal e'''-...... .,.ef""tora y en
ella .., ubie. el soma de neurona, piramidales de "mano me
dio quo envían la, dendri'., apka les a la ca pa f y susa<o"",
a la .u,tancia blaroca . La ca pa lV ("""'P.ora) e"'\ compue",.a
po< célu la, s,anula r", o .,. " ollada" por lo quo .ambién '"
donomina capa granula r e,t", na. La capa V, o cap" piramidal
in'"ma,'" ef"",,,,,, y ""á formada po' los som .. de neuron ••
pi,amiodales de tam.ño .... fiable que envían lai dondritas api
ca l"" a l. cap. l : su. dondrita' ba .. b.., establecen de form a
horizontal dentro de la m i,ma capa, y 'liS a""",-", alcanza n la
,,",tancta blanca (fibras de prco¡ecri6n) . También.., eflC1Jen
°
, En t ",, ' Q _
en la form.>rión hipocornf"l .. puedon do.!in·
gu;r "'" zono' d .. ,,,,,,,,nto dof~ .. (\o ,iKun,"¡uri<\n _ todo.
el hipocompo propWn<nte &che )' el ... ¡,,;,w,,), 1"'''
loo
ofuno",," ,ru t 6m~", u,illz..d<>o, en ~ ~'"loo "",..fui .
oimp'Ii,,,,
lo r",....ron hopoc>mpoI como hipoco.mpo. M""",.. _
ruando """ mi"""," 01 hopoo:ampo prnpu.m..,t. dochoy ..... di.,·
",nt'" ron'" u t il~ lo ab""", ,,,,, CA. 'l"" prru""" <Id .... do
Ammen lromu .mmon~ l La, priOOp"""""'" que'" anaI;...,ón
""'ón CAl Y CAJ.
""""'"
,,
· IntroduCCIón . I
o
fl~~,. J _Zl. Al Roeon","",6n . " t .... d,mo""onu r.. ll,.d.
Flgu,. J _ZO. R. p..... " .. "ón do 1... <a~. eo"".l...... I" . d..
por 5'""090 R. món , C.", l C~da o,bujo m..."'. ""...",,101" O"
Lo m , l Lo .uporf" lo do" cort ... ...... lLo on" ~"o . up ... ,o, o.
1,..
P'"'' U""
Lo I m.~on. En 01d,oujO o. Lo I.qu,orda
I". do .
o.
t,ne ión 00 N, .. U .. "" Lo corlo" ".u.l oumon. d. un «",oro
.oulto. 0" . 1d,oujO 0.1meO"" I.... b'.do. p."'" do u .. ',neoón o.
N'HU ... ,""o,. motora ouma .. do un oo ... oro adulto. y on 01 d,_
buJO do l. do'""o.I' .. II,. oo a por, ... do u .. t,",,6o d. GoI ~, I. "
co"o,a co ... br. 1do un "'''''' dQ 45 di .. d. od. d. En l•• "'g'oo ..
e"",br.l.. quo don l"\Ioe .
Lo"l" do pro)'OCCoón lcomo ..
cO<1 ... """oral. o,,". un gro " n("""ro do , ólul •• p". m.... lo. y
"", •• oI ILOl .. "" p". mod.I....... eomparacoón con
<1 ..... o.
Lo eO<1., • . Por Lo . p.""'to f, lta do eólu" . ~,.nu .. "' •.•• " po
do ",,"o, ... Lo &<Joto o'Mmono, eO<1., . "llro"uLo,. p.". ti
' lo. .... <1 ....... n",nalo. on ... q.... o", ... n". n ,00uLo . ".·
quo,".. I.. ",o p'ro mod.l.. como "" po ram .... Io.I ......uolo do ·
nom,.. r
gro " ...... ,. A Lo
gro "uLo" . granuLo' .. Lo.
donom ,n• .• " cooJUnto.
o...""lp","" .l .... to do Lo ... o<o r·
to...
"'~. "' I...... "'~ «In ..... ' ... ""'n'. d~ o ro",..... Lo
o.nom ,n. eO<1.,.l>omotlp,<a
" 0""
0""
"0
'00' ...·
,""Ola
,01)', ..."
,"rt.,.
co".za
Iran ,,,tul.. lu,iIo<m"., cé l ul~, o",,,I.. das y , élulas de Ma"j
notti. la cap" VI, o capa I"'li mórf",a,'" Lo capa más in te,na.
con lo cua l queda adya.;en' e . Lo ,..Man, ia blanca . Esta cap"
"".1 conformada por diloren,o, 'ipos "" lula ,.,.. ",mo las ,é lu
Lo. fus iformo, y las ,é lula, do Ma"jnot'i. Loo; "-,o.",, de es"
capa envlan f,k., de pro)"",;6n, por lo ",a l .., tr" a de una
cap' el""'ora. Adema. de o"a o.-goniz;oc;6n horizontal. 'am
bién .., da una orgonización venical a modo do column ••
funcionales
Do form a añad ida a Lo. d ile""""" "" Iul .. ,.. m""' radas en
Lo d i,"ibución cetula, en las capa. de uno misma zona ,ortiocal.
ro la n""",orteza 'an,bién .., ot><e",an d llorencta, citoarqui'",, "
,ónic.. ontro la , diloren,es zon .. de la corteza co,eb ..1 en
ruan'o a Lo do,..;dad, dioposic;6n. forma y 'amaño celulo,. En
1909, Koroinian Il.-odn,a nn d ioo;6 Lo roo teza """,ka l en mi.
de ~ rot=en lundón de ",'a. dilorencia. (FiS.3 ·211 .A pa,
po' ord.""",,, q"" "'p ..... nt •• 1.... ult.oo d. lo •• n;llJ.l. "too r·
qu,'."M I,oo dol « "'Oro hum. "" llo •• oos . " Do por KM", no.n
e nldm, "" . BI R. 9'0.... eorl,calo. dol"", .. d .. orlg,,,,rl. ,,,,,nt.
po' ..t•• utor En los .n;lll." I,"".do •• ", Do po' BrodmoM "
,n<lul."
<1 ..... por. oofonor l. cO<1.,. o,M o]ron"1. Lo. <1 .....
10.11 Y 47. Llmon,.blomo", • . los
",.I".d05 po r Brod ·
monn no ,n ... t'9' ''''' on dota llo todo l. cO<1.,. ",.botol",nt. !. M.·
mb, 'u do""f>C IM no ora co"9ruon' •• tro'" do .. . o",." ••
. .. ud,.da •.
'lO.
.""1""
' ir de entonces se roa lizaron numerosos mapa. de Lo , itoa,
quik"'U'O do la cortoza, y luo poco a poro cOOo-arodo m~, im
po,tancia la idea de que dilerencia. ", "uctu,ab podrían i,
O<OfI' paFoad ... de d¡lorenci .. fu nciolla¡" •.
Hoy e n d io se ... be Gue d ikre nte' ' rea. do la cortoza p,e
"""tan ,a racterísti,a, ci' oa 'qui'ectóni", diferente" un 1'"
trón de rone.ione. ""'l""'ff1co)' una implicación luncional
di" in 'o . En gene,a l. puodon distinguir.., tres g,a ndes blo ,
que. do ,egione, 'octioca le" _) 're.. sen..".ial.,.. Gue se lo
cal izan on lo< lóbulos pa'i"'al, tomporal, occip ita l y de la
ínsula; desde el punto de ",ta ci' oarqui'o<tónioo .., ca .. <te
,izon po' tono< una cap' g,a nu la, intoma (IV) muy p,om i
nente. y u na ca pa pi,amidal inte,n a M muy delgada; bJ
á,ea , mOl",a., que se localiza n on el lóbulo front ~I )" en ,e
giono. adyacente", al .ureo ,entra l; desde el punt o do vi"a
ci ,oorqu ltec,ónico.., co,ac'onzon po' 'one, una , a pa g,a nu
la, in terna (IV) bo"ante reducida,)' una cap' piran'idal in
'o,na Mmu)" gru,-","" y <) á,oa. de a"",iac;6 n p'op iomento
diocha., o 're.. de asociación multimoda l. rolacionad .. con
lunciono. de in'egt ación ,upe'io, (intole ct uale •• pr",,,",c,,
como 01 lo ngua jo, o 1"" mecani,ma.; do a prondizaje y me
m"'ial. l¡ay dos grando. 're.. de asociación en la ,,,.'ezo
cere bral humana: la ,or'oza do asociación p",iotooccip ito
tom pOfal )" la ,orte,a prefron tol. La cortoza de asocia , ión
pa'ietooc<ipi'otempora l .., I",ali,o en 01 á,oa que quedo
,odoada POt la cortoza vi,ual, a ud i' iva y.omatoso n""ial
p'ima ' ia (Fig. 3·22) .
En loo 'igu;,,"'es apa'tados se deocribir.in Lo, p''''i¡>al.,.
regio"'-" de la ,0000za desde el punto d< vi,ta funciona l.
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,ljE.!j-:¡.!I~.,.r~~ ,¡j,,§..II ¡:.,~."
Sección l. Introducc ión. ~
ción ""i_ópica (puede .,. ... b""e"" un m.pa de la rdin. en
.,.ta región cortical)
La <one". aud iti ,~ primaria (FiS- 3 ·24), p'" 'u pane, '"'
Ioc. liza en e l l<'>bu lo "-"" por. 1 (<OfI<",'amen'e, en la región
",,,espondien'e al área 41 de Brodm.nnl. Est. región de 00<
"'. . .granula , rectb< inlonnactón del núclro g<-·tücu!ado me
dial del tálamo. En la ",neza aud itiva primaria .., observa un.
o<ganizaci6n ,0_6pica ("" ",ta región cortic.1 se ",.. b~
un n,a pa de tooo e l "'i""'1rO de ffc'ruencia. aooiblesl
La ro"e "," SU".t;va pfin,ofio.., I""a l'" en el opéf<1J1o
fron ta l )'en U"" fegión de lo fn;.ula on'erior (á",a,.ló )' 43 de
Hrodmannl. E". fegión recibe informadón del mklro ""'tra l
posteromedial del ,álamo
• [ Lo co".,a ..,n'o<ial p"ma"a ~ on¡. niza do una
i
lorma modu~r. de manero qu< ha bttua lmen,e.o
m""" ,,, un patrón d@on¡.mzaoónporcolumna.do
nouro"". con pro pt~dado. functo n.l.... m i ~r...
Hoy e n di>. lo. módulo. co rttcatos.o "n 1'''''''0 do
mandie.to 0fI lo. .. "oma. ",mato.on",""l y ", ....1
Y. on mooor 9""'0. O" el .¡.tema aud,,;"'"
Lo inlC>m'ac;oo C>llatoria".1a únka q"" no hace un ",levo
en el tálomo an'"" de a kan ... la rone.a. Se podría ron,ide
rar q"" la ,,,,teza piri!ofn,e es análoga a la 001"''' ..",.orial
prim orla en la vW6n, la .oo;.:-;&, y el procesamiento ><Itll.'o·
",n,;orial. En el copítulo 13 se hará una descripción ana'ómica
)' fu ncionol mi. dCl, llad. de l. corte •• pirilorme.
Reorgani zación cortical
Volvie nd o otr. vez al . i"ema s-on,,'o"'nso<lal. ",sura
men'e e l lector ,,,,,d r. presente que no todas las pa" es de 'u
cuerpo ~en"" lo mi<m • ..,,,,,ibilidad ",n>Oria1. Lo.
de
lo< dedos o lo< labio< p""",,"a n una copacidad mu)' a l,o de
discriminaOó<l ""nwrla l. Ibr e ll o, cuaooo se "",",n otro< la
bio< o cuando.., ""a riela o" a piel ron lo< dedos,.., ""peri
mentan """,",eion .... muy , ica . en ruan'o a estimulactón "",,, .
..,ria l se ", fi ere. Lo n,i.mo ""u, re ron e l movim ien'o. F.;
di";nta la prectsión n"""",na pafa llevaf o e.bo e l movimiento
de Jo. ded". pafa lO<a r un planoo uno gUita "a que la p",ci
. i6n del movimiento que deb< inlerirse.1 tronco par. gi""
\(1'. Se inv¡" al le"", • Ilev, r a cabo un pequeño e'P"nmento
de d i"rimi""c ión """,,,,,,iol. Deb< pedifle a a lguien que le
,~)'o lO<aooo "" ""f" lda con varios dedo< de 'u mano, de ta l
Ionna que en!te J.c.¡ dedo< no e" .. " una "'p.ractón ma)'Of que
2 cm)' que la. pun 'as de 'odos los dedos 'oquen al mi<mo
'iempo la ""pe, f" ie de su eopa lda . Luego deb< ped irle. lo
pe"""o que va)~ variando aleat",lam ",,'" e l número de de
dos que 'oca r.in "" "'l'alda, )' el lector debe tlcci, de,;pué< de
cad. prueba cuán'". !iOn lo< dedo<. Lo que "'gura mente sor
prenderá allec'or es que en mue", de 1.. ocasiones perri bi,.i
)"ffi.'
j [ Lo ropruentaclÓn d~,,,,,,d,da on la conoza ,o n. o·
rial do la, divoru. r"gomo. de-l cuorpo" oneuen·
tra proporciona lm<nlo ro lac"m"'a con la de n .... d
de la, con ..,one, ,,,n5-0tialo, que re ci bo do cada
una de ella • .
un !iOto dedo au n ruando lo """" 'ocando oon d""
° tre" de
oo.. Si esle mi,nlO e'P"rimento.., Ue,~ a cabo en otra parte
del ru'-"'po ron m"}", ea pocid.d de discrimi~ón ",n>Oria1.
la de,=ión de lo< dedos ..,fá más ""rtero.
L.. regiones que p"""n .. n mayor capacidad de di«nmi ·
~ón "'''''''la l. en términos gent'fill .. , envían mayor canti
d.d de inl"""ación que aquella. ron bo¡a ,.,..,lución .•'Jo ob,;
tante, "' .. de "'ner p",..,n,e que el .... pacto que orup' una
porte del cuerpo en la ,,,,'eza no .... inmuta ble o .,,;<á'ico.Ade
más, tampo«>'" ""plieo ú nicon,ente po< la de",ida.d de Lto "".
n."joo", ..,n_lales que recib<o Si una pane del cuerpo no ..,
puede uti l"aI, '" "'p""""ta<ión ""tkal disminuye de ta maño,
y .. mbién. la in""",. 11:>< ",'e mOli"", el tamaho de la rep'"
""ntactón cortica l p uede varia< en lurrión del uso y de la e" pe
nencla. Lo mi<mo OCUffe en ca", de 1«10",-",. Cuondo .. y un.
I«ión en a lguna de lo, vía. o J.c.¡ .ist"",,.. que llevan la inlO<
maci.6n a la .;orte... la región quequeda ti<spfovista de "" " ada
de inr",mación po .. a ocupa"" de procesar la inlonn""ión de
01"" regiones que si envían inlO<mación a la rone,.,. sensorial.
Jb< ejemplo, en un e'perimen'o clá,ico JOO. el . 1. ( 1'>91) ana
l"afOn la ""teza q"" recibía inlonnactón ",n>Oria1 "" macaco¡
adul,,,,,. Die. añ.,. a ntes de la evaluac;oo habían "",donado
tao cOllo>;""",,,,,n.ooal«qLl< IIe!)"ban a la c",teza I""""nien
te. del brazo.Est.,. a u'""" den'QSlraron que la "'P..,..,ntactón
en la " "teza de la c.fa .... bía dilatado daramen"". enoan
ehánoo." hada la ,egión de la corteza que"" enc.rgaba de re
cibi r la inlO<mación del braro. De igua ll"""a, a pnncipioo; de
la dócada de 1990. Kaas el a l. pu.leron de ma nifi""" la re'Olga
nizactón de la eOf"'za vi<ual de loo animal« adu l,,,. después
de una lesión en la Mina. de forma qL>O 1.. "'g>one, de la cOI
teza que re'Cibian lo información de la zona de la f~ tina lesio
nada p'"""",ban ah"", la in formación de tao ron,.. de la ",ti""
oontiSU" • la. lesionad ••. Asimismo. Jeru:ino y ~ le rz""ich, •
f,nal« de la dócad. de 1980, le qu ita ron a un n,acaco adu lto la
región de la c"'te",""""';'1 que Ic"Cibí.o la inlonnactón..,n
IiOrial de la palma de la n,a", . E,;tos in,'e"igadores observafon
que tlempo despL>k de la lesión la. fl<1J'onas con'iguas a la re
gión e"tirpada recibíon inlormación de l. p.lma de la ma""
}
Ela rqu"octo. prnto r y o.un", ,tabono Gtorg'no ~o ·
.. ti 11515·15741 recog" e n 'u c~lobro obr~ v.~ d<
ro.
a "l,",..,t,,". I""t".... ygc"ltc.... ,!alia·
""". una colocciÓll ..len .. de b'og rafi., do dolo"m·
t.. arlo.tn i'a l,.no,. En e". obe. Va,. r; upbca
cómo ~'guo l Angel ll.-.ó . cabo la roohzaclÓn del
tocho do la Cap~1a Sur ,na duran,. ca .. 2 al>o, ..,gui.
do, d< prnturo, .E I ,rabaJo 'o It.-..ba • cabo on con·
di«on.. muy !aligo.... dado quo 1-1 '9",, 1Ange-l 'eni.
quo ..tae d< pro COll la caboza 'ond"l. haCIa det rn .
y.u vi.ta ... dob,b,ó do tallorm. quo duranto • .,io,
.... .." sólo 1... capoz doloer y m lr., .u. bocoto, on
dicha p" ..dón • . E... ""modón con.tnuyo un claro
Ojomplo d< cómo la o'ponencia puod< llova e . ,OOu·
c.- U"" roon¡an izadón de-l cor~bro . dulto
"",,,,ro.
~'IOS ",n alSU""" de los ejemplos que p""den encontrarse
en la bibliogr.r.a cientif",. sobre la re'Olganiz.,ión de la cor
teza ..,nso<la l d"'l'llk de una Jesjón del tejido. No oo.tante, la
e' p"'iencla también desempeña un papel cri'ico. Im.gin"",
· 10,roduCClóo • I
uoa p<""'Oa ";ega que .;omi"",a a I""r '"""" e n Bra illo. A
medida q"" '" incrC'ffi"" .... ndo.u experiencia con este mÓlodo
de Jecrura , 'u ca pacidad de d i«riminaciOO a trilVés de las)"
m.. de 100dedOi oumen' a notablemen' e, de ma nera que ' "'
m i"" por .<er ca paz de Ioer p.:'igi"'" <><Ti'a,.;on este ""cma.
En la ooneza que recibe la inf"""a<i6n >enSOfiaI de las di
teten,.,. """'" de l cu'-"'JK' la región que ocupa la ma M o e l
área que ocupa la cara son .imila "" a la ,up<, ficie cortical
y loo brazo<. Si se a""liza Je una forma
ocupada por e l
"'p<,mca la región ocupada por la mano, puede observa""
que un .lO '1" a pro. imadamente, corresponde a l dedo pulga 'En el ,aso de la "'1';i6n de la ca,a. el .lO')', del área responde al
,,,,,tacto de loo I.bio>
,6.-""
j
Eo <l<lin" ...... la "'p", .. ot ~ ,ó n .0 la con . ..... mLtf
<I< 'I'ropor<:'oo ... . n rolacoÓII coo la , up<rlico. r-..I
<1< la pr.!. E,t. dospm pomó n r... pooo. a omportan·
ro. impl,cadon., d. " po luncoo na l. o. .... modo.
la , r~ , oo • • <1<1morpo qu. requ,era n g"m caotod ..
<1< <on.. iooo, y quo p ro pomonon ,nfonna, iÓII <l<ta·
liada noc.,." ia pano U.var. ca bo d.rta, luocioll6
<onta";n con m.. ,u p .rl i d ~ con,cal
~o es de e.. ",ñ." por lo tanto, que la. mano< -<l"" '" en
roentran implicada. en la manip ulación y el "",onocim",oto
de \00; obi'-"oo-, la piel de la cara -<lue ,esu lta importa nte pa'"
la exprc.. ión looia l_ y los labios y la lengua, que.., encuentran
relacionad.,. c"" e l habla. q ueden "'Presen •• dos "" grande<
' ..,a, de la coneza, ya que la manipulaci.ón, la e. pr""ión fooia l y
el h.obla '''''''i'u}'<'n funcion<.'S de gran importancia para la "' ,
pecie huma,... lb< oonoiguie"te, los m.pas de la .;orIeza ""'""
ría l no repre""n'.n el cuerpo en proporción rca l. La. zon ... oon
ma)'O< repre""n'a,ión ,or'ic~ l ..,n aque lla, p a ~ "" del roerl'"
que d=n'peña n un papel furidan''-''' ta l en la discrinlinación
táctil y de la , que se debe 'ener in formación ..,f\OOria l prociso
l'a ul Hooh y Ri'a fue u n" de loo primero< investigador",
que puso en .ela de juicio la afirmación prepoo dc... n'e a me
di.dos del .iglo XX referente a que las diferen'e, .rea, del ~
rebro humano.., encuentran tan e"P"ci aILzada, que nunca
",rían '"paces de osum i, la, funci6"",d< aira.. De "'taforma.
a fi",,1es de la década de 1970, Bach Y Rita "'aL publica,on un
'rab.ajo en la ,,,,""a No ,"", que parecta rompe' mLl< ha , b.r",
,a.)' dogn,,,, en la bi6logr. prepon deran.e en la época. Loo;
au'ores mostraban un anilug;" que pooi bi lit.b.a que ""go< de
nacimiento pud ieran ve,. Se trataba de una gran cáma, a ro
nocu da a un a pa r.'o que ,cw;¡ra la in fonnación vi,ual de l
"r"Ofno y la em.iab.a a unosestimuladoresque"" en= " aban
en una lámina metá lioa adherida a l ' espalda d< la "Ila donde
'" """taba la per_a ""ga, d< .al forma que la piel de la es ,
palda de la pe""''''' quedab.a en contacto = los estimulado·
""'. La infon nación ,iwal """'Sida por la cáma ra hacia vibra ,
loo; e,umuladores que ,,-,,,ro la persona o"'ga ad herid"" a 'u
""palda y provocaba U"" est imulaci.6n táctil en función de la
imagen ,a puda. ~ Ie d ia n 'e e"e a rtilugio, la, pe'''''' ''' ' eran
ca pace. de d i" ingui' obi'-""', "",onocer ca,.. de pe"",na"
c""ÓI"",. A n,edida que loo pacten"-" <Otllenzaroo a prnctica r
oon el apar•• o y "" ooo,;"ieron en avezados u,uar ios de la
máquina, <OflSiguieron «ea"., un. p",copeión e n ''''' din,en
,ion", del mu ndo que lo> rodeaba . ",'o resultaba e n cierta
,,
forma paradój""" ya que la cámara cap •• b.a e l entomo en dos
dimen,ion"" y loo pacten'"" "" ",o' eaban en un mUMo trid i
mensionaL E"e e>pe'ime n'o demostró que la vi.ión ren r.
luga' en el corebro y noen loo,*". Se trataba de pe' ''''''''' que
pod ra n """ ron ... f'SJk1fdas.
Debe 'cne"", p«.,;ente que no .., n!imos la.
con
nuest,a p",l. romo lo h.>cia .\ Ia"o re,,,,,lon óM"'" c oo la b<is.a
del U ntáb<ico. Tampoco """''''' capoces de ver ron nues'ros
O¡os. Es nuc"tro cerebro el que .., enoo'ga de que ..,amos ca
poces de perci bi r una corici.o, ..,n'ir un beso o podam"" C<J<1
.empla r un au,doce,. ¿C6mo puede el ~", b ro p,oces.' l.
información.oo.c el '."0 p." .;on.,ruir imágenL'S' 1magí
"""" a un. p"r<Of'I.1 c"'>la que ..le a dar un paseo acompañada
únicamen.e de su ba"ón. med ian te el rualla persona '" gula
en el ""torno. Con la pun'. del bastón va tocando 1", objet'"
de forma ,oo!inu. de mane,a que le propo«i6nan informa
oión somat.,..,n""ial n,edia n'e loo recep''''''' de la mano
U.. ndo ""ta in formaci6n que lo ,umini"", la mano, la pe'
oona es capaz de guia"" en la ca lle, )" que run>'ru)" un '"
paci6 mental tridimen..",.1de <Ómo", ""ruon tra n di,!,u",
loo; elentento> del = '"" 0
En el caso del experimento d< ""eh y Rita, la in formación
faci li tada por la cámara era mucho n,á> ,i<a que la de la mano
de una pe,..,'" 'iega que mueve SU bastón p.1'" onc nta l'><, )"
que d"P"ndia d irectamente de la imagen que OOpla ba . El ce
rebro de loo pa<knte< 'iego< de llach 'y Ri' a debO. d"",odifi
ca r la información .~" il de loo vib-radore> p.1ra po<kr rompo·
n" r la, pen:epci6n", vi,uoles. De ",ta forma. la ,orteza que
proc"'" la inlorm.>ci6n delueto h.o de ajusta,.., y acomoda"",
a la in formación nu.,.,.. pmporcionada po< la máq uina. E"a
ad.ptación apun'. a que el ""cma nervioso hun,. no '" mo ·
dif",able y que la o rganización fufl<ional de la COf'e,. M es
inmuta ble )' puede ,ambiaL Loo .Wemas ""noorial", '" pue
den Ic'<lfganizar,)' llega r a pooi biU,., que la. 1"" """'" ""ga'
,.;m," ,oo"'''I'''lJJ¡ .
E.IO> au'or", sugirie'on, en la época en la que"" desarro lló
",t" ' rabajo, que la reo<gan ización ",n"";a l d"Ma im plica,
que la in formación """a'osenso<ial (e. dedr, aquella o<igi""
tia del """tido del tac'o y enviada para proceso"", en la <Or
'eza """,a.osen>o<ia l),;e recondujera a la ,oneza enoorgada
de pnxesa, la infonnaci6n visual. J'ara rontra" a, empírica
men'e ",u hip6r.,.¡" el equipo de Álvam Pascual Leo"" em
pez6 a ",ruJ ia, qué . ured ra en el c",e bro de los ciegos que
leía n med ia nte el ""emo Bra illo. ~o quedaba ola ro si lo que
poo;ibilita ba que una p"'""na inviden '" pudie ra leer con 'u,
dedos era un aumen'o del map.1 ..,nsoria l del taclO inducido
por u ,", reorgan ización en la ""te," "",,_al po< modifi
,acion", plá"ic... en la corteza visual. I ~ ra ello, I'aocua l Ixone
inactMl de forma temporal la COfteza ,;,ual de los invidentes.
med ia n'e la indum6n de una c(¡(rie nte en '" ce",b<o ""'MO
un ooml'" magné'ico (a tra,'/;; de la estimulación magnética
tra n>cra n ~an . Los pa""n'.,. fue,on incap.1ces de 1"", con el
método Ilraille despué, de la ina<livación de la rotkza vtwal
E'.sre hallazgo .ugería q ue l. corteza "';';ual.., estaba u,ilizando
p.,a p,,,,,,,,,,,r l. infofmaci.6n táctil procedente de lo. dN os de
loo p.'ien '", invidente< cuando leian .;on el mé,odo ~ra ille
¿Qué su""deria si de rep<nte M 'uvié,amoo; inlo<mación
vi"",1 de nuestro ento,no? Se invita a l teClor a que haga lo
siguien'e: que coja un pa ñ<l OS<tJ ro)'.., vende fu"nemen'e \00;
,.rici••
'0.;
°
Se cción 1, Introd ucc ión. la
°
~oo, a"'gu r ~ndose de que no 1I0ga brillo
des'ollo alguno; a
conhnu.ctón, debe ..,n',,,,,, cómod.mon'e en u,,", silLa, rela
ja..., lo m~, posible)' presu, a"'nción a lo que ,ucede a .u
al, ododo, . Al cabo de un 'iempo, empeza,~ a senti, quo e l
""'o de la, modalidad« s<nsoriales omp iezan a po,onda,..,
¡No", ha preguntado ellec,or por quéen oca",,.,. ce"am".
lo.; ~o< ruando 11,,,.. ,,..,. a cabo u,,", de'onnina acción que, a
pe<o1' de se' rela'ivamente au'omá'ica en su ejecucioo, im
plica una nlO,ficidad fina' Cuando hacemoo 0<10, sentimo<
que realizamo< la 'area ron mojo< pf<'<i>ión. ¿lbr qué hare ,
mo< ""0' Lo p'imero que deb< 'ene"" p,,,,,,n'e es que la
vista """I'a s<r uno de lo< ..,"tido< más f""""" y pode,osos
en el "'" humano. La 'endel",ia nalli,, 1de la COfre,a quo '"
onca'ga de procesar la información visual (la que proviene de
Lo "'tina) es analiza, ",te til'" de infOlmación, aunque lleguo
on un "lado deficiente, anl'" que enca'ga'''' de p,ocesa,
olr.. n,odalidad« romo el t",,'o Lo audición
Un uabajo realizado por e l equipo de H.><ua l Leone des ,
,,,16 alguno.; a'pe<l"'" impor'ant", >ub)-ace"tes a l U"" y des '
uoo de la infot:mación vi,ual. Loo investigad""" vendaron loo;
~o< rompl<tamente a un grupo d" pe"""a, volunla rias du
,ante 5 dí••. La Oi<Uridad que ".-pe'imenla",n
pe""""
debía s<' romplcta, )~ quo cualquie' destello bri llo ac'ivan.
al <islema , i,uaL Se tra,.ba de bloquoa, du,ante ~ dr., el
p,,,,,,,,,,,mien'o vi, u. 1del ent",ftO. Lo que ,ucedió lla mó la
a'ención de l. comunidad científica y de mucho< medio< de
comu nic.ctoo. T,,,, ""re I"'rlodo de a u",n';,;mo visual e"p'-"i
menlado, l'¡¡>cual Lrone obi=vó, a l analiz., la c",IOza de la.
persona" que la región enca.-gaJa de p""""" r la infouna ción
,isua l (cortez. mual) comenzaba a r"dbi, y procesa, inf",
maciOO de ou., moda lidade • ..,nsorlab, por ejemplo, la in
form.ctón ,~,,; I proceden 'e de la. manos de lo< ,'Olunla'io<,
como >ucooía COtl loo inviden'es que eran cap""'" de lee, me
dla n'e el u>o dol B,aille. E<lo demosuaba la capacidad de l
cerebro p" ra reorg.ni' • ..., """ndo se p,oduce algún cambio
en lo< .... 'fmuloo dol entomo de la persona. No obs'.nte, lo
más eAtraoo:l inario f"" que .,.to podía sucede, a las poca, ha_
rat; de "',. pm""ión S<f'l<Ofial y, de ""a forma la coneza vi
,ual podía proceso, inlonnactón auditiva y tác,il. lbr ejem plo,
Lo, persona. que I"nicip"fOn en es'e e"perimen'o ""pl ic.ron
guo ruando percibfan un oonido, a lguien 1"" pa lpaba o,;e
cambiab.on de posición en e l e,pacio, podian <>petimonta,
compleja, percepcion", vi,uale. relacionada> con p"is;l j"",,
ca' .... pequeñas ~gu,.. correteando, etc"IOra.
¿Qué >ucodió al quila' la. vend .. a '-"'tas persolloO,' Un ..
horn, después de 'ermina, con la privación ..,nsoria lia COI'
lOza visua l dejó de proc ..... , La información audi'iva y tác'illo
que plHiO de ma nifiesto la g,an ,,,Ioc¡jad de la reorganización
funcional que puede ""porimenla' la COlto .. ante cam bio<
es'imu lar<.,; on 01 enlomo.
Ilo)' en día el ap.'.taje diseñado po< Ha<h y
pa,. ve,
con Lo "'p. lda """1, • ..,, mucho me...,. engorroso. De ""la
fot:ma, la cóma ,., que in icialmente """"Jaba a una de esa.
cáma"" de 'eleYisión,.., ha con'''rtido en una mic,,,,,.n,a r.
""",mblad. en una , gala , esp<-ctalo •..\1 ienU", q"" la planc""
metálica, p,ootist. de loo ,ibr.lJores que se SUje'aoo n a Lo ....
I"lda del pacten 'e, '"' ha convertido en u". filloO laminilla de
olecuodoo; que adhie r"" a la lengua. Aol, a hOfa lo.; invid"" ..,.
""" c.l"c .... do ver c"" 'u le"gu" ¿Qué es lo que ,ucede en el
°
es'"
°
Ki'.
""ebro de u""' I"'"""a ciega que oomienza a u,m,., un ron
ju,,'o de electrodos po;.icionad". en 'u lengua p.'. poder pe'
cibi r vi.ualmente 01 entorno que lo ,odea' Modia"te la uti liza
ción de difer"nte,; técnica< de neu'o1 masen "" h. podido
comproba, que la información tác'il captada po< la lengua de
"""" pacten'"" 'e,mi"" .iendo p,ocesad. po' Lo co"oza vis ..l,
en luS.' de ••" procesad. po< Lo soma'o,"".sorial como oor'<s
pondería a la infO<maciOO p"""""ienre de "'" parte del ""'fJIO
• CORTEZA OE ASOCIAC iÓN
La corteza de asoc~ón puede .." d ividido en do.; srupos
da .. mente Meretlciados, las á,,,a, de asociación unimoda l y
las área< de a""""ción mu llimodal o hctoromodal.
La< áreas de asociación unimoda l .., enc\Ien' .. " adyacen
t", a las á,o", ..,nsoria l"" primaria. y lleva n a cabo un proce ,
.. mien'o más com p"*, de Lo información de dic ha modalidad
..,nsorial. nonna lmente integ,.ndo dire,en'.,. c.r""""ística,
del o"fmulo (p. ej., e l rolo<, e l brillo, la f"""a, cte._ "" el si'
ten,a mu.l el timbre, e l ,ono, el ""Iumen, "'c., en oloi""",a
auditivo) . La, á,,,., de asoc iación unimodal suelen denami
Il00''''' á,oa, ..,nsoriales serunJaria. (Fig. 3" 24).
La, n""f(ma> en la, áro •• do a sociacioo mullirnod.1 re.,.
pooden a múlti ples n,odalidades sell>Oriales y mod ific.n.u
res pu"". en funci6rt do difo",nt .... circunstancia.;. Se U.'a de
modalidad""..,n
neuron .. que recogen inlormación de
soriales}" de Ol r.. reSOO,-"" "",,,bra les impli<aJ.. en o,,,, fu n
ciones (p. ej ., la .tención )' Ia memoria) y que p.""",n.." la.
respon ... bles de Lo. funciones cogni'iva> ,up<"fiores.
El área soma,oo;ensorial '""'-"llnd.,ia '"' loca liza en una p.rte
del opéfrulo pari,,",l, quedando 0CII1la en.u mayor parte en
el ,u,co I.tera l y p,obableme nte e"ondién dose ha"a la in
suLo.
á,.,.,..,.c;b< infO<maciOO tanto del á,.,. ,;omat"",n
..,.-;al p'iman.. como de lo< núcleO< ve"" .1 pos'erola 'e,,1 y
pos'eromodial del tálamo. Se u.,. de un á r"a que ""á orga
n i",da >oma'Oiópica mente, aunque dich a organización ....
inve .... a la de la corteza soma'ooensorial p'ima'ia. Las neu
ron •• del .re. """"t"""",sorial """"ndoría a menudo p' e<en
t.n c. mpos fe"<<p'ivo>; bi l....-rales.
En e l caso del sistema visual, de la rone", vi,ual priman..
(corteza <s'tiada) se onvlala informaciOO a la corteza visual de
.sociación na COl'Oza e"''''''''iada). ~a con'iene varia. re
giones, cada u""' de Lo,cuale. ""á "'P""lalizad. para proc,... ,
la infO<maciOO vis ..1relacionado ron UIloO c.'''''terl,,'ica (colo<,
movimiento, profundidad, etc .) )" pr""",,1a uno va,io< map"
independ ientes del cam po vi,ual. El ..-.quema de l procesa
mien'o de la información se da fundamen 'almente de forma
je,árqui<a , de mane,a que", ana li>.. la información en un.
región y >e en,t.n loo; resu lladOi" "'soo'" que.., e-nruenU.n
por eooma en la <s'ructu,. je,á'quica , pa,a que lleven a cabo
un análisi, p""eriOf. Do "'la forma, de la roneza vis . .1 pri
maria (V I) S< envía Lo información a l. región V2 (una r"gión
de la rone... ",,,..,,,riaJa que se onroen". adyacenre a VI)
A parti' de,-",'e pun'o, l. corte... "';';",,1 de a,;ociación se divide
en dOi cortien'o. vía" la com""re dor.. 1(región V7, r"gión
ten'po,al ,uperior modi.l región 'en'po<.1 medial. á rea in'ra
par;"talla 'e,.I, á,ea in". p.'i"'al ven " . I, á,ea in".parieta l
.ntoriOf, área in" 'p"'ie,.1 n,edla y " 0. in''''p.rietal caud.l) y
la con;"nte ,,,nu.1 ('''gión VJ, región V!~ regiOO V3A, región
ot,.,
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h~~ ~1!'2.¡;~p~(~~~n, if"~8~ª,-1l ,¡;-g~H~B~",q·~
"O:¡,IT"
~"ª'~"'~~~~;:;-~6'."",,-~~,, ~ ~if~ , g-g_l1):lg _ ~~I7~~ ~ n, ~~
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li"if
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hl~~ ~~~~,n~~11~'i~1~'~!;81[1!~~3~
n ~ ; ~~[~
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~ ~ ~ ~ ~ ;, ~ ~ ~ ~' ~
~ ~ ~ il '" it"l ~ ~' ~ ~ '" ~~' g it ~ ~ ~ 'G S :.
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Se cción l. Intro ducc ión. ~
TrOOrionaln,ente, la ron~za front.1 '" ha di,,;,j ido "" Ir'"
gra ndes ron,.., que. on s"",¡do cauda l ..,.trol oon: Lo e",teza
la rone" premo'o<~ y Lo ror1eza prd rontal. .'J o obs
tante, desde 01 punto de vista hmcional esta ct., iflcación '"
complica porquo la. á,e .. cor'icab que intc!Vienon en e l
e""IIol mOlo, <lO únioca men.~.'" ""'ringen alas • .., •• mOl"'a<
propiamente diocha. (' ,,,a mOlofa primaria)' árca< premo,o·
,as), , ino que también inclu)",n • ..,a, de asociación de Lo <O<
"'za Irontal (la rone," prdron'al dorsoIa.eran e i"" luso de la
e",'eza I"'rie.al (roneza I"'riL... 1posIcnor) (pig. 3-25).
10"'0'"
Corte za y cont rol mo lo~
La '-;';ió" la audict6n y.,. """1"""'< ,i'uados en la ,ul"'r
fleie corporal inform"" de Lo , ¡tuactón de loo 01>;""'" en el es ·
pacio y dol propio cuorpo con ""'P"'.o a loo obi<t"". La mus ·
rula.ma )' la. a"ictrlacion<S, a s! ""mo el """ rido del equ¡l ib<io
(' istema ",,",'ibula,), in forman de la long~ u d y 'ensión de loo
múocu los y de l. posición del ruerpo en relación ""n e l '-"'P"
eio. Tal corno '" ""rol en el capí'ulo 14, el "lo"""a mOlo< utiliza
"' •• in/Clfmación p'" ..,lecci on., la ,c>puosta a propiada y
para
a cabo loo aju"", "",,,,,,rios mien lras "" ",.Iiza el
movimiento. La" ónJones mClforas '" elabor.n en la ror'eza
mClforn y llegan a las neurona" que se encarga,án de envia r la
inf",macio6n a loo músculoo; por modio de d;I"'en"'"
de
eonex>Sn . S i .. d"...,a m""" r un dedo de la mano, p<imero ..
dcbe,á p la n ~ic., 01 movim"",'o on la e",'o,", COtl ""'P""o a
qué.., .... a ro"",,,,. romo V ruárodo .. llevará a cabo ese movi
m ien'o. Despué>.., envio,. dO<de la corteza la orden de mo ·
,;mienlO y '" coo ifioc .. á la lue,za do la C<J<l lracci6n muscular )'
la dirección de loo; n,ovimienr.,. d ura n'e >ti ejecución.
0""'10 de las área< ",," icate. que in ICtvienon on el conu,"
mOlor, '" pe,.; ble distingui, d OS gru poi cla,amen 'e dife..,ncia
dos, las .",a. de a_iact6n ~'Ia, áreas mOl".., propia mon,e
dic ha , . Con r",pe<'o a 1. . á , e •• do a >oc~ión, en 01 COtl ' rol
11"".,
vi.,
---
mOlor in"'Menen un.o región de Lo c",'eza prefron 'al (la 00<
'eza prclrontal dOl'Sülatcral) y olla de la cone,a pa' ie'a l (la
corte" parie.al pos,"",ior). Con "-"P"C'0 a Lo e",'eza parietal
po<'er1or (."' •• 5, 7, 39 Y ~ O),'" ha vi"o que pacioen"', con
lesio""" on la corteza p .. id al po<"-"'ior pueden sufrir a l'era
ciotles de Lo eap..,idad vi,uoperceptiva quo im p l ic~n difocu l
on l. d=ripct6n e idenlifkaci6n de la, ca,;><",rística,
espacia les de lo, objo 'os, en 'u represe n'.ció n medi. n'o
dibujo< )'en Lo eons'rucción de ""ímuloo; a p.arti' de pie.a,
(aptIDi. ron>fnI"""'!. A,im i,mo, ruando Lo bión se asocia al
l6OO lo I""ictal pos,orior de,,,,ho (.tnJ""", di ""il1igmna ""' .
""¡"",,,,I o "'I:Ii¡:mn.. <>¡>UioL descri.o en el ReruadJo 2· 2) 01
paciente olvi da el es pacio)' el lado dol cuerpo "f'u",'o a la
Jesjón, ap...,.,iendo una acu",da d iflrul,OO para ,e'pon de, a
estímulos auditivo<, ooma' "",nsoria l"" y visua l"" h,.lizado<
on ell.do i.qu ierdo dol pacioen'e (izquierda ogocéntrica) . De
form a añadid., a lgu nos p.cientes .ampoco puedo n ""1"'"
dor a la ..,gión i'quiorda de loo obje'"" con ind<-pendencia
do que
enruentren local iza do.;, o no, en e l , a mpo
visua l del pacien 'e.
Se ""a ¡¡ ,,,,,án a ""nti nuación a lgunoo o<pe<'o, críti«» de
la im plicación de la rono,. pa'ietal po<"" 10< cn rolación con
la info,mación quo apor .. an'", de que pue do in ie i."", un
movimiento do fonna of" .. . Al ",,,pecto, puede d",irse quo
",ta ,egión cor.ic. 1 pr0pot"ciona l., elav", mOl iva cional", y
sensorial.. pa,a Ilova, a cabo movimientos di'ig id "" a un
blanco . Cua ndo ", ..,a liLO un movimien.o, e l , i"oma no<
oOOso nec",, ;'a 'enor información.oo.o la poo;ictón do l•• d i
fe..,n t .... I"' ''e. dol ruerpo y .oo.e la loc.lización do Ioi oo;e
'oo con los quo el cuo rpo va • e",.bloce , ronU C!o . P.ra
in 'cgra r ""'OS d", ti pos de informac ><Ín y d ~ i gi' la a'enei6n,
parece "', do critica importa ncia la implicac ><Ín de la cortoza
pari"'al poo'c' ior.las .reas visuale.;, ..,n,a 'osensori'les, a u
diti .... y """ibula ,,,, envlan información a ",ta 'c'gión de la
roneza pa'ietal ace",a do la posición del cuerpo y la .iluación
", p.cial do los obje'os del en'omo. Ademá .. la eo,t e.. p.'ie
.a l po<' e'ior también p"""" información.oore el ""ado
motivacional de la porsona , de manora quo die ha región
aporta la. "'''ab motivacionales que""" requonda. en la
eje<ución de los movimien lOs (p. ej., cuando.., 'ien e que rea
liza, una d"'enninOOa cond ucta -<omo aprd a, una palanca_
p.ra obten", un de.onninado ",fuorro, pot ejemplo ""mida
ruando la p,,,,on.o ",tá h.om brioen.a). e ran par.e de la in/orma
ción de la c<)."'za pa'ida l posIcno, <e envía a la corteza p'"
fron 'al d orsolate,aL al eampo ocula , Imntal y a la corte ..
mOIOfa """"!Id .... (Fig.3-26).
'00""
é,;,,,,..,
'1 [l.o eort . .. pan.,.l po... rior a porta 1.. el... . mo,i·
.-a<lo..,l• • y •• "", ria lo, . n lo, """"m le n'", d,n gi.
do. a un obJOtM>
...... J.D.. R. prKOntaÓÓ" <1<1 la, d,to"," •• ,
non La ,orto.,. t"",ta l
J,.., 1"" "'' '''1''''
La ,oneza prdrontal dor,;oI.",,,,1 (• ..,a, 9 )' 46) recibe pro '
)""ciones do l. rortcza pari<tal 1"'""'00, )'envfa p~ion",
al c.mpo ocula r fron ta l. al á,ea nlOt o,a ,uplomo nt. 'la, a la
OO<' e,a ptem"""a y a la ""rte,. mOl",a primaria. Esta á rca do
a_iact6n ""rticall"' ''''' ' <e, crítc. en relación con la ..,Iec
ción de Lo estrategia óptima p'ra l""ar a cabo 01 movimiento
on fu nei6n de la ""P"riencia y, poiiblemen'e, pa,a la 'oma do
--
---
'--
,.....1·U. R..,. ... _ _ _ .. ocn.... _ 0 101.0 ,or·
..... _ 1 _ . Do Lo.
'raH .........
1oo pnmInao 1.."".·
to....-..l _ ... l .......... J~" - . ,1'IIonna<oón • la
f •• raJ_n. Elfl~cIo~ptQ<_"'Loo_ ........
ri .... pr-irn.nH. tao ...... <lo - - . Ó f t po ........ p o _ y _
fron •• 1do....," ....1«n ....... <OfI Loo - . pro ........as 1 01_
molO •• ""ma,,"_la<O<1oza p t " O f r m l a l _ ' - " _ ,
, ióo do" ""noza do po ....... ____ E.....n.... -..,....
..... ",,".za """"'ro ,... ........ 1 .... _,.......,. ...... '*"""
oon.,. po...w _ l . i.... ~. 7.:rJy4Ol. E... ~6" <0<1 ,<0 1 ,....,
m"'......~lomoo..""1"""'.. pro ........!."""" "'pao1•. ot """ ..
cIoI 16_ porioIoI. ' - ' _ rK>bo .. h>nno<>o!n do !Jo 'M". ""'.
..ilalH ,...'0<1001...... <Mon pt"Off"Ofttal-....., ....... *'10
to .. FIf"I'NN' do .. _
.... """""" 1.... oo.mo ........ ~ , .
..... "g .... 1.
..,..do
decisión <Ir pon"",,en m...,"" tnMmitioftoo Lo. .., .....
ru ......... Lo. regi<>n<o
(ounq"" aIgu ...... ou'",,,,,
....g;.-.en q"" la ~ ,¡"
un m<Nim_ ,'OIunUriQ
p""""'''''''
"'*""
in.,..,
.. pool ... pruJo><ir
Lo bao< dr \o ¡"... ocn6n ""''''' .. <:Q<
donolalft'" y .. "",,~Ll ~ ",,",<riel). A
1"";' <Ir la " ' _ q"" ,.....,d... .",........ poIi...1 po><
la ",,",,2.1 ptdron ... d<noL> .... " inleM<"" en el.""¡I;
>i$ de ~ 00j0et00 del ~,o...., y en el Ini(;<) de la pI><'lIo en
ruare'" de m""¡mi,,,"'" ""tun,.,;"" t.ao;. eU ... If'ts. 3-21).
"',., """ron."
""ior.
¡'¡¡ra ello, - . r<gi6n de ~..,..,0;aI ~('Om~',
la...".~ u,¡~ po< ... Indovid"" "" a«lfIIe<im.,n,.,.
prL"""'" O<"I«,~ la ..... od«uado PO" f""'k> 1"""'" en
",.",h. ,1 ",<Ni",""to de un. "'"""'. «rte< •.
j [ lA
,onu.. ¡n' _IknoIaI_ potllClPlttl ....en•
lece ..... '" ....1,.1'9'1 mio _ _ par3 _
mott ...... - " '..... Iunoón ..... ~
,en lo tomo 1M <11< __ "" _ _
e,,,, ...'<;lKtO .. la «><1, .. mol"" O«\Indorllo " .. 1M ,"'..
p",,,,w,,... (j,. . 6 lat,.. I, ..peri<Jr y mah.n.... d ... ~
,¡"••"".0: u"", l.h....100 «><1........~) Y"Ir, ""pmor "
media l ¡e l ~"'. "'0''"" ....p_larI.o), Lo ron ... "",",,"'o,
d"""I"o<>1 envío i.... _II'"""'.Id. \o< ~ d< lo
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fH"Pio mwlm •.'n!o, ".,.,¡"n.lo """'" ~".Ild..l Lo .,..,r-.ocitIn
d< lo «>rIeLO m<>lO<> prim ..... PO" d,,"" mwlm;...,'o. fJ iÑN
mot ... o ouplomen!ori. ",mbim ponkipo .... Lo pr<I!\QlrIO<i600
Y ... Lo plan,focO<ión m<~"r•• okndo impor' '''' ' po'. lo ooor
d< m""im.,n!oo complojoo, por .¡.mplo, lo rooo:!i
na<íón bim.no.1 (FiK. 3- 28).
En ... udioo ron primo',.. ~ hI romprol>odoqu. Io ....... ~
I0060o ~1M:."o "nto do la <""e," p .."nOI<>r. <","o d<I il'N
motor> "'plomen .... i. provoco mwlmion!oo romplojoo.""
.... pm..... ud"'" <lo ,"",,,m imogen hin mooIfoOO que la a<ti
vidad c".eb.. 1 <lo l. <orteza mo 'o .. _unJa," a~m.n"
<Uando lo 1"'''''''" ~ imagin •••í ml>m.o planif",ando o 0.... 0000< ..... un conjun'o ""p'-'CffICo de mwlm .... _
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COfteu premolO<o como <101 're. m"'au .... plemen ...... y d<
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.... pacten'", que h.bí.on ,u r,ido "'''' 'ipo de epioodloo no se
"""'pe rabo n dobidQ , que u'ilizaban 01 bt..., inta<to, lo que
imposibil itab.o La aparicioón Jo 1"" meca nismos plá "ioos que
r<'Of8'!nizarían rur.:ionalmon'" 01 ,ist"m •. Y a¡¡¡ fue, loo mo
no< 'enn in.ron moviendo 1". b,...,. a 1"" que se les había
"",oonado lo>; nCMos que llevaban La informaoi06n """,;o,ia l
hacia la ootleza . E<le hallazgo .useria la presencia de prQgra
m.. mOlores au.6nomoo; en el c",obro, preparad.,. pa .. PO '
"er en m.rc"" de forma volu nlan.o lo> movimioon 'os del brazo
d.,.d ilerenciado. S i no hubiera pla"icidad en el cere bro, la
"""ganizaoioón [unciona l de l. ,or'e" sensorial y mOlor. se
ría Jiff,il men to e.pliocable.
En l. d",ada de 199(1, el e qu ipo de inve,;'igoción de J_ K.
Chapio llevó. <a bo una investigación pa .. inlent.r lHr ,j
I""'",mi<n'o de un grupo de ra' as. e.'o< in"""-igador", on..,
~.ron tina , • ..,. muyeon","'. a"" an imale. que.., enoon
".b.on privados Je liqu ido y, por lo .anlo, .ltame n'e mo'¡va
d"" ¡>a" buoc., agua. La tarea consistí. en imp lement.' e l
mode la m iento de la ""nducta de los an ima l.,. por aprwdma
cion« suc", iva., de t.1 lorn,a que llegaran a ap renJer quo
apretando UM palanca, ubicada en la cáma,a Jonde.., en
con traba", podian obtener agua . Lo nmedoso de la si.ua
ción e.perimen.allue que e n la COftoza mo'ora de las ,a",
'" habfa n impla n.ado ele"",dOi que ''''ogfan La informa ,
ción de un conjun' o de neurona, impl;cada, en la progra
ma c'ión y orga nización de los m",,'imien'Oi voluntario •. La
infor mación recogida por loo eI""ttooo< era enviada a un
ordenado< para"" pOiterior a náli,i•. La idea era que ef or
denado r Ilog.,a a reconocer qué pauón Jo a cti ... c'ió n ..,
daba en La, neu,onas motora. ruando la ,ala iba a m""", la
palanca . El <a'o'" que una ve. que ",tuvo instaur.da Je
forn,. «rabie la conducta de presión de la pa lanca pa,a 00
tener agua, lo. in"",'i gaJo,e . de><ünecta,on la pa lanca del
'is'ema, de lal lorma que po' n, ucho quo a p'dara la ,ala no
",]dría ni una gota de agua 1"" el diSPOiitivo que La admi
nisuaba on e l interior de la jaula . LD que querían hacer los
in....,stigadore. ora instruir a la ra.a para que ruando pen ... ra
on mover la palanca rec'ibier a 01 agua , in n~idad de fe"'U
"ir a ésta . Par. ello, cone-ctaron el d i' pensador do agua al
ordenado" Gue ,,,,,fa registr ado el pa'rón neu,.1 ca,."eris ,
tiro de las neu ron •• motora. cuando la f.' a quería ap", •• r la
palanca para obtene r agua. Oe esla IOfma , cada....,z que la
rala quería OOtener agua, 0610 ten ía que pen .. r en ap reta r
La pa la nca . ~'c fue e l prime. e"perimon,o ll eva do acabo por
es 'oo; au' OfOO en rolación <'<In la de'ección de pauOtlos Je
actividad neural . u~'a cente a ""nduc.as específicas. lbs' e
riorn1<n'o llevaron a cabo 'a",a, motoras muy romp"' ja> ron
prima' e. no huma no<. Esto< in""'tiga dore< rolocaron un
gru po do elec"ooo. en la corteza moto,a de una mona y
"'8;.ua ron los diferen'", patron .. de actividad neu,al que
'" daba n on ",ta ,ogión de la corto.a cuando 01a nima l mo ,
,-fa con ou mano una palanca a La izquierda o lo hada a la
dorecha. La info rma<ión regi"rada por los el""trodos .irvió
p.ra conoce r cuál era el patrón de ""tiviJad do las neurO M '
motora . del an ima l ruando é.. e quoría mover la paLan"
hacia la derecha )' ,uá l ora el patrón cua ndo lo Guería n,o
,'er hada la izquierda . La in forn, ación del ordenado, ..,
envia ba inmodiatamente a otto ordenador que.., onron
traba a apro.ima dame nte 1.000 km de d i"ancia . E"e '"
,,
gundo oulenador ",taba ron,-".ado a un bfazo robótico, do
manera Gue rua ndo la mona pensaba en mover la pa lanca
hacia la derocha, e l bf.w robótico la movía hacia la dorecha
Cuando la mona pensaba en mov<fla hacia la izquierda, el
brazo robótico, ubicado a 1.000 km de di" aneia, la movía a
la izquie rda.
En 2006, lIochberg e' al. publicaron un im paet.nte , .. baj<>
en la prestigioo;a revisla bri.án;ca N.",,,,. En ella ..,de<cri bla el
case de un individuo quo ha bla ""frido una gra...., Ie,ión que
lo habla dejado I"' ralizado de Lao rua'ro e".remidad"".!'.st".
investigad.,..,. impLan.aron qu irúrg;cam",,'e un grupo de %
m;croele"rod"" en La ro<re"" n,oto<>. La idea <fa reSi"'.r La
información Jel patrón de actividad que mootraban'" nou
ron •• motoras ruando e l individuo queria m""", 01 rurso< de
un ordenador. Una ",z iden~fi co do d;cho patrón. podría u~
liza"" para llevar a cabo J ile",n'e< acctones en el ordenad",
Deopués de horas de práC!;ca, el pacien' e fue capaz de m",,,r
el ru,sor dol Ofdenador ><'> 10 ron su pensamiento. lndU<ü po _
día U""" r a cabo t.reas como abrir u n correo el"", ..ón;co o
modif"ar los d i'po' i'i ",," de audio y " deo <on"",-,do< a La
cor"putadora.
¡ [ El mapa motor ropr.. ontado on l. 00"0 .. motoca
prima ri o puodo va ri ar como c.. ult~do do la "po_
none i ~.
Cortezll prelronlal
El concepto de corteza prefrontal procede de la, obse,,~
cton.,. do Clin.on IVool"'}" y Je",,}" Ro><> de lo,; lóbulo,; fron
•• ..,. de d ilerentes especie>; de mamllefOi. !'.st"" au'ores com
probaron que lo,; lóbulos I,on 'ales recibían p~ion"" del
núdeo doroon,edia l del tálamo
En prima,,,., la cor' ez. prelron •• 1puede d ividiroe anatómi
co monte on ''''' grand"" regio<l'"
La "",,' eza prelronlal dOf,;ola'eral.
La "",,' eza prelronlal orbilal (inlerior).
La "",,' ezalronlal media l.
El desarrollo ontogenétim del sis 'ema nervioso sigue un
ruf>O dife,eru:;.1 I"'ra di",r"" o"ru"",,," )' region"" ro" ica
..,.. Por e jemplo, '" ha romprobado que La amfgdala madura
en etapas tempranao del desarrollo. mien"as que la corteza
prdmn.al lo haco on épo<" n,ucho ru" laruía •. A n,ediJa
que madura La COfre". prdroo .. l, el ind ividuo empieza a ad
quirir una"";o Je competonciao relacionadas ron la capac'i
d ~ d de inhibicion do '",pueola' no a propiad .. , e l razona
miento al>,;"acto. el cambio del loco ateneional de un estimulo
a OIro, ele. En 200S, Wh i,ue et al. eflCOfl"aron en el cerebro de
adobeen.".. que.1 volumen do la c",'o .. prefmn ' a l deté"''''
estaba rdactO<lado nega'ivamente con las cond"" ... as _
"", mientr.. q"" e l ,ulumen de la amigdala lo estaba positi
vamente . Trabajos II"""do,; a cabo a fina "" de la Jé<ada de
1m . u¡¡erian que a umen'"" en la actividaJ de la a",f¡¡daLa '"
relacionaban con la PU""la en marcha Je emociones negat;"...
(en' re ella., la asre.ividad), mientras que una di,minucion en
la activida d de La cone .. prefron' a l '" reladonaba con una
Sección 1, Introd ucc ión. ~
i"
di,nlinución de la ,ap.,iodad de La pe....,.,a l"" inhibi, l. ",'i
,idod de La .mrgdala y, de esta lorma, ejo«or un ,onuol ,;obre
La pu",.. en mo«"" de la. re"",ion"" emocionales (v. cap. 25)
Analomía funcional de la corteza orllilofrrmtal:
cartezaprnfnmtal ""ntrvnwdial ycorteza
orllilofrantal lateral
La corteza orbi'o{mn,.1 ocu pa la .uperficle ven". 1de La
p."e fmn'a l del en,éfa lo. So hall. de nuo de 11 zona de la
",,'eza prclron,.1 que ,,,,ibe proy""'",nes del núclro med la l
magnoceluw del ,.llamo do<..,medlal (v. FiS- 3, 2~ ) . E.. o ron
" .... con la. " ca, de La ,one •• p,,>{mntal qti<: reciben pro
)""'ionesde otra< reg",nes del tál.mo dorsomed la l. llx ejem
plo. la corteza 1'«:lm"tal doroo!a'""al (área 46/9 de Ilmdmann)
=ib< prO)~ct""es de la región Ia'era l pa",,,,,,,,lular de l nú
deo dorsomedlal, n, ienn•• q ue loo campo< ocula"" f""'tab
(."'. 8 de Ilrodmann) "-,,ib<n prorecrione< de la región r ara
Lan,e la, del núclro doroomedial del tál.mo . Los a""li,i. ct'O;}
rqui"-",ooic,,. del <o",bro hun,a no y del <o",bro de p'ima'.,.
no humanos nevados. caboa originalmente por Ilroomann
induían "e. área, pa ,a defi ni, l. co"e .. ",bilo{,onta l: la.
área, 10, 11 )' 47. Lamentablemen'e, lo. aná lioi, lIev.do.; a
cabo por Ilrodmann no investigaron en dct.l Ue to<la La ,,,,tez.
Ofb¡'o{ron,.I.Ademá" su d""";pctón no era oon,istente enUe
La, ISpecie< "",udiada,. l\),¡"',iormon'e, en la dé,ad. de 1940,
""tudiando 01
de prima'e. no hu m • ...,., \\~Ikor en
oon'ró que la ffi'k . . oro~ofront.1 ero mucho me"", homo
génea de lo que ~ rodmann había ",peci/icado en ."" a"" li,io.
Walke, P"'PUIiO una divi.ión de la COf'eza orbi'o{runtal del
mac",o ,angrejom (M.,.", jowct</.ri'l en ,i",o .reas d ile
",nteo: l., ."'''' !O, 11, 12, 13 Y 14 . La •• ",., 12 y 13 de \\'.1"" ,
ocupaban 11 ,u pe,flcie Ia 'eral y oroita l medial. '",pect iva
men'e, mien tra, que el área 14", ubicaba en La ,onv""ida d
,,,n,,omedial ""rean •• la ctrrunvoloción re"' •. En una pooi
,ión n,ás a nterior, el.",. 10 ocupaba el polo frontal, mien tr",
que el""a II ocup.ba la superfIcie orb¡tal anterior restante
Wa lker no induyó en "" mal" el á",. 47 del ma pa do Ilrod
ma nn de l ce,,,bro humano.. En la dkada de 1990, J"'trid.,. y
¡'andya inten'.ron fc'rot1ci liaf 1.. incongruencia, ac"""ioda<
ha". el momento on'", La ' ''''''rqui'e''ura de lo>; map'" del
cerebro hum ano y del c"",bro de primat.,. no hum an"". E'.s!".
au'ores ebqu", .. on 1.. regiones Laterales de La ,i ,run,'oIución
Ofb¡,oIron,.1 .;ort,o áreas 47112 . lJespu.'> de "',. da. Wcocitin,
se Ueva,oo a cabo di"""", .ulx!ivi<iones teniendo pr"",n""
dile",n"-,, técnlc.. inmunohi"oqu;m ica,.
La ""tez. o.-bitolron .. 1fC""ibe 00""' 00<> de la , cinco mo
dalid.d.,. ",n..,.i.1Ies, el gu"o, el " l/ato, la vi,.. , la audlción )'
01 .., ntido ..,ma'ose n""ri al. Asimismo, ",dbe información
,;en,.",..1 visce<at. Toda, es\a§ entrad .. de información -""niO_
tial hacen de la oortez. orb;t ofruntalla "'gión po!imooal por
an'oooma,ia, con La poo;ible """'I"'ión do La, regio""" rina le<
dol 160010 tempor.l. L. corteza ",bttolrontal también pre
",nt. cone,,",nes ",<ip'oc.. con O"as ".,fU<tu r•• ",rebutes.
como La .mfgdal., el h iporálamo, el hipocampo, el ".,fiado, la
,u'lane;" ~ris penaruedu"aL La ín>ul. )" Jo¡ opéfruloo, La 001
"'za 'ingulad. y La roneza p",f""'tal dorsoIatera l. En deftni
'M, en ruanto • SU ,one"ividad n""",,,na'6mico, La c",teza
Ofb¡,oIron,.1 está emplazada on una poo;icitin que le p<'fmi'"
""",b-ro
in'''1'I'.' La información pa,a mooula , la "",d""ta por med",
de 1"" ,istema, motores y visceral"". l>ebido a olio, ",t. ,egión
de la c",teza desempoña u n papel import.nte en l•• ,e do.
neur.le. im plicad .. on el p,ocosamlen'o de la información
emocional fl> ej .• med ionto 'u. con",ione, direc'.s con l.
amfgdala ba,;olo'eran.
¡ [Por
su, con.",""", con "'9'00" <lo ~ corteza frontal
y otras .. trur:turu , ~rebr.los, l.
or bttofmn_
tal con" . .. i"form.dón d ~ ~ p l .m~~ i ón ,""du<_
tual fm"tal y d.1 p roc~s.m i .n'o .. nsoria l d ~1 e n_
tomo, lo qu< lo p . rm l t ~ .eluor sobro .. d" a rrollo d.
<lo'ermtn~as conducta. y ""P"" tas fi.. oIÓ<¡ lC' s .
,"rt...
Corteza prefranta! dorsolare",!
Como", ha seña lado, la rorteza prelron'al dO<SOla"'ral re_
ctb< 'u prioopal ""trad. de información de la ,orte .. 1',,,.,..1
pooterio<, .. r romo del SU reo tem por.1 >ti perio<. E""" ron""io
neo oon reciproca •. Además. La ",," eL} p",f""".1 dorsola"'ral
presenta e"'en ... rone. iones ron otr.. "'giones ce",b,ate.
oobre La. que también prO)"",'a la ""teza parietal p"'teriot,
po' ejen, plo, el oolku lo ,upe'ior, loo songl;'" ba ..1es y la ro.teza cingul.da.
Con ""pec,o al control moto., "" ha ""ñalado a nterior
men'e que La , ,,,te,,, prelrontal dorsoLa'erat ayuda. selecrio_
nar La ""t"''''¡;;' que ,,,,ul,. má, ade<uad. po " pone, en ma,
,ha 01 m""';mie n'o en fun,ión de La e.periend. p 'e... ia quo
t¡eno la persona. A,i m i.mo, "'.. :irea de aliOCi",i ón parece
p." icip'" en la lOma de dec;,;oo de in icia, el movirllienlO
En e l capítulo 25.., ""pllca,á cómo los di!em", mora le .
pe ,,,,nab generan una .c,; .... ción de la co"oza pro /ro ntal
dorsolo'e .. 1 po' medio de la corteza cingulad •• n'eri",. La
""tez. prdron,.1 dor,;olatera l podría se, una e"ructu,a ctitca
p." inicia' e l discernimien'o ent", lacto"" ra,",na l".)' 1."0 _
res omoci6nales a la ho><a de toma, una decisión sobre La ac
ctón que .., ha de llevar. c.oo
Por olfo lado, la, ¡,,,"'tiga<io>ne< fealizada, ha, .. la ",'ua
lidad ind ican que e l con,,,,1 ojecu'ivo del procesamiento do La
in/onn",ión y de l mantenimien'o tempor.1 de la in formación
reci.ón percibiod. o "''''porada de la memoria . la,8" plazo
ruando y. no e" i.. e en el en'o<no depende de una ",d que
engloba d ile",n '",
cerebra le •. Los ",, 'oo ios neu,o
polrológ;''''', e le""o{ioológi<os)" de n""mim agen fun,",nal,
t.nto en "''''' "um anao; ""mo en o" •• ""P"""" ind ican Gue
la oortez. prehoota l desempeña un papel ,ritiro o.. 01 fu ncio _
namien'o de "". red )', por lo '.nlO, en La memoria do , .. baj<>
yen la org.niz.ctón y el control e jo,utivo de l. oonduc'a
Como y. se ha ",ña lado, '" n",,,.,OO tenOf p"""nte quo l.
cortoz. p,drontal ocupa apro>"madamente una teroera parte
del tOlal de la neorone •• y es" comu nicada p,ócticament"
oon too .. la, "'gi"""" rotticate. y ",oc"'tlcates. lo que pro
'lOCa que 'ongo una po>ir;ión única po r. mooi!Otiza, y n,a ni
pula, los d ife""' t", p'ü<esoo oogn~i_ .
Tal romo ....,ro"..,. en e l '"P~ u lo 27. el c"""-'l"o de fu","",e,
e¡eru U..... do=ribe un conjunlO de P"""'"""COSndivoo superio ,
res. como la reooIllLiÓ<l de problem." La pl.n~lcación mental la
inhibición do ,orulLJ<ta" el ,ootrol de las ac<:icJnes. e'te, ""ndo
'''1'1"'''''''
,,
· In'roduCClón .. I
Lo fun<i6n prinoil"' l del .i"~ma eje<utivo Lo moni'",iz><ión
oogn;m~ de proce><>S y 'u re&ulaci6o en fur.:iórl do la.; doman
das ambientales. 1\" su
la "",mona de '",baj<> cons.i.uy"
un alma.:én do inlormactÓfl limit.do Yd ina mico im preocindi ble
I"' ra el con ecto lunciorl.m;"n.o de la.; tuncior>e< cogn i.iva. ....
p<-rio<e< mediad., pe' la cor'eza pre/ro,"al (•. cap. 16)
La COf'eza prefron.al dOfSOIa "'r.1 p<~ m i te man'ener y ma
nipula, octivamen'e de forma .en'potal una pequen. cantiJad
de in formación, de man",a que I"'eda .." u,mzada en función
de la, demando,; del medio (• . M.'eri.aI web. Con 'enido com
pleme n'.rio. Cor'eza p", fron.al dorsol.'eral , percepción
in'e,fe",,,,," emocional). E"o ayuda a proporciona , al indi,,;
duo un "","ido de rontinuidad a lo larg.o del tiempo, funda
menta ndo Lo ""p",;enoia in m"dia'a conocten'e que ';eno del
on'omo en ,elación con "" p re .. n' e psicológico .
que ""0 tipo de mantenim iento y ma ni pulación activa de la
irlfeornuciOO in'e<actúa de forma d¡"""a ron 01 proc"",m;"nto
de loo.~ con,",;"n""')' con la a' ención ..,Ie-c'iva (v. "'p. 15)
AIg.unoo au'."". ,ug",,,,n que la oogn ioión conscien' e 000f
dina este .ipo do f"'X"S"mien'o de la información. Ot r.. hi
p6<esi' b",a jan Lo pooibilidad de que grac'" a es' o proc" ..
m ien'o""" posible.; la> expe,ienc~ co",cien'.,.. También ..,
ha ,uge'ido que ",ta capacida d lin, ita 01 proc=n' ien'o indis
oriminado de ,oda la inlormación quo llega a l indi,iduo, con
oediendo un "a'o ""'f"'Cial a "" pequeiia. porciones de infor
moción que,;on neoesa,ia. I"',a Lo implemen •• ción de la.
conduc ... dirigida< a un f", de'ermin.>do, .. lvag.ua,dando a l.
p"""""'a de Iai in.erfe",nctas d" la información irrelevan' e . De
roda, fot:mas, lo que no parece habe, duda"" que ",'e ti pe do
proc .... m ie-n'o ' iene una capacid.d )' un. duración limitad.,.
1"'''''.
la> neu,ona. do la rorteza prefrontal dor,;ola 'cra l prc-deóa.i
°
la '.",a >e aprenderla no. De o,;'e modo, ruando Lo activ>dad
de la corteza prefrontal d""""la'cra l du,a n'e ,,1 periodo de do
mOfa L~a débil e l olvtdo de los "",mulo.; """I.aba m"}",
j
(Onu .. p,e lronta l do,s-ola' o.. l pa",co o.ta ,
,mpt.cad. e n . 1pro<~ ... m.. nto do lo .,Io,ma",óo
..,10.-. locah,.",oo.. o'P"",.. te.
La "'9,ón .. ntrolo'oca l "" la con o.. pfl!f,ontal
P"'-'co ~,e ri "co por•• 1 prncosam lento de la 'o·
fo rma",óo 00 Mpocial sob .. objoto., ca ,~ •. p"l • •
tont", . te"o,...
La corto .. pre froo tal do~ l .,or.tl podría .. , ,m_
portan,. p"" la ma",pula",óo do lo inlon".","".
La "'9,ón .. n'rolo'oco l "" la con o.. pfl!f,ontal
podria .. , importon'o p.,...1","ntomm .. o' o do
lo info,ma","".
°
I'.,ec" ••"
j [ La corte za p.-.Ironta l d",so lote rol de .ompe ñ. un
p"pol eri,,<o on . 1 m~n'on l m,onto y la mampubc ..in
a.:I",. d.lo infocmad"".
La poo ibil idad de man'""e, y ma nipula, Lo información de
una lonna activa du,a n'e 'u adqu i"iOOn puede ",.u l•• , de
gran importancio para.1 aprendLza je. !l><perimon,.,. ",alLza
dos con prima,,,,, no human"" han pu",' o de manir,es.o la
importancia d" la C<l(te"" p,,-.fron.al dorsola' e,a l en olap"'"
di"' je , u ~ lizan d o ta,oa, de rL"f'L><Sta domor.oda. L.. le<ione<
do la rorteza p,ofron.a l do,,;ola'e,al p,ovocan u n deterioro
;n.enso en la realizoeión de e.,e .ipo de 'area", que .,. p'oror
oiorull al ' ien,pe de demora (a mayo' demora, ma)'Of de' e
rioro) . So ha podi ~o oom p,oba, que e l défoci' enoon'rado en el
ap,endiz.je de ",ta, ' areas no puede e"phc • ..., por alte,octo ,
no< en la fo,maoión de a<ociadon", en"e ""imulo, ni po<
pé,d id a, de la capaoidad de reronocim ion'o de loo; objeto<
p',...,n •• d", dura nte los
de ap",ndiza je.
Elgrupo de Fu,,,, , (1997) rc'gist ró la aclivtdad de Lo o",'e",
p'dron,, 1dorsola.eral mientra, loo prima •.,. no humanos lle
,~b.on . oabo un. tarea demor.oda ron colores. E>,os aU'Ofe<
demo,;"aron qu< la> neu ronas de o"a "'gión rorti,"1m",' ",
OO n una oe'i.,;dad pe";"ent" y _tenida du rante el período
de don,ora. E"a activklad pennanecfa hasta quo ,,1 .u¡e.o ex
perimental ",a lizaOO Lo "'"I'u"'ta . In"", ~ g.ado,e , del grupo de
Coldnlan Rakic descubrie,o n qu e la oa n'idad de acti,,;dad
nour.1 sostenida mostrada dur.onte 01 perfodo de demora por
Anot ómoca y funoo ... lme n,o o. po .. blo d ~" .e.,
,"La
Dire"",'", tr.bojos que han u'ilizado ,écnka , de neu ro;
magen han """lado que la oor' eza p,d ,on •• 1dorscla.era l ..,
activa ruando los I"' rticipan 'o< estj n intent.ndo ma n'""", la
inlo" na ción ,elevan'e de la tarea de aptend Lzaje. Dkha aC'!i
.,;dad pe""'e du,an' e los períodos de dt'ffiora on dife'en'e,
tareas evaluadas utiliz.da, p.,a ana li "" Lo memoria de " a
ba jo de loo individuos
Ot,a. "'giones conka te-. )' e.;truc' u,as ""bcortica'" tam
bién m"",,"an un.o ""tv>dad ,imilar du,.n.e '.re"" quo im
plican período< co" o< de dt'ffiOfa . ¡Ix es" ,azón, l. conez.
p rdro n.al pa"'e< f",ma r p.rto do un , i"ema neural n,j ,
complejo im pl icado en el ma n'en im ien'o y la manip ulación
ac.iva de la información (v. cap. 16) . Dkho . i"ema ",'aria
es" ""hamente ",lacionado con Lo. fun cion", ejecutiva • . Al
gun", a",o<oo . ug.ie", n que Lo con e,a p", r,on .al ",,'abl«e
inte .. oc",n", funciona le. oon el I6bulo ' em pot'al media l )'
con o"ructura. d iencefálk.. quo ,esul'.n ser ori.ie .. pa .. 01
aprendizaje. De ""e modo, la «,,'ez. prefron'al podri.o ron
la in lormoción que lleg.a a"" •• ",' ruc'u,a. para su ro ,
difocación y pos'eOOt consolidación
Se ha podido comprobo r en d if"""""" ""udio< q ue la COf
'eza p,e/ron' a l donola'e ..1con"ibuye de un. manera cla,a al
aprendLzaje do " pe e" plki.o. A,imi,n,o, con"ioo)" al a pren
dizaje do tipo implíoito ruan'o ",to requ;"re una seruencia
ción, Ofg.ani .. ción y moni' Ofi,ación deli be,ada de la in ro,
mación.
"ola,
j [ La eo rt. ,. p,e froota l p" ,l>e,... tao' o ~n
0 1 a p", nd i_
"Jo o'plicno (omo 00 ol ap"'nd i" Jo ,mplíci'o.
"""'yo<
)
En . llengu'J' .. da un claro eJomplo "" a prendlZaJ'
do topo ,mplíeno. Ffl!Cuontemoo' ~ ,Io • .-.glo§ y ,~u_
laridado. do la gramá"ca [mcluso tomb<'n 01 ,"gn i_
Jicodol ,on inJe,ida. d. Io , mo ineo",o. n'o usando
drle",n! .. fo rm3< d. a pr~nd"aJ' .mplíclto . L1 <or_
to" "",fmntal dorsolato",l podria <OO!fibui, de una
forma erit,,,, o .. ' o
ap",nd'''je .
"po""
Sección l. Introducc ión. ~
j
i"
En dohMM . • 1cont", 1' J«"' ''''' d ~1 proc • • am,. nto
do ~ ,nrofIDOcoón y ~l man'en,m lento 'ompora l d. la
.,rormacuin ... ción pea ib,da o ... cuperoda do la ""'.
moria a ~rgo p~ ' o cuando ya no ox,"o on , 1 .n·
tor"" dop.nd< n d. una r«l qu< 0"91000 • di..... nt ..
"'g,on •• c.... br.lo • . o.nl'" do . Sla red, ~ cortoza
p"'Irootol doAOla,",,,1 pa ... c. d... mpoiiar un papel
cordinal . n ~ "",mona d. t",boJo y . n ~ organl,a·
ción y e n . 1 contml . j«"'ivo d. ~ condu ~ .
• SUSTANC IA BLANCA
lI.,ta aho<a en este ca pitulo "" ha h<-cho hi"""pié en la 0'
g.mizadOO de la sust.mcia gri>C<'febral. Llegado< a este punto,
cabria pregu ntarse liOb,o la «truetu,aei06n de la ,u>tane",
ti pos de fi bra, en la sus",roeia
blanca. En gen"",1. e<i"en
blaroca de loo; IIom"ie_ cerdlrale" la. fibra< oomioura¡"." ....
fibra, de aoociaci6t1 y la. libra, de P"')=i6n. La. fibr., <o,n i
,uraleo (tomblón denominad as corniiur.,), interro"""tan Ioi
hemish.'rioo (Pig. 3·30). Se distinguen prioopalmonte doo; eon
ju nt"" de f,br.., las que I"'''on" ",n al ruL"f)'O ea lloio )' la, que
ooolorn,an la romii>Jra an,,-"rior:. 1'.l CU<'P" ""11oio,,, la oomioura
mi, ""t"",", Yu,,", loo doo; IIomisferioo; """,br.1eo por deb.ojo de
la ,,"u,a Iongitudin.oL l'. .-ec. 0<, que el ""-"'P" ca lloio '-""Í rom
1"'''''0, ap'o>imodamente, po' u no< 300 mil lo""" de "-"o""",
miel[nio:'o<. Desde e l punto de vio;ta "..trucrura l ""a comiou ra '"
,~abnondo al l,*,"1oi hemi>/enoo;. formando la denominoda
radia.o:ión latefa l del ru'-"Jl" eallooo. en la que '" diitinguen un
pico anteriot: denomin.oo fór-eop<, la rod iU.. el ""''P''. 01 "'Pie.
nlo o ,ooete y elll>rcepo poo;te,ior. lI:>f "-J pane. la eomiou r.
ant",ior '" Iocaliz.o a ni",,1 de la lónlina '"oni",,1 y com unica
"'gion<"' espoxílic.. de lo; IIomi';!."..,. ce",kales. oob<e todo la
WIlO in/erior del lóbulo temporal y lo; bulboi '"IatonDo.
Otm tipo de flbras que"" puede Ioca li•• , en la ,u"oncia
blanca de lo; homiofelioo co",b<aleo ". el de las f,b<a, de a""
tr.,.
--
.... r.3.3O. R _ ntacrón 001 coo' po colloso y o. 1. . lib,.. do
p"" ...ocoón. Lo, robr.. do """,*"coón !lO" aqooll.. qo. com u"icon
l.o C0l10lO """,bro l con .-..¡'o"", mh coudal.t, ool."""falo , ... l.o
moIOol •• , ~, ,,,l. E", ....... , ...... c." l.o c .~. u la ,nt.,,,..l.o c""",.
,.oJOrIa y 0116," " . Po, "1", l>I ~o . 1>1.
l.. ~ ...
eon«tan . ",,,,,turo, o.ambo. h. "",t«... """,brolH. Ent ... tao
eo"",o, .. i",.. ho"",f"'ic.. d ..taco".l e o o ,~ o <.> 11000 I,o ~ ro.
.. nt. oo . n ta Ii<¡urol y ta eo"" . uro .nto"",.
1;,,,,,,",,,,,,,,,,,10. ,..
cioci6n (Pig. 3 ·31). ~"a. "'t.in compue .... por none, que
oonecUn '0S>Oneo d ilere nt.,. de la eOlte., ""f"ka l 1"'''' den
tro del mismo hemisferioo . Dentro de las "k., de aoociaei06n
.., enruen".n .Igu .....
on form. de .l!. que eon.:-et.n
cirrun,'Olueioon« ad)-..cent"," Tambi';n existen d ilo fente'" ha
ce< de f,b,as que cono" an reSlo nc",. dilorent'" distancia.
dentro del mismo hemi,f",;o . Den tro de «te ti po de fib, ...
por ejen' pl", .., ubican ellasdrulo unciforme (o une;na<lo), el
la",lm l" Iong; 'udina l inlerioor, lo< ra,deuto. arqueado)' ""'gu
la" ella><Íeulo longitudina l ,upenOl y el fa<cirulo oce ipito .
lrontal,uperior.
El '""e , 8'an componen '" de la ,u" aneja blanca de lo<
IIomi, reriOi """,brnle,« el oon"ituido por .... libras de pro
)"'cioo (PiS. 3 ·30) . Como.., ha ",ñalado, la rorteza esub]"'"
interronexio .... con d ile",nt'" es'
su bcortic.1es. tron
ooeneoWic.. y modula"",. E'.ou< lib, . . . Icfente< y ""',entes
di",ur",n po' lo que com únmente"" denomina " f, b,. , de
l""'i"""'i06n. En una localiL1<:ión dorsal las f, k .. .., d ¡"ribuyen
oon ..¡tu)",ndo la denominada corona ",di,da, mien tra. que en
una local ización
ventral lo hace n a trovó< de un tracto
den.., denominado e'poula intema . l.a Cúf,,-"za ... ~ b ]"'" pro
)""ci"",,, d""endent". hacia el tronco del eneéfolo y la mé
dula ".p i""l. Aquí.., di"inguen , la, ~ b ,as deocend """-",, que
.., origina n en la "",tez. mOlOl. yque.., d iri!l'-", a ,~,ic<; nó
cleoo mOlOlc'i (p. ej ., media nte 01 tracto corticobulba,); la. fi
bra. deocendente<, que", origi nan en la eOfte,., ..,mat.,..,n
"",,,,1 y "" d i' iS"" a núcle"" ",n""""lo, de '01<>'0 (oomo lo;
núcleoo de las oolumna. dors.oleo) o de los neMo< e,.""oles.
las fi bras que", dirigen al «",belo a " a""" de las p''1-ecrioo''''''
oo<Ueopontinai (ya que son lo; núeleos pontin.,. del "onoo
del encélalo loo que p,,,,""""n oob", el cerebelo),)' la, fi b, ..
que.., OIigin.n en la corteza motor.> y en lóbulo pariotal.las
que en el bulbo fonnan la, pirámid". bulba,,,,. para termina,
00""
ni"U'"
m.,
f lgur. 3-3 1. Ropno,ontaeoón o. o,"nont., fibra, 00 .. oc iacoón
cort.ca L Lo, robra ' ... uoc .. ció"!IO" 'Quolta' Q"" con*Clan rog'o·
n.. o. ta eort ... conobral o.nt", do on mismo homi,l<Irio . So .n·
CLMntra" fi bra, do tam . lio eonsod ..a bl. QU. comuNooon .nt ... 01
.-..¡"""" col1".I.. o..t. nt... libro' ... tamol>< corto con to,ma o.
.U. QLM <omunocan .ntno , r<ir<unv<>lucoo" .. '''YacoMO'. Nót...
qu ' . ~O." qUt , ... ~rt .. M." 1>1. lib,.. po, U "'I'I.... l.
corto.. . la 'u",''',, bl.nca quorla po' dob'jo o. ó ,,~ . S. no"",·
..o"n o ..... Iorrna para qo, .. pud. wguor 'o t,..,-octo ..... n
roIac i ~n con ta corto ...
,t
. 10,roduCClóo • I
eo la módula .,.pinal (ua<!o .",.,io;oespioal la 'eral, que pre
""0" los amoe. cruzad"", y uoc'o oorl icoesp inal venlral. cu
)"" O)(on"" no"" cruzan el> la, pi rámid.,.. bulb.",,). Se ha
pod ido oom probar que la m'"}", pa rle de la corleza ""rebra l
pr"),,,' a al .."iado de u ... forma más menos Merendada
(ooo'IiIll}"n una """'1'Ción la< áreas vis""I )' a ud i'iva prima
ria) . Como se ha doscrilO a n"-" en rdacion con la. ' rea< lun
cioorlales de la corteza, coda .. re. ""l\SOria l primaria 1"00,,"a a
uo á.rea de a""",a<ión un imodal que io'egra iolo<macioo de
iÓlo uo 'ipo de modalidod ",n..-ori.ol. La, área> de asoci.>ctón
unin,odal P"'Y""Cl n a á",., de ''''''''ocion polimodal que in'e
gran inlo<mación de má. de una modalidad ",,1\SOria 1. La, res
IOn"" áreas "".In implicadas en dile.en'", asp«''''' del con
"01 mOlor y en el proc"",m ienlO relaOona& COll capacidad".
cogn iti vas y emocionales como La atención , las fu ncion",
ru'iva" e l lenguaje, el a prenchzaje y la memoria (Fig. 3·32).
°
'*
•
CONDUCTA, ADAPTACiÓN Y ORGAN IZACiÓN
DEL SISTEMA NERVIOSO DESDE El PUNTO
DE VISTA FllOGENETICO
D<Sde el pun 'o de vista fi>ogen< tiro, como <e analizará en
ma)'Of profundidad en e l ea pi'ulo $ , La a parición de a nin,ale.;
oon un esquele'o in'erno po<ibililÓ un aumen'o iml"'rlan'e
del tamaño corpora l. E"o "'pu¡;o la necesidad de u n gran nLÍ
mefO de células ne",ale. para poder regir "''-"']X'" más sra n
d,-"", d.do que, I"'r ejemplo, a mayor número de fobr •• mUSC1J
la"", "" n"""",no un mayor númem de moIo""urona •. En el
caso de.,. ,..,"ebrados, La m ielinizacion de loo; ""0"'-"" penni
,ió aumenta , la ,,,Iocid.d del impu l", n""""", que 11e¡¡a a.,,,
"r"", ocio)' nueve """" mó, rápida queen el e..., do loo "-"o
nt"i de gran calibre de los invo""b,adoo. De lu<ma añadida a l
aumonto de la velocidad de coodL>CCión dell""enctal de ac '
ción a lo la'go del axón. oOla ",,,.',,!!ia 'ambién .upu>o un
nota ble a""tlo en<rgé'ioo
Dosdo los """ "br.do.; m .. , antiguo. fllos"né'icamo n'"
hasta loo ma. modernos.., ha man'enido en 01 S.'K una
figura 3-32. R... cción coro ' Molquo m ....... LI , u, "nc,. blonc.
, . 1.",.",. """Ir,," lor [",nr,ltulo< ~'.ral..l. 1. 2. lo Y 8, ", ", ~.
1,.1<., ."."
colo "" . ..1. 3, . m,,,"n,,. uncolorm.
5, "Igon". 6·
. n" nonci. c.Llt . .. L ), h 'p"<om po: y , c.ip.uto inr.,n o, m ,,"cloo
c.auoooo
,,
I"'lanzación ",,"oca udal oon ruallo 'egion.... dilerenciada"
01 e ncéfalo a n'o.ior, el encMalo medio, el encélalo po" o
rior y la médula espina l. El] encéfa lo a n'"rim ""á rompuesto
por el d iencé/alo y lo.; hemislffio< cerebfal". (incluyendo el
bulbo olfatorio, a pe..,r do que on algunos vorleb.,do.; p,e
sento una localización claramente dif"renciada de 1"" he
mislori",l.
Denllo del diencé/aIo, el tálamo ha mostrado notable< roo ,
dif"acKi<1". en cuan'o a l "'maño, al númoro de núcleoo )' a La
oomplejidad do ,<s'oo. !)e,;Jo el punto do
funcional. la
implkación del tálan,o ""na desdo 01 m"ro f"'O""'" miento de
la inlonnación ""noorta l (en 01ca"" de la mayoría de lo< anfo
bio< y p«.,.) has'" el proc"",n' ien'o d" la inlormación oogni
'iva (en el ca"" del ..... humaroo y de otros mamíleros).lJebe
"",oroar", gue en el ,;er huma no es'" e"ruClura .,.tá com
puesta por múl'ipl ". núcleoo; .u>cepti bl"" de .,,, agrupado<
funcion.lmen'". Uno do lo< grupos do núc.,.,..,. e l de re l"""
de la inlormacion oensorial. Se 'rata de núcleoo que proc ... n
la inlormac;6n sen>Orial de d iloren '.,. modaUdad"" )' p~
'an . la, corleza, sonsortak... Otro conjun'o d" micleoo iOn
loo; de asociación. E,,,,, ""urona. están in' plicada. en el pro ·
."..mien'o de d ileren'o ti l'" de inlormactón cogn itiva y pro ·
)",'an oob", l. corroz. de asociación. Un. '"",ora agrupación
"". compu",'" por loo núcJeor¡ de pr")"<"«"iOO dilu",. Corno ou
nombre indica. plO)",' a do Iorma dilu", por toda La cortoz.
"",eb,a L p."",on ",ta , implicadoo en la regulacion de La acti
v>dad corticaL Fbr último, está n lo< núc.,.,. de prO)"-,<cion mo ·
'ora. Se tr.'a de nourona, que ,ecibe n inlonnoción lu nda
men .. lmento del cerebelo y de los ¡¡a nslio< basol.,.. y envl.n
l""'f"<'Cio",-", a La c"'leza moror>. En definiti .... parece .,,, que,
ron independenci. de la e,!",cializ.a<"iOO luocion.1 de los nú
d eoo; que componon .I .. lamo, 01 rasgo cardina l p""""t" on
,odoo [o,; ve"eNados Oi que SO 'ra'a de neurona, que pr~
'.n a loo hemisfurio< ""reb,ales
Con ""pec'o al h ipotálamo,.,.... estructura do l dic"t1célalo
está muy d""",roILada en an fi b ios, "'p'i]". y p''''''". Como ..,
ha mencionado, un. do la. luocion.,.. del h ip"'á lamo.,. el
man'en imiento del equilibrio homeor;'átioo, por ejemplo,
participando en e l oon'rol de la tempe.a'ura y en la regula
ción de l .uei\o )' de los ri'mos ci"adia nos. Uile.en,,,. aulO"..
han .ugerido guo u no de 1", laClor<-< evolu'ivos ~a,Jina l ",
lue la aporlci6n de la capocidad para regula. la tempera'ura
oorporal. El hi potálamo re,u Ita impo'tante p.ra .,.ta lunci6n
on 'an 'o '" el ""'I"'ns-abl" de la liberación de la, hormona.
' iroidea •. Dicha. hormona> ,egulan el manto nimiento de
una ' .... mo 'aból ica b.",l a l po" icipar en 01 moraboliomo do
loo lipid"., ghiOOOi, proteína. y al auntent., la ,~ntidad do
o<Ígeno quo u' iliza n la, célula,. ~o obsta n'", en ..,n ,ido mó.
gloo.l. dicha función po""'" in>'Olu"., a otr.. p'''<-< del ce
rebro, dado que para pode , mantener l. 'emper.'u,a meta
bólica quo porm i.. d i'ponor do u ... 'emper.'u,a "",,".nte,
"" """ncial ingerir los alimo n'os a propiados (de,;do e l punto
do ,ista onergélico)' par. podo , d i" ingu ir <-<'e tipo de ali
men'os de l "" 'o.,. in' por'ante <XInta, con 01 tálamo y ¡;un
loo hemisfe.io< co,ebr.les. En los an imab ",,''''ermOi (FiS
3, 33) la reguLación rorporal no se da por proceiO morabólioo,
oomo en el caso d" 1"" ma milo ,"', , ino I"'r una a "ividad
",pecific", la oosql>O{]a d" calor de fuente, e,,'omas. En e"o
ca"" lo que ""u l'a imp0<lante.,. la capacidad para local"a,
vi".
Sección 1, Introducc ión . lo
i"
'a ncla. pn:.:esándooe la inlQfn,.ción de otra. modalidad.,.
""n;oria l"" como la aud iliva. la visua l la som.,oo;ensorial
Como se h. mencion.do en "'~ oon los hemi<lerioo; ce
reb,ab, pueden d i,linguif.., dos componen' ". Jife",nctale,
en la .,u,.. ne;" gri'. a .. be" las ,,",tr""' u'a> ..,be .... ioa l"" y la
"",' e,. cerebral. En.. e la> estfUelUf'" oubeonica los. deslacan
el cuerpo e'triado)· la amígdala. El cue,po ".tri.do ""á for
mado po< e l núcleo caud.ldo. el pU lamen y e l globo pO lido Y
funcionalmenle lom,a pane de un oisIen,a neu,al jun'o con la
..,,,anc;" n"l';'a (meoencéfa lo). e l núcleo >ublalórnico. e l tá
lamo (diencéla lo) y la ror'ez. ,e",l><al. fuooamen la l pam el
control mOlor. De,;Je un pun'o de vi"a f'logenÓl icro, \os nti
, leos ,aLldado y pUlamen rompon"" el r>eoeS!f;.,do. micn!f..
que el globo pO lioo forma el pat..oe.U¡ado.
Con '"<I"'e.o ala . mlgd.I • • en aparlad"" an. eriore<""
han de,;c",o .u. principa le . implic""ion"" funei"maleo. Se
tra'a de una I""lue"a estructUr.l ..,be",'ioa l con fo,ma Je al
mend .. que.., ha lla en el in l _ del lóbulo ","",poral meJ;.,l.
ad)""conle a la porción anl"'jor dd hi poxampo. &ta est!\KfU,.
envía información al hipotál.mo y al tro",,", del endfalo p.ra
poner en ma rcha Iosrompon"""'" de uroa en,ocion (rompo.
nen'". rondu"ual. au.ooomo y ",,&x. ino) como
a
, ¡luacio"", de indo]e variada (v. cap. 24). Desde el pu nto de
vis" filoflenÓliro. coml"' rre ona función en mueh.,~..
Je ,..,rlebi"ados, la dd."c;ón del peligro pa'. po>ibil;'ar un.
.....puesta rápida yefe" iva p.,a ..-"; •• rlo o alrontarlo. &1 pri
m.'es parece ser de card inal impol,"",ia pa .. el proce ..
mien'o de al8"noo; a'P""''''' de la cognición """IaL
En cua n'o a la <o .. e... ésta aparece }"a en an i m~1es filoge
né'ica menle .n';guO<, como \os f...p........ (Fig. 3-:14) ..'Jo oo._
'.n'e. "'..,. V€tlOl><adoo -<omo los a nfibioo- I"'-"",ntan el le
]e ncélalo do,,;ol.'eral. en el que", di"ingue una lámina de
célula . que ,.."iben inform.>ct6n ,.lámica de 'i po ,om.'"",,,,
-'aL visua l y aud i'iva. En mamíle""". dentro Je la eo"ez.
« ,eb,al se encuentra Utu romple¡. organización lamina, Me
rencial desde un pun' o de vis.. regtOtlaI. La org.nización neu
"",al "" hace cad. """ m... oomple;a a lo largo de la hi;;' oria
1,I"8"n&lica . El «n il de dicha complej idad ", a lcanza ron la
organización de la "",' eza """b!:al de loo¡ ....,""brad ... en capa,
yen columna>. La "'gani,acion por cap"'" fuooamen'. prin
°
Flgour.3-33. Hombro do pdn d. "' Ino .. 1F>rt_ m,""",. &1.."• .
""l. lo. . .rp,.nt.. "'" an,malo. O<1ot.,,,,,,,, .. <10<". a n,,,,",lo.
que to",",n .u tompo,.,u .. d.¡ mod,o. lo "'~uYcióo corp«al no ..
da p«
motabbbco. <O rno on el ca", do lo< mamil"", .... no
p« UN o<t.... <IoO .. podti<.o , La búsqueda do <.010, do tlOOnt....•
pro"'"
torno • . Po, otra PO"o , uno .. 'p,ont. puooo o"or .. mano. son
pro"r M<.odo . So ""a o. an imalo. muy " ....
1 quo pa .. n
lorg.o. 1K>ro. du,m_. lo........M •• d.. ponon do uno corto,a
, ... bral on¡a"'''ad •• n t .... <.Op'" o,lo ... nc .. o.. O. ,olu",.
,t"".
""'1'''''''.
lo. fuent"" de ,alor e"ern •• . Funcionaln,ente el hipolálamo
t.mbién se ha vinculado ro ... la eonJucta """ual y ,eprooJue
''''''. rotl la agr"'ión y ron e l componen.e ar"' en'e de la in
lormacioón emocion.l.
E.) .i la mo de loi peces}' 1<00; a nlibios está c""'puesto poi
'res núcleos que pro"}'e"an a lo.; hemi<lerio> cerebrale. en
..iando inrOfmacion IiOma l"",,""";a!. ..isual y .udi' i.... . 1'0<
""la
lógico
que en e,tos a nimaJe. los hem;'
fefios sean eminenlemen'e .en<Oriab. Foogenó'icamenle. la
evolu""",, de los hemisferios ""eb,.Je,; en los ",,"eburlos..,
ha ca'acterizadü por una exp.n,ión de ó"os.
La e"l"'''''iOO de los hemi.f .. io. «reb,.les ",tá """",ha
me nlO relactonada con la ca n ~dad el .ipo de informao:ion pro
coden.e de l tálamo. En loo; ...."'.ebrados más primi'iVOi como
lo< no mandiooladO<, la infonn.>ció n ..,n<Orial pfOeode del
prurio ",,,,bro an' erio< (de los ooIOOsülfa'orio<).A lo largo de
la h i'lOria Hlogenérioa de los w"ebr.!d .... de fofm. l"'ula~n.
la, pro~..
lámio.. han ido adquiriendo rtIa)"< impor
,.ron. ""
"'('i<,,",. ..
1"'''''''
Flfur. J . 34,. 01.1 EjomplM do cama,,"'" do¡ v.m.n o , ama lo<n votaoo ICh. mMI.o "'/)'plf.,".L 6 1Co"o.. ' ..... ral d. un ca""loón. E.
¡oo"blo o"""'l"" lI'H <.O F"" cloro,.,...nl. o,t.no"" .. o..
,,
· In'roduCClón • I
' ipalmeote en una dis'tibuci6n lamina" de f"""a q"" •• nto la.
P''')"e<tiones aforen'", )' oIeren'"" como las pmp;.,. n<" ronao
se di>ponen de ma""ra orgoniz.da en ,,",".'os "'parad.,.
Itl, OIm lado. la OIgoniza.ción po< ",lumn., po,m"" un pro
""",miento rom plejo do la infunn>Ción. J'I>< oj<mplo, en el.,.
"-""a visual la, neuronascorticab mu,,",' .. n una gran variedad
de
vatiedad podría 0"l'I"a"" on lunción de
la Ofgoniz.>ctón den'"" de la corteza "",tiada (vi>-ual primaría o
VI) do las neurona.; ron di/e",n."" campos ,ec"l"""". Lar; "'" ,
pu"''''' do las neuro"", en un pun'o dado de la
oon
rual¡'a'ivamon.e "milareo, pero ca mbian de manera ... ve y
rontin .. ,i.., """"'" ~o"'aln",n'e la
Con ""1"""0
a la orientación. .. "" in.roduje" un electfodo de registro de la
neu,aI.., vena qLJ< ,odas la, neurona. encon,radas en
una penetración perpendkula r do un ol<-<, rodo en u n pun'o
l"t1icu la r .orulrian, muy p,obablemen'e, la misma orientoción
p"-'¡"re,,,;.,L ¡omIando una <...,un" , .. do célula. ron resptJ<.,."
la, de cafact<fÍ>'i<". simila«",. Las ooIumna, ady",en' ''''''n
ombargo, ti""en !'f{.1otendas de orien .. ,ión Iev.."tllonto dile
renk$. La misma prek"""";' d e orien .. ci6tl .., repi'e ron in"-,
,~Ios de ap'oodmadamen' e 1 mm. tr.vés de ,oda la ,,,,'oza
",'nada . E'.s!. ¡'o,,,,ión p"""""a que h.)'a ",-",on.. que rep'"
""nton l. goma rom ple •• de "'" .... k:.-". de la orien,ación para
cad. ,egión del ~ visua l. E'Ia' colu mna."" ordonan en
lOmo . un pu n'o cen"aI ruya orien •• ,ión "'la indefin ida. La
progrown ordonada de la prol=nci.o a la orientación, . sí
romo "' .. , oa,actori<t",.. q"" tambión ,~rian de esta manera
,istomá' "a (coloo-, d irc"ción de m""';m ien'o, lreruoncla ."",.
cta/), .. "'S"niza n dentro del mapa ordenado del "'I'aoio visual.
La "'S" nizaOón columnarde la co"oza ""riada .. 'amruén
eviden'e on la, r'-""Pues' as binocul.res de la. neu,,,,,,,, "",,'i
oales. Aunquo la mayoría do la, tletJrona.enVI 'c"i"'nden a
""ímu l.,. p,,,,'onien ,,,. de a moo. ,*", la in'ensidad ro la ,",~
de "",a. en tradas van. de neu,ona a nouron •. En los ""!tomo<
de.,.,o con'in uo ",tin la , nc" ronas que rC"i"'nden, 'a<i ex
dusivamen"', al ojo izquierdo 0 . 1derecho y on e l """ tro ",ti n
loo; que ""ponden igualmen ' o bien a .mboo ojos. Como >U
,<-de ron las preferencia' do orien'.d6",.., requiere rc"Off<f
1 mm a ,ravés de la ,uperf""" para mu","oar ,ompletamen'e
loo; "" IOf". de dominancia ocul.,. AU"'l LJ< "'lO .. reglo moou
la, do la ,ortoza visua l lue reronoctdo ¡>fime", 1"" la orien
ta<ión y la. columnas do dominancia ocula" ""ul,.d"" poste
riores han demoo;".do que o"a. ,a,,,,,' o';,,,, .. del "'timu ""
como colo., direcrl6n dol movinlicnto y lreruencia e'Pacia!.
también .iguen ",te p.,rón de vatiación si'tem~.ica)' de ite
'''''''n. E.Ia. zon .. '" ,e1aoiol1an ""omá' icamen' e un •• con
OI r.. (p. ej ., las columnai do ooentar:ión 'iendon a in ' c~ce P' a ,
perpendkulannento a las ,oIu mnas do dom i""",;" ocu la ,) . La
" .. toza ""'riada, entonces, "" rompone de unidado, 'c-pericias,
o módu los, que contienen ,oda la maquina ría neuron.1 """"
",ria p'" . ""Iiza, di"in .. , cualidad", dol ",',mulo d< u na
pequeña región del es pacio visual. A "'."" módulo< '" loo; de
nomi"" h,p<m>I"nmo •.
La "", Iu,ión dol .ipo co lul., .ambién .., ha con"i'u ido
impon anto< pa,a e"l'l"ar la .di. 'i
como uno do los
oa,ión fun,iona l experimontada po< l. ""teza ,erebral . De
",'a f",ma, en ntamne"",)' on re p'il", a pa=en la. célula.
pi,.mida l",. En mamnC'fO< b, neuron., de "",e ~ po ruentan
con un ><>ma do form. pi,amidal (do a h ~.u nombre). De la
""P""".'.U"""
rof"',.,
'''''''2.1.
"",Mdad
1"",,,,,,,
1>0", del ooma ome'l!"n a a mbooladoi la. den df ~a . basales,
mien" .. que dol
,upe,;or emergen las dendri'a, a pi
co l", ('allo a pican. &la conformación y la regional izaci6n de
la, proyecciono. que Ilego n a
neurona. pos ibilila n 'u
"'P"'ia lizaOón luncional. El ,u'gimien' o de ",' o 'i po de nou
,ona. dot6 al .i"om. ne",""", de los mamrleroo y, on menor
modido, al de 1"" rep'ilo. do un. capaci d. d n"'able pafa el
procesamien.o do la información
En're 1.,. mamfleros oxioten mú lti ples diferencia, on cua nto
al "nta"o de l. con",o cerebral.!)eb< rO<OIJa..., que ""a
forma pano de loo; hemWetiQS ",re!>raleo junto con or, .. '"
'ructura, ,uboxif'ica"", como e l cuerpo ""tiado. Sn a lguflOO
mamlle..,. 01 desanC>l1o de la ,orteza ",reb,al ha ,id o ta l, que
ha llegado a CUbrif por comp leto a la, e"ru" u,as <uocon ica
leo. Po. ejemplo, on're ",,"".., o",on".rían 1.,. chi mpancés,
los delf",,,. Y01se, huma no.
""""e
0""
)
El ... humano p", .. nt. 1,2 x 10 " n. uron ••• n la
[ «),'OZOco,~ b"" .
Como se ha seña lado previan,,,,,'e, la 'OIte", cerebr.1 1"0
.., nta una "'pe<ializaci6n fun,ional dis 'tibuida on s-u. d ile
renro. 16bul.,.. A g,a nd e< ra.go<, .. 1 como.., ha ",ña lado
p''''iam""IO, en la noocot'eza pueden dis ~ ngu ¡ "" ,"-'S tipo<
funcionale" con",a ""n..,,-ia ' corteza mO'OIa y oOlteza de
a"""iación . Loo; ma pas do la corteza ""fti<lrial no "'prc...,n •• n
01cuorpo en p'opo<Ol6n ",a l. La. zona. con mayo< "' prc"",n
'ación oottioal oon aqu<il .. pa"'" dol ruor¡><> que d"",mpo
iian u n I"' pe l lundamonlal on la d i",rim inadórt .óc,j[ y de la,
que", deb< IOner información ",n..,,-ial p,o<i... . Lo mismo
ocurro ron l. cor'eza nlOlora. En ella '" d. un. "'p".,;enlación
d". proporcionada de la , dileren' ", re)jon", dol cuerpo. En
'an'o que la ""te," mor"", primaría "" encuent .. ,"",ulada
al <on'rol de la muocula' ura ro'poral "". no pa""" "" muy
man,no,.,.. l>onde
oncuen'ran dile
dilo"",,,, on tre
reOOa, mó. sustancialc-i es en la superf"", felati"" quo ocu
p. n en la corteza mo'm. ptimatia la< re8ioo"" que envfan
inlorma<ión a grupos mw;rula"" qu< """Itan cam i"" l.,. pa ..
un detonninado n"ho ecológiro. De <Sta forma, lo, prima,,,,
somo< oopa,,,, de move, los dedos do la, mano¡; con g,"n
de .. rez,", lo cua l nos po<ibili'a lleva,. c.bo la manipu lación
de diferent".
dol en' orno . En "",o caso, el '~mai\o ro
Ia'i"" dol área de la ,orteza mOlor. prima,ia en la qu<.., '"
presentan los múocu l.,. de los dedoo es coru;;do,.ble yocup'
nú, "'pa'io rela 'ivo on romporaol6n con
mamrle,o<
1.,.
,1..,
ob:i<'''''
01'.,.
}
Lo, pri.... ' • • u ", ntan con un m immo do nU@Vl!ároa.
promo'o,u, ",.n",.. qu ~ Lo. mamiloro. "" pnma·
[ t • • ".n~n .ólo d. do. a <",'ro
En cua n'o a la co.-"za de aoociaci6n, ." prin,ipal función".
a"""ia , d ilercn tes ' ipos de p"""""mien'o de la informac ión,
como SU nom bre ind ica. De ",,, modo, '" puede in"'gra , la
inlormación proceden 'o de o,,,, á rea< con "ab y do ",u,,,
'u, ••• ul>conioalc-i p". po ,db~ la inlom,ación del en'omo d<
una lorma global y compleja, para pode, d".. rrollar ",,,du",",
lo .uflCientemento Aexibl"" que viabilioon la ada p'ación del
i"
"'SOniomo. un m<dlo ~mlnt"",m"' l~ combl."h' y • R" de
pooibibt.o, d",,<"ln f", mo. d. p'''''_mle''W "'KMi .".
,Qué ha ...-I.oJ".., lo ...,lu<IóI> ~1"8'="kI<.1 en pri mal .. y
.., <eI"- ..~ ~ de lo , "'.... nO" h l"'ri montodo
>
,_nIo
un 8' ''' dO$O""'¡Io>. 11>< """"pI<>. ~n rl o_ <1 01 ..". numO""
",""pon .~_ .. ~I 85 ~ de la ......... ><1 ... . "',komif,
.... w", .......", <le Iao
«ortl.:.1oo de- .,,>:'ia<o6n "" OC ,'"
"""toa ""Iooonodo di_ ........ ' . ron rl ...... /10 ''''1''>''1.
'<NO
>
~
""'amplio onel hom"_,~"",,,, eldo·
'O"
_ he . ..."1,,,. "'" on ti <.o ... do loo """"" /!IIosus
Y lo. <h,~ too ,..wrr.... y el ..... n' .. ca·
-=-lO
prim'_
C"" ""f«'O. ~ _
<1< lo con"",. romo
lo .rquir"'..... " lo 1"'1<oronez.a ubi<••loo. "" .Ilóbulo> 'empo '
, .. modi.ll ... "mMIo """"- wnbio'n 1"'''''''' ""na. . n fun
,;ón <1< Io.~ Yd<l nicho «»IógXo <><tIpOdo_
>
""mM
.. "" _ ¡nMnlo ...... """"""'"'
c<>f1i·
<IIos ..,.,.,.... y ........ Lo
on'" col ..........
Aula .... como todcl PniUH ."\1 ....... quo . comp.'
rando el Ió_ tronlll dol .., ""mano
01"'.
pnmalH. ti potUn ..,. do cono.. p",trontal COn
.... PK!O 1 ¡"
IrontII puedo .......... co".,.,..do.
_maro<entl .. rnum.no. SChoo .... ",."".I ...
hIn ...... ltado ..... ¡".USIMIaI blanca promml" ...
en pn:¡pot<o!n. muche ......,.,.- ... IDo _
hum_o
_ en 01 .... pnn'OIIH. "' ..... <ugMflI"" 9-- "'.
penor do <OM<lmd..:l.n ..¡" port. dol .neól.lo.
PI>< otro lado. 5emefldot.n 01 11. h.... conlirmod.
_el __ IOdo ¡" «><to" "","""III ... de, ft< ••
......,.,.- "" IDo ...... humo ........... n IDo .. """'.
en el..." 2000 ~., ol mo<uwon """ ........
i<>n<!onen .... con _
do opononao ... lo conduc·
Clón d<l UD por la <.O~ do lo audId p<KOn'_
un maro< ..,¡ ..... n do lo ~goón p""onor del
<.Ompo .... c~lÓncon_docon_. el
hopoc.ompolarquoc<>f1.zol os .....",u<tllnl . - .., Lo zona ..""""" _del~ """ _"' ..
CI'ÍlK' P'"
¡" ,nlormoclÓn odq"""" y
¡"
Do '9""' lormo.
po" 1I~lUIrI.o
OSI. ntruc'"", porK'dHornpo/Ior un - ' ""P""
t.." • .., e I _............. do too ..,......"'''''''''"
ospa<iOlK a<o<D del .... omo_ ...... por .,empIo...
ha podillo """P"'"" el ......... "' ..... ncooI del hipo.
campo.n 110.
lit perntoo do ¡" ",oden
"'PO'
,,,,,,,,,lNLo,
.n memon._
I~I
_oe.
loo po<ntosllt ¡".~. oon_'
o lit ........... Ensoen "'_lOS
.. pe" .. lit .... bpo de . - -... los mat:IKIs de
..... de ... _
... oon~ ........ rnquo
loo "",,1>00 lit 01,. rnut .... _ ",1HoId_to poII'JI'ITIOI- loo ",",,1>00 monóg_ ded,con lodo SU
" .... ¡,,'"'smo~1.1.- ... suproge_.
mionl,.. que "'" pob9l'mos 1.......... _110 ''''en·
_ d . l _ e n b u s c l l l t _ .... c.-.
fecunolll'.n ópoc, <lo celo. En el pr, ....... CHeI. "'"
ITIICI>oo
pocos Cll'l'lblln1Ol y mu,.I'K " , , _ dot __
_n .n _ . . .
..111>1H con raoptCIO. ¡". ~_ "",,-
d ..... En cornbHl, "'" macl>oo poIigomoIl_ quo
"nl,"nl.'" I'o<uonl ...... nlll enlomos mu,.-
"'to-
renl .... nl<>s_hanllt_.CIbo¡,,~
de conl'n............. ntat:_ ...,...,...... ...... loo
I.l""uloo q"" conhg""'"eI......., .. qut _ _ fl
1..... /10 IItl hopocampo . . .ogrolliCl1-. .. _ .
no, In lo. ",.,he. qut p ...... I.n poI'gam, •. on
comp.aroción con loo moct.os """'>Ó9-o
El pIII'IO 1IfI'IpoI1II!J>IMum _ _ _1 ...... rego6n
c... llC101 quo en el_ilumino so _utnl'" o _ o
11 ~ lit 11 .. _06<1 rtIoc ........ con
olltngul¡o Ú .. "9Ó" prKOnI. _ÓIO .. Iruc·
1... 11. _ _ 1ft el ""tntSIo ...
quo
on tI_ho en "'" ...... h............ 1ft loo <horn •
p.a,ds y.n loo monos _
. A nn<eI moc.--6pKo
ti " ....... humano so dos~ IItIIIt loo 01 .... do>
1......... ...., 1It1 ...."'" tomoIto ................. •
"'" CI""'''''''
Lo " ....
'."i. (~dot ~ ¡...
..".¡J "" <1_
nismo odul,o.. debido " un ~ pronW>rilol" d<I fi' m" de
d..., ,,,,llo ror por.~ "" oomf"rarión ron el d<sotroJlo J.1o>;
"" l u" '8<' rminaby~ ,~)f""""''''''' '''¡'
ron
"n'"
ci"" ....
el o....,roIIo <1< lo ronr... """"".l ...
qu<
pod ría ""be< laciI;..oo <1 d<sotl'OÜo poono ..1del «'f'<I>ro. p<
, rodo> mi, a mp lio> de p'ulil",:0ó6n ",kilo, y.l m.n' .... i
mlen'" du,.,,'. ".. ' """I"'de loo m""anism"..<I< pLoo.o;.,;dod
neura l que po>ibi li.. n lo modificl<i6n de Lo <SI",,",u' . y lo
función del ,;.;,. "", """""" .... ~1a<i6n ron Lo ~ J.I
organi""o )'100 <ambioo <1<1 moJi<> ....1qu<" ''''''''''' '-'.
En <u.,,' o o lH ronoo m;i . .auda~ dol S ~ C (I~ ..... del
u , ff. lo, .. ",~I o y ",fd ul ... p ld.IJ. kIOo .. han .... " ...
nid" ron poc" ..... bilidaJ." Iao di"""'or. esp«'I<'O de ""'.
bta.Jo>_ No
nl". hay alguna. dif.. ~ncIoo que "'...., ...
dt.. ,,,,,. rse. El rol""Io .... pen::.r ( - . ... _br><loo "" "'"
oo...
,""..,,,.od<> ....
mffe,oo) lu
Imr licac\óft t\lRCI<>nol ......... Iodo •
lo inIonnoc\óft ,,;.uol w lo ~_ ~ Lo do~
fu ndomcn,. 1e, quc "" e l ,_de .... m. mfkToo no .. un....,
'm vI.uo l p,l m. <to . P.l' . nfobóoo y P"''' el "",.. ln,oS" lo
In fonnocic\ n ..,,, ..><1,1 «'" lo Infonnat:'l6ro mOlOR,.aJo <p.Io
.... "'gloo l" ..... nlO lo Clp«id<>d d••
loo emir .. "'"
""'" de la ",6<1"1. ,,,,,i,,,, l. A P'"To- <1< kM; ..,...... 001' h¡>Odo
In' cgn<;ón ><:n" ><Iom,,',,,... po..do 11 .. 0Ir0 lodo..1 coIi<ulo
Inf.~", (1oruO "", ..."",I.rlo, W "-'fIt'braJoo no mamlkroo) ..
ha .""", 10<1<, con ,·Ipr""'... m.... todo lo I~ _ _
,"Me-.
Y<Sto funcló" oc no ;ooron""",""""" ,,,,,,- "'" ..,...,lnJ....
~o_nt<. w "'l""I"" q"""""""nu"nir""~ .... <I
<uol la Inl"""""lón . uJotiva oobr. H¡><d.ollmp<lfQ ..... 1"'.
in,,,,",,,,,,,,,, ron.1 m«l i". 01 .. m.OO ",btlvod< ............ -
IU,' '"" mO)"".
En Jcla<lón Oon <1 « ,. bd"... " . ,. de un.o do Loo-..p<i<>"'"" dol ..... «'f.1o p""".rior. y. que n.. p ~,.oo uno....."",.
"4rledod. lo "'8" do l. r.k>s<-"''' en "" ven obrodoo. o., 100m.
fl<'>S'<'"M, . 1 """,,,,,lo ha ido rt'<it>K-nJo < """8'"..00
in""
>
[
El 01:':\10 d.nt"'" d.1 , " ,"bo l. .. m..,..- on el ..,
""",.no """ In at",. "'im..... e . t. r.gi6n lItI ce·
",bolo <R'bot .h1ren"• • di l. <ortozo Iot~ ce~·
bo<o>o y ..,.ia o hl~nci . . . Lo cort.",
W. del liI.m". pudlO ndo po,ti"f",.n d,h1~n'n
«_. ,"'.
npo-clo> <"9011""",
,,
. 10,roduCClóo • I
maOo:'it1 ..,nooria l de J ilo,,,,,,.,. modalidad". (vi,ualaudi'iva,
,~,;til>ula, y ""m.'ose"-«>rial), po<ibil itando u n ooo,roI p""';¡;O
del <'quili!>OO del cuerpo. la coord inación de loo movimientoo;
e il>< lu<o e l a ptendi>.ai<' de destre,a, mOl"'as
lb< ú l ~mo, en re lación con la módula c"Pinal. ' u 0'll" niza
, ioo se ha manten ido poco va,iable a lo la rgo de la historia
filogeoétiea . Algunas de las difu",n,ias que"" ha n el><oo"ado
"" Ioi V<'ftebfados están ",ladonadas ron '" d iá metro y Ion
gi tud; ot'as, ron loo eflS;lnchamiontos cervica l )' lumba, de la
médula ""pioal que apa'c,<en po< la inervactón d" las " 'n",, i
dades. En el "" humal>O die"" ensancham ien'os "" pueden
observa, de forma ,Ia ,a debido a la ingente eoo,idad Je infor
maOo:'it1 que reciben y ""vían loo ¡"-aZüS y la . p"""""
Es "",,,,;ario parti' de la 1"""';'" de que la conducta desem
pena uoa funcióo oa rJ inal en la ada ptadón de loo anima l"" a
un en'omo emi""ntemente cambion'e. En la historia fiJoge
oética, a I"'"i' del ""gim ien.o del .i"ema nervio;o, la pres;6n
""Ie<'iva ha Ia<ili!ado e l aumento de "maño de éste y la im
plementaOo:'it1 de una orga ni:zaciót1 que, eo ''''m inos geno",
Iei, cada vez ha """Itado "'" n,ás compleja. lo ",a l ha ,edu n
dado po.;Hvamente, poo;i bili'a ndo una mejo, in'e<acción
"""." e l OIganiomo yel en'OI"". E, po,;ible destaca, que, a lo
Ia'go de la historia filogenftica. d ile""".,. I""toreo an •• Óffii
'00. f..iológicOi, """ Iógiro> )" etokigiros ha n .;on " ibuiJo a l
'amaño encefáUco que p,ese n'an Ioi dile"",'Oi an imal"".
Coniiidérense, en primer ruga '. la, est, •• egia' reproducm.,.. y
de cuidado de la progenie . Una hemb-r. de anaconda verJc
(E"""", m"';"",) puede I"' ri, en'", 20 a 40 crías jFig. 3·)5 Al.
~" .. no recibi,án cuidodos pareo.alei )' .end,án que v.1erse
por oí mi,ma , de-ode los p'ime,,,,, min u'os de vida . ¡Ix OIro
lado, una hembra Je booobo (f\;m I"'"'>C1<» cuida ,á a.u ,ría
dur.n te . pro< imadamen.e ~ .ños (Fig. 3,~ B). E> i"en dos
",'rat<-'giao p'i r.:ipalei de cuidado entre J ifeten ,'-"' e,l"-";'" de
"".ebrados. ''o< un lado, la implemen .. da po' .nim.b que
'ietlen mucha. ,ría. y que oI",cen pocoo o ningún ""iJ ado
I"lOn'ola dic",,"
despu<'> del nacimien'o y, por 01'0 lado,
,rIa.
la implementada por "'p<-ct<.-> que ti""en mu)'
,ría,
en.""
""'ores
"'''' regia
}
,rIa.
En la, noche. f, in de la . ..1>-... h úmoda. d.1 Alrka
coot ",l. l•• mad ... 000000 .b", an o ",. cda<, qtJ<
.1
pr~ .., nt an m. , mad.. "" capac.o.,d '.,mo_
~ g ulad o ra . Los booo_ .. dM"" n e n grupo' du_
".o'e. 1di. pano btru:ac alm ,d. y po" e ,Oo.-mon'...
", ún. n p. ra do,m .. . n lo. á ,boleo e o nodos que
co",truyoo pano t.l . 1.<10. El vioculo "" u,," madI<
boMbo con .u cría .. muy luerte . la mad ... OO.eM
• la cria • bu ""a , com ida y . I.b, "" nod o< paca
.... nt.o.' . u '.m po"" u,. corpo ,. 1al n".nt.
""co,
L. capacidad de mantene, con"anto la .empera.u,a oor
poool "",. I"",,-,o'e en alguna< especi<-s de a nima l"" (hom",,_
.erm",,). mientras que otros ca"""", de e"a capacidad}" ~ e
roen que man'ener la 'em pera'u,. a
del USO de fuen'.,.
e"'ema. de ,. Ior (poiqui!otc,m",,). I'a,. pode r m~ n 'en er la
.em l"',a'ur• .., n"""" ita un
nervioso ".pe<ffooo.Algu
nos au'oreo, .n'e el hecho de que Ioi a nin,aleo poiq uilo'er
mos ",elen p,,,,,,,n'a, endla.,. má. pequeñ". en ,om pa ,.
ción con los animale< homeote,mos, ha n .uge rido que el
de .. ,m llo del encéfalo ha P"'" bi l~a d o la implementación de
la capactdad de a ptendi>.a je por parte de la ,rí.. pa ra localizar
y memoriza, loo fu eo.".. de a lime n'o y pa, • ."I\"n'ar el man
'enimiento de l. tempe,.'u,a m'po.-a la n'e de las e"igencta'
del medio (p. "i __ a prendiendo a c,""sllui, nidos para re'gua ,
da"" del m. 1.iempo) jFig. 3·:)6)
No obot. n'e. Oi n",,,.., io 'e ne, prc«n te q ue el .;erebro
''''1uiere ca n.idad". ingen'eo de ene rgía pa,. 'u fu nciona
mien'o. En un mamífe,o aJu l10 el c'-"ebro S""a ap,wdmada
men 'e el 18 'J', de '" .... m"",boIliea 00 .. 1. ,Qué "",<-de "" ]o,¡
"'-"Ona'", de algunos mamff",,,,, ron este fuo" e 8"'10 energé_
"avé.
"''''.'0
figura 3·35. E..... o do< . """.g... p"Mpo l•• d. ,u ,d. do • ." ,.
d.to ... "' .... po,i.. d. .." . ...... 00 , la impl. m. " ..... po' . o,ma_
Lo, quo " oo. " mu, '" ,~ .. V quo ot,."," pooo, n.oguo ,"'_
d. "" .,.rootol . d",II. , "ra. dO'puó< d. 1. - ,m.ooto .• 1.> .mplo_
m. o,. d. por o'pool .. quo ••000 " muy p"" , ,1. . . ' o . pl.", "
<0O . . moro 0 0 lo< ,u,d.do< po,,,,,"1H duro"'. uo " . mpo <00 "_
d.ro bl • . Por . jomplo , UN n. mb .. do
"". IEuOKtos
muriltu,/puod. P' '''
40 " l. , 1A1. ~" •• "" rocobdo
,","" do' po,""!. I.. y !.nd,"" quo
P" ' , 1 m.. m.. d..do
Lo, p"m. ro. m.oulO . d. ... d • . Po, "ro I.>do , uo' Ilom .... d. bo_
Mbo fP~" p on..w.1 , . ,<lar•• , u " " duro "' •• pro." ma . ..""o'.
5 a o,,( 8 1.
°
.",,. :IIl a
.o.<o"d.
""lo,..
poo.,
,ría, y..,
aplican oon ".mero en Ioi cuidad"" posna'ale< d ur. n'e un
'iempo eo",iderable . En el ea,;o de la a.-...:-onda, "'. er;", na
"", .n eoo unos 70 BO ,m de Iongi lLid, pero erc,<erán r.pida
men'e ha .. a a k ",za, ' u maJ urez .",mal
prime"", añ".
de vida. &1 e l ca "" de 1..
de bonobo, ésta, " ""erán de
una forma len .. y p'u .. da y akatu.1,án '" madurez """,al en
'orno a loo 14 ahos de e dod . &1 e l p'imer tipo de ,-,," •• egio
reproducti ..... las cría. p..,..,n •• n un roipido desarrc.l lo con un.
pro n .. madurez ",-"ual; en el ..,gundo el d"..,rollo e. má,
len.o Y la modu rez""",-"I '" aka"", ,"" poo;terioridad. &1 el
primer .ipo de ,-".rategia hay mayor número de <rías que en el
..,gundo . Al con,pa'" en el 'iempo 1.. dos "," . "'SiaI; '" ad
";",te que, a mayor 'iempo de cuidado I"',en'al. la poo;ibilidad
de que la, crías aprendan de ..... p'ogeni'Of'-" "" nota ble. Sobre la ba", de estos datos, algunos
han s U8"rido que
la ..,Iec,ión na tural ha f..-orecido el de .. rrollo d el . i" ema
nervko<o .... ~"'e n t e a la ca pacidad de aprendiza je posna .. 1
po' I"'"e de la.
en aquella. ""1"-";'" que u,ilizan la ""gund.
re p,oductiva.
La. eope<ies que h.n implem"" .. J o en '" rc-per tofio ron
ductu.1 pau.a. de "" iJ . do de la pt'ogenie enseña n a ' u, cría.
<ómo localiza, y romo memoriza r ", en' plazamientoo; den.ro
de . u nicho ecológico en Ioi que e. m ~ . p,obable ob.ene,
nutrie nlé.. que ayuden a m. nlene< .... t.... melabólic • . A¡;j
mi,mo, .yudan a ma nlé-ne, ronsta n'e la 'empe,.'ura eorpo<>l
de "'. cría ..
Sección 1, Introducc ión. ~
i"
nece .. ,io pode, roge, "" ",ma, con =cti.ud .... lta, col",
lando muy bien la, distancia'. y .odo ello ",ompañado por 01
desa,rollo de La 1a<U ltad de in.eg"" 1.. imágenes pruven ien
.'" de los do.; ojo> en uno "'la. elabora ndo un. I"-~cep'ión 01'0
"'" dimon,iones. E"as capacid.des de pendon de regione,
cortic. l", ('{me",'" quo .uvieron qLJe apa rc"Cer para pode' por
mi.i, Utla in'eracción adap.a'iva 01'0 un medio . rbor-kolo.
>
[
FI~ .... J-»' la< ...... nod~ug .. _"""" ".erla, d.....'ruz(Strorl><>
<amol",,!. .I .. e. , ",,'Nn un . .t. do "" "".. ,rollo "", "zado , ",o odo
c.op.eo. do 11 ... , ""' ..... """'f'Ood,o nt" "" .u. P""l ' MO'' '. Por
lo g.".ro l. ""1'1'0 01 " ,d o ' f'O"~ .. Ion do! ",«.nln. ".MO "'po<..
"" m""l" . .... . "" eM'ro", '" tomf'Ora'" ra. l . . ..",.. nodleoto.,
por"" f"Irto, .. c. " en"" .... do d. d... ,rollo m."o< • •• ",.do.
".«.,.. " 01 eu,<lado "" , ,,. prog • .",Of'O<, f'O"","oe,."do . " 01" ,do
h.o<t •• le. n"" 01 do .. rrollo . lo...... " ,dleo"" ,.n.n . "dl. lo.
'pro... modom."1o do< ,,"e.. mJo g,""d •• qL>O ... . ... nod~"g ..
do! m,.."" ...... 110.
.ieo 'i. adon' .... .., .Ien< 01'0 ",-","'0 que ,-",'e ót-gano nace poco
mad u,o en Las esl"-"'" que requieren del cu id.do I'-',,,n' a l
pa'" suboWi,' I(o,ul•• que e l gasto energé'ico del « ,eMo..,
" iplico 01'0 los ",.. dios in i,iales del desa rroll o. Es'o s upone
que los progenj,,,,.,.. han do p'oporciona, los a lin,en' ". apro
piados pa'" man' ene, la .a,., metabólic. de su. crías.
>
[
~l
Algu"", ..""hool\on most rado quo p"'m<d", e n
01 coc,on'o de intohgeoc i. do loo 1'0 '",,' ahmon,ados
con loche ","'e,,,", 00 aprn><,madamonto onh 8 Y12
p<",'os mós o l~vado quo el m"",ado por lo, 1'0 '",,'
cri. do, con locho amlici.!.
En gene,al. puode afi ,marse q"" los n,.m(fe",", mn mayo
res .;ocien ',,", de en,elali .. ción (v. Ma.orial web. Con ,enido
complomen'a'io. Cocien.e do encefa lizacio6n) mu"",an una
"'ndenc;" más ",u.. do a ocu pa r nuevo< espado. en el erosjs ,
"'ma. en romparoc;6n con mam't.""" "'" oocioen"'" men",,,,.
Al ""P"""o . .,. """""'00 'ene, p,,,,,,n'e que dik.,en ••,. lac.o_
re< han podido c",, "iooi, 0l\"ne,a, u,,", p".. i6n ..,lectiva en
re~ con e l desa,rollo del encéfalo y Laocopacidad« """
>o<iomorOfao y .;ogni.i_. En ",an'o a l nicho ecológico, olgu
na. especie. man.uvierotl.u po<ición en un hábilallunda
mentalmen.o a,borirolo. m;"n" •• quo otro , OC1Jl'"'run or,os
ni<roo. ca ,,-", 'es de á,bol"". L ~ v;do orboócola pudo "","ibuir
01 d<Sa"ollo de l. c,",,,,¡inación ..,n""';omOlo,a, dado que
para podet: d"...,nml"","", 001'0 bi.o en este ~po de hábita' e<
~s a~ poc~J.mplo.
En ol c..o d.
..
01 meho ocoló_
9'cO qU" ocupan t ~ mbo ' n puOlle ayuda, a OXpbCM 01
tamaño dol onc"'alo quo p,ooon'a n. dado quo las
....... arborícolas p ,~.., nt an oocót..los máo 9"'ndo ..
... com!",,,,,,,;n c"" ~o,.".o
t" "'''rfi
Di",,.,.,. eslUdio< han enc"".rado un. re",ción impo<'."'o
en'", tamaño encefálico y Iongey;dad. ~o oo.tan'e, '" ha de
'ene, p""",n.e que vivi, much". ano, no es u n lac.o, que
.o nga que prom ove, el d"""rollo del si"oma nervioo;o, en
'01'0'0 que a ni males muy Ionge"'" romo las ,ortug~s pre""n
'01'0 roeien'''' encef.l lico.; muy bo jos. De ,od .. lo<l\1,,", a lguflOi
au'ores h.n .ugorido que" un OIg.ni,mo p""",n.a un m
cio"'e encefálico .up<no,. 1 Y ademá. liene una ,ida Ion
8"'"a. podrí.o habe, una presl6n .., Iectiva que lavorezca e l de
",,0110 de cie rt a. ,egiones do l si"emo nervio,o pa ,a
po<ibili.ar la capacidad de a prendo r y de hacer acopio de La.
e"p<nencias pa .. d.,. dado que si La vida es Larga puodo ,,,,ul
'0' mu)·odaptativo pod'" almacena, l. inlon".ción de forma
que se puedan ovi'a, las fuen.es de peligro> po<eno:iales Y La
obtenciOO de . limen'oo en d ilo te", "'" cirrun"ancia" do modo
que, 1"" o;emplo. si "" da un o;iclo de .vac ... l1ac.. ~.., pueda
~ , o luen"", . I'e,na'ivas do olimon."".
En relación"", los ali men."". orlOi "aboj<> han m".lrado
que don.ro do los prin,a 'es el 'ama ño de l oncéfalo puede ,~
,ia, en fun,ión . 1". regímenes nU " icionale .. dado que los
p'ima'e, lrugívo,,,. (que se a lime ntan do lru.as) p",,,,,,,tan
encéfalos mocho mayor<"' que los p'ima'"" loIívoro< fq LJ< '"
alimen.an de hCJias y corteza de los árbolesl.A I 'e<pecIO. pa,.
que un onimal pueda . lim"" .. ,,,,, de fru .., n""",iLa
la,
cap.>eidades p<rcep! i""" que le p<nnitan distinguir las lru.a,
que ""án madu,... de aquellas que no lo ""án (vista y 0110'01
." """"i'a .ambién contar 001'0 los. ",ru,,,,,,, que le po<ibili 'on
almacena, la inlo<ma.:i6tl,;obre ", ubic. ción de Ioi dileren.",
á,boI<;; frul.lb en e l espacio y oobte e l momen'o de madu",
ción de los fru'os. Tod .. ""a, copacidadoo requi<,en un ><J'
"a'o neural.uby""en"'.
Otro ospecto im portan.e '" e l mn"i'u ido P'-" la. in 'orac ,
cione, eco lógi,a, acaecid .. enlle dile, on'e. e'l"'c io, que
ha n im plomen.ado una presión .. lectiva 01'0 relación con el
de •• ,rollo de l , i"ema nervioso. Por ejemp lo. u .. aumen'o
del de .. ,rollo de la. capacidades senliOl"iomo'Ofa, de d ire
,en' .. mamílo,,,,, he,b,voms pod,ío implicar un. p,o, ión
selec'iva ..,b,e dicha. capacidades en mamífe,,,,, cornívoms,
dado quo ",lo pod,án ,ubois'i, y p,oc,ea, aquelloo an ima l",
quo puedan ali men.a ... co"",'amon'o .Y en ..,,,,ido contra
,io. ",lo 1". herbívOfos con <opacidades et.,"iva. de hu ida
de sUS dep ,edad""" pod,án "aomit i, .us genes. E'..s'o podría
e"plic.' un d"""rollo de l . i"omo nervioso p.,a lelo e in'e,
depend ionte
"'1'0'"
,,
. 10'roduCClóo a I
>
Rob,o Duobor ha •• tabloodo u,," eorrolacoón on'ro
.1 ... maoo do l grupo socia l y 01tamaoo dolone.lalo
.0 pn"""os y .. mIO'. So9úo .<t. ou'or, .. i... o oo.
.. cola. d,leron ... y pa",lo la •• un.o paro loo .. m,.,. y
ot ro pa ra lo. d.más p"''''''''. Eo .mbo. e..o ••
eu.n'o mayor os lo n.o<on .... mó. grande os.1
grupo socia l. No ob.tant •. • o comp.,acoón con lo,
domó. prima' .... n ~ coso do loo si""o. uo ... maoo
grupal do'or"",,"oo r-equ ,o", uo ""')'Orta"",oo ,,"o·
conoca l. E<to .... tor ~"9, ero quo ol .umoo'o dol j¡).
maño do lo. 9rupo' soc,alo ••• podr;' dobor .1 pro·
blema .colój¡oco dol n"'90 de d.prodado,"" y que
la prosiOO y complejidad do I'ivir on grupoo ,"coalo,
cad. vtl d. ma)'Vr tam.-.ño impulsarlo., do",rrollo
do l ... maño do l er""bolo
En 01 ,ase do loo prima'O$ y loo m.m~ec". m.,inos. la, in
IeracctOlles sociales co",HIUY"" uno do lo.; lactores ca 'J in ....
ro rd.c;';n con e l desarrollo del oocéf.1o. De esta ¡""" a. p.
re<e habe, uno impo<tante ,~lactón "" ,'" e l tam.ño del grupo
)' el 'Mll.ñode la ~za. Uo. vid. en OO<'oedad im plica l.
aparición de una ..,..., de ca~ades ""8ni'i'.. , y emociona
Iei q"" permi'.n al sujeto "",ponde, de forma AoxibJe y odop
ta'M o 1.. no"",,, )' o Lo dinámica de dicha oociedad.
F.; "ece,,,,,,,, 'ener f'"",,"'e q"" la tleJdbiUdad cogni'i .... y
conduc'ualpa'. responde' d o forma o d opta ~ "" a loo ""luori
m ien'"" do un med io emmorllemente camoonte, "",,¡"..,ndo
loo; proble",., que.., va)'an produciendo."'" muy «lacio ,
oada con 01 é, i'o "'prodLl<tvo Yron e l tam.oño dol eocéfalo.
A medida que 01 cerebro se h. ido de<a<rollanoo, también
h. ido creciendo el "maño del grupo oociaL AlguflOi a u'"",.
'Ugi<fc'fl que 1.. <0l"'cid.des C<lSniliva. ,uperio"" s urgi<ron
como odaptación. las ,,-'<;ién L","ILrionad., ~. des,;o,;ia
Iei. En 01 ,a pítulo 8 '" prulundizará en tod", o"'" asp""'''''
j
La •• locc ióo natura l I\a ido modelaodo paulauoa.
mon" , lo lan¡<> do La filog<n;' d,le"",' •••• »Oct.,.
r.locion.d", con. 1 s i.t.ma nomoso , como 01 nú·
moro do ,",urooa. d. la corte", eorebro!, 01 núm. ro
do contae'.,. .. r>áptoco., la moc i... d do condu<c ión
do I p"'enc;'l de oceoó n y la .,»Ocia l''''oóo HlnxtU'
"'91000' .oeoláh", • . La
ral y lundo,,"1 d. d,!.
flo",b,W.d cogmr"", y <ondue, ...1p;1r1O ro."ondo r do
lorma .... ptotiw o lo. roquonmlOnto. do uo "",d,o
cambiante •• M dO§Of ro ll.do d. rorm ~ »Oralola.
abnondo múl"plo. ~ia, hlog o n ~"e ... uoa do lo,
<u.lo, I\a conducodo al ,or humaoo y •• la quo . n
.". momoo'o de la hostor;' .~oluti. a dem ~ rca .1
Um lto do docl\a "'p"0dad
"'0'"
• BIBLlOGRAFiA
Artlcul ...
""-""<lo FA. c:-v.Iho LR. CrioOC.¡¡ LT '" 01. 'Á1uo1 oumb<tl oh"",_
~..-.! nonncumn;d ",110 "".. Ih. humon b.oln on ¡oomrtri_
<1u, l<2Ifd.up primot<tniro. J Canp N<mJI 2O)'j;51l:532· ~ 1
ce.
Bach_y_R; .. 1'. CoIIin,
:;.u"""", FA. ",,,,;,,, B, Scodd<n L.lrnioo
... botitu,i"" by toctilo imaS" projoction Notu", 1969;211 (SIS<),
~~.
&non !lA. ~ J'H . M_ic ""'¡ution oI ",,-in <tNCtw< in mom_
...h . Noru", 20C0; "':~U(6S-S
lIutoo RA . Prim.o .. b" io "","tion ; iore!lT'''ng romp ... tiv •. n<u_
rophy>iologk. 1. . nd dnologk.1
E.-cl An th"'f"'l 2tlO6:11,
d.".
n~-)ó.
_oc, M. :Ihou YO, SI\aw Cl, I'u<oc, JM. Syrnmrtri< k'mf"""l 1'"'"'m. io <Drti<0I "pilo " ' 0 durinS patonn.r... 01. '¡'ort_tffm
"""'""Y t .... Ncu", R", 1'H1;I90lO\l_".
lIoOogninl N, Ocno. 1. MM....... A. PncuoI_u.,... A. Mcnbct Ul. Au_
drt"'}' mhonccm""t 01 ";'",,1pnoop/><oc l"-"'1"ion ; 'oc """'" 01
t<mpoal . od ",,>tUl b<t",..,d of .. imul...." on<ity. Ncu"""i
Uott 2010;4770) ;109_14
Oup," JK. Uoing mul,i_"'-"'Dn popul.tioo =ocd ioll" ¡", 0",,,.1
f""",ocbco. N.. N..... mod 2004;NS1_S.
Oort DA. MIt,. I'p, II'.ong SS. Sotl.oNo mh itedw1! irl mommali.ln
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1OO1 :'11. 1B'1_93.
Cobcn JD, Bo,,.-ini<k M. 0.rtcr CS. MlIDoc dngu"'" ond p.rtront"
""""', wOO', in " ,nt",' N .. Ncu"'; 1rol;l;411 _3
D'f~o M. ~. JW,
A ct . L l, tI>< p"''''''tal ","'"
""""""'Y lo<- dcl.y "" k pcrfonru"",,' Evidoon" from Inion .od
FMRJ doto. J lo' Ncuropoyd>cj Soc 1OO6;12;2411-60
Da"", RO. Isla K. Bwka rtl v.n Sdooik c.o,..,-.u b..in.u., ond 001
<nocph. lillo'i"" 'l'''>liornt, ¡"', t pccdicts 'ogn it"", . bility"""""
non_humon primor"'. B"in lld"v E.-cl2OO'/;7OcnS_2•.
Dolo""', M<ÚrihyG. 80';" ")""'m, m«lliong'ogni'ivo iotcrl<""""
by '-"">Otionol di~ . J N..... roo<i 1006;26;20'/1_9
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Exploración de los procesos cognitivos:
metodología y técnicas
4
1 A. Perl.iftez MOIalM.l1. Miranda Garda y M. Alos Lago
111 Resumen conceptual
,.,,10 ...
./ En 01 ....... ot.
bOtd~ oo. int","u<ClÓn a 1. . tócnic . . .,i.l.n'. . on .1 momo"'o actuol ~ 01 dos.o'T1>Uo
....... oDJtt ..... do 11 dIscIplina <.. nti!iea donominada " ou"",,,,,,,, <"9mt~, bt. ~mpo dol conoc:,mlefl'o on cooti_
nuo d.... m>llo. <oM,odc on " .. Loor.<..- 11, ..elldon.. 0" ',...1 , . ... brn ,1. coodud•. dospono hoy do un ""b.uc.odo
..... "M oh P<O<_ .. nto. y n'HIlodologi.. ~U . d. rnon on bu.,.. mod,d. d.l .. oportoc",,,.. In'óoc;os d. dlKlpbnu
_"y~dK<""'O 11 boologi•. 1I poicolog i. {egn it,,_ , l. ". urnlag .... tc.
po".
En lo pnrnon
del '""itulo ....... wn 019"00> d. lo. pnrK'poll. hoto> .... 'ónc:os po< lo. , ....... w a>menzG o
<lH<nbot 1I0""lomo. ""'CnlK6poc. do! {~"'" Y d. lo. quo po.to,iofm'"""
mucho< • lo,. u,~1H
""",od,moenlo> ,ic"ICO>.
, El <"!'iIuIo ,ooton'" ckKnt.ndo 019""'" d. 11, prIlKip.lo. t ~cm ( .. mod.",... po~ 01 ..tu<llo do lo .",,'omia ~ ....
0rM mICn>H6poca ImOC:fl>Kopoo ÓP'I<O y OlK'rOOKOI on '"J,do •. po,. "ka "", 1II. Iknlc. . d~ n .......... ~~n ~.,'U<ru.-al
, ... "l'lota<IÓfI ~n .1 osIud., d~ lqodo ~,obnol rn .wc Itomog ,~t i~ compuI~nzod. , r9""""nolI ""'g";b<a~ . .í corno
.19u"... do 1II. rnis_n. . . pll<K.,no.dolll ,. ."nand. m > gn ~ .. UI como o, 101••',. do <Ir"""'n ~ o! HludIo do
1II mKro..1rIl<' ..... doo 1II.U"..K:OO bloonca ~ .. br~l
.r El to,n, .partado .. unl'" on 1II dooKnpu;n "" lu I~,nlC " quo porm"on Lo modlCión d~ Lo ......dod "'''''oc.o do!
«",,,",. do"'" 1II pe<5pK_ mlCm..:';!"u do Lo. noullln •• únIco, o lo. poquo""', grupo. no~ ha ... Lo pe ....
pe<:'ftOI mac:~óp>ca quo .... , ... Ikno<: .. do "'9""" como 01olomooneol.logrom. , los pol.noooIe • .-..rx.odoo Olos
mis modomo< d ..... ,roIIos en lomo • 1II""'9"""..,,oc.t.o logroli •
.r El w~n0"l'..udo .. , ...".,. ~n la d~IÓfI "" Lo. Ik""'.. co n. id.rodo. "",,,,,,m."', d. onoumomag.n !unc.,...l_
iocl."..ndo I.nlO ~uoUn <"Y" . _ proco"" "" proc""". eoluLo,o. mo"bé IICO •• como Lolomogralío po< .ml'" ""
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Ip"""""
GIOM I~."",~. ~_imonlolo •• .......-. y ."" ....... nl . E" <1",110
ho" hll'lClp", In los m~_ om·
pl. ."". po< la nou"",""eIogio en la mododo quo .... J'O".n u ... impon.",. Iu .nl' d. dilO< • • pe'omonlllH p .... con·
tr. ." , 1II. hIpó! ..... do los m<NI...,. do Lo ""\I",.".ndl <09ni, ... ,
[9] Objetivos de aprendizaje
COIlOCO' la clllltiuclÓn 110 Lo. p<lnC'llllH Ik_.. ,mpllld.. 1ft l. . . pl""dó" di lo. proc ..... cogn~MI'.
O.te .. nCII' los conceplO. 110 .... ~1IC1Ón upocIIl ...... lllCo6n Ilmpo,, 1I In'UNid.d. qUI .,.rm¡,.n clu.r;c" 1.,. oh·
f.'."I .. procldom .. nIO. " . . .Iud .. 110 Lo. blH' c.... b'.lH di lo. proc •• o. ,ognllivo.
COllOc .. ,d.te"nell' lu oh,,,nIU , ..... ' •• ".111,.,. 110 Lo. q ... l. nl .. roclln,l. ,ogn" ... ob' ..... ,nfo¡-maclÓn ... bA
'".nIlOmlo y "'uneion.m"n,o c.... brlll ...
Compre"d.. l. ,omp,"mln,or_d 110
!If'OUd,m!.nl •• y ,4'nICl' In "'utud .. d.lo, proc ..... '''9"rtMl. y
,""brol.. ,
~lmihoriZl'" ,on "' VOC.buIo<IO "'noco propoo 110 lo. m'todo. y t"'n"" dll Ulud., d. 1.. b.... ,.,.brol..... ~
cognición.
""'ho.
Oucubro, l. ;m"",IIn".1II Lo .. ,Of'd,..:,pl,nonedlll . ... t.n'•• n ~ i.v.. tigo<ió". n nouroc"nd. cogno'MI,
•
INT RODUCCiÓN
Hn 1,,. ¡jltomoo ''' m.,..,... "no d. los ..,."'"•• mú iml""
tan'e" e"11 relación ron.1 .. ,uJio <1< tu 1>;0...
de
1<>0 ¡»""."'" 'o¡¡n i' ivoo y la ,ond"",. lo> W1liJode La ..... no
..,rebro~
<1<1 <I<o.orrollo d.... nuev,,'ernologi •• p.a" oo.""", .... ,gr .
.... <"<'f..oo.~ ,.,., ..".,,," e ;~ ",ro_
lé<oni<u prof""
dOll>n información ",.I il.,ivo y <u.nl"a';".. nuevo ""1""''''
o tu propiedad ... y.1 funcionam;"nlo del ""em. de p""""
.. m;"nlOde 1II información que e,; e l cerebro. En OOIe <"I'í
E.,,,,,
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'ulo "" revioarón . Iguno.; de loo p,incipal". métodoo que han
,ido emp leado> "adicionalm enle en neurociencia pa,. e l
e"ud io de la a",,'omia y la. ba,.,. ",,,,bra l,, de los p''''''''''''''
cogn itivo>. A modo in lrod uClO, io, la fiS" .. 4 , 1 o/re<e u na
, i,ión panorámica general >ob", algun •• de la, ,feniea»'
mé,odos de inve" igación, que a l d ia de hoy, es,;in .upo
n iendo un imponan'" avance en e l e>ludio de la relación
en're el ",,,,bro Y la ronduCla desde la p""'pe<liva de la ""U
""iencia rosn i'i ...
• ESTUD IO DE LA ANATOMíA CEREBRAL
La exploración ma<rosc6pica del ""céfalo eon"i'u)" Utu
de lo, primer .. a pro. imaciones al "'lUdio del "",bro.
j [ la n.uroanatomia c~n'110 '" a'enc,ón e n .l ..,ud,o
do'
" e st ruc'u ra d.l
bleci moon'o d.
~IS'ema ... """'" y. n .1 .. ,._
dM"o"" e ntro l•• d .. " nta. part ••
quo lo compo""n .
Lo inve,;'ig;oción neumma'ómi" ha "'tabl"""Jo OIro de
.u, p1'incipole> foro< de in terés en el ,,"uJio del modo en qu"
dich .. ,,,g;on,,. e"",braleo es"' n interconectad.. enlre si. lI>r
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de cualquie, a ni
mal p'oporctona in form''''6n general con ,c.,;.pec,o . la """
tencia de part". bien d il"",rrctadas, como el
del erocé
falo, el cerebro o e l «teb<lo. Memo., el """men ""ual de la
rorreza ce,,,bral pe,mile .,.t.bleeer d i" in'., divi,iones en
funeión de la p1'c.,;enela de g,ando< ••"".,. o ct,u r. " que ,,,co_
" "n la 'UperfIC,", de dicho corteza. Dkhos ,u reos est.blecen la
ba", de l. diferenciación de los ruaU" lóbuloo cerebrales. pu
diendo incluso Ji"ingu i' la e.js!encto de..,,,,,,,,, más peque
fioo¡ J'-'t1'ro de cad. u,,", de d ie""" lóbulos. La obs<rvactón y la
cua ntificación de estas d;I"",ncia. ron>tiluyet1, .ún hoy, una
fuente de interés para el "'IUJ io de la neul'OOna 'omóo rompo
rada o el ,,"uJio de la, 'elacio ..... enUe la complejid.d de la
ana'omía rnacrooffipic. y la complejidad conduClu.l de l.,
distintas "'I""1es. Si adem" .., el«tuara lo dis<crión del co_
rebro, '" podríon "",.bIe<er d ivisiones en're la. disti ntas pa,
,,,. inte",a.que "" """ltan bajo la corteza e"",brnl. Ao( """,l'a
relativamente ..,ncillo dik~encia" a liimple vi,.. , la ,u""nela
bl.",a de la su,taneia sri' o algunos de .,. prioop"lo> n",1eos
«tebra"" suocoflica l", romo e l ,álamo, e l h ipotálamo o loo
!)O nglioo b.1oales (PiS- 4 ,2). Sin ombargo, ",ta vi.;oo "'p"rf",.1
resulta in,uficton." PO" sob<, que la .u,tancla gri. ""á lo,"",da po< "lillon" d" cu'''»oo ",Iul.res de neuron.a. y glr.,
que la .."ta",.. blanca está Iot-mada po< fib, .. n."".,... pro _
,-
-- -
...
,no"""""
"""""", ,,,,,,,,,,
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,
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Roooko:ión 10m"","
Flgturl4- 1_ Rop"'''"IO''Ó" ~r:lI", d.,M.... ", • • m;lodo< , 'Ó'"~' do ,"" "" gotIÓ" .mpl... .. "" "OU,""IO"'" "'11M"'" .~ hJl'Itló" ...
'u r.. ol",ió" • ."....1y tompo ",L EEG , olt<'",. n, . tal"'l""'" H U H ' ,mutació" rn><J0"'" "'. noc",,,,,,I, MEG. rn><J"".ooo •• la l"'l""Ia_
PE, pot .........
PET, to,,",g"";' por om.. ióo'" po ... ",no" RM, ....,.,,,,, .. mago"",. ~MI , ro ••,.,,,,, .. ""gntlt" a Iuo<rona l.
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pa,.Iú<maldehído o gluta,aldehido, prcp<raoo. en ..,luci ón
OCUClSa. El U.t.m ;en'o del lCjido "",.".,.., ron ""os ~ ¡ adores
interrumpe la degradad6n natural del tejido y lacilita 'u 00II
",,,,,,eión y a lmacenamiento para ",alizar análisis posterior",.
al evita , la descomposición inducida po' microors. ni,mos
oomo bacteria,; o mohos. AltemativMtlente. la, muestra< de
"-1ido", pueden .:-ons<tva , )" .,.tudia, ¡¡j n fi~ón qufmioa me
di.nte p""",""" de oongela06n a muy b.oja. Iemperatura •. Esta
fi jación por ronselaci6n detiene '.mbién la J~mpc.,;ioión de
bo; 'ejidos y .uele "" n.,.".,.M.o p.,a ",.Iizar alláli.i, histológi
"'" qL>e.., v.erian all",adoo po< el uso de f,¡ad.,..,. químicos.
Una "''' que.., dispone de mu",Ua, de tejido f,¡oda .. '"
="..rio lamina, el tej ido en """ione, finas p<,a su ob<e"",
,ión mio~a . El srO<Ol' de las "e,,,iones valÍa en furoción
del miorosrop io y la t"""ica histológica emplead",. En m i
""""opia ópt ica y láo<' ronlocal el grosor de 1.. secrióne<
,uele
en el inte"..1o de vano. miorómd' OO (10 60 ~ m),
m ientras que pa r. la observación en e l mk~opio ele<tró
nioo de tra n.mioión el groso, """""'''' de "-1ido ha de es", '
on el orden de ,-anos naoóm"',os (40 o 80 nm)
"""l.,,
>
[
M,uómo"o. o mIC en I~m l. nanómot ro. Inml y
aog" rom IÁI «l n .ubmúlt,plo. do la unidad d. Ion·
gltud o motro [m l on ~l ... t. ma ""'trico o o.i. te ma In'
tern.><ionaldo medida. U ~m . I O"' m, 1 nm . m ' m,
1.1,.1 0 ~ ml
El tejido ""Mo<o en lresco ,. ,ece de la rigidez """",,¡,,ia
pa,a poder.." ,orudo en s.""ion"" 'an finas. Los fi¡adOfco
q uimiocoo ""du ,,,,en el tejido, pero 110 de forma '" foden 'e pa,a
obtener "",ciones de micrómeuo> y aú n menos de nanÓf!1e
Uo> de gfúOOf. A.i pu", . .., hace n"""",OO inclui, el 'ej ido en
olgún medió que una ,'e, ..,Iid¡f"ado sa,.nt"'" la con>i"on,ia
o durez. nec=rias para obtener "-"<'io"'-"' flnas o ul'rafina.
oon un s""""r "",.bIe en ",,¡es de mn", suce,i"",. El proceso
de in<lu.ión "'quie,e un tratamiento odiciónal del 'ejido, que
generalmente consiste ro la e li minaoión del agua de las mL><S
tra, mediante e l p'>O po< UM cadena de 01000""" en oonren
uoción creciente. Una vez deshid,.tado, el tejido puode in
dui"", en pa,.fina, o "",in .. l;quid., (medio< no m i",ibles en
agua) que una vez enfriadas o polimerizados o al",s tempera
IUra •. re<pe<t ivamente, lonn.. rán bloques sólidos apropiado<
para .." """ionados .;on la a)'Uda d< ¡""rumento.; de p''''; '
,ión: miocrotomo pa'. groo<I' de micromou"" (v. Mate,;,.,1 web.
Anin,ació<1"" y vid.,.,. .Vkieo l. S<-roonado en mk,otomo de
tejido nervioso incluido en pamfino) o ulu.mkrotomo p. r.
grO<Ol' de nan6metroo (v. Ma.eria 1web. A n imociones y vfJeos.
Video 2. Corte ..,,¡ado en u lt ramicrotomo de """iono, ultra
fin .. de tejido ne"""'" incluido en "";"").1'0' otro lado, la.
mu<sU .. congeladas adquieren una rigidez .uficie n'c)' no
requi",en p.... , por un proce<o de indu,ión, ';endo posible
"" oottadas . bo¡.a. tempera'ura, en "",.:-iones miocromi-t,ka.
oon ayuda de un ""'t.,o que ron,islC b,á,ieamente en un
m icmlomo provi"ode una cáma ra fr igorif". que evita la des
congelaci6n del tejido du,an. e el "",cionado (v. Mate,;,.,1 web.
Animaciones )" videos.Video J. S«ctonado en ,riost"o de lO
jido nervioso oongelado) . Altemativamenlo. e" i"on ot ros ins '
trun,enlOi,."."o 01 vi bf. tomo, quo penn¡ten e,trae,
micrométrica, aunque a lgo má. gruesas (~ .lOO ~ m) ruando
",,<iones
.., requiere 'raboj. r con 'ejido 1""'0 o poro fi jado con e",. ...
oon<istencio (F'ig. 4·3).
Métodos de tinción
Ellej ido norvioo;o on ."-",ion",, ~ tl'" visto a u.,..... del mi
"oooopió óptico presen'" un "",aso rontras"', lo que difirult.
el "'tudio de.lIS ,.,acteri¡tk .. ",truclu ra""'. En "" 00."".-.
ción d i,ecta apen., "" poo;ible d"tingu~ más qLl< regio"'" de
su".ncta bl.nco, I"""odas po< O)(oroes m i e~njza d os, y olgu nas
regiOtl"" de .u... nci. g"s donde O< arumulan lo . som.s o
cuerpos d" la. célul., ncoMo"". !'... i""",mentar e l oontra"e
.., "", le arud ir • di<tint"" ,oIorante. o 'in,iones qu< ,,,,,,It.
,an d iferc'tl'e< pfOl'iedade< y componentes ""lula"", ,uoce ·
lular"" del tejido neMooo. El eoooomienlO de la, earacteri.U
c •• hi"ológiea< del , i"ema ne,,';oso ha ido ligado al
d.,..,rollo de dist;n '", t"""ica, do tino>6n. lb.- ejen, plo, con la
ayuda d< esta< técnica< O< ha logrado diferencia, y cla>ifiear
numerosoo tipo> de nourona. y cé lulas de gH. a<l mmo 'u
distribución en el <i"en,a neMooo. Las agrupacion", de o"a,
célula . ",,<vi.,... oon ca r""te""ka , anat6mka , y 'opog< .meas
"mila,.,. """ben la denominación d< núdeoso
"e",bu
les y,;obre e lla, '" ha n r ea~,.do mapa, ci'oarquitect6ni<os o
atla. eslCrcotóxico>, ron SU poo;ición precis.a y e.tem)ón en el
,,"ebro. A.im i.mo . .., ha h<-< ho poIiible idenb~ca, la, prolon
gacio"'-"" citopla,matioca. ca'a<terl"icas de las neurona .. den
d,ilas y "-"0"'-"", que forman la in'rineada ",d de oomunicaoión
""<vi",,, que d"'erm ina la lun,ión ",rebral (Recuadro 4 · 1)
°
."'3'
Ultraestnx:tura del sjstema nervioso:
mjcroscopja e¡ectránica
Lo introducción del mk",. ropio electrónico en la dÓ<ad.
de IqW, ron 'u capacidad de aumonto
m.. de un millón
de """""', ,,,,,,,llrionó la hi'lOlogfo del 'istenla nervio>o. a l pe'
miti, oo."".~, su. elemento> de n,eno, tamaño o LO l,.-.",;,,,,,
turales. A mediad"" delsislo XX se produjo la primera ob;er
vaoión de una ¡¡jnal"'s gu[mka. la que demostró que entre el
elemenlO p,.,.;nóptiro y el poo;l>ináptioo ",istía un ""I'a""'ión
hendidura ¡¡jná ptk a ~. 4· 6), lo que su puso un importan'e
apoyo o la ronsohdO<i6n de la doctrina nourona l de Cojo!. l.a
oboervación • 'ra"" de """iones ultraf",a, (40 80 "m de gro
oor)" 'eñid .. con metale, pesadoi (v. Materi.al web. Anima
ciono< y vid.,.,.. Vid",,~ . Tinción do ",,,,ion,,, u ltr.fi"".) ..
poo;ible gracias a l mk"""'op1o e lectrónico de Ita n..-n;';ón . Sin
emborgo,,,. igualmon'e poo;ible o","""", 01 rel"'''' on mu""
tras biológioca , gracia, a l m icroocopio e lectrónico de ba,riJo
En <ste ,aso, la. mu""tra. so n 'ratadas con ma 'erial"s (co
mún mente carbono u oro) que no perno;t"" el paso de oleotro
"'" 01 interior de la muestra. al t;empo que aportan mndu,
tancia a la .upe,f,,;" . Lo mue.tra .. f cubiert. es ~w. l mente
ba,rida por un haz de ole<" """, que O< ,'eran dispe .... doo}"
ca ptad"" por det""'."". "'P""íf",oo que penn ib,án ,,,,,"ru i,
una imagen triJimensio",,1 yde olt. resolL>Ción do la ,upe<f,,;"
de l. muestra con un aumento de h .... 200.000 "'-"". su la
maño oo¡¡tna!.A 1""'" de e.is!ir m<'tod"" como la c.iol'a<tura,
que perm i'en obtener imágenes a Ita"" del mio'oocopio de
ba,rido de la superficie de dile",n'", componentes del te jido
",,<vioso.1a . pl icación de ",'e m icrosropió 01 "'tudkl de la ". ,
ha".
°
I
"
...... 4-3. E'Q"om. dol pro·
e... mlO"'o h,,'oIIlgOOl . ","'o.
<lo proco<lo, • l. ob,. ",,,,ón
m,ernoo\ p"" PO"
<lo!
1.,00 """"'." ..
f"'.
.. , po' u", wri. <lo p. "" <lo
pr<><...o o h"'ológoeo. En pnn_
0."'0 111. Loo m ..." .. ..,., ,,.._
.. d.. qulmicomonlo o m.·
O"",. co"~oloo.ón pOI' MIa,
..
qu¡m",."",,,,., '.J
no N ,,<lo
f ijación
[
~
e l Seccionado I
En noco
f i¡.1cjÓn lquimiu
QlJO
onelu,"" on f"'raf,"'. o "'.,"'"
puO<lo .. r 'K< , ~ on frfl<o
con ¡" avudo <lo! ~bt.,omo . F,_
no<flO,io .... li'""
un p""'''o o. " l'I<i6n 141 quo
~,.I''P«'", a ",'6"""", o
moIo<u¡" ..... f"'r> obr.nor im>_
!lO"'" eonlr..Uo .. d.l l'J'""
"""''''"'' 00 01""ero«",,"o I~I
, oen i ( ~ .
•
"""'.m
Me.,,""
'" dog"o.c.ón If;~oónl . En un
"9unoo momon1o 121. 1..
muo"'.. foJ' o" QuJm,c.·
mo n1. Nn d..... ,nd",o.. 00
f"'r>f in.. o ",,,n.. f"''' oOlor
. I '.J'"" <lo lo eo",,,'ol'l<i. n. _
co .. " . f"''' pooo , ob'. no ,
w<c""'" 131h""lmoero10m01
o ullr.h"" lultra m"",'omol
quo po " r" .. n 01 p"o d.I", o
oloctron .. 00 01 ""ero «OpIO
El'.J,do co"~.¡"do P"oo u ,
eo rt. oo o,,...,lam.n1. con ¡"
>rt>d. <lo un e"" ....o. ""00' ....
""" -en OCHIOn ....
oh~
I
~
""lmon'.,"
I
Tinción
'ruc'u,a dol ,jotema nervi".., ",tá monos e'tendid. ro,pec'o ,
¡" aplicación del mic~io de tran,mi.oo. Si bien una limi
I.dón poiible del miocrooc<:op io e l«,róniro de transmisión "' .
ría >U incapacid.d
generar imágen,-", 'ridlmen,km.le<.
é<1a .., h. visto ....
el desonollo de ¡" mic"""',,!,i.
"" i.da. Actua lmente .• 'ravé. de un con jun'o de imágene<
ob'enida. de ron". ultrafino< ronseculivoo, '" poiible
'tu i, el volun,en de k... eJemen '". ul"aesltuctumloi del iis '
tem. nervio-oo. II>r ejemplo,,,,.,a nletodología ha permi'ido un
gra n a""\re en la descripó6n melffol6gico de l., iinapois y 11.0
revol ucionado loo ".,udiooi de pla<tictdad , iná ptica centr.dos
ro el análi.i, de la. mod if",.cion"" ",'ructurales de "" iinap _
'" . sociada. ron lo fundón n Ofma l y p-'tol6gica del cerebm.
p'"
pe,ad. '''''
1<"<""'_
Tknicas inmunohisroquímicas
~ ralolamen'c o la ",-oI ución de 1.. ' ''''''ica, do mlcroscopi.
electrónka e histoqufmic.' pa ra e l ""ud;" de 1",
es ,
'ruc'u,ales del ,j;¡tema nerviooo ''''' miocros<op io ópUco, '" ha
¡,jo d"", rrollado otro ron jun!o do '''''nka..
"'pe"'"
j [ E.... toenie... "" n<lm,nada. inmun<lh i"'oqu¡mku
o mmun<lcnoqu¡mocos , pormu on dotoct., ycuantifi_
CO, la P"'''''''' d. mol'cula< o<pedftco< en c.lula<
... "";0... partocul.,... , pr~nOo una , ..~ ccoón in_
munotan .
Coo.talo
Observación micfOocópico
le
Se emplean .nli,-"""rpoi d irigid", cnntra la. molb;u la . de
in '""" (p. eL neurotran.misores, recep'ore •• enzima •. e1c.),
que son pfOductdos 01 pum",ar , .... molb;ulas e iny«' arl., en
el torrente sanguíneo de un ani m 01 e><perimenta l. El "'S0ni<mo
del animal hoiped.dor generará aOh"''''1''''' '-"'p<'<'i ioco< rontra
la molécula de in'"rés y ésto. .on rerogkI". para >er aplk.doo
sob<e secciono< hi. tológic ... lJurante e l proceso de i"",bactón
del tejido. el ant",,"'J'C' ... 11oc.ILza, la molécula d i.a~ forma
un ,om plejo a",¡geno a n~cuerpo que poo"-'fklrn,~."te podrá
",r """lado modiante dile",n'". ,"""ica¡. perm¡tiendo """'.
nocer la loca lización .notómka de 'al nlOlécula y .,..im.r ....
nivel de expresión on el.i<tema ""Moso. Una de l., rorm ..
II.ob~u.le, p.r. """,,,,,,er la prc"",ncia de molécu la, I"' ''irula
reo con,;,;te ro rombinor loo a nliruorp"" empleados con n,o·
lécula. que emiten nuorescencia (nuorocmmos o fluO<Ó/oroo;)
al >er e>;:<i,ada. po< radiactón lum inosa de determinada Iongi
tud de on do. E" ", fluo<ocmmo< pueden ser = itOO". con
lampam, espe<11ic.' (memJrio o , enón) acoplad., 2 mic""",o ·
pro. óp,ico¡ coo lásef en los donominado¡ mkroocoploscon
loc.les. El u,;o dol lá ",r en el micros<opio ,onlocal permito
ha.;er un barrido pun 'o. pu nto po< lo, mu.,..,... de 'c;ido. ob
ten;"ndo in,ágeno, <on focales que cnns1."'n en image"", de
espeso< reducido del tejido , in e lemen'". tUera de foco.
Como ejemplo , mediant" "',., técni'as.., ha.ce poo ible
",alizar mapoo> luncional", dol webm tr . . 1a e"imulación
neumnal que", produce nonnalmente du,ante la ",aliza
ción de '.",as con ductua l,-",. I'a,a e llo. has.. con dispo ner de
°
Se« ión ,. In'", d"ceión. ~
_ _ .. Det,I. Uno'"
los......,.,. rnk im¡xw\In'n en
oI'_dt~",",oIogr.del ... ,..... _
... ~
~.,'.-sc~!<Idt~-..._ _•• l • ....:·
..... ~.I po< CamíIoc Qojg; llW·lml. Eslllkna
. . tlnoón _
en el uso de . . . plllI potmltKl C<:IQo.
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~ ........... _pr"'~.i""'-...u.
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IFog. '·'l
El d _ l o H KI.,kNc, po< PI"" de
Ro·
mOr> Y Co¡.M 11852·193<1.IHlttmi>IÓ.1 _i ..... nIO ... 1o
,..,n. docI' .... nwronoI. lIIUf>aId.o po< 01 prof>IO C.,.I
... 1~, q'" lOSI ..... que.1 ..........
..... <10 po< c4,." •• M>Vio ... d''''' .... ''.. ",mo un;dad..
..,.,6mk1 r
n'............
<lelo.
"""",,,,... moslQdH por c..j.llos ... uroc",nlific .. <lelo
i"",. 'ueron .1t¡.\ ncIo ... <le I,'tori. ""iculo,.• mpli••
monte d. ' .ndod. po< Golgi. q .... pllnl •• boa q.. 111 n• ...-o·
n....... ri, n fusionld ••• n U!ll . . d d,lu... O "ftC ~io, q""
implica b. u,," eonl inU'dld c"op~""", icl .n'''' l. d,le·
",ni •• un'd. d........-o n ll •• , No oboll nll. ~ ,"",,, ......
et6n "",,"''''. "" l. dilCOl'll inuidod on'" ... """"'. · pro·
pUUII PO' Coj.,- 'UYO """ I.Plro, h..,. l. dkl<ll <le
1950, cuando ... pud .."", loma. 11. pr,mor .. ,~ ....
"" Loo ..... psis gqc""1 "".. rrollo de ,. mIC"'",op.
• !ootIr6ntCIdel~"""'ón, lit '-lftCII de Ioodel<u,
"" ..... "'.. H Co¡.M YOolg' ... t;".¡........,. ,",,,,,,,,MIo
con 11 ",,,,HIón del premio foIoIHtl
PO" om·
_
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5oon'.
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"'_"'obo¡""-·
''' ' ionol....
""'nI••. ""'"
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_ou,........,...., 1W6.
"'''.1(\....
Por ot'o I0<I0, oIompleo de 11 "" ....1 'k"ioc. pO"","ó
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M.orbinian Brodmann It8ó8·IU8)
''''Ion. 11 .,...,.",..... do,,,,,, .. PI' ........ de ",..
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cat'ón d. Loo eoHuLoo .... Loo d"I"",,,O' "'9""'" d. lo
","o.. uflbrl'. descnltolndo hKl. 52 PlltoI'tI. dd.·
",nll.lo ji"," de 8rodm....). El ..... om,"l<Io ..... pa de
B'odm ..... h.....
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pilO d. lo.
~".. Y IHJ'" e"""'.,,,,.,. ... O hoy ..... d. Loo tlKcnp<oo.
.... etlOlrq"'Klón". . d. l~ e"..II .. <1" .....1
complot.. y HIIUId... Ad ....... e"",
d. 01'0.
molO<lologio. de _ .. " " 'PlncoÓtt... ha pod,do .. n·
1..... ~ ''''oe'ón .",.. l• .,... lIne .. H dot.mu...
polro .... ClIOII'qU"K,6NC" eortocolls, como lo...11·
po< 8rod ..... "n. y ., H ... mpl/lo de do,. .. m ..
fu",_. <09roil"""
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prolo ,,~d o .... ".rvio .. , [p. ej ., ',, ' ó< nK" Wtlgort·
P.I Y Lu,o!
Slu. 1. (lo norllm.",. o,"" lée"IC" ••
donomonon 'in don .. do mioto"o, .11O~i. e l ' oeubri·
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dóndo porton 1.. co" ... on •• q"" Ilogln. un~ .. gión
eereb.. 1o ho"o qui Ílroll eerobro l•• , •• ""'¡on "0lIl'
d.",. uno re g,ón conu.... lO .mplo." léenicos de tri'
" do .. Ó""O o d . eo " .. iono •. POCI .1(0 , SI .mp leo"
moIÓ<ul... como II po""""''' "", ,ibarlo quo .. """ •
port. " eomo I.."doro. quirnico •. Po. ejemplo , ,. in·
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9" donde lO 0"'''''''''' oller""",,' .. 6 ... eo hielO el
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co.. quirrocn. <IonornonodH "a,adoro..... or6gqdol.
eapiK" do f'OCorTO'r 01 ~ _'"" 'dooH ., -""
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JUnl. atn <>In>< rnilodo. do ""'ocelÓft do
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Flgour.'.'. i.pbc.ción 0.1m ¡ c..,..,o ~ ", oIo<:tnlnoco ¡>:Ira ol ostuo,o ..t ructu,. l o. ., .. '"' ... Al I"",~on o. mic"""op'o "",ctmn"" 00 tran ...
m , ~~n . BI Com po ~ c ,6n .... li .. d.o • ¡>:I"" do .. , i.. i m.~on .. do .lto .""",nto y ,..olución q... ",con .. ..",..n "" "IImOnlO o.nd,lto<o. el
So m.... ron do, 0'1''"-'' o.nd,H~, 1110<: .. ,1q"" ro-e.bon cO",",dO' .""tal."o, d.. do t.r""",,'" • • 6n,c .. I"n.p'i' ' '''·0'1'''''''''1.
AR:-Jm,;e re-vela poo;teriormente mro"nte .ulOcrad iograf,. o
• .,;:1.... in munohi<l"'lufmico, =peruv.mente . El.) "-.....,lado.u
!Ottadiográfiro.., ",.Iiz.o cu briendo lao muesl"'" de te;ido coo
pdiculas oemulsioneslotogr.:íf"",oque "'" ",ru;; bl". . la ,.diac
.ividaJ emi.ida po' la ",md.o. E,te ¡"nóm<-oo". equi.... len'" al
e/ecIo de la lu, en una pelkuLo lotográf",. oo,",,,ncional }' pe'
m¡te obw"" im.igeno, de loo luga r.,. donde.., ha inro<porado
la molécula o i<ótopo ,adi>c'ivos. indicando dónde.., produce
la oi"t.,.rode las proroin .. de inle'';' (v. ~ ! .terial w€"b. Cootenido
con'plem",,'.,io. Aplicadón de la hibridación in
,,'"1
.• .' •
El
Flgourl4-7. ~"" ;I " do "'""'060.... OIIu\t. ",o,h.nlo lH lí,n",o do dOI..,,6n in"," """, m ~ " I "",.o . Al Sttt,6n d. hl~""mp " do r>lÓ/!
.dult. t n lo QlJO " . pfOc .. n nou"", • • o. n.-. to,moooón ro ... l.d.. mod,.nl. inm uMh ..t"'1u1mlC. ¡>:Ira o romo d KO"u,,~,n. llIoc'"
nog,.)' BI l. '"'""""""""'1 "lm><. por. doolo«ll"l,n. IOCXI roo' '''''o".,..,.... ' no"rnn., """"d",.. lfl..,'" ""gr.l, ".",..«00".< dondM,i".<
o. n_o Iornución Ipunl. o. floch o huO<.>I tn lo "",""",lución dontad. <lo! I>of>O<ampo o. ,. 'on .. oduU ..
I
I
"e n l ( ~.
Tknicas di! canteo: estereollJl}Í3
' .1""'''''
Uno de 1.0<
que ~ue l< re,;u llar ,la"" on 1.0< an;ilis.i.
d" 1.0< estudio< hi"oIógic'"
en la cua nti ficación de lo.;
d~"'en'", olemon,os analÓmiooo
mol<cula r"" r."..l,ad"" a
tr."'" de 1.. di"in'a, ,"""k.. mé,o>dos de ti nción.
j
consi""
°
°
E. t o> .náb... cuonh' . t""'. y mor" ""'trie ... p"" d ~ n
ompllcor d ~_ ~>h ma ci on ~ dol núrnrro d ~ nouro·
no>. e' lula, g l l al~> o .. nal"l•• ncontrad... on una
r~g";n cofl!bral ha,ta 01 GÓ!culo do! voIum. n do un
nLicloo co",b.-al o d ~1 t.maño do In pro", •• « Iul••
nomo ..., .... prnlongaclono, y !>ina"". u otro •• 10'
monto, . ubeolulom.
Una de "" hen.m""'" n,áo fi.b l<.,; par. ,ea~zaci.ón de 'o·
da. estas es'imacion", .. la estereologia, gue.., puede definir
como un conjunto de métodos dirigidos . ob 'ene, informa
,ión cu.n'i'.'i,... no ""gada de caric'e, geomfln.:o estadís ,
'ico de un ob¡oto de inte,é, triJ imen.ioru¡l. a panir de "", '
,ion", b;d ime",iona l", dol p<opio objeto. Los n,flod"" de la
O>"'Ic'Olo¡;¡ía "" ha n ido adap •• ndo • la . posibilidades de ob·
oc",><ión mie''''''''?iea del $Ls.ema nervioso . trovó, de mi
'r=opio< óp'ico< )' elec,rónico<. En lunción del 'ipo de mi
'",,",opio ompleado y de l tipo de ",",oon", e"ud i.d... .,..
1"''''' posible t'ffipl<at métodos '-'>"'Ic'Ológiooo "'P"ctforos. A,n,
po< '*"'1'10, en aquellos ca..,. on que.., empl<an seccione<
relati va monte gruesa' y '" p<><ible realiza, ...,don"" óp'ica.
de .,.la • .."dones. '" deci', obtene,
imágent'i a di!itin
tos n i""b de profu ndidad dentro del grO.OI de una >«rión
hi!itológica, la, .fe""'as del di","or o fracdonador óptico pe'
m ilen «'imar e l nún,ero de p.nícula. (p. 0;, neurona,) con
'enida. en un nú"leo ct:reb",1.
0110 00". con contabili
.. , un nún1<ro de reducido de pdrtículas que ,aen den.ro d"
una ",,;., de ma rco< de rele",n.;ia o di><ctoreo quo "" sjlÚan
de forma ale.tori.o don'", de la región interé<, ocupando un
,-oIumen conocido. Pos'eriormon'e, mroian'e la aplicoción de
fórmulao ma'emática, "'I"""T",.., ~ podrá, pot ojem p"" ob
"'nor una e.limoción no ""gad' _no innuida po' la lanna
01 tamaño de "'" ob¡etoo ruanlif",aJo. ni po' cri'erios ,ubje
,ivo>; de l i nves~gador- del número toral de neufona, ron'"
nid., en una región rerebo.1 """",,"'" (Fig. 4·8) .~" Ia • .,.ti
macio""" de elemonto> ob;c".. bb únk.men"' . "avés del
m ic.-oooopio el",,,ónico, como la. ,inapi;" '" i""f'ble igual
men 'e ru.:.:" u,,", de mflod"" "',"fc"Ológic"" a pe'" de no po '
dor 'oma, imágeno, en diferen'e, pla nos óp'io;os dentro de
un. ,"""ción. &1 "'."" ,aso< el p,incipio de cuan,ifICación es
,imila".i bien "" di..,,,,,,,,, oompotaoo. "" oonóptica.; sino
I¡sicoo, y 01 volumon de cuantif",ación.., oonstruye • travé< de
di(e,ent". ,"",cio""" cOCl""",,'ivao de l. 'egión ,",,,b<:ales.u
di.da ..\ !edia nte ,,",'e mó'o>do, conocido oomo di"""", I¡,;oo,
'" hace poo;ibl<, po< ejemplo. ",ti ma , el número ,oral de , i
n.p'Ls formad., en una rcg;6n re,ebo.1 ,in ne,,,.;dad de ron
.. biliza, 'odas y <aJa una de ella . (F'l! .• , 8) . E!ila inl<>rmao;ión
"""I'a muy ú'il parn establece, mapa, c ;to."lui'e"6nic"" del
ce ,,,b<:o y pata ",'uJ ia, 1"" efec,o; que dife,,,n.,,, la"oreo _
como "pec,oo; del de .." ollo, man ipulacion,.. ho<n,onaleo o
cambios neuroquimicos por ""posición a droga< fánna<o<,
"",;as
1'.,.
°
°
f lgunI 4·L Cu.nt,f;<ocolln " '.'to I6g'c •. d"OOIo, 6pt tOl , \lsjco ,
do
fracc ;on.<Io,. la. ' ",n ;c....' .... ológ,"". """".. on
fo,ma ""
0\ numo", 'ota l <lo ""uron •• <lo un.> ""lolln ""_
... b,.!. ot.] So ,. . b,.n ""'o... nados <lo .. o"",,'ura , orobr.l y ..
''''''''P<'""n do form a ..... m.l'''. una " ';0 do .. ntana. <lo coM""
d"..,'o .... sobro ... up.r1icoo <lo 1.. ...,c""" • . B) Lu p.rtic"".
quo a f>O,""on .."",,,,d •• doM", do! • ."acoo do coo'.o d,.. Clo,
..... n ",nt.bolaad•• , ""t.ndo .Quo!'" Quo oM,.n on oon.O(to con
la. !In. .. proh ,b,d .. dol d"OOIo, ('OP'O'OM.d .. on rol0l. e l
Cu.ndo .. ".b'J. ",b ... wcó"" .. con ' IOrtOgroso, 1 mt<"'«O '
p,o. QUo ""rm,ton toma, .. roo. plano. ~pt"os .• o ",nlabol;zo o!
n"m.ro do f>Ortl<LI!.o. QlJO .f>O,""on cotUd •• on 01pnm ... pl.ano <lo
onfo.1uo j on 01•• gurodo pl.ano do onf"'1uo quo fo,man 0\ I'>lumon
do! d.wctor, <Iooproc.hdMO "'1uo\l•• f>Ort!, ula. quo p<JOd.n a f>O'
"",o, cort. <\;¡. on . mOo . plao", <lo! onfo.1uo. El nú"""ro tota l do
nouro ",. (N) .. obI ,ono muIJ,pol>'.ndo 01 tota l do nouro",. ,onta ·
"'. a pl".ndo 01d"oClo, ó",,,o 11:0 ) po' l•• ,"' !p ro". do la.
fro«", ,,,,. d. o..,,,ón (.. fl. "no. I.. fl y gn><o, (.. fl mu."ro.a<\;¡.
I.. f f... "ión <lo wccoon .. muo",...d•• , pr-opomón'" wccoon ..
.",b, .<\;¡. <lo! 'ota l d. ''''''0''''' obton"""! co"', d. form a .. _
ri.d. tod .....tructu,., .of. f'0«,6n <lo "no. muo"no.<\;¡ , "",por.
c ; ~n do .1 .... Quoo, .",!,,.d. on la •• .,c ;"no. m""" , .. d•• , ..
",,!culo como" ... ,ón dol " .... <lo .... nt.", do <on'oo, 01"""
duClo do la. d,". n" •• ont ro !•• po<;""" o, d.! dl" " o, on lo.
oJ"" o, <Ion',.. <Io!plano d. "", wcc06n . .. f. !ra",ón <lo g""'"
muo"ro.dol. D) . 1'o""' ,... moM •.• !.mpIo.a , ...cc""'" d. 00<.100
g'oso, , m",o«op"'. QUo no porm ,,. ob'on ... d,to ... nt •• plan",
óp"c", _'''' d. un •• ""IÓn. . . pu«Io " ' ,m.r la _.,dad ""U·
"",.1 mod .. M. o! d.wctoe f( .. <o. En ..t. "",... ",n t ~b ,l "a n 1..
p.rt(cLl!.o. que 'f>O ... con '0"''''''''''' on " n plano, d<I"f>Orocon
on 01 "gu,. n... El num.ro <lo ""u,on •• po' vo lumon.o o" "'"
como la raMn <lo! n"m"", tota l <lo f>O"!,u I•• ,onla bt!, .. <\;¡. y 01
produ"o <lo!.,... m ... " .... <\;¡ po,. 1gro ." <lo la.
.",rn.o,
"«J''''
°
°
_<'0"'"
lesiones )'enfennroadeo- pueden té'ne , .oo.e la organización
""reb,a !.
O " a de la , apltcacion eo má. importan'e. de la ",'e
,eología ronsi"e en el c'!culo del '.maño
volumen do
,esioneo oo,eb,al.,.. . Pa,a ",' in,., e l volumen de u n .,,,.
ce,ebral '" puede aplic.' ell la n,.do princip io de Cavali<f~
quo pe,n'i'e ob,one, o"imacione, no ''''gada. a p.,U, del
área ocupdJa po' la región de in'e,é< previamon,e """,ionad.
°
ilO
,,><,...
de """" -"m~ ...... <1«;,. proJuckn<lo
"'"P".Joo
• in .. "",loo ' egub_, A pa"l, de Im,jg",,"" dl8i'a liZodu.
)' ron un~ ..... p<'<iIoro. el ,j,., de la "'816n de
k
putde. p"" ojempl<>. ... ,aln.<lado a !< .... k <1<>1 ,,,.. ado de ••"
hml,.... r_lm~n •••
la <S!i <N<oón de .. "Iumen
por c..v.1.«I.., mul' ipll<> la ........ do loo j ,,,a, ,>bIeniJ.. <1<>
la 'rsi6n do In,<fk..., 'od .. la. _d" ..... po , lo di .. a n,i;a
•• I... n,~ en" • ..,~n .. (Fi8 (.~¡, Si bien .. m~""jo
.., >plico comunmen, •• _don .. hi"0lótli<a •• el m i.mo
¡>ti""rlo d. C."alieoi .., ",,<11< odap,", • 1.. ' ''''n i... de
""'ro;m. . . mC>demao r ",.1 ... ,. 1"" ejemplo, ... ;m o<ion".
",lufl'lokrica. d. "'&I<>n.. del ~ebo-o hum.no o P'"'' de
¡((\jI!<'.... do ....,.,.....,., ~o qu< .., ""'c"I"'nde n con
ron ...... ce,.t.ro ~" t u.on ron un S"""" e in,,,,,,. lo enUe
i",..
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Ti<nlcu d. estlldio det tejido nervioso in vi ...:
n. urolmI9.n H trllCtll l'Jll
Un. do 1.. prim ...., oc~.., 1... que.., emple<i UruI
tkniu .... i""'l!<'n ~b<.I.n la .... mOOeo-n.o.., p<odujo.
pri ......... ""'.XXde """"' • .mdm.. I, AoI.la ",.liuciOO
de rad"'sr> ..... un Ind..-iduo "'" lMoera06n)' Ita,,"u .. er.
nnJ"",
osol!>e do un tI-"o ",""'ro u ....
,pn dit.ta06n .... loo...,tr\<uIoo 1"" la ~io inuacr;one.1
do un rn.dio p-..o.
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ollollK,_ dot pKJI'I1Io ducrllo po< luc·
lIcll on 1913. lo> , din _lo ,......... nc:"'" ..,abuelo
pM>I . . lr_olg.. dotonc .... dot_t~yalMac
1.0 pr.-.oón ""......... R519 c_ ~ .... do los
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...-nc:~I>Iogrili<o. do",,,·
l ""onl.o bt~ .
El <leoan-ollo p " " - de 1.0 ...... """""""aIo&<.r.. «>n<iotió
en t. i ....... tlaOón de lite .... <1 eopacio .... t-omoid<o ....,.jion!e
pul\Ció. tumNO producio<1>do~....., del bquili~_
¡alon""Ó<le<> q .... >111ft """'<JO denoo, ........... N lo ,,,,ibili
d.d de loo e>pa<1oo '1"" ... ""'~ """""lo< no p<>:h.n
........ llza<>;e dw.nte t. "'l'loo-a06n "'"
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Tomagrafía camplJlariudd
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'",nugnél"'''¡ pennih6
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waU;r.acjo\ft de t. .",, 'omlo <eteb.-aI do - . . " " _ .. '-o
"'<jota,
.I [ If1,.0CJ«.n
'ócnlOl d o _ ''''''''9'-''" compu! .... ~
.............. ..,b.. lCK>6tldolos,..Xcon.
""""""'le. y pen...". " ......... corta,,-.dol <o'.bro " .'0 on i,..¡_....". <On'CIon_
n". que p<'OH nla" olgún 'tHtor .....
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1«'-'1, .. d. l•• ' ~.nic.. p_rnm..
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1"-""0, lo ,,,,,,,lución "'p;><lal ... rnml> por lo m<j<n doI 1>0;0
ron', ..," oo..olV>uk· "n' n: la, d .. ' ln ... ..,..,.' doI ,.m..o. y
mI"'e el ' ;''8'' pa,a la .. 1...0 MO<iaIlo ... """n>orn<d.olognfía. Loo; 1"","" 1",,,,, M la le. CoJe/ny Hounofirld y AIon
~I<. n'<'ibier<'n d p,,'mio .""bol do r~ r M«Ii<N
en ]Q7"I p"" "" ",bo jo)' p"" la
que ... ....,.j;c;n.
produjo .... !labo;", D"¡ m iom" modo. lo """'ico Limbim tuYo
11'0 ... im~t"'" "'".. dio<ipUn. de'n,IIK.. de ........ ro<ien
<1.0. En p'nirula.-... le I"'",,"jó ~., t. capoo<idad ........
""'ropoi«\l"S<" p;a' ••",.b""", ,.I..-ion.. e" 'e t. IOC'~LI
<100 de loo.....,..... ce,ob,a l"" de loo p;><;"',.,. y .... dHicit.
lnVéo de la oo..,~ión de im...... det.oadao
.... Ia ..... IOm .. ,"",bI.l poi' un f"""'dimie-nto ~ ' icam.., ..
",,,.>I,,,,ión
«>sn"""'"
n,.,. 4·' . ESI"""" ""'.......... lit c..a~. El mót_ .....
_óg ... lit C_ .. " iM'f""" ot>t_1o .." ...oc..ln doI_
~. "". ' '''''''u''
I""'.....n_'nld.
<._., ,,"'. . . . ._
Iv"V, "''''' ~OI"'" ..upO<lll por lo ntNCtun ¡¡,.. 110,_
"'1 ... "«"n" _
.......... lS 1, !.l...<J toltlOlloo 110 <0" ••
..... ~ •• dO un.,., .... 'onoclllo kl_ 1«> , . . budoo .......... ""'.
",.",. ~.0d0 . 1",,'io "'". 01 fin dO la "''''''UIa. (.,mondo 01
.......upO<lll pOr la "'l1Ón ,...tIrol on U" I>Ú","", d..........- 110
....i """ .. puadO dO,_ 01 ........ " <OmO OI...--..' ollola .... •
""O," lTl ""tro
hn<luyondo "'9"...-1, ol .........",. 110
00<,_
"''''''''''''''0'''',
""""ot
En
lo ,knic. d< los <>yoo X c""""' e .., Ia..."io;ión
.... radiadoneo elect""""gn<'tico, de .. m .......... t""le... '1""
t. ondaode ,odio o loo mle,,,,,nd., ~ U!\a roN del",&"
nlomo. ron el fin <1<> inl r ","""", ' UruI placa fotOWJf". oj'Ukb
deu.io; de lo <qIión irndiod • . ~n ful\Ción de lo ~ de loo
_Int". oejidoo del ",er¡>O, lo t ... de .t:..oro6n <1<> dicho,; ,a
yoo v..... ," y. con ello, '.mbién lo imasen impresionoda. La
P""""'" qoe ,-•• ..,.. explo,ada med ian'e Te )-a<e oob<e ....
~ "'" lo caboza .. tlüdo dentro de un gran ruir.ho '1""
f-------------- - ------ C. pitulo 4. E' plofOCión di los p«ICISOS <09"'1 ..... , me1odo1og~ 11'cnkao
_ ' '''''' lo """'... do '0)'00 XC" un ~ yd de1 ... W! ,.... OIro
1aJo. El oop«1o> difen,...naI ,lOYt d<: .. Te <M.lile en '1"" el
"""..,. Y,,1 re«pOf do ''')'lO ..,,,. rotando> ol.edod<>r d. lo ,.
btu.~ ""'~d<odod ..tlM>'~II ..... Ad,·
....... el ,,"''''''' 11"" ...... un un"" ~n dt u)'<IO 101", .... <1<> un
pa."". 0. ..... forml,. '" hu dt,~ U,'II'" 01 f('("'p~)f ron
>
1'N)'Of" m~""" inl<n<idad ~n lo <l<!Uidad dt l l oji<k, qu<'
LI ........... ttI que La raoMclÓn """ •• 11 sal ud ... •
PI_.•nlr. 01,.....n _..... 11110...... ,., •.
"_IÓn. _...,.....
"' .... ,_ que 11
l'IyOI X
"" .. pet)UCk ......... beque 11..,.,....,..... ClJlli·
......................... produ<" _ . 9'--' que
, ...,.,......n _
quernodurll.n 11 poM. CIida Gel
cabello. , ....... o.
I.. ~ "" ~.odo """ do- loo ron ... """ ,NI;"" En /un<iÓ11 <le
lo.ad~ do loo dlOlln ... ....,..,tu"'"" ,, 1int.rio , d. 1
""Ifto. 11 .......rt •.
"á....... 1n l~obIotoidu va ... rin oto ,"""' . un.> c...,.I.
dt <'<>I<n-t do<odoo .. blonro (h.....,) 01 ~ O""'.Jo "'-(olor"
qurd«» El ""'~ de lo iM>nn-. ~ ~ di .... , •• pe"
P<"" ..... proporcion.o un. i....""" ... "'" dim"..,.;"nc.. (2D)
<lcl
~ !P-<i. """",",alf. p«m~.,ndo oJemH'"
"""",_ do. d ... in _ _ _ • d¡r.""n,,,,, . I,u ... (Fi¿¡_ 4 · 10).
Al íinal I<pu<dr abo ...... UN _
<Ir 8 -9
del ",,,,b.,,
q .... rombil\OdM po< 0Jd~. pU<d<" 1ft ....,pIe>d.. po"
~ W\O im"S"" lridirnenMoNol (3l)f <1<1 "",,!>ro. EoI., ;m'
~ 1"""';"'" diillnl5"_ .n .... La ....ur.ci.l grio y lo ......"""
Y
~ loo .,..,~Ioo y""''' _ructu, .. ",re
bnlos ron una """¡uri6n de ""no. IJtiIlmctroo. 11>« .1 !>.ojo
roo'" <Ir .. tknic... ~ ...I¡pmoo inron~' ... romo lo
invaoMJad Y lo boja ~n ~ y '."'po<.~ ""1"""0
• okn~ mJ.o modrm;o¡¡ romo La ..".,.",nri.I magnética
p"""
im""'.....
N.o"". p"""""
LI ,...,..,."' .. ma~ (IU.t) .., No ....blrrido d~ ...
"';I\"n romo La tknica de """lI"n q"" ~ 11\0)0'" JeOOIu06n
rn<:><fuIIigica y a,...lima. Su ~Iu.ción ~ J"""le "'" in
fe'io, a l milimetro y '" ,~ ~mp"'.l inf_ al..,
gundo. 1\)( ello, eo/;i pennillmOO ~ 1M w.noo. ""...,
la, <u.<tL'fÍsti.c;o¡¡ morfo~ la función de 1M ~j;d"" el
m""'boIismo,elvo/u"""' .. ~ylo~ .. n'o
en p"r>Of\M . . n •• romo "" paci<1\"'" ron . n bp> de aloe
ración . Adem.l.s. .., ha de""",,~ q"" La ,kna.,. inorua.)'"
que la ¡nsemón del ~ .. "" ..........,po m~i<o~
<ion.1 p.r. ",,'oo <"I"ipoo no I""""' .... p""'" un ri<sgo 1""
la ..Iud (h.bi'u.lm ....... no.., empl.. n <.amp"" .... ~.
3
o 31)
'""las,
.... '.4-10. So,;. do <......... . - ..................110 computanuda do un cenol>n> huma"" ompl.. ndo con, ...... "'''-.oso.
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
>
i"
El 'e". (TI es la umdad d~ m«loda de ~lec'rnJTla!l"'"
'",roo dentro ""1 ,,"ema i nt ,"",don~ 1 "" unid.dos
IS II, d. ""m lrlo1d..si on Oooor ~l f;'l<o y ma,.mót ico
austrohúngaro N,kol a T.. ~ 1 18~_1943 J. 1 T equo·
"'~ a 10.000 9~u" IGI.".1 ,,"ema c""."ma l d.
unidad • • . S. . .. o.l ClOmpo m ~9""heo de ~ Ti.,n do
0,3 a 0.7 G. El comp<> ma9""hco om¡ha do pa", "' .
.on~ ne ia ma9n~"co 11-3 TI es .pro .. mad ~men'.
""'. 30 .000 o 00.000 "",ces .up.noe . l c ~mpo JTla!l'
"", ieo d. ~ T;" ee. , co n . 1quo .. podcia ~ ... n'.e un
coc".m d,~w~a d
La explicación do los lund.n,entos .""" iro.; de la R.\ I ex
cede loo; objctivoo; d< 1p'e<en ' . ca pitulo. En '000 caso es poo;
ble se".lar a lgun •• cuestiones bó,ic..
• [ La RM .. t.. .. e n . 1 hecho Ii"co "" quo un poqu. iio
,
porc.ntoJ' d. lo. pro'one . de h,d<Ó9.no que como
pone n .1 "9ua peo •• nto . n .l cu. epo huma no .o n
copa ces de ea ptoe .""e9ia Y ol,~ rae. u on. ntacoón
"p"eial cuando ,,,,,do "" be. ~llos un pulso . Ie ctro ·
ma9""heo de ",d,ofrecue", i ~
En RM '" emplean e.... onda . electrom.gn" ti c.. pa r•
• bomborde ... Jo.¡ tejidos . frecuoncia. do radio dol ceden de
loo; meg.homoo. &tos proto"". hacen do . nlo .... om isora)'
"""'1'tora, de modo que la in 'errupd6n de l pulso pro"),,. la
reorien,;oci6n de l núcleo ron m' gnotismo. que p.... de un
"",.do do a lla e ""SÍ> a u n estado de ",lajación o b.oja '-"'"'
gil , .d",'Olviendo. la en",SÍ'" quo lo ha h",ho d""plaz ... &,.
d",-'0Iuci6n de ene rgía puede ""r ca p'ad. desde el e,,'erio r
med la n'" un ",,,,,,e de <.mpo n,agn",;,cD .deruado. El 00tl
« 1" 0 de fr"cuencia de r"",naneta hace ", feroncla . la Ice
ruend. "'p",ífi". con la que cada núc leo <on m.gnetismo
e.,.ul.a ",n,ible. Los p roto n o, de lo.; ,homos de hidrógeno
,;on los de in 'e, k en la RM (",,1m en "'reeu"""opia. como se
,-erá má. ad< la nlo). Una de la. poncipale. ""'la jas dol es'"
dio de ,-",,, núcleo es e l hecho de 'u e l"""<ia p""",ncla en la
maY'" p." e do los tej idos que ronfonnan el &istema n'-"'lio<o
«ntea l (S.' K; (Reruodro 4,2).
El núcleo do lo. átomo. d. h,drog. no";lo t i ~ ... un único
protón, quo t i ~ ... Urlo1 prop'.d.d ""nom.,od • • ,pln yquo lo
hoco componae como un poquoiio ,mán. Mi. lo. pro' o... .
do lo. átomo. d. hodrog."" 9,ea n ""bro '" propio ' J' . ... .
tondo ~I eJ' "" cada protón orie ntado. 1aza.- ~ n . 1 'SpaclO
El eqUipo de RM u" li,. un po' .n'e e toetroom;m paco a~ ·
....e todo. lo. ~J" de lo. prn'onos.n . 1 rro""", .. n,ido.
p"'" dos puo-. som.torlo• • pulsos d. rad loncuo ne ... Al
c~ .. e.l pulso, los protones de lo. á' omo. d. hideóg. no
quo conforman lo. d,"mto. ' . pd", c.ee brato . . . ,.,.-i.n·
.anÓfl, """"M.ndo la •• ñal qu. e.ci booron. Lo .. ñal • • cá
coptada "",diant. ",coptoros eloctroma9""tic", lante",,1
oi.uad",.n la proxirrodad de la ca b. za. La a mp litud y la
f",e""ne,a d. dICha .. fial son prnc.-.ada. po.- un m'd oM'
rlo r, con ol fin "" ,""n" lica r la """,od.d "" proton • • • xi.·
tent .. . n . 1modio ""1 quo Ionna n p""' . El PO'proc.so d.
.oda la informaeHÍn obt.mda p< r m"~ la eKo nslrocdó n do
'm;;!!" .... . n 2 y 3 d,m. n""' .... ""1 int. nor do la cabeza
La prosoncia "" van ac""" on la d. ns idad de prn'onos do
hld<Ó9.no ~ n las d,"mta. part • • del c~", bro Uiqu ,rlo e~ f~·
lomoquid<-o, . ",tancla 9ri. y s u"a",i. blancal y .. n .u ",.
cubrimiento ó.. o produe,eá una ,magen.n ."a la "" 9ri •
... . n la quo podrá n d""ngu,eu la. d,fe", nt • • "'9io ....
a",,' óm,c.. d.l COfl!bro
¡Fig. • ' 11) . La, imágenes en TI yT2 tienen un alto rontr..",.
"" d""' . permi.en distinguir ron clandad las d;I"rencia. on'",
su" .ncia So'. s USOa"""
y líqu ido cdalo"aquideo. La<
imáge nes e n TI in forman ""bre la .natomía )' pcnn i.en l.
detección de cambi"" nlOrlológicos.l\:le otra pa rte, la . in,.
gone, on T2 a po rtan informa<ión sobre l. r,'iop •• o logf. ,
. ien do muy ú.il "" on la localizad6n de lesiono. ~n e l S:-.JC
En la figura 4·1 1 '" puede oo..,rva r el d i!.,r"nt. ~om pü rta
mien'o d< los '" jidos en los diferent"" ti pos de im.gen
A,!. e. po.;ible me J ir el 'amaño de de'oeminada. ".
'ructu ra. del ce",bm o de l """,bfO oomple!o. J'a .. ello, e.
peeciso dibuja, "'gion", de inlOfÓ' sobre las imágenes do
K.\ I obtenid. , y calrula r ruál es el área o e l volumen (en este
"so.., lo denomina volumen de in.erk) ronten ,do denuo
de esa área dibujada . So ''''la de un p""""'im ien'o que puede
bl."".
Conlraste e n re sonanc ia mag nélica
Ceada,. la RM es pOSible obton.t. dentro de la mi,nla
"''''n de "'gi"ro, di"",,,,,,, .ipo< do in,agen que info<m. n
sobre la, propiedad.,. d< loo; d ;,tin tos 'ejidoo oo..,rvable> en 01
.;,ten,a nerviooo .;entral. Cada una de estas imágen.,.. m"",U.
un con '",,'e dilerc'fl'" (nivelt... de gris). lo que I"'nni.e distin
gu¡r .ejido<.!'.J conU."e está deM m iMdo 1"" múl'iples roc
"",-",. De un mooo sencillo, d ron" "'e de la im.S"" d"l"'"
dera dol i""an'e on el que se adquiera la imagen en cuestión.
)~ qLl< lo< di!.,r"nte;; "'jid"",;e rompo<lan do ma "",a d i"inla
1"'''' lo< protones dol álOmo.le hid rógeno.., ",laja n de fo<m.
difu",ncial en furoción del ento<no fosJcoquínlico en el que..,
encuentren. ~ n fun ci ón del nlOmento de adquisición de la
inla~en. '" obtend, . un.o ima!;<'n do denoldad protooica (con
bajo ron ,,.,Ie e n're , .... ncta gri, y blanca, quo reHeja la
ca n,idad ab.olu.a de p.o'OnO" de hideógeno en un .eji do).
una imagen pünderada en TI o una im.gen pünderad. en T2
n
f igura 4-11 . lmigono. do do","'.d """on,,,.. f'O'on< ia", "" TI Y
1'<".""'" i n n. Lo. "n.o.,.. On TI ", ...<Ir" O'i< ~ <"m"..
g~ ' y DI."". la ' U<l."";,, bt.on<.> ... ondo . 1 üqu,do <01. 10 ""'1"1000
"o.¡"'.La, otn<Ig. ..' "" T1 m..."'. n Lo ,u,Ia""", g'i' "" olan, o. la
'''''lan, ,,, olan" on gr.. , ol llqu,do oota""raquldoo.n bt.onco
I
"
I
t ó<n i ( ~ .
"'" a pUcado a dilo""""" modalidad.,. do imagen obtenida,
oon ~M. pe'" ha bi 'ualme nLe.., ro.Ji .. ..,.,'" l•• ¡mág""«
potenciad., en TI con adquisiciones de . Ita ..,..,Iu,;.sn es!",
(tal (F\S- 4· 13) . .'J o oo... n' o, es un procedim;en.o (oo;'os<> en
ruanto . 1 tiempo. y. que ¡ro p~<. que una Q ....
p'"''''''''
dioo ¡en ...... , "'Sion"" de interés >obre la, imág<-"'e< de K\I Y
que pos,oriormonte se ",. li",," ">lud ios de fi.bilid.d entre
ri.,
"". Iuadores
>
la RM • • uno tócm", úhl para "¡en,,lica r ta,lo"o_
"". d ~ un ~, . nt . , )/O quo • • tn g.... or.n • • n ae""
".. en la so lia l p"",u,. nt. del. r~ la j a"ón d. lo,
protGn~" d. hl~nig.nG ~n la, ""l iano< (@rebr.los
""b~ In que . . . ltÚan y, por lo ton'o, puoden •• r
ob •• rvad .. "" In imá90n • • obt~nl ~". t" ••• • 1
coso d ~ 11,. tumor... cor~ bnlu. Lo, o<odon' • • <~ ~.
bro>'a5<uloro. o loo traumatl.mos <r ' fH!~ncot;í l l'
m. (F,g .•. 12).
j [ Volume t,¡. J . " .1;11. 11. re~lon.. 11. Inl..-... L.
mo<!omotría o ""lurnet';' t ... dicoorlo11 ti. ". como ob·
/."...., ... tud,ac 1... pmp.od. _ morfu lÓ<J ica, do una
o"cu<1 uca .... tÓmtc . d.t ocffi'rIo1da , como 01 ""Iu·
mOfl,la longit ud, .t cetoc.
f igura 4 · 13. 'Iolum. "I• . En ... ,m~ .. .. ro ........ do on co·
lor "'10 ...
'''YO ""Iu..... n • • • • • r "",dioo lo,pO<.>mpo.]
....¡"""'.
el u"," de l""""¡ imioont". más automatizados, romo la morfo_
mdfÍ.I .... da en ,"ó'<eles.
Mor/ome .. ' . b ... d. OR vó .. I... E, isten numerosa.
evidencia. de que e l eere lno cambia SU e.tructurA y, en loo
últi mo< aro"" . .., ha mostra do que
cambios .on mucho
m~. ,ápidoo de lo que", pe noab.a. EJ d"..rrollo del indivi
duo. el envejecimiento, e l abu"," de droga., la, enfe,medad",
psiquiátrica.. la pre",n,;" de entomo< enriquecido-,; o 1""
bre .. el a prend iza je. etc. in nu)",n ,ápidamen 'e en e l llOlumen
""",b,.1
"'00
.[
I
En tooo ca.." ",,'e procedim;"nto e. de enonne utilidad
p.ca la medición de d if"re n te, ",," u"u,as, como el hipo ,
campo, aunque no es ",nsible a pequeño< camb.,. en el ,"o
lumen de la. e,tructuras, que puede n p.... , deso perctbidos
para el in''''tigadoc. En e""" ca""" puede resu ltor d" u ~lid. d
Modi.nto 01uso do la morfomot';' b..a<la en vó .. •
lB o. po,;blo compara r la con«ntro< ión do .u"an·
c,a gn. do una "'g,ón 0101 cerebro ontro d,I.",n" ,
grupo' d. tnd¡";duo, o on .1 m i.mo ",d iVIduo . lo
largo do! tiompo.
El p rocedimiento perm¡te in""" iga r la. d iler""o ia, I""a
ie> en la anatomía <ere bra l, indu)"e ndo peque ña . dilere n
.;¡a. entre individuo< (Fig . 4, 14). I"a,a ello", n«esit.n im'
sen e. de RM con alta r~ l ución, p." 'u segmentación
(p,oced imiento pOf el que se "'para la sustancia srio. la
.u.'ancia bl anca)' el líquido celalo rra quídeo))' ~u nonna
lizadón (deformando la imagen del cefebro ha "a situarla
en un ta matio ""t;inda, utilizado 1"'" la ma)-oria de inve" i
gado",",,), lo que permi'e rea liza, an ali , i. ""tadí<li.ro, paca
.. da uno de lo< vó,ele. que IOIman la imagen y",'ud ia'
g'uPO< m ó.
n,eno. gra nde< de individuo •. ~I procedi
mien'o gen"ralmente utiUzado in'plio. la ,omp.oración de
un grupo de part icipante,.;on a lguna ca ,."e,f"io. de in
'"ré.; (enlermeda d, deme ncia, e<>quizolrenia. "a " orno de
défioit de atención con hipera"ividad, etc . o.;on a lgú n ti po
de habilidad e'pecflioao navegación e' pacial _ t. ~ io'. _, ha
bili dad p.ra haoe, juegos m a lab.a,~., eto .). E" os estudio,
han mootrado una d ifere ncia entre el volumen de la .u"a n
d a grio en Meronte. ,egione, del cerebro pa,. d~eron t e ,
S,upo< de pa " ioipante . It..i"a., ma la bari"a .. etc .). ln
duso "" I"".iblo emplea, ,-,,'a metodologla pa,. e l est udio
de .. imctría. cerebrale.
°
Flgtur. 4.12. Im. go" pOlO"' ... . "" T1 ,''O"'''",,''" JO. s. l,al'
Imágenes de difusión
MI c . ... "'" .... no. n'.do MN I IMon' ..... 1100","",,""1 '"""o'el,
<oh ... 01 Quo" mayo .... do 1M "' .... ,!1"00 .... ,n"""",,n 1.. .... uI·
lado. 00 ...
c,. rotlt"".
Toda. 1.. molécula. man¡fi"".n un movimien'o tft:n,ico
cuando 'u 'em peratura es mayor que e l coro a bsolu,o.
t"'''I'' '
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
i"
....'a4. 1io. Morfomotrlo "".. do on ..sul... Lo, ""'go"'" mu..•
lrao lo, '"'l"""" on lo, qL>O •• i ' lO una d,t.... n<i •• 0 olvolu"",o do
1.0 ,u" 'l'I<i. g .... ontr'. uo g'"po d. p.co.".., coo ' ", umal""'"
",o.""ncofol"o y "O g"'po do co",,,,1H .. no"
j [ Lo, Im;'g. ne, d. dlfu",ón po r RM .. basan on un
moomlonto browr¡j.no d. la, mo l_cul•• d. ogu•• n
ol0'l"'<io. do m""" quo. la ,nlon.. d.,¡ do codo vó.. l
do la Imagen o.. ;' ",flolando u,", mod,do do ~ ta..
de dllu, ión d e~. mol_cula. do og ua on o .. po_
quooo 0'l"'elo
Este movimien'o de la, nlolécu la, .. alea.orio ruando no
oc ve re,"ingido por n inguna est","u ra. y .. a pro. imad.
men'o igual en ,od"" la, d irL'Ccion .. del .... poeio. po< lo que..,
dice que el movimien'o O< iso!r6pico..
Lo R ~1 aporta unas imágenes >en>ibb 1"" med i, la d~u
,ión del agua en el
De es'e modo, aq""lla, regiono<
del cerebro ""ya Mu,¡OO.., ve d i,minu ida po< algu"" ,azón
"" ob""",an hip<rin.ensa, en la imagen de KM (F\g. 4·15).
Alguna> enfermedades muestran una r,,"riceión de la dilu
,ió" po< ejemplo, las enferm edade. de.",ielini.an,,,, o en
la. que hay edema ciW,woo. A,~ la. imágene. de d ilusión
po< I( ~ ! ro<1"ilu)"'n un proced im iento bien esta blecido pa r.
dote". " por ejenlplo. i"luemia cerebral. "",lef"..i. múltiple,
ote. mediante la iden' ilicoei"n de área, h ip<'in l"" .... e n l.
im.gen.
,"<""bro.
Ton , o, do dil" , ió n. Si n embargo, el movimienlo brow
n i.no deoc,ilo no .. igual en los "., ejo< del .. pootO e n
aquell".. lugares donde la difuoi6n del agu • .., ve """ingid .
po< algú n 'i po de lim itaciÓtl est ","u raL Así. cuando el mo ,
. imienlo e, mayor en u na d i,ecció n que en o,,,,, oc dice
e, ani"'trópico . Es.o '" lo que o<u"e e n la . u"an
que
elo bl.n<a cerebral. en la que el mo,,;miento oc ,'e lim i•• do
en la d¡recci6n perp<ndleula r al a"ón.]'or el contrario. e l
m""inlio",o do e"as molo'<ulas es ma)", en la dirección pa
ra lela al ... 6n . E',,; •• p ropiedad puodo ser utilizada par. defi
és'"
flguflI 10-15. lmagon do d,fu<ió n 0 0 la QUo .. 01> ....... un iola ,.,o on
f....gudo (h,po"n,."."j
ni, la d i,ección de lo. a "ono< oon' en idos de ntro de cad.
vóxel de la imagen. que", en la que se b ... n la, im'gen,,,
de DTL E" por lo ' anto. una .plieación especifica .:le la, .0'<
nleas de dilu,iÓtl que p<rmite ",.udiar la d ire«ionalid.d)'
la nl.gnitud de la d ifu,ión del agua, y la . i,ualiza ci6n en
. ivo de la m i""",.ru"'u" do los lejid.,.. apat.ando d",.ll ",
sobre las ,araetelÍ";';a , y la inlogridad de la ,u"a ncia bla nca
",rebra!.
La realiución de un ""udio de DTl implica la oMe",ión de
dilere",,,, inlágeno.; .."...ibles al movimien'o de la, moléculao
de 'g"" en, al menO<,"'¡, direcciono< predefinidas ¡].a m")""a
de loo ",.udios act""te. u,",n un número m")"., siendo ha'"
.ual 1,.2" "'c .). A,~ mediante la obtell<'i6n de ,,'e amplio
número de imágen .. y 'u
pueden calcul .. d i
fe"'nt". indic .. que describen la mic""",.",,,u,. de la ,u,tan
cta blanca (Fig. 4, 16). Algunos de los ind i"", má. f"",,,,,n.,,,
OJOn 01 coeficiente do MusjÓtl aparen.e, q"" es una medida de
la magn i'ud del movimien lo nlolo<u la r di,,;dido po' la d;fusi
,,;dad ."",1; la a ni<Otropla Iracciona!. que .. una medida ,ela
etonada ron la d ;recetonalidad de l. difu,ión y con la lorma
del te""", de Mu,,6n en cada .ó",,!. la a niootrop!a rdativa,
que es una proporción entre la> I""e, ani,;o<róp" a e_ro
p'" del .en"",. y e l NI,.",.. Mio, que refleja la r"lación entre el
volumen del elipsoide ye! de U"" eslera eu:-" rad io ".la dil.
sj ...... ad media.
I'a,a ,,;,ualiza, e.. a información de un modo oencillo,",
hab ilual emple., ma pa. de colo< (Fig. 4, 16) en los que ca da
uno de los "es ejeo que d"",riben la di''''ción de las vías '"
colorea do con ro jo (iz quio,da derecha). verde (an.e, ¡or
p,,,.etior) y azul ('"p"'ior ' in lerio'). La. im,senoo de 'en..,r
de d ifusión puede , ..,,'" alectada, por dilo ren l'" onlern,.
dad .. o " .. 'orno>. La desorganización o le .ión do alguno<
"ac'", en e l ce rebro.., ''Ola r"fleja da en la, medida. de an i
J>O<P""""'""'"
I
"
I
tócn ic,..
'es que han ",rndo algú n 'i po de lesión re.ebrar, o ,,",ud ia r
qué áreas gua.dan argún 'ipo de ",ladón con el.end im;en,o
en pruebas neuropsirológ>:a , (F\S- 4 17).
T... ' og •• /la. La ,,.ctogra/Lo.,. u n tipo de imagen que '"
obri<ne a pa rtir de las imáge ...... de VH La in/"""ación d i"",
ciona l de la. imágen"" puede "er u,ilizada para ",su i. la ruta
de aIgunoo de loo lrae'"" principal".. lo que permite la Y¡SlJa
l"ación de las fibra,Je ,ustancia bla""a cereb.al en iflÚge"'"
"idime",iona l". . ]!.;¡' a •. nló, allá de 'u belleza, resultan de
gran u'iridad en e l ronle,,'" clíniro. Ibr e;emplo. en er _mbi'o
de la neurocirugía. ind ican .r ciruja"" Lo localizA<iOO esp«Í'
¡oc. de alguno< 'rae'". de in le,é<, permi'iendo una mejor pla
nif>cación de la in,,,,,,,friÓn (F\S- 4·18) .
'.",or
Flfura "..". lrN¡)o".. do ... ""n.,.". m.grlÓ'oe> p<>r
do d,·
ha,on (OTII. Al M. f>O d•• "",o,mpl.,,.won.l do un paao" •• con
Esped roscopia por resonancia magnélica
"" ' ",uma ' .. "", " . "ooo"""W ic. t"'... I ... ....,M . 81M.f>O 'oO,!i_
,odo O" '01 ...... O" un ""'", d "~ .. no, d. m od o Q"" .... M' .... " Mo ·
"""'"."",.. qü<ld.on 'ol ..... d ~. on 'o .. l,dao.....-o ••. t... fibr..
do OlQU'O"'"
dOrKh • . O" "'10. Y 1. . tib", ••
... n'... .., . ,ul
En e'pectroscopia pot .e""n ancia magnética (E~M)..,
p.etende ""antifica . l. conce nlración de prolOn"" Je argu
noo .;omp""""" qufmi<os que", enruen"an dilu iJ.,.. en el
med io acuo<o de 1.,.. « ¡idoo, en e l cuar ,ea lizan funcio ne<
mC1abólica, ,,",pcdfica. (de donde Jeriva.u nombre nlera
boh' ool.
",_ ,.,·d.",..,·
_'opía. romo ha n moo;".d o dik", n'" • .,"ud io.; en enveje
, I"lie n,o, " aum.Homo
"",I"ro. i. mól,;
pie, etcétera
~ecienlemen'o • .., h. de.;a,mllado un pmcedimien'o de
a"'H,;, donominado imog one. 1"" esp"C!to de difu.¡ón
(di~'P'l'''''" imogonR. 001) , que p<rrni'" un m. y"" nivel
de .nó lisi, y detección de l. direcció n de l•• fibra.. sobre
.odo e n aque llo. lugares donde las ¡iboca • .., ,,,, .. n, algo que
.,. com pl ejo de an. liza, media n'e ''''nic •• con,.., ncion.b
do DT!.
T.nl b ~n es pooi ble a plica. a"" imagen"" de 'e,...,. de di
fusjón loo pro.:e<:!imien,,,, de la morlometri. basada en vóx;"
le,)" de,;.c.i!os, que pcrm iten ca,;oc' erizar la exi"encia Je
cambi"" (o Jilerencias ""'''' grupoil e n la ,u".nci.i blanca
cerebral. De ""e modo, es poiib" d""""a. qué rone,donesde l
cerebro c. mbian • lo Ia,go del 'iempo en un grupo de pac;en
".""".,,,,,,fá]i,,,,
¡[ Así.
l. ERM.s una '<-C Olea quo porm". la m odKión
",cmo"ta "" la conc. ntroc ión de ""' .. m,nados m. ·
t.bab'os .... u,", '-'9 ioo do i n'o.~ s .. locdonada e n 01
co.~ brn.
".1;]
No se
rea lmente Je imagen ana,ónlica. sj"" de mC1.
bo!i,mo o fI,io logía ce",bral.)· ' u a plicación '" bend icla del
uso de al,,,,, ,"nlpoi nlagnótic"".Asi. aporta inlonnactón bio ·
química de g.an u,ilidad pa.a e l dlagnó.Hco d ikrencia l de
dilerentes enlermedades que al",,'.n al S:-:c. Hoyes la LÍ nic.
'ócnica que pcrmite informar oob.e el estado tletJ 'QfIal y g!i.l
del c",,·b.-o de un modo no inva,;"" yoin la n,,,,,,.iodad de re_
cum. al U"" de agen'". ",,' emos
.,"
..............: .......... -+-
,......
,• ••"
.. ··.... ·.. '1· ~;'~ ....:.
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L:t • • " • • d. l•• u.l. "" • • L:t .... , . " . "', qlJlr ", uo<lra" U". ,or"L:t,,"" '"o L:t .. lot, • • ; "~l"," 0" ""
gru po •• f>O "'<'P'O I" .. oo • . s .
d. uo . 0<1 1...... <•• ",loc ióo . 01 '" lo . 0 ...
t •• ce i.o.I , . 1 o"IM'" do f>O l. .... 10 1. ..
00 uO 1'. "' p.I 'I' " Eo l. g •.I heo do lo " .. ch. . . . b• • ",. uo . .. ia cióo drr,," . o lo c .. l. ",. ,., .. Io<id•• lo" •••. ma yo •• 0 ... '
''''pi.
Ir.,.
".pI.
Sección l. Introducc ión. ~
ilr
Fltur. 4-11. T,.«ogrof.. . ....
""'"" ,. on t .... OOttiono< d,to·
ron' " lo rocon<ln J<."ón ""'.
d,. n' o .roct"llrofl. d. d''',n'',
.tao d. in!Of<OfIQ>. ..... ' ........1o
...,.. do..,...,.".. bl.onca do un
",Io in _""
EJ procedim ienlo e<ige la id e nl ~icoción y ..,lección de una
o varia. region.,. de l cerebro do La quo.., va n " obtene r los
dal.,.. Dado que La coneen"act6n de lo; mdaboli."" de inlo
rk", .. riOi
de magn dud infe rior a La del agua en la
que.., eneuen lfa n d isue llOS. e. preci.., elimina r La ..,;;al de
esta úl'imo para que ""an de.ectableo la. peque ña . """"",, "a
, ;o n", de lo; meta bol ilos.lt.!a • .., mostw á n e n un gr.Hico
quo rd lc; ará la rotni><"'icioo quími.c. de u n tej ido. de modo
que La al.ura de cada pico in dica La roncen"oci6n cua nti f1
,oción de m otabo! it"" en la región ..,leccion. da (PiS- 4·19).
Tam bién es posible la obtención de índ ice< o ooo;""t.,. que
pon"" en relación las di/m.'t1 I~" COI\Cffitr.>cione$ de """. mota
bolitO<. I\~ ejem plo. el cocie-n .~ rolinaf,,,,a'ina permile una cuan
bf"aciOO del grado de prulifer.>OOn celular en tun.....,.)' 01""
cien'e mioin".i.ollcrea.ü", ",1Iej.a .I.erocion<$ h ipo<a mp.tes.
1",1"", p<l"'len "-" "!lb pa ra " estudio de "" proce;os '-"!l"¡.i
""" """,,oel cocien'e NAAloolina, qLJC "" un buen ma rcador en el
hipocampo pa ra p"--decir el rendimien'o de la m'-"ffioo. ,~-rn. 1.
óni"".,.
°
• REGISTRO DE LAACTIVIDAD El ECTRICA
CEREBRAL
Ot ro oonjun.o de prucedim ienlos derivado< dol '08" " 0 y
La o, .. mutación ol&tri.c. "" el cerebro h. ido evolucionando "
lo largo de afio,; para pr"P"rciona r ¡n for m oción sobre la fun
, ión del cerebfO
Ro<_ 4-3. MoI. bolit", o_rn d", con m.-¡""
lrec""",i.
N_I\c."La'l"'ru,o INAAJ , . u pap. 1.""cto no .~ conoc •.
p"ro sólo • • ,,,, uOfl"a e n .1 SNC. ya quo .. proou« . n
~ m ltoco nOria ~ ~ ... uro ... . Por- . 110 . .. 10 c oo "d..-.
un marcooo, ne uro ...1quo indica La de n.. d ~ d. ne uro_
.... y gua ma ",loc ión con ~ ca pocKlad do "" up" "",,ón
nouro ... l tru una 100<"".
Croa" ... , gen.calm.n' . . . utIliza como m.ta bol"o ~
,el< ",,,, ia . ya que ~ 10"9"ud d.l pICO quo gOfIo" . ue l.
. .. co n... nt • • ~ ",ll<ja .l ..tado dol ... t",,", . ... '1I. loco
colu ~ , Y '" . l"",ce namlonto
Colma, • • un p "' c~ , de ~ "n'.'" do oc.tileolma y
do l. 10.latodlleobn. do ~ . m. mb..-.na. « Iularo • . Po,
.110 . .. puo~ to""" como un ma rcado , do un ~umon' o
dol .... ta boll.mo d.~ . m. mb,a n... po , eJ.m plo • • n
proc.so. prolit.",tiw>s !t umo .... ce ,eb.-.losl o . n pro_
coso. do d"'\l,a daClón de m. mbra ... lcomo • n i • • • nl< , ·
modade . do..,...lIni.. nt ••1
Mlo,ooSÍlol, e . un "",.-cad", "p"cilOco g~aL
lact •• o, •• un marcado..- d ..... t.bob.mo .... ~rnboo. ~
modo quo .... pKO 00 es dolOc •• I>lo . n ol SNC !>a00. poro
.. 0fI ,oodrci""". p"'olÓ!¡ocas. como La i"luomiallllpoxia.
ül"do. rnriYilo., .. 'oman como "",.-cado",. do ... cro·
... . ~ g,a n ,," lIdad.n ~t. rm m .d .... t..."" ..... p".ológrc...
flg ..... 4-1t. E'f>O CI""'opta
5. oI> •• ",.n dos ~ ,.l f i c os 'o·
" •• pond,o",, , , do. "'g'"
n•• d,I .... n.. .....
• n " n p. ' i. n' • . 54 ob....... n
dif. ... "'.. ,oncon". ".n • •
doo mOl. bol,'os P"'" , .<Ia " na
d •• 11.. . Est. inform " ión
porm,t • • 1 radIólogo
c. , . 1 di. gnó .. "o ' pro p,. do
p. r. ood. p" ' i. n' • . la. doo
gror", • • mu,," . n d ~."'n< i • •
d•• mpl it ud on' .... . . " oo d.
«t."''''•
.".blo·
loo ~"oo m",doo "" 1.. do<
""l"'fHK .. Io" ''''' ..... ~ mo
on ti 0000 dol poco donomlNdo ""o , no~ t ol IlNO I. rola""""", ,on la inlogn<la d d. IoH . lu" , gb.I... CO L, ~ I, na. CRT , , ...... "•• . HM.
N•• ooh" 'p" rta lo.
I
"
Quizás uno de loo prOm",.,. a".=den'". del o"udkl neu
ro/;<ioIógioo del cerebro procede do loo e"perimen'". de Luig;
Ca l"" n; en ol.iglo :>:\111. En d ios se proporctona ron 1.. prime
ra, pru< b"" sobre Lo re lacioón en!te l. corrionte .I""',ka y la
"",¡vidad del ".tema nerv'.o<o.
En parti<ula r, La oo..,tva"'ón de la rontr;oc,i06n de las a nca,
de ra"" colgad., de un cable "" un morcado callejero durante
la calda de rayos de una lOfmenta llevó • Ca l"" n; .. ".tab"""'r
la. ba..,.dc la, ,fenioc.. de re;!;""" Y""'imulac;6n eléctri<. del
''''en,. nervio«>
Re.gislro de la act ividad eléctrica de ne uronas
únitny pequeño' gnlPII'
Buena parte del ronocimien'Q octu.] sobre el funciona ,
m ienlo del ,;,tema """"""'" '"' debe al des,o'fOllo de mélodo<
de regi", Q ;n,~ ,",os de l. oc,¡,,;dad e l"",,;ca de la, neuron ...
E""" método> permi'en el regi"ro in""""lular o <"racelula r
de una unid.d celula r (n,edia nte e l rcg;stro de la ac.ividad do
la meml>ran. y..u. can."" con .&Cn;ca. romo ell"",/I..,la",p),
.,,1 ,0nlO 01 "'8;';'.0 <",acel" la , de la ;xUvidad de grupos dio
""t"" do célula>
>
[
~t<~-<I.mp
d~
El tómm o
.. rof.. ", a un conjunto
tócn,co. ~Io<l mh >i o lóglCao qu. ~ r m"~ n .l .. tud,o
dol comportom ,"",o d . c.",lo. 1ÓnK'" , .... iYI<I ... lo •• n
cólul.. n. ,..,o••• m.d,anto . 1 ponzam,. nto d. l.
mombra ... colutoc .mpluodo mKmpopot •• do VIdrio.
En la , ¡'uae ión do ,oSi'" '' "" in, ortan uno o vari"" mi ,
"""I<-<troo", en 01tejido ",,,,bul. En luneión del ti "" do oen
liOr em plo.do, La activi d. d "'&i",.da cOlfo'pondo, .! bien a
eambioo on el poIo"",,1 d< mombr .... do u,", neuro .... indivi
dual. b;"n a lo< del ",,"'neia l de un conjun'o m;\,; a mplio do
nou,ona, que penn."""", pró'dmos on'ro oí
j [ El principal obj" "", d~l "9 " t m d~ la actIvidad d.
La . noumn.. w cont", .n .l ."udio d. la . vari.c", _
.... dol pot. ",ial.lóctrko g. ....... ao poc la. """._
cio .... . n la ta .. do d '''!'M0 do d"h •• cólul • • a nto
di"ont•• mampLllac:oa .... .. pon m. ntato •.
Lo, nouron., do di/."onte . rosion.,. ",rob,ab mu"",,a n
1""""'" espon'áneo.; de d<scorga, il\( lu<o on au,;eneia do "' ,
'imulación, quo puodon va, .. , do-sdo 1 a 100 de-o<a ,gao "" r
oegundo. El '''gi''ro de La actividad de neurona, ind ividua l""
u.,. do ""a bl<-ce, d ilero", ~~< de deoca,so "'.p."' o a dicho<
niveles b,o""les. ¡Ix 0"0 lado, e l USü do mi.croeloe"oo"" con
I"'nta de moyo< '.maño pa ra 01'egistro de unidad", múltiples
oI'rece a loo; in....,.,igodOfo;; la po<ibilidad de ""udia, 01 oom
""".m;"nto do grupo< celu la"", funeionalmento roladona
do •. Es'o
do e" porimen,oo; pueJo .)'Uda, a o"pliea , l.
1onn. on quo.., p,oo""" la codif",aci6<1 nou,onal on lo< p,o_
e"",", .;q¡n~;""" . No OOotante, y d.do el 01'0 W. do do invaoi
vidad do La ',",n jea, el ompk'O de o.,a motooologia on ••,,'"
huma,.". ..,ole vec.;e rc,;'ring;do a l es'uJ io de pae",nt", neu
roI6giooo P""luiró,g;oo<.
ti ""
I
t ó< n i ( ~ .
En .n ima le. ""pe'imon 'a lo" .in omoorgo, 0' .... tócnka.
po,mi,on obse,,~,;. ",ro la oe'ividad neu ,onal duran'o la roa
lizactón do di"" .... ' ,-" ,,., con domandas cognitiva, "'pecifi
cas. 110, ejem plo, on e l .mbilo do estudio dola pre ndiz.1j< y La
momoria 0"l"cLaI, la in....,.,igoción nou ,or_lógica d irigida a
,ogi,"a, la acti .ida d de pOOlacion"" nou,onalo. dol h ip-o
"mpo ha dado como ,esul,.do 01 d=u b,imien'o po< 1""0
do O'Keclo y Do,;u"""'r en 1971 de células quo I"' " jeipa n de
Jo<m. "spedfoca en lo cod ;f",aci6n do lusa,,,,, pom,~ien d o La
oLabo<ación de un mapa .;q¡n¡livo represen"'''oo del ""1"
';;0. E<,.. nouron." denominadas . eélulas de lusa,>,.., des
" ' gon cuando Jo.¡ .nim.... O< , ;'úan en Iocalizadon", pre.:i
.. , del "'1"""" y permi,on inJo<m.,.1 ..,joto de...., poiición
A,i mismo, más "",ien' omon 'o (2000) se observó quo es'"
célula, de luS" >O!l .lgo más que indicadores ~ales y que
puoden cod if",a , in 10rmación ,elacionad. con ospectos "Pisó dicos. lbr ejemplo, esta. célul., lIes.n a cod ;f.,a , Lo in 10rma
';;00 de dóndo ha estado)' hoc", dónde se dirige u n animal
du,.n'o u,", p"'''''' de a llO, n.",ia do luWO' c"tl un laberin'o on
T moo;ficado, inJonnactón que .., ",ladono con La Jormación
de n,emoria, opioódica. (•..\1a' eri;ol web. Conten ido romple
men" oo. Eloctror"iologia in ,"m y cé lula , de tugoe).
Ibr otro Lado, uno de lo< " jem plo< más Hu, u " , ;.,,,,, de La
.plkodoo de
motooología a l estudio de lo< pro e"",", oog
n i'i ..,. .upe'iOfe. "" el do los trabajo< del ""paño l JooquLn
Fusto, con primat".. En I"rti<ula r, ""'0 au'o, ha ,,,,,,ido ""la
ble';;ondo la impo.... ncia do determinada. poccion". de la.
co ~ o ... prolronta le. on el manton imiento a eor' o plaw de
in[offlla d oo ,,,"-.,..n,,, pa,a la '.",a on CUfso (memori.o de tra
bajo). En e>la •• i'ua';;on". in'''Sl igada" lo< .ujot,", ""peri
montab oon on,ronado,; 1"" •• ,;ocia, l. 0l""rión .lo una ..,
ñal con la obtención do una recompon .. q "" O< donlO,a u".,.
O<8"ndo>. Loo p'ima"" obtienen la ,ocompe"'. en Ju nción
do.u e.p.eidad I"'ra reoocda , la posición ind icad. poc Ia..,;;a l
" • .,,1 " altiC\lfSO del poriodo do demora. Según"" "",u llad",
do esto< trabajo<, ",""on neu,ona. en laocor,oz.¡, prolrontab
dorsol.,,,,.les que pennat,e,,",n activada, duran'o dkh"" in
'o",a los de tiempo y cuya finalidad consi"iri. on m.n'oner
""tiva l. info<mación relati ... a La localización do la señal quo
ma"ala rocoo.pon ...
Otra ""rian'o de La técnka do "'gi"'" di,,,,,,,, in,.. ,"", de La
actividad e lécuka cer<br.!l eon>i<lo on la a pl icoción do .ma n
'a ... de e lec'rodo< sobro la .., periicie dol cerebro pa ,a la 00 _
,on';;ón de corticogfal;". Dkha, mon'., están lormaJao po<
una .upen.,;" do m."',ial ~ e<ible quo inco<po<a una o<tio de
01<-<" 0000 (entre 20)' 60 electrodo<) ru)~ dista""" en'", .. do
'",mina,á el ni""l do resoluctón espactal do la , 1c.,;.pL><Sl,," 00
..,,,,,,do,;. L.. m.n'a. se ,,~ú.n ..,.,." la ,,"periic;" olel corobro
do \o<; ind ividuo< (.ubdu,a lmen'e), con el fin do "'Si, "a , la
""tividad de la .up"'fie", co",b<al. Una do las mó< "'o, •• ven
'aja. do la ,écnica Jren'e a La, técnlca, no in,~,i"". a nálogo.
como 01 ol<e" oencelalogmma (EE(:l coovenciona l "" el tila
pr nive l do ,,,iOIución ""I'o<ia l en La localización do l. ",tivi
dad elécuka dol corobro (del 00:]"" de loo; milimet"""). Una do
lao .plkaciones mó< directas do es" técnk. '" ha dL"",rollado
on ' 0<00 al ám bito de La eirus"' do la ep¡lo"... en ..,"'" huma
""'". En es'o con''''''Ola ,éenico ponni'o Ioca liz., ron sran pre
';;,;.i6n la loca lización del Joco opileptógono quo '" h,¡¡ do ""ti,
p.', Y proporciona una descripctón dd, llada do las
quo
°
es"
á,,, ••
¡; ~,~ ~ ­
~ g i5 -
!:._ a--~"ii~ ~ 8~~
~ :i~3o _ "'!( ~ ~i!.ii-
~_~ ~~ ';,e.~a!~·n
.~i~i!.~:S<fii'.¡a.
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1.00 ~e ....... l... <""«.do. p'""",<Io~." un. ",.-.lid. di
~. Y no ¡"...,"", dol c.." ... .. m¡><><.1 d. lo ..,¡.Id.u CO",
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momen'o ,t<npClQI concmo. y ...... ~ con ....
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" '"ultodo. " .. ~ '" doI""",,,,, ~ ~oor.e< """,,;.
mic", upe<i1ic: . . ..,., "''f'C''K''bIn cIo un 001 .....""""
comp.",.n ..... dtstnbuc:IÓn ospoooIcIo kI • ....-.. ",loe".
'Noón complomontion.l o .. . - po< Lo
loto ", ... pofm~oonóo -po< qompIr>- .. ro""""""" do onIe·
~ do'......... ' .. _ _ _ ~ po"'"
"..00 oe:1Mdod ~l d,~ .. y. por lo ' -•. prnc:"""
tuoc .... .t.. dis""'oo.
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I.. s los pnmtfOS I'HfIOI'IdOn pnnap.oh""ntt • "n.·
bies hlttnH ... ...-.... tomO 1. . "".xI_hC..
fl_cIo ... Hli_kuptat...-.: ...... '" ..,-",t..
nar. los 'OOmsl.los~ .. tio . . . m.c"'o
_«In""".1IIH po""'''go<" (<DI Lotl"'_ "'PO_
.......s. los 100 mol.
".'ud ,..
'"""OH
A continu>c;6n. .. ' ..... rán aIgun .. de .... pctr><ipIb fa
..,. do io mod",;ón de ",~~~"",ha
ct""do ,d",or>ria a 1", <"""<pi'" de odquio><io\n. amplofln
ctón. promeJiaOO.
grifi<a YaNiboio.
..,.,..,..,.'oci6cI
Adquisición
El pro<","" de .tlquiolcl6n do lo "",,1 C<I<ISlol\ry" Lo """'....
10><: dd "'Si",O d~ lo .." vIdocI elkltl<a «'Ot"b<.l Loo eI«tn>
do.;",," loo <' 1' ,0<1"" .. <It die'" oer..J y<lo~ .... ,rompu<->
"lO <It "",,,,..10<
"",r"'l<am"".e In_.........,
el "">' l. pl" ... u el pi .......... "... <""11., qu.t .~ .... ~
¡..,. 010<,,,><1<00 '" ,pll<. , ~n , lo 0Up<'ffi<ie <101 ",,",o arbc-lludo
jun«, "'", el u.... de ~n gol dt<lroh' "", (..lo..,) y
""",~ bt.r)'l" "",un , lo rdoiOlc""," <It .. p;el prudu<l.l. por '"
0 "0 d~ k>o
"1"" _
t _ ...
"'""' .... el pookiorumien '" ¡j¡o.,. .... tro.b. lo loItp> do!
oobo lfudo. fJ
In ....... '-.I 10·;>0 propanSon.o
~'" 10m" ~.ndo ,b.•d. <le: «>Io<.. ió. de Ioftlt<l_. Di
<110
r«ibc- >u nombro <lol ""'110 <lo q'" 1M pooO<'oonft
,,,n¡i,,,,,,,,,..
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" ' . ' d. 21 . P..... _
.-....oo. (ti lO pon • .,Io....... _o,,, l. ,." ..... " .. ,.6<0 .... tJI. ~ . __ ". ... d. . .,."~ "", •• , .. ,
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'''~u ''6n 1,.n'."."OI), P300 l.on d............. po_o!) Como
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NZOO, 1'300 ",,,..
dllo,.n.".. cIo.""'bIUd ...... tu
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d"lOn" . ' pon ..... ' . '.. 'ompo,_o. ...... ....- ,.. of1'_'oIn
dO lo. dm ,
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10" un lO '!lo d. lo rneJid.1 'ot,l del «ln..,. <o,....¡ ... ..t.o"
f'lI"IC de .,..;.,s "Ki"l (&o.k el no"""'" hc!ncJidu ..... porioo
<101 hu""" ",..1. 01 lnion " punto de unión <101 <r.ineo ron ..
........ <Io<s.t) y """",1(.Jeo<Ie un rond"",,o Ndrlivoal~.
AmplificKión
~""" la activ'.dod <lé<lric;r
,L....-OO'l .. uno do .... """,,Ir<
f'cAoI<\si<.. '""" débib. ,,,,,,,1,. OnI"""'in.Jiblo.l....,<Io .mpt..
fIc~ dif""'ncioJe.I"', ... mro;c;oo. &..1,_<10", PO'
""'<iob ~ . .,. I...:toreo <1.0 .mptiflc><ión rnáo """4'n
_~w.looeila l <I.o..""ado 'L'1I""ad.o por .,..I«\rodoo
......., 100.000 Y 1.000.000 <1.0 """"'. A<I.om .... '" ...., de ompli/i
adoreo di~ eje"""o <1.0 miro an'o pcd>Ie> fuen"", no
SHeión t In,,,,du«iOn, 1
ilO
"'~ ron lo o<1,,;J0(! q.... """""'" m,'''~' 810..,"" ...
al ro-tpO> <lo ,<d<.uo" eancda<iOO do '" ..""', """,,un, lo ..
""' _pliflca,;la ... 1o d.I""",,1o ..,t,o k.. <l<>o .... 1<><.. <11'..",.
cuor.;loo I <l<>o .I«ttod<lo 'losa lo mi""" ..,~a l 1"", .... , . '"
mlottwt.w.iIJ\C'\I doIl<l<'O do O<IMdod n"",. '), ol.mpli ""'..oo.
~ uno actMdod ~. <'mI.La """lajO de ....... <orad<!
rlotiat" pnnc;po> <11' all<'<"loric\n """un .. """ p<nn ilo .Iimi
..... Ig\INI d. loo ¡"..,.,... i _ d M <lo O<Ii>iJ.1d. por
pIo. ... ~ P"x<>kt".. <loI ~
del "",,'flor
""''1'"''
*'"
El h..,,,,, d. q'" 10 .......1 <lo loo por....... ,.. """,ad<JO..,a
muy _ d i . (1·30 m\') ....
ron lo ac'iviJod ek,<
_ .... krtv'ro<o <lo Iotdo (p.';. SO mV du,.nte el "'Si"'"
<lo lo lI<tJVkbd ...,..,ti....... ~) ""'" qu" p.a'" ""
_
~mbim _
nKOOMio ".mpirodo ,&niea. d" p,,,,,,e
,.1o<i6n
,,!>se,
d~. Lo -..n6n _001 d. U" oomponr"k' '" un. función
q'" d"f<'l"lr <lo lo '1ZÓn ....... 10 oeiIol Y <l ruid" med id a.
du~ .... ~. E>u función <St.i det"""i.-!o por "' .m
pIinId d<l rompo"" ...... " roIa06n ron La .mp~,,;d de La O<Ii
vIIbd EHG <lo 1ondo,.1 ""m"", <lo .....)'>i que hoya .. "do
prorn..Jio.Jool"'",Io0b0rnnSn d....... ~ yLa ea",idad de
" ' <Úc!oo (o Nido <Io!cttiro) ro ...... ido "" .1 ~ro original.
En ~~ ron W\I mrdlo do 15.)(1 • ....,_ .. podro 001""",
U". burna razón ..."" La od\oJ y.1 ruido "'8"',odooi. Lo el ..
lid"" <lo ruido .......... "" "" p"""edo> d......"uy< en ",La
,Ión ron La funri6n It-N. dondr S
númerod< ""'"')'O' <>
época< incluidor. ..... prom<do> dol J"'*<I<'" ~
e<"
f .... 4-22. ~ .. ~ia. 0\1 ~"'" """' ....... 1 . .
9" 000 .. "","><>6 ... q ... ....... '" lo ~ """"'.... ,............
.nt."" ilnoco - . . .................. , .... Codo _
"P"-' lo
octM,jad
po< <><11 """ . . lo. _ _ _ . . """"" ..... '
n",,, «>il<. l .. ...,..,.,. """' •• MI. ..........n.¡.. 10 _ _
°
'"9""-
m.g"" '''' .....,... po< "" ... _ ' ....................... . . . ' ""'fI'> •• _ .....-.
",mpo ""gn''''.] ...... ".._.. . - -............ , .... _
t.d .. Io."' .... Ioo .............. , ..........JO.l.tl ~t.o<'¡"
.... lo '" ... .1;.,.... lo <atoo ......... ......,.. ............ _ _ po'
un ..timulo ""','_.100 11)7 ..... _ _ _ <011 ......... "'"
qua l...,....... 0.<.,...,1...... ". BI R _ .......... Oj . . . . .
<oo'd .... d. . I.JO X,
Oj' Y. -.,MOCI MI.
""raoo por Lo Ir...."" .... B,
o la ",,,, n<La "" un """ponen,. Jado "" d....,,1M; cond""""""
Repr5flnliKión gn fic.
o.."...,n'en lo le.; (di<oi\oo de n-..dd •• ...".. idoo),,, La """".oa
"li..... , rondi<lÓ<l "peri"""'loI ..,,,. grupoo o. ;"
dlvldu,," con ,",,,te,!>,,,.. d,k .... nl .. (diodioo de ""'<lid..
In<I.".,ndlt'''I.... ). Ct>m" e;.mplo <lo un d _ d. mNod ..
,,,,,,,litio. qU<' ,role de ..... b_.1 "'''''''''''0 '....,...,.al ... que
la .."nct<l.1 " .... 1ejoTo •• u InIh".,n<io en La K<'UeI'I<io d<l pro~m .. n'o de La Inf<>rmO<ión. podre... """p._loo poi,,"
<La"" .......od<>o ,i,u.,... d. un Individuo ""... do atiendo. "'"
pot....,..'" cIórI de la
Lo 101"'" """ hobitual do rept=N.>o:i6n <lo ",.
NOCadoo es n-..d"n .... ...., do ojeo; d< ~
,;"mpo. "" loo que el potenciol ...~ ."._. romo un.
"""'je
"'".. <> ~ <lo
"""otO
y ........ ". .. ~..J. uno do loo....,
,rudoo de ~. ~. no.." uno ' - im~bIo "" el
.n;\I•• ruan'i .. hvo <lo .... """,hodoo., ,_h.('OtIt.'<'f\ ....... pot
La inlOlrnoci6n cua .... ",.. que """"'" "" cuan'" 010 aJ;'¡"'¡¡ d<
La ..,"'" "'pitada. por lo pooiblo f'oO<'eoodod d<1...., o. "'lO
'ipo d< fil,roo dlgwloo e -inc"- por loo ............... ~.
leo ooboc lo ,..ti.k. d. lo, hlpóloM d< ,uNjo, b.toI..., 01, ..
form .. de 'q>< ...... I><IótI graf\c'a o. loo """,ltodoo. romo loo
m.".. ' ''I'''WMIo.-oo (1'"'8·. ·22). ConoIiIU>,"" u,," fonn.o de "'.
1órI (Io.lvod. o. lo .mphn..l y La La,....,.. d.loo"""
poe.enleo, y puM" """0' <loo Foom.. lundo ........... m..,.o
de ""8<'" de voll*, y ma".. o. .... .....,¡od <lo
Loo
pnme",. ,d ••,¡.n lo .um. M oc, tvI.!od oootieol y",bror'''.!
quo "e'''f. en un """".nl() l.... por.,-"OinaOO .... u"" k>OIli..,l<In "",",10 1 «¡l«'!f\c'a. Loo m ...... <lo <IrnNd.od d. ro,
rrionk>. por •., ".,Ie.
La O<fMdod ...
1;'-01de la ""rx~f"", del """"
n-..d .. " ... I...., <lo
oIW><1lm". ,," r, "r>d<,
.op.a<io"') q"" ............. La ron
du«1órI d. ,""un"," do la "",n'd.od lIUbronicol.
p'c""",..
.'""Ie.....
ro,........,n'." "",,omet\'"
mil"'•
._Iudo
Afliflisls
1m " I"m ............ cl an.llioil ole loo pote1><.io>'" rvocoJoo.
"'pH". d< lorm. ron,..,nrional la rom"..~ión <lo La .mpbtwl
..lfmuloo I'<""'n'"'''' .., "' pan,alLa ron "'" pote1><.io>,.. .... m ..... os ... ,muloo<'larodo
<Icl>on .... Ign<><.oo. por loo p,n"il"'n'<o, Lao dir...n.<ia ""
,,.., Las "'"... _no.l .. ,n'e ""'muloo "0n.lid05 ..........
,.00. " ..... ,.. fCgI",oJoo. 'n'o _
<'<1",,,,, . .
,(0,, ""¡¡U n 1.,. .. 'ud ... de a"'"üift.... lOmo a ....
100 ..... """en""'•• l. p",son''''ión do La. im.I_ m...
".nd" "'iIJ'<>I' .mpht u" 1... '"m ponen' •• d. lo condición
.",n.lolo. lb< 011\> Wo, un .;emplo d. di"do do moodidor. in
Ó<f<'nd.,n..,. Gil< pretenda explorar Los d;t"""""" • ."lre ni
"'" ron 'ra"""", por d.'r1C~ de .tonn6n ron hipen<1Mdod y
ni""' .. """ podrl.o
d. rompo'" "'" pote", ..'" <'VOC.O
<loo oo.....id05.n amb.>. mu",',... d urank' La pn.... n'oción do
Ir.,.,
....... uloo . ,endidoo.
Ml g neto encel l logrllíl
To.b ~ ' e <l«ttica 8""",a un campo m.gnétX<> pe<
p"ndlcul..... ILa y. por eon.iguiente. ,,,,ulta posible ",edi,
dicho ''''''po m~ico tu".. de La , ....za. &, un ... udio M
.... ~abgr.ña (MEC) .., "'gist"n "'" Mbiles <ampoo
"
magni1",Oi (del orden do k-m.otesIa • ., fT) originad,," por l.,
",,,ienlé's eI<'c,Iic .. qLl< .'" ge ne,a n en el cerebro.
>[
F~m'ot..l. IfTI u un . ubmúlt'plo d. l. un,dad d.
olo<:trnma9not" moot ... Lo In 1fT. 10'''T.
Es, .. comento. y. por le. .a nlO,;.u, campos magn éticos
~.doo '.n,bién ,;"nen;.u origen en Lo actividad de .... "eu
runa •. La MEG regi,"ará fundamen ta lmen.e lo< porencia le<
neuronale, pos" j n~p';<DS_ La det",,';;"n ",,"acr.noa l de los
campos mago"H",," ""á también delerminado por la, c .. ",, ·
.o""iea, modol6gic •• neu ro""le. y por ou ü<ie nlacló n ron
re<p«'" • Lo ,uperflci< . La, "p" n . IV y VI ... án poblad ..
por la. d"""minod., célula< """,liadas, ru).. d;;posición en
",,,olla hoce que no puedan gene<a, un campo magnftico sig
nif.,ati vo (d i"!X"idón de campo corrado) . Ibr "' ... 1""0. ""
cé lula. piramidales, que consti'u",n un 70" do la corle",
cerebral, tienen una ",,'ruclu ... lin,:.1 ruy.. dend,i' .. .., dispo
ne" pa r.leL1rllet1le en'", >Í 'f p"'I"'ndic1Jlam,,,,,'" a la ,ul""
ficie de la ",,'eza . lb. lo 'an 'o, ",'a. neu,ona" a l ac'iva ,,,,,
pod,.n genera, un c.n,po magn"'ico iden'ific.ble de acuerdo
con un modelo dipola,. Adern.i .. debido a la d i"l""'ición pe'
pendicu la , del campo magnét ico ron ""pec'o a la con;en'e
elé""ic. a la que está asociado, la .\ I ~C .... un. lécnica ade
ruad. pa,. med~ la a"iv>W de la, neurona, ,i'uad.. en la.
cisuras o surroo, las ruales ,uponen d"" 'erctc.<de la ""p",fkie
de la ",,' e.a. De ,odo """0 se dem~ que la MEC es prc-feren
"'men' e ..,nsible. las oon;"n'". '.ngenciales a la "'pe,flCie
de la coneza, gene,ada. >obre ,odo por la, neurona> pirami
dales de la, cap" 111 y IV Sin emba'go, una ""u"",a activada
no da lug.' a un ,ampo m.gné!ico susceptible de o<r moJido
con .\IEC. Lo normal, no oo"an'e, es que un área de vanos
milin,e',.,. cuad,a dos.., "",cM de forma , imu l'.nea. Si..,
'iene en cuenta que aproximadamen'" 100.000 neuron., es
tán p'''''''''''' en un ',ea de 1 mm', aunque <610 la mi,ad de
",ta... an neurona. pi,amidales, ello ,upon< que un número
con,iderable de células están ""tivadas al mismo 'iempo. Se
ha ""imado que <on n""",.,ia, a l meno> :10.000 neu,ona.
",'ivada •• imuháne.men 'e pa,. que.., pued.n medi r ,,,,,
campo< magn"'ioos ,,,,,,ltan ' ,,,,.
Loo "'1'!istfOi de .\lEC '" ",aUzan u Hl izando un neurom.g
nctómctro romp"""o por un número variable de ",n..".,. de
campo magnético (p. ej ., 148 cana loo) . fl:";w i,,,men'e, y a l
igua l que en la lécnica de lO!< p"',--ncialesevo.:adoi, loo; cam
po< magnó'iooo evocad", de- ,ada en",yo "" p N>median ju n
tos. y I"""""iormente '" procede a la eli m¡tlaCión de loo; pooi
bIei a"d."", aparectJ.o. en el '''gi''' o . Loo m"";mien'"" de
ojos y loo; pa'p.Jeos oon impor' ant'" fuen"'. b;"l6gica , de
.. ,e/act"" en el '''gis''o de MEC . O lr., luen'", de ."ela"".
puede n "'" la activid.d mu,"",la, de la ca ,a yel cuello, a":
como la ",'ivldad ,anlí.>c• . Al igual que en el ,aso de loo; po '
"'neiales evocados.la medid6n de la. _ales de MEC aoocia
da, a loo; procOiOi ros,.;ti....,. de in"',.,. '" ,ea liza "lrulando
un p,omoJio de enlre 50 y 200 res puesta. cere"'ales indivi
duab (época.) marcada, PO' la presen'actón de un misio ti po
de """n'o (p. ej ., u n ",,¡mulo que debe .." a"-",,d ido), op~m i
zando .... la relación ",ñallru ido (Fig. 4 ,22). Obtenidos loo;
promoJio< asociados a las dL~';n ... oond;.,iones e" p<timenta
I
I
t ó<n i ( ~ .
b de in"' ,"', el p,c.;edimien' o de rompa,ación estadi" ica
pod,á rea li'-" r"" median'" distin' os p,c.;edimien,o. de aná li
>lo. Entre ello<. el mb con,,,neional implica, al igua l que en el
caso de los poIenciales ",,'OCados, la eompa,ación de la am pli
'ud o la la' eocia de los componen'". magnético.; o>bs<,rvadoi
en're la. di"in ... ,ondie;"nes exl"'timenlales. Aun a ,r. "'"
ten ot,os prc.;ed imien' ''' de an.lisi. de los ",",ul,ado.; que..,
de<ctibi,án en el ,igu ien'e apanado (v. M.terial web. Conte
nido oomplem",,' ano. Regi"'o iim ultánoo de n,ag""""""'"
lalogralia y electfOef"oC<'fa~ía).
Mé todos de ani lisis de las se ña les me diante
eledroentefillograma y magn eloencefalog rlf ill
I~.... que ha ... el momen' o ",' e capf'ulo .., ha centrado
en la desctipd6n de la metodologia de a nálisis de l EEC )'Ia
.\l EC en el dominio del 'iempo, romo "" el ca.., del aná l.. ;,;
con,'enc;"nal de los potenciales evocadO<, e l análi,i, espectral
con"" U)" otra fuen' e de informad6n ad i<ional ,;obre la. ""
ii.oles electromagnética. cereb,ales y la relaOOn de "".. con
loo; p'"",",", rosni'i_. Dl<ho a nálioio espectral.., ba", en la
idea de que cualquier ""tividad osala'",ia puede .." ca racte
,izada romo la ,uma de d ikren'e, ondas '¡ nu,;o¡dale, que
fluctúan a Meren '". ["""",ncias y ampli'ud"". El objetivo del
.n.lli,i, "'I""""al getl<'falmenle I>.o""do "" la u~li.",ión de la
transformada ' .pida de Foorie" cono .. '" en ",,'ima . la oontri
ooeión de la, dis'in' a, I,ecuencia. a la, ""ñal", del E~C o
potenc;.,'" evocadoo; "'8istrado<. En're las a pl icaciones elás;
cas del "",udio de la, ho ndas de frecuencia en el EEC, d",,'aca
la del ""udio de las ra"" del.ueño.As.i, ", .. be que cuaooo
los individuos están en ".,ado de alerta duran 'e la vigilia o
du,ante la. fa"" de l ,ueño paradójioo en q ue.., p,oducen
enooñae;"nes (,ue"o I( E~ 1, movimien'o.; oculares, ápidoi) los
P"""'''' de activldad del EfC mue",.n activid.d ,ápida cuyo
Ife'CUencia '" d""omina ,itmo beta. I\or ot,a p.rte, 1"" ""adoi
de relajación, ,,",peeia lmente ruando la, per-;onas p<~manecen
con los ojo< ce"ado., muest,an un pa'ron mol, len'o en el
EfC,ron onda,denominada, ri'mosalla (con una [~ia
apro><imada de 10 l iz). 1'0<.., parte, la, onda. ,treta y del,.
(de 4 7 Y 1 3 e;"1oo; pc"'''gu ndo, "''P''''ivamen''') son pa'ro ·
nes ca,acte,f"iro>; de la. la..,. de ,ueño "'par.do< o ,ueño
profundo. l>e ""e modo, e l an.lli,i, de la I""""",cia del EfC
propot'ciona U"" medida muy ..,,,,,ible a los e"ados de ron
ciencia de loo; ind ividu",)' un.o impollan 'e he"amien'. dfn;"a
p.,a el diagnó.;,ioo del ".lado cerebral en pacien'e, que h.n
",hido 1esJon". cere"'ab.
''''''' a l. impo"ante in f",mación ofrecida por el análisi,
espectra l )'Ia rela<ión de Jo.¡ cambios en la, [reruencia, rom
ponente< del EEC o la .\IEC y dife,,,n',,, ""ad", de activación
f,lol6gka )' pro<""'" cerebrales, dicho anáU.is no puede of,e_
ce, inlurmac;6n..,!>re el eu,""" ' .mpolal de dicho.; cambio<
Dado que los eampo<ele"romagn"'ieo< del cerebro son r",,6
menos dinámicos )' vatiante, en e l tiempo, la I"''''pec'i'''' de
análisi, .in, ul,á""o en los dom inio< de 'iempo y Irecuenci.
P'''''''' a ltamen 'e releva n"' . lA.,;Je "'.. p"'s¡>«tiva , la> ",fui
les de EEC y .\l EC,;on concel>ida , romo ", ... iones Ira""ror
madas e".lado.de un. lunción ma' emá'ica particula, (deno ·
minada ~.,,,,,J¡o,), en vez de como u n eonjun'o de I"""",,<ia,
compo""n'". de tipo ]'Ol1l-;<' (PiS- 4 ·23).
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
itt
FI,~ .. 4_24. Ao ~ l .... do d,polo do <"" On!O oQu",. lon!o ""no
m.gootooo<ot. log " tI• . [hg,ta l'1O<i6n do lo .uporti<, o do l.> ca ·
do "O f"'n '<'f"'oIO, 01 ",. ullado do l.> a plicoc i ~o dol.o... i., .
do d,polo • .." ... 01 , . mpo m. go"",o o"",.do , o g,~tr . do , quo
........ l.>. ¡""ol.. <lo act .... d.d ' .... b'.l l=ol,1Od • • on " .."..,0
<101. <ró""o .
bo,.
FI~",. 4_23 . • o<lli . i. t, ompo_l roc" oo" • . Elom plo do , opro_
.. o.. , i ~o t,ompo_lno<uoo". do l. '''''id.d olol ct,,<. «1'0 , ,, 1
""g",,.d. 00 uo "", modo P ~ ",<"l.> r [F,I. El 010 X "'pno.. o..
01 dom".oo dol t,ompo loo m,I."guMool, 01 oJo Y.l.> o.ul.> do
.. lo ..... do ¡,.<uoo, .. loo Iwrciosl. 1..> iotoo.,d. d dol.> .... l . ...
"'pro.o"''''' por l.> o",.l.> do ""loo" do !to. puotos <lo l.> g,~ hco loo
m,<"""U",.I.
El incr"mento del númem de ..,nsor". de "'gi'''o. en
combin.ctón con el uso de J etennil",do.; algoritmo.; mate
mátiroo, pe<mM ""'ima , la Ioc. liz.cioón c"""OOI de I.. fuen,,,.
de c.m l'" ele<"om .gnético. ""mo en el , _ d" 1.. lécn;';..
de loca lización de d ipolos O la. ''',ni<o. de tomogrofía de
ba ja ,,,,,,,lución. EJ modelo de d il"'lo de corrien", equiva"n'"
constituye una de la. '",ni". de loca lización de . ct ivida d
electromagn"';';. cerebral má, 'impb, y con,idero que los
potencial". ,erebrai<s ,egi.uados en la .uperfo<ie del .;uero
cabelludo ",n generados po< un. sola luen'e o un número
limitado de ellas poo' un idad de tiempo. Un dipolo no fetle¡a
la p",sen";. de una único l uente •• ino una fepr"...,nlac ión
ma'emá'icamen'e _conven iente_ de la actividad , incrónka
de un númem amp lio de cé lulas p iramidales en ,egion""
""'en .... de ,us"'nc", gri' que pueden llega ' • con.prende ,
. l",dedor de 100.000. ori en ,.d.. en paralelo )' .ctivad ..
de forma . imultánea . Un d ipolo de oo"ien 'e equiva len 'e
"" caractenza genera lmente med i.nte tres pa ráme " ,," de
loc. lizac ión (X.Y. Z). dos p .rámetru. de orientación de l
campo e l,<cuico. )· un parámetru de in'en>idad de la ""ña l
(amplitud) . El] proced imiento de c:ik1J1o iI"rativo del dipolo
de cOfrien", equivalen", oondoce a la ",le«ión de la >O!uciOO
que mejor «plique el I"'te r,ci.. 1 medido en la 'Ul"'froC'" del
(Fog. 4·24).
Ibo-.., parle. la tomograffa eie<trom.gné';';. de baja r.so_
lución (LüRIITA) coru.i"e en un a lgori'mo par. la localizact6n
de fu"""" de octividad eie<'ron.agnética en el ""febm a po"i ,
de la, "'''aleo regislrad .. en la ,ul"'rficie del ""teMO. ,upo
...,ndo que la . neurona, ,,,,,inas "" activan do fonna ,,;'I<:' Ó_
nieo generando un ,.mpo el&tfioo de ",ientación ,im ila r
(aunqL>e cambiante "" e l 'icml"') y que la seña l regi"rada en
la ,upeñ,";" del cefebro 'ien" OO"igen p,incipal en la ..... lanoia
"' neo
gri> ce",bral. La .im p l ~;';.ción del problen.a de la loc. lización
de lo.. fuen"" de oe'ividad e l&tr;.;. ""fe bra l . partir de esto<
do.; principm propo«io:"'. ""ILrio""" que en . Igun oo; ca""" '"
han m",,,ado ,imila"". l•• de OIra, ,écn;';.. de ,,",uroima
g<n lunciona l y ""ya ",n,ibilidad aumen'" "" función del .u
"",n'o del número do >en..,..". empl""dos dura nte el regislm
ll'ig 4·25).
• REG ISTRO DE LA ACTIVIOAD METABÓLICA
y HEMODINÁMICA DEL CEREBRO
Uno de los .""neo,. '&n;';",)· metodol6g;oo> máo impür
'ant". en neuroci""o;i. cogni'iv. ha ,."n ido de la m.no de la.
,,<enica. de im.gen luncion.1 que permden identir,cor in vioo
loo OOIfelato< neu roon .,ómico< de 1"" p""""" oognili_
A oont inu.ción '" revi .. rán a lguno> de dichos a,p""o.
'&n;oo,; y metodol6giro< de dos de 1", '''mka, de imagen
cerebral má, importante. en la ac'ualid.d, la ,omograha
por emi>i6n de positron". (l'ET) y l. """",anc", m agn"tico
funciona l (R~ I I). Como se d<scrib~á. ",'a, ,&n;;"'l"'rmiten
det",,'a , los can. ¡'¡os en el mct.lOOli,mo o en el nu jo .. nguí
neo del cerebro n.ie ntra, los individu,," real izan 'a",a. de
labora'orio
Tomografia por e misi,;n de posi trones
1""'" a que la "',,01 obIenida med i.nte J'IIT está r"lacto
nada con loscambioo; en el nivel de ."ividad metabólka del
"",,,bro. '" p""liupone que d;.;hoo c. mbioi ",flejan el ","rato
biológico de 1", proc"""",, cogn itivo<, en la med id . en que
ooena pa rte de dicha acUvidad se modiflca en relactón con
la ac, ¡'¡idad neuruna l. l'or lo 'an'o, la '.!enica .provecha l.
fl<'(eo;idad de los 'ejid", de dClerm inod •• ,u,Uncia.< qu ín,¡ca.
oomo el ""ígeno, el hidrógeno la Sluc",", pora ",tablecet ,e
lacioo", ent", la actividad cognitiva y la ao'ivio:lad metorol ica
de di"in "" regio,.,. del cerebro. Al "",rca, rad i;ootivamente
una de esa. ,u".nci.. e iny,",tarla en .. ng"'. "" OOt1sigue
°
I
"
I
tó< n i ( ~.
,
"J.
;11,,,.
fillura 4-25 . ....
LORETA ('"""'II"fl. otoc''''''''''9nltoca d.
",,,,,"<.601. R.,"l.. do <lo Io<a l, ,,,ó~n d. ...""...dod olktr.,. "" ....
brol r.g .." . d. 01'1 10.00. lo< 300 nu do .. . p.,¡ó6n d. U" ..limulo .. ..,. 1 moo,,", • • ¡ . 190M"", lORETA
que ... u".nc'" quede fij.>d~ al .ejido quo l. consume. Una
, .." fijad. al 'oj ido que la ha . t..o,b ido y ".no<urrido un
,jem¡x> (vari.able para cad. s u".""'" radi.Kliva). lo.; . ' omo>
inestable,; del i>Ólopo libe,an poo;i"on"" que.., aniqui l.,'"
.1 ron'act.l t ron loo; .Ie<tronL'S de o'mo .,omoo; , ircundon'es.
Dicho proceso de aniquilación generará en últi ma ;n".nda
da.; Joton .... que se desplaza,án a la m i,m. ,..,]ocidad pero
on ""otiJo opue .. o . EI'omógr.lo e. un .;';tem. de delO< '
ción """"no que, medi.n' e JNoctote, de 1010""" , ¡tu.do<
on forma de cil indro alredodor de La cabeza • .."a ca!"z de
ma r e., e l origen del proce><> de aniquilación p'OIón_eJ"Clfón
y. po< lo 'an'o, es'in,. r La loca lización del p"""""" metaból ico
de in'erés.
A lo largo de una ..,.ión de regi,"o l'ET ' ípica, el trazador
radiac'ivo >uele , .." inyectado pot via in"a,..,n.,... en d.,. mo
mentos diferente' (au nque en a lguno.; c,...,. ' ambién puede
••" inhalado) , duran'e la cond ición de ron'rol y durante la
condición "p"fimen .. l. Alguno< de los "azadores ",diac ,
' ivo, más empleados..,n caroono 11 ("C). ni"ó8eno 13
r'~), o><Ígeno 15 ("O),
Húor 18 r'F). El isótopo en" a al
'",ren'e .. nguín"" y se dislribu)'" po< el c""obro. Guedando
fijado en aquella. regiones que dema nden un mayor con
,umo de la ,u .. a ncia (p. ej ., 1.. zona, de mayor act;.... ctoo).
A.i. "'.. ,écnica p"'pofciona una medida en I",ma de ima
gen 3D de la , . .. de u n determinado proce.., biológico en
vivo ..\1ed ian 'e la combinac ión de 1"", "azad",,,, radia" ivo;
adecuad.,.. la ,écnica I'ET permite ",.I iz., es'u di"", ,obre
flujo .. nguínoo regioonal. tran,po<' " de .u"ancta,. 'ravó, de
las mem"".na .. mape<> de pt'<l)"'<ciooe. ""onal.,. median'e
dilu.ión a n'ef6grada )" reuógrada, medid .. de pla"icida d
neuronal. ","udi", de la aoción de determinad .. , ,,,"ncia,
química. (droga., lárm acoo;) en los diferen'"" . u!>si" ema,
del corebro
Un e¡emplo del em pleo dd l'ET con fina lidade", <ogn iti ,~,
podría con'isti r en una ,i'uactón e"pefimen'a l en l. que '"
",licitara a lo, I"'''icipanto. lee r palab r., p",,,, n'ada, en
una pa n'.I I.)' otra e n l. que dichos partici pa n'e, 'uvieran
¡¡implemente que p"rmanec'-~ con lo< O¡"'" abienos. El a ".li
,i< med ian'e I'~" en es'" """"".'.nct .. podría ron,;" ir en
la ",,".«ión de la rad iación medida dura"' e l. condición
de contro l de aquell a medida duran'e la condici6 n e"pori
men,.I . L.. regiones implicada. e n e l pfoc .... mien'o de l.,
pa labra. e..,ri,", mo,".r'n ma)'Ore, n iveles de ~cli""c i ón
dura n'e la condición experimental qu< duran' e la condioción
de control. ~I procedimien'o de ,,,,"acción ignOl'a la, va
riacione. absolu'a, en el n i,'el de Huj o .. nguín eo entre la.
regioones cerebra le •. De .,.' a lorma, la imagen obtenida con
e l procedimi en' o de ,u.tracción mo,"ar' 1"" cambio< de
a< 1i ,~ci6n m<tabólioca debida a la manipulación experimen .. 1
(Fig. 4. 26).
°
°
P"'""'""
figura 4·26. Tomog ... lI. por om«ió" do
(PErI. IrNgO"
oblo" ,o. mooo." ' O PET hm. go" colo,. .o. 1 , ob ... ,mf>U"'. o lo
....... ~." 1">' ...""""'''' ~"'t"" <lo U" 1"w o'lt '"' .~.Io~.", . la
"""90" muo"'. U" doseo".., <Iol ..... lOtHl'"mo O" ' orno a l lóbulo
.ompo ... ( do' o.",i, to"" i' qu,ordo IKocn. 010"<01 i" o ic.M< UN
onomo ll. O" oicn. ... ~'Ó"
Sección 1, Introducc ión. ~
i"
p".., .1 gran inlcrés de estolé",k. debido a .u """lución
"'pacia l (, 10 mm), dos de .u, grande. inconveniente. en
el est udio de la lunC'i6n cereb,a l ""n 'u ba j. ",,,,, lución tem
po,al y.u olta inva,ividad po' lo ut ili zaci6n de ,u<l.ncia.
,ad ia"i, .. ,.
Resonancia magnét ica funcional
S i bien la mayorla de lo< autores emplean el término fOSO ·
nanC'ia magnétka lunC'ional 1"''''
la in,agen ob!e
nido modlan.e el ron """e d ependien.e del nivel de ooSgeno
ro l... ngre (btood mi!?"" rn.-I J."...,d",', I!OLD), e. i"en dile
",n'", '''''''le., de K.\ I que permi.en ob!ener inlo<m..,;oo.o·
Ne e l funcionamiento cer<b., 1. 11>< ejemplo, Lo inv",tigación
",.u.1 está .ra •• ndode enoonU" mod idas de K\I más di"""
la" más ..,nsjbles y que rellejen de fonna cuanti ••• iva Lo ,,",.i
vidad de 1... neu,ona • . Algunos de ""00 campo< de "abajo
son l. modleión de loo; cambios en la perfusión inducido>; J>Of
la ac.ivid.d. el ,,,"u men de ... ng"', Lo d ~usión. la ,. .. metabó ,
lica ce re br.1 pa ,a el ""igeno {TMCO), la ' em pet .'u,. o loo
cambios en el campo magné' ;W cefcano> a tao neufonas ""ti
,~, . )'e ro a l dia de h~' ninguno de eno. o;e ha moo;uado m ••
úlil en neurocienC'ia cogn ibva que el .;onU...,e I!OL D. A ron
'inuación "" describi,án 1.. principales ,",""te""k ... de dlcho
proced imienlo, ilu"rancio en la. dOi =oon.,.. , uces;',., de
fonn o breve dos procedimientos . 1.emaUmo )'de gra n in'«""
ro neurocienC'ia cogni.iva: loo; ",,'udio< de p<rfusión J>Of K\I Y
el etiquctado de espín a rterial (0","",,1 'Pi. ¡"b<Ui.g. ASLl
"'1"';....,.
o;ones, fácilmente "'produc ib le< y .;ongruen •.,... l.oi ava nce.
",alizado< en loo ú ltimos a¡¡os acefca del meean i.mo de la
"" puest. hemod inámioco y Lo implomenlación de nuevos p.
,adigmas, di""ño.; y procedimirotos de análisi< est.ln permi ,
.iendo el oumenlO e imp.cto de lo< ""ul •• dos obtenido>;.
E, un heeho bien conocido que ruando una de.erminad.
región del cerebro aumen' a .u n iYel de actMelad (como otfO<
.e¡id"" de un .." vivo), ron,ume un. ma)"", c.n.id .. d de en",
gfa (en "'." .. "" oxigeno glLJC<JO.a) . Así. cuando 11 M región
"""obfa l "" activa por encima de "" nivel ba ..l, .., produce un
aumen'o en el ron,unlO de sangre o<igenada, qu e.., con,
pe"" ron un incremen 'o en la perfusión .. nguinea y en lo
""igenac;';n de"... reg;6n. La '''''''le • .., 00'" en el hed,o de
que la d""". Ohemoglobin.o en or¡,roctloo intactos <"< I"'ramag
nó'lco (in.e"",túa ron el campo magnflico). mientras que l.
",,,hemoglobina es dlamagnó.lca (no genefa al.efaciones del
campo magnét ico a "" alredodorl. lo< combioi Ioc.les en el
volumen de .. ngre debido<. una activoC'ión pfovocan uno
diominuc;';n do la ,u>ceptibilidad m.ognflica y un aumento en
elTI yTI' loca l debido a la Ilogada de .. ng,e o.<ig<-'rulda . Este
aumen' o o diominución en la in' otl,idad de l. señal de l••
¡m"gen"" potenciado. en TI' "" denomina IIOLD.
i
Re50l1anCu. magmWca funci<mal: BOLD
La inlroduC<"i6n en 1996 de la imagen eeoplan ., (...-Iw
p"'._
Cua"do on los ~""s ""[Iu í"o", .. prod!K ~ u,,", dIO'
mmucoón do l. do,,,,,,homoglob ina • cau ... do un
.um~nto on 01 ","toool ,,,,,,, do las eolu l. , .... rvio·
...... g< .... f. f;, un mc",monto local do l.;o homogo.
"o idad del campo ma gno"co y un .umonto on la
,ollal d ~ RM1. quo <o r;, po" o no r mon'~ comparada
con uno .. ri o do im.1gone. obtomd.. on c~nd" i ón
do .-.po"".
.,Ir ¡"'"gi"g, ¡¡PI) pe,mi.ió e l desaffollo de la '''' nica de ima
gen funcional po' ",,,,,,.ncio de má, extensión y ap lkaciOO
en neurocic",ia cognitiva . El USO de la KM! Ó' de la ' '''nlc.
IIO LD, que a coo'inuacioo n .., d=rib~á) ha .umen 'ado en
loo; últimos._ dado 'u caf óc.er no in"asivo,'u fácil im plo
menlacio6n. 'u .I.a ",,,,,lución espoC'i.1 (milímetros). "" ade
ruada ,,,,,,,luci6n ' empora l (l iger.mente por deba jo del.."
gundo) y. muy impon.n"', la r..bilid.d de la ",¡¡.I ob.enida.
Lo 1(.\ 11 oIr,,,e ..,.ul.ad"" robu"os y, en Lo ma)'>'Íol de la, oca
1'0< lo 'a n'o. oiompre ..,fa """"""ia la com pa ración enUe
imagen.,.. obtenidas en 00. momen' .,. d ife ten"-",, dura n'e Lo
realización de Lo Ia,e. de in 'efé.; (rel.ciónada con e l pf""""'"
oogndivo que se gu ie'e estud ia ,) y una coo dic;';n de "'poso o
línea de ba>e. La .u""",ción de estas im ágenes (m<-dlan.e un
U•• amiento e"adi"ico de lo< da.",,) penni.e la obtención de
mapas de actividad "",obfa l a<Ociados o la '.",a que ha ",a li
zodo el individuo (1'\8- 4·27).
FIg .... 4-27. ""'.."'ón RM tun·
ó"",,!. .k"'<.> BOlD (,om, .. ,.
d'p. M,.o' . d. l oivol d. 0.1·
g' M on lo .."')",). Al RO<J 'ono.
d •• <t,v..,;ÓO duro nI. lo ,. .li·
»<;óo d. uO .<l ud ,o moto,
I"""""" .oto do lo m. no d.",·
<"'). Lo. ;mágooH " mu,,·
' roo .., bro
'o,"" . ". 1.
« .n,o.l j " g"'t. 8 1 .!.ro •• d•
• <t,v."óo d"root. lo ..... 1".·
",.mOn.
E<I. rosu l•• do s.
", ...Ir. so"'" uo «robro ro·
'ro.
E_
de ~.aón mol ...
(m_mo de l. mano de"""'.)
me"""" ope'_.
(m..,tenimiento y ocIualiz.aón de i n _ l
E_
de
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0p.'."".
<0"" ... 010 on 30
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S' )C¡ ;r ~ ~. ~ ~ ~ ~~, "L -U, '" ~ 17'6 § il' ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~, d' -~ ~ ~ ¡; ~ lS ir ~
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Sección 1, Introducc ión . lo
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Etiquelada de espin arter;a!
j [ lo tocnka de o" quotaoo de oopin . " onal o A5L poc·
m lt. la "",dlcoón d.l fl uJo .. nguinoo c. cobcal. n
,"vo , pmpo rcoon. ""¡o mapn d. ponuSlón, SIn que
.. a ,",ce. .ria 1"fI)"'ccllÍn de un '9<nlO de cootr",t.
..t. mo
""'S""''''
~ra ello uliliz. un marca je
de la .. ngro anle" de
'u on l",da 01'1 e l corebro (a la allula del <lid io). I'.s dO"", la
.ansre se n,.",. magnéticamenlo como un "..,adOI e "dó ,
t¡eno del vo lu men .. nsuineo y.., adqu ieren 1.. imásen"".
~"., son compa,ad .. ron ot,a. en las que no ""'''e ese mal
coje . El cóku " de la d iferenc i.o p<'frtIile oboenOl esloo mapa'
de perfusión (Fig. 4·29) .
Tamb"'n po<ible, medi~n t e ASL, la realización de eotu
dios de ""'i,,,dad <o,eblal de un modo .imi la l al emp leado
01'1 la técn ico BOL O. El! AS L proporciona una peor relación
ontre oeñal y ruido y puede . e r men.,. i<nsible pala la deto< '
ción de pequeña, á,e .. de a"ivaciÓ n.:>-lo ol:.;t,nte, puede
01'0"" modida. cuantitaliva, del ,,,,Iumen .. ngu ín"" core
técnica< obIienen
b,.1 de calidad e n regione. en 1.. que
pe0"'"' ,,,,,ul .. do., como la. «~teza. or bi lo{ronta les. Ade
má•. proporc;"na me jOfe. ,,,,uhado.; que or , •• técnico. en
aqudlos periodo< de acli .... ción rdolivamontelalgo< (o pa"il
de 1 2 minutos), lo qLl< puede ><1 inloresanle pal. "",udia ,
cambio< en la aClividad ne-u ronal que du ,.n m inulO>, hora,
o incluso día •.
o.
O""
• ESTUDIO DEL FUNCIONAMIENTO CEREBRAL
A TRAVES DE LAS LESID NES
fune;"..". ""000.10' . !'.ste <Ot1 junlo de méloJoo, con "IS J i, _
tinta. ",ri.octon«, ojguo ojendo em pleado. 1dio de hO)' para 01
""udio do la relación entre celebro y coML><la . En la actuali
d.d, los estud ios en loo; que .. pro,,),:.n Ies;on", e ~ p<-"f imen
toles .. realizan por lozon"" éli.c.. .,.,;dent"" on a n imales de
laboralono. No obsIante. o lo la rgo de la hi"U<i.o. la abl.ción
del t'--¡ ido cerebral", rea lizó t.mbién de forma ü plo,atQl"ia
p.,a el '", tamiento de pocientesmn " ..tomos del mmporta
miento. A modo do ejemplo, cabría ""ñala, que.., han enc<In
trado crán •..,. ron mol, de 4.000 a ño< de antigüed ad. p ~
dento< de la cultu,a egi¡xia, en loo; que.., <'Videncia la práctica
de la trepanación como pOi ible '''' nl<a de traUn,ie nto de
mate. f"ieo. y espirituales (PiS- ~.JO) .
Lo lóg><a subyacente al estuJ io do los efect"" oogn ili..,. de
las bioo"" «rebrales oonsisle en q ue la deso pa'ición de un.o
dete, minada ""tructula coreblal eHmin.o la contribución do
di<ha ,egión a la fu"""n que dosen'peiiaN. De ",'e modo, la
obse!voctón de las co"""""eocia, de lesiones na'u rales en '"
,.,. humanos y de
8""e",Ja, ""perimen .. lmente en
animales de laborntOf;" con'"tU)" una hOlfamient~ útil en 01
""abled miento de ,el";.,,,.,.. ent", la anatom" y la fu nción
"",eb,a !.
leoj,,,..,.
j
En • • t. dirección , ,",umpsicólogo< como Donald T
St055 d.lln"" uto d. I""'" <¡ación R o'm~ ~ on To·
ronto han .., ..... l.do quo "..ntras qu. la. modo, ....
toc",co . do .... u"" rnog.n informan .obre la coot ri ·
bud ón o implicacIÓn d. un. de'."T.... "" ' ''9'00 <o .
",b.-.l .n un proco", cogn"'"" det.rm lnad". 01 mo·
todo ~.m al • • ol ún«o coo c ~ paCld.d d. ",rofID3C
",bro l• • nocOSld.d. d. dict.. ' ''9'00 paca 01 d.... m_
1'";;" de una fU rlClón dad.
La o!>s<rv:odón do la. conoeruencta. conJ uCluab de la,
Ies;"ne. corebrales m n "iluye U"" de las metoJC>!ogía, d,ioj
c.. on noulociencta oogn~i'"a en ,eI.ción con el ",.oo io de 1..
,",ura 4-29. Et,Q ..... do do •• pln . rtori.oll. rt_
ASLI.
l >pin /abolli"\!,
R."" "." 0
f ".ca 4-30.
do
hu"""" "'l,,,,,io do¡ Mu .. o a,.,u ·
n"", <lo LoM'" q"" muo"ra "'lino< <lo ' ''f>Onación
.. ii'il~~ "
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~~¡;-2f~~~'io~at ,~
~ ~ § ~ ~ i. ~ 1Í= ~~,~' ~ ~~';: ~ i ~ [!;••~f~: ~ 1 g:
f ~ ~ ~ ~ ~ .. ~ 1t 3 'i! r ~ ~ g ~ ~
~
~ ¡f~." ~ Q :':
~'~ ~1 ~.,.-~ §.~, ~ ~~:: ~'¡;-~~ "8~' ~~if~. ~~'l! ~ :;;
~ e ~ <l- i ~ e::" ~] e ~ ~ ~f f Ir~' S ~ ~ .. ~ ~ ~ íi- § ~ :;:
1\'-% ~ ~ ~ ~ ",
~S:¡¡'h~¡;il;¡-'B;e~~
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l
¡;.~ .. ¡:",~¡:~~.., .. ¡;'~;;· c
~-
~'
•
Sección 1, Introducc ión. ~
i"
recuerdan la infofmaci6n aprendida en loo imta"'". dura n'e
lo< que la ..,"ane;" pe,manecía ",,'iv• .
!\l ra oonclui, este a pa rtado sobre Ieslones experimentales,
'" ""ñal.,. qLJ< loo; Ie'C;"nt".."""""" en i"""" igación S"né!ka
también h.n abierto la pue'to.1 desa rroUo de nuev"" formu
~nes del método lesiona l desde una pe"pe"iva moJecu
la,. En particul." e l conocimien'Q,;obre los factores .>Ociad",
• dé/ici' cogn ilivo en d iferenles enlennedad". neurológico ..
"a"OfI>O< neurodegene,ativos o lormo, heredadas de ",traso
men la l ha e<periment.do un g,an avance gracio, .1 desa,rol lo
de la genónliea y la tL"ffiologr. lrat\Sgénka . E.ta, '<'<nic.. ba",
da, en l. manipulacioón genélka pe,mi"'n ",!,roduci', en mo ·
delos a ni m.1es, l., Iesion"" del . i'tem. n'-"'lio>o y pa"ooes de
dclic~ rosnitivo de lo< ~i<n'.,. huma,.,.. lA< manipulacio.
nes dol AlJ:>-J puedon con, ;" ;, en l. oliminación del algún gen
(modelo< k"ocl·",") cla,,, p.ra el desarrollo do la ",'ruetura o
de la función cerebral o en la incorporación de gen", palo16 ,
gicoo; huma nos en el genoma de lo< .nimales e<perimenta
le. (modelos lranogóni<os I:noxk·j.l. A pa"~ de la aplicación
de .,. ... !é<nica ., h.y modelos que aport.n in formación muy
,~l",,",.oo,-e 01 papel de lo< 8"""" y.., inloracri6n <01\ f3<' o·
"'" am bientales en el d"",rrollo do enlcrn,edad".. <01\'0 la de
menci.i ~po Alzheimor, la ,ore. de I iuntington. el I'a rl"n<On,
01 iÍndrome de Down o la distrof.. muo<ula r de Duchen,.", on
todo.la. cuales '" ven afe"".'"', d i",-",. " fundooe< rosni'i""'.
°
a l 'oma~va a la .nest'.... o a la estimular;ion ol"'trica ,orebral.
má, oomoda y mollOS inv." .... pa ra los individuOi a la hora do
estud;." e l fu ncionamiento coreb,a l .1 produci r una inlelft,
,enci. on.u ",,'ivid.d normal (v. .\1alerial w eb. Contenido
complemontano. E'.s!imul.cion oléctrica re,ebraQ.
i
En p.rt"u lac. la lógi<a ,ubyoc.n'. a la t~<n i<:a ..
quo la .",,,ón d. un campo m~gn~"co d •• lov~ da
po'.nd. y d. u,," frocu.nc i ~ d ~'. , m,"~d~ ~n la
pro. i"'dad d. d.t.rm lnad.. rog,on", ,"",br~ I ., ...
ca!", d ~ canc~la , lo activac. ~ n rune,ÓIl "" la in .. n·
,,,Iad. ¡",cuone,. y dUfllció n ""1 pul'" mag"'''colla
actividad .lóctnc. d ~ lo, g' upo' n ~ umnalo,.n la
pro. i"'dad "" la """ón ~,hmubda IFig. 4·321.
Otra Je la. venta ja. p<incipale, de.,. .. '<'<n ic •. L"ft rompo
roción con la a""""..;a, es qu< ~ una a lta """lucion
"'Pactal.oo.e la loca lización de la ,egión que.., de>ea"..~
mula, y una .1,. """h.Jción lemporal oOO<e la la lencia de ini
el n,omento,
cio ). duración del pulso de ",'imul>eión. j
no e<is!o n dedoo ''''-",lnd.,loo d"""i 100 den,.. doo dol om rleo
l.".
Anestesia ce re bral
Enl", las más impo.-tanle,; tó""ic .. de inducci<Ítl do inadi
,~ci6" corebral o ,lesiones "",eb<ab n....""..;bJes., cabe d<....
car la !é<nica de a "",'",i. corebral. ~a fue empleada por pri
mera vez en "'",. humanoo por John \\'ilda on 1'1-18 (a quien '"
Jet>< 01 nombre de la ''''''' ica ..... ' ¡Jp WaJo ). E1l"oced imien lo
c",,","o básicarllen'e on la conducción de un cató'", a
6; de
la ví.o de la a"'--na femora l ha, .. la anroa carótida in"-'ffia, lugar
Jonde", libe,. una ,u''''''''a aneo!éok. denominad. amital
sód ico. Sin dudo. 01,est do lVada o dolamita l sódico in"oearo,
lideo ro",,¡tu)"" u,,", do la, má, ciar., "";d""c;",. la hora de
d"'",mina, la I.'",alización dellengu.oj< on l"'cien,,,.. prequi
rúrgicoo. dado que ... ne<lesiado 01 hemisl""";o dom inante l"''''
01 lenguaje- e l pacien'o desa rrollar. u,,", ata ... gloNIlran'i'ona dura nle los minu'oo poo!~,ioreo a la administración del ¡ú
maro. Del mi.mo modo, esta pruob. 'ambién es emp leada
pa'" el ".." ldio de loo ~ de momoria en roeien"" ron
"Pilepoi.> candida,o.; a la """"ción quirú rgica del hipoc.n, po
En panicular. y dada la ,onocida e>¡>ecta lizAdón """isíórica de
"',. región en el recuerdo de infonnac>:'in v",b.1 y ""pactal
inte,e",ria conoc", la capacidad do l h ipoc.mpo .. no para
compenso r e l défl<il que >e p,oducin.. "''' la ~" ¡ rp.ación del
hipocam po di<fu ncional o lesionado. En ""'00 casos, la rea liza
ción de , .."., do memon.a ve,bal y ""p;ocial dura nle la ,,,a~z.
ción do e l test de \Vada propotcion.ria una informac>:'in crucia l
pa'" a nlicipa, Iao OOIl"""",no.. de dkha intervención en lo<
1"""0,;00 mnkic<lo del pacien'o.
1""..
Estimulatión mllgnétita trllnSCrllneal
En los últi mo.; a nao, la aparición de la técnica Jo ".'imula
ción magnó'ka "a"""anoal (E..\tn ha pmporctonado una vía
fIgUfll4-J2. A, el Fo'''IIrotl.o. do U"" 000. "" •••hda r d•• " ,mu ·
lx i ~n ~r "'omulOClÓn m.gnót,.,. " , oocr,,,,.. IIEMT). d. on .p ••
rato d•• " ""<Jlx; ~o. ~ ..... eom~o . do O"" un";'d d. ,",p."ta·
d",.. IAl , Quo . eumu" n eomooto
un. oo,d" e. ntral
lel QU' , o.jo . 1 ,"ot",l do un ordo".dor ...""",O". P'" c.d.
pu l.o.u I,bor.e ión haco. on ro""",n lo • • poral d. cobro .. 'u"o
don',., d. 1.0 Oob.,. d. ..',rnuta<:ión . La eorn",,' • • ""'""a . • l e ...•
col.o, ~r " r."moOlo d. eoOro. !IO""ro on ,",m ~ magn""o Q""
.. d."II"'o r- .. oo.
" po<H",a dol eonlbn> ~ lu"" ju "o o.jo
.. OLoO'" d. 1.0 '""" • . La _ ,"" d•• " ,mul.ocoOo .. "",,,'oo. ""'.
n .. lmon' . mod ,.n'. "" br.,o mod o"" <Obro .. "'9 "'" d.......
e, 01En " , """9rall•••• ~~"'" ob..",.,.u .pUe.a6n .00r0 1.0.
"'9,on .. . "" alo. I""'m...... dol oom,.I. "o dorocllo. dond . e"a
ompul<;óo "",,,,,;,. . . nuó,,,, .. " .... 10. "".1 o:am~ ,",,". 1e",, ·
" ,"'orol, la . ",mul""oón eooo"oIa. ""O .1 oomb", d. 10''''0'''
IV1L
'"9 '0"'" mo'ora. pn"",n .. d. 1.0 ropro .. n'aeión do 1tI.
mú"oloo d... "",no d.roeh. , ",bro", m .lo • .,du<". b,." ••
"",,,,.óo,,,,. mu"'ul.o .... m.d,blo. con . 1EMG . EYFI e omo .. po .
<l blo ob ..""""" 1.0. do< ;m.goo ... norm.lmon' . .. u" I, tao ....
,.,.,.. d. """""""'!);lti60 . ...... 01'"10" ~ ... ,.,. ..... _ . mont •
... "'9 ,""" •• ".10\ """. . o lune;on.lo. qu ..... o . ... ,mu" ,. d.·
'o"",n., 1.0 ~'''ión do 1.0 bobo"" ,,,.,..""', .. d,,,,,bue.oo d. «o .
,""u,,,o..
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de <sta rémica, pese ' qLJe >U u", está ro,u,aind¡",doen 1"-"""
na, con ep ilc".". lnol..., '" .,.ti n desarrollando .plicacioo,-""
•erapéu'ica, de l•• écnica par. el ".tamicnlo de ""'omos
(amo la d~ (v. .\!al<'rial web. Con.enido oomplem",,",
00. Aphcac;6n de E~rr para el " ... miento de la d<l'resXín).
Ne urocirugilllun ti ona l
I
"c n;eas
normal y anormal dol ''''oma n<!vi.,.., <enlla l. l a ospecia li
dad.., dedica a am plia r la oomprcn,ión de l., ,elacion". ce
rebro ·oondu"a )' la aplicación de "'" conocimien'" a loo pro •
blema. humonoo •. 1'0' "lO mOl;vo, l. neuropsicologia e<
'ambién con,iderada en ol ' mbito de la neurociencia cognitiva
romo una fuento d< datos irresti mable sobre ... relacion"" do
la cognición y el cerebro, con método> y lécnic.. propioo quo
se doscribir;\n a contin uación
En las ,j'uoci<ln<'O privi leg>.>da, en las que •• posible oboe,
,~r los o/ectosJe lesi<lnescorebrales bien delimitad., en ocres
huma".,., cabria do"..,., l. del "'too i" de "'" défoci" rogni
,M>< en poe;"" ,,,.. neuroqu irurg;c""_ i!.s!" podría ..,. el ca", de
bo; pac""''''' callosoton,i2adoo o de aquellos cuyo mer!", c.
lioso h.o .ido "",ctonado qui<ÚfS"amente <00 el fin de ",ita r
Lo propagación de la actividad epilept6g<'n. " .. istent" a l.,
maros de Ioc.lizoción local. &tos I"cien' es ron"¡'u)"n una
impon.n.e fuen'" de da."" en relac>:'in ron lo.; el,,<tos «l"
duotu.te. y cogn i'ivos de de''-~ m;nad .. Ie,iones cefobrab
b;"n del im itad •• (en l. med ida on que e,; el cirujano 01 que
decide cual "'" la e"",..;ón )' e l ti l'" de .l<siOO. que oc h.o do
produc ir ron fi n". 'erapéulicos). En pa"ieula" 01 ,,",IuJio de
p;ocien'''' ron e l ocerebro dividido. o calloooromizadoo per
m ilió a invesligador" eonlO .\!ichael S. Gazzan iga pro/unJi
.ar on el ,,'udio de la oopo<ia lizoción hom i,férica do 1..
hmcio ...... cognil;.... '. Del mi!;mo modo, loo p.ctenlé.. loboro
mizad"" por ,"u.. de epilel"""' lempo<al.,., IIa"om". Jopre
,ivoo;, esquizofrénicos y I..
ob;e,;;"-oo; grave.; han per
m ilido describir la impli.coción de OI,a, ,oSionoo cefObra"'"
romo loo lóbulo< fronlales (Ioborom" honran o loo; 1600100
romporal.. Ooborom,a IOmporal) en la condue .. humana.
Uno de loo
mó, fam"..,. a esrc reop""to lo con"itU)" el
pocien" 11 . .\1. descri 'o por Srovi lle y Milnor ro 19'i7. Con e l
fin de oli minar delin ili .. moMo la, eri.i, epilépr",as que H . M.
,ufria deode lo.; 10 a ño. de odad, ,us módicoo do.;;J ioron
",,~rpa, e l lóbulo lompo .. 1 medla l de ambo> hemisferios de
JI..\I. Thn'o 01 número de crisis "I'ilépl"''' romo su inro",i
dad se reduje,on de mane ,~ .isnificaliva 11. . la cirugía. S in
embargo, el p""""ro perdió de forma perma"",'" >ti capari ,
dod pa,a formar nuevos "",uerdos a largo plazo, 1""" a que
'u, nsran'cs habilidades in""",'uale< pennanerieron p""'"
,""" .. E'.sro infom>< ronstit ~ aun r.", en día una de ... <vi
dencia. m .. roIundassob<e la implicoción de estas reg;onesd<1
lóbulo tompo<. 1on "" l'f'X"'-"" de "",iOIidación d< rocu",,Joo¡.
S in embargo, ""tos ",'udios no permiten g. r.n 'iza r que e l
I.. "orno o enfermoJad quo propició la eiruS" no sea re,;pon
sable en I"'''e de ,,,,, défi';;" PO"lUifÚ'gi= observadoo, ni
que ddonninada. área, cerebra"" no oliminada, d"",n,1'"
ñon una func ión a nómala como "",,",,,,uoncia do la falta de
;"1',<1 de 1,,, á",a, que han ,;do o.U rpada. o bionad ...
"omo.;
ca..,.
Ne uropsicología
Además de "'" u,,", discipli"" aplicada • • caballo. on' ", la
p>irologia y la neu rología, la neu'opolrología , "'gún describe
la divi,ión U do .'Jou rop' ico logia Clínica de l. Amt'ri,••
"'l"ltoIogica¡ """,¡.r¡"" (APA, 2(06), '" la _Especialidad de la
p>icologia que aplica loo pri""pio< Jo evalu.cioón e inte"""
ción basado,; en el esrudio cientiflro de la rotrdLl<ta humana
ro la med ida en quo ésta se ",lacio"" oon el funcionamien'o
DisotiM:i6n simple y doble
'''',a identifica , U"" disociación slm ple, \00; investigad",,,
observan la C;erucioo de Jo< individuos o grupos de indivi
duos con pallones de le<ión c"",brol dile,"nro du r",,'" la reo
li2ación de dos la", .. cogn~;va, oon demanda, de p"""""'
mienlo di,hn'a, pero d< romplejidad slmila r (p. ej., memooa
a rofto pl.ro y memoria a la rgo plazo). Se consid<,a que "","e
una di,;oc~ón simple ruando loo dos grupos de individuo<
odio '" Merenclan on la ejeruc ión en una do la, ta",a •. Do
",lO modo, podria inferirse que la región !e.ionada en el grupo
do individuoo quo mu""IIa peor rendimiento on una de la.
'are .. podría ",'a. relacionada ron loo proc"..,. n",,,,,,,,ioo;
para realiza r d ich. ta,o>. I'tl, ejemplo, cuando"" compa,a la
oje<u.;;ón de u n gru po do ind ividuoo oo n ]e,;ión dol h ipo
campo hon'e ala de OIro< individuoo; de oonllol "'<l le<ion".
on otra rogión d"'inra, puode oomprobarse que los p.acien,,,.
oon!es;ones en el hipocampo ><In peore< que loo individuo<
do cOllllol on una "",a de memoria a largo plazo, mien' ... ,
que no.., dik.,encian de ello< en u,,", ra",a do momoria o corto
plazo. E.. o reoul,.do llevari.o a pensar que el hipocampo"
una ",,'I\Ktu,a impo<'anro en e l ",,,,blecim ien'o Jo f<W<,doo
a la,so plazo. S in embargo, el ",rudio Jo disociacion", iim
pies plan"'a problema,oomo e l de la a,imdlÍa en'", .. "", .. Al
nsp""' o, ""ulla difícil iguala, e l ~po do doma ndas de doi ta
"""dikten'íS y, de hecho,la ma)"" difKU lrad de loo; p""""""
on una de ella . podría Jebe..., a U"" asimetría on la difirultad
on",,, IIa •.
Lo iden'~icoción de disociaciones dobles plan",a
difi<uI,ades, pero olim ina ""to tipo de problemas me 'odol6gi
""'.A I igual que on la. d i><X"iacio"", simples. la. disociaciooes
dobles requieren dos individu". o grupos de individ uos (1 y 2)
Ydo< 'area, o.1""imenta les (A y Iij . EJ requ i'ito paca describi,
una Jisocia<i6tr doble '" que c.da uno de loo grupos mu""',,,
difKUltacies on un.o 'area J"'in ta y mu"'lre pr=rvada la c;e
cu.;ión en la OIra 'area (el grupo 1 ,;610 hace n,a l la 'a..,a A; 01
grupo 2,;610 hace n,. 11a larea ~ ). De ",,, forma, no podria
d""i,,,, que las Me,.".",;a. en ojecueión '-""lte grupos "'" de
bidas. una ..,nsjb ilidad diferente do una Jo la. doo ' • ..,as
Retomando 01ejemplo an'_. una posible d i<OCiación doble
podría obten""", oomp.ra ndo dOi grupoo; de I"'cienlé.. con
Iesio"", hipocaml"""" y fron ta l"". Se habla r. de doble diso ·
ciocWn en ca"" de que los paden"'" con I",ión (,onl.1 sólo
realicen ma l la ta". de momori. a corto plaw )' \00; I"'cien,,,.
oon b.;ón hipocampa l odio fallen en la 'a..,a Jo momoria a
la rgo plazo. EJ método de la. di<Ociacio"", 'imple. y doble<
ompleado po' la nouropoicolog!> 'an,biétr ha sido em pleado
on con,binactón con el UIiO Jo 01'00 procoJimientOi (p . ej.,
neuroimagon) I"' r. 01 ",'udio de la. al'",arione> cogn~;",,, y
do achvación "rebral asociados o daño cerebral, ampllando
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Io¡¡y. ComIondI!l" úmbridp lJnnooniIy ",-;,m
¡;.,.,,;¡: L. ~ . ....nI. 1 " ' - ' 2001
~ NI< ¡;~ do .. C<rol ............ t.bdnd......", f.do>c.
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M'" JM. _ pnofront .. - . . . ...... ~ _ _ 3JOS.
C'-'--"n iJl' .... s.1vty RII, ..... _
Ca. c..p. _ _ _
~
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bOoIof¡y ,,¡ ,.... .u..l, Now'bl.. I<IW ~ 1M.
....,.¡.,I El(. S<h_~. JI-\. )<NoII·I .... ~ , ............. u.
driol 1'«<>' ... Il.u. 'W1.
);01, K. I\\oh.w 10, Nou....,....,..,..ho"'".... S- .... I.t.odtid. Editot;oI
'IN'" 1~.......v-.... lOIlb.
.....,..,¡f.lUoo·y!!"'lc.booo,.,.,R ,_~~y""
.;,;.\n, s"",,*,,,, M _ Ilo<Yiot-.3JOS.
"".. S. \""lo .. S, N.fIl'< 1b<10<!><' LM. """ ¿1jI re MIlI 1111.0. uf
ho""n
"""i,, "'.""',Anu'''''''m.I........... 2Im
~"I!I! ... 1). Cor.. Mel! 1l<c1~ o/mlncLO:dofd. o.t.:.td
UnMnoiIy 1"".. , 1995
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1Ir'l"'u...m.. J,~~M.M __ ~.' 1 ........... ......-......
"",,,,,ioN, Vl¡¡u<'''' :!Xl8.
Actividad espontánea del cerebro:
bases de la conectividad funcional
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E. Proal M. de ¡" 19IesaaVayá y F. X. Castellanos
111 Resumen conceptual
,
Como ..... comontado on 01 upltylc 4 . • ,,"o n d,to...IO'" I.cnlco. quo ho,on pos<I>I<t ~ ... 'ud .. 1101 ur~ num._
Do Meho. dosd. e/comIenzo d. t. 0",t,oon, . 1.109",1" on 193G. lo. "'Y9.,~lIorH so d.dle.b.n" .. ·
od ~n~.d. po.-.l ,.~bro , .. to ... "' 9i..", b. n Lo Kl .. Od.d .léc:,flUI , .... !>nIl d. un ,nel_uo on
lud ... , la
•• u.do ... SOoI 160 bn.'¡ ..... ce.II,., ninguno
sólo (omporando lo. comolOo <lo l.os w.vlos .IKtrKos , .... b,.·
los con loo 0)05 .b.. rtoo J cem los oJO> ,o". do •.
... 1ft _
.<'.....
t.,....
""",,_,..Ios
,
""ol • .--...ont •. ou'9'""'" Io~ ..Iud"" m.eI .. n'. oloctroonc.f. lo9nom. con po',nc",'"
CUlito, """.
'.,on un hito P'''' 1..0 .poco . .,.. q'" comon,.", n " haco , po" bl• • 1o"ud ,o d. , .. noo ,,,,,,,,,,n:.mlOn',,, <egn"""", r
w ..... ,06n con .... u .... l. . pnlducodn por l.o .."mu(¡oci<Ín . l ~ ct nu dol ,.r.o",. Est. m~"xlo .bn/i un nlW«l o..to_
que J d.. pI'. on 1"1 .•1<0''''''''0 00 1.0 ... sono ne i. m.gn ~"co fun cio n.llRM fl. q .... como ... m."".,,,,¡ .n .. ""pi_
lulo 4 .... ,Ido ...... hoy 1.0 ,ieme. rrui • • pllcod. on .1 compo d. lo n.u,oc,.nCl' e09m".... Son .mbo<g<>.... o""'.
quo eu.nllo ... mNlo 1.0 ac,,,,,,,"d co,obe.l poe mo d," do RMf modi.n 'o lo aplic'Clón do un ~,odogm. 00 H'..,1bt1Ór>
o .lgun. 'iI<U ospecífie •. P'''' Oo'oc.. e lo p.rc'pc,ón 00 o.timulos. ,... lmon' . ",lo v .... mltllendo "" peq .... Ao
porc.n'.,. d. lo ...."ia eonsum,d;, p"" .1 e.... b'o.
,¡"
E,. p.n ... 00 los ... llo"!o .... B"w.l.,.I..n 1'1"95. Yfund. m.n'o lmo n'o poe o, impulso d. R.o",hlo y.u 9"'IK'.
pnnco"",.d.lsoglo DI. e.... ndo .. eom.nzó . . . tuO>oe 1.0 . ",vid. o .. pon,ón.. do' U,""n>. M'_d q ........... _
dueld. po' ningún "po'" ....... pe'" .... ult . ... e la prinClp.' fu. n'. O. con.umo .n.'9Ó"eo d.' e... b'o.
grupos o_ramn qu.ln ........10. qu .... h. bí.n o~mi n . d o on lo .... ud,o. con RMf indvci ... _d,..II..., .. I.n
od.l.n'o. RMf·I .....1. poe eon.ldoc.... ,u",o o no . tribu, bl.s. lo lOro • • po ree"n ... "~Olol 9Oneead.. d. modo
ou'ónomo po.- el prnp., « ... b<o Y. poe lo ,.MO, cruco. l•• p" . poder .nte nde, ,. funCIÓn d. tol •. Med .. n".l uso
d. d ,f .... n... ,Knoco.d.........,.".g .... ol ... ud .. do ..
"'~.'''Y d. lu o'90Nnciórl ... pe'mll ..... OoU'n>Uo'
un n.,...do ... c.mpo d.... udlO d ... 'm 00 lo ",uCOClOndo eogni' ;'. , .l."u" 'o ... lo .......1.. OIlvcluoelOn.. eopon'
,óno •• on .... do 00 copo.o 1... .o.lon1O. RMf· ... posoL Aunq ue 'od •• io t.ltO m uc"," por Inlond ... IU'U d .. fu"",on.mion'o «cob,o!. lo RMf· ... poso ..... )'UdIndo. mo"" yre9"" o' pmeHol. meelniomo.y e""u~ol u ..b.....
quo h.bian "do ob .........,. Con .n"'-'CIad. ' el..!' de IItud iol con Inim,"" O . .tudlOl poOl m«tom Y q...
oho," puedon v, m_o. en"'.1 humano. yen""",. Ellltudio RMf-reposo IOt' Ib'''ndolo.puOnHI un n"'... ~ .. d'gm .... el ca""", de lo ,,"u'oe .. ne .. eognit ..... En ntl capit ulo . . .bon:t..'n 111 00... Y Ipllc.M",nn
pnncop .... 00 .... n ...... penpoe' ....
Am_
",ha.
f.O] Obletivos de aprendizaje
Co,..,e.. 11 eoncopto d. MI_ad int'lnHcI e.... b'...
Co,..,c.. y . denl'arnOII" el concoplO do CGnoct ......... CI .. bnl.
Eltud, .. ll clll,flCoción "01.01 pnnc~101 tknItHlmplol"ol." lo uploe",,,ln del. con oct;'od.~ tunc ...... l
Co,..,eer 1.01 . pIICO""M' "01 OItu"'" 110 c..... ct ... dad tu",,;"nll On n.ucoclOnci. cog n;Io ....
Conocer 1.. ""nlllol dilo oplócaclÓllllo ,.SONonc .. m"'JMt;ea funcion. l . n esl.do d. ropo.o on comp ... cOÓA con
ot ... t'cnkll
Flmll .. "'..... eon.1 ""'"Dulario ... 101 lten"",. ut~,,""" p..-•• I "lud io d. lo co noc,;",d.d fun "on.l m.diante
" MI-,.pol".
O..cubro, l. ,mpon>nc" d. lo colobo,.coón .n'.. lo. tIfo,",t". lobo..
m"""tlgoc lón on .bótno.
!.,.."" o .... 01 mund,. l ylo eolollor.06n d. lo
ilt
• INTRODUCCiÓN
En el ,,'" humaM, el ""re bro "'p"""'nta el 2 " de ,oda .u
lOa .. corporal )', a pe'" de,;e, só lo una pequeña p."e del
ru"'po, es el ""P""... ble de u,iliz., el 20% de la energía ron
,umid. po' el homb,e . Cuando.., II""a a c.bo una ' are. o
ac.ividad íSpedfka gue im pl ique concenltaci06n o ",fiero",
sólo.., u'iliza el 5 '1, de e"~ ene'gía metabólica . lJe he<ho,
ju,.. men.e este ~% es el que puede.." n,edido y OOo<",ado
por n,edio de la K.\H. E< en ""e momen'o ruando,;e plantea
la >igui""te rue"-i06,,, si "'10 "" así ¿"" qL>é em plea el ce",bro la
ma)"" can.;dad Je ene'gía'
An ,,-flofmen 'e.., com pa ra ba la fu ncionalidad de ",'e.sr
gano a la de un ordenador, de modo que dejaba de lunctona r
ruando.., .b"queaba •. Del mi,mo modo, y sigu iendo con e l
oímil.., pensaba que la mayor ",,'iviciad cerebr.l.., ",alizaba
m i"",,., el ce,,'¡"-o ",.. ba encendido o rea~zando algut'la de
terminada actividad. Sin emb.r¡;o, con el .... nce de la 'ecnolo_
gía yde la in'''''igacio6<l, oc ha pod ido comp,oba, que "'la idea
"" erro""a, )'a que la actividad cereb",1 ron'inúa aun ""ando
"" ",'ado de 'eposo, ruando e l cerebro deja de 1"'''''-'' Je ma
"",a focaliLlJ. e ifK luso ha.Ia en 1.,. períod.,. de ,ueño. ,''''''
pode, ""udia, ""la ac'i.oo.d ce«ka l en 'eposo, gue como ya
I"'ede in.u;""', '" en la que el cerebro ronsume má, energía,..,
Ulm,a la .écnica de K\II 'cposo, >in la n",,,,,idad de p',...,nla,
una Iarea o ",,',mu lo ""pecffoco.!'.l hecho de pode, ""udia, la
tuno:-Kin ceteb<al en dicho es. ado brinda in' e",..n' ", plan'ea
m ien'a.; nu'-"'OS ' a n'o I"'ra el área de la inve"igaci06n romo
I"'ra la in.ervendón cHnica, ya que"" una ,<'cnka lácil de a pli
ca< y que pe,mi.e obtene , "."ul.ad"" fiables y fO[>fodocibb
En es' e ,a p"ulo .., ""p l ic~,á <ómo ~ "" 'e n"",'o pa,a
dign,. pa ra e., uJ ia, el cerebro hu n,ano, las nuevas herra
m i"" ... que .., han im plemen'ado y, ademá" hada M,n Je,;e
pre'""Je ir ron "'tos ","u llad.,. en un lu'tifo no muy le¡"no.
pa,ada ron la del EEG- ruonla ron una mejo' resolución '"
pacia l. Esto p"fm ilió
",",ul.ada.; espectaculares on 01
compo de la neunxiencia eogn iliva (enlfe ot,as ciencias), ya
que detoct.n activaciones ""reb<ale,; en rog;o"" mucho m.,
pr<"<Oi'" ",Iad.""ado. con de.orminado< pro,,,,.,,,. cogn itivos.
Sup6nga"" que guiera "",udia, cuál.. son la. á,,,a, del
""rebro que in' eMenen dura nle el p,ocosamien.o de un. la
,ea mo'ora ..,ncill>, por ejemplo, cuando 1.,. dedos de una
mano "" mu"""n en oposJción al pulga r.!'a,a ello, habría que
in"oJuci , a la pe<SOna en la miqu ina do K.\t y p<->Ji, le que,
rua ndo .., le ind iq ue, mueva 'u, dod"" uno a uno por perlo
do< de 30 ..s undo.; cons«utivos, a llomando con periodo<
de d"",.nsoy ' epi'iendo el pnx""" du,an'e ~ o 6 ve<e .. De
«la fofma, de'l'uó< de ca ptu r.. la ",nal procedenl" del e.'"
ner y aplicando .écnie.. avanzada. de P"'P'oc<so. podri_
obser>.. "" qué «gi"""" dol ce",bro han sufrido una ",,«id i
la.aci6n causada por un incremen'o de la oxihem"l'llobina en
.. ngre. E'.n es'e eon' exto, aquella ifea gue ha .uf,ido dicho
cambio y . su vez ha ,upe,ando un un,b .. 1, .... d¡,,;w p"""
.able<ido oc m"""ari. ron un color .,,;pec ifico quo denot,rí.a
aquolla región ce",bral imp li cad. en e l p,,,,,o.., mOlo< quo os
objctode ",'udio (v. An""", 1 y 2).
Al exlt aer .,.. ..,ñal de una '.rea, au n 'an ..,ncilla romo l.
'aroa n,oto ,., el in,'e,;'ig.dor OC enfre nla con la d ificul.ad de
deshacerse de olf •• ..,ñab pfoducida. por e l ceteb,o )' quo
no ",,;In ", I_"onad .. COtl la 'arca aplicad •. A".., ..,nale,
se 1.. conoce como .ruidoo o acti,';dad ha,al, y ha"a no
hace mucho liempo tuoron conoidorada, como produc'o do
p,oc"""" fi. iol6gie". 'anlo ca rdíaco< como r",p i,a.orio<. Sin
emba rgo, hoy en día .... be con co"eza que .. te _ru ido.
.ambién ""n'iene una activid.d p,oducida in.rin,;e"amen'e
po' el propio cerobro y ""rrela"ona "on distin lo> ci,rui'or;
"o" i"a los bion identili" d"". A d icha ac'ividad de b. ja
frecuencia OC la conoce como fluctuac iones e.pon.áneas
""rebrales
obten",
• ACTIVIDAD INTRiNSECA CEREBRAL
Ructuadones espontane as lentas del cerebro
Ant ecedentes de l estudio de las fluctuaciones
es.pontin en cerebrales
EJ invenlor del electmenc.ta lograma (EECI, Ha"" Ik-rgef,
tue e l pfimoro on 000<""" que el cerebro ",.;1 en """.Ia nl"
ac'i.oo.d. E,;'e investigador d""acó en 1929 que la. oo;cilac;o
n". eléc"ka,; cap.u,adas po' u n e l",,"oenco/al6gralo con.i
nu.oo n en actividad .un ruando la pe...,na oc encontraba en
"" .. do de té".,..,. Sin embargo, el hec ho de quo la, medida.
ol<-<"""ncclalo¡;r;lflca. no se pueden Ioc.lizaf ron pre<'is;6n,
d"bido • la baja ,eoolución oopacial de la ."""ic., im pidió que
"" .. idea oiguie,a deso rrolLlnd""". E"o 1le..-6 a quo "'" in....,. ,
'igadore, localizaran 'u "ab.ojo en del""'" la activación do
cien., regione.; co,ebral"" mionlf.' un indMduo om i'e una
"'"'1"''''''' .n'o una larea o est;mulo conlrolado on e l 'iempo.
!'. ,. poder obten< r la ac,Mdad el&' fica que ",,;1 relacionad.
e"" un detorminado "",,fmulo o p,oc"",,, cognitivo,,;e realizan
múlti ple,; ensa}DS, "" promedia n 1.. activaciono. quo.., [>foduce" du r.n'e l. la rea y "" d""",han Ia • ..,;;ales ,erobral",
""ponló",,, que no ",,'an implicado ..
A panif de 0""" avances lue cuando la K.\tf 'Ufgió romo
nuova lécnka para analiz., la turoción cerebr.l, ya que-rom
i
Todo ." t ~m. b,ológ,eo eomp!~Jo con" ~ n .. 0. « 1._
«on~ . y fl uetuadon .. qu~ . u ~!~n~, d,J'dt. . d ~
eomp",nd~, y .,,10,. ya qu ••• i nt ~ff~lodonan d.
ma n ~,. d,n.'im" •. En ~I <0.0 d ~ l. actividad n ~ uro _
nato ~" t.n dot.",nl .. ,nlO''''to. d ~ 1Iuet""«0",, ..
p,in«pa!m. nt. mod,du por t ~ cn" ••• t.<I ro ~ n <o_
f,!09,M" ... como ~ "pu"," . n ~t capitulo 4. Fu.
• fin. l• • d.1 .. glo >D: cuando . n lo. . .tudoc. d. la
d,nám,<o "robra! com~nzafOn . '.n. r . n m.nt.
..to. in1O"'.to. d. 1Iu"uooo n.. muy Io ntul por
debajO d. 0. 1 Hz). 1.. cua l••• nl •• h.bian .. do ig.
norada.. Mora •••• t iÓ comprobando qu~ .... .
"", il.«onu . inerom.. n la aetivid.d d ~ 'on. . . . _
pad.!m. nt • • Iojada.
C"cia. a la d i'pon ibiUdad de da •.:.; e l"",ru/i'iológiocoo on
animales oxpefimen •• 1es, y ""peclalmon,e en "'fe$ humano<
preparad.,. para eiru~r... dd """,bro, .., ha podido e""fi,mar
que ",la, fluctuacion". de baja I",ruenda oc !\"""r.m de ma
ne,a "'i'O" 'ónea por 01 ""ebro, lo cual hoy on día "" de gran
importa ncia pa,a la fl<",ocieneia cogni';v,.
A P'''"U de que "'.. , fluc'uaciones """'00"" observad ..
y .inusoidale>, se pueden ea,a"eriza ,
u"" ndo la, mi,m .. dimensione,; de f,ecue neia , ampl itud )'
fase que se aplica n a ,odo fenómeno oscilatorio.
1\0 """ ondo. regula""
F~"end •. E, u,", magn itud q"" m ide el número de re
pebcioo,", pot unidad de ' ieml'" de rua!quier fen6meno o
su""",, periódkc. Conerel;!mente. en el coso de las fluctua
done< lenla' se ",foe", al nLÍmero de <idoo ,ecorridos]>O'
segun do (F>g. ~") .
Ampl i'ud. Se ,e'ie,e a la in 'ensidad de una fluctuación.
medida de pico a piro. En e l e..., de Lo RW. se ",ele uso '
la un idad de camb io en la intensidad med ia de la ""ña l
d"P"ndiente del n ivel de o>dgeno en la sangre (otoOO "'!11;"'""
lro<I~',I!OU:»), modida en po<een'* (piS- ~·I) .
Fu e. Se ,di",e al pun'o ]><lrlirula , en el ciclo de una onda
o fluctuación. Se mide en ,énninoo de ángulo> en grados,
t'pieamente en'", Oy J60, Y <"< un f."", impotlante en la
interacc ión en're fluctua<;ion"". Do. flu ctuaciones ron el
miomo ángulo e nlte oí de O- están ",mplo:.~.men'e , incro_
nizad ... de manera que se re/u,-",zan. Dos f1u"ua<iones c""
d iferencia de ISO< e nUe si ""á n an'ieorrelacionad .., de
modo que e l pico de una l1uc'u;ooión ""i""'-le ron el fondo
de la otra y vie","" ... (pig. ~_2) .
El cerebro humano "" una compleja ,,,d de "'81ooes in'",
,,,,,oCIada, es'ruc'u,a1 )" funciona lmente . Se h.o podido oboe,
,~, en lo> .,.,udios ",-" rocio .. ,ffi,,,, qLl< la rotnunicadón fu n
,ion.ol en" e region", del «rebro d"...,mpe"a un papel dave
ro loo I'f""""'" cogn itivos complejo>. B; po' ello que la inle
gradón de Lo infonnactoo o 'I'a'.'és de 1.. d i,tnla' ,egion.,. del
",rebro es obi<to de ",'udio en Lo ",,'ualidad. La ""p loradoo
de la conectividad cerebral propo<ciona nuevo> horizon'", de
eslUd io de la OfgaNz.ción del ",rebro humano.
Princi pios fundamenta les de la conect ividad
cer ebral
En el ",rebro roncurren do< ptindpios complementario<
de organiz;ooión, la ""gregoción)' la in'egraeión lurocional. A
,,,,,tinu.,ión "" e.plica n ambos ron""..,..
opuo."
....
"""""" ,......
o,.....
i:
o."
"_
(H<). _
O.'
do """,",,(TRI - 2 _
f igura 5_ 1. R. p... .."t><ión d. 1.. compo ..."''' d. ftL>C'ua« ....
""nóo,<a. ,.,oc'o",. d.. princ lf'O lrnont. ~r u •• p ~ r.lm .. ro •.
• mf>ll'ud d. ond., d. ""' • • ""00.1 .. ,,,",,,,;,,, t.... la. flu"uacio _
nH r_lóg" • • M .u.Ion _ tan .. g...... como lo. quo .. pro _
•• nton on la figura . son . mOa"),. p.r. tin .. d . ilu,,,.«ón .0
p, . .. nta . .t. tlu<'...,i;" .-.gula,
Segregación
i [l.;o '"9~cjón
• CONECT1VIDAD CEREBRAL
fillur.5 -2. R.p ..... n'><;<n d.
ond.o •• nt"orrota, ... od . .. El
po," do l. K",,'.-.ón on «Ilor
.zLtl .. . nc""",'", on la do.-.c·
01Ón
.1 poco d. la tlLIC'
, .. ,olio on color "'l". E... f'O'
tnln do . n"c"'""'"" ;O" clono!>
qU" ..... do. lIu " •• <ion ..
. .. .10 « n,,,,n i,.d ••.• un~ ...
~ o,,, ...
func," .. l poa "o dol ponc iplO d. quo
..¡.. on olgun... , . ... , quo puod< n • • oc,.", • • ro_
9;006 cone.. t .. dol , .ro bro, ""ondo d. d.I,m rt. r
tn d,lE .. n' •• "9.. n....."dad • • o/uncooo • • '>po_
c .. lizod •• mó. priman • • .
Loo; tr.ba jos de l'aul ~,oca y 'u, "" nlempo,áne-os ma".
ron un hilO en "'la maleri. y empe",ron a ron,idera, la e.jo
te ncia de a"","', iono. e nUe de te,minad .. localizaciones y
fun,ion"" o,pecffie... L. ,a",""';z;ooión de Lo ""t;.,idad cerebral en ,é,min", de '"'l""ializa<i6n fu ncional d~ la, áre • •
del ce,,,bro .uperior""" lan'o eogniti ..... como sen'oriales, ho
, ido e l enf<>que p'in'ipal de la noumimagen funciona l. S in
embargo, l. a" ividad cerebr-al caracterizada en ,é,mino< de
especiali ... , ioo funcional no fevela nada >obre romo las d i
feren'". área, ,e,,,"'a le, se comunicon en're si, p,opo<eio ,
na ndo una ",ioo li m i,.da del su,"a'o de k... pro.:esos inves '
' ;gad",
t)05()f~ªvl!
...
1~
2I;JJ1~l<l1ll11'1
..
s.u¡'¡n l . In."'duce ..... .
i"
Como ... ha poxioJo rompoOOo' "" ",ul ... uJ de OSlU<1ioo J,'
con~ ... l>Chu..:t~ "''''', .... "" p",,","IO" un.>
ubicac>6n. cIo< •. .,.., ""''''' con """,rnn. e" <uolqu .." oc,l
\iolO<! m .... oJ """ """rk-ja.1.1 "",1 .... 1><11,,1<1.. y .... J<"f" 'k
por <hot'nlaf Ioc~tt,<"l><.¡...,. Eo el <_o p<~ '·;'mrlo,
d" loo c¡k\,1oo m.' <moI,,,,,, o <lo 1.1 o«iOO d .. ,«nn""o , u"
""'ro. 1\"••_
•I
La _MdacI Iunc ........ " -....e.. "" la <Cr>f(ti·
oidad tslructural.. H .... ment. rlefMnd,tnt. dol domi"", tItIl_po. Coba .."...,. "'" la conoct",dad
fu"""""' no ""'" ......... nt~noo .." oot•• loo
_ _ d,_e ......... HpOCik05I ......... te<tol o •
un modoIo
oulryK""".
conoctMdad
fu",....., 50 dofi ... como la " " ' - - " t"""""aI
d. la .ctMdarl .......,.... "",,,, ...,....... o. ... I...L..
1Ml1Imoc......,1. . .. - - E.tI depondonc .. tomo
por". " _ .~ roI.r:_ c"" la COnH.Mdad
..I , ,,,,I~L y lrlg'camon.o ......" fico en "'gronos
......... ,~..... arli>"an ",,,,,h .. _<1<1
tsI"",_
ccn'boo y no 001...., .. "." u,," I!ot", P""'<"'" <"8"111.", no
pu<'de-n on,,,..oo...- """mon,,, romo ""ped6roo de un. '"
¡96n. )"1 quo ~ Cft<"bro nune,"..:tu.. <lo .... "'" . ¡.... J.1
i
El ,iItmono ,n,egrKIÓtI ,ndru _ I.H tune ...... CfI_
........... Hl¡n "gada. "" """.... d ,"' m«. 1 no
como """ .",Hoón ,.~I",. l oo povr:......n ~
..... bm ""CIltIftf9""I en ... """ 1"9'f ... no _ ecu·
mtn "" _
. . . - . y. _
do """ oolruclUnl
drslnluda "" dilrIA1lIH n.o. _ ••Iio rmpbgO • •
PO'" <fUf .... upo-nronc .. ,.,....., •.
C.J. \,,. .. m.. .,.,.;,j"",,, '1"" ..1.",.,¡""
'*""'" ...""n.-
. . . por""""
... """"n""",
.. pero...q""
ocurren
dií"",n' .. y w.w., .... =1es que
~
~
<ir<u._
>Of\
.tsuna
<lependim_ <lo
IUnrión rogrum.-a """ oomploit.
En loo ÚJ,;"'os._,.. ...un ",.liz..tndo haLLozgoo que
abren un .mplio.~ <lo .....,... ~b que pueden ..,.
,la>if>Cldao <ti Iw>dón de ... ~ de ~ """"""
te.. E>oe """"" h. conducido. lo ""~ ..x.n, ""'n"a.
q"" poermi"'" .~ fun<.io>tln m<nw... de ord<n "'pe';o<.
romo el ,azonamim'" abotrxto. E$ de "'f""" qur ~ 'k
nie •• que ... ,,,,,".n en eI""""¡", <lo lo ror>e<t"'idod en""
...., •• cerebtab poermi .. n mejoxa< de rc...n. d,,,,,,.. loo d~
nóoI",oo y. <lo form. ind".,......... " ......;en..,. <lo _
men 'ales como el ",,;orno. lo ~n y lo "'"Iu~lo.
Para poxi ... en'ende, m<jot el concq>Io d .. "",«"1."Id.>d
func~,.,.~ ... """"...'io diI..
,,,,,,,,,I,,;,J.¡,J ..."""".L
cono<'_"
en'"
no"'"" _Iamboin
........pooodo
........,."""'"
por lYces
coruoo. 1
'""9""'""'qUl
._~
L. romun;caci6n fu...-Konol ""',., reg;one< e< de ..,m. 1m
port.nd. P'" """,,, • ,abo d"",- 1"""""'" rosruüvoo, ¡.,
' ''gr.ndo Inl~. " ...~ <lo di/et"n"", ~"""¡"o
leo (in"'gtoooo tunoonaI).
L. co""" j\"\dod runr;io ... l ... obonlo'¡""'¡"'¡¡"..,.,.,. <.1m
po< y h .... el di. <lo hoy ............. med~e~ tkni<..
de arú li'" como EEC. la ~1fOoiroJ'io' t-.od.o <tI ..... 1nlr.rr
rr~ lOgis" "" de """"""" individ ....... Y RlU d"",nr., la qe
cución de ta 'e", y .... repooo.
i [P'" ......r,... la _ n,zaciOn 1la ..,fUC'u",
""c\o. docha ""'«11\;,;10<1 <lo l.
do la
",n<e'_ 1d t_ >onot. .. """"'" 11"",_ .. ·
pon" ..... o. ..... t ..... uenc .. tn 01 . - .
De ~a Io<nl&, n puo:IbIr: ..1abIe<.. un."...,. <lo ca ..........
romunic.<lón 1"",10... 1enl'" ~ deI""",bn> "",,, .. 6
"ndo n"o;l'clon .. romO ,,1 """,1 J. ~ .."raiJo <lo lo
"",.Imi<o
Iempor .... "" MM/.So pu<'do co..dul~
por lo
q"e el """"'plO <lo
"'ndon.al ... ~
I « K"'1aciorror; .. mpor.... en"" dos o m..
d. l., "'.....
dtIIn,"".,,"''''
""'0.
Cluificlción de la con. d ividl d c .... b .. t
lo
"""",,,1<I0<!
..-gIc""," . 1<1..... "n el....,....,. COl>< ... .,.,.... .... " ..... ~
lacIo>n .. o .b1' r<'n~k,n .. oon ,",ul,ado d" """",,\"Iol.o<l ...
~"'''' ",·uron ••• grupo< " ... ron .... a <lo """'........
",,<"<"l"
Ind .. "".. ~".", S"'",," """,ooaK-o (!'la. 5·3).
¡[ lo
conoct""'''' _ómo", Oes'fUCtI...aI OSI ...... la
..... d. conurorres IIsocas de conJ ..... os do .............
....... _1 ..... """"'Oca!. ... como .... "nbulos "",.
ConedMdad funciO/lllt frente I conectividad
estTlKtur.t
1.... ;n'o...d";"",, d'''' <loo """","",00 de m...... ron
potirnetms como _ ... O tltctMdad .....ru.
junta. cal>< pl.1n.o.... 10 018'1"'"'0 cue.tión; .:culil .. el m«.I
n..... " por el que <loor .,,,•• """lrf~k.. d"ull' ..... m «*."ti
U,k"·,,t,.. tknk", i........... o/m:cn 1.1 jIOOibiIidad <lo es·
tobl,,,,,, 'u~k......... 1M " " " . _ .."".... , • .oId. S,n....,
""80. IH de .-",10 m~i<. (R.\t) «rmo 1m.., por
wd.i. "" un momonto <lodo en ""ado de n.-pooo'
o.,¡,jdo. 10 proril dcli nición dellonómono, '" pu<'de- ""'"
"""",, romo .. Gue mu<h.. de loo """" dctL"<...u...,.....oo
de "1"'"" roMi,"n "n n."j!Ion". """,k.l",, on.atómi<;un<tl'.
_ , ...... ~,,, . .., pla n'o. La s.iguienOtruostiónc.:<Ómo
liokoo nlfUClllf"llln.~ catacltNloCloo por
""..,1
"'"""" <1<.. d ifuoi<\n (011) .... """" , _ del miomo
<lo
"ct.I"'. OOn l., ,knic .. mM'~ hoy .. n di.&. romo
m.«odOf". in.,;oo ~ra .k!c...., ... , lo ~ Y 1000",_
Otmpon"" O" loo Iroctoo de rlbra.
...u. ~ 000 ",v""" de I'"nn.,..,,,,,, Iur>eionalmente ro·
pon""""
flo.'<Udao1 Dado 'fJo La. fluc ' u. d"" .....
<11.....00
de "'1""'" ,e1¡'jon .1 rur-oo de la a<tiv>:l.o<l ....... ..,.,.L lo rornuni·
c.orión """" "'g;oo .... ""1"',.d •• del ",,,,lrfo impll<a ,óci ..
F I ~ur. 5·l. Ropr. . ooUc ioo
do grupo. rIOU"""lo •• Iol.d ..
• • ¡>oc,.lmoMo . So p""do o~·
.....or lo c.. roloc,60 lompo .. l
o """",n i,,,o6n , doli oid. po,
Lo ,ompo,",nto iod.po"' ,onto
rop'... n.. t ..... do ood. grupo
Figuro. p..... ooc'.nt ••• un
... udoo do ... on ..c, ....... g"'.
too. luncoon.1 '"" por.d'gm.
d. "' ,mul.c,ón
0'
.;.In con "",.00 .. do , on'onodo
n. ulro. CN 07 , compon.Mo
""otop.,Io .. 1"Qu,ordo, CNIS'
corropoO.MO f"",t0¡>onot.1 do·
... d,. , CNI9 , compoooM. Di ·
Lot ... 1 tompo roC D, d .,o< ~.. ,
1, "Qu,.rd.
.lid,'.....
q""'"
mente la e""te""" de algun;o> """"''0''''. ".,rucrurales
t"I\C\len'"", viroculada. 1"'" a M'a, lo oomu nic. ciOO "" CUISO .
• [ Cuando ~ !>abla d. (ono"on.. ~."u(tural. ., . 0
,
!>ao~ ",f~,-.n<o •• t racto. d. , uOlanci a blaneo quo
d6<:nbo n oómo loo pa q... 'o, " """,,1.. d ~ larya d,,·
tanci a.o 'n.. rcon«tan d,.-.ot. "",nto (on gr. ndo.
grupo' d ~ ... uron .. "'p"rada. o. p ac,.l mo nt~ .
&tabl<dendo un "m il. puede ronsid<rar>e que lo>; tr""t".
do ",,><anc;' bla"". ""n la. a ut"l',"a, de la información d<1
eerebro, que ponniten el transporte de gran cantid.lJ de dat".
fune;onales ""tre las ,egion"" "'parada, e'pacialmen te. En
",te conte>lo, ""an do.., del""ta una alta ror",ladón e n la.
ocnes " ,mporo l". de RMf "'P""'" do
del ,,-",obro que
oc enruen"a n anatómicamente "'paradas, .., 'elleja u n rulSO
o .. nlino de oomu n'c.c ión fu ncional ,nte<reg,ona l .ub)""
cento . Esto implica que debe habe, un núcleo ""ruetu,.l de
conexiones de 'u"."';' blanca pa,a facil itar '-"'ta comunica
e;6n ""urona l. ~ocientomente , va,io< "'tud ios "" los quo ..
h.n comb'n.ndo técnicas de K\1f ,epooo ron mediciones de
irnoso"", de DTI h.n .ugerido la e,dOlencia de una asoctaci6n
d,reet. ent", la ronect,vidad funcional y la oonect,,,,,,ad e. ,
tructu,al "" el cerebro huma no (F'S. ~ •• ).
"'g;o"'"
>
E. importon.. tono, on cuonta quo l. mn«: tMd. d
os"""tu,.1 impl,eo cone<1Md. d fun cio". l. , in om·
ba'go roo lod. (on ~ ( " .."dad func ionol oonllo •• una
m noctMdod ~ ,truct(J", 1 d,,~ (t • . Un 0Jomplo claro ""
0" 0 ú l tl mo ~ . 01 eoWl "" l. corto .. ""ual pn mari • .
on la cual ...., ifico una fuo"o (o .... ión h",donol
ontro lo, hOfJN'''"'' ~ coreb..-alos "" roe"" ~ izqu,o,.
do, .. n la p~ ... d . do 00"'''000' o" ru':1U"'los
m",,",.
FlgUfOS-4. So
lo iMog'><: i<ln do lo R"'t, l. OTI pa ... . 1
... udlO •• "'b.io do lo • • trU<t .... ·luncoón.n lo rod do long ...). . ..
01> ......... un """IUMO do fib'''qu " ",,_.. o 01 hom..lorio i"1"'o",o
• lo 10'9" do lo 'u," 1 l.,. . do B"",. . lo
mOlar. w pl.tmoo ...
ri. llflocha . ""n lLoI y Lo ",t. 21 . ... d. S",.,. . Lo "0' d. W.r·
n",' ol. En .... ""so .• l ""mono .... ""m_.. o po ' libr.. con d..
"' •• do «"_'00" .. p... d... lo .l. do= IIKocha 010"".1 y lo '"
""M",lltl",h . ...... 1.
'ro.
rencia . la,; rof",lociones que e"islen e n!te do< "'giones ce,o·
brales di>tinta. ruando.., rom)"'",n gruP""', t.",a .. bloques
punt'" tomporales de la acti...id.d OOLD ,,",udiada d< forma
ind i,idual (d'-"P"ndiente del n ivel do Oldseno en ,..ngro). E.
por 0110 que, utili .. do p .... d ife,ente< análi,is, ",te 00""'-1"0
ha c. LIOado eioe, ta c""tu.ión
E,te ca pítu lo", centra en l. K\lf "'po>O, la ma l _hasta 01
momont<>- .. la técnica mo, utiliz.>d. por d i""""",, grupo< de
investigac;6n para tr,"'r de ontende, la actividad ,n trin"""a
ge ne",da por el ce",bro huma no
1'0' med io de la 1(.\lf "'poso, du,anto periodo. de ina(
tividad mental ..., pueden
..,ñale. de ba ja freeue n
ci. )· de g,an amplitud. que >on producid .. por e l )"''''' do
flujo .. n!l"'neo "" l•• dife",nte, zonas del """,b",.l'o, otro
lado, '" OO..,,,a que la actividad del nujo sanguin"" do la.
,egiono, denominada. de alta intorcon""ión t iende a ,ubi,
y baja , ' ine<onuadamente, de line.ndo ,ed", en e l ce rob,o
°
oo.e".,
• CONECT IVIDAD FUNC IONAL MEDIANTE
RESONANCIA MAGNÉTICA FUNCIONAL
En n,-"" ,oimagen, el t",mino conecti"",ad fu nc"",al "" ha
uti~z.do t.nto "" R\If tarea como en K\H "'poso, ron ,d"
ilO
s..:c;on l. In,,,,ductiOn. 1
h e _ 5-1 . l.oI he-mloI,,'" CII~bt".1H co"ll9uen ""....... . ......... c _ calloso
I~ ..... dos ""'.-~ I ..., COI"II<11odo1 por un cablo petO """ I_n .... . . - do _ _ IÓn ouhc .. nI. ,,"'" Hlor
".,f"IIfIo.<_?Lo"""""Io ...
~No _ _
ymucIlo.Un . . . . do,~ ....... br...to"",Mi"'-l
TrszkI. ~ c.¡,_
r..
ICall.. ~I. do Esllodol Un-. ,... _~ _ ponono. q'" .......... 01
cuor¡>o colIoso Iq.... !al oomc _
C"",""IIodo . n al tlfi'ÓluIo 3. .. IriIla do ... ",,0 do fitIflI _ _ ..... "" dos 110mISIo ...... dtlcl...-bItIL "" If"IISIomo q..... COfIOCI como ........ dtl.-po<al.lDoo. ....,nmoolr.-da...- «ImUfIKXtonH
""tr"las dos mitlÓt.<IO .... C _ [I~ _ .. . . - ... ol./wMllol--.u
IT¡ouQ ti • .• 201 lJ 1 _ ;,."picociontl paro al . !lucho dol HpO<I'" .ub!l. l. oo ...... ".....las 1 _ >Obn t.. ctIIXJeI>CJO.
JoI..-ros .neoH.... nunat doseo" ... n. Cuondo ... n,....,. d"p"rt~ c... ndo ~_ lumbIodoI .. " fH'" .... O" .... do .
•_
u .... """ CMllldld do comunicoc .. nt .... ,~ 11. d,I' I1I"'" ~ _ _ 14_. . ._ ~tonI. muHlra..,
PI' ...... do oct_ que YIfII" IInto"",nt. y quo ..... muy pon<tdoo ont~ oí. El hecho do _ eoot.< ~.,n.. ~zCM\
111..- ..
lwI tinado • ",ud... c .. "titic", • co"oid.r..- q'" toóo. olt... ...,... port. do ..... 1M <lO Inlorrono"'"
IlImIdI "'" dollltado <lO """' .... Le q... hl.., I "coolrl"" Lo. i~.~ osq" t.. 1M d o l _ do nposo po<e<o
.............. lo IIItICIII ....
' !IIon.. dol cuerpo collooo. I pe...- do t.. 101,. <lO
~
he·
" " . _ UI"llbralH IFog. 5-S!.
Es do _ _ """ las ponono' _ ~co.., "!II""'" dol ,uorpo ",lIMo COrKOfl do _ _ _ • 200 ~ do mno·
_ _ ",",,",10 ' Ios..-..... qUl no t.. podoco.., y quo. ld<m.I •• dK ..... canOll>OfleS "" .... bo ....1ft. 1'" _..,.. loo que
........ los dos _lo".,. Clnlbntt.... Lo ogOflOS;" dol cuorpo colla.o OCIlrR on 1 do codo 4.000 nKJmIerllO. J ~ prodUCI
duranll ol dnorn>lIo 101M. c _ t... fi b<~ dol (uorpo col""" "" c"""9 .... " . - ,. oooponoón _~ los do. _lo·
nDO.. .... ~lIOI do _
....d"".. qurdo doro qLlO p... do habor olro llpo do comJnocxlÓn. pernln 01 .... h""",,,,,. oí «LoII_
loo - . . tcómo . . CClmJ. . . . t... dos rrotado. do! corebro? Hoy q.... ~uI ... t.. o""on<>o do medoao ~IM J. 10<'
1uIlmonto. dncwooodoo IFog. 541.
Loo ooIudtoo ~ ... .-11""",,, mod ..
Rt.l1 O" S iod ividuo. con ogonHlll lit! <""l'" _ " inloI>go_ ......
mM Ya _ _ do conIrnlAmlto. grupoo mostraron ...... c~LoclÓ" homoló¡>o<a Ion 1M ..........,. ~ m u y - .
1 .., Lo..r..t BOLD. 5o<¡>r9ndont...... ,,' .. ¡ric'IGO".,.nto
Lo. comPO" OfI'H tndopot-.:l' .... _ a ""'"' do '1'""\10 ...... ,,~
I~ Ios..-..... do cont ........
O" 01 gru~ (00 09lno"l dol CUlfpo c.ollooG yentn pro<IorrotMn_1I .......
I"""'bolol.............
Si ..........,. ~ • .,... t.. ogono'" dol c""'l'" ClILo"" oolá muy roI"donado c"" 1"1 . " ' _ 1... lorut do las _
con ao¡onewt lit! CUlrpo c.uo.o podtcon olgu .... cor.dKión do! "po"ro l u" ... I. do .... "" punlO do ..... cbnoal 001.....
ltilZgoo ...... puodo 1loq..- • lfIIondor con "...,.,.. cllridad 01 fundon. ""o..,to dol ,~brn .... "SIa to. MoI_ - . Conl_
c~m_. Loo horrodo-noo Clf"lbrHo conoogllOn .. oc""'".""'o .. .., <... rpo colLoooI.
u.n._._
""'"U'••, h.olOgy
,,,,,,,,,Il<1.0.
a>nKI_ "" _
po"""'" ,""
. ,t.
ona>n'''''''
'odo.
(v. M • •eri.al w~b . A ..,;m-.n<o y rid«lo. Vidt<t 1 "".lvi<I.o d
cerebra l e.., esoado do "'p"""J
j
/lur.qI>o t.. RMI· ........ ~ u.... """"""
","""-IÓn KMU do las <ltltremos .... os Cllrotn·
roIa<"""'"
con ~ <09"''-' compIoJOl
(p .•j .. It_ ..... ~,_doc.orM . ""'....",..I .
t.a b ¡, . di <on .... _ .. y 11,...,. durIoón d o _ ....
Plrad'9"'M don"" do 11 ................. hecho d,fW::.
IIJ
d.. potUc_ clinicll.
dobido • que "'O dol0r"",,0 <OgN_ V-' _ .
do" pr. .ln ..... <omo "" obllicuLo I ... hora "'"
caplUrtlr (11IAIl. como ouctdo.n 01 caso do ...,....
>Ofroni.a . ""'''''''''.... 01<. En c...-.boo, 11 RMI'ropooo
1os UtlotnOl ...... Idont,,;c.an:uotos
1. .
.pI""' ......... <IoI.'m'....
Hz':; "n ... oJkl~c RW 1...,•• p(l<ardouM l.1"" """""."""
. 1 OOjellv{) M " ... ml.... , pa iro ...... d. ac"vI<Ia.l ","''''na! del
.... ""' . "'~'" Como .... do . . .. ,. loo K"fUi ....... ........aron
q"" du.. "'" l. ejecu.<ión <lo la
",,,,a do. ~n'"
dt<j"" .. 0<11",,,," la . ... g!<....,. do,.. _ _ nIOton pri .... n.
'aJN ..
y m"'",. "'pk'm"nurt..
~I .... mbo,K".'" 'quolta 4>0<' ,1 ....", y .... <oIoboo~
<I«i<I .. ,.,,, ¡>re. t'" ",· ... ción ... o oóIo il Lo 0<1\01 oooriad • • 1.0
taro ..."",.0. olno u .. bión • t.a ......1 ruOdo _ nornIIlm ... k
"'.'"''''''"5'"''-'''
~,. d_.,!a~. <'" ""'e "ro Ik ""udi", do.
~....,. In''''''il!>doo.... 'en l. n ..... pooi<ión do 'l"" odom.
... po,,,,,,,,,,, ...
""""""I"""IdI__ ·""'-"Y._
I .U Ik~ """"' ....... Htl (Kntco 1 _ "" gran po'
10ne;"1 PI'" pocItr .... uI,h.w .... ti ..... dino<l.
& m"y In!<"-... "Ie"""" .., dicho _violad ...,...,o.ineo del
« '"obro ¡>ora ¡><>do." do li", il" <ir<uilOO ~bAleo. quo a ou ,""z
" ....,It.... li, il<' on el rooo< i.mi< ~'odo.l /une ........ ;...,'" nonnaI
y p.1 '<>Iógico <lel « ,"'ro hu~no ....'"
El ..,uJIO <10.' t.a cor.<"" ivIJaJ /uneion.ol ..... .,....¡., d~ '<'JI'lOO
".,.. ",..JIO d. )(.\U rurn<",zó '"
do 1""5•
...... n.lo un ... ud ;"n ,e de <lo<WQJc,. BIt . ... lIii.."l Jl"f1<'nO
<;""10 . , '.nt,o u..,i, ..","l.1rio M"'""I Co/kg<tDf W_ . "'.
.".jId"",._
--
flItora S· L R...... - - . ! n m. tlad. do! , ... rpo eolio ............ nI.
"'""lo.
f igura 5·1. AIA"",. ó6" do ... lO"" c....
,01,,,,,. ,.,,,. eo"
lo . JKtJ<o6" do l..... ""'lO ... .. mpl. m"ll"' tappi"'J I 81 C.". ... la<oón
do una .. milia .. Iocc", .. d. on . 1. .... ""'lo", "qu,.n:I. con otr••
. ..... do( co ... ""'. m l ndo . 1 ond,,,d,,,, ..U . n ..' .do do "'po"'.
Como .. p""d. 0.. 0,...'. Lo. <1 ...... oo ... b,.I. . . .ilaiado ••. b Ye
en . mo. . tigu'•• ..,0 mU1 simoLo .... , lo qu. muo",. qu • . • PO'"
do .. . u. oo<;" do ....... . " Lo tigu,. 8 ...... <1 ..... . .u" iMM"",,,.·
monl. ,,",o. "'ad... S.n ""'0.'11°, . " B . f"'....,. n do • • "' • • quo no
du,. "'. Lo ...... moto,. 1.0.1. Lo """. .. "",""no"""o...
Idl y . 1<1 .... p"'''''''o", (. L . ...
lo .., . el_d. du,. o' •
.. ...... ""'to ...... u"'l"" on .. l. ,nd""duo M tu. 01 "''''
"''''''''''''0
"lt..... ....
",U," W. Al Comp... e,ón d. im.igo .... do ,.. on .."," rNII"'"
1",", d."" iodMd"" .. no 1"1U'0"'.11 uo f>O< .. OI O 0>0 . ~ .o . ... d. 1
ru" po ", 11000 Id• ....,h.ol. ... p~ .d. ob ..",., 01 eu.,po ". Ito.., con
"'" . """'lu", dobn. .'" .0 Iorm. do .C. on un coroDro .. oo y,u
.u.. oó •• n 01 c. ... "'" con
d. 1euorpo e.lto..,. Bl lmágoo.
no. do ... ..,o.oó . m.gnól ",", tu"" "",l do
" mI!tr«" • • n
Lo . ct,... d.d " oe,..,n". d•. "o' " . n un ind .... d"" .. no 1"1U .. "'. 1
c","o . n uo f"'ó, ",. ,,",o . gon ..i. d. 1ruorpo ",110'0 (don<: ..1. . "
.... do do ror-o
'9"""'"
f""""'''
de " id.'o< Je ruido. es", ;xUvid.d era propia del cerebro. A
'",vés de e"a hipótesis. doddi<mn realiza , u n o<gunoo an.ili
'iso ubi.:a noo a los inJividuo< en la n'áquina de resonancia ojn
",.Iiz., ningún 'ipo de ", rea, ..,lamen'e mi,ardo a un pun'o
fijo y dejando que el ce",bro .ha bla,a. po,.í ..,10. De es",
forma. adqu i'ieron lo que 00)' O< denomina K.\ tl repo;o. Fuo
",,'ooc« cua noo >e di<,on cuenta de quo, ¡¡¡ se "ntrabon en
",rudia, la _.IIIOU) en una zona especifica del cerebfO, en
.,.'" ca .., 01 "oa mOlOf. d"",d\a, podían ..,,...,., nL>Cru.eionor;
o'pon' áno., de
"'gi ón y, po<''''iOfmen'e, p'ogu nl ."'"
con qué otras regiones del
del cerebro .. COfTeLoctona
oo n dich .. señale,;; en
p"labf.... qué ot"" á rea> « rebf.
lo • .,.!ab.n relac;onad,.. con "'.. "'g;ón mOl"'. del hemi<le
no de"", ho (Fig. ~. 71.
Cuoo.amen "', lo.; """,lladoi mos'rn,on que lao ,"",ilacio ,
nes len ... "" co,relac;onabo n con la '''gión mOlora de,,,,,ha
o<l"",ionad., y I"'rten""ían a la. mh;ma> .irea> ot:..ervada.
du rante el ""udio de 1(.\\1 '."'., ¡¡re,.. mOl"'.' priman.. )"Su
plomen' aria.!'J¡ deci" '.n'o dura n' " la rea lización de la "r".
como"" ""lado de re"".." se destacaron ."'.' y cirrui'"" eas;
idón'ico<. E"e h"" ho llevó a pe .... , que loo cimr i'oo implica
dos, en """ ca .., la oo.-teza mOlo.. , aunque >e ",,' iva n con mó,
fuer.. du,.nte una U re., p,,,,,a locen on au"",,,eLo de "'.. , lo
que indica la e'''''enci. de ~na cono:<ión in,f"Ín..,.,a ce,eb,al
","re "',., regio"""
Loo halla.B'" de ~ i ,w.1 fue,on confi,m.doo po' u nos
ru. nloo IaboralOfioi; . in emba'go, esle h""ho lu" ignorado
du rante . Igún li<mpo. En 200 1, el neu,óIogo .\1arru, R. kh lo
p u grupo. qu"",,,,,.., dedicab.n. ,e.liza, ""udios con IL\H
e".
0'''''
'''''0
,."' .. oo,;""""on. Ira,,," de ,~ria • • dquisjeion"" que, n, ien
" •• 10.; ird ividuooejeru .. ban una ,...., .. e" i"ían eiertOi patro
,.,. de de ..";vaci6n en regio""" relebfaie< "'I""'i f",a . y que
ru,;o,.men' e.., "'petia en lod"" los ind ividuos . loo; que
.plicaoon la lécn ica, ,e.lizando eu.lqui< ' tipo de ....."• .
""ce«> dio pie a l deocubrim ien'o de lo que hoy "" denomi
nado e l ci,ru ilo de a"ivación por delecto ICAD), que.., abor
d.,á m:i. adelante en ""e ea pílulo. Con ""e hall.zgo, los in
ves'igado ,e, comproba,on qu" el cerebro e .. .\ l",b'ja ndo
ioou.., en a u<eneLo de '."" Y que ""e órg.no '.n fundamen
consume ""ergía po' .1
A parti' de 1"" ,,,,ul,adoo obtenidoo por ""00 grupo< de
in"""iWlción, reei<n'omenle en la comunidad neurocienrífoca
O< ha despertado e l in "' ,,,, por el ",'udio del rompornm"",' o
de dicha • ..,ñales de baja ¡rerueneLo y "" papel en el fu neio·
n.omi<n'od< 1e"",bro huma"" .
""0
E""
,.1
..,10
¡[ HOY ~n di. so ..~ qu~ ... Iluc'~,o"". lonln pro_
ducid.. ~ "P"n ' .n~. monl ~ po,. 1co...""' ... obso,_
.-an .n ~.t.do d~ ropo"'. dura nte ol .uolio • mol"",
bolo lo •• (~ c t", do la
.n." .....
Es.. a<tiviJad in,rin"",a generada por el cerebro "" ea rae ,
'o,i.. porque "', •• flue'u a<ion.,. espont.ineas '" p,oducen
cada ~ 100 ..,gundoo;. En la .e'u. liJ.d, 01 eonocim ion'o de
que dicha. oocil.ciones no son ""I.men le .ruido ~, sino que
ademáo ""IÓn ""ru<'Ufad,.. )' OIganizada. abre un nuevo ""
1"''''0 do posibilidaJ.eo en ""e ca mpo de ""udio, ¿qué eone
"iones e_en on el webro huma no' )' ¿cómo ""a. rone"'_
,.,. v.n ¡"""a ndo . su....,z c1frui'oo;'
Adqu isición
Se <leocribi,;i un p,otocolo 'ípico de adquioición on R~H
re¡><»O, aunque
""Oi
p'otocoloi va rian en (u nción <lel 'ipo Je
o.dn<t y de l ' iempo ddorminado por el equipo de in"",,'S.
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
i"
eión. l o prim<fo que se h><e es !'<-" irle a l individuo que pe'
mane"a sin m""..,,,,,, y ron 1"" ojos obien"".
Se ha 'omado como ejemplo de ",fu'encia el protocolo pu
bHeado en la página web del pr",>",,'o lN lJI (Jn""",tiotUi¡ N", ·
"""",¡,"n8 o." • •wrln8 Inih.,i",) (v. .\latenal web. Contenido
com plementa' Io. Rode< eolabo<a';"~, de datos de ronectivi
dad funcional en estado de ,eposo). ' t ra ",aliza, la adquisi
eión de La señal..., ha con' probadoquHon un.o 'oma de
de 6 min ut", o a lgo más de .iempo es .uficien.e pa,.
La. fluctuacion".. espontá nea. de La ",ñaIIlO LD. También es
jn'porta nte ,on,enta r que en el nlOmen'o de la adquisición de
La 1L\1I
recomendable ",aliza rLa ont"" de una ad ,
qUi'ición de RMf "rea, o al p<incipio del estudio, para mini
miza, los dif"",ncia< en "'tado de alerta enlle individooo.
da,.,.
""t",,,,
"'pOSO,""
Prin ci pales técnicas de a na li s is para procesar
los da tos de resona nci a magné ti ca funci onal
e n reposo
A conhnuaciÓll se "",ioa rán la •• écn ieas m~. u'i lizada.
para ."alizar la achvidad int ri""",a cereb<al en RMf reposo,
La.rualoi está n ba>adas en d i>linto-.; paradigma. ma.en,.'ic""
(v. Anexo< 1 y2)
IoIodl!los dependjentes de hj,wlesjS.
Análisis basado en semilld
Den.ro de l amplio abanioro de posibles f"""os de on;ilis.i<
La ..,ñal IlOLD,.u ",.udio puede cLa,ifiearse en dos enfoque<
tu ndamen .. b. El.] p'imefO e,tI co""ituido po< loo mé,odo<
OOsa<!Oi "" hip6!"'" (hypoIh.,.¡' .drir""i, ""u'" loo que d"'taca
el aná li,is po r vó.el semilla . ~"e.., ba .. en La .., Io"ión de
una regiÓll de in 'erés o ..,m illa; '" a "" liza "',. región y '"
",.udia cómo.., eon""'a fune iona lmen'o ron otra región de
inte, ';' ron ,odoo; los vó.eles del re,;'o de l ",rebro. Ello..,
efectúa mediante la co rrelación ontre La. ",ri", .emporal",
"".,.idas de La seña l IIOLD de la se<Uencto RW re'1""'" a par
.ir de una ..,milla ..,lecric",a da y La< >elles .emporales de La.
dem.k área. cerebrales, obteniéndose un mapa de co"",tivi
"'1uella, áreas que tienen
dad tu nciooal que de.ermina
una alta con d ••ctÓll con la 'L'8ión de interés o ",m ilLa ",lec ,
eioon.oda . Según el oo;ctivo o La h ;p6!""is del in""ligador, la
",n, iUa puede ",Ie<cioona r", g priori, en función Je los r,,"u l..
d", de "..'udio> uadicion.ol"" de RMf '.rea. En es'e pa"" e l
jn'''''igador in'rodu", «plict .. men.e una h ip6!e,is.
S ~ por ejemplo,.., está in'e..,...Jo en medir y ruan'if"a r el
grado de correlaci6n en'", d i"inta. ~rea, del c ircui.o moto!,
'" puede s<leceionar La ctrcu nvolueión p'ecentral como ca ndi
d.'a a .. milla, )". que ",ta región ha mostrado "".;"",ione<
regula re , y reproducibb en diver"" e"ud io.;. L. oenctll e.
de ",,'e mé.odo hace que el a n ~lisi. por vóxe l semilLa .eng.
una gran d ifusión ent", lo, "".udioi publioados, a unque pro ,
po«ionan """ Itados vinculados a OOII«ioo ne< cerebra l", li
gada, o regione. predcternr. inada. por hip6!<.,;is. La mayor
lim ;tación de est. técnic. e. que loo resul.ados dependen de
la ",le"i6 n inicta l de las ""milla. y, por lo 'a n'o, hay que
O>OOf!erla. ron mucho ruida do para ""ir. r sesgos de..,1e<
eiÓll (v. Ma.,rial web. Conlenido complemen ta,io. Con""'ivi
dad funciona l ce",b<al en re".,.., de difuren •.,. "'gloo"').
°
,oda,
Modelas jndependjentes de 1<1 hipátesjs.
An.1/jsjs basado en camponenles jndf!pendjentes
Exi"e otro enfoque que in 'on" obviar lo defi nición a pricrl
de una región eopecfflca o ""n,il la . Se 'rala de los métodos
e" plo<alorios o , in hip6!esis previa; con e llos "" e.aminan loo
p •• rone. de conectividad funcional a travésde .od.. La. rogio
nes ",rebrales. Los mé.odo< indepeMient.,. de I~ hipótesi,
oon especia lmen.e ú'iles ruando no se conocen la. nogioo.,.
que ", •.in impllcad .. en una "rea dcterminada o no,;e co '
noce la conectividad functona l
Los p'imero< uabajos en utilizar e<la mctodolog!a es'U
diaban la integración fu ncional u'i lizando e l anal;'; i. de ,om
ponent.,. principaloi como ''''ni" de ro< PfOCe-iO. en el rual
se descomponen los d •• ", de RMf en un conjun'o de com
ponen.es no correlacionados mu'uamen 'e n i en e l espacio ni
e n el "on,p-o. lbs'e,io rmente, e l anóli, i. de oom p-on en'e.
ind"Pendien',-", ha demost rado ser una .écnica idónea para
iden,if.,ar eleme nt"" que deocfiben la actividad en una red
ampliame n'e di'P""'" Lo .écnica "' •• ba ... da en la d""om
poiición de loo d •• o, de RMf en con'pononte. ind"p"ndien
'es y '" tr •• a de una .. ten.ión de 1", n";.odos dási<"" de
..,p. ra 'ión , iega de fuente, (blinJ -"'"'''' "1"',""",,). Esta
.écnica des«>mpone 1.. .."i".. .emporales de la, nuctuaci" ,
ne. detectada., para ..¡ identificar l. m ayo' ca ntidad de
componentes "'tadi"icamen'e independ ien.". que definen
red"" funoon.les (o ci1CUi' ". tuneionaloi) . Adema.,,,.. ... éc
nic. permile de""'.ar o'ro tipo de ",Flaloi, por ejemplo, se
¡¡ate. ftsiológicas o ruidos ,oLaoonad", con movimient", de
acomod.eión de la cobe". El.] .naH,;'; de componen.". inde
pendientes tomo "'pecialme n'e en cortsideraciór> .odos loo
vó<el".. cerebr.1es, u'ilizando un algorilmo ma te mático que
los ..,para enlre Me", n'"" sj"em,,, (eirru ;'"" o CQm p-onen
'''''), que.., <Ot're l.,ionan entre," y que a 'u ,'ez ,;on inde
pend ie n'e. del re" o. Aunque e ste análi, i, tiene mucha ,
ven.aja.)' 'u a pllcabilidad ha a bierto la. puerta. O nueva,
pooibil idades en el diseño de ",.udios, los mapas generad",
con e"e m';.odo ",n nü<malmente má, oomplej,," de «pli
o., en compa,.eión con 1". gen erado, con el análisi, por
vó« 1 semilla y, por comiguien'e,.u aplicab ilidad presenta
algunas ""tficriones )' li mi.aciones. La metodologla de "' ••
.écnica ha .ido onalizada por diferen'e, au'""" y e <i"en d i
fe", n'", variaciones del mé.odo. L. '",n i" ha ..,rvido para
poder ""plic., de una n'ej a< manera la ", 'ructura cereb<al o
gran eocala y'" ha n detectado mucho-.; , ircuito-.; graci .. o
",ta técnic. en d i,,,,,,,,,, es.u dlos indepe ndient"". En l. ac ,
.ualidad, .ambién '"" e .. á u'ili.. ndo e .. a ,écn ic. en el a náli
. i. do lo, e .. udioi de p-oblacion". clínicas, pfOblemas oogn i
tivos. dep r"'ión, ""luiwfreni.. enfermedad de Ilu nling.on
y escle rosi, múlti ple, ",lo por ct •• r algu nos de loo Iras'Ofn",
má, important"'.
Otra s lécnjcas
En ",'e ap.rtado.., p",,,,nt.rá n otra, ,écnica. u.iliza d. ,
pa,a ", 'udiar La Of!l" nizae iÓll y l. fu nción de la, rede. ce ro
b<ab en "".do de "'poso . M•• eo""retamen!e,"" a oo rJa
r.n las ,écnica. de d".",inR, ,La.ifi,ación de pa ll"""" y 'eo ,
ría de grafo<.
Agrupación {duslering}
Aunque lo.; modelo.; independien'.,. de hip61.,.¡, (p. ej ,el
aná lisi, de componentes indepond ion' es) son a lgo men""
,ubj<'ivo< que loo; modeloo; b ....J.,. en hipótesi' (romo vóxel
""m iUa), en la, que 01 ob;e",ador d"dde e l .",a quo se ha de
explora,. Un onfoque que pretonde .upera,
Um i"""'"""
'" la aphcoción de ,écnic •• de agrupación (clJ<>ftringJ a loo; da
'os de ~.\ ' F ,eposo. Las ,écnica> de agrupación oon bá,ica
men'o un ""'jun'o de técnicas ma"",,;\t;ca, que buscan p.'ro
"'" en loo da,os. El obj"'ivo de la técnica consisto en ..,bdiv>:(ir
loo; da' .,. en un ,ub.;on jun'o do agrupaciones (d"".... ) por
medio do un algedmo ma' emá,ico, do n,a"",a que 1.. o,"""
,~ciooe , a<ignadas al mi,mo grupo <On más .imila,,,, en"" sI
que la, observariooes .oignada, a loo; d"",'" grupo>.
En el contexto del estud io dol análisi, de la ronectividad
func ional en RM ¡: reposo, 1.,. algor¡, m.,. do agrupación ..,
han u'i liz.do ["". ,,,al,,a, u na ["'"",Iación ce",b,a l en gru
1"'" de """,le, o regiones que.., encuon tran fu nciona lmenle
conorud.,. o ot, ., "'gioneo. Cabe , ....
quo l., lécnica,de
agrupación aplic..Ja, a dalOS do IL\II re[>OSO están 'on iendo
una buona acep'ación, '.n'o en la d",,,,,ción do reJe< do co ·
n",,'ividad funcKmal como en la parcolación arqui'ec'ónica
(a"",ón'i .. ) del ce,obro. Aun o.r. hoy que 'eno , on ",o nl.
alguno. limi'acioneo , olati".. a la ,ócnica . La má, tmpo'
'anto '" que la mayoría de la, ,écnica< de ogrupación nere
oi' an como ,equi'ilo quo un usua,io e"perto defina inicial
men'o el númoro de grupo< (K) en e l que .. van a panidona ,
loo; da,,,,,. l'ue"o que ",'o valor do agrupamie nlo (K) es des ·
conocido. .., ,uolen calcula, ..,Iucion", múltiple" u,¡lizando
algún .istema métrico que prediga la _oondad_ pa ,. dctor
mina, l. ",luc ión óp'ima d ol número do g'upo< p.,a o..,
conju nlo de da,,,,.
).lo o"iSlo una med ida única U"" ooluOOn óp'i ma, por lo
que .., emplean d ife,en'", mi-tod.,.. ~ft última in".ncia, es
poco p robablo quo la ag,u¡>ac ión..,a 'otalmonle indepon
dien'o do la d"""ión de ["'nición inicial (K) decid ida '"bje'¡
,~mon'o por 01 "suaoo,).. que
liene que evalua, la ido_
neid.d de loo """ltad"" de la agrupación en compa,ación oon
la, ,ed", de conectividad luncional. 'an' o hipotélic •• romo
conocida,. Se puede condui" por lo tan'o, que ",' a ,écnka
dopendo también de la .ubjetividad dol observador ruando
calirlea la oondad de un agrupam""lO, al igua l quo 01 análisi.
de componen'", inJopendienl"". Un ojemplo do o,ta '''''nka
se puede,'¡""""" on la ~gu," ~-8 .
es""
1'.,
fl,u,a 5_'. Rop,o. onto"ón do la ",n,<o do og,up . m,o nto
!<lu"oNngl. En osto , ..o •• ob • • ",o lo 'Orl 0 10 "" . . o,omod,ol
por, . lado. En la. dos imogon .. inlo"" o••• ob.o",on 1..
d," ron,..ogrupo"ono. !<lu5ler>ld.1 homoslo,;o Mu,ho, dol
homosl."o " qu,"rdo . En la. 'uo,'" f'\lu .... '''PO,;oro • .. .. Ilo)on
la.
d. , odo una do la. a g,upo"on •• do la ,orl.. o
po ... """od,al. La ogruf>O,oón ,nlor;o, ·po .. or;o, (,ojo_omo,;Uol
• ... ""noctondo ""n . l ,,,,u ,lo 'asl; _noga' ... no' ...,,,. (T NNI.
' omb ,' n oonoc,do como m,u ,to do a" ,.. ,;!,n po, dolo"o . La
og'upa< ;ón ;nlo"o,_onlo, ;o, (o,u ll o.U oono" a ndo oon 01
''''"''0 lo,k_po .. , ,... nO!wo,k (T PN I. lomb,on oono,;do como
<or,u,'o I,onlo' ompo,ol. Lo a g,upo' ;ón .uporoo,_po .. o,;.,
(mo,ado) . st' ,on""ando '"" 01órcu,'o "sua l (.... sua l nO!_rk.
VI' I. F;"alm. nto. la ag,up."ón ,up o, ;o,_a nt."o, (vord.1 . ...
,onoctondo oon .1 ,,,,u ,lo .. n.oroomo'o, (oe""'''''''''to, "el·
""',•. MOTI. D, do .. d,o, 1 "qu ,ordo.
"""0"0""
°
és,,,
Clasificación de patrones
J>I!''"'
Elan.l"i, mu l'if..,'orial de patro"", (mu/'",",",'"
~""/y<i< ..\1VPA) ha adqu i,ido un
papel importa nte "" el atlá l;,;i< de datoo; de R.\\!. Al igual que
otmo mé,odos multirac'o,ial"" (p. ej__ el análisi, grupal de
componen'", indepenJien"-,,,), el .\IV/'A tione on ruonta pa
'ron", do va ,ios vóxel".. La info,m ación quo.., en",,,n".
contenida en ",,'" patrone,.., puede d"""ka , a 'ravés de la
aplkación de al&>ri'n"", do d .. ilícación de [""IDtle<, a Me
",ncta do loo mélodo> monolactoriales que trat.n cad. vó",1
del ,,-~ebro de forma iooependjen,,,. ¡¡] MVl'A se ha aplio:;ado
a vari.,. campos de o"udio, entr" ell.,., pe,cepción visual.
""'./Y'" o m"/ri · oo:a/
1"''''''''
trastornos mentalo" o;od ifocación noura l y on el campo de la
in"""iWlción de la pen:epOón y la n,emorio.
L"" algori'mos de dasi¡icoción de 1" 1ron", . . ign an objeto<
a cla"", con carac,,,,,.Uca, esperifoc ... &1 01 ca"" de l an.ili,i,
de RMI ,el"'"", ""a< ca,actefÍslk"lIOn los ["'trones de roac
tivación cerebral o conectividad lunciona l inln",,,,, .. cu).. ,
dile",n'", ,la"" <On estad"" cogni'ivos ce",brales d ;le",n'"..
La aplkación de la ,écnica ro",," de loo oiguk n le< pa_
bá,ic"",
Elección do la, ca,acterística. que IIOn d"",rip' iva. do loo;
obje''''', do forma que los "'preoen'''tl; po' ojemplo, on el
conlexlo de la ~ ~ I I repose, la daoific.ctón por in'e".. I""
conc,eto< de f",cuo ncia (0,01 0,1 Ji" ca,ac'e ,ística A:
0" 1 jJ" ca'actefÍ<lica B, ctc.) o por la amplitud modia do
la ""ñaI.
Selección de un 'u boonjun'o de estas ca, ""' ''''Slkas, que ..,
utiliza,. p.,a la cla,if",ación.
3 Selección del a lgori' mo de cla,if",aci6n de patrones.
Divi,ión del conju n'o de da'.,. en doo parle" uroa como
_conju nlo de on"o namien'o_, pa,a que el d a,ificado,
_a p'enda_, y la otra como _c'""junlO de pruobas., p.,a '"
lida, los 'C">tillados obtenidos
UtilizAción del conjun'o do on'",namien'o p.ra entr"na, al
cla,if",a dor con 1.. carac,,,ríslicas y la, da..,. de obje'o<
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
i"
p,eddinidoo;. De es'" ¡OIma, el d ... ifocador _a p,ende. ""
ea ... "eri.Ueas de Lo ela", que está estudiando.
~ealizaci6n de pruebas d el olSOIit mo de ,la.;f>eoción en
"",n'o a su eopoeidad de gene,alizaciOO con el conjunto de
prueb.o.), medición del po<cent.¡e de oc;.,,,os pa ... med ir
la bondad del cI.. ~icador .
La ''''nk. de MVI'A '" ha aplkadoron bi 'o. 1campode la
o
IL\H "'po«>. Adem;\. de utiliz • ..., para ".,abl<.:<r un m"".
rusmo de predicción del ".,ocIo de las enk'mlodades, la t"'nk.
tambioón tiene un gra n poIe""",1po" SU .plicación en la dete<
00n de redes de ,,,,,ectividad tunción.!. pudiendo difurenci.,
di>Untoo ",..00. rogn~M:>s del cerebro. En la actualid.d IKlse
d""""e de un 8"' n número de ",lUdio< oon RW repo<O que
opliquen ""ta """ka, po< lo que .ún hay u,,", ¡.Ita de «ludios
rompo '" U_ que permit.n """ ILJa' >US 1on.1e.... Ydebilid.oe..
TeGría de grillos
En 1m IVa". y S trogatz introdujeron el concepto de "-,]
de mundo peque ño . H.y , ie" •• ,a20ne., t.filo emp í,ic..
como teÓfiea., p.,a e n'ender el cerebro como una re d de
mun do pequeño, )" que el cere bro ooport. p,oc"..m;"nto
tanto di'tribuido romo n,odula, (vir-.culado olooronceptos de
s.egregación ¡un,ionaI e in'''8,ación funció"" l). Si se oonside
,an loo; p'oce<o< rogn iUvo< ba jo el concepto a rquite<t6nioo de
un. red, ésta e,; m .. efoden'e ruando in "' reambia infonnactón
en vafi.a. e.,,.la,;: una alt. agru pación permite un proce ..
m ien'o modula" mien"", que la. di'tan,ias no Un co,ea "",
penn~en u n p,ocesami<nto d;sl!ib<Jido. A<Í pU'-"", las red". de
mu ndo pequeño m.,.imiz.n Lo dicien,ia del proce",miento
po.-.lelo y nlinimiza n el
de eomunkaci6n en 're móduloo;
de nod"., además de "" tol"rant"" a ¡.IJo¡. Todas "., •• pfO
piedad"" resultan ser muy in"',,-,",n"" p.,a da, <oporte. lo"
nmeión"" del .;swna nervio"" central.
co,.",
j
La t""no do gratos .5 01 compo do la. matomatocn
quo .. ", ilozo poro e. roet..,,,,, "''''lO ' ''P''ClOO do ~
..tructura do la. "'_ . Orn' ro dol e nfoGuo dol .., udoo
do la eonrctiYodaO tu""""",l, apto,., t..,no do !rollo.
.,..,oc.. dosijjna, Lo. d ,," nta. "'9'000' do ,rrto~ o I'Ó_
.. les como 0000. do un grafo, In 00 ""1000" Ofl' ro
..to. """'" a>n5,"lI)'!fl los.-coo do! grafo. Es .. plan_
te..-n _ o haco jl<l"ibto oxplorar la. r.-do. do coooch·
l'idad luoc.,,,.1«",b rol mo d i .n '~ h< rram .. n", que
C3ract.ru.n las 1'fOP""Iado. tipK" do Lo. rodo • .
En cuanto al uso con loo; da' .,. de k MI "'po«>, la t"cnk.
rotlSi"e '-'" ' om., un oonjun'o de reg;one. de in"' r",)' asociar
10.;. noo:lo< de un gr. lo.Loo; . """" que unen los di"inlOi nodos
del gralo "'presenta r.n la eone"ivi dad funciona l (F'ig. ~ , 9) ,
asigná ndose .,roo en' re nodo.;.i el ,,,,,ficiente de ,,,,,,,laeión
,ul"'" un ddCfminaoo umool. Una propiedad que '" ha de
""lUd ia , ". el ca mino, definido romo una """uen,;" de nodo.;
que se enruen".n cone<udoo. Se puede defini, enlOnce.; la
Ionl9' OO de ,amino en"e do,¡ noo.:.. como e l número de a rcos
.11'''''' de u n nodo i • un nodo i. A >ti vez, la
que s.e
di".nc;" ent", dos nodos de un gr.fo "" la " nl9tuJ mínima
entre tooos los posibles ca m inos que co"",,"n '-"tos nodo<.
.tr.""'"
• .
ID
-
.~~$
. ií'~.
~. T. ..2:: 't
-- -.
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f IgUfll5_', Al ' ;gu" "Quomót,,,. Quo muo"" ia t"'n.I....-na<OÓfl
do '"9,ono. do ,nto"'",u corr • ."ood,onto rop,,,Qntac,6n on
9... 10. La d.... "";., . Mro lo ....""••• , C o. do 4, m.rud. ,on
lln .. ",, "ro . El9'ado d. oad • • """, lmod,do p<>r ol o"moro do
.,,,,.. qu. coo. ,"n .1.""",1 ...1"'9u .. nt., . 1d. 8 •• 4, ol do
. . . 1, yoldo C •• 1. El.l",c. A.. wc ;no dol""""", 8 , portl C no
.. 'He;"" o. B, y. quo no . . .", uoM", d,roc""",Mo cono,"oo •
B po< u", . " ... . Mod,j".do O. M''IIub ... t .1 .. 2010. 11· 01 M"n,
do cooo., ~n ... goo"' l promo<ho.. o,.olio do r.o y _,olomn. ".""_
bro l. O. """",t,,,o. o. BI M.,,;, do doosod.d do t;br. ,"'0""9",n.1
do ' u b ~ ,ono • • "'t/>m,,,.., ob'.n "". f""K"' 0 ,,,,do lo
""tro
dons,oad O. ti ..... f"l'" 'odo.lo. p..... do ~lOno. do ;ntori. o.n_
tro d. lo. ,ogoon. . . n"6m " ..,1 ~ ",mod, . n o o . ,,"".. d. lo.
c;nco f"l " ,c'f"l"'''. Los po"" . 0 ia. co""",,,no. "'" , ,,,,.,tico. ,
•• "'p,... n.. n "" o..,.lo l ogo~tm,<.I . e l D, .. ño do ia ,od . DI v;".
do, ..l y mod,. 1do la _colum", ,o" .bro l. O. ' Ofl«tmd.d
t",o. . 0 p"S<c"o . n"óm",
P''''
0'10'_
l'or OIra parte, se puede defini, el yacio de un nodo ",mo el
núme,o de a re,," que lo , ,,,,e".n.1'. ra mi. informaeión,;obre
la in' plement.,ión de ",ta técnka, véase M.terial ,.,eb. Enla
ce< de in'er"'. Herramienta. que impleme ntan ~n.li,is de
~ indtf'<"d;.",... l lman'ict1 Ia' pa"
_~ """""" en graf"", b ...,", en
cl ~do
a>ftw.>'" MATLAR.
• APUCACI ON ES OEL ESTUDIO DE CONECTIVIOAO
FUNCIONAL EN REPOSO EN NEUROCIEN CIA
COGNITIVA
Eafud .... 1a ~~ nm""",,1 , .. obr. 1f'O' ~io do"'
Ro\lf ..".,... ' ''''''' Iml""fU", .. lmrli<a<ioneo <k.. ,."o del '.mpo
do 1.0 ..........".., <q¡NtiYl. j' a modol.1 quo loo ... uJio< o>ún
......... ndo .. a~n "'" f'O'ibi lidado< pa" C">.paM" <1 poI<f1
cW otíni«l fu,,,,",, do .... tkni<., En ""'" . pa~o '" ,.pl""
Iwou_ .. t...~ _
_
""'udioo y ..... '~.,."'¡....
Circuitos lunclomol" Ide ntlliclclos
I n " l icio d i ~ p oso
~ romuni<_ ro ...... ,,'" ~n '"
1",. d...""... .,.,""
""'1!'oción do la inlonnKión.
o;rru" o<,
.. ....,...., m«l ~ lo conr<mid.ad luocio ... J in" ínsec. 'efe
be... y.r podoHn , ~nJ< , la org.onlu.ción ~. del ",reb,o
A .,..... do 'foIe.., un dor«udo y ..".oouciOO v.rioi <;rru;
' '''' Iu",io ... l".,.., 1'f"OO"'..... continuoOón loo. más recono
t...n """ confirmad""
<id"" en "' actu>lid.ad. Esr""
por 0;/"" "'''' gmpoo de ""..,..;&O<ión. En'.., ' odo el <O"
ju nto do ".."" ,""u;-. des...,.n Jo.¡
. ;"te. ""m
beodos do
I>ruriobca.. o..,~ proo.i>io ... l <irro,' o d"
activac;6n por do~. <ircuj' o."" ... """""'....... al hmbo.;o.
y <irru;"'" de .<Oriarión romo cl hon' oporir .... e l """, ...1y
el 00.-..1 . ' encionol (Fi¡. 3·11).
<."iro,¡;,,,,,
oip""'''''
m.".u
i
Como P " ha seo\aI.do, . 1 c....,b", hum. no •• t ';
"""'-0 por ~"""' . ...... ' ' - - b.non "" pro ·
po> luna6n. «>mI . . t.., ... , • ...t.ln compan,._ l•
...1ormK'¡¡n "'n~ . A .., .. ag rup. d o n •• O.
~ .. 1ft conoc< como con:",'", m nm,n. lo.
Oft . . todo .. "'''''''' J. " "''1'''' •• Iio form.do. poc
~
O<'5do . 1 punto
....... IunclON! .. . nc",,"' ... <onoctodos
....Ornoc.no"'. _ "'.
reg;oneo " "",m peña
U" papel muy m.port.onl< en loo. p~ rosn jti""" yen la
CirrlJita de .xtm,ción por defecto
,é.m"'''
El
''''p<>fO' .... "'..... do conlu.06n. )'a q.......on
dud,;¡, . unq ..... u .... p<1'SOftO .., ........... '" ~n .........Jo. ,NI
'Oc""';O> '"
LJo
RMI ...wn ~ al>Hrnc ~llunc ........... "'o •• "'b.... t d. un i_
..... r ....o 11 RMI · _
eamo" RMI. _
.............. 9 ~n ornpo<tAnOO ......... "'''...0 . cogn<, ..... "".. to quo ~m " .n _ _ los e""..lI,os neuronoles con como
pon"""""'" o potrnnKdoaonlluct.l ospodIicG • . s.r. .m_l/O. hl71 H ..'" 'lu. """'...... RMI· ........ .. ff'OII ÚI!I. 11 RMI ·
_
, _ ........ ¡ao oobn la pnmonr tOcroc" '1 .... H do"",; bon , e.,.""n_lÓn.
DeIineKlón de _
<huit ... , ...... _
on .... miomo Imo~ . LJ RMI·ropo ... ..... "",. por medio de ~ , k _
... .-.., -.z. conurotIK ...1r< ditonnr.,. ""'1""'"' , lo ..... ~,mi .. d.l.....' eire ..' os e..-.llnlos ............ En comboo. lo
RMI·' ..... mod. 11 a<tHKJÓn de !;os fW'I, ....... "' • ......,.,.,den I U"" t,,,," o ... ,mulo llpecHH:o, por lo ..... pomuI. oóIo
o!ow"... 'ono>orIK onlr< ............. y oólo lis e"",,,ionn ckt"""",tlas por 11 funcIÓn e""",... que . . "", _ _ _
Posibilitlaol de uüliud. .............. u,.. d . pobIac"" tlh"'" ¡neh/p.,," ' I!I', UI <on"''''' e.......'" ........ LJ odquoo.! .
dón do RMI.!'9""'" ~ no ..... on ' " oóIo unos ITWIUIOI on tos ..... . 1 ,,",ion,o debo po, ...... _ ... on. ~" "'f""oO. e""
oJO • • booftM. donrodo o inch_ bop> Ios.-t.c,,,,, do __ ti .... E st l la<~idod 'l .... lpon l 1I ,k flkl pemoit. quo .... opb<;oblo
I ,~ ...... ''1'" do , .. _ _ ' - ~ """""...-hgocos. P q.... -C""',. n l mon" I 11 AMI - ' _ ..t pac,..,,"
no <lobo !'Nbü' """"" "po .. _
. En 01 ... pooIaIns. lo RMI.",,,,,,,, haco IlCt,b'A 01
do Io mncOÓfl C I _ on
pecio"t .. qUO . n'lI ...... o",,~ por no
"'9'", ..... ~ nlld .. duran .. RMt·lInt .. por.,.....po..
pecio", .. con dtmenc ... 9""""' poocosos. 1 ~ Ypon ..... ont", 01"'. IrH ' orno •.
&I .... t"911 po" lineo I"'IuIr\irvk_ J ~ LJ RMI-"'f""oO puodo M' ut il" ' dI como MrT. _
~ !I"'""
11 crn.ogío. p .... ptt' ... ,. dIl"_' los U'CUOIOI " iN.M S. ......... hac ... " 'udio, praq u"úcgico. ~ plano_ .t <omono
po' 01 <uot 01 e"",""" dobo iN.........., . y...tutloos _OrUrgiCOS ~ corro!>or_ lis <On..e"""" ,, po>~!QS o flO901MI'
<lo 11 crcugío y """"" ...10 ........ "IIIJHH" 11 Iune_ 1 d do "" e""u,t"" ClrI . .... I... Aunque 11 RMI· ..",. ,. ,,-tnén
........ , n , ... t,po do CHO<. lo RloIf-"'f""oO .. . . . - on .odo ''1'" do pocien' ... lne luyondo • lo. ",. to. ... " un <Ir1.......,
gro", ClU.. tIo, por
por un t ......... LJ RIoIH _
sólo .. puedo l ¡>bao' , n CO.o • • n lo. 'l Ul . I poc: .. n'. no hoyo
. ufMtIo un detl'""" 111 q .... no lo porInIIl . . - .... .....1 eogn<' ....
"',....."" d. d ..<o...."" _ _ Oftlr.......... cIinkoL _
11 11 AMI...""", • • pos iblo mod" 01 indl« ... 'on«.
, ... idad lu<>ci""oI ce",bro' " do pobIIC_
eU_
y .......,...-'..'0 con
9" "1'0 d i.. co como con indM<l"",,'"
con,roI, MuchH d. 11, I nlotmt<lldes mont .... .. e""""",, Oft IolC!uol.dod como
d. d<,><oo<ooOO ",,,,,,,,"1 Y la
RloIf·",polO potm ... mo<Iir ... ' conKI mtIaod ...... n'OO!>IQ ....... mp(Io Ycomplo,. '1 .... 11 eoooe' ivid.1d ",. ~ podio medir"
. nt,, " lgunH "'9io"'" por ......... do 11 AMf-llfU.
¡.... leH durontl " d ....,.,..U". 00_ I quo 11 RMI."'f""oO hac. posoblo 0101.".,.. indir:H do co~tMd>d fune",,,,,1 por , _
pol'l""" Ypor _ . " ..""to , ..,l><i",I.OIo. .. p<>SIbIt laD!' , ...... on _
1ft • ..".. y/o , lo 1""110 do! d... rrollo. permi.
tiondo .... , 1.. dilo",ne'" q .... """ ~ ... lo aKW<_d , . . - . . lo lI!go d. la oida. E.to no 50 puod. obt~ .... , ""
11 mi.,.... ml norl con RMI · ..... . ya '1"" .. """""bIo ,on . .1I úl..... 0101 ...... indK<o "" cono<t;";dad d. """". eire"" "" •
11 ..... y.ldom,", Il opliclClÓn do 11 t.... ...... .... muy ...... bIo. LJ ""~ncoón do índl('" ,""""ou.l.. y . " ...... ""t ' lO""'"
puodl """" PI .. . .,udi.,. 1oo comb_ CIIIbroIn duran,• ..t ...........10,. por olro Lodo , ~ ....... >10. da,o •• gro n OSCIII y
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rcU!Vit. do norrnob<lod do la ICImtIaod Y1I . " tuue<:luno Iuoc",,,,,l < ~ ... bnl IF,g. 5-101 1•. loIat.n.t
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do lo vod., f'l"rrH><I,'" d. od.,t 8.48, D .11 , 15.48 oMs. Nogro' c..•
cu ,to c'"'luloop""'Lbr, ............110. órcu ,'o 1"'"'''''.r.... I. rol'" UD.
.,ut
co ..... loso: . ,ul cLoro . con.,. f"", .. I. gM' . con ...
poM".l ... rdo . c....,. 'ompo .... I. ...,.., co .... tH>lo:...,.. cloro . LlLomo.
Al En " io.. Los .... g"""' .....In ~ i polrn.on'. "'"9"r>aod.. p"'.u
Io<o l"ocoón .roo,;.mICa , po"" , ...... o. los . iIo< •• Los ""loo,,", """
ogrupodo'$O "" " .. grog.ondo. lo "'lrupocióo I<w... rJdo lo.
.... g,.,..... fror,..lo. Ion ",ul cLorn) d.......... I..... sto clo",,,,,,n" . 81.l1·
guno' do ". c,,,,"O,,. """ • .un f"K0"' .' on los >d"lIo. .sLln dosCOI"IK~ oro los ","os. C<on . 1 do .. ",,11o lo. circu,' .. runcOONUls
.. n in' .gr.lMo<. • . lo. '"9<0_ .. p. ",<las dol CAD 0" Lo ..1,., Ion
"'101. q"" $O ...., CotM ,. .. ndo ." ""l ....... f_.mon ' . corro>locooroo ·
<la •• n',..~. ilu"''''" .... 'roIogroc.ón
""'""O
."ón
men!e.., cerebro ron'inú. en activid.d: po< ejemplo, puede
"," r imagina ndo. pe n... ndo. reroro.ndo y _por .upu",'o-
esto también"" pLosma en ,.n,b'" de la ",,'ividad neuronal.
Hoy en día • .., 'iene ronocimien'o de la e.isloncr.. de un <ir
rui'o enca rgado I'feeisomen'e de dichos pnxesos en o"ado
de re¡>oso, que 'iene la peru li.lidad de d",-",';va"" dur.n'" lo
o;erución de 'are,... El.] CAD fue uno do loo; prime""" >i<lema.
idontificad". en loo; ""ud;'" de kMf repoo<l y 01 mó> "'proou
c;,do on di""rso<laborn,,,,;"'.
Ademá,. en \00; últimos .ñ"..., observó que ",te c;,cui'o
está . ubdividido en 00;, el..,bo;i,;,en,a dOOiOmodial prelrontal
)' el ..,!>;i"en,a tempo<a l medial (F>g. ~·12) . El.] prin,efO.., ""
1M ruando la. pe,..,,... "".In ncv.ndo a <01>0 pnx"..,. cos
n itivo< que es,;in relacionado< mn l. pe"epc ión de uno
m i,mo en el presente; en cambio. el ..,gu ndo e"~ más rela
clonado con la. proyeccion.,. de ,í mismo hacia el fu'uro.
f lgunll-l l ... ilu<I",n 'Ig "oo. 0.10. c ....m'o< lu""oroolH 00 ... •
btolos m •• co<"""... so ....... 'os • ....,n.l, mo'o<. ,..u.l, ~ ud""" y Lo
"""",. ""'lulod •• n'.Mor I"'gióo loMa ..... n'.1001c,re",'o d. oc·
'tVoc i ~n p'" d.toc,o [CADlI.
En lOO l , Morru. l{aichl" fue el primer neurocientífíoo "" u'i
moo. o _por de(ee",," pa<a descr;b; r las
fr.",<io"". "" os<ado de "-'pooo. Desde en'","""",, ""e ronrep!O
se co,winió rápidamente on un !e"'" de in'ere. pora l. neuro
ciencia cogni'MI . l>ebidoa que el CAD fue la prim'-"a r<-<l ;n!rin
..,ca en describitoe. es el circu ito más estudiado en proIt.Jnd idad
y. ademo.. se ha relacionado ron c'ocrtoi , .... torno.; clínicO<. Sin
en, balgo, es imporu nte destacar que no es el único .islt"Il1.O fun
cional que e,hibe Iluc'uaciones espontáne •• .;oher"n..,. en es
,odo de "'P"O"'. ji")' ro dia "" ha ".,..,.".. do que much". de loo
ois!om •• ca.-ticab dorum""tadoo; an'eriormente por ""udios
"".tómicos o de K\1I ta",. "".in
on os<ado de repos<>.
Hz .. e l ,érmino JeJa"II
."ivos
Ot"'5 circuitas
Adornó, del CA])• .., han de!e<,ado conjuntoo de 'rea,
",rebra l", que ""á n mne".d •• funciona lmente formando
i
El CAD~, un ,,"oma c~", bnl qu. ~tá d.fimdo po r
"'g'oo .. m'otco n ~C!. d n. norrnalmon'. oc".ada,
m i ~ nt rao una ~= na ",a llZa .. "'.. intomas como
.t ""Iior "".".. rto. ilTla!l lna ..... I fu' u",. ",cord>t y
formar p''' p''ct i..s d~ lo ' ''' '"0. T.mbi"n ~ ha
oto"""",do qu ....t. circ u,to ~ ,oc""o!fa mn oct i·
... do cuando una ~"",,na pr . .... ~ por mom.otoo la
. " oc ión f oco~ .. <Ia dl.... glda: püOría ""ó"", quo ~
.,,, .... cua ndo .. ¡,¡" una ",~j .d ó n do la, fu ne""",
montal. .. So ha oto"""",do tam b,óo la ....t ~ne .. do
..,. circ uito d u tont ~ dof. ", o'~, ..t"o, do mne;'n·
Ó. y 00 "'lo.n s."" humanos. 0'"0 '.m b,ó n ~ n
proma'.o. Lao r~ g ,o n .. qu. conforma n ~,t . r~ d
oon, con ... a fmntal "" nt tom~ d i .l y do r",mod,al ,
ó ngulo . n' ..... or hocl uyoodo port., , ubge oua l.o.
p"'g. nual .. y ",-,png.nual. .l, d ngulo po". rior.
p'KUMO$ • con .,a pario..1 ~'.ral • h'pocam po.
°
Coyu"lIK.
lemporo-p.,..,taI
área , "" activa n en coojun ,o du,an '" proce_ de e je,uctón
mo'o,. y que, eurio,a menle, permanecen comunicada ,
cuando", a"" lizan en "".00 de "'poso Yno sólo en periodo<
de ",,!ividad
De igual form .. .., han obs<,,,,.jo ot,os circu ilo< eooa'ga
doo; de funciones básica., como los .istema, visual, audi'ivo
(Pig. ~·11) Y de lengua je .
Tam bién existen , i'('\Ji'", de orden , upeno.- que se Ulm,an
para lleva, a e.bo fu neion"" e j«utiva. m.is e l.bor.d." por
ejemplo, p"""''''"' asociad"". la a",n, ioo. CO<betta y Shu l
man, en 2002. des,..,aron la e.;Slenci. de un si .."",a dual
a.e",,,,,..1en estado de repooo, ,on,p"",,,o por dos dile",,,,,,
..,"'i"en,.s, el d".....1.,e",,,,,..1)' el ",-""mi a '"trional.
cireuito, iOn los em"gado, de mediar principa lmenle l.
a.e",ión vi,u .1. Con ""1"'<' 0. 1sistema do<sal <e ha compro_
bado que d""""p"'"' un papel imponan.e en la selección de
inlouna ción sensorial y la respuesta a ""imulo-.;. La. p<incipa
les ....... , que Ioconlorman son el ""reo in"aparietal y la u nioo
de Ios..,reos p""en"a l y , up"rior lroota l (también denomi
n.>do cam po visual frontaQ. El .iste"", ""n"a l, ron>'iluido por
la u ni ón 'emporoparictal y la cofleza ",ntra l lron 'al, "" en
carga de detect, r los ""imulo.; releva nles. E...,. 00.. "''''i"e_
ma, o ,i r('\Ji.o-.; han , ido encontrado.; y en diferen' ", grupoo
de pe...,"'" en estado de reposo
Aunque en este apaflado.., están de"",ibiendo alguno<
ctrroi'oo;, en la úkima década", ha demoo;l"'do la ""isterocia
de m.i, "¡jema, o ,omponen.e •. De hecho. ro a lSU"" publi
cacion"".., han encontrado hasta u n loral de 42 ",!>circu ilO<.
Como y. "" ha mencionado en el ap .. tado an"--rior, las ,&ni
cas de a n.il;';' ",.,in ro con,ta nle ""ance y se "'p,,,a que en
un lu,uro pró. imo "" indague en profundidad e n cuan'o a l
número de "'lo> ,ireu ;l"" y . u, luneione., de modo que el
desrubrimien.o de la, vía> functonab y .u, di!cren •.,. p.p"b en ..,. proce-;os menta"" ""rmHa en.ender lo q"" ocu,re .
nivel Moal en el cerebro huma no
""00
,.""""..
e . lal ....
e. ~...po.,.mpal
Figura S_U_ SuM,...¡ .. 6n do! c"..,u ,'o <>o a<',.. <;~n por <>01«' 0
ICJ.DI. En color "'10 .. mu,,".n 1M do. nodo. 00 "". 100 dol CAD
quo .".In con«ta<la. ' "" lo . d.m.!. """". dol
on .mari_
llo_ lo. nodoo qu o oontorman Ql ,"Ocoreu.o "",d,.l 'omp<>r.l on_
o.of'<)ado pnnco~ l mo", . do ".",..cc ion.. <>o "no """"" on 01 fu _
luro_ y on uul.. 1M nodoo quo ,ntog .. n 01," Oc",,,,,' o dorsom",h. 1
profronta l rola ,ionodo ,on ta. po" opcoon. . do , 1 ""omo on. 1
pro ..", •.
<"'"''0'
Circuilas en anticarrt'lación
, ircuit o •. E"o< circu i'os funcio:m.l"" es,á n ""tre, hamen' e
relaciona do, con lo. circui' o, ana.ómicos gue )" han
. id o bien docu mentado< . S in embargo, l. cone.ioo entre
';Slem.. fu nciona l.,. e .. á in Auida por lo-.; procesos
que l. p""",n. ha Ilev.do a cabo. tr.vó. de .u vida . lb<
ejcn,plo, "" ... be que el área motora dered,a .,.tá ""nectada
anatómicamente ron e l área motora izquieroa . En cam bio, en
•o'rmino< de funciona lidad, .., obo<tva que la ma)"" ronoxión
entre e.... do< region.,. depeooc, ,i de la expet1encla vivido
)' de lo mucho que", h.1).. u'ilizado e"e ct"," ilo en prO<eIiO<
mot"",s
El ctrro¡'o motor (PiS- ~_l l ) ""tá e""argado pri ncipalmenle
del con.rol de l movimien'o corpora l y de la ae' i ,~, i ón de
los mú>oulos, y""'. compue>lO por 1.. siguient"" .,ea"
.",as p,emotora, de la cofleza, ganglios ba ..b y ce",belo.
.\ Iediante la RMI "'poso'" ha podido '''' <Ótno es'e oisIem.
"",i lurocionalmen.e cone"ado, m",trando OOfrelacion.,. de
la, nuctuaciones de boja IreC\le",ia enlr" diferente> "'#O"""
como la corteza primaria mOlor>, la corle", "'""",ia l primaria
)' "",u ndari .. la rofleza venlrom«l ial ..,r.s-orialla cor' e",
p",mo.or .. el ,álamo y el """,belo. E'..;,o re.firma que "'.. ,
° ..,,,.,
Algunoo; de los , ifru~os que se han romentado "" oo..,fVan
no sólo en "".00 de "'poso, ,ino que también.., ."ivan en
el tran"",,,,,, de aquellas '.",a, gue requie",n de '" furriona
mien'o (p. ej ., en e".do de "'P""O el , .. lema mo'", p"rma
"""" ., neroniz.do, a unque _por .upuesto- '.nlbién.., ,ap.a
la ""."""ión en ", le .,"ema cuando el ind¡,.-iduo "',;\ re.li
zando u na activid.d mo."",) .
i
E", ...... cooo •• eompe"'¡"-" y . l••• , , inerom",_
da, .nl ro do. Clremlo, .. <1<"" mina n . ntl<o'ro lodo_
n •• du.""",e", nu lo.n op",icoón <1< poriodol
Un 'J. mplo d oro •• lo quo ocurro .nlro 01 CAD y.l
elrcm'o 'JKutMl. encargado do proc ..... d. 'JKUelÓn y .t. "d ooa lo• . El CAD. como ya .. ""' ""''''00_
nooo, l i ~llIl o . ~,"r má •• " .... do dura"t •• I ."ado
<1< "'1""", m.. ,,'n.. quo.l drcu llo 'J.e"'''''' o. 00t .... m.i. dunmt. la 'J.e",,"" <1< u .... ,"ro.-. "00000_
nolo por lo tonto .••t", drcu"o. muo,"on patrono,
d. ocll""e,ón opu~ .t o •. d. modo que ml.nlr.. ~l
pri"",,,, . ... oct .... do . 1"9uOOo ~,tlÍ d... cl .... do. y
vic ..... ""'.
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"",",o. con dep.-o,ión ",fractan. )', adema .. a bre nuev•• e.
pe""i"'" al !rata, ésta como un marcado, de la ",,'olución de
la en fefmedad,).. que la ,egión . ub8"n",, 1está ,~laclonad.
oon Lo duracion del episodio depresivo; es dO<if, cuan'o m• •
'iempo dura la depresion, m"}", es Lo oono"ividad ,ubgenual
ron e l Cifrui'o de a<'ivacion p'" dcle" o. OI:ro de ¡",. circuitos
implicados en "'le "."omo "" e l ó rru ito a fe"ivo, en p. "iru
la, ,egiones romo la fnwla y la . mfgda l• .
Esquizafnmia
•
Oemonci. lronlolompo<ol
•
Al.... prog"'.jy. 00 . .. 0<110
•
Alzhoim ...
•
Oomoncia semjnlil:.
FI~ .... 5_ 14. R• .,.......,.u< ... n dol o"lisi, d. ,"""",,ndl nu~", " <.I
runó on.ol 00 .... do ... roposo "" , .neo d,t.,..,. .. grupo< cIo ooto,_
moda... , ooun>dog. __o' ",,,. lo< d,I.... n' .. colo .... d.no"n lo.
ono"""l<loclo, "n lo. '"11'''''''' o , i",",'", lu",oo""lo. quo ,cIonM,_
ca" a ,,<1;0 !l"' po cIo onlorn>Ododo.
"'pos<>'"
camp", los ".,udio< de IL\H
han cen!raoo on anali
• a, lundamonta lmen'e el CAD, circui'o e n el que el hipo
campo ' ien e un papel lundamen,.I, encon ".ndo,e una
menor rone<tvidod en"" region .... I"'f'e,,,,cioen' es • "''" d,
rui'o, pnncip.lm<1\," la ro"e>.a dngulad. poslefior )'el hipo_
camp". &too; halla.go< penni,"n e l uso de los fnd;",,; de ro_
nec!ividad funcional e 'p on'.n e. del hi pocampo como
marcad", p,,-,<Iinico de la enf,.. medad
Deprnsi6n
En el ca.., de la deprosión, .... ' udio> p""';'" de nouroima
gen es,ru<tu,.1 han mos, ,,,do ' ''''' "'gion"" especi al me n'e
in'plicad." el ,álamo med .. ~ la a", igdala y el pálioo "",iado
E, por ello que.., han ..,lecrionado ""as "'gKI"'-'" p.ra el es ,
rud io de la co,","ividad funcioonal mediante K\lf "",a indu
cida en dep,.,.;6n, pe ha com~o u na deoconexión ",,"e
dichas :ire.. y Lo OOf1eza cingulada dorsal ank"'ior. E""" ,esul
,.d". ", fuer""n el modelo de d=egulación limbicocortical
como principal paradigma de .. de presión
En 2010, C,eicius <t a l., in to,<""oo. en el estudio del com
po,tam ien ,o del CAD en pa cionte. co n dep,e'ión, ha lLo ,
ron una rono<t i\lidad anorma l en . "'"' como 01 cingu lado
,ubgonual y el tála mo.
ConlO puedo a p,ecia,..." l. con",tividad luncional e n e. ,
,.do de "'poso puede ",rvi r como guia 'erapéu'ica po ra pa
Auroque "" dice ron f",cuencia quo lo ""Iuizo/",n " '" un
siridrome de deoco"", ión,"" estudios de RW ,eposo ha".
el momento no han a,rojado evi dencias ro",;';,"" te. al ,es
1"'<'0 para apoya, "". hipótesi, . La mayoría do lo< "ab'¡os",
han centrado en analizar el CAD de pacten '"" oon esquizo/",
nia. rotlc",'.men 'e Lo
prefroo ta l dorsoI.t"",1 de,echa
y la oorteLl dngu loda poste_ ll"'""''''''''' y lo han com parado
ron el CAD de individuo> sin el "a"OIno. Los """,I,ado; no
han >ido congruentes a lo la rgo de ¡",. d ileren 'es estudios, )'a
quo mlenu .. unos ha n en,"nuado oonec'ividad in" emen
,.da, ot,os han enoonuado lo ron" aoo. E<too ,,-",ullados d i,
P''''' a b,en nuev.. in'e'p'ct",lono. >Ob", la esqu Lzo/",n" ,
ronoJde,ándola no sólo romo un .in' ple ."' d,ome po' dooco _
n." ;&,, ";no oomo algo máscomplejo. La incongruencia de ....
hallazgo< podri.a «plica"" por la romple;idad de la p'opi.
enfer medad, 'a n' o por la , .. ,iodad , in 'omá,;ca como por l.
dife",ncia "" .... ""adio< de .u ovolLrión. lI>r otro lado, tam
bién .,. importa n'" t",.." en cuon'. q ue no .,. po<j ,,1e obtene,
"""",a"""" runcio ...... de pocie",,,,, p<ic<l!icoo; qu.e no ,,",'ón
"""'0 tr.ltados ron fám,a<'OO pOI"n 'es. Aunque no"" ha com
~o, di¡""""". en la ",lección de pacien'es y en los 'ra
""'len'o< u .. do< pueden cau.." Lo 1.11. de rongru"ncia en loo
""ultad"" que "" obtienen .
00f"'''''
Dtrt>s trastornas
Adem>< de loo "",torno< neuropsi q u iálf icor;)~ menciona
oo., se ha o"ud iado también la conectividad ru nciol1.1 en es ,
,.do de 'eposo en ""., enfermedades y ~ . La mayori.
de 1"" .. rud ios "" han centrado en Lo desronexión del CAD. Sin
em ba'go, poro a poco.., ha a bierto la puerta al ,,",'u dlo de la
orga nizaciOO funoonal de ,000 e l ce'ebfO on dilc;en'<$ " "
' '''''''., por ejemplo, en el ". <tomo po< défrit de atención ron
hipo,a"ivid.d (TOA I!) (v. ).f.lefial web. Conten ido oomple
men l.l oo . ."ouroimagon lunOünaI en ',."",no P'" défICit do
a'oncion con hipera"ividadj, a u~ ,mo, "",orno de ansiedad
I';", inson, """le"",;. múl' iple, síndrome deToo,","', epilepsia,
etc. Fbr 0"0 lado, lamb;';n".ta lécnica ha ..,Mdo p."a ""ud",
cambi". e n e l neurodesa rrollo inlantil e, incluso, dife,en'e.
"".dos de conciencia (p. e;., pacien'e, on "".do de coma).
Preparación proquiruryica
O"a de la, a plicacione, elini,.. de la R.\ lf "'POliO "" en
marca dentro del oon'ed o de la "euroctrug!a, pu,," la ''''''' ica
romo he"amien!a para plan¡f",. r la ",,"a'ogia que '" ha
de >eguir dura nte una intervención quirúrgica. La ",I"""ooa
de K~ lf "'poso dentro de este campo es muy recien 'e y ha
,,<Ve
Se cción 1, Introd ucc ión. ~
i"
,;do aún poco utilizad., . in "mb .. go, on loo ""udio< rea li",
dos h .... la f""h • .., a p,oeia 'u poto ncial aphcación on un
tuturo p,& imo como horra mienta pren<-u roquiru'gica y pos
nouroqu,ru'g>ea.
La neuroimage n on kMf ta",. e. ulilizad. po r muohos
nourociru janos pa,a delineo. La loc.lizao<iOO de la región da
ñada)' no aoo,da, quirurgioca men.e ,eg;ono. cerca n .. ala i<
,lOO pero IUI\C " nalmen.e impo< •• n."". Supónga.., que.., ha
"",con"ado un 'umor cerca del á",a nlotor.> en el hemi,lerio
izqui<rJo; po< lo gene<a l .., apl;';a una RM/ ta",a al paci<nre
antes de ,.,.ILla r el .I>o<Ja je qUiru,g;.:o, mien" •• ",.Iiza una
'.",a motor.> ' implo ("'rrin¡¡!. EJ ,e,ulta uo de la . imágeno.
¡,,,anlé" ;';,, tipic .. de La R ~ tr tam. da una idoa . 1cifUjanoM
loo; da ño< de .. re circu ito mo' or "",eb,a l y ayuda a pla ntea, lo
",".. egia de in.e",,",citin. ll"e ejemplo espedf.,., suelo ser
de """,lución simple, ya que '" trata de U"" tarea sencilla; ¡¡jn
embargo, eri<!en ca""" de !"'cien.", c"" a nomalía, nourol6
gioca< g'ave-s que en el momento de requeri, int'-""""'ción qui
lÚ'gioca no I',,,,,len ni .iquiera ,ea li"" "'" tipo de 'area, .im
pies, por la gra"edad de l da ;'0. Es en ""0.; c • ..,. cua ndo la
IL\H "'poso pa,oee >er una herramienta prometedora, debldo
a que inctu"" cuando el paciente ",ti ba jo "¡ect""de .n""Oiia
"" le puede realLlar "'...,<m ica pa ra indaga' la rone<tividad
tuncional en c i rcu~"" que ..,an de in.erés para el méd iro y,"':;
pode , pla nificar la cirugía. Inr otro I.do, también.., I"'eden
llevar a cabo adqui.ictone-s RMf pooquOni'gioc.. p.'. enteooer
mejor le;;
on el p>cienre de;.pués de la inte,,-el\Ci06n.
R""ien.emenre, Liu el al. analLlaron a 6paciro"'" con tumo _
"'. y foco.; epilr'pbco<re",a""" a la corteza motor> ycandida.""
a inre"",ncitin neu,oqu¡rurgioca . Se te. ' ea lizó
una RMf
tlrea median 'e un p....:ligma moIor como un.o k\H "'poso. Loo
""" ltaJo,; que obtuvieron con ambo.; mé!oo:lo,; luoron de IVan
,imm.ud en u n mi,nlO pacien.e y pudie'on oo..,,,,a, <;ómo La
lL\t f reposo también", ca paz de ,apta' loo circu ilOs moto<es,;.in
h..,,,, u", de ninguno tarea (p. 'i., de la m.no o de la lengual
~,a concluir OSIe apanado. debe
que en neuro
cirugía La .écnica de la RW repose "' •• empezando a se, explo_
rada, con ",",ul.ados prometedores; ¡¡j n embargo, e< """"""io
in~ i ga r m""""," más nume ..,....de pac;en"'" y con dileren
"",,""'torr>o<, p'" que pueda ser considerada una herramienta
fiable qLJ< /acilite es"a!~ quOnifgioca, mó, "fíe..".
el"".""
'''''0
<OI'l",,, ••...,
Perspectivas rofuras para la aplicacúln clinica
Au nque, ha ". la fecha, la comparación entre gru pos ha
• ido la ''',ni,a nlá, u'i lizado para Il"ga r a conclu,ion",e in
leren,ia, sobre det", minad •• en fe rmed ad o,, actu.1mente ..,
ha abierto una n.,"/a fOfma de relacionar La, dilerencia, en
conectividad funcion. 1con variable. clinioc., do manera di
meru;iona l y no meramente con conjunto< de .in.oma •. J'ot:
"jemplo,.i '" relaciono la 1~I.a de cone,ión do un ci"ui.o
determinado oon el hecho do >e, me neo; a'e nto, e,'e ha,
llazgo implioca a e.., ci"",i.o en varía, e nfermedade. (p. ej.
TDAH, ,ie rto¡ tiroo de e,;quizofre nia, demencia, e 'c.l . Esto
pe"l"'ctiva 11"". a pen .. r que e". t"eni.. tiene un. gran
re leva ncia en el área clínioca.
De lo .nterio r .., dedu,e que también podrá n ,e.liz.""
comparacio ne. o ..,sregacione, den ' ro de los gru pos. Por
ojemplo, en 01 ca ", de La ""Iuizof",n ia, debido a.u gran he
.erogeneidad, e-s Mícil .." "'nsible al d ia gnóo~,o d inico, aoí
quo una do La, opcioníS que se podrían da, "" idontifica, o
e,,"ac r pa tronos de con"ctividad fu ndona l y ana liz.rte.; ""
.adio'i<amente, por med io del ",tudio pobla cional de cien.o¡
de pacie n ... con di fe", nto, e.qu izo/renia" de mane r... 1
quo el a noh.;,; pueda apona, difere nciao entre los grup'" de
paciente .. cI •• if>candolo. por .imi litud de p.trono. de co nectividad funcion.l. l>e esta manera, ..,ría posible a""". r",
má, a la compren.itin de los " .. tomos de>de una P'-"'op<'< '
tiva mo, neurobiológica y no IiOI.men.e basad. ~ n el dias
nÓO! ico clín ico.
A pe .. r do la prome .. de l uso do la RM/ reposo en el
<ampo clínico, .odavía hay muchos objetivo< po< alo:anza,. W.
num"r-oooo; "",,udio< de """",'iviciad funciona l en ",.. do de
repose ca""""" de congruoncia , esp«:ialmenre en el caoo de
enlennedade-s romo La esquizof,enia. con ""pecto a la ",al
loo resultadoi <Otl aún muy contrad ictorio<. Ademá .. ha ha
!>ido un ",.,..ivo enloque en el ci"", ito de ",,'ivaci06n po< de_
fecto, dejando de Lado otra, rede. en ""ado de reposo)' la.
",lac;o"", entre redes. E"e '-""foque e< muy a propiado en en
Ie,medad", romo el Alzheimer, )~ que"" c""oc'-"" las a l"".
cione-s an .. omop,,,ol6gica, en ""a ,egi06n, p<ro no ""," Ita '.n
"""rudo en otras en ,idad", n,,","ógicas. Todavía queJa muy
Iejoi la po;ibilldad de a"",iar al.eracione-s únicas del CAD con
cada tr"tomo. lA< lí"" •• actua l« do invc"igaci06n. con refe_
rencia a las 'pliocacio",-", clínica" ""án on una la.., m"Y inicial
y mucho.; """"he;; de R.\\f repose d if,",,,,,, en La mdodología
y La, c""uiciones IJevad., a cabo, por lo que.., hace n",,<"Sario
reproducir loo; "",udio< "" pobL>ctone< ruó. e>!en" .. )' homo_
g<neiza , la metodologia. lo cual"" .""ILla,á ron nlo. dd.Ho
a .;onti nuación
• ESTABLECIMIENTO DE REPOSITORIOS
ABIERTOS OE DATOS A ESCALA GLOBAL
A I"'""r de qLJ< el n LÍmero de ",'ud ios en e l mundo ha au
mentado considerablemonte en muy poro .iempo_ el campo
"". on su, romi.oru.,. )'10, !écniocas de análi<i, >e e ncuentran
en d.,..noIlo. E< po< ,,"o que", crucial la colal>o<adOO on'",
laoo..!O<ioo; o inst¡,\>C'ione-s quo.., dediquon al a nál;';' de La
ro""",ividad tuncional en ",.. do do reposo, I"'ra ""'pez.r a
en.ender la arqu ;lectura tuncional dol ""rebro humano
I'or lo . nterior, recie ntemente ha su'gido la nloti,-ación
p.,a c",.r ba..,.de dat"",," loo que.., rompa".n a gra n '"
ca la da ,,,. de RM/ reJ'O"'O en ' ", d i"", ,,," grupo; a nivel m un
dial, deja ndo ",'a, bases de do'"" abi",'., para q"" "".n an •
lizada, po< quien .enga el interés y .;onocimien.o pa,a hacer lo.
De <Sta mar.era se .yuda" a confinnar )- compara, loo ,,,,ul
•• dos. Loo p'~'eC!Os oolal>o<a.ivoo aboe'" en La actualidad una
nueva ¡><f>pcC.iva qLl< .ntidpa aval\Ces """ Ierado< e n la <ten
cia y ma)'OI ospe<iflctdad en La, ar>Omlalidad"" ce'ebra l"" que
"".n detrá. de ta. enfennedado. mentate..
Antecedentes
En 2009, tue cuandoTimOlhy Cow."., u n motemá.iro pro _
«dente de la Un¡'¡e,.;dad de Cambridg<, P'OPu<o U"" nu"....
metodología p.,a ,,,,,,Ive , un p rob lema mo'emáti co conl
piejo. En luga, do lat"LZa, la oo.quooa do la ooIución a """",,, de
,u, alum nDO, presen'ó elpo.;'ulado de la p"-"gunta en 'u blog
personal y pidió col.oo,actOO a ,odo aquel q"" .. 'u"",,", in'"
fe'iMldo.A 1.0< 37 días, mn La ooLabofación de ,odos lo< in....,.,¡
gado,.,. que qu isieron I"rticipa r, decla,ó q"" el pr<>bloma '"
habfa ,,,,ue l'o, y todo g'acias a La apenura al mundo de la
oolaboración cien,íf>ea
Es'o pudo "" e l gran ..1'0 que neo"'¡,ab,o l. ciencia para
"""I udona~ que ,odo< los ojen,ffiooo u'ilieen el potencial de
ln"'me .. la, redes ooclaleo)' la e" pansión de loo; ,,,," I,,,dos a
'ravés del ooncepto ,""!>oradoo . !ls!a nue .. lonna de enten
de, la ciencia, integ,ando "'Iuipos oiooft ,ifkos de disti ntos laoo
,a'ono. P'" aboroa r de forma roLabofa tiva las grandes cues '
'iones cien'ffo<.... está tomando cada ve. mó< Y' n,ás luerza. El
1''0:>''''0 !'oIyrnalh fue ,odo un """'O y "" e l comienzo Je lo
que h"".., ronoce mmo "P'" ..,¡""", (v. ),Ia_1 web. En""",
Je in'"rés. Sobre ronertividdd. Información de orrn ~I.
Prin ti paln ventajas
La •• enl.ja, Y' loo; bencl'rio-o de es'e pa radi&"", """ múl,;
pI<-<. El m•• in'portan'e está ,eLacionado ron La n""",idad de
<>b'ene, "'ma_ Je m""",a .uf"""'''-''; I"ra lleg.' . resu l",
Jo< más p,eoioo<. La di'l"""ibi lidad Je da'"" y a lgC>ri'mo< en
abierto y libre '.n,b~n acelera el p,ogt<$O, ¡><><que lo< e, ro'L"
sotl l:irileo Jo enoonlfa, y>e mmunican inmedia'amenle. Lo
que e< aún má, importan"'. loo; nuevos métodos >e Jifunden
J" mane,a ca.; inmedi.ta y p<Jed.on "" aprendido< y romp<o
hadoo; por ,odos los que ""ón inte'L-"dos en e l "'ma. La dio ·
pon ibiUJ.d de los dalo< dioponibl<-< locili ta La pa"ioipadoo Jo
oioofttiflCOS Je dis'in'.. diocip lina" loo; cual<-< llegan a 1mboja ,
ro lema. G"" no hablan """,;de,ado a nte<. De o,'" m.,..,ra,
'" im-oluOfan bioinform" io"", estadi"'icoo;, fis;co.;, ma'on,ót¡
o", e ingenie"", de "'ftw<J" y de biomedicina.
El e.,udio Je un fenómeno 'an imponante como la 00
nectiviJad funcional coreb,~ 1 po' medio de l. RMI repo'"
e". revolucionando la neurocie ncia dinica y la neurop,i
quia,rta. A " ...... Jo La neurociencia abien • .., propone rom
pe' la. harre, .. quo "'p a ,~n a lo, oionlffi o"" y, do fo,m a
idea l. poner en romún la, ideas de La comunidad oientffica Y'
su, deocub,imien'os de forma más ef",a •. La palabo-a dave e<
roop<'ffl{Wn.
°
A medida que o"., idea • .., consolidan, má, taroe má,
"'mprano l. ciencia en abierto 'end,á un luga' preponderanle
Jontro de la comunidad cie ntmca . Es p,obable que loda"a
lalte tiempo pa, . rea liza r e,l. tra n,ición hacia una nu"".
men 'a lidad, I"'ro estamos "'gu ros que esta nu",~ orientación
pem'dir;l conoce' """ n,ay"" deta lle La complej.a dinómica del
oerebro humano. L.a ,azón 1"" la cu.ol O< importa nte unifICa ,
gra ndes volúme"", d" b,o..,. de da,,,,, es pode, afronta, Lo in
m.",.. ,,,,,iabilidad en Fenotipos, F"",ore< genó'iooo de ri<sSO
e fndioces cerebrales de ,odo tipo. l'ara en'ender cómo los fae ·
lOte< genó'iooo Y' ambientaleo '" relacionan en los nume,oso<
oi,cui'"" cereb,a l", y OOmo d" és,Oi "" deducen det",minaJ ..
ma ni festacione< de mn'po'tamien'o y p,;icológic .. , O< n=
'"''''' ooota, coo b,o",. de da,o.; de deoe"".de mileo de P"' so
n." bien defonida. y con ,",,,,,eflcia' de resonancia adquirida.
"'nto a n.lómic .. romo lunoionales. W.
obtenidos por
medio de la K\If 'eposo 'ienen la """"'ja de S<f adqu irido< a
gra n "",ala, lo que pe,mi'e llega, a junta, el gra n número J"
da,,,,,
muest ra, que", necosdan para est.blo<;er infereneja, pobla
cionales, romo '" describe • contin~oo
Banco de imág e nes de proposito ge neral
El prime, 1"")""0 Jol que", 'iene ronsIancia Jo mmpa ,
bción de da'"" en R.\U "-"poSO o, el lOO(J f""";""ol Cm"",,·
'''''''' Proj«t, 1000 FO' (v. ~ \ a'erial web. Con",nido con' ple
men'a,io. Rede. co labo ,ativa. de datos Je co n ectividad
lunoiona l en estado Jo '''poooI. Esta, iniciativas globale, <'I'l
o<paclos públiroo;, en la. que.., comp.nen d.,o. y conoci
mien'"" den'ro de ln'",,,,,', van captan do oada vez más aJop
,o.;. Este C""junto de datos (J.", •..,,) n,u ndial está compuesto
por 3, ""nI"" de investigación de .. Iud muy' ,,'Conocidos a
ni", 1"'''''n.><ion. l y cabe d"'taca, su l:iri l aco"", y runlribu
cioo . AJemás, <e ha romenzado a defini, a lguno< bioma,ca
doro< esp<cificOi de ronoctividad fundonal que empiezan a
"'taMariza"". romo en e l indi"" de ronectividad luncional
« ,eb,a l nCFq, G"" apor'. JiIe,enc;" en los palfon,-", de oo ·
",,"ividad ",,,,bo-al in',;n"",a d"",ctado< en're ,~f(,"e< y mu
;eres. Ademá .. "" han podido establece , y percibi, can,bios en
el ICFC a ,,,,,.,,, do 1.. J;f",enr", etapa, del d.,..rrollo on La
"""e"iviciad funciona l inlanlil.
L. abrumadora "-'1"'esta a La liberación de este J.", . .." ha
demost,ado la sed de dalo< de los i"""'igad""". El aoco"", a
gran escala de grandes mnjunt"" de d.lo< "" uno do los ma
)'Of'" ow:icub a loo; q"" .., on/,,,n'. La mmu nidad cienlifica
en neumimagen, Y' a tra,~" Jo este proy""o "" ha mmpro
bado que ""a ese."".., puode oup",a r ron inicla'i,.. , de ""e
ca lib ,e. Como paso .iguie nl..-, '" ha p'opue>'o la inicialiva
j :--,Jj) j ( •. Ma",,;.,1 web.eon 'enido oom plomon'."". Red",co
laborativ.. de d.,os de ronectividad funoiona l en ",tado do
"'poso), que pre'ende conti nua , mn La Labor iniciaJ. con la
prime,. mU"'If", 1""0 amplia ndo el in 'efCan,bio. informa
ción Fe notipica en muo",.. 'a nlo dinica, romo no din ica,
Es'e e nfoque", fundamen ta l 1"'" l. obtención de mediJ • •
oo;etiv.. on la fuoción cerebo-al y,.oore todo, pa'" d"'''''ta"
cu.ontif",ar y vigila, aquellos procesos flSiopa'oI6gkos .u~..
"""tes en enfennedad", neurol6gka, y l"'iqUiáln.:""
}
El obJoti.., lund~mont~1 do l. mid." •• INO I O"
«M.ro ., 01 <om,~nzo do un ~ nuo. ~ oro d" do"u·
bnm ionto, «onlifieo. pae. , 1o.lud io d. l. fun«oo
«",be.1 hu m ~ n ~ ~ tro'" dol intorcom b,Q d. da·
[ " ,' proporo<onodo. poe l. <omuntd ~ d oi ontif,co d.
no uro imag. n • .
Incn! me nto de conjuntos de datos patológ icos
compart idos
Como ya .., ha seña lado, se "",á ava nza nJo haoia una
nu""" era de oooocimiento de La función oereb,al que", coo
",lidó oon el pfO)""'o inicial 1000 FC]> en d iciembre <lo 2009
El en'u'lasnlOq"" esta Jooca,*, de dato.; generó, ouantifICado
en ' Ófminos de página, vioitada,)' d=ar*,', animó o esto
equipo Je <ientifocoo; . am plia ' esta ",iciot"'~ a travé> Jo l." DI,
lanzado ro octubre de 20 10. AJon,ás. h.o)' que d"",aea, que,
ioouidos en todo e l ron junto de Jotos publicado.;, "" incluyen
s.uioln 1. In,,,,du«lOn' 1
m"........
ilO
28S
de nll'lo<; ron n~.I""'" po< dé/Ion de ...'ncIón
con h,petO(l,vI<Iad (T1.lA1I), 11 .... 11 ¡,'<h. ""'uI I.
(jo
de RMI ,."...., ... """",nh.., (ji..,.,
!.(oJ1 m ......... de
";¡,¡,,. p.ooa ... """"''lP • ,...-k ol< 1.0 p;lgln. w,'b u.,1 r~o<"...
di'.,.
m',
...IC--~
--.111. 1OI1.1n t'l. H.oa/I- \'M. If)" IS. ""~ ""'eorttirily
...... _ _ 01-... """"'" t.-..... oi"JI«flo-¡O, n"
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MItL ~I.qn -../oI<d 1~;.JH.l1-4'
1111. "'"""" .... z...1(N ..... _
--.,. oc;.,.",. <ti hu_
...... " br:o .. Iunttoon. r - "MI AaoI !Id U S A 2010;IO'N7l4_9
lk>I.lI"' 1 1olarJI:III- DS, Ikom P.. oLA -...1OOI1or ir"",,,,,;'"
bpIoIollon o/ .......... tw.n.on.I
pon-
-,t¡. _
~ .. concl .... , lo mH eIe.tlGllbl. ele lo. proytcto.
_ " " ' ...... .,... .. PAt_compart ir lanto
... fonnaoón como conoamllntO" q... obren lo pe_
.... bdod do g.e<IOIV C;t1'OC~ óo u"" ma nor' oco lo·
roda y _ . pormt_ q....... ",,,,'lOdo. d. 11.
' *P""ulOn d,roclO", ont. I n t i
...... no
al pac .. nta (•. ~ lIor i . 1 _ b.
CoM_ compIo<ntntono. Red I_monun. do
ConKt_odem.tnll,
_.,"""0
..... ..
r-...,...
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po-<b"" Iur 100-, .. -p;r'1. ~ Nnu-odoi.- ¡W""'I :WII;I~3
1 !<I ~ ·n
!Iuduwt RI.. And~Hoton.o JIt ~ 01.. Th< ""'in', oId,.1o
~
.-..a k>d_.Ano NY
_,...-.y.
.....
AaoISd nJI\;\I~U·JIL
Cotbct .. 1.1. $11-' (;1.. c..nto-oI <ti p_~ ..... """,uluf,¡,-¡,.",.- ...... "'-'- No! !In- _ _ 1IlIlll())c201-'~
Ilom_ SA.IIukhofF ..... ~' ""'inJI.... ~..,...~ ...... r-,....._SdUSA
~""JS.
ZOO6;I(U\ JII..IS-'!.l.
<lo .. I~-~ M.. ".,.,.-"'" ....1 üarto--.MJ ..... fMouoo-
'" ........... lmopn~~ _ _ in .... Rudy<ti
• CO NCLUSIONES
b..... ~'"r. lltDolopo:!l1l ';ll2l/>--45.
rontrnI_.
Foi.- DA. ~ NU. Onurlo lA ..... ~ < t i _
El ~bro hu"",n" .. un circuioo"",,~, • '" '''''', po<
m",,1ooo "'roo _¡"",lO"" conrormadoo po' "'810,..,. disUI
buid>o .n. o 6mi<.m~n o ~ p<ro funcio""llft~noe <o,,,,,,,.d ...
Eo_ <im.l~"" pO>rden ..,. ~~ ... Ifted"noe La .",;"id . d
_li,....
lI"""ado
""'n'e po< ~I c~ que hoyen dí.o )"
puod • ..,. medido y on>liud.o sroriHo .... ""''''''~ "'.. """"
'e,,,"'¡óp:"",u ~ m.S""'-i<alu""""'" en ".,>do
de "'''''"'' es l. henoml ... ,. m... u"l>ud. pOlO eop'" 11.
fl"Clu~ en La """" BOlD q"" doonotan did" """vid;o d
¡"ui..-co "",<toral. En 11 til'im. d""oda (2002.20\2) .., h.
incremenoado <oru.id<t_",en~ el n~m<ro u., ""udioo en
n""roi",.&"" q"" e. pbran .............1<0 en d~~ "1l10
n". ""rebI.l ........ «or>e>.i"""" Ionn_ elm.llO"" y loo ",11
de """" cirnrj,,,,, ron ~ cognlli'". "'JI«lficoo.
En la ac' u.aliolad .. ""'" al romienz<o d<-I dn;o,A>l1o de un
nuevo paf~ligrroa q"" petmile obo<do, Je.¡J. "'''' P<:"'f'«
livo el ".,ud., del ""rebn> hu"",no y comp"''''¡'' mojo< 1""
ooneLao.,. neuronal". y . . ditfunri<) ..... ent,e "",,>lOO _
,lo...,.
, ¡od .. a difef~n ' ". " ...""",. y ~n¡".modad ... t..a n ......
p<'I'Spe<.iva de "1"" 1CinI<~ Y de _
~n cobbot",,(wo ¡",l·
lita La «onl",rn_ d. p~ " - ol< datco pi'" ,e.!it. ,
,... ud'''' m...,,,. y. d.".. ""'............ e ..... ..,... I~ad.,. mú
fi.bleo y d,,~o .menl< oplocablet ..... pocien'" con "sUn
,lpQ <fe ~nomoli. "",eb.. l, lo "''''p'''n.56<o d~ 11 o,II"rdld
".pon' Ane. Jel""d><o hum ..... y .... bo,dol" mN .. no.. l..
t«n"'' ' P"""'nlad •• ~n ~~ caprtlrlo ~n un pu",,,, <ni
, Ial en, ... IIlnv""gac1ón rn neu.""",1'ICWo cogn'''''' y 1& .p~
"cI4n dl"I,",
rIuuush _ _ . . . t " , _ ",.,..N.d
A<ad Sd U 5 A :ro7;1DU l5ll'l_l2.
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N","--; 1W7;e,1OO· 11
c;..¡,,; ... M. RftI .. g.<tMo_mrow<tMoy .. ~
d _.Cu.rOponNouD ;000II;2 0 tN -lO.
Hagmonn 1: Um"""'" 1.. Gpro.Irt X .. al. """"""' .... _ _
rudo <ti """"-0 ........1~ 1'1.05 lIi<oI ZOO8,u'59
l'roo l Alv.r"..s.zu .. "1. do lo ip.-'"", .... oI.At1M.Iod "'"
.,;.,.,.,¡"',.,...oI .......,¡"do-. .......
1ill ';5Z$3·510,
1,
~\WI,
-.Rev_
c..w!o<U I<K.:O- J .. 01,
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3»l;6.Z;~~ 5l.
$II ..... Jl, );.IIyA"I. """" 1'1'.<:' OC .. al.
n....-.b<M> ...
""-';ON I~'~' c...¡,eon...l<XI'>IQl:2t)l:!<l
~ ... JM. ~0Nr llI: Ad<>lf'ho " I ~"I u:. lntM1 bilowAl _ .. ,
<tMo""'...n. io ''''' ........... oI ... - r - c - . I _
1illl,l t 1515HZ
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"""""'"'Mty .. . . dlurh""'..,~"-Y,~
J N.."'>phyoIoIlOlD;IOl,m.JlI
.... <>pIi""""'''',
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N<uruf1I>l- lO t 1, IOb'II:z!l·'"
z¡",..1c;..¡";,,,Ml),~.IV
.. oL~_ l _ _
'~'"rdla"",'n",,~v..-a1 ,.....o'f""'.~_
Ailh<Im«'..."'_. tlroin lO 1O, IJ.3,IJ:I~--67
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.""""' .<uftIIlnd<p<"""n'_Componcn'_A""lyoO'_Aopo--nn.nf
.,..n_
Plasticidad y desarrollo
:2
--O
\~
U
w
'"
6. Mecanismos celulares y moleculares de la plasticidad cerebral y la cognición
7. Reserva cognitiva
8. Evolución filogenélica y desarrollo ontogenético de las funciones cognitivas
Mecanismos celulares y moleculares
de la plasticidad cerebral y la cognición
f. Jáuregui Hoerta, 1 Garcia E~trada, R. Ramos Zúñiga y S.luquin deAnda
6
iJ Resumen co nceptual
.,- L. pl• • toc 'dad qu o. 1 e. ,ohro pou o p.r. mod ifica r s u, fuo<lo no, y .,t ruct ur. on ' • • pu..t. a 1.. dom ando. dol
on' omo •• uoa d. ' " 5 c,,.ct.n. t ic• • mi. I.« ;na o, ... El , o", bro ca mbl' con.1 "§.(l. lo. « reuoto. , " ", bu lo . . .
mod i ~c. n on l unci<io d. l•• ct ""dad Y. por 5upu.,to, l. . . mo p" ' " ", ..t r" ct" ,"" como co n.o< uoo<lO d. t a " p'_
riood • . L•• fic i.nda d o 1.. (on .. ion.. .. n'pl ic• • puodo a umoolar o d"m,nuor d. ma no,. mioo o mo noo durad.,•
.,. tune OlÍ n d•• u ac¡,,, id. d
.,-
~ dooomm" pla,toc ida d " nóp"L> • (orto plazo . la, , a mhlo, tra n .. 'o"o. quo •• pro .. n' .n on un a . mo p'" roc ion·
to m onto .." mulada . L. pl •• hc idad , m;;p"ca • 1°'9 0 plazo, por s u pa"o , Implica , a mblo, du radoro, on la .fiuoncia
do 1.. co n. " ono. , onioploc" . El conoc,m,onto d. lo. moca nl,mo, ""bro lo. cua l•• oporao O"". ca mb,o. "' «tua l·
mo nto uno do lo. toma, mil. a ' ond,do, 00 01 ca mpo d. la. o. uroc,. nc ,", .
.,- E.t o ca pitu lo," d. d,c ani al ..tudlO do lo, mocanl,mo, m oloc ulor", y co lula,,,, qu e . ubyaco n a l. pla,"cidad co_
", brol . S. ,omorá a la . ina p'" como oJO co n"o l do l . " udio y, on con.oc u.oc'a, . o a buoda r •• n lo, cooco pto. quo
ha n domona do 01 tom a d. la pl..t iddod , in;;p"ca du ra nto 1.. úl" m .. dóca do" la po ,.nc,a clÓ n y la dep",. ión ..... p.
tl ca 0 0 .u•• a n. n' o. d . corto y lan¡o plazo
.,- Ad id ona lmonto , '" """a ró n do. a .pocto. qu e . in duda ocupo" n uoa po, oc lÓn con"o l . n .1 toma d. la pla, tle ida d
duro nto lo, próXImo, añ o" l. o. urog';n",,, on la .. d. adulta y . 1popo l do 1.. eólula, gll. l", on lo, 0 ""010' pló,tlco ,
Conocor lo, m ocanl.mo, b;;'oco, qu • • ubyoco n . la tra n,m " ,ón d. ,mpul,o. quim",o.olóct ri co. y la ,mporta ncla
d. la ",", p. i. 0 0 01 proco.am,ooto co",b ral do la inJormae lÓ o
Comp", ndor lo, olo m@nto' .proc"'o.mo locul. "' , yprop u"'t.. toir ien • • oClado, . la pl.. tiCld.d "n~ " c a • corlo
pla zo
Do.cr ibir y a na l"a r 105 conoClm,o nto, ."".1•• on lorno . 1Jonómono d. la pla'''Cldad ,,"aplIca • lorgo plazo y ' u,
.a"a n' ••
Idon" Jica r y eomp",nd .c la, propu"" n a ctua l", quo ';ncu lan a la no " rogO n •• i, . dult. con la pla, tic idod c .",b ral
y l. cO!JnlCión
Comprondo< la im portando do la, c,;lula , " iolo , on lo, proco"", a.oc;'do•• l. pla,"cKl. d eoro bro l y la eoqnoclÓ n
•
PLASTICI DAD EN LA S INAPSIS
_1···110 """"'-' <rrebool """"'" cm ;.ruin pobIodo de inn"""",_
"'boIeo. "'" ~ u¡", ph......,., _ ~ . un adtivo
~ ~ .... ~ hurdio- mM Iqoo '"" nIÓ<roy produci.-
....,ligHt.
_y &utc. cado dí;, mM~"" "
Ta l romo hemos ""lO en capí'ulo.; . nlé-riores, el cerebro ".
01 ÓfS.oo que da ,u, "'nlO a lo cognición . Fundo"",,, como el
p<"""m "" lO, la at"ocKin, la ..,n"""<In, la !""copción, la emo
clÓn, el lenguaje, el a prendizaje )'Ia memoria hacen posible
I.a ad.p';>clÓn de"" individuos . su ambien'e , un am bien 'e
qJe cambia d< forma conhnua y a "",es improdecible. lJe<do
.1 inrio de su exisloncia "", .. la muon,,- "'" ><~"" humano<
p<rciben, cod ifican )' aln,acen.n ""p,"iencia, provenient.,. de
lO'! e nlorno que ron"flJy"n ron i m ~gen.,., """ido<, olore.;,
. . bofe-¡ Y ..", .. cion"" ,;i c'iJes. lnt"gran, . dem.l .. inlonna<iÓft
como e l hamb,o, l. _ , e l dolo<, el sueno o e l d","", P'''''''
nien'o. d,,1 nledio interno. Con • ..,mb,,,",, d in. m i, mo, e l
apa r"to rogn¡tivo p<fCibe, inlogra )' fc"P"nde a 0,;0,;. .,.,ím uloo
El ce,ollfo"" oin duda, el pfirocipal med ia m. de .,.,. ""tiviciad
Como ninSoln otro 6r¡;.no, .., Ifa n, to.:ma en respue " . a la
e"P"fiencia.
La p o<ticidad .,. un.a de I.a. car." "ó"ic.. d i" ;nti,... de l
,is'ema norvio>o. E. ,i nónimo de cam bio, de di n.mismo.
'"
Sección 11.
,,,
duo rro llo
do ". n.forma,ión y adaptación. ¡n""lucra a l cerelxo en ,ti
'o.. lidad Y puede aplic."" a fenómeno.; la" variad.,. oomo
La nourogénesis, La re<Uperación fundona l "as un.a 1es;6n, la
roo,!!a ni2.a06<1 de map"" o circuito< oo,bc.1e.; en fun,i6n de
di.,; n"" "pe'ienc;"" l. ""''1\aniz.cioón dol .rbol dendr;~co
"" un. neurona on "'I""ífooo o • loo; c.mb.,. en la es!rucru ..
'¡náptica atribuid.,.. 1aprend i>.a je . Lejos de se, un si"em.
"",ábro de elen,en'"" in!ercon«' .dos, ""mo ."'¡guam""",
oc creyó. el.¡"ema n<M""" es un ór¡¡ano d inámico, que ""
d"", rrolLa y cambia ronl;nu.men '" en reopLJeSla " progrnm.o.
genético< yo la in.e,,",,,,,,,,, con el ambionte
El "",--bu
in/ormación acefC. del prupi<> organi>nlO
)' delamb"", ," qLl< lo rodea, ¡n'"!J' "'"' infOfrrloción, La .""lizo
'''''OS''
""1"""'"' apropiadas en i...,oioru.-< de '"""1'" coosi
)' <mOte
de"blemenle con ... J'ior.I lograrlo. J><I"<'<' un mec.o nismo qLJ< le
p<-nn;'e comunico, ron un m~ ríl"" de d..tor:;;6n imp"-'Sionan
reducido . pooo más de 80 000 m ili"""" de "euro"..
"-"m"'"'
j [ LA .....P'I......I. I.m. n' o a n.tómKo.ruJ>Clonal q ..
la<ibt. la comun,cod én ~ nt ... noum n... En 9.noral,
50 agrupan . n dos 9",n<l.. "pos. las .. nal"" ol<c_
tnca, y 1.. ",,"poi, qu rn.cn
si YbJ I""""'n un a"'el'lo ~lruc'u ..1ca,><,""'sticc que ,ono".
el ci'opLasma de amb •• neurona. y penn i'o La e<>n'i nuidad
elé"rica on'", la< céluLa,.
La. ,inop;i> q"fmi' •• , p,,, .u pano; oon ma)<>ri. en el
. i""ma no!Vio,",)' poseen ca,.c' e,ística. funcion.l .. de
e,;pedal in'o,ó. en el ' ema do la pl •• tic idad <in.plica . Su
pe,uliar Of!'ilniz.ción e. una muo"'. d ... del di namismo
<¡Jo c.,.cto,iza a ,odo 01.i"ema ne",ioso. En olla., el flujo
eléctrico o. una ""ñal que inicia y culm ina una <e,i< de .u
celiOS cuyo ac'or conu.l e. un modiador quin'iOO denomi ,
nado
A d ik,oncia de lo que 0<1"'0 en la.
. in .... is olé,trica., en La. quin'ica. la, momb,.na. do la.
nouron .. que.., comunic. n e"ón .oparada, po< un "'pa
cio denominado hond idu... ináp'ica . La exi"on<"ia Jo ""0
e,;pacio "'para funcional y ""tru"u,almo n,o. I ~ nourona
l"".ináp'ica de la p.,."in.p'ica. C,acia, a eoo. la , .in .psi '
<¡Jímic" >on estruc'u,as a l'.monte dilÚmi,as quo modu
la n el flu jo do información on los difo,ent'" ,i,cuilo. ner
viooos. La "SU'" 6, 1 Hu,,, . la "'lru ctura )' 1.,. «Imponenle.
8"no, .I", de U"" . inapsis quím ica 'ípi".
~i.., ' implifrca una do
unidad,,, ¡undon.r",. puedo
<bcri bi,oc La oigulon 'e """""",ia do ooon,,,,,imi<n',,.
","rol","",,""".
es"',
".,'k
Como"" ha ..,ñalado on d c'4' ilU" 2, la< ~ ... """ rlk."",.
son minoría en 01 ce,"", ro humano y f undonan penniriendo
que la info rmación eléct.i.ca Hu)'. p.. ",~men.e do una nou
.ona a OI.a g'actas a dos rondicion ....: a J 1.. memb'ana< ce Iu
la"" <le la. """rona. comu n ;cad ..... án mu)' prfuimas on'",
Una "'''al el!'ctrica via ja a
del .. oo e invado el to,
min al oxónioo de la neurona presin;\plioo.
! El te,minal""OOioro C<IIlli<ne en "" ci'opla.ma pequeña,
de neUfOl,anomioores que liberan hacia
01 espacio in"'''in.!pliro.u rotl'en ido on ""I'u,-,". al « _
',mulo e léc'rico
''''''rulas "'1'10'.,
:::= \
FIg"",,"I.~
.. _
~ do 1.0 ......,'" qulmi<a. La
pre...,ipko
"""""'lÚmi<a_.onou
<""""'P<ión ltad,Ó "naIM' ... monto. '00, ...1• • , 01 ",mpo·
-- .,
........ pro-o.lIÓpIICO y "" "'''''''.
f>O'"
post "nJp'oca . En . 1
«''''[>Inonl. P "'''''''''''o ""n
. .."" ..... 1.0 .... rtJct ..... quo
f _ tan 1.0 bOora<06n,jo[ trono.
,...."', canalo. do <al,;o 'l>O ..
"',.. n cuando un "",.nóal do
acaIIn ;"..." ollorrntnal.. -...l.
<"lxquo.:onoi......,cant ~.
dt!l<_'dollO<J~ "
"""""'""'''''''''''q"'''''''l ....
... do ••1 • ..,.<", ;n•• .....-.1p "<"
~1 • . EI ~"'.
""" ..... pr,o>. a '" ""', Kt;1 tXItado <\o una maqtOnano moIocu·
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Mocam.mo.
neurOlran,m i"", p es más a lla), monor "" la factl~;oción que e l
po' de "" ím ulos &,ne,a
Si"" produoe luego una .i' uooión on la qu e.., hace 110
ga' un número mayor de po'encla les a l ,enn ina l .in'p,ico y
no sólo u n pa, como en el cas.o an' o,ior,'" p uede observa,
que la eficacia sinóp'ico a umen' a con cad. nuevo e .. [mulo
)' que la oon"ante de 'i empo de caíd. del p,oceso se pm long • . Es deci" no sólo.., in, ,,,me n'. l. efocacio .,ná ptica
COnlOfnle e l e.. ímulo.., ' ''pi'e, sino 'ambién la pefmane n
, ia del oIecto. A e"a etal" de l proceso se la denomina fa""
de o"m .. '".
Fi""lmen'e, ,;.., in,reme n" aLÍ n más e l nLÍme,o de polenci.l". que.., hacen lIe&>, al 'ermina l Sináp'ioo ha ". al
cam., lo que.., co"""" como estimulaciOO 'et.nica (un /ron
,,,,,formado po< cien'os de pul"",,), se p<c>senta el ren6meno
de poIrncio,Wn "",!<toní... , que se c."..:le,i•• po< un fue"e
incremen'o en la efococia "n ' p ~ c. CU)"O permanencia es aún
ma)'", (la oo",'.n'e de caíd . del p"""'" varia de 0,9 h."a
15 minu'~
¿Qué ca mbioo; ocurren en la .,na p>i.q ""permi!Onq ue ><J
eficiencia mejore en el co" o plazo' Si se busca un. resptie' ta
a os'a p"'gu nta, se enruen"'a que e l incremento " an."orlo
en la fuerza "nópli oa de"," .. . quí obedece en g,an med ida
a ca mbloo prc";in.ip'ioOi ru)"l ma nie"..,ión cen'ral "" 01 no·
,.t>le in«omento en la lib«ación dol ne urolraolillli>o'. La
libe,ación del neufOlran,misor, como.., ha mencionadc¡ .,.
p<od",'o de u na secuencia d e aoon'ed mien' oo; qu< ''''Iuioren
in,~,iablemon'o la p.";q,acKinde d os ~ enle n "", Ca" y"""
.O:ulas que contienen can,id ado< disofé.... de neurul ,on, mi ,
SOf. Cad. 'Ofm inalax6nioo 'iene un número (n) de "",,,,,la.
di' pon ibl .,. po ra bbera, el 'm",nü",,)" <ada veskUa a.u ve.
una p.-ob.bilidad (¡l) determin.da de lib<,., e l "onlillli,;oo- en
""I'"",'a a un potencial de acción. En coru;eru""'ia, ruando
la fuefza .ináp.ioa se ifKfomen' .. .., , upone bien quo la can
'idad de ~irula. disponible • .., ha in,remenlado, bien que
la p<cba bilidad de Il'>e,ación ha aunlen' ado, l>ien que amba,
,,"' .. han OCUfrid".
y"""""""'.
j [ La h,pótu"qu~ t",d" io...lmont~ •• ha plan'ndo
F" r~ com¡"",d.r la po t . n co ~ "ón a cono plazo ~
conoc~ como hipót.... d.l Ca' ~ .. dua l y fLlO '"'l~.
rid. h ~. co .. mod ,o "910 por Katz y M,lodí.
La hipól"","del Ca" res>.J ual pa" edel h><h:> de ql>O la '"
laci6n enl", la ""'''.do de Ca"Y IiIlibe,ación de, ' " n,misar no
"" ~ n oa l ,ino binom ial. de mane,a qL>O un l""Iuo"o cambio en
la ,,,,,,enlración de Ca .. .., ""duce eb un iocremento d,',tiro
en la probabilidad de libefación del Iransmiso<. Cuando un
potencia! de ac,;6n invade e Itenninal p"",náptioo, acti".. los
",naI"" d e Ca'- depend Ion ...", do ,-olt.¡e y, en un periodo que
tarda alrededor de 12m., '" produce un ingrc"", m";", do
Ca" al ""mi .... l Si bien e' irweso es muy rá pido, e I ",'orno
a lo. nivele . de Ca " de "' poso,,", un p,c.;eoo m.. lento
Cuando los poton,ial.,. de acción ,", p,e""n'an con ""troma
I"'o.<imidad temporaL l5f;iro O< pe"", r quo un.l""lueiia por
,ión ~ Ca" que ingre>Ó con el potencialp""'" "" acu mulo rá
a! ql>O le suoo-le y que,j neUfot ran,mi..,.. liberado ""ti on_
"""". más . bunda nte . De aquí que el llamado Ca ~ fesidua l
""a considerado un mediador central en e l fenómeno de la
p", "icidad " ""plica a , ,,,'o pi.",.
> ..ud,'"
La h'l,;' .... <lo Katz y M , l~ ... .Ido .nrt¡ .... óda ID'
m;;' ~ d ~ n' •• Quo han dem",,,.do QLlO la
a ph,. "ón di! "'-I"nt • • co ~ •• <lo . ''''1!.,TlOnt., roduc" la cona! n'"",ión ¡n"nópuca <lo Ci" in,,,,,.loAa,
a Llmellta rm.c. do ~ ua l forma la I,be,,,dón dol neome.""" " o,. El e,> ,~" du~ 1 fO' pon.. bl. d~ '''0
~ un,... a dia ..... molocula~quo no 1lO!C~
"", n '~ son la. m,.m. . q uo .. iKtiYan duranl • • lpot. "d.l <lo aoólÍn. La prn,~ ina ~ norm.ol~ n '. fu nc ion. como • • n"", para la .m oroni, a"ón d. la
lib.radóo
un p"'....:ial do iKCOO •• una prolOÍna
do baj • .-ad.l C> ~ conocmcomo .. ""Ptol >g ........
R. o.n'.mon'. . . ha ",,'ulooo la .. i.t. no o do un
..""" <lo mayor .~ro<lad para .. ploca, ....~ .. nómooo,
ubocooo p""bl~mon' . ~ n' ro la. prn,.¡nn re<.pO ..... _
th< do la fu.;oo <lo VHÍ<:.u. a la mombra .... colular
~
°
°
Ir,,,
De manora a ltema )' ta l ve. oo,,,¡I,,men 'ari •• La h ipó''''is
de l Ca " ,o,idual exi"en e n lo ",,' ual idad d o< hipóte.'" que
inlen'.n «pli,a , 1.,. fe nóme nos do f" ih' ación, aume n'o y
potenciación, 'omando como ,elOfOncia lo dinámica cid Ca" ·
La primera de e ll .. ""conoce como r; p"'"","de """ad olor
de b ""","_.u o.. ~iótr endógena de C"' . J"'opone
la pacticip.,;6n de prolei"", pcesinóptic .. f,¡adOfa. de calcio
c~.. fu0ci6n es intercep'.' ion"" '" Ca"en '" espac;, ut..ca do
ent", los ",,..1,,,, de Ca 4 y los .i'loo de libe,ación . L. acción
de eslas pro'eínas di, m inuin. inicla'men'e la p'ob.1bUidod do
~ be ,,,,"Ó<l del transmisor. Sin emba ,¡p, l. ,on",ruento .. ' u
ra,;6n genew Ja po' la in,~,;6n ,opc'1ida de ""fm u los inc",
men 'a ,ia la p ,oba bilidad de libe,ac;6 n del nou,ot , . n.mi,;o"
dado que con cada .,.,ímulo la ,a nlidad de C" 'capaz do a l
Ca n .. , .. ,i'lo de HI>era, ión . uol> i"",enlen' a"". L. ><8 ur<la
de os "'. h ipólosis ,uSie'" quo el m",an i,mo 'o<pon .. bl" de la
lacil¡,,,,,ión pOOia >el la capaoidad que 'ienen . ,
(r' para incremen'arse de manera dei>'n dien'c> de la activi
dad. De "". brma , el incremenlo en la libe, ..,;6n doo l Ira"""i
>Of pod,ia.." causado din.,,'amen'e 1"" un i""",men' o en e l
llui;:> de Ca'". En .,.,oca"",'" proteí..... ..,n., b", a' C a~ 4>. el.
calnlQduli"" podrí.n rumpU, un papel dOlerminanto, puesto
<¡Je inciden d i,,,,'.nlen' e en la generación y la ,oS'" Iaoión de
""" , ,,,,ienle.
",m,",,,,d,
Ckpresj6n sinápficiiI iiI carto plaza
La ",,'imula ,ión repe'ida del 'e,mi",,1 a.ónico en in te,
""lo> de 'iempo muy reducid.,. 'ambién puede 'e no, como
,,,,u~. d o una di,minu,;6n "a n~ 'O<ia en la r""IZa , itlá phca.
Cuando Ó>lc.,. el ca.." el nombr" que co'respond e al fenó ,
meno '" el de~>i"ilpliara rorropl=
j [Con,ran;woon,.
a lo quo ocurro 00 01 fonriro<-no <lo! po' .noiK,in, la <lo!prH';n pro .. "",''''
carx,ffiza por
~
u.... nolobl.yh.... tona d;.",.,OCIÓn .... la c:mbdad do
"""mtran...."" bborado Iurj¡o do una ~ um u lac: iin
",po' ida IpuIso< parN_ o .., irn.b<:1Ón ,~. nocal
Sección j j , P~.tlci dad
II
¿Cómo,", ""plica el fenómeno de d"P re";oo p rcsmáplica>
La com pren.ión dol lenómono de depresión . ""n o plazo,
do ma ne,a ,;e mej.> nt" al do potenciación, ""0 leio.; de ,;e,
com ploto. La p'imora J e<c'ipcio6n de o.. a fot: ma de plastici
dad fue he< ha en 1954 por Del Castillo y Ka " . E<t.,. . uto,""
demo,;"aron med ia n'e . nálisis cuán'ico qLl< . ISU"". sina.,.;.
'educen el núm ero do ruan' o< libe,ado< d"'P-'é< de la ""i
mulaci6n. A fin de "" plica, el feMme"", liIey y Nonh int","
du jeron la hipó!osis d" la ~ÍÓ/t, en la que sugirieron qu" la
eau .. de la di, nlinución en la lib<' 3Ción del neu,ot,an,miso,
"as la eslimulación 'elánica podría • ." un fenómeno 01 que
det'Olt1inaron olPplroén "",ií"Ja,.
EJ modolo de dtpWiÓft oo,;."".e que la depresión si ""phca
"" incrementa ruando la probabilidad do lib<ración y la fre
ruencia de a<t lr.!ción .. incrementan . La """-'p"tación de la
dopre<ión, o 'u vez, puede 3",le,arse si "" increment. n lo<
niveles de ca lcio p ..,.;ná ptko.
>
El botÓII pre "ni pt'co eLlOnto coo c .. nto. do """,ul•• • n l. pro, ..-.dad de la 'o,", x t """ grne ralmrnt.
.riIo una cant ... d mt..no r dol S%d. ....... ~u l • •
« tón pr<pa rada. y .""len l,bororY e n rM pu« ta a
u,", ~u.ncia <lo ... ¡mulo• . El roim.ro do ... ~ u l • •
",. ~ blloron con el pot. ndal d. acc"" d.poMe de
la ca ntidad de ... ic",". h.t.. po'" se, hborada. ~
d. la probab' l,dad QU. cad. u,", d ••••• V8Ícu~.
t ~no do lobo",r.u cont.mdo hace .1 «poc v ,nt.,_
.mop ico . Po, lo ta nto, dado _ .. núm. ", do ... i·
cula. dlSponlbl •• pa,a l,borae ién « l, m itado.
cuando un poten"al <lo 0«1 '" l,bora u,", cantidad
conSldora ble d . . .. ". ~.icula •. el ...¡mulo SI'
gu ,. nt. bbr,a , onot.ble"",nt. meoo. V8Ícula. y..,
grno,a,;, un , foClo de de p,e .. ón ",e "n<ÍfltlGO.
ta botrópicoo; y iono'lÓpicooi p'''''inápticos. D.da la ",islenci.a
p.-o bada de O<Ie 'ipo de ,eceplole" en e l termina l p"" ináp.-ico
de mucha. neuron .. )' >U >ensi bjlidad . neu rol,.n.m i"" e.
como e l giut.mato, ácidol·. mi llObulinco (CAllA) o adeno
.in., '" via ble ",n .. , ""e esos rere pto,,,,, podrían funciona ,
Como un ..,nsorquo, . 1dotect., una cantidad de t '-~ m i r.ada do
nourot ran<miso! en el "'f'acio in", .. ináplico, "" a.ctivan.n y
por al~n n,eca ni, mo 'cnnina rí.an por reduci, la libe,ación del
"a nsmiso! libr",do en esa si lla.,.i' (hom".ináp'ico) en UN
<inilJl si' _""in. (hctorosiMptico). W • .., RectWro &,1
°
Eventos asocilldos lila plasticidad
en el elemento posUinapti,o
La..,.ie de ",,,ntos q ue ocurren en el otro Lado do La si
""psis, ],¡, neurona ¡n;t,;inap.ica, ho .ido por su pafl e ampli.o.
men' e O<IuJ iada con relación a La pl.sticidad si Mptico. Al!Jl
nos de e lloo "'" crucia l"" y "" lo< revisa,á breveme n'e .
ra l como hc-m.,. _;Sto.;on deten imiento e n e l c ap r," 1o 2.
una vez que l. """kul. siná ptica ha liber.Jo.u con.on ido
hacio e l "" pacto o hend idu,a sináp' ic., el mensojero qufmico
'" uno . ,i.;o,; ""P'-"i.alizaoo. ubicad.,. en p.-oteina . de mem
bra "" denominados le'Ceplo<e.,; pa,a neurolran,m i' Of"".Aun
q,Je e<iste una ",a n c. n.id ad de <u" . ncias que C\lmplen 1".
c,jte,ios para >el comide ..h nourol",n, m i..,."., 1"" electos
de ésto< en La célula posI'i""ptica pueden s." ag'upados en
Ite" )\fa Me< ~ po<c
La activación del ,«e p'o, l'O'''i náp 'ico p or el neuro
' ran,m isú r de'poLa,iza lo m omb,ana I'O'tsináphc a y, en
conseruenci.a, pm oiJce lo ""e "" conoce como poten, iJ
po,;"ináphco e«i '. '000
_ _ '- 1, P\aoIic_ """rti<a •
Lo de presi6n pro. iná ptica .a mbién puede,;o r e' pli cada
en ¡unción de la act ivid ad d e lo< . i' loo p,e. ináp tic.,. "'1"
cia liza "'" en la ib eración de neurolraMm";"'''' y de la ma
qu inario md ocu ¡" ,e ,ponsable d e esa o<t ivid<Jl . De acue,do
con la hi póle.is de la m."",,,ci,," dd,. si'", J. I,bmlcioo. l.
fusión de una ve,fcu la al.itio d e Ik,.ción puod e inh ibir
1.0 lusión de l• • j¡uien te """fru la )' genora r <lep",.ión p,esi
náptico iocl "'" e n sinapsi. en l. , q ue no e,,;s'e deple<ión de
,,,.¡culos. I.a. prolef"" . re.p ons-abl.,. de la fu .ión ,,,simia
memb,a "" resul•• n e ntonce . lact"..,. clave en elfen6m ""o
ded epresión p' ''''i nap'ic• . ~ n a po)'> a .,;t. hi pól.,.i" ha , iJo
domost ,. do que el bloqueo de la e M ocitOiis vesicula , Ir. . la
tu.ión con la m em l>r. na celu la , redu"" 01 recluta mi<n.o de
,'o.icula, p,ep.rada . pa,. libe'a<ión e incre monta la dep' "
, ión p""; ""ptic• .
EJflujo do ca icio hacia el in'",jor del botón prc"ináp'ico
podría ta mbién desempeña, un pa l"l im ponanle en el fenómeno de la dep.-e-.ión presi náptica. Si el in flujo do c. lcio, del
rual hoy ", .. be que 0"'\ reg>llado 1"" p' oteína. «nSOfa. qLl<
inte rac.úan con lo< c.nale>; de c. k io (.. lmoduli"", pro.e!""
uniJOf. de c. k io j o la proteína ne urona l "'llSOfa de c. lcio ¡¡,
di, nlinu)'" po< algtín c. mbio en la ",,' iruad de.,... pro.eína ..
La CO!lli<CUencia l6¡;¡ica pod"" "'" la d e p.-e" ;oo p'''''ináplica
Rna ln,en"', e<iste un.o propue"a que _su,a que l. de
ple"ión . cono p],¡,ro invol "" ra la "",jv\dad de ",cep' o,,,,, me
_
....,o ¡t&.o y_
Clllfl'lllliooo
Trad" iona lmrnte, lo. proce "". p"'''napltco, d@""hta ,
clÓn y d",res<ón. corto plazo l>an .ido prop ....to. como
10.I~ JlÓmeoo. fislO ló9ico. qLlO dan . ,.. t.nto a torm •• JTlUj'
¡,;¡. ica. d. 'p",ndlZ • . Lo l>abltuodó n y la .., n.iM izad ón
.00 COMUct.. "eme nta~ po", la SUIlO""",,ocia "" 1", ''''
dMduo . ~ , .,. op,nión d. un número c~i< n t. de .ut"",.,
tI.,..n como ba .. ~ .. olÓ!l ica lo" proce "". d. d.pres,ón y
f"",lllación .inÓfltlCa • cono plazo, "'"' lIOctiwmonte.
M• • a ll.ii d •••t.. lorma. d. conducta ta n bás,ca., ... ,ndu_
d.bl~ qLlO lo. ~nt ", pl.i .toco. aqui descrito. mfluyen "'"
b", ~ l proc ... m,onto d. inlormodón ~ n una gran cantidad
d. ",do. n.urol ••. S .. oc.pa" ""eoo d. <JI" 1" .ctividad
..... ptlca e.,e bral y . l lufICionam,.nto cogMMlHlón ,n°
tri"",ca ~ b,di"'CClonalmomte ",laclOnado., la JXI"b ll,dad
"" qLlO ... '" ..... nto. ,ocldan .n .. fufIC,ooa .... nto C09"" MI
• • ampli.a notablement •. En op",ión d. alguno •• uto",.,
• • t.. forma. "" p l•• to"da d " corto plazo, m.. que a ", ·
" .... a un proc ..... CogMMI ~ 'I'"cmeo , como la flab"",,·
clÓn ~ la .. n.. bll"aelÓn, roOrian octuo, como un filtro gr_
no",l _ ,nte Mon • .,. . lproceso"".nto <lo mucOo. tipo.
d. inlormación ~ ..i. li(tr..- mM'" <lo lrl!Cu.oc i ~. bal" o
a lt •• , on func;oo d. q'" e n la. '''''p ... .. "'.... nt. dop"'.
.,ón o fae,l iloclÓn ",~.ct ... "",nle. V'a • • lBmb,'" Male".1
....... C""t.n"o co~ Iom ~ nt an<l . Pla.tic,dad "n/ópt,ca .n
,," ~ ma. norvio"" • • impl... , .. modolo do ~ • .
;
Mocom.mo.
La ac'ivación del ",cep'''' posrsinápUco 1"" el n"" rOl,an<
misor hiperpolariza lo memb,an. pos.. ináplka y p,odu""
en' o"",," un pOIenctal po<IsinápUro inhibi'",;'"
La ",'i""ciOO del
po<lSinápli<;o por el neurolra",·
m_ 8""",a OIro ~ po de ",,,,oon,,, quim lea, que modifocon
el fu"",,"amiento de la, """"'''''' de ma""", distin'a que
ru.ando 0610 se afecta la c""du.;rión de ".,imu"", el<'<lrir:"".
'''''''P''''
>
La cantulod de "" uro"~ n.mo<o.- bbr ,~ do pr~ "n' p_
heom<nlO d.'.,m, ... . 1tamo;;" do! po ' ~n<: , al post .. .
n.'iptKO y..... ooo«< ...",io, la po" bd ,<Iod d • .,... un
pot. neoa l d•• món 5. p"'l"'gu • . Muoho d. lo qu ~
"'y~
bo iK<'fGO d., ••t ~ '~ma ~ debo a B<m..--d
Katz y< uHolooo",do ~ • . Ello. d~mo.". ",n la oo<·
t. neoo d~ poq"'''o, d •• pola ri zoclOn.. f".t .. n;;pti.
co. _omln oda. po ••
poot<¡náp'''''''
",.tora. que ~ produ d~ n do 'puó. d. la I,bo",dón
dol con ' ~n,do do una "" .. cLb <in.'ipllCiO. Ob ....... "'n
",. <'«>< poq""ñ", pot . ndo ~ or.n produc' o do la
I,b.u ,,';n dol "" u'O<'.... m .. o' oon t ~"'do on ..,.
úmco ~wla 110. donom,n.",n «",oto. Co", l ~
ron luo 9" q"" los pote", i. lo. ma, !,-ar.do •• can pro'
dudo d. l . lo b.naoo d ~ y,.-io. ouo," o . .. mul,'; ·
noo•. d ~ do qu ~ lo. tamaño. d. los m.. grand • •
~,.don ~ , múl ' i ¡j.<>< d. los mó. poqu.ño • .
,
quo >e desp,,,nde "an,;!Oria
men'e <uondo la membrana >e despolariza . La condL>Clancia
&,1 conal acopladoal """,pror e' notabl<-menle al,o para el Ca"
y ... carac'erística lo vuelve 1'" rticu Iarm "" le in ",resanle debido
• la gran cantidad de fuooone-li que dep<-rulen de la, variacio ,
nes en los ni""les de Oo"en las células nerviosas. E] ""ep''''
NMUA """le ",ta r e"elav.do en UN 'egión posriináplico mi
c~icMtlen ' e dis'ingu ible por.u al,o conlenido de prOle;
nai involucradas en La ",ñaHzactón y el andamiaje celula .. Su
Li>ic.>ción "'tratégico le p"nni'e o .u vez
di"""""
vías de tran>dL>CCiOO de señales hacia el inle_ de la , células
cuya
en el Ie""a d< la pLa"icidad '" crudal
",L1f bloqueado por un ion Mg"
CO""""'"'" •
,,,,,,,orulencta
..
,.".I••
M"".
i
El ,u o p", NMOA ~ la ...truct ..... mol« Lbr más • • _
tudoada coo ~ "" oo .l'emo do la ¡j.a.tKOd. d """p_
t .... pa"" w rmonto d< la pla.tH:i&d " ""plICa o largo
Ji.;ozo. E. tal . u ,mIDfu nd . on ~I lOmo, <Jl< f'afil mud,o. a uto ~. la pbst,,,,bd .. ....,.,eo p....do d M d ,,~
e n d<p"r.di.... '~ del ,oc. pooc NMOA y 00 depeod .. nt.
d. l ", ,,,110' NM DIc La que Involucr••1 roc.p 'o,
NMOA ... 1a quo mo,.- .. compm -.lr on la acI""Wad
En ",'''''''a reI""ión con esI", evenlO< )',,'ruc.u""]>O"
>ináp'icas. h. ,u 'gido ellen6meno aiOCi.ado ala plas'icidad
denornirodo pl."icídaJ ,ón4rtit:• • la>:!:" p/4.!xJ. A Jife '-' 000 de
la pLa"icrlad ,ináplica a
plazo, Na '" más
Va
<lesde ]os primer"" . _ de la década de 1970, ron los '"N i'''
a-, BU" Y Lomo, romen.., ron a apo",co, d"""ipcion'" ace«a
de un fenómeno de mod if",ación a largo plazo de la ofícacta de
la 'ransmisiOO .inápbca . Se ~
que bol; cambios
en b eficacia 'ináp'ica podía n tambioén ir en IDo d¡,ecciones
opues,." incremen' a r o dismin ui, permanen'emen'e La eli
ciencta de una ronexión 'ináp'ica. (uanio se observa un in
c"-'menlOoiJradoro en l. of~ sináplica , se r..c.. referencia
a l fffi6mem de poIt'>Idoi<ión. lm¡¡o pi=> )'ruando lo que ocur",
e< unde<"""en' o duradero. no< relelimos a l le-nóm""" de dI_
~. "'W pmo. Ambos ..,,;ln abonladoo; a COfI'inuacio6n.
COf'O
La com prensión de """" """"lOO se faci li tará analiz.lnJ o
ro panicula, el ,aso de la, , inapoi' gl ulam.''''l\'''.... E] ¡¡""o
ma' o, romo". bien .. bido,'" 01 nemOlran>miso' e.:ei'a'orio
por ""cden<"don'", de l . istema ",,,,';oso )', por.u abundan
cia )" .... riedad de"""",,, uno de l os má, """diad><. Un punlO
.dicioon.l . favor de Lo reh-anru del sjs'em.o glu' ama'é'gico
on ,-",'e capi' ulo e<.u impor' a ncia on d ' ema del . pla"ici
dad 'ináp'ica . Como"" ha menctonado en el ca pitu lo 2, una
,'ez libe,ado por la nou",na presináp'ica, el glu'ama'o inte
"",' úa con su,
postsiMp'icos, que pucJen <e, de
do.; 'i]>O' , ionOl'ópioc<Jo; (induy"n en 'u ",,'mClma un <anal
pem,eable a iones romo el .ooio, el pota>io y el ,am) y me
'obot rópic'" (aroplad"" a prOlel"", e, cuya acti,.. ción pro ,
m"'-",e o inhibe b ",,'ivaciór. de d l oren'e. ca>ca das mol"",,"
Ia""que modifican el funcionamien,o)"" sea de La membra"",
el citopLasma o inelu"" e l n ~clro ""lula,). Dontro del ]>fimo,
grupo de receplores "" han de<cri'o
N me!il U-a "P"'LlIO
f.'.\IDA), ácido ti omino ,j _h id,o.i 5 m"'il 4 i.""awlpro·
piónico ¡.\..\IJ'A) y la ina'o. !Jado qLl< '-"'00; recop""'" luncio
non como canales cahónkoo;, La uni06n del glu' amalO ' cual
qU i",a do ellos produce una de;.polarizaciOO de la membrana
poslSináp'ica y, en co""","""c"', un potencia l pooI.ináp'i<;o
"",i'a' ",io. E] """'plo, A MI'A "" ,o'pon .. ble la mayOOa do
la, """'" do la aporictón ,;lpida de pore",;" I"" postoináplic""
"",dalOrioo en mucn.., reglone< del ""rebro.
E] ""eptOf ."MUA, por su pone, i'<""'" cara.cle<Í"¡ca, que lo
hacen ""]"'Cia l en'", b; ""eptores ionorrópic"".La figura 6· 4
i., ,,ra b estructura gene,al J o este recep!Of. Si .. 'D"""'" on
de... lle, se descubre romo un. proleina pottirulannen'e bien
,,-W"lada. Su ""'ivación ""1u"""" d ile"-'fiCia de la ffia)'OÑ de
b; ""eptore'O de",' e ~po.la unióndol agoni,;ta !!J u'omalO yde
por lo menos un ",a8"";,;'a, glici". )"10 D .."ina . Mien" .. 1a
membrana.., e-rocuon"a en "'poSO. el canal del tere¡l'or suole
ro<ep'''',,,
Ir,,,,,
00,."'".
""tone""
Potenciaci6n a largo plazo
i
[ PO" "'io" ,;n. Ian¡o plozo •• un to, m,no q'" "" luyo
• un grupo d< fe "; "",,,,,, pl.isticos. c ~ ,. ct ~ , izo d ",
poc un "",~ monto not.blo .n la .f i co ,, ~ s ,n.'ip''''
d • • puó. d< un poriodo d. upoOKiOO do u,,"
• ~.h mub ci ó n d ~ . lto hcu.nda
""'p""
Lo compre nii06n de l 'e n6meno de po'enciación po"",",
",Ia'ivamon'e liimple on lo.; a ñ", iniciales do 'u estuJio. De
acuerdo ron 1.. primora. descripciones. La mO;Ofa en la dIO"
eja 'ináp'ica que se ob;e".. t.-. 'ra, la ",'inlLll.o6n r~ p e!ida de
una vía ' i"" p'ica pod'';'' d'-'P""<kr ya >ea de un i""",men'oen
lacan ,idad do neurotransmisor liberado ("'''''10 p"";ná p '~
o do un aumen'o en la capaciJa d de la neu ,ona p"'t;ináp
'ica para responde' a la m i,ma can,idad do neurotran,misor
(evento posr'iná p,jrol. J_ a que en la má, recien'e década
La balanza par"ce incUna,,,, hacia el lado p"'t;iná p'ko, ese
aparen' emen'e simple planteMtlien' o con'inúa ,iendo con
" avenido . O tro aspe<'" quo 8''''OIa ronlr",..,rsia, es 01 hecho
Sección 11, Plas ti cidad
II
FII"n i_4. E" ruOIura d. 1
no<op'o, NM DÁ. El noco~'o,
NM M I N·m.',I_O_ ..~a".'oI
.. poo,olom ... o la ..trLIC' u,a
mo l",, "I.. mh .. 'u d,.d. on
nolae,1I<1 , on lo. ~ , oe...,. do
pIa"" id.d " nóp,,, • . E. uroa
p",' . ln. form . d. po' ,ua'ro
, uoono<l" ... qoo ;>M •• d,fo·
ron' ....,,0$ d. " ",60 poro .".
"¡¡andoo Iglutam,o,o. 91""rral.
E. po,,,,,,.OI •• calc io . ..,d ", 1
por •• io. S" ."",..,i6n , ad.mo.
d. la un i6n do 'ulig.ondo , ....
qo, ... do una f>'WI.II ,j"po lar~
.. e,lIn . Od,. , .oaci"'" lo I>a,.
• .,,«,. 1 .ntr. 10$ nooo ~ 'ono.
do ." " po, d.do 'l"" .. a La ..,
.... 'o... cam_""'ol"'I..,.
yo I.gaMo. El complrn .. nto do
..... coM,oon .. ~""'u.,. La
¡,.....,,"'" d. una rm[« "la d.
m.ogrro .. o ,n"",,.d •• n.1poro
"'" I>rma l •• e ... '", ," bu n,da·
do ••• "
po"""'.
Una ",., . " " . do. ol ,",.~'o,
1"",...,. prrn<'pol"",n'. ti in·
"""_U.",••
: ....
..
---•
-
gro., do cak,o. l. nou" ,,,,
po ... in.lp'''' , ,n,c i.ndo con
0110 ..,. <aocada do """"', ,,. • ••
po, .. lmo"'. r . to.~n' .. on. 1
do la ~Ia"",d.d .. no ~ ·
"c • . AM PA. oe,do ~·.""no·
'.m.
,•
J _h ,d "" i.lj ·m.',1·4
Jeque el ,ffin;"" ..... ido. plicado indislin .. men'e a ¡e""me
no,; relula ,,,,, y moleculares que _len dile,i,. La poIenc~
a la,!!o pi.." 1\0 sólo ha MO .:Iescrira en rt"g;""", ."ruc' uraly
funcional men'e d;"in'a. d,,1 cerebro. '; noen t; 1"" neu ,ona l..
)" ';"~mas d" neum"an>misión q"" dif,eren ,u' tancialmon'e.
~ I á. aun. la va,iedad d" mé,ooo. emplea do> pa ,. p'''p.ra,.
aislo, "'jido> e induci, La p"'e nciacioón a la,go plazo ha in
,,,,",,on,ado ",ta mn"""",';a. dado que ,uole n .parecer re
.ul,ado> opue>!"" inelu"" cuando.., induce on una m i.ma
unidad . inóptica. Más aUá de é>too y OIro. "'ma. que ,,,,,ul.. n
oonr"""",rloo. la ampl ia <allh:lad de in"""isae;""", que ..,
h.n ",alizado en ",'e camp" h.a perm i'ido orea, importan"-",
oon><nso< y ma n'ener ala poI"nctacioón a lorgo pazo c"",o
Un even '" ren". 1en la f..iologia de lo< P'~ m~ili"""
·"0'.'0 l·
f>"'po<Inio>.
~
1;. M.'erial web.Con'en ido oompemen .. rioo . Loo; in ;"'" en
el es'udio J o la pla.ti,;dado liebb. lomo y BI;";¡
i
Imd almen'o .• 1 fonómono do I""onc i. d ón . Ia '!l0
plazo o" u,", vlnculodo c.. i .,dusivamon ' o a lo.
prnc:eso< do momorio y a pre ndiz.,. . Hay on dia o. 01
modo{o más M'I" ' <Io d. camboo funcional r n lo oo·
n« tmdad SInópt ic a dopoM,on'o do la rtCtMdad on
01 , ..obro , y ha s ido ~u o .to como m«a ni.mo
b",co .n la cOITl'fl! nSlón no sólo dol f"ncrona_
""onto C"l/M""' ... 00 ' itffib i ~ n rl< fun,ion.,. lan im_
porta nt .. como la m adurac,ón fundona l do la. SInap"s Y lo. proco .... do re modolod ón no",o .. on
condre.",o. normalos y pato ló9,ca • .
,,1
;
, Mocom.mo .
caracteríSlicasde la potenciación
a largo plazo
Adem ás dd hecho obvk> de qu o La I"" enciación a la'go
pi..., es u n fenómono du,adero, " i"en
hooho> que lo
o.. ",,'<"tizan. l.a , má, a mplia men' e """,,' ada. do.,.., ca"IO
k"fÍs bc. . .., .nalizarán a coo '¡ nuación.
01''''
E' pecilidda d. l.a poIenciaciOO a laf!!" plaw es un lenó _
meno que ",lo se produ ce en las ví... est im ulad a, y no en
ot, .. no eslin, uladas. Es' o p la n'eamiento parece obvio; , in
"",ba'go, la obviedad se reduce ",a noo se conside,a ....;ort,ose
,"';\ más adeLante_ que alg~".,. de'" oam bios moleculares
que se desencadonan ron la ",'i mulación de a lta ffecuoncia
provienen del soma celuLa, y ~ difigen sólo a , inapsis '-"P'"
oili,,., dontro de ,,,,, cien' o< o m ile. do , itio< . inóp'icosq ue
una neu ,ona pued< 'ene, en la lota liJad de su. ram ilkaciones
(Reru.dro6·2)
.... oci .. ¡,id. d. l.a potenciación a la '!Jl plazo puooo o".
bleco..., d"'l'L>és de un "'t,m ulo rd.livamente débil, s iempre
)' " ' . ... 0 o>,é a ~o. un. Iu<" e ",Umu Lacioón elóctrica
'otani,actón ' La asocta U,,¡dad <J.>O c. ractoriz,o. La ",tencia
o;,6n a largo plazo ha ,;oo ampliamonle ""udiado ro el ca""
de Las sin. psi' glutamatér)!ic.. y to. ,ecept"'o, lipo .'J.\IDA.
lJe acuoroo con lo de>;c,ilO a n lefionnen te, el gt u .. mato puede
actua, ,;obre d iferente< tipo.; de
poo;Isir.áp ticos. ¡ni
ola! mOnle, loo;
.'JMl>A "" , uol en ""Uvarse en
",-"noia del glu •• n,a to d olOJ o a que e l poro que l os •• "'........ )'
penn~e el flujo de io,,,,. "". bloqueado por;ooe< magnesio
°
"'''optore<
"'' '-"P'"''''
P'"
_ 6 - z . tf'l>r 4'-''' poi<OfI<iIon Mio 1M ......
d_'
La ,..1"'......... int.rrogaoto . 0 uoo d. loo taotoo m.. t.rioo q u ~ « om pa"'n • La polO nd ación a Ia,,!o pi. ",. Una
~ . i blo DplKac irn prnYi .o ~ d ~ la ¡,¡ pot., ic. D i " ~ nc l ' d.
una _ruta .. náptic. ma r<ado. q"'-" po"r"o q"'-" • • id. n"li_
Q"'-"O loo .. too. 00 lo.q",-" d.bon oper;>r lo. o ~ mb",. mo l. _
oular.. Q"'-" . u ~ lo n .oomp .... ' . l. potoooi. dóo . Ia'go
plazo. Ot ra posi bilidad ~ .qu •. oomo • • h. oh • • rado ""
. Ig uo •• doodota . ... .. t•• 0 las ..... p. I< ~ .tom u l ada. una
moqtnna ria in " , " q"'-" •• • ct .... COfl la ...ttmulaclóo ~ qu.
... capaz de prodllCi, ~ u,.r Ioc.lmoo t~ lo. o ompo no o t~ .
mo locularo. ", ,,,,. rido, 1"' ''' ,oahzar un cambio ¡t ástl<O
d"",do ro. Otro Itoohoqu. l am b",o podri. ~ " ar i"" ho. do
•• '1'" lo. ~ Iom . n to. noo~ ..
prodoc ir 01 oamblo
p Lóst",o 50 dlstribuyao InospOc" camOflto .n d i fo,~ n t •• si_
napsi. ~ ge noron una O.,,!ocI' d . .. n.. blhz.clÓfl q"'-" fac ~
l i t~ o 00 la tnduwón d. ~ potooc iodó n . La rgo pl.zo. n
(unc ión d. la actlYidad .. náp ttco. Y. por último. otno f'J"lbit idad ... qu . . . oomblnon a lgunao d. La . propu ... t.o . nt.rio,~ . ,
doc.-. quo lo. oo mpo o.ot ~ . qu. locllna n ~ I camhio SIn IÍ ptlCO pu.dao produoi rw t ~ oto 00 ~ I .o mo como
loca lmOflt. ydl<tnbu.-.. de (ormo Mu ... Ir...... d. l árbol
d ~ "' rit K o po'" woqo.or capturadao ~ utilizada . po' d . r_
t ••
psi. ~.mo nt . _m arc.d ••• .
,io. po'.
••
"o.
Lo ""timul,dón t ctón~ , <Dn>i ... '" u,," _
.... imulociéo
clolc"", <1< "''''''' do<.1la tT«ucnd.o 'v. apart.oo I~)
,
1<. Fig. ó-4). ~ven t ua l m en t e , el ,ecopto, .'J~ I l>A puede acri
va"" si '" "'mpi<n doo; rondrioo"" .¡que e l grutama.o quo
>e li b.,a presi t'láptica mente "'-" U"" , 'u s i ~ o on 01 reoeptor y
b)que el ion magn"';" que " pa 01 1"'10 hay. sido expulsado on
"-,;p.l"". a una luone ~ 1ar\zaciÓ<l p re","" . La "P'-"nura d< 1
"-"«-"P'''' ~ .\tl)A permitirá <-"ntone"" el ing"-",,,d<calcio ~ia el
intorio< de la neu rona post>ináptka y deS<ncadena ri una .,,,;.
"" oam biosde ", ~ I invo<tanoia en el fenómono depl .. ti
c iJad a wW' plazo. Si se pie"", en .érm ino< de rom unic""ión
entre neurona" puede im agi"""" que una neurona p,,-",ittáp
~c a descarga un (uerte "",mulo sobre >U contrapa ne pos"i
náptica. En oondk ioones '-"'P<-"<iaLes. La d"'f"larizaciOO produ
ciJ a on la dendritapooAsi ná ptic. ¡udria "" lo , ufic;"nte men te
int"","" pa'" "pul... , el ion ffia!'1'e<io que obst,,,,.. e l r""eptor
NMOA en otra. ";napsi< ' lo la ,so de osa d< nd f ~ a. Si en <Se
I"'-,<i'" i","n te
que u n nuevo "",mu lo (un "",mulo
",Iat;"-.mente débil) li berag lutam atoy activa a a lW-'no de esos
"-,<eplotes, ocu nirá probablemente que 01 fc,<eplO< ~ M OA '"
. ct;"~rá co,no consecuencia de un "",mu""" ",, nonn.olmonte
no lo h. brio aorivado. Cua ndo la potenciac iún . la r!Jl plazo
invoLc,a ""e mffan ismo se habla de aoociatividad.
Coo~, a t¡vid . J. ~n c.;a >ionoo, t.l mbién puede ind U<"i...,
el fenómono de potenciación a la'8" pla", aplicando ",,¡m u
los no muy fue, ..... a vía, que confU )'en on U"" región "'pe
dfico de la dendrita poo;Isináptic • . En ",te ca"", la ,um a de
Jc"(>Olatiz.ocioolK"i ind iWl ua b puede en 'u oon"mtog,-""ora,
una Jes po la,iz,ooión ~ ,uficten"'mente intens.o par. ptodri,
I"'tenctación a la,g'J plaw . A ""a variaoión "-" La conoce como
coop<,ativldad)'>upone que la, si ""psi> que '" act ;"~n simul
"neam onte OOüP'-",a n pa ra pro ducir una Jespolar iz..,ión lo
,uficicntemen te intensa pol ra wnem t I' Ll'. Recuerd o el lffto r
que las si ""l"io pued<n suma= ta nlO en ti<ml'" (,un,aciOO
teml"',al),
en ""P. cioo (,umaciOO
octl,,,,
"""O
e;.¡»ci.n
Fa ~s de la pGle ntiación a largo plaZG
¡[ La pot~o"acióo
un~
• la ' go plazo p, . u nt.
fau
t. mp""" y una fa .. t..-di • • q"'-" Incluyen la " 0"'-"'"
d ., ,nduc<odn, " p"''''¡'' ~ ~nt. n,m o4ll 'C
Aunquo "" >U porte que lo> m""aniomos p""'i"'" d if",ren
en runciÓ<l de o.. "".erístico. como la región cereb,al, el tipo
do neUfO lra n,m ioot')" otfOi 1"",OfOO, «ta ",,,,enci a ha , ido
. mpliameoto ""udiado ""P'-"'intentalmente y, gracia < a la ri
'!Joza de prOlOCOo. <m ple.dos. se conocen algun"" de I Oi
m""a nismOi moloculares que acom pa ñan a ~ po<enciación
a la,go plozo. Se re"',.uán a conti nua oión los d at os d e quo
a hora se d.pooe en c."" uno de 1"" """, tos asociado, a la
I"'tenctación • Iorgo plaw.
l od~« ¡ 6n . El té,m ino i,,"ua-iJn hace ,eferencia ~ b. ",-en
too iniciales deLa potenciación a la,go plazo, "" deci,. lo q ue
ocurre desde que se elige)' .pka un p,otocolo pa,a potencia,
una sinap"" hasta que", regi,"a n los p'imor". oambio.; on
la o/iciencia de ' i""l"i' «ti mulada . En la "" . ua~ J ad '" dio ,
pone de una "a n va,k dad de t""n le .. )' protorol". caf" o",
do i"'ue ir potenci.aciún . largo plazo. El nún'efO d o regiort""
co",bnles en Las que es poo;ible induoi, potenci ación. lar)!o
Sección 11, P~." cid.d
11
plaw es también cada vez má. amplio_ Loo; protocolo< má,
comunes suele n utiliza r la, si""psi' excitatori .. que "" esta
blocon en e l ctrroito hipocampa!' En un oxpcrimen lO l'picO. ""
ooliene una =ctón "obatulda dol hipocaml'" y '" oshmula
)' rc¡>;isl,a la ocliv\dad elo'ctfica en ,inapsis ""ablecidas en'",
.... region", CA:! y CAl, po< ejemplo. La figuro . ·8 Hu,"a la
formación hipocampa!. La in.ención '" genera, condicione<
de estimulaci6n que se asemejen en la me-dida do lo pooible
a la. condicione. en que no,malmen.e opera el ",,,,bro_ En
I'1'neral ,uelen u,;]¡za"" iie<uencta, de ""'mu los denomina
dos 'renes de al .. f""",enela o .é.an",,_ La 'etaniza<ión 'ipic.·
men 'e dura vaoo. "'-"SUMOi_ se libera en I~a, que van
desde loo; 2,. los 400 Hz o incluye un número de o"lm ulos
que suele ,~riar en'", lo< 100 Y los 1.000_ El.] ""ultado, romo
es do "'p."a" "" que la clertividad do la ' ina¡> ,i< .... hmu lada
aumenta . Se .. be hoy que el hi.o en la ind ucción de la 1""
.enciaci6n a largo plaro depende en gran me-d ida del n~o
de c.1cio hocia el citoplasma de la neufona posl'iná ptic. _11><
mucho t;,:-mpo se pensó que".., i'tl''''''' era «elusivamen 'e
me-dlado por el """'1"or N~1 DA. S in emb.rgo, la Ulilizoción
de nuevos mÓloooo; de estw io y 1.. ,~,iaciones en bo p'OIOc,,"osde i,..Jucciónhan permi.;d" romp ,"'a, que la inducción
de la potonc~ a largo pi"", también pue-de Iogr,,,,, a u.
''''' de ¡, activación de OffO ti!» de proteín., u,nomembrana,
","'" ollas l •• ronocidas romo can.'" de calcio d o octiv.cio6n
len.a dependien.,.. de volta¡c NDCQ_
°
j [ La po'~nciación a largo plazo qu~ s~ mduc~ ha "
« ~ ndo u,"" do! fK~ pt Of NMOA so conoc~ como PO"
t ~nc iaciin a ~r\ll plazo dopond.ent ~ dol ",cop'oe
"".oc
NMOA y la quo .. induc. l\aci . ndo U50 do c ...
o'ro m ~ c.n .. mo so conoco como pot ~ nCl . cirn •
l0'll0 plom no dopooo'.n'. do! rec.ptor NMOA
I\xo se ... be de ... ""iaci6n p"""" q ue se requiere en la
concentración de Co'l'ara induci, la potenciaci6n a l. , go
pla"" y d e la. via, de ",ñalizocion que el Ca" activa un a .'"
que se ha producido la fluctuación_ La, in,,,"igacione-s más
'ocient.,. ron lijado ' u atención en un grul"'de pfO'OÓnas ro ,
nocida, romo pro,oó""' .cin;as.;>< b poce. de "'8 ular el fun
c;.,n.mien.o de dif"ren.", proteína¡ a ,,.,,..!.del m",on i,mo
conocido como foo!'orilaeion), cuya .ctividad '" rela<iona de
mane," impouan.e con las vmi;oc;.,n", en los ni",,1e.; de Ca"Se mendona r.n a con'inuación las mÓi comu n<-<P",r<f.a_,,"o," tkpmdimu d, ,ajdo y ",j",oJ"Ji." (Caúr",lO_
de esle grupo de P'OfelnaS.1a Ca CamK 11.,.
]a mó. d irec •• mente involacrad. "" loo; proceso< de p!a>.iciJad
'ináptica . largo plaro. Se ac.ivo on condicioon", fi,ioIógicas
I'D< ioones Co" y po' otra protelna denom inada eab-nodulina_
Se le puede enconU., en abundancia en la, prwdmid.dt'i del
'",ep'''' ."MDA y "" lo """indaddol receptor AM l'A. po' lo
que ""ul •• una I"Ofol"" ""'''''''gicamente bien ubic. da en lo
,t"krcn'e a la potenctaeion . I" 'go plaro. Con e"""JXión de a ~
S"""" I"Ofocolos en loo; que.., ha logrado indJcif la potencia
cion a larso plazo en p,e!"' rae;.,n", pruvenien,{Sde anim ale.;
en ta..,. temp,.nas de .u deo ... nollo, se ha den",. " a do am
plian,enteque la C. C.mK 11 es n,e-diador "..,,,,lal de la po
tenciactón a la,!\o pazo en ,,1 cerebro de mamí.,,,,,, maduros_
Den,,.,
P_I""",,of\a>Q e (p.(CJ. La PKe .ambién .,. un imf"rta nte
,,,guiador del funcion.miento de olra, proteín ... Lo PKC in
d~" a un grupo de 1"" lo meno< 10 ,~, i an'",
isofo,ma.
eu)"O meca nismo de . ctivación vatio en fu nción de la p re
>oncia de C, '')' diocilglicoro l (DCA). Aparentemen'", una
i""forma .'¡pic' de la l'Ke conocida romo P KM ~ t'i la má,
~rec.amen'e involucrada en la po'enoio<ión a la'go plaro
La I"nici!",eión p'oc"," de
Ofras isofo<mas en la poten
ciocion a largo plazo gua rda >in emoorgo in'portan • .,. in'erm
II'nle<. La más impor.an.e de ellas .iene que"" con .u papel
como me-diadOf o n,oduiador en la inducción el n,a n'eni ,
miento derualquiera de los .ipo< de potenciación. Ia,go plazo
fr. "i __ dependien'e o no del receptor NMDA) . EJ hecho de
qJe ...... protoóna pe='''''''' act;"~da duran'e periodo< mi,
prolongados de .iempo .ugie'" que.u pa rtieipaci6n af", ••
mi. a la, <tapa. po<teno.-"" de la potenciocitin . la'l'l0 plaw
qJe a lo< """",.,. inicia l",,_ De ~ llorm .. >U n ula ""pu"".
fannarológica.la acti'lOCion del ,,'Cepto< NMDA ""gie", que
>U ac.;"~ eion no de".,ooe dirc'C .. men.e de ",'e
)'que
¡:odrfa "-'luer~ la intervención mediador, de rec"ptor"" me
taOOtrÓjlic.:.; interveni, mósd¡rectamente "" la potenciactón
a largo plazo no d'-"P",..Jienledel
NMDA
Prortf"" _ci.",,, A (PKA) . ~"eo"o miembro de l. l. mili.
de po.e'na.·cin ..... ha >ido lambión ~",ado pa,. 0C1J
par un papel importante en la inducción de la f'Olenciactón .
larSO plazo_ La l'KA "" una holoenzim. quo .., ""ti va ruando
los ni",les de adonosinmonolo<fa,o ddico Í'\.\1 Pc) '" eleva n
y, adornó, de "', <a paz de o<:tiva r a"',., I"otolnas. u."", de l
meea ni,mo de los/oril.cion, también.,.. un iml"',u nt.
lad", dela sin""'", de protelnas debido a 'u capacidad para
activ., al factor de uaOlSCripción conocido como C ¡¡EH (1'.-0
,dna de unión al elemen.o de """""" de AW'c). Aunque
potencialmen'e SU p.nicipaeion p>r<.-Ce "', rnó, im ponan.e en
1.. r• ..,. po<teriores de la potenciactón. Ia,SO plazo, la I'KA
es .. ~ i én lur<lamenla l en la fa", ind ucctón de po.enciaeión
• I.rgo plazo dura n'e el desarrollo 'emp ,ano_ Aoin,i,mo, en
eXJk'rimenlO< recient.,. se ha demostrado que la I'KA intef
viene ind i",,'amente en la inducci6n de lo poten ciocion a
largo plaw en el ce",bro adulto, ooad)"vando en la . cti"",ion
de l. Ca Com K 11.
pro/ti...,.. La li". de pro.eína> probablemen.e invo ,
luc,ad .. en la inwcci6n de la potenciación a Ia 'go plazo '"
comple •• ron "' .... pro.e'na. ,cin ..... que inclu)"" a 1, ¡..p _
tuJ,linc.o;;,oI·J-l'in ... ya la 'ift:><jn"_ci""", ~,.. . La I"'''icipacioo
de l. prime," de ella. p.""'" r",,,ingi...,. laci li'., el u,,"ro
de 'c'Coptores AMI'A q>osiblemen.e en «ap.. po<lCfiof'" do
la potenciactón a largo pl.ro) y la >egUnda p."''' "'" impor
tan'e en la mooulación de la ""';"-idad del fc'Ceptúf NMDA
dura". la fa",de iMUCdé,,_
E.Jrp ••• iÓR y manl<nimi.n'o. e,.n p.rte del trabajo que
.., re.liz. en 'orno al 'em. de la potenciación a 1a,l'P plazo
>e eonU. en el momento actual en el escl.recimien.o de loo;
meea ni,mOi que hocen pooible que el i..."..,men' o inicial en la
ru.o,za o efICiencia >ináplica '" vuelva n,a. o menos ",,,ble )'
<iJ",dero_ futá ,laro que lo.. la induccion de la po'enciactón
• I.rgo plazo.., dispara n do,; proceso< concep.ua lmen.e di
bentes. uno que tiene qLl< "".;on e l incrementa. 'unciona l
de la lue= >in.ipt"", y airo que .iene que ve, con cambioi
mi. hen """",!U,ale.; en la """psi' que >e ""imula_ l)u ",n'e
°
"".Y
°
""ep''''
°
'''''1''0<
'''!JI
(.J,,,,.
Mocamsmo s
lo.; ú lti mOi aF>os, lo discusión.., ha centrado on ",e pa,a al
~no< auto"" lo.; cambios ""'ponsobles de esto fontimeno ..,
onruon".n on 01 laoo pres ináphco do Lo sinapsi•. m ion"••
que pa ra ot"", 01 componenrc po<!,it'láptico "" e l ",;.pon ... ble
d"""to de """" cambios. !)u,anto lo última parto del dONte, lo
bolo= pa,,,co haberse indinado hacia 01 1000 postsit'lá¡:oico,
por lo monos en lo ,oferente a la o" presión de lo potonctación
a la,go pl.>o. En particula " lo< cambio< observad"" on los
ti po A.\II'A pa"",,-'1\ .." dOlorm inan",monte nffe
.. rios para la o" presión do la potonctación a "''l'!0 pl.zo, por
lo menos para Lo o<p<,-""ión dopendien", dol recep<or NMlJA
Se ronocen do< cambios en lomo a
'''''ep toteo. El pñ .
moro do e llo.; i"V l;';a un aumonto en;.u núme"" a n i ~1 do
mombra"". El..,~ndo imp lica u n cambioen ,us p'opiedades
bioli,ica. ",e tonnina por i""",menla, 'u penneabilid.d. El]
,,,,uhado 00, on'once., una mejora notable en la capacidad
conductiva de lo.; .itios sinápticos que han ,ido o" pue"oo al
proIocolo de inducctón
''''''1''''''''
O,,""
¡ [ LA ,ncorpoIlOCl"" y la moJo ... . n la ca pa«dad con·
duct .... do rec.pto<os "po AMPA ... los "'lOO <In ';1"
tlroo ...,mutados "' p ,.~ n" n un fac toe clave . n lo
expr..,"" de lo po' ondaco ón .. 10'11" ploro.
Se cree quoel incremonto en la actividad de """" ,,,copto ,
'''' "" teguLodo di""'lamonte por "')" m,,"cioona.!a p<o'efna
Co Con,K 11. ruya forma au'cio<forhda ,u,"e moviliza,,",
hada loo siho« de a lta don,idad >in.p<ica y promco.'ot cambio<
la nlO fu ncion.1es como estructurales on lo, 'inap'" 0"1'-""
la< a ""imulo.; totaniza"t"". Una idoa ""e h. cobrado fue,za
,,,cioentemonto, .... bJece quo "'la y otra. ct",,,., "" manhe
non pe"iotontomonto acti v., .abandonando> loo. meeanio
mOi ("'llundoo mon"'jeros getteralmon,o) quo lo" resu"'n y
manten iondo on ronseruend. ele .... d •• u capacidad fo<fori
ladora sobro otroo; oomponenteo importan,,,, do la sin'l"'i'. El]
m""a ni ,mo quo lao ",.n'ieno
conoco romo .auto,
fo,¡for-ilaci6n. y 'u p.pel on lo p ..... ictdad oinop<ica.., intogta
en l. donominada /riFÓ!<><' d.J ", ..bio ""¡"""la'.LA fisura 6·~
ilu"ra ""to punto
El I"norama .., comp lica, sin ombotgo. ruando.., ron;.i
dota que Jo.¡ "mbios q ue I"""iton quo Lo efICiencia """"bca
mejor< inicia lmonto .uelon m.nt""o,,,", dutan'e poriodoo; pro ·
Ion1l'oo. do tiempo y pos iblemen'" operan do ",anera dio ,
~nla. Cobe ""10"",," la po<ibi lidad de ""e tanto p"";"""hca
<>Imo po<l>inápt icamonte ocunan cambios 'f'e involu,,,,n
fenómenos romo Lo ,into,io do proteínas y modif"'Mion"" "".
'ructu,.1es en la arquit""tura dendrílic • . En 01 ca"" do Jo.¡ re
cepto.-c", tipo AMf'A. por ojen' pJo,..,ría n"""""Jo """"'" la.
,",idad.. disponibles en rondi.cio""" bas;lles • rOl do adapta,
el "jrm y recambioo de """" te,<opt"""" a la. nuovas condicio
""" y logra r un """,,o mo, po"""n",,'" "" 01 tiempo
Aun cuanoo han aparecido import,,,,too ovide nc"" ron
''''1'"",,,0 al 1"1"'1 p ,edomina nte de loo; e lomen'"" pOSlsinoptic"" on lao /...,. I""'to"",""" de la potenciación a la,íP pl=,
la idoa de que p<c.. in.!pticamonte oculte algún ti po de rnoo
f",,,,,ión que contribuye a la p"'manonc", del incrcmen'o on
la oficacia sin0¡:Oic. contin úa o"ndo «plOfada
""¡,.,.. ..,
~"ra 6_5. E""nto .. """iodo •
• Ia potonc..oc.ón • "''110 P"''''
LA potonc .. ción. 10'110 pt.z~
.",o luc", ... ",0' qu. P'" fi·
"". p"ChCO. pucodon o,I... n·
coa,. . 'omporolmo",o. Lo fa ••
do ,M U«;ón~ . rojo,onc ...
lo ..... n'oo i .. c . I• • do
procKO . T,.. la . " ,mu l.c illn
<lo .lta froc uoo" •.•• Produ,"
"'" oc'-,órt ,"",i.o' do 1M ro·
co p'o ... por. glulOmoto ''PO
AMPII. (Ocdo Q 41''''1O-3-0,dm>ri·
'''0
5-moti'.4·~I. Lo
coo .. cuon'. d .",ot. , i z .c ~n
. ,,"'•• , ,oe op'o, NMOA ( N
m",'.O ... p. rt. 'ol, f",b.. ol
"g'o. o o. "oo. cote io a la
<IoM~" do lo nouro ... po"'"
~"<.I. El ,o" . mo",o on lo.
n",o l• • do <o'c io act",. uoa
<.1«0<1. d . . . tla l•• ,",,,,colu·
Inducción
t. ... Quo ,"nducon a impo, ·
"nto. <.Imboo. PO"""'pt",,"
Son o.poc,.lmonto ,mpo""n·
tH on
f... "n grupo do prot ...... do"""" ... d.. p"'tol",· ,,,,, ... , port"u",,,,,o",o. lo pro'oln. ""no<";' Olmo prot. r... _c ..... do·
po-nd,o",o d. <O Ooio Y,.lmodul,n.ICa· ComK·1 11. LAo,prH;ón d. "' poto",i.or:;ón . "''110 pLozo K uo ..."to po .. o"", Quo i""oluc,. ,.m o,.,.
on l. m.Qu ,n. ". d. proco .."". nto d. . . ñol. . . n",.1 po'''",.p'',o . Uo. vo, " t,.. !Ia , Ca·C.mK·" P"""UftO <o mb,o. cual ,t .. "oo y
"',""",""', O" loo "'..
" po AM~ M.m" ~o ¡"'",mO"'" III "'p" "'~ "," ~ u",,,,,,
"mO,o, O" ol !"'f""
<lO • ..,...""p'''''''. lo quo .. 'r-aduoo 00"'" mo¡or' 00 lo or"oonci.o ..... p'''''' . Algu", .. ",or.. '"II'oroo. "",Iu",. Quo" K",oa ..,Mrti<.o
<timo t. 1oul .. "" p"""'o d. oxp.osi/ln quo ..,,,,,,, •• , ,ne,.monto C""""t. ,,,,, do prot"n .. "",m"'","s. AMPAR , ,..,.pto, t,po A~PA ,
At.lPc, odo"""""",ool.. ,.to el d"o, Nt.lOAR , ,...,.pto, NMO ....
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II ~ n~, o"" ~ i~ ~ ~, ~ - e ~~
I ~ ¡;- !f ~ f~: .,.",§"~ s~g- ::;-~
g- ~,~"
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¡;!_, ~ ::;-cg,
-,~ tL 't - ~":i,1
~, ~ ~ ~ ;g-ª ~~~ª f j ~:~~
!•
~~
~ ~ ¡"" ;8 t~
~ I~"'Z': 3 t ~ 1'.~
c!7~""
- "' ''- c-,~:r~~
- [ ~ ¡; ~~~nq¡~~[l!"
~ ~ ~3'
~~~"Ri~~~~g~'S~~·fº
~ ~. 3 ~ ~ S ~ ~ ""~ ~ "" ~ 2 ;; ól'
l) ~ t' 1: ¡¡-. ~~ ~'S' ~ S" ~ ~ ~tl, 11 a
~ ~~""~-~5 - ~'~ ~~~ ~~*
~, ~ ~ ~~ 0'0 ~ ~~ ~ ~ ¡; ~' ~;¡1
S'] ~ ~ ~ ~ ~]
(
:
~
g:
· Mocamsmos
de ... p.rece r bajo cierta. condicion".. C ta n p. rle de e"" di""
m;,;mo okdece • la notable ca pacidad que el c;''''''''1 udoto
que 11, in."S,. po..,e pa,. ".n.lorm.,,,,,. El ei.oeoquelero
que d. form. " las espina, dendrj.icas". ,ioo en fllamenlO<
de aelina, un.ip<l de mamen.os <Jle
eoolinuamen'e en
proceso de en ,;ambla jey de",nsambla ¡" . Los ca mbio< ",'rue _
.u,.le. po".ináptieos m.. rr"ruen.emen.e inlo,mado. en
o_ ioción a l. potenciación a largo pl.zo iOn, «oc;mien 'o
de nuev.. ".pina. dendrí'ica •. ensan,hamien'o de la, ""Pi
n. ,)'a ""i"en '". inc luyendo .u. zon ... de densidad po". i
ná p' ico, y d i'isión de u na esp ina o densid.d J>OStsinop.ieo
..,,,, til. en do< u nid.d", fune., n.l.,. dt.. in .... De acuerdo
oon 1"" d •• "" má. oe.ual"" la remooelación es.rue.ural no
n"""""iamen' e . igue a la ,~mode lac i6n fun,,,,na , y ombo<
proc"",,", podrían ocu,,~ paralelamen.e o inc lu"" de manera
independ ien.e. L"" elemen."" del ' ¡'oesqueldo denomina
do. F a "i na y e .ehna han gan ado de<de h."" ya va,ios
un papel mu)" importan'e en lo ",Ie",nle ' la ",mode
!ación oo"ue.u,.1. El u>o de ''',nic.. n'i",>«ópica . de a l'a
reoolu, ión, de la. que"" dispone ."u.lmente, ha perm i.ido
demo",a r que los pequeño.; filamen,osde F ""'ina que in
.egran d e ma nera importa nte el c;'oeo<]ue le!o en la, poreio.
"'-"" dendrí'ica< cambian su pa'rón de polimerización (y. ""a
incremen,ado el número de ]>ol in,or"" o ir.h;bie nlo la de,;
polim",u><ioo) du,ante la po.enciaeión a la'80 plaro. Did ",
o"ividad ,;e traduce en un OOs<tvabie efecto de ""P.flSión de
Lo "'pi"" como ' a l. E. impo<,ante ..,¡¡a la r. sin embargo, que
Ia ,;ola pla"i<O:l'd ""ruc'u,," no.,. ,uf"ien'e para pfoduci.
potenci.ooon " largo plazo, L-'; d""i', a un eu.ndo hay <Viden
'"" que iMi<an que 11 plaoliddad funcional (,in •.,.is y"áfiro
de pro.eínas))' l. plasticidad ".'ru"u,a l (remood.'ión den
"",,¡
0_
~,. ,"",o C."..,,,. ..lfu<t u·
. . . ~ . lopotonr:ia<oón
do l.>rgo pWo . U. f . .. tarnr. do
la potonc.ación, "''9'' plazo .u·
",no d os
,"'~n .. oa·
moM o .. n, u ~dos , ..." .... do
"",.'na., ~06n do nu....
kfIOp"'. El ;n9"'''' do col"o'"
",t . r,,, do ~ d",d .... " t... L'U
,"",od.> do wllal;IOo:;Mquo ,Lo!.
m,n. . n Ia . d""'dóo do"' ma·
prnoo.,..
<J.'''"'''' do 01 "'.... d. p""oI
na<;
ub".<Ia on o! nUdoo do "' MU·
""" l' unQL>O . lg"nG' "ut"",s
","ulon lo
d. "n.
.,,"one;.
"'"'1" .... ,"'''' "", ... doc~.oo la
dondntal. El """'Guolo'" dosorrpot.a un papo! ;mf'><Unl<lOO
la .. rroo<Ioloc .... "'",,'ur. l q,o
",ompaila . la "",on< .. "6n.
largo plazo on ... lo.. ta rO ~ . Los
fomoMo. do " ,,,.. 1, ·.."",,)
o" ron on un """..., do p<oUmonzación ,
1<1 qua
Iooto la
do
la o""na como lo jo'rN<oOn d.
un n.-o "loo s;n;! pt,<o. PLP
potonc",dóo . largo pWo
<IKpo>Um.,,,,,,
"""""on
.,,,,nsiM
á-j' ica) 'ienen m""a ni,mo< independ ien'.,., 'e,minan siendo
]XOC"""" interoe pendient.,. ruan do"" habla de po'en'iaeión
a la rgo plazo. La fogu .. 6·6 ilu.". ,-""o 'ema (v. Recuadro 6 )
Ckpresj6n sináplic•• laryo plaza
La depresión a la ,go pl.ro "" otro fenómeno """",ha
men'e liw-Jo al tema de la pla"i<idad sinóp ti ca . El in'e,és
en la comp",nsión del fenómeno de JepreslOO a la'go plazo
comenzó ruando.., observó que a ISU"'" si na psi. d i.m in u la n
su orocacia >inóptic. en respu"'ta a un Upo pa"irula r de ""i
mula<ión . .\ I LJ)' pronto en el es.ud io dellenÓffieno "" obse<vó
qJe la depresión a I.rgo plazo .., pr"",n •• ba en >inap'", ero ·
""",!as del hipoc.mp", qu< podía s." induciod. por .,.,imula
ción de b.ja I"-'<-"llencia (O,~ 3 H z) Y'l"e su inducción .eqUt"fía
lo activación de
.'J .\ I l>A. lb< lo menos, el" """ en
l. actualidad do< forma< b ien ea,acterizadas de d<jlresión a
la'80 plazo: la d<p'e<ión a la'go plazo depend iente del re
cep'''' N MDA)" la depresión a Ia,!!o plazo de pen dien 'e de l
""e ptor mGluR. $ee"", que la do presjón • la ,!" pl.azo podrí.o
"" un lenómeno que . f",,. " '00 •• 1•• iinapsi. =~a'",ias
de l.i"em. neMooo. Si bien la. brma. mejor eamcteri.. da.
"""'1""""
> "'po""" dop<O"'''' '
~b .. o a l. am plio ..... d.d d ••~ goo~ s y ... n'o.
a.ocrado. • la
1.1'110 plazo. "9>"'" a ul".
~.
quo o! l~ nó "",no pOOria ~ .I ar im plic.aoo
'" <ólo .n la " "'oJogí.l do! lunc",,,,.,,,,.n'o C09""''''''
como hdKionalrnrnl. ~ ha a.ido. «no t a _ 0fI
~ I c ur~ do "a.romo,. como o! cno do la d.mrncia
I<po AlzI>r,,,,,,. Yla odKOón • • lg un.. dro<¡...
Sección j j, P~.tlcid.d
II
En.l c.robro de ... nn "pe<'H ~ 110 comprobaoo ~ • • i.t. nco. do un tipo poc",ia r "" con""","H ""'p"e ••• ap .... nt.m.n'.
00 funcionalH, a ~. q~" ha oto r ""do.l oombr. d •• ¡~ .... ¡IoM~• . Tal tipo d•• m.p'" ha "".port.do •• pocia l a '.ncoón
." .1 tomo d. l. pla.tlc id.d a part,e d.1 baUaz90 eoc i. nt. d. qu •. • n .1 h'pocampo ........ napsi. ",lo .. p..... n.1 ... c.pto r
NMDA y 00.1 ... c.ptoe AMPA como .n.1 ....to d. 1. . ""'p ... . El "eha d. q'" ", lo .. p..... ".1 ... c... oe NMOA impbca "" •
.... po"d.n a ~. vanacoo"". d. ""Ua JO como lo hacia una c ~luIa bI.n provi.ta d. ",c' p'o .... hpo AMPA y, .n co","cu."c;'.
pormanoeo .. lo nto . El .wndooo d•• so ••tado pod ria ocum r .n .... "po d... na P'''... poi' olgú" m.camsmo 109""'''
ineoopora r ro c~oros 'ipo AMPA lunc'o ....... Ok.., m.cam.mo pooria .. t.e basado on l. a ct;";dad ••• d.cor •• n 01 uso. como
oeurr •• n ~. rorm•• d. pla.tlcodacl ,,"apt iea que •• l>an .. tudi.do . n .... ca plulo. E... h'pót .... 1"" eonlirmada l>aco
'19 uno. alio •.•1 ob ~,....rs. que la •• inap .....lo", •• h. nol.n o ", lver.. tuncional•• ,,,.. ~ ,,,duCClón d. l. pot. nciació" •
Iar!1' plazo . Incluso. l. apa ricoón d •••to. datos ha ... a~do ~ contro .... ia ... l.ren'. al papol que d ••• mp. ña" t.",o lo•
• lom.,,'o. prosináptlcos como lo. po .... nápuco •• " l •• doloron' .. locm .. "" pla.ucidad ""'p" ca a ~ rgo plazo . E. d.cir •
• • i.t. n. po r una part. , argum. n'o. que .upono" q .... l .... ca,. de l...."apsi... Ion' •• m.dianto pm'ocoto. d. induceió"
d. po'.nc ia ción. largo p~zo poor;' d.bo ... más a un mc",m.nto p.-...náp"co,,, l. bb.rocióo d. glu'.ma'o. y. poe o'ra
parto , aqu.llo. quo .ost,. " .n que ••ta. """p'" ~ .... l.. n luncoo"a'" 9racin. un ou"",,,,o po .. sinilp"co . n ~ capacidad
d. "''Pu ••ta al glu'.mato. En lo. úU,mo ••• l>an ",a li.. do d.... "'o. . . pori"",,,'o. cuyo, .-..ultado. ban . ido '''torp",tado,
• la_ d.l papo l p... do"..nanto t.",o d.l.lo"",nto p", .. "ápt ieo como d.1post""'pheo . Sm . mbargo. y PO" • lo•• sl ... "'o •
.... lizado •• ~ con'""", ..,. con' lnu..-...."do oble'o do m'.n .. in"'''gaeió" durante 1.,. pro. imos . ños
""'" la, quo OC"U,ron en 01h ipocanlpo y a ,,-~illelo.la dep""'¡OO
• Ia,!!o plazo h.a silo OemOSlrnda Y hasta ci<no pun.o comete
rizada "" tq;ioneo ",roo el ruorpo ""nado. la c"",,za v;.wL la
cartez.o ptd"",",1 y la c"",,za p<"firritlal (v. Re.:u.>dro 6·4)
Tipos de depresi6n siniipticlI a largo plazo
La d'P'ffiÓ" a lar¡;<> pi=> ¡"""<><in"plica se al"'8" al plan '",
m i",,'o hebbiano de la depm denc", de La ""ividad e impl'"
que loo; cam bio< que producen la d ism inución en la dicacta
'ináptica ocurren on l. mi,,,,,, sinapsi. que ha . ;.1 0 es.imu
Lada . La ~. I"rgopl~ro M!<ro>inJp';CIl. por- s u parte,
i
Da do que 9ra n pan. d. los .. tudlO .... abuelos ,,,
to rno • ~ dop", .. ón a l"'ll" plazo han ••odaoo ...to
Iooom. no • lo. pme .. os "'gn,tiw>< "" . pro ndiza). y
m. mor i•. comúnm.,," •• ~ clas,lic o tom."do
como "fo",,,, iala '"91a do aprondizaJO ala quo ...
"""' h. bb,a". o no h. bb,ana. Asi. l. d.p ..... ón o
largo p~zo pu~d . sor homo .. "áp"ca (h~bb,anal
"torosináp"ca I 00 "Iob,.na!.
°
°
ocurre en ",napsi, que no h.an sido .. timu lada, que perroa
necen i""eli ...... La disminoción on l. elicacta 'ináp'''a o, en
es., c. ", ind"""nd;"nte de la ",,';vidad 'anto del componen.e
Tal como lo I>rmo. ya "",,,, io,,,,oo . i gu , ~ndo a Donald H.b b .n .u po.tulaoo. ~ •• m.p'" inc",,,,,,nt.n <ti . licaci. cuanoo~.
""uro,... conoct.do. <00 activ.da ... muloj""am.n'. o.n una ,"c ... ", ia r.¡ida. Más .-.ei ... t.m. nt •• a .... p~nt u"...,,'o
•• I>a ""nooo la id .. do que ~ • • oe,.o;n .,,'ro la a ct;";dad pro y p.,.,.inap' ic. puod. 9"""rar po'.nciació" . laego plazo IPlPI
o dopr-..ión a laego plazo IDLPl d.pondi ~ndo d. l on:I.n y .1 " ompo ... tro lo. poto", ia l•• do acción "'I"ga' pro Ypo.t ..... p"cos. Est. fo"ó"",oo H denom,naoo .P\a."cid.d depond .. " .. d.l tr.mpo d. ~ "prga p", .. náp.ic. y post ..... puco» o .Spik.
Tom 'ng o.pondont PI ... icity ISTDI'J.. El on:I,,, y . l int.rvalo t ompo",l. n"o~. osprga. ~ <uma • l. f",e""nc,. d. disparo, ~
coopor.t;";dad SI"'p'ICa y la d"IDl..-iz.e,ón como (acto .... dotorm lna", ••• n la ,nd",ción do la pla."cidad . H.m.,. .... tol.·
ciclo Y" qu~ en 9"""ral. ~ •• "mulació n do .ha .... c ... nc;. conduco • PlP Yque la ••hmulac,ón d. b.¡a (rocuenci. eonduc • •
OLP. A "'''01 post""'ptrco. ~upoo.mos q'" la. corrio nto. d. ca lc io ("",diad •• poe. ~mplo por .l ... copto.- NMDAI dot..-m ,na"
.1 "9"" dol lonóm.no plá.tICO I~. com ...... m.. g""'''' ' cond",.n a po'.nc,.erón m,.ntra. q'" ~. mas poqu.i\as condu_
con • dopro";nl . Ahoro t..n, o part ir d. quo .. hizo po .. blo controlae. l mt. ,....1o do ".mpo y. l oroo" .,,'ro ~. "P'9" pro
y postsináp.ic •••• domost,; qu. ~ l poatní" '~mpo ra l d. ~. esprga. dotorm lna y got..rna .... ria. tom>a< do plas"eodad. At~n·
di.ndo.
puodon d,.. 'ngu' ......1"",no. tro. diloront •• patmnos. la STOP Canón ic ••• una tormo bod"'CClonal y ap.gada
al ornon. la STPO H.bbi.n. ~ 'l'"9a .1 postulado q'" l. da nombro 11 •• sinapsi. co" .e.Mdad di ... cIa . . rort. locen. l•• si_
"'psi. "" a ct;";dad di",e .. ~ deblh .. nJ. La PlP •• prod",. cuando las "prga' prosinápt ic •• proc_n a~. esp'ga' post .. _
nap' ic ••• n un int ...... lo d. O_20m • . la DLP ~ produco cua"oo ~ "'I"g' po .. sináphca procod. o ~ pro ... U" .. ,."",10 do
,,,,,,, lo. 0·20 Y lo. 100m• . Est. patrón ~ I>a obsorv.>oo .n . inapsi •• xcnatori .. d. la """,ort ....... uro .... p"""..d, le. dol
h'pocampo, núcloos .ud ,tivos do ~ I>;)~ d.l COfl!bro y .19u..... ,"apsi. inh,Mocio • . la STDP An,,_H.bbla ... sigue un parrón
(~,..¡.
opu ... to.1 .ntono.-. E.d.e.-. cuando ~ "'I"9a prosonáphca proc.d~. la po." ináp"Co1 lo quo .. produce •• OLE
m. no ~ h. ob •• "",do.n ~ n .psi ••• citaton.. dol ..tnaoo. int.m.uro .... col ln ~rg'ca. y <.ólu~. pr ramoda l•• do la cort ...
• omato • • n.o". !. Un .xponm.nto muy roe,.nto 110 con .. dor.do la .. n .b l~ d.l de .. rmllo . n .... >po do protoco lo. y t", •
•• "mu lar ... uron •• cort,cal.. do la e.pa 4 quo sina¡un con n""mna. do Ia.capa. 2 y3 en roodor.. d.3 .. mona. do .dad.
ha d~most",oo quo la pr...... tación do un grupo do 3 ''P'Qa< proso"áptIC" ~u,da< l." un 'flI"","1o do trompo ",.. oog,ool
d. u.... ola esprga pro .. ná p.ic. produco una (uo rto dop", ..in de ••••• inapsi • . E" ... caso "poe,al, ~ ha logrado produc,e
OLP con 'nd.pondoncio "" ~i\a l •• po.t .. náp"ca. o "" ~i\a l ••
do los ... me itos
°
'''0.
h,.
_m.", ••
;
post.iná plico romo dol elemen'o pres;t'lá ptiro y es roá< bien
""til •• do de la ",,';vidad d< ot,as . ",rene'" convergen'",,_ L.
pl."iddod h<.1c,osináplioo o. por esta razoo tam bién rono
,;,da pla<liddad
Tallol\Ómo"" '" ti'"' peculia r;
dad de la doprc"ión a largo plazo que"" se obse,,~ en l. pe>ren,i.>ctón a largo plazo, debido a q"" troorionalmente .., ha
or"';o:Io qLl< "'.. última noocmre en au«fri¡ de actividad pr"
liin.lphc. di""' ... . De he"'"" la pLuhci<JaJ he'o,,",in~ ' ic. fue
la primefa Iofma de depresión. lafl!" pl= q"" '" encontró
""el hi poc.ml"'~LJés de ",e en un ""p e<imento""~
,~r. que un ",,¡mu lo diseftado originalmento ¡>ara produci r
po<onciaciÓl'la la rgo plaw en una ví.o ojnápbca 'ormioo por
produc ir depresión. 1.'8° plaro on una vi. no ""'imulad.
¡\xo después de este hallazgo ~ demostró po< plim ..... vez la
depre<ión a 1"'l'P plaw hom ... in.lp'ica, Ir •• obs<",."", que la
... ';muloción do ti""' ';nap'¡. -prc'Viamente pOlenctada _ con
""fmulo< de boja he"''''''';''' (1 , Hz) 'L"..
el
de
p"'enciocilin. A es" rOl"'" d~ plasbcidad ho mosi"'p~c ... la
c""oco como de'poIoneiaci6n.
"""hcl>bia ...
""ía pi"""""
>
~ oO¡W"'" ~ 1My0 plAro .."";;,,,... ... una ..... ,i.<loo
do la do~,ón a laljJO plozo q"" 50 IndUC' modi..,t.
~ l ap,,,.,aJT'O.n t o .. i"".mico do I"'"" t ~ "",,¡.
niphc. y post.I"';phca. So collSl~ 'l"" la .,."...,,,;00
a lan¡<> plazo a"""'a'''a ... oomosu;óp"co, poro con la
d,r..-.nc ia do qu •• n .... "po d~ dop"''''''' a la'lJl
~"'o la
po~t"¡rlápllca os """rtoda po< ate·
.-..nt ... """nas, oe' .... d.1. do ""n.". conJun,. o a h~ r ·
riada coo una 5O !lJnd a ate",ocia. E. doco" la dopro'
""'" a lan¡<> plozo osociotivo COrTo-lac i<Jno la "'" iwc ....
do la .. urona po .. ",nlíp'jc¡o y.l dI .... '" do la .......,,,.
pr."¡n'p"ca
El ,O.-m lrlO
IMIZ. cuando.n una
S"'.1I'''' p.......n.nte potoncitda5O aplICO una .. ~
do ... ínulos d. baj. fro-cu.ncia y, como conSKu. n·
". d •• lIo, la .Jicoc,," "¡náp"co '''g'~sa a los n""lo.
ba".to. J"e9"tr.><los ant ~s d< 1totanos ""ci. L do ..
potonci.Cloo .• pa.-.n'~monlO, sólo p.... do .., IndU'"
da 0fI un ...... p." ,O'<Ién po,.,nClada ,,¡ la ~s"mula·
ClOO d. baj. hcllOnc ia 50 aplico .nlO. do los 10 m,·
nu'os d. inducId ... la pot~l'IClacim " la'9" plaro
,"",,,,,dad
do....,,,,,,,,,,,;,, ..
Lo
Fases de la depresión sináptica a largo plazo
¡[ Lo d~pr."¡oo a largo plazo, como l. pot. nCla"ón a
I,,')lo plazo: .. d~ la ..",.nc .. t.mpo ... l jodue·
".Jo . • ,pr..;&' y ",.n'.m"",," '~
C"",iderarodo que mueh". de loo; moe.nismoo; ,u~'acen
...., a la depres;6n a la"" plazo..,n com partidos y han >id> )~
oOO,JaJc.¡ en el apartado de la poIonciaci6n a lo'go plazo, >e
hará mondón on ",'o a partado do loo; "po<' oo más ",'licta ·
men'o yjnruladoo; ... l. dopresión • la'lJl plazo.
looucci6n. u,. protocolo.; para i .... u<ir dep ...... ión. la, ""
plazo ta.mién v.1lÍand o ac1JL..Joron ~ "'gión en que.., deoee
in::l""" e l ¡""ómono. Lo n,ás común"" indl",l a mal iantela
oplicación de V.1rios cien'o.; Je pulsoi (600 9(0) de ba ja ¡",
,
ruoncia (1 5 IIz), au nquo oc. ,ionabn"",o pueden tequori"'"
non". do a l,. horuonei.o. Como o. do ,upono" la inducción
"vlima do la dep 'e'i6n a la rgo plaw dopendo Je f." oro.
COmo 01 periodo do d""."ollo y la región « ,e bfa l quo .. ha
de mduci,. Al p,,,eeo,,1oo mecanismo> « Iul.,.,.)' mo"""'la
..." que ""b)""'n a l. dop,esión a lorgo plaro gua rda n a lllJna
>emoj.>n .. e"" loo de la potenciación a la rgo plazo. En e l ca""
de la depresión a la,go plazo depend ien' o del """'plO< .'J~Il)A.
la i .... """"'n ,iplea involucra la ac'ivación del recep'or NMDA.
el fiu jo de Ca'· haci.o e l in'",io< do la parte p"",.inaplica y
la modu lación de U"" eaocad. de <eftalización que involucra
alguna, fosl.1' ..... E, de s upon""'" que ol llujo ok O'· ~ uo
proJ"", DLJ' no "" 01 mismo quo el que produce J'Ll' En el
"'00 do la lJ LJ', ,uponemos quo lo membrana p".,.iná¡:Olea
..,lo ",tá dospol.ruad. debilmon'o y que el ,ecepto< NMlJA
con'in LÍa bloqu""do parci.olmon' e poi el ion .\! 8- En 00"""
""'ncia. 01 fl ujo o ¡pi"" de Ca " es muc ho menor que el que
"'u.-re e""ndo e l recep' or "',. ,oralmen'e activado . En'", lo,
proteÍna, ",",iblci a C" 'que han "do P'''I'''''''.' CorllO n,e
'hdOf'" clave do la dop r".ión ... la'80 plaro,.., <f'IC\Jen'rnn la
I"o<o!na¡","' ... 1,10 l'KC)' la f"KA .Con tro riamen'e a loquo
ocurre en e l eoliO de la potonciaeión, la ba", de la dep,,,,ión
podría esta r no on la fosforilación ,ino en la des(osfori la<ión
",Iec'iva de o"., p'OIO'''''' )'Su n,,,,,,i;zación "'tro téS;';a hacia
compa"imon'oo ..,b""L la,.,. específico<. Aunq U" la in.!ue
<>6n de dopre>ión . largo plazo a n.,~ del recepLQ, .'J.\1l>A
"" tamhén la form a más ""udiada. '" claro que el ""lUWIO
in,li.pensablo dol flujO de C. " pJedo ocurri, 1''' ot,OOi meeo
ni,mO<. Don'ro de """. m",anismo.;, pueden mondo"""" el
ingreso medado po' b; canales do cabo opo,ad". por voJ.
taje (VGCC,
!:"I.d ozb"m ","",1) )'el iroc",men 'o in"a
",lula r de Ca "'¡acilita do por mGlu R. Inclu.." .., ",be q ue la
&presión a la,SO plazo puede <el modulada on va ria, regio '
n,,, eo",brales p" otro. tletJ'otran,;m i,;or"" on '", loo quo oc
inel")"n ..,ro'""ina, nor.od",nali~ oWi l ",~na y a:.p.mina
8rp ••• iÓt> y m o"'e"lmi."IO.
Jep=ión a Wgo plazo
también involucra cambios on la di"ribuctón , l. can,;dad o la.
propiedad". b;ofisjca, de loo ",",01"""" 'ipo A~l l'A. Como es
.. bido, loo receptores A.\I!'A "".n formadoo por CU.1'ro 'ipo<
de .... bunidad rClulO , CluR2, CIu¡¡3 y CluIW. La dilc~enci.o
más impo... n' o ",,'re 1.. Mo,ent'" .ubun>lad"" reside en
l. ""-",,oncia de a m ino.:icioo. dd "rOO,"lo 'ermina l (innacj ·
'oplasmábro). que a "" , .." ddo,m ina el 'ipo de in' oracc ión
<¡Je el ,oeoplo< ' onJ,' con la, (>fOlO!"'" de la d"",idod pool
"n.p'ica. A",1oo ""ep''''e' pueden.." foslori!adoo dito,en
ciomen'" por protoína> di,tinta' ubkadas on "" ce" onia. En
e! c"""do b Jep,.,.;6n a la 'lJ' plazo. un a minoácido on p.'
tirular &, &-15) "" desfoslorilado "","",' ivam""te por la I'KA
y, como eon""",encia, la probabilidad do opertu,a del e.nal
..ro.Jo " """' p'''' A.\1PA.'" redL>Ce, d i,min uyendo ",,' onces
la e.pacidad rondtiOfiva de lo momb,."". La I"',manenci.o en
el ,jompo de la dep,.,.;6n .inápllea in,-"Juera. como "" de ""_
P"'''''', más """nlOS que b m",a fosb-ila<ión de """' p'ore<.A
monudo, loo <"mbios on la ¡os/orilación .., ocom (Mña n do u n
cambio a la boj.> "" el númerodo esas prote'na,. ¡:¡ n,«a ni,mo
<¡Je pe,mito quo e l número do rc-eoptoresA.\1PA en la mom
l. enJocitooi, . La
lx.1na I"""inop'ica disminuy;o
int""""ón del d)min io e.,OO,dlo 'ermi""l dol ..."CoplO< AM l'A
ron p,oteíno, del lado intra<olula, p,omueve >ti in'emalLza
mi"',
Lo
1""'''' "'"
Se cción 11, P~." cid. d
II
eión y ,ed i"ribución h.>cta eompan imen,,,. den ' ", do la neu
'O"". [)¡eho p''''''''' " mbién invol""ra Lo ,uoonidad CluR2
)''''' p,om""';do por u n complejo p' oteico denominado A J'2.
La de pres;6n a largo plazo involucra ademá< eMllbios en el
funcion.nüo n' o y la , ín""" de ot,as protdM<. La ""abi lidad
de los ca mbios doscr" o< en d e..,;o del ""'~' Of A.\ I I'A de be
« " responde"" con la actividad de p roteinas que no sólo los
pr um u",~n .il\O q uo los m an'engan. Se ha dem".'rado que
Una protcina de la denliidad p<»ISináp'ie. de""",inoda i'SD %
se d"!\fada en las r...,. po>!eri Ofes do la depresión a lal)\O pi"",.
Lo in"""",nre de este h.all.u.go "" que "'" proteína pa"-,,e 1""
"""""" o una ramilia cuya func ión es de "'I""'.. I , ~", ..
ro 01 ,ráfíoo de ""~ A.\IJ'A. Actúa como una "'f'ecie de
_guardo lugar, que "'8'"la e l u á ... " o de <"SOS elemento<. A,i, el
incremen'o ro l. can,idad de este '; po de proteína. eonduciría
a po ~ • lar¡;o plazo, ro"",,"a, que una m""", d i'l"'ni
bilidad oondLriría • depr<'SiOO o Ia,go plazo (v. ~ 6·5) .
• PLASTICIDAD CELULAR
Neurogénesis en la edad adulta y plHticidad cere bral
El vioj o dogma que dominó la cifficia durante la ~' (If parte
cid ,igl o pa.a:lo en lOmo a la capa<>lad del cerebro ad ulto pa,o
gene'" nue,,,,, !\eUfonas h a .ido abondonado grocias a una
abrumad"", can,idad de L'Videnctas que demu,,",".n no sólo
""'" el ~ro d e "" m .míleros continúa p,oo""",,, do ,,",uro
n .... en ~ vid. aduJ ta. si t\O qu e lo h ace en , ~ios yo;x:>r>;lielones
erue .. Je-¡ I" ,a el aderuado func ionamiento rog,,,tivo
_
o que el eooodmioon. o de \00; mecanismo.; y "'gOO<-<
cerebra les 'OOCiadOi a l. fIOurogénesi' denlro d el "",e bro '"
amplia cada vez má., e l hipoc.mpo C(I!1'inú • • ien do el sitio
má., lracrivo pa,. SU "",,uoo desdo el pun' o de vi" , do l. pla,
' ictdad . ¡¡¡ h ipoca mpo, o;om() <-< .. bido. gua,da u"," "" "",ha
' elación <Ot1 lunciooes eogn itivas del n,ás , 1'0 ni>'el(v. Re.;ua.
dro .·6). Ta l ". el '">o del .p,endiza jey la memoti.a. "'p.",,,,,
,,",e ' mla ' emos oon p,oIusión en los e"l'r,uloo; 16 y 17.
Uno de lo< hecho.; q ue de ma ne,a d etermi ".nte h.n
a lr.foJo la . ' endón hacia ",te 'ema "" el da lO de que muchas
de la, célula, nu<".... ' que.., ",ner.n en la zona . u b¡; ranula ,
de la eircunvolu,ión de n'ada del hipoca mpo m igra n rad i.1
men' e d i'lanc'" "'Ia'i .... mente e""a, y.., integra" en el eir
m ilo neufOna l de Lo , i,runvolución de n' ad. conlO e"lulas
"U
granulares """'-" 01"'. Dicha in'eg,ación ",sul,. un
da l que liare , ,-\, on'-" que.., in""lu"an en las lu",ion". en
l•• que norm.lme n'e in'erviene el h ipoc. m po, in cluyen do
por ou pu".to. alguna. M n,as de aprendizaje y m ~moria . La
figuro 6· 7 ilu ..,. el ler>Ómeno de la neu",~ i. hi poxa mpal.
'om.
Ma,ómocamon' • • ocupo una pooicoóo ~ st r.M glCa u . 1<11'
CUlto h",oc'Ill' ~ L Roc ibo mú l , p l~ ....."'ocin t.nto d. ~.
truc'u, ... cort.colo. como ...bco rtlcal••. S u lue n ' ~ do at~·
.-."CI" más 'Ill'''''.nt. ~ . la cooocrda eo mo l'Ía p ~rl,"",n' ~
La l'Ía p" ""rnn'. naco e n la eort ....",orrinal y .. diYid. ~ n
,.;~ prrtor.m '~ "",dia l -q u ~ pro« .. mrorm.coón ~ >p<K i a l _
y l'Ía p.rtoran'. Ia'ora ~ Quo prnc . .. .nformaClón "" ''1>"'
aa l La cin:urwoloc rndo nbda ",ubo_ más .",rria. do
_ rucl ur • • ",bcortocal•• como o-! _ ",m , ~I h'fXltálamo y
.. rio. núd .". monoam'''' '1lH:o, ubocado. "" la b••• do-!
c..-ebro. Au"l uo.u hmd oo . ", oc iti", .n ol pfOCBamon'o
do informaCIÓn 00 está <lo l t_ <lofinld ...... bo.grxio• •
_ udios do l.... ón. "'" la cireu"",lucoóo <lonlada os iod .. •
pon .. blo pa ro la _euada form.>ción do la "",mon. ~ ", ..
e ..1y . """,a' ..... n .... d.t.r~ n '......... lcoditk.K.oo. COllSO '
hdacoón ~ ",c'-l'~llOcoónl . Má. a un , . u funcoon .m i.n' o
¡"ogr<l" tamblÓn ir-.dl<po n.. blo"" la dooocd ón d. conti.
gu"",o,,,,, """,CI' ~ ~ ... ~ . n la e",.ción do Iroza.
do momori. dlStmt •• • partIr <lo p ~~ muy .. mila", • . La
figul1l 6-8 ~ ... Ir•• 1cireu"o h'pocampal
Una m' llCión .. po ci ~ "",.-ec.n 1... ~ r-.doc a n nab l ""Ml ~ . ~ n . 1 lO "'" d. la pl •• "",jad .. náp'lCO .n 9" n..-.l y d. la dopr ... ón •
" rgo pl.zo ~ n pan"ubr. Lo. mi. eonoc"jo. ""n la ana_m.da y . 12.oraqu"jon.lglic.rol. El .nfl uJo <lo Ca" hK l ~ . I . ... no,
d ~ la poreon postsir>Óp'''' produc. la liborac ión do ..... molo eut. . d.,1l<! la momb..-an. POS"'náp"ca MCI•• u conlr. pan.
pro .. ná p ' '' ~ . E... ",iial "'lrógrad. podria .or • • n op inió n <lo van". in"".togado"" . la .. ñal Quo "; IlCUIa a mbo. lado, Il<! la
. iMI"" .n la dop",.iin a targo plazo. p....to quo a l •• , ,~ ub,da por ~ I rocop'Of Insi ná ptoeo podri •• nh ib" d. m.,",ra dura_
d ~ ra la llborllCión p",sináptoco dol lra n,m l<or
Tanto la a ... ndam.da eOlllo 012 •• raquldon.lglic.rol, ""n molócul •••• ñ ~ l l_ora . I I ~dlco, rorma<l., • pa,"r do procu""""
fo.rohpi dk o. q'" ac'ú~ n nOfmallTH!n' ~ eomo mon.aJ'ro. ",tfÓ!¡nrd'" y cuyo roe'plor pn ncopal "" .1 si ... ma ...Ni"", ICB 1I
. ~ o",u.n'nr predom.n.n' ~ lTH!n' ~ .n t ~ rm m a les " ón« o. prosi n ~, i co, do ne uronn glulOmat_rg'co, ~ GABA.órg,c.;o, . En .1
hipocampo ~ .1 «",bo lo. twr ..Ilo <lomostrado q'" la liboraClÓn do ondocamaboOOldo. por la . ... u ro ~ p"".ináptlCa' produc.
un .fec'o do d.proSÍlÍrl ",b n! sinopsi. GABA·_
~ glula rna'<r-g'ca"
'9""
Su ¡rosión do .nh.b" ión inducIda por ",.",lariz.ción, ~ eonoc. de .. t. m.no,. a l fonóm ono quo ~ ob.. rva cuando ••
r~ dlK. la inhttmoo mod i ~a po' GABA po, . ¡oeto do loo canMt. nllOd • • .
Su ¡rosión d. la , w lOdón .nd", ida ]Dr d •• polariziK ión, ~ conoc • • si.l fonóm o"" ~ u ob~rva cuanllo .1 ", .u l ,~o do
la p'....... c .. Il<! lo. conn~ b loo,do, ., UM r~ d",elÓn do la .xcn<K ión .oo", ida po' glularna'a.
En o' ra. "'9'0..... e~ "' b rale. han "do ",e;'n' emon' ~ .nforma<la, fo ,m .. ~.,iprca •• d. dop"".ón a 1.1JIO plazo. En u,," r~ glón
conocida como c ... rpo ..t, iodo .. ha o_"",do un "po de dop "'''ón a 1"'110 pl.zo q~ , act.mi. do d.pondor d. la I,bonrclón
p""siná p ' '' ~ d. e ndoca n""bonOld.. ~ s u
unoóo. 1"'«p' o, prosin;,p' ''o CB 1, "'qui.", la .ctiv.eión post.m"p'oc, do
un Iopo do roe~p!Of 1TH!!.bo! níplco pa nr glularna!o eO""Cldo como mGlu!! tipo 1. r n la coriol' ,",,,.~ por 'u p.ri~ ... pro,.n!.
un topo pocullar do doprosiOO a largo plazo ~ n 01q .... act.mi. do la bb..-a ción d •• ndocanMbo nllOdo. ~. u efocto '000 01"' .
e~ p'Of pro.in;'p' ''o, .. "'qul'''' la x t;..oclÓn dol roe.plor t.mbo_n p'~ sin áp, i co "po NMOA
po>,.rio,
Figuro 6_' . Nourog' oo" , n,'
po<. mf>"l .o 01 , ... b", do ""' do, . dulto. El nif>"<o mpo do!
oo robro . du l'o ~o< o. ,' lulu
,on <Of>"'iO" p.n>I ,fo'Ol'".. . ....
,,,, uo,,,,lu,oón dontod. d. l n~
po <o mf>" . • dom" do ' 0' un
""P" .... O!. ,omponon'o dol , ....
cu ,'o n'po<>mp' l •• "O ,mporIon" .. "o nou"'ll'''''o . .... '" ~ •
• ubgro nu l., ,on..",. pro,u,_
so, .. d. , ' lul. . gron" l" ...
qoJO " d.... don y orig,n. n nuo, • • , ' lul .. . S. cro. qu o lu
"""""'.. qu. ,.ocoo . n ' ' ' !I< _
M n. u"'ll' ""o " ,n' og,. n . 1
oorcu,'o ln~ p"'o y . dq ... ron
"""".o. d.. do , " ul•• modu ••
on . p",,,m. d. m. n'. l m.... .
la tu. " o .. 0". ,,6n onlro . 1
hopo<. mf>O y . lgu .... o.oc,on ..
'og"""'" na ' lral do o"", m..
mo nlo lo . '"",o6n do "' • .",..._
og. do' .. noci. .. rol."ón 00.... nou . . ....... hopo<. mf>" l ~
pLastICodad nou"",,'
A' .... i-L e,,,,",,o Ilopocamp. l
oo ol C«"ObnlllurNno. El """F""
non'o nou, o... l do lo .. torma,""o
n,pOtlmpol o. ,o",""do como
,¡"'U,'O "ouron.1 '",,"óp',ce
Roc;bo . f.....
uno om k
dolx """" .. <Io • ..,.,~oIn~
SlO"' ,,, o la ,0lorl'l"l>CoIo do lo ~
d"",.n' • • " .., 1.... o<on. lo.
la onlo rmaó/on do ........ '"'_
,,,•• o. ll .... d• • n .. n •• la~
OGI"Ioza. f>"I"OIlopo<>mpal, _" nal, poro luo iP _ ....., • • oro
lo ,o .... ,. . nlomnal. O.........
,"'" •• 1""'.... lo ",eun",ilI_
ClÓn d.o ..... . Ir.",. d. lo .,.¡.,.
porlo",o," . la ,;, do 1.. f_~
m"'iP ... I...... ,nI.........,i",
• lo M'" CAJ, quo .. P' oy",,'
""go "'d . CA' "'" lo. co la '._
ro lo. d. S,n. N.,. S. d"i q< ti_
nal"",n' o . l .ubiculo , la ,nlo, m."ón ,og'." . . . '0"0,.
. n'o""",,,1. El "n,ullO .. rol",,""""""'. ,"nlOMo • lo ,""O,. 00_
lornnal """" pnn"f"'l f"""' o do
" oronc .. syol«ono..
•
'''.d.
~.-
s... i6n 11, Plutl cid . d
11
A<Í romo 01 ap'endiza je y la momori,a son p''''''''''''' rom
pitios que agrupan una "",., de .ubproc.,,;o,; l>ion d;t"",n,ia
d"., el ",~noo on loo ",'udiGo; sobre la neurogónesis ha 1""
m ibdo o"ablecor una ""ne de ,aractcru,ic.. de """ proc0>O
que doben ' oma"" en cuenta a propósi'o de Lo pl .. 'i,idad Y
Lo cognición.
La neurogfn",,;s no sólo involu" •• 1 ""cimien' o de una
,élula en U"" rq¡:ión J erenni tuda del cerebro. Al nacimiento
de u"," neurona en el cerebro adul,o lo .igue un proceso que
iocluye po< lo menDO 1".
de ""pervive""ia, Meren
,iación, migradón e in'egración en un ambien'o celula , ron
funcione< ""l"""lic.,.
La. neurona. ""e apare,en e n el cirruito hipoc.mpa l
aduho no naren de cua l"" ie'1' otra neurona . I'rovienen de u","
población peculia' con cop.>cidad prol ilera'i ... que _de en
Lo zona subgfanula r de l. , ircu nvolución dontada del hipocampe. Las n u""", neuron .. son, "" 01 momen'o de 'u naci
m ien'o, completamen'e d i""'ta • • la, neuronas madura,. Se
calcuLo que en e l corebro del roedOf, po< ejem plo, alrededor
do un 50 '1, de las células hija, muoren a loo poros de Jla, de
'u nacimien'o: la m.)'OfÍ;¡ de la. que oob 'eviven enUan Iu,!!o
en un "oceso de madurac ión que la. lleva a dileron,ia"",
hacia neu,ona,s",nula"" quo.., in'osran al circui'o hipo ,
campa l. En principio, la, neurona, ",c;én r.actda. en la región
'uhg,anula, son funciona lmente .,Ionte .. "" decir, no 'ienen
con .. ioon"" con ot, .. nourona, ni son cap'OO' de producir,
in'''Wa,)' conduci, impuboo; r.eMoooo adecuad. mente. Du
,ante el Ir" """u..., de la, primora, """ana< puede ob""tva"",,
'in é-mba,!1" un árbol d"" J ríboo que ",-'Ce coo ,apidez, ado
más de pr")""'ioon", """nale, que.., dirigen r..dl la 'egión
CA3. El J",.,,,,11o fi, idóSico do las .;<lula, nu""". p'ese",a,
a 'u ""z, u n gra n ava"", dura nte la, prinlera. ..,mana, en lo
qu" 'e,",p""'" propied.de< básica, como el um bral de acti
,~ ción, Lo re'ioIeoo. y la ,"¡>ad'.ncia do la mombrana. A pa
'",,'omenre, '" nffO""",, " p.,;o de un pa' de m.,..,. p.,a que
Lo nueva nou,o"", on" case del roedor, e<hiba propiedal",
morfológica, y f~iológic.. «mej'"'''' a la, de 1.. ""uron..
malura,. Sin embargo, a diÓ:!rencia de la. nou""",. madura"
ósta •• uelon ser ron,idorable-mente más pl."i<a ..
La neurogónesis aduha h a sido vir-.culad. a " p""kidad
no""'" po< el hffho """,lador de que ambo, IiCIn lenóme
no.; cuya e.-p,..,.;ón "" pecu li armente roincidcnte en el hipo .
campe. E, •• m bién ", 1"".nlO el h ","" de que bajo a I8u"",
,,,,, dicioo,,,,,,la neurogé"";' del ",rebro adu lto)· el k",óm""o
do potenciación a ~'go plazo se '''!!'llan mu.uanlen.e . "-,pe
timon •• lmonl<. ha qued.do demostra do que la. neurona,
nu"".. p""SOnt.n, dura nte las I"imora, semana. de >ti "'.pa
do madu,ación. un umbral de inducción a la potenciación a
Ia,SO p lazo má, bojo que e l de la, neu,ona. madu .... E"e
,up"""o incremen'o en la c~ p aci:lad plá"ica parece debe"",
a la menor c.pacidad de '<spuesla quo la, ""urona. nu"",.
f'O'<'en hada la inh ibidón CAllA éfgi<a que, como"" .. b ;lo,
suelo con'ra,""'" a la "",,'ación gIu.ama.érsica respon ... bIe
de la indL>rt\n de la pot'-"flCioción alargo pIa=
"1''''''''''
¡[ Lo
""urogó ""'" h'pocampal, la poto"",acoóo a largo
plazo y lo, proco "" d. a preod~a .. y ","moti. «ln
lonó","n", quo .. ,nfltl)'<n bod" owonalmon••
""'no
La relación
neurogo'n"'" y pot'-"'"'Ciación a largo plaw
ha quedado '.mbién ,,,,,firmada a l domOSlrarseque la dostruc ,
ción do la, nueva. cé lulas a " "'~ de P rotocolos de fa diación in
hibe la potonciación a larSO plazo "" la citrunvoluci6rt dentada.
Esto ~nifica que, de aI!'I-''''' lorma, la n,-""rogé"",,;,; del cerebro
.du l.o '''''''ibu)'' a u". adecuada e" pre.,;ión de Lo pla"icidad
>ináp'ica a largo plazo. U> opues.o también puede oru,riro Lo
petenctación a largo plazo también puede mod¡flcar el
de la neu"'í\"rt"" •. Otra""" de "'P"rimen' ". ha okmos'rado
q.>O la inducción do potenciación a lal)!o plaw "'imulando la
vía pe1'foran 'e '" cap" de i"""""enta , la p,olilOf.>ei6n y.u
l"rvi",ncta de la, neuronas en la ci,cunvolución dentada. De
igual lorma, se ha podido comproba' que .... , nuevas neu
rona, ""n cap""'" de .cri .... ' alsu",,", de los 8"nes a>oclad".
• la plasb ctdad siná p'i<. te"", de acri'>'lOci6n lemp,.tla como
c.Jo<. ."')' 'P,8) ruando los ,uj"'os (on esle '""'. roedore-s)
>011 en.renador; on ta'ea< cuya ""lución ""1u"'" la actividad
del hipocampo. Si bien es '''n o que la a<1i......x.n de.,..". 8""""
puedo deberse. gran ca ntidad de la<-1OreO no =nam""re
'elacionad", con 01 fenómeno de la pla"icidad, vi ..". en""
con jun.o, boda.", quo han aparecido on las m.... re""nte.
inVt"StilJ'cioo"". apop n '" manera firme la idea no sólo <le la
imponaoo. de la ""u"lt""'i' en la plaslicidad hipoca mpal,
~no '" la posble inl",dependencia enlre am " ,. lonóm""""
La prime,. dem"." .cioón de que ~ netrfogfnos;s eslá do
a lguna lorma involuCfaJa en los p'''''''''" de a prendizaje y
memori.o apaf<'ció apena. in i<iaJo 0 1>iglo XXI. Se ",alizaron
,""SO nunlerosos ""perimen.". quo, sin I#n no han 'OImi
nado por «<la"""" la 'ela,ión p"-'Cisa en' re la neu",&-"',-",;s Y
la memoria, <Í .... n ido CO<IS<)]jd.ndo cada vez má.1a idea do
esa ,eIaCiOO ""i,te. Una do la. gran d", cooousioones que
pueden """ a.",,, de Lo in,'e"igación en lOmo a oste tenla o.
el hecho de quo la reladón ""' bid ireccional. E.deci" m ien
Ira, po< una pa"" es de 0'P",a, quo la nourogénesis inn u)'"
sobre 0 1 ap'endizaje la momoria, también", lacri "e quo e l
p''''",", de a p'endizaje como 'al in ntt¡a so,," el lonónleno
conocido como neu ,ogó"",;" fuis.en en'""",.c~ , .. .,.,,;den
Cia< de que no IiÓlo la pro!iferaciOO y e l nacimiento de nu","""
nourona< en o"a ,eg ión e,,;in influid.,. por el apfendizaje:
el uso de di.,ren.". I",ad isma. e"1""imen tale, d i",fuldo>
I",a ""alJa, . Isun .. t" ma. do aprendiza je que involucran
el h ipocampe ha permi.ido romp'C>b., Gue "'l'eCI"" rumo la
,u1"'rvi"""'ia, la di.,renciación e in , luoo la ""moc ión de la
",'ruc'ura del árbül donJ nh;o do esa, ""urunas.., ''''' luOl
'"mente in!luia:.. ruando los .uje'", re'Ciben algún " pe de
entrenam ien'o cogni'ivo. La pa"ictpaoción de la. nu"",", n<ti
,ona, en ". p'''''''''' de .pre ndiz' jo y memoria es, por.u
pa ' l<, obje.o '" un 8 ro n debote. C,an parle do la con'""",,,i.
be"" quo '''' con 01 hffm do quo.• iendo n"""",.. nu"".. )'
leniena, propiedad<s fosioológicamente diolinta. a la, ",-"" ro
na, madura .. 'u impo<.atlCia en la. fu n,i"""" cosnili .... ' ..
Micil de ""abl""'f . .\ Iás aun, a'ribui, a ".... neuron.. , un pa
1"'1esp<cilico en alguna do la. la..,.. que integran lo,; procesos
'" . prendiza je (adquisición, CO<IS<)lidaciOO o r<ru1"',.ción) '"
en el momen' o ",,'ual muy poco I"oo."e, por no d e<;i, impe.
siblo. Sin descart.' J<I ,odo algún F"l"'l de ... a. célula< en la
ad quisri6n de inÓ>rnlaclón, b; a ulores má, a'rie,;gaJo> .u
g¡eren que "" impor.ancia .,.,..ría cenuad. en loo; p''''''''''''' de
ron >Oi idación y 'erupe'actón de la información . Dadü que al
ru...,
""O
°
",na, h i¡>Ó'o,is""¡"" el fun,i<lnam;"n'o hipocampo l postulan
que, oon el tiempo, por lo m~n". pa"o de la inform"i06n que
odqu",re e l hpocampo se ,,~r.<lle fe hooi,a d iferen ' .,. espacios
en 10 00""'0 ",,,,bul en donde", oonsolida de ",.no.. dofi
ni'iva, una de las posibilid.d"" es en'onc.,. que <sta< nu",...,
neurona. faci liten eso " ansferen,,,,: un pü<ible m«an i,mo
",ría la mOOulaci06n nog.>'iv~ del , irrui'o hipocampal).. se.
,om,,~endo oon las neurona. madura, por el i"P"'excitatorio
bien activando a in'emeuron.. inhibi'",ias a fin de 8"ne
,., una meno< d~endencia del procesamiento de informa ,
,i06n hacia l., neurona. madu r.,. E< po;ible finalmente que
de orueruo • lo que un ,oc;"nte "I"-"imen'o h. "-'10000. Ja.
nu"".. neurona, '",.-;. n una p.'hcipaci06n Morendada en el
proceso de memoria
1. L .. neuronas jóven", podrían
de a lguna form ••• ta, m .. involuorada. en un bUbpnxeso '"
pecfflOo (hacer distinciones ~n're expene",,,,, . imila".. po"
di"ingu i' I"'tmnes po< ejemplo). mienlra, quo loo cé lula. má.
'-;"¡aslo harton en otro ,ubpr"""",
oompleci06n de I"'ror>es
pa" facil itO! la rerupe'aci6<1 de la inlo<maci6<1 por e¡emplo).
°
'spao'"
n.
Células glia lu : importancia e n la plastici dad
y la cogn ici6n
1111 00"'" .., vi> en e l Re<uodro 2, 1, ~, c,;Ju l •• gL>Ies han
im.Jmpido ron grn n fuerza ro el campo de la plastiOOod cerebral.
Su indu,iOO en ""te """"", ti" ha ,ido lacil itad. por el ab.andono
de la ",,,<In clásic. de la gIia romo un tejidoru)'a lunci6n "",,,.L
en el mejor do Joo: , ......, "'" la de _ tón. L.a primera descrip
ctón
de ...... , pobl.aciooes celu........ "",ha por Vircl>ow""
18-16, en la que >eo:-oruid<t>ba • lo gIia romo una ~de "--¡ido
conectivo o peg;>n,ento, '" un. cla,a muestra de la ,,;,iOO que
.,,,,<Ca
hasta hao< poro -'" "-"""...".,,. de la.: células gU.re.:. Hoy"" dio
>e .. be que esta< ,élu"~ además de ron"~u ir un olemento que
oso.;'ieroe •• la. ",,"rona~ >e involucran de mano .. muy din.
'00""
mica on l'fáchc. menlC
la, funcione< cerebrales. Un ejem
plo do eso ",...,'ilidad es .., partic;pa.c;ón en furociO!"-'" como e l
""" rrollo cerebral Ja hom"".tasis,1a ngetlCfaci6<1 nerviooia. la
""pu<sta inmunda"", la función hormonal y -de especial ",1<_
vanda pa .. ""o ,apítulo- la rognición)" la ".n"",;,;6n oináplica
i
Si ~ .na~zo la pmpo rdóo gU._"" urona ~ n .Iguoo.
rll"""'-" poc ,!~ m plo. ~ ob"' .... quo I. § "'-'um_
"' •• uporon on ca n" d.d .la. cólula. gl,.lo • . S, la
~po rt: ióo 9Iio.n""",,", .. o""lizo. por .l ({Inlro"".
on un ~r humano a l"r«o un dato poc dom" ,n'~_
~ .anto: on ósto la proporc,ón por.co ,""" rt " •••
Ia", r do la glia. por1 icula rmonto on "-'9'oo~, ~ t r..
ch;,mo nto ",,,,libela • • la c09n,dón
d.l,,,.
Loo;
que 'U"",,'.n la importa""" de la g1" en 01 fu n
aonamiento dol cerebro en gen,-""t y de lo p...,ri:lad en 1""
bclJ~', no""" oóIo """",,,,",ti_ . Se d isponc en l. oc.ua lidad de
"" '-'OtlSlderable """"" de inf~ "'" permite inclui, • lo
g1La ",""o demenlO in'l"""indibl, p." la p .... icid .. d. Auroque
el !érmi", gIia incluye. un grupo estructural y funcionalmen'"
ru.iero!J''''''' de estirpe< reluLvo.... la l'T"n m.)'lria de "" dat""
,d"rioo. ro '-"te apartado ha,á n ,d"rencia.1 'ipo p.rtirula,
oorocido como a<tro<ó'"" un.
ruya p"rtio:ipaci6n en lo:.;
te",.. de plastrid.>d )'cog nrión se ha vuelto de lo más impor
lanle en ~ biblioograli. ,-""""," liLlda durante "" últi mos .00i.
La figuro 6·9 btra bo pririo:ipales ~P'"' g1ia ....
"";,pe
'O,.
F',ur.
P"n"p.lo. "po'
co lulo r. . on ol ... loma nor_
",oso con,ro L .o.doml. do (.l.
n.uron ••.•1 c.""", ,ncluyo
"'ro """'Po,,""'" <olulo , COM_
"do como n.u,o~la . El com_
pon.nI" gl,a l inc luyo • • u •• ,
•• roo. "po' c.lul.... QUo do
modo gono .. l pu"don 'gru_
on, mocroglio , d. ongon
«'o<I.'''''c.I ..,,,,,,,t •• , oligo _
don<lrocolos y ' p,nd. moc ,to.1.
,moc"'g lla , d. orogon m.. o_
dlrmoc. I<oilulo. t, po mocró_
taoJo]. La imoo¡.n do lo "*'-<: ..
co,,..pondo. "n.o microf",o_
y..tio
un ..,,,,,,,," "~l . d.
on 01 h,po<ompo dol ca.-. ''''
hum.no mod,.nto micn><e""I.
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.,- tn ..t~ ( ~pi' ulo .. intmduc ir' la 'eori. d~ ~ reserva cerebcol o cC9nJtiva v .u. <O"COP'o. b"ico •. E.t~ t~ori . . .
contra on la hab,hd~d dol corl!bro ~'" 'ol~rar ( ~mb i o. cor~b r~l. . d.b,do •• 1.n"J.cim i ~n' o h.iolÓ<¡oco". pmeo,o.
nourop.tológ'co" mm,minndo 1.. m,",f~".< i on .. dinocu d. ~"o._ la ..... rv•. aunquo on un prom., mom.nto
fu. con(~p'ua l izad~ (omo una <~,"<,.ri.h<. «!áti",. r.f. , id •• l pa'@nc~j ~ natóm"a d~1 c@,..bro Ip. ~J .. '.maño
« rebrot. núm.", d. nouron .. y d.n .. d.d d. ''""l'' i.l . h~ .. do de.puó. d",u"d. d. una man.,. m . . . mph a , .bac·
cando I>mb,ón la funcwn.¡,dadd.1 corl!bro l .f i <~<I' y capacodad co",b r~l , uh ~z.< i ón de moc.n i.mo. componuto_
dos .n la .dad .nd,ma .. eJ. E". nu.va m ano ro d •• nt.ndo< la r" ' Na , .n l. qu •••• n ¡ ahz~ . 1ea r.etor "m"mko
d. ~"a , •• d••• pouaL In t.r~. ya 'l'" a porto t.. id.a d. l. mal •• bi¡id.<,d.L «robro. Lo la rgo d. l... da . Si u po. ibl.
v~,,~r la r."Na a Lo t..r9" do la ",da y, poe lo ~n'o, . umonta r t.. toL .ra ne i ~ d. l «robro .n'. c ~mbl o, fi.. ológ ieo. o
patológICo" t.. progun ~ por,,". n'o .or¡., ¿cuá l••• on La. vari.bl•• que p.rm". n .dqUlne rO"Na? Adomá. do lo.
filcto",. 9."';ri<0;, .... t. n filcto"'. ilmbi.nril¡." como lo. nlvolo. do .due.c ión y t.. I"r"c i pauón on .etividad ..
• oua l•• o ¡¡.. ca •. E. La ", ,,,, .. elÓn • amb,.n' ••••hmu lanl •• l0'l'" ... Imont •• 0 cor"''P0nd. con l. vi .. ón d inómlco
d. l con«p'o , y. quo .~!a p""p'''lVa con .. do,. t.. pOSlbllld.d d. v~ria. l. c.p~ud.d d.
a lo l., go d~ t.. . ida.
Do aqu i pu. d. mtu ,,,. la importanua d. lo. p"",,~m •• d. os"mut..uón coqn""'•• n la .dad . duh ~ .
""'N'
.,- SigUlondo .... daSlfie.c ión bma ri. d. t... ear.ctor¡.t i c ~. d. La r •• oNal ••t;'"eu o dm'mlCa.l , .... t. n dos modo_
lo. ,.ó"co •. El p"m.ro ¡."iÓticoJ tcadu« t.. r'''N' a nI",,1 cor.brol.n núm.ro do nouronu. tam ~¡'o «<obral o
d.n, i d~d . in;'p"ea . Un 'J.mplo do •• t. mod.lo ""a quo un «r.bro .nvoJOc ido d. ma)"' r tam ~¡'o pode;' tolora r m.,
cambIO' ant•• d. qu •• 0 m.nlh.... n Lo. d< helt, •• oc i.do,. la .d~ d , porquo 'ondr. un ma)"'r .u,trato d. b... quo
como m.d,o p.ro m.nl.nor un func ionam i.nto norm.L. E... I"imor modolo •• eonoudo como. l modolo
pasivo y ,. a, oel~ con . 1'~rmmo rt! . .rv~ c".Or~( EL .oqundo IdlnámlCol. d.nomlnado modolo . divo y a,oc ia do .1
tormmo r... rva cogoit ... • nh.nd. qu.t.. r ...... a •• tr.duco.n la uhl i,.".;" do proeoso. cogn itIVo, o rodo. n.u_
rol •• pe. .. i".nto. o alt. rn.t i... lcomponn'o ria, j p. ra roa~zar d. forma óptIma una ta roa . Un 'J.m plo . or;' t..
utl l"ac ió n d. moean ismo. o r.d •• «",b r~lo. ah.rnat i.... n la .ncl~nld.d p.ra eomp.nge lo, c~mb i o. lI,iológi.
co, d. l .n""J."ml.nlo . Ambo. modolo ••• ñ ~l.n qu. ",,,'.n dif.r.nclu intormdividu.I •• y. a,i, una m~yor o mono r
tol .rancl~, on tormln". d. prol.cci<in,. lo. cambio. producido. po r . 10nvoJ.oml.nto o t... onfo,m.dados. M,on·
tr••• 1 p"m.r modolo .nfa"z~ las ea r~c t.ri."c .. « robral .. per 50 .•1 mod.lo
h"o ... for.ncl~ • t..§ habll i·
dado. o lo. "'CU"O' adqUIr ido •• lo t..rgo d. la vid. y qu •• on f,ulo d. t.. "po".nc i. , como t.. . ducación o t..
ocup.c ión, y qu. pu.du contribu ir o va r;'e tan lo t.. r"'Na corobral como t.. cognl'¡"'~ .
l. "N'"
."ivo
.,- E, i... un cuorpo .óI ,do d. ro.uhado. o f• ...., r do la too r " do la ro"Na «",be~1 o COgnl'IVO, qu ••• h ~ Ido forjando
• lo t..r9" do lo. úl"mo, .fio •. S. I>on ... cogldo di.. r ... "",d.ncia, on gron .. ".dad do ..tud io •. p, i nop ~l m on" o
pa"" d.t.. opoebuón do ... ud io•• n.'omop~'o l óg,co, y, d. forma do.toc.da , m.dl~nl. t.. ap llc.ción d. ' ~cn i c u
d. nouro im.g.n o", uc ,u,. l•• y funcIOna l." qu ••• h.n utI liza do p.ra .. tud iar lo. focloro. p •• i....,".,tát ico. o
.""",,,d,n. mico. d. la r •• o ...~, ro.poctlVamonlO. La mo'odoLogia u"lIzad. p~,. mvo"I:j ar La t. orí. d. la r •• o ...a
« rebral o cogn i"va .. ba • • prmelpa lm.nlo on la bú.quoda do a.ocl.cio no. ont", m.dlda. d. , ....... Y m.d,d ••
« robral •• , .n ... , d~ .ntondor 01 papo l modulador do o"a ro"N'. E,t~ m.todolog¡' '''g' , poe lo t ~n'o , obt.nor
.Igún t ipo d. modlda mdlroct a d. la capa "dad d. ro ..... a, una modlda quo puodo eon •• gu iru, po r . ¡om plo, o
tra"'" do .nt ..""t •• cl inica. o cuo"lOnario • . Al ''''poeto .•• han propuo .. o divo" •• modld." modld •• d. "" .... a
eo ... brol , ... fo"d ••• c.,.ctori."cu eorobrol.. Ip . • ¡., 01 porim.tro ce~no.l , ... fI.¡ando 01 .olum.n cOfob ralJ y m.·
d,d •• do "" .... a cogn~IV~, qu. h.eo n rof.roncia ola .. por~ncia a Lo t..rgo d. t.. vido, como l•• ducaci:in o La ocu·
pac ión . Lo. ,.,u ltado§ do lo ••• tudlO. qu. han u "lI z ~ do •• to t ipo d. m.dlda" y•••• on mdlviduo. on proce.o do
on",,¡oc imion'o .. no o on p.".nto. con .nform.dad do Alzh. imo,. a poya n on tormlno. g on or~lo. La idea d. qu.
un. m~o, ' •• 0 .... pe rm". tolora r m;'. Lo. proeo,o, patológIco,. E, d.ci,.• quollo. individuo. con m .. rO'ON~
pu.don tolorar más cambIO' o.o c;'do •• 1.nvoJoumlonlo y/o . t.. d.moncia. ro".nndo t.. .p.nclón d. Lo ••¡nloma.
dinlco. y, poe lo 'a nto , 01 di.gnó.hco . A,i, ",mportan.. do.toca r t.."mphcacion •• d.la t.o'" dot.. "'''Na on 01
dl.gnlÍ<tlco y.1 pro"IÍ<!!"o. Al", po<t .. ior.1 dlg>nó<tico '" Indlviduo< "on a l!> ro<o,,", l." "omp''''''lÍn "O" 10<
IndIviduo. d. b'Jo ro.eN~ J. ya qu. lo ••¡ntom •• dinlco ••• pr... nt.n cuando 01 proc..o palológleo ••t iÓ más a.. n·
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rular la,.,,,,, cognilivas de mane", e/kienle, ya sea mooianle
la ulilizacio6n de ted", p"""'"enlc.,; específICas po ra u"," ta,ea
o mediante el "", Iu",mienlo de ,,,d,,,, allemal ivas.Lai..Vli .
,ación en ocli.,.;dades cognitivas .,.,imulan,,,. y e l n ivel oou
,ati ,"O, enl,., otra. variabb. puede n contribui r a aumenla,
",le ~po de """tva que tiene "'" ve, ron la lurocionalidad del
cerebro. l\:l, otro lado, los I.OIo ,e. genólkos han , ido m••
a>ociad", oon el mod< lo pas ivoy la, carael"""io ... a""lÓmi
,as ce,ebr.le • . Aunque, ronlO.., e"p lio." a ronl inuación,
qui.z.ó desde una J><'f'pe<1iva loóri.;a esU;':Ia el nlOdelo p"'ivo
'" asocie ron moo idao ana,ónlica. y, por lo 'anlo. ron el im
p"OIO de lactore> genético> (como algo m...
e invaria
ble). y e l modelo ",livo. con n,ooidao rdacioonadas ron la im
plkacioón en oolividad". estimulanles a lo la rgo de l. vida,
esta. última, ' ambién puooen contribuir a aumenta, la re ·
cereb,aL
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' 0'0"'. <"9""'" .... Lo •• p....
d;"",. do Lo onf.,m.dad d.... lzho,m.,. p"'pu. .' a por y•• ~""
Slom. El og,. .. m.. ."o 0loi p""'o.., f>O ' olllg~o do Lo onf<>",,<>dod do
Alz ........ ' coo ol h.mpo .... "'f>'"H.01»<> on ol oJO do lo. X. f l OJO
do tao Y ropro .. nu 01
"o .. ""onlO
en .""'"" 00< do oJO'
<U<;ón on un.o p""'b. do men"'.... . El punlO d. ,ntlo. "'" 00 01 quo
<o .... ""'n lo. mon ,to",óon"cüni", • • • p<><toriot po'" tao poBO'
FI~ur. 7_1. Ilu,t,o.:oén .0~<O do l.
Reserva cerebral: mode lo pUiyo
Una vez introducido en pin,elad ... generales e l ronle" o
en el que ,u'gi6 ~ oofKeplO de ,,,..,tva y la. ca''''terí"",,,
~ne .. ",", de Jo. dos n,odel". teórioos. '" aoo.-da,' ro primer
término el modelo posivo y la te""""a c"",bral.
.[
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<'9'''''''''
no. «n "". . 1............ quo p _ '01.,., UO pt"O<KO p.tolllg"'"
.lsI." d,ognó""", <\1>« PO'" lo .nf• ....-..dad do Al·
post ....... f>Ora ". ... 0... <00 m.I • • 1'..... - <"9"'""
1..... ". .... " ~ .. 60 .. ,J m.I. ,J p,da d.bodo .
la ap.,,,;.s,,
do Ioopnmot"OO ,",'omo. ;r>d.cari un p""'.'" ",byo<o". muy ... n·
todo. dMdo yo ."". un.o d .. """"" ..... do lo. n><ü....,.
1..
"".n,ado.
''',mo, ..,.
m.I.
lJr ~ r... co,~bral dori.. do ..,lablH como 01 ...
maoo "",bnr l ° 01 númoro "" ,,"u,ona, y do sinap.
51'. q"" podri~n 50' i ndUlda, on 01<Oll<Opto do po.
Q""
<."'....
"fK ..1~", 'óm"o
Lo< ""obrO< que f'O"'en en grado elevado "".. cafa Cle
""io.. !ienen un ma)'QI <u<t,a 'o de I>.ose, que le ¡¡¡"", romo
medio para man' ener un func ionamienlo noImalll:>r eiem
plo. un mayo' volumen de .u"anci. grio es una de la, varia ·
bl", que.., e nglobarían e n lo que oc denomina ....pacidad tk
"""'" urtbrol . Esta capac idad ,,", idiosinOf.,jca, va ligada a
'Offelal". ana.6mioo< y .ugi"'" que ciert"" faelores p. .ivos
(como el número de ¡¡¡napoi.: el volumen cerebra» conf.,
re" una capacidad p"rtirula r pa,a ,ole"" los proce""" neu
ropalológi,o<-
°
¡ [ una ,mp lr<adón ,m portanlO do la capacidad do "'.
.. ,..0 co .. bra l u quo prolongaría.t utado p",di.
,"ro .n los proc •• os d. ¡ud.monela ~ ""monda .
obo;.e""'1i<
<:omo puede
en l a figura 7· 1, e l p,oc"",, pa.o
lóg;oo de la enfennooad de Alzheime, .., agrava p.-osresiva
men'" ron el liempo, pero bo: individuo< ron mayor """'",..
comenza, .n a m",,"a , a¡"''',ión cognitiva (en el ca", de l
e;emplo de la figura. afeClaci6n de la momoria) ruandoel pro'
'''"'' ,,",uropalológico esté mJ.avanz.Jo. E<lo ' endrá un im
portanle imp""o en el dia!1'Ó<lioo clínioo p"" 10 enlermedad
de Alzl1cimer, p",,",o que 6 1e <eró po>lerior . 1'.< decir, en la.
per,;on .. con a l'a 'eselVa loo .inloma, clínico< apa recerán
más larde, ruaooo el p""""" neuropaldóp,ico ",' ó n,'" avan
de 1>.0 .. '''''' ...... 1, y una
zado IÍ'n compa,ación ron las
"" 1"...Jo el umITal pa,. la ""Presión ,Unica, la ~6n
=.1 más ,ápida
1"''''''''''
> En ~
[ "" °
.. ca.o , la ""u ,",,,",gon~. U"" ho"am .. nta
port., .. pa ,a d~'.<!ae lo, camboo. <orobeat... ~n
po"""'" con alta ..,..rva quo puodon ,..,. Meado·
marcado .. , "" un ' e..'o , ,,,, , poe "l0mp lo. la
~nl ... m.dad d. Alzho,mo,. qu. sin ~ m baryo
no,..
h"fa marufMI.da dinkamonto
E"e modelo pasivo, qL>O destoca 1... di/erencia< a"",6mi
"'.. .., ho estudado medianle "",nic.. de neu,oimagen e. ,
Iru,ruraL S in embargo, ",'e mod<lo no liene en ruenla la,
J'erencias en elprocesamien.o cognilivo o runciona( que >0<1
destacada, po< el moddo activo o funcional do la """"''' (li
gado ""e altéfmino """IVa 'ogn ; ~va), el cua l fue """<epi"" .
lizaoo por e l .e6<iooYaakov Slem, de la Uni>"eroid ad de 0> ,
lumbia en Nueva '\\xk
Reserva cognitiva : modelo activo
i [ lJr
,~fle,.ria
ro,..rva cognnrva
un. hob,hdad inO ivi·
duol pal1l ".(¡zar proco"", cog ni """, y "'''''' ""u,,,"
nalo. do uno ffiO""ra eI«:t~ , q"" po,m,ta d,."..nu,e
al mmmo 01 ,mp.1cto do lo< camb,,,, ..oc iado, al
~n ... j ~ oi m,ento ~ a lo, proco"". n.urop.1'ológoco,.
Segú n ""e modelo, e l <e,,,tro ",tivamenle ""a de ron"'rrestar Jo. cambios <.""bra b .ipio". dol e",,,¡<cim ienlo o Ii
&,d"" . 1 dai\o """obral por .roden.e o enkrmeda.d cereb,al
Lo.: mecanism". a tra,-óo de ... rua l"" el <e,ebro pued< pal>r
"'''' lipo dedaño.., ,elacionan ron un. cap""ilad do p,.,.",.,r
S. «i6n 11.
"
"
_'· 1.~_"",,_ . Lo_
""11_ .".1--,.. __ ..... , palOt/Igioo
"",,,.",,,¡-
• R•••
_ E. uno h.t.!<I.d a5OC oad •• los ndo .. duos Q nos
- Hoce rofffonci •• la uo il,ueloo d. ~str.I~, .. «>9"',,,,,. p .... , ..
on tormo d. red •• "oumn. l• • o
paradIgma. 00900''''''' por•• nf ", n~rw. 1... <l<man_
<In d. una ~ r. .. E.tu ... do. """mMI •• quo .. '" ,.
iza" • ..-010 m. , ~""'.", .. o n..ibr.. y, por lo la n!o.
"",nos .u""optill l•••1 daño corobro!.
_ ~ defino prir>eipalmon'. on lu nc~ n do 1... <>""01.,,,·
loca. do . fj,iffl< ~ Y <ap'<Jdad. o nl. tiza r><lo Lo. dII._
«oci.. "" . , individua", d. <s'n
,ei',..
• Compo n.. dón .. ural'
_ E."na <opaci dad ""0 muo.tra n los .. dividuos .. nos
' ''''''J«idos o los indMd"". (on o"lormrdad.
_ Hac. "'l."' nc ...... ut,lización d. n_•• red• • <erebr.!•• c""'pa"oato n . . d."" u,,", d. quola o"lorm._
dad haya irrpocQdo .n "","lI •• red • • .,... 50 " 'i",ca_
monto "Iohz.do. por ¡ndi ... uo . . . nos
t oro ..
d•
_ So doli"" pri"""",l"",,,t. on función d. l•• dilo...,,,,i ..
m'. rind,,,,dualB on la h~b<l"j~d p~ro ~ n """!a"'~ o
los prncO'SO< ,..!.donados <00 olonvejo<lmlO"' Oo ~
onlermodod.
d ios que la hobilidad de un o",ebro daii.>do I"',a e ~ pr""" u
<V'imizar mecanismo.; oompen>atorios '.mbién v.ría en fun
<>6n de la re<etVa cogni'iva.
lb< otro lado. y romo '" ha d=rito an"-"riormentc, la """"'"
I'"",ol
di/cre",¡'" individuab ""'" se h>een ..-.,.
'" la habilidad cap>Odad par.r enfrentarse o un oumen'o en la
demanda de una tare. rogni'"", '-"l""'Íf" • . Según Stem, es'"
dik...,noia< ",lOrind ividuobpucd"" deben< a fa.:!or", inna',,"
(p. 0;., la in'eJiger>clal, pueden estar nlOdula.o:lao por fact""", de
la vio:Ia.como la e""""ncta ed"",,'iv.l.~L o las octivi
",desde """'~. Material web .EnIaces de in'",,,,. &,udios de
"""",a rogn i'"", ",ali=loo po< e l equipo del Dr. Sk'rn}
"-1"",,,,\1.
°
°
¡[ Sr!
,~~~
~
<on .. <I<,. que la
"ou,.1engloba 8 no,·
maW.d <1< l. "''I'lWita . 1"" ",,,,,,ntoe ~ domando
do l. ' aro~ , p u. d ~ impllcae un ,<,<Iutam""lo d,ll!·
",,,, i.1 do ~ rrosma red nou",1 'lo U" ",d u'.m,on'o
. ltorn.to"" d. redo. ou'''o l. cap'Cld~d do ~ r~ d
0'19' ....... ~ 0<00"",.
P'"
...-m"'.do.
irfonnactón de mane,a m;\o ,,","iv. m pe""''''''' 0011 mayor
"",e,,~ la que. oomo >e ,"';\ más adelan"', .., I'-'ede ""ud;"1
o Ira""" de la neUlaimagen f unciona ~ b;\ ,icamen'" med ;"n'e
,<SOnaoc" magnética Nnciona l (R~If) y 'omog", f':' po< emi
,ión de posi'ron", (J'E'Il.
En ",lació n con el envejecimien'o .., no pa'oOlgico, ,e
ha n propuesto dos me"ani,n,os OXImo .ubyacen'"" a la re
"'rvo cogni, iva. la "'><n><l "'"'"'" Y la <omp"'",'¡ón n,.",1
(Recuadro 7·11 .
A.r como el "-'nninorom~ ha _ ampliamen'o u..Ji
",do en esruli.o. d e e~"Cimiento)" demefriay e>risIc"" mcde
loo; que lran ,ido desarrollado.; N""a del morco ,e6ri<0 que ..,
'"'1"'",-,.1 •• c",ac1erística. de e/tieno" y oapactdad ligado, a l
~de ""'-"""" """flII han , ;:lo rnáo ""'J'<"Íflcamentedesori
Ia<)" ~
del ma rro de la """" dE ~ """"-"m"<brolo %'IlJriN a , .. ,-é>; de ""'-Id'" de roewaima!l"n NrrionaL
Al ""recto, Vak""" S'em propone UlmZ .. el rofl(epto de
oomperrs.><iOO en un 00"''''-'0",peciflCO, que.., menciono a
rontinuaciiÍn.
°
den,,,,
¡[ So
habl. do <O"1"'"s.ac:lón ,,,._, d.t.do. l•• ll~·
"'óón do un. ",d o..-.brol!ya 50. po< los . ¡e<tos fr·
""lógK0'5 do la oO.d" por .~o óo~ ,""'bnolo.l...
u" llZa P"'" l. "",lrzadón do la tMt. u .. ",d .ll~mo·
t .... quo "" ..
u"tiudo por ¡..¡"duo... nos .
,.1.
Se uli iza el té,mi no """'P<'"",";6" porque.., pr",upone
que la ",d a lte,naliva.., "".1 ud izando I"'ra com pen ..,r la
inhabilidad de la red allerada para u liliza , la. 'c.,;.pu"""" que.
en ou co"", .r u,m .. n los individuOi"nao; a l i",rementa r la
difrrul,ad de la '.",a . Ha oldo demostrado en d iferentes es'"
,ed""
En el cerebro, ",ta "'""""" '"' ¡ITI'I en,en'o a Ira,,,,, de
""",, anlo un.o ta",. de a lta demanda cogndiva. .."án m., efl
c;"n'", y ,,--ndr~n máo capa<>lad. H,ro. , o qué proce..,. ""peci'
licos se hace ,okrc..-.;-ia a l hab;"r de capacidad y de e~ciroci.ol
La "'padliJId '"' ref¡",o a l gr.rdo de ac1i""ciOO neurunal que una
,od e'J"'CÍfrca para una ""00 puede a kanzar para ,ooliza, eso
ta",a. La capa.cidad márima de una red "'J""'Íf¡:0 para urra 'a
",a >e .,.,.;de",;"r á cua rodo la "',;.."""'" de esta red va)'l aumen
tando en función de la demanda de la t.rNo lra>ta Ilegor a un
I'-'nto a ¡mIir del ruale laun,en'o de b difiru l!adde la tarea roo
prodLrirá a umé..,to de la ac,r.-.ctón neu rorral )'''''10 '"' v.orá '"
Ilejado en la e;..:uoiOO. As.( u,,", misma red podría..,r u,dizada
para diI"",nres ni""bde d¡ficultad de una tarea ""p'-d",. y.en
un punto determinado, loo; individooo oon mayor "" ,,,v. po '
droIn u'ilizarla I"' ra domandas más "",,,"de "'.... ta",ao,)" los de
menor reserva no podrá n hacerlo. La ifirimriJz.., rer",,,, a la
hab¡lid.ld de ,ea lizar una 'a",a de ma"ern óp'ima u ,¡liz.ndo la
"""idad mmo< de rc"CU1<OS disponibleo. Según ""e OOn<epto.
>i .. roffil"'ra la ",olizaoOOn '" una .. ..,. eopedfic0l"" p"rte de
individ""" oon 01'0)' baja """""', lo< prime"", ",,'ivaran m""""
las """" a """-"'" o esta '...,a e;ecu .. ndo la tarea igu,al mejor
que ioo ind ividuo< de baja""""'.. porque ne<e-iitan """"" re
""...,.""",brab (Fig. 7·21 .
ln,agfnese, 1"" ejorn pb, que,;e ",aliza una 'a",. rogn¡tiva
de dif>CIJl !ad normaL Al ",alizarla .. activa una ",d especifica
dol "",,,bro. o la qLJ< se haro! """'"oc;" como mi "f'«IJi<a para
esta ta rea . J'robablemen'o habrá una eje<:ución indiW!",,1 no<
ma l 1"" p."e de cada persona que e"é ",.liza ndo la 'area .
Sup6n!l"'" que .. aum",," la difrrul,ad de la ..",a, de forma
qJe la ",d '-"l""'Ífioo )". no I"'eda responder a "". demand ..
no pueda ,,,a liza , la 'a",a . Lóg;ca mente, esto 'en<irá U"" '"
I"'fcu.ión en la e¡'ructón de la ""eo. ¡Qué ",",ursoo ulilizaría
el CO",bfO para enlfentarse a la realización de ",ta 'area de
forma óplima? Una ""luoión posible "" que la misma ,ed coo
'inúe Il""ardo a cabo el pro"",amien'o de la 'a rca pe ro de
brma irrer.;ientey.1"" lo '.n'o, la ejeru.;;6n '" ""a a~.
01 .. po<ibilidad "'que una rc-.:l ""rebral d;t"",n'" 'ome o s-u
plante a l. ",dé";.perifioa de .. 'are .. "" deci, que ""',.. un '"
°
_ '_2.
Conupt .. bMita&doI..-&oPMivo_
" ' - " ... i-.odOLo_
" - 000 _ -
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¡,
• Mode lo f>O''''''
_ Mod,d .. de ro.e ",",' . n. ,ómlCO'. como núme ro d.
... uro .... , t.marlo oo .. bra l. do n.id.d sináptr co
_ C.",ete.-i"tre • ., dilo,e "",.. int. n nd";d""les . n la toI.,a", ia. lo. camboosc..-. br.les . nt • • d. q ue lo.
déficrt. d in,eo • • mo~ ."
_ Im plieacio ...., fo • • p"'d"'e. m io. larga . nt •• d. quo
w sob'of>O" el umbr. 1eritreo. ~I ", i ó n más rnpoda
uno YO, , •• Ii",oo el diagnóstICO.
_ Tócnie •• d. ,",u.-...""gon , ... ona",i. JtlagnÓl'co .....
tóm,ca
¡ .
7
Nivel de dem.ro.o de lo ' .",.
".... '_2. lIu" ,oc.óo loll<i , . do 1.>,
<0 . .
• Modelo . c' ","'
_ Med,d •• d. ,e .."",' ""ucacoe:... oc upooi ón, .eti>id ...
"". fiskn. act";dad • • do oc",
_ C."'et....trc •• , d,fe ro ""Lo, int..,ndividua l• • • n la ut ~
li, acm "" 1""«"" cO!j"" ",,,. p"' ....te nt. s y .. do.
«robe.1B do rormo . foctiva
""u.-.lly U1 il,,,, crm do todo • • I'em.t" " , e n '~ <monos eom pon .. 'o_
nos lcompo n.ación """,.IJ. cuando
una . 1' 0.. _
coón"" l• • rodes " ,bulla. normalmonto.
_ Im pl,cor:io ""., ia ,,~clÓn • , it""c",,,,,, e ,t ,mulan_
tes a lo "'')lo'''' la ~ da po,m"e "".. rroIla, la e.f>Ocidad pano ' o"' ",e cambooscorobralos
_ Tócnie •• "" ""u""mag. n, roson.ncio magn,, "co lun_
e",nol
".,1,,,,,,,, do oh<lonó.
S'.,n.
• <Of>O<,dod 1..... " .....,.11 ~, o ~ u .". po' Yoo ko,
El ' jO do
lo, X ... pr ... n .. . 1 n, .. l do domo"". do 1.> .. , .. . Lo ..",...",ón
nou,.l do 1.> ... d "f>KHic.o do l. ,..... osU ropro .. n.. d. "" 01 oJO
do 1.>, Y. SI... n.ob,. 1.> f>O"" i"Qu"rdo <1019 ,.1110>. qu .... "",.. n' .
01 momo nto on qu. lo domondo d. 1.> ........
lo,
<tIn . lt ............ mo ..... ' .In una mo"", """.óón
n., CM"JO ..... ""'. o, doc". f>O'" .... b' oc .... ...... no< . ... n
mo "", ro<u"'" 'oro .... l... 5,n . mb. '9" ..... ob.."""oón .. 00_
... ,." .1 , ... ndo lo d. "",,,,,. d. l...........1.. If>Ort. do"",ll. d.1
lI'"'fl' o). Y' QUo on 1.>, po''''''~' con .1....... "'•• 0 o.,do"" ..,'
un. 0<1".,,6n n. urol m. yo, Qn lu""lón dol . um. nlo d. l. do·
mo nd • . "". n".. Q"" on 'Quol", con .... ..... "'... "", od ... lo
''P''',dod m;I""" do Lo rod •• po<lfl<o , d. mo ..... Q"" "" r»d r.ln
... spMd« . I. um. nto d. Lo d.mo"'" d. Lo ...... ' "" un . u"",n' o
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dutam ""to de área> "",brab odiOon.1es. ¡¡';te Ic·,.,ó,ueno h.a
,;Jo d"",ri lo on ,,",'u d;o,; de n"" 'oim.gen, ind uso en jó,..,n,,,.
pueden 'olera, más eambio.; asociados al en'~i«i mien l o y/o l.
demen<ia.
la a pandoo de lo.; oin lomas clínicos (y,
por lo ta nlo. el diagr>ÓSAicol. lb< """'iguiente, ,.,..'ist~ gr.n inte _
rés el hecho de que U tla vez re.1izado ,,1 di.gnóoticc .., ",elere
la evolución de los oin'omos (v. Re.:uadro 7,2).
"''''''''nOO
A<i, 1.>, pe=na, que ,ionen roa)'" reoerv. ): po' lo '.n'o, ma
°
<.p.,idad en 1.. red"" ""o!>ralos 'ienen un.o
m.)">' d i ~ 1"'''' mantener un funcionamien'o ;"'ac'o.
Una ,'ez descritos loo modelos de reserva. es impon.nte de_
ten""" • ,elle<ioo., """, oa (Je los ' spe<'OO n,ós importan,,,. ,
dicl>oo modeloo. I'or una pa,,",, ". de destacar que la , ''''''' de
"",.,,-y. ""reb<al oogn ili' .. li<-" ", U tla gran ",,,,,~rocta en lérmi
nos de ronodm ó<tUo cittU(IIro. e"tl rua nlo • que pr~o un
)'Of eficiencia
°
""''''' .mro &t
"*"""'"'
que pem,¡to entender Lo ",1aCiOO ",,,'"
derorminodoi <a mb;o,¡ <.,,,,brab (..,on éstos ~.I en
'''iectmientD o. un. enfe,m~>d.ld d'll""""";"~ ) y el perfil ro¡;
n~iID. A<i, pod,á n de",ribirse y en'ond""" mejor loo cambio<
onatóm""" ylwrionab del cerebro Y el impocto dil",,-"tri.1I de
Ó>toi en loo; P""""'''<C'8n~iv"" ",I.donando estos hechos ron
Lo m.Y'" monor """'".. <erebral. Di<ho de orca m.ne,a. la
teoria de lo ,,,,,,,,,o ,erebra l '''W'~iva permOte responde, po<
qué un delerminado Ja Flo ,e"""a l tendrá di<'inlO im pacto <~ .
nico "" doi inJ imuoo; Meren ..,.. 1'or ot ro Lodo. romo.., ho
>eñ.oLodo, a ,"",1 más práctico apilado, .... l oori;o también ho
generado una serie de ronocimiento< que tienen implicaciones
on 01 d¡¿¡grró>tiro)' ro el ~iro de, por ejemp" , Lo enlc-"""
dad de AW>ei""" . Al,ospecto, y "" relación ron loo resultados
de loo ",'udios d e ne u,oim .gen que _.In po>le'iormenle
.bordadoo ron ntá, dota lle, exi<to un gr.n ruerpo de evid""".
on el e.m po q"" 'pun'. o que 1.. 1"''''''''' ,on mis reserva
°
°
°
•
ESTI MAC iÓN DE LA RESERVA
11"".
el momento se han a nal izad-, el oo",ef'0 de reserva
oogni'iva y ,e",bral y su, oce!",",n,"" Y se h.n.-.bozado de
lonna """era la, ,~riable> que reflejan la reserva que 1""
milen desarrolla,lo. Este Ú I'imo pun'o """á tratado "'I',,<ir.,.
mento o ron Hnuao:->:'in (v. .\ !. ,0.-;.,1 webAnimoo",ne, yvfdeoo)
Dorumen lal ,;ob'" loo ".,iloo de vida.
psicoU'g;oo, )'
factor", de riesgo que n,odulan la pr"",nloción dín i<. de l.
enlc"n,edad de A lzheime~
(,:omo.., ho destacado en "la r ar'_ p«"""""to_ ,,1 in"-"tés
eien' ~ ico y c!inico que 'ie"" el ronrepro de """,ova pone de
m,niHe"o Lo n""",;dad de una medid. oondu" u.l indirecta.
de "''''"... Puede plo nlC"a= , i '-"" posible le ner un. ",,-ima
ción de la capacidad de =~
'iene un ind ividuo en <00
_o, por ejemplo, u n paciento d",enni"..:!o. ¿Cómo puede
obte"""", est. medido de "'"""~ ,
°
''1''''''''''
""'"
i [ Ex..
,ult.~
.,;'ud,,,,
t.n ..
de dilo .. nt'"
que po""'t. n idon,die.nan .blo. qur puod.n ...- ,IKIMdual_
","nlo do lod.da,. h.... do ... haoo ",. ;>M ..."._
mó 'r><~ . o c lim<~ . y que poOrion d. riw , .n buo na,
","",da, o ••• ~""",. do Lo ro..,... ,nI,,,,du.ol
Sección 11, P~ . " cid.d
11
Se han definido dile", n',,, 'ipo< de mNida, de ",,",rva,
ounqLle-como se oortlen", ,'\ má. adelant"..no toda< han .ido
igualmen'e u~lizada"
V.fiables que han .ido a <OCiada., en estud i". epidemiol6
giros, Ioogitudinales o IIan.""..... I"". ron una meno, pre·
°
va lene;" inctdenc;" de demene;" o con un. demo,a de la
"I'aricioón de ojn'om,,. ehn iC<JO.
variable<..". "1uellas
que pueden re.:o;¡erse a través de "",I""ci""", eU.iea. (p.
e; ., med;" n'e Lo u 'i lización de "" ..'io""'ioo) , educación,
orupación, """ viJades -"'le< )' fi.",..
¡"",,,,,",,.,..,,tli,,,,, Que ha n .ido a ""<iadosron d<!ennir.ado,¡
perfiles rogni'i_ )'''')'0 impacto re",t.-al. por lo 'an'o, ".
oonocrlo.
eo'oc,en.tica • ...,.¡".k q ue confier,,,, un riesgo reductdo
para el de-clive cogni"vo y el desa,rolio de demencia, romo
e l ",maño cereb,a l
E".,
E, interesan'e, en .,.te pun'o, ",aliza, una bre>" d i>quis;'
ción ,""',,. . Siendo la resetv~ u n ro",truClo hipotftiru, y ha
biendo .ulrido una >c,ie ~ ,ambios, pe,mi'e una .."ie de
,~riaciOfl'" en SU conceptua lización y-oobre ,00::.- en .., in
'erp,,,'ad6n y en la apro<inlaeión m<!odol6giea a ella. AIii;
aunque la. med ida. ante,iormen'e ""1' licadao..,n habilUaI
mente eon,iderada. y u"nada, para eva lua, lo ",,,,,"'.. puNe
_alarseque al habla r de meJidIJs o indi,."""" di r<S<rDóJ, ..,
h>ce ,e1erene;" a aquella> varubleo que contribuyen al deso
,rollo de la reserva <o",t.-.I O cogn iliva (p. ej ., el n ive l NUCO
'ivo )' el eomponen'e genétioo). S in embar»>, cua ndo.., habLo
d" 1.. earacterístk.. a,..,6mie,", eereb,.Ies . .., h""" re."en
eia a los rom't. ,,,, a""r6mÍffi<ocnHm;¡k ~ la "" ""'~ "'W'i'",~
o <0"'001. La. prin'Ofa. perm~en 'ener una m"dido indirecto
de la imp¡"mentaOón """",al de la """"'''' las", ... pe","'''''
con""e, el impac'o di"",'o de e.... medida. en el cerebro
E' i"e, por lo 'anto, una circubridad de ,azonamien'o y de
plan'eamiento metodológico que ha.;do eri,,,,a d a en ,~,ias
°
Pa,a finaliza" e.isten d et<~m in ada. va,ia bleo que debe
'ían tenerse en ronsiderad6n y que quizá ya están romeo
>.ando o p'opüne"", como cand idata. de,de u n roncep'o
má. amplio de reserva, por ejemplo. la inlonnaci6n &,nética,
que no ..,elo rombi,.. ,,,, con la. va riable< amb ien" I". que
""'". n a la re.., tva.A~má,s., med ida. odkionale<. como los
hábito< de a limentación y ok ,ue"", la. ea,ac'eri"ka. de la
persona lidad y la e.po>ici6n a aron'o<imientos ".Ir"..n'.,.
(que 'ienen un impa<to en el "'tado "", et.-aI du,a nte el en
,'ejecimie n 'o~ también de""',;'n 'enelS< en rue nta. Eo; nece
"" io eI""'uar m•• in''''ti@cio''''. pa.. elafif",a'ye''ab lere,
cómo p<Jede de'ermi"""" y medi"" de form a óptima la re
,ervo (Pig. 7·3).
1m orro lado. la necesidad de lleva, a ca bo e"udio>; de va
lidaeión de l eo","""'o que .:Ielina n la re..,rva en ,f,minos
netilolIsiológicoo; y cognitivo . ha .ido fuertemente a,sumen
'aJa. A,i, la Iofma d" ron""1"ua li"" Yobtener medidas que
",l1ejen la ,""'".. "",. obien~ a deN",. Según una
oe'uol Ut"la buena al"O)(in'.d6n metilldÓ)\;;a a la reserva de
heria oo''ll bi t"lalo~) medidas cO!et.-ales. bl medida. de ",,,erva
como el nivel educativo y d inl"""ac>:'in ooI>re elpe,f,1 cogn i
'ivo. Recien'emen'" '" ha propu",,'o un. ap'oximación mOl<>-
""".¡OO
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FIo¡ura
ROprK«lta<ió" HQuom.',ca do l•• pnncrp.I. .......
OJ • • do ......... . E" .1 oo nt",. ap.ro-<on la..., ;. blH Q.., h. " .. do
' ''l'l .. mo'' •• """ .. tIa •• • M", 1.>. '1"0 domean 1.> oOu<oc,O" y ol
oool;c,o"o ,"tolod .. I IC II. A 1.> ;''1"'0.-0., doMro do U" , Ircu lo
d;o<o",n"" ..t.ln .-.pro • • ",. d .. .. , .. birlo 'uy< ,mpacto a """,1
'oro .... l .. CMo,,,do y","" ""'b.OJ. ",.,,'o, do"n ..,. ",'rod","' ••
O" "n CO", opto mh a mpl", do ,....,...
dol61'lco d ifere nte e ","',="'e. que entiende la ""erva romo
lO"! ,,,.,,,. dlptr"dICciIJn.
¡[S; ~ ~P< '"
q'" una p"",na con .lto ,.,.,~ ffi .....
l.-. un ,mf"lc'o eogm'"", menor Ion comf"l",clÓn coo
uno peA "'"' do baja , o ~ rvaj f"I'" un d. lor mtnado
daño coro ""l. puo"" defiNA< la ,.'0",. on fu nción
do la dde'O'fKia on' ,. 01 """,,_"te <Og"""'" .-.po'
rrrdo f"I'" un indiYiduo con un daño <o,~ "'. l ""omlt_
nado y 'u ,..
cogM ... "" .....1• <NI.
>d',.,..,.'.
Variables de 111 ~erva
En ".'e a pa,udo.., proi.Jndiza,á el ,,",'u dio de aqu"lla. va
,ia bb que penn i'en a l ind ividuo q"" ha .,.tado c " p,","o a
eU •• a lo Ia,go de;u vid. "'nO! má. reserva, e; deci', mol. ,e
"",,,",eia a Ioo;efect". de la n"",od"1l"neración asociad". a la
demencia o a lOi efe<too; del enveje<.imienlO: son, por lo ta nto,
aquellas variablei o,;ociada. con las ea ,acte"";;" d inám;;..
de la ,eserva.
i [ lJr .... ,. ..
eognlt .... o, un " .n" n.rc' o ''''''"blo quo
lo tanlo.
camb .. a lo I.>,!p do la I'id. dol iridMduo.
~ do .. rroll.> o ,nt..-",lad"no y q"". po '
.\ \á. a ll .l de la, variable< ' •• a'o" o determ i n~n'e. 'em
p,anos de la reserva (p. ej., f. ctOfe. gen';'ic",,), que..". no
moJiIi .. bles. el onaH.i. >c cenlra,á en la. va,i ab les que
pueden p,omo,.." cambios ce rel"a les como ""pue"a a e"
periencia, o es',mulo< .mbienta le •. )" que pueden denomi ·
n.rse aJqu,,;dlK
• 1000 """"", pual, """ .. "" \o P ~ ano; "",,"' oo ""' ... poq> lo
~~
°
Educaci6n r crxiente intelectual premárllido
.fI,m.....,
I'uede
que la edL>Cación es una "'" la, variables de
"""",a m~ ""udi.>das, Loo efectos >ignil'íca 'ivamen'e pro!"'"
"""" de la educación coo """OCIO a la incidencia de demencia
han sido <nCoo ltadooen div<-t';oo ""uJ i", teYisao:lospo< v,,1en
",ela y Sachdev (v. Maleri.aI web. Enl""" de inlOff<. Oo;tud""
prospe<'ivos: medida< "'S" iliv", estilo< de vida e imag"" ce ·
,,-I><a l), I',,"<-"isamen'e, \oo¡; bapo ni""le, de edocaci6n ha n silo
establecido< romo un """o< de
importante para desarro_
lla, en f"""edad de Alz.hcimor u "'... demonc;". 11>1 Olla pane,
.. mbioón ha ,ido identir",ada romo U"" de \oo¡; 1""""", prole<:
"""" c",,!!a lao p<'rd idao .;ogn ib' ... asociada. a la edad
En e l ámbi,o de loo ,,",'udiosde la 'e,","~ "'W' ¡ ~va, la edu
ca<iÓtl "" ob'ien< "pioamon,e a p.llir de la. e nt ",vist.. dmi
00' y a través do ru""'io"",ios de "'''''''~, como el L(I< &p.
....."" ¡¿""'t¡""""¡,,, (C"""'ionario de bperieru:ia,Vi.. I"", de
.\ 1. J. Valenzuela) el C""'t"""',;o'¡" Van..bl.. de ~ Co¡¡d"..,mllado por loo; .ulOles del
c.pituh Nor
malmente la educaOón "" cod~ic. oomo variable ruanlil .. ;....
sigu iendo valote< ord inal". ""I!ún quo el nivel de educación
"'. nulo, no 10<"",1. primario, ",rund.,io "'I""ioco'luni"''''
.. ,io. En el ,aso de la ocup"ción. una , .. ,lable que on . lgullOO
"'tudioo se mide ju nto oon la e duooción, la "",ala a ba rca 01
.banico de s ituaciones desde trabajo no rualif>c.do manua l
ha". ""'''''iI"'o d ¡reclOl, pasa ndo por
manuales cua
~r",.oo., récn""" o prolesionale<
Según K,ame'f, 1"'''''''00 beneflCiosoo de la educa.;iÓtl en
la cognioci601 en edadesavamada, se relacionarlan con la inte '
ligeneia crista lizada -<¡ti<.., rer""". la "",uisición de conocimientosy ""periencjas.. y no a l . in,digencia nu;.l a. ligad ••
la habi lidad de razona, y m ... dependien'e de faclOf'" gené
timo. Muchas veces el n ivel edocati "" I"'edo.." dopendien'e
del n ivel socioo«:onómiro, po< lo que es ",,,,,an'e .. bor que
O! roo facto"" <obre ro. que puedo O""""", nú. OO<ItlOl (como
la acti,,;dad men 'a l complej.) pueden prof" "'''' di"",..,. n,e·
oo niomo. de n euro pla,,;'; id~d. Este da'o debe.." e'plOlado
para m~iga' ro. cambios fi,ioIóg leoo; asociad". a la edad, po<
o;emplo, mediante entrenamiento cogn it ivo.
Por 01'0 lado, l a. prumas
que ,ell~.n '" cocionte
intelectua l (O) (o medida. d ol CI premÓfbido, en el c""" de
pacionte.¡ '" ha n usado am pliamen'e como ind ioodores de
""""'• .;ognil;.... o cerebral. El O podría
tdlejando un.
.cap.cidad de reserva inna ..., I"''''to que ""ud ioo de gené
'ic. del compo".m ien,o ha n dom"""ado una aía ""edabi
Ildad p",a la lunción cogn itiva gene,al. Es eviden 'e, sin em
""go, que un ma)'>, O se ",ocia también.;on una ma.",.probabilidad de o' posición • ot,as modid .. poot"'ipic .. de
re..,,,.. (""mo la educac ión} "pec'o quo posiblemen 'e in
~uy . ro 1.. ",,w.eiono. d" CI. ""'P""ialmente ruando "', • •
""án <algad •• de un fu"'te componente cul'ural, por ojem
plo, e l .ubro" de Vocabulario do la E",. la de lntel\lencia
ne.so
""roa
\\'o,hole t pa ,a Adul,o< (W",h.l<r AJ"lr I",,/US""'" Se.I._
WAIS). o el Te,"- de Acentuación de ~labr.. (TAI'), ' '''lago a l
NatiotulJAJul, ~Ji"gT",(N"Rl) en población ~añol •.
La eJdstenci. de una ,,,nlaja (en término> de """ova) en la •
persona. con CI olevado Ioente a u n pIO<O,", de en""jeci .
m iento neuropato lóflco puedo .... , ,elacionada con la,
cal""",rt,,;,;.. estructura l", ce,ebrar".. a<Ociod .. . un .1,0 Cl
en la etapa del o".., rrullo y la n,.durez cerebral. En esta d;"""
Ción, lo.; O ele",do> en la in fancia, adolescencia O j.""n'ud
han >ido ,elacionado.;.;on oaracterl,,;,;.. ospedlic", cerebra_
l<;¡: m")"OO "maño «rebraL "'I'""'P"'ÓIIIW>í""", COf'ioales y
adelgazamien'o de la corteza prelrun .. 1dorsol."'ral (",te ú l
~mo, más a", .. doen I>'ISO"'" con un allO Cl en l. etapa do
l. adolescencia). Sin embarg<>, loo; "aba jos Iong;tudinales es
<OC"""", oon grandes mu",".. de personas """Iuada, du,an'e
>ti infancia yde nuevo en su vo;oz indican que la, modida, de
el en la infaoo. <On m<1ores lac'ores p redicti_ del d""live
<ognilivo on la edad a .... nzada que 1.. medid .. . natómica •
«rebrales
°
¡rte...,.,'"
°
''''bajo<
° "'",
""'M
Actividades cognitivas y ocio
En la adu l'ez, la pa rt icipadón en ."ividade. de ocio y
cognilivamente es'inuJan'o. romo lee" o"",,i> i, Y toca , mol
>fea. .. i como l. ,e. lización de acli'-"<lade-o fi.., .. , >ociales)'
de grupo han .ido asociad .. ron u n monol ri"'80 de des.a
rrollal demencia. década. despué •. En divewoo; e"udi"., 1",
01'0' n ivele. de .etividad mental se ha n relacionado co n
ha"a u n 50 .,. meno< de ,iesgo de de .." olla r demonci •. In
<luso . "i vidad"" ""'idiana. ""mo leo, el pe'iódico, juga, a
la. eatlas o hac", ouzzles oueden oronorciona, un """,,o m~
bilp desa rrolla, la enfeln,edad de Alzhoime, (v. .\1a,,,,ia l
"",b. EnJa,;", de in'erós. &1 lrenanli'-"t1'o de ,a pacidade-o <og
nilivas)
¡
[E l onnqON!< im le nlo oo9notivo on od>d 'empfi",a, e n·
t. nOdo como mmpl'l,dad d. troba,,~ natunl loza d.
la, OCti .. d>dB do ocio, paree< sor protoclor eon'ra
.1 d.dM co¡,l""'" ",oc,arlo a la ed>d ~ 'amb,,,,, d.
la d<mone,a.
La pa,tdp;oción en actividad,-"" de <arácter intek"tual no
tione"'., un papel impo"a n'e en ruanto al riesgo de de ..
OIoll a, den,eru:;., .ino que puede a)'Uda, a mantener ellun
<:ionamiento cogniti''O, protegiondo contra el decli''', y a
p,omover l. longevid. d , Po, e jem plo, en un e"udio co n
4.000 pe"""'" qu< fueron e..... lu.d., ooda 3 a_o l •• lta h
"'eneia de part;';ipación en . "ivOlad e. eogn itivanlente o"i
mulan 'e.lue a<ociada con un rbgo reducido de declive
rognilivo. ¡Ix tan'o, la p.tticip;ocjÓft en ac' ivi dad o. de ocio
tiene u n efec'o benefido<o a lo largo de la vida )" .. , e'peci. 1
mente in'eresante porquo "" un 'actor que puede C<I<1'ro~""
o mod if;,;• ....,
l'or tooo esto, es import.nte plante.rse e l en"enamienlO
"'!I"itivo .;omo in'eoveru:ión, y. que", c"",id",a un en foq ue
nuevo y prome 'edor p",a rombatil d de 'e,ioro ~,;ociado a
la odad y . la domencia. <';a'íS y V. lonzuela , .. Io,an el bene
fleio de l en"enamien'o cogn itivo romo 'erapéutiro, y par.
Sección jj, P~."ci d.d
II
",t"" autme. O< una pa tle de Lo estrategia nece .. ria pa ra
ma.<imiza r la ,,,due,ión del ,iesgo y ma nte""r U"" sa lud ,.""
001 óptima.
Actividad física
i
Dih!llmte • •• tudio •• ugloren un .Ioeto polen".l_
m.nl. b. neficioso d.1 'f.retelo li.. eo.n ,uanto. 1
docbv. cognitivo y. ~ Incld.ncia d. d.m.n" • . S.
han planl.ado d.... ~. mocam.mos como med i. _
do .... d • ••t••• oeloc";n. como l• .-..Jocóón d. los
lactar•• M rie.go ca rOl<l'/ascula r. d. ~ mllamac";n
y d.l ..."'. o. idatM>, .1 .um. nto do ~ p roducción
M faoto .... lráficos y la ""uro9,;n. ...
po<i'' ' '
El el<-cro
del ejerctcto r.. ;ro ha silo ,dacton.>do ron
Una m.""" atrofIO asociada con la edad en ""uJ io< de resana n
ct.o nlagnélka (>L\t). i"" lu.., CO!l pa'ronos d;k.-n.-nctales de ac!i
,~dón.lo que ,ugicre u,,", nlejo<a en la pLo""-"idad funciona l
,e""raI . Por otro laJo, tanto d <i'-"""'lo f,,;ro rumo la "";mu
Loción .;osn;';'a ,,--gulan Moresque inc"-"tll",H,n la n,-"" ropl,..
,.,idad yLo resistencia a la muon" "" l ular.l\~ '-'iemp". se n.n
"",,,,n trado aumé""t"" de ,oomen ",,,,!Tal en ....... nci.ig'is y
'u"an,ia blanca eorebral asociados rotl d ,*,ciclo .."óbico
,oalizAdo du,ante b meses po< 1"'fSO"" m')·ote<. en compara
oi6n ron persona. que no l> ",.lizaron.
Finalmente. en otro ""udio en el que se i'' '''''Ugó el ri«go
de p",." n"" dcteoom "'s"Ot""' .~ l. edad a Lo de
menda on u,,", m"""',, relativamen'e g,ande do pe""""". '"
",Umóque la O>ntribuoión, "" cuanto a fa"""", p "",-""",,-"",.Je
Lo educación po< un l.ooy de la aCliv\dad f"., a )" ooMal po< OIm.
"'" de una magrutud . im;LoL OIMam""te. los a,;pe<!"" cultu"
le. d;!""'nciableoy Lo o;omp.,...ad de ""e úlbmo ';po deaClivi
dade< haoen que.., debo precisa' mol, qué ';po de actividades
(p. e~. compleja. Irc"tlte • sjmpl",) y qué durabilidad 00<1 n'-"Ce
.. ria, I,,,a re",,,,,,,,,,,, un facto! pol"t;vo en la manifestac>Sn
de oin _ _ de disfunción oogn ib' .. en la edad avanzada.
•
°
°
anatómi,a,)" mo rfológica .. la, peo;ona. tend,án mayo,
menm cap.dd.d do "" i"encta al daño ,ereb<al a nte fenó
meno< pa'ol6gic"" o durante el enve¡octm ion.o. Al rofe,i....,
a ""''''' ca.. e'eri"ica •• comúnme nle "" ho c itado e l 'amaño o
volumon cereb,al 'o'al"". a rgumen'a ndo que co'c br"" má,
gra nd os p,obablomonte refie ja,án ,ereb,os con m ayor nú
mero do célula, nerviosas, mayor de",;dad ,;nápHoa, o me
jo. ron",tividad en general. propo<'ionan J o m~, "" i""n
~ • l., l",;o n ••. En ",'e nlaloo. p,e'io a la. med;d .. de
volúmen"" ,otal.,. ,e(';i0nale. nled;.n 'o '&nie .. de neru
ro;ma!l"n. '" emplea,on ".ti maciOtl'-"' de volúmenes ;n' ra
".ano. lo•• I"" i' de med;da, Jo la ei"unferen",a ",an oal
E"Oi .rabajos rotlfi,maron l. hipó.""i'
de la "'""Na.
hallando evidoncia. de ",e Lo. persünas ron menores 'ama
""" c,a nealeo•• 'p"';almonte ""ando .. comb inan con ni ve ,
leo b2jos de educ0ci6n. ';enen un ma)Ol" ne,,,, de pre""n'a,
demencia o d",,,,loro 'ogn;tivo en edad", .... n,ada ..
°
p.a'''''
>
E.. n'e.....,nlO M"Ocar aqui quo .. ".n la •• ,"mo_
elo .... d. ""lúm. n.. co",bn le,. p.rtlCM mod lda.
do ci"unf.",nel. cran..1 pu.d.n pa.-.cu d.ma_
"ado g.... ralos o '''"''P''cifieo •• r"""t.n , ~ rto InlO_
ró. Mnlro dol eo",.pto d. ~ r........ ya qlJO
eomont ~ roReJan .1 "!lrado
d ... p.a n.. ón d.
'tOlum.n dol «",tro .l, .nza do por una p.rsona
ruronlO.u d ••• ,rollo • . En .st. . . nlldo. porm". n
ob'e"" r u ...... "maclÓn d< ~ ", ...t... ela . lo. pro_
co..,. po,oIó9"os part i.ndo de Lo 'pot ... c~bdad M
ba •• » d. cad. c.",bro Icon ", I.e";n •• u momonto
do rrWlmo .. ponsrónL Esto .. importont • • porquo
la. medId .. d< ""lúmo .... c• .-.IIr.lo • .,.alo.» 01>te nld •• • n post.no,", tra baJO. mod,.nt. RM . n.1
campo dol .n""",ciml.nto. poc ' I.mplo. debon. n
eo r"'glc ~, m.d,d .. poc .1 ""lum.n intca or.".aL
La, modlda .... etual•• » .... ni n af.ctad. . po' ~
almfia propia d. ~ .dad o d. la e nlorm.dad y 00
",Il<ior; m la po'.nci.lidad qu •• n.u momonto d •
máxi mo .. pon .. ón tuvo ... c• .-.IIro po" ...... t". la
...Iormodad
mó"''''''
,.ón-
• EVIDENCIAS EN NEUROINAGEN
La posibil ;dad de ;"'orpora' la. ""'nkas de neuro;m.&-"".
'-""ped.l men." aquel ... que pe<m;ten obIotlC , u,,", buena '"
",,"ueión espacia l )' 'enlpo<a~ ha n 'OVDlucioruloo la ;n""';g>
,ión """"n'e en neu,O<;iencia en """. human"". y 01e.mpo
do <SIudlo de la re<e!Va cogni ';"" o ce,,,b<al no h. ,>:lo una
=e-pc;<'in a ",,'a ,egl a. &1 e l c.p~ulo ~ "" hoco una re'Vis>Sn on
pro/und>:lad de las ca,,,,,.en.,,, •• de las p<inctpob I&nic..
de neuro;ma!l"n romo la ~~I o la I' ~T. enU" otra,. on cuanto
a .... apo.-taelone, en neu,oei.otlct.o cog',;,;"", Ant.,. de al>or
da, 1"" poioopo l.. hallazgos en el c.mpo de la "'''''!Va ron e l
U"" de .,.te ti po do '&nic .... e "",,;'e alle<tor a 'u ,,"ucilo a
pan~ del ma'",ia l p<oporcionado en dkho capirulo
Evidencias del modelo pasivo de la reservll
aportadil~ por estudios de neuroimagen
Como", ha mencionado a nl ,-",. e l mooelo pasivo de la
,'-"""""" ;OOica quo on l.""ión de .u. oa,."erist.,a. do tipo
De fonna I" ra lela a los 'rab.1joo que '-""'plea,on medida. de
drrunfé-retlCia 'ereb,al empeza ,Otl a eme'ge' in"..,...igaoi.o,.,.
ron es'imociones mó, d;re"ta. pero gen<ralN del ce,ebro. ha
bi'ualmenle median'e el empleo d " la RM como .&n;ca de
nouroimagen. I)os de 1.,. trabajos m .. , itad.,. en <SI. línea
"'" e l e<rudi.o de Cof/ey el al. (1999) y 01 ""uJlo Je K>:Iron ot
a l. (1997). Collc'Y el al. (1m) haUaron un aumento on la e"U
mactÓfl tota l del volumen de líquOio ""falorraqu>:l"" a medida
que aumentaban loo añ"" de educad';n. en una mu",". de
pe,sona, . in demoncia. K>:I,Otl '" a l. (1 9'17). ;nd;ca,on quo
ruando .., oon,;de,aban ;ndividuos ron demCtlcia e'tablectda
a nivele, "mila..,.. de s,avedad clínic •• m.)O,,", niveleo de re
,,-"rva (d"',,,m;nados po' m"d>:la, de educadón yocu pactÓfl)
"-" relocionab.., rotl ma)"O< dila.actÓfl ven'ricula, en ellórulo
po'''''al
E. """,..,no ""ene,..., en este punto po ra re ,""'; ona, oot:re
"'''''' do> hallazgos. 1'0< un lado. Lo. conclu..",,,. <lel " aNjo
de Kid,on ",. 1 po re.:on cI.ramon'e do aruenlo COtl l. hipóte
"'' ' IVa.
,is p'""''' de la
Dado que se eomide",n I"'eient'-" O""
deme,.,", el hecho de que aquelloo ron ma)"" edocaci6n pre
,;en'en m")"" a","", ",,,,b,. 1 probabl<men'e indio. qLl< han
podido '01<,., un proceso neu ropa'ológioo más in'"""" (deducido a p.rti' de moyore, medido, de a "ofia del cerebro),
pero que d,nieMllente '" ma ntienen al mismo n ivel que el
""'0 de los pacientes e<ludi.100.. A<Í, .u, cerebros son m••
e/kien'".,).. q"" ron m"""", volumen ojguen pennH;enoo el
fun oioonamiento .;on un WiOdo de afectación d'n;';. relativa ,
men 'e leve. S in emba,go. e l " abajo de Cofk'Y es menos in'ui
,M>. En ".,e c.'" '" ronsidc.... n pe...", .. <normales •. >in de
mend• . D.do que e<le grupo de persona •. en p< inc ip io, no
está ..,je,o a ni'll ún prc.:eso I"'tol<'f;;';o ..,b)llCen'ey 1'"",,,0
que estudios ant"riores ind;';an que ma)'>'"" ce",bro>; se a",·
oia n a una ma)Ol' _"encia .1 daflo """,bral y . una me jo.
funo ión oogn itiva, en'onees ¿por qué aparece la .,;ociación
0,\1", ma)Ol' educación y mayo"", volúmenes de liquido celalon-aquSdeo (es d"'i', ma)'>' alfofia ce,,,bral) en este grupo'
E"os rc..u ltados oon eiertame,",,'e intriw> n"-,, . la luz de traba
jo.; I"'"'efiores, flx ejemp lo, Valeruuela .... a l. (2008) de la Uni
",,.¡dadde ." ueva C.I o.del Su r, en Austra la, publ;';a ,on UI\O
de 1"" i"""OS traoojo.; longi 'udinalc, d,nlfo del marco del O""
oep' o de lo r"",!Va . Observaron que en pe",ooa. oj n demen
oia, ... udloo con alta . ",'im aci""e, de re..,IVa prc..,n' a ba n
m.),,,,-,, volúmen"" de bs apocampos y moyor ",,'atilidad de
"""'" volúmenes a los) añ". de ""I\uimiento. Do forma ojmila "
of srupode loo; aU''''e'' de '-"'te ea p,,,, I,, utilizo"", la ,écnica
,..jn>1<o (v. cap. 4). halló que majO
de la morfm'#rla
res puntuadon"" de ''''''-'IVa cognitiva .., ""r""pondían ron
ma),,,,-,, voIúmen"" de 'liSIa rocia gri' en áreas fron'ales y pa
rieL11es en pe"""'" d e ulad avanzada oognilivamen"-' p,.,..".
,~ d o, . Si la ""'-'IVa ce,ebral '" a<ocla ron cereb,os global
reSion.lm en'e más p,eservado, en pob laciones .. na,. ",ría
""!,,-,,able ",'e tipo de aso.;iaeioones y 00 las de Coffc y .... a l..
aun ojendo poblaciooes en"'-;<-ctdas. IIx último, es """""'00
meno iono, que Que,be. e' a L realiza ron e n un " .ba jo re
o"",' e, un o"udio de med ida. del groso< del man'o oort;.;al a
!,,"ir de imágenes de Ro\1 y p usieron de manifiesto que .k.,.
niveles de edocaci6n se relacionaban O"" un adelgazamien'o
de la oortez. en "--gion'-" """P""')e,; )0 posteronlediab. "nlO
"" 1.. mu"""" de poo"",' ", romo en individuos .. nos.
&,.,. da 1". i"""ngruen' ,-" en're loo traba jos. de "",relacione. posi'iva, o nep';"'" en '", 1.. ea","ori,Uea, mo,fológico,
oereb,ales y loo ,nd""" de """".... (Nueac';n. oru pa<iÓfl, de.)
"" el eaoo de I"--rsonas .. no • . '.nl b~ n se han obtenido al tenO! en ruetl'a medid .. de la .u".",,1a blaroca ce".'b<al. Los
cambio< de la .u,taooa blanca apareoen de lonna 'omp,a""
"" e l p''''''''' de en"*,,imiocn to ~ por I ' a n'o, pued.'n ,ep<e
""l/a, al ....' ...10 analÓmicosonsjbl< asociado al ",,,"ructo
de """-'IVo y a la edad . E<ludiosen o<la linea m",,"a ron que
pe"""o, ron al,,,. nive"" de odueaoioÓfl p''''''ntaho n mayor""
",Iúm"""" de >UStancta blan~a fron'ol y que e l enl ,e""m;en'o
en actividad fi,fea aeróbica (una medida f,eeuen' emenle in
duida en los <ue"ionarios de ,,--serva oognitiva) a umentaba
el voIunlen de".,a región. Lo . au'.".,. de este ,a p"u "" jun' o
oon OIros i n""" i ~o dQf<-<, en , .." de emplear nledidas de ,'O
himenes de .liSIarocia bfonoo, u,iliza ,oo la ''''nfea del ''''''''''
de Mu,ión (dtJtu>¡""
¡""'gr"8' DTI), ooncr"".menle la
medida de a ni"'trop!a f",ocional (v. ca p. 4), pa,ámLi fO que
"""'da '"
°
°
''''=
perro ile uno medid. ruan'i.. ' ivo de la in' egridod J e los Irae
lOS de ,"".ncto blanca. &l ell"'hojo. entendiendo a la r"",IV'
cogni'iva oomo una pondo'a<ión de pu n'u.>ctones obrcnid ..
>obre "'1'erie",'" vita"", nive l edue. Uvo, a .... ividad prufesio
",,1. e. posrión a ambienles in le lecru.lesl<ul'urales y';ercrio
fi,",o, '" com¡robó q ue la, asorueione< en're la ~niso,ropra
fraccional y la, ",!imaeion"" de ""'-'rva cognitiva eran a ""ló
m"anlen'e e'pedfica" Y" que 0610 a panxían asociadas a la
in'e~ad de la '""."' .. blanca en la rod illa del cue,po ca
110>0, una de la. regioones donde ap.""en en prinlef lugar los
cambio< en ..,,,anda blane. ,ip;oo. de la ed.d ..\I i e~'"" es' '''
"""I .. d",, sug;eren uno especif",idiOd 'egional !"", la inl ple
men'a<iÓfl de la "",-,rva en los a ndan", .. nos. la aooda<ión
a ",,,,,,ió en una d ifc'Coión no espef.da , una OOffelación "'»l0
'¡""enlre lo pun'uooión de """"'" cognitiva y la in'egridad
d.' la ",,,uncia blanca en el rue'P0 callooo .nter.or. AU"'lue
es' os do'os podrían ind"" que niveles mó, .Itos de ,.,..,rva
>Uf9et'en una ea pacidoJ .umentada pa .. ,01 ... , \00; cambios
""",,'urales ,e!aciooft..ld". .;on el envejecim iento, ",mo <e ha
a'!I"men 'ado a nles y ocwin 'moojo.; an"-,,iores. en un oerebro
~bre de. 1'c,ociono" intu itivamen'e d.'bería e,p'''. '''' una
,elación pW';"" entre modOio, de ,.,..,IVa y medida, de in'e
g>"idad estructurale.; del oerebro.
A¡"'ndando en e"a ron"""",.ia de ¡, bibl;ogralia, '.n'o
de dalo. volumétrico< on .usl.neia S'i' como en ,u"a neia
blanco. los aul""" de ",,'e ea pi' ulo p"'»J'ieron 'J-'e una e.
plioación a l lL~notiva podría ocr que algunos de 1"" individuos
con,ide .. d"" _nOfnla lo.. en es,Lidi"" a nteriore, ",vie ,an un
p,oceso neurode8'-'neralivo "'-'b)ocen'e, oon<r,,'.mente una
"'frrnt,doJ d. Alzh,;m" I'ffl"JI.;,o . En la. invo .. isacion e<
actuafe. ""'re demencia. y part"ula,men'e en e I ,aso de la
enfcmled.d de Alzheime,. '" enfa' iza la """",id. d de iden
!if",a, ""adi"" nl uy 'emprano. de denlencia o con dicione.
COn ri",w. de demencia que, aunque no mu",',., n ,OOovía
,"n'oma. ,bramen 'e oo;ctivablcs, iridiquen ia p''''''''''ia de la
enfermedad en e l oerebro. l.a utillz.ción de bOomarolJ""", es
""""da l pora """ objetivo. Un biomorcador:, romo su nombre
indica . es un marcodor b;okigiooo, """n,,('>c.ble o mesurable
qJe se ulil i.. como indioadof de, en ",'e e.><>. un proce-so
bioJógiro po ,óget"oo. Uno de 1". morcad""" m•• 'enl pra nos
1"'",1 . enle, medad de Alz/leimt"f <"< lo I<<iocción de la ron
", n"aeión de lo p'ot eína p ... mil oide (AP~ .) e n el liquido
eofa lo.-raqu'deo, que '" produce vari"" ar.c.. an 'es de las ma
ni!'-'S'ociones d in"a, de lo enfennedad. 1'", lo tanto, puode
habe, a,.,ian". que eognitivamen' e ",an normal", y en los
que, .in emborgo. .., esté dO"'tlollando el pr'-"""<O nouropo
tológico de l. enfermedad de Alzheime,. romo", ha comen
tado en la introd""oitin de ,,",'e oapj,ulo.l'.. . ",nobo.., "'..
posibilidad, loo aulores realiza,on un e"ud io, en el que 1",
vafore.. de AIl.." '" obtuvieron del líquido eofalon aquídc"o en
una nl""",a de a",la n". eognitivamen"-' p,.,..,Nado< . Los
I<..uhdo. mu",tran una in'eracción ela .. en' re la in'egridod
de la .u,taneia blan,a y "'" ,,,,ullado< e n lunción <lel ,-,,'ado
del bioma rcador A~C., lI$f. nlien" •• que Jo. a nck,nos sano,;
prc,",ntan la 0'P"",da eOlTOlaoioón post'i' .. que r"1<.;. una '"
'rue'ura de s u"oncia blanca mó> p,.,..,IV. da. los m dividuos
ro<1 ni,,,1es de A~", 'c-ducioo. mu",,".. n una a,;ociacioón ne
galiva.lJe forma ojmila" "" un Ira bajo 1"'"'0_ ("". Areno ...
Urqu ijo e' al. 201)) demostramos u"," int",acción clara en'",
Se cción 11 , P~." cida d
11
Lo a" of", core b,al do dOlonninada. regio"". críli c"" pa,. Lo
""k.-rmedad como 01 hipoc. mpo o la cortoza pa'ietal inlorior
"" 01 mismo """tido, es decir C Of ",~ones negativa. en" o 01
",Iumon o grosor oottical de est.. "'g;oo"" y .... o"imado"""
do reserva <610 en el grupo d o p'''><Jna., con valores d< A Il...,
alter.dos. Esto 'Ustero q"" esta.
""án tole,ando un
más ."" ",ado aun .in ¡>re,",n l.l t sín
proceso ""uropatológ
10m a, de la enlonnod. d. E"oo dos o" u dio<, po< tan 'o a porta n
evklencia que Lo. ",'in,adonL>< d< re••",.. rognitiva ", ....,.;tan
con la cal"ddad d< minimiza, 01daño ce",t..al in<luso on es·
'os ",ta di.,. presin,on,á,,,os. Véa", el "",...dto 7·3 pa ,a un
,,,,umon do 1.. ronclu, io"". d< lo< " .bo"".oo", el modelo
P"M> quo omplea "", técn"as de I"oOU roimogen.
"0
i[
na, afoctad., incl uía n ""gmon'"" dol cuorpo callo<o, e l ctn!'l-'
lado, .1 f. """,lo Jonst ' udinal inferior y wpenor. y e ll. >cirulo
inforio, fmn ' ooccip;tal. Esto hecho refuo" . l. noción do la
e,;pecifociodad "'stona I cua 000 '"' o" plar. n cor,ola,,,,, ""ruCIU
rales "", ,,bu l,,, del constructo de la ,o""",a.
pe""''''''
Enc""',,,".co n lo. ";' U<l ... dr.""" j"'OTlIOn'o .. oo,
lo, t ",b. "" , .. Iizado, . n pae .. n,., m u• • t r. n d.
moOO cong,u< n" que m~,... . <I"",CIO"'" d ... •
se<va . . asocian co n u n da"" ce .. b.-al má, avanza<!o
En oo,cto, d ive","" " abaj"" confi,man la. oo."rvacion",
temprana, do R\ I volumétrica 'f'" ind k an """', al roru;;de,.r
indivld"", ron demoncia on un g,ado do g,avedad cI,nica ¡¡j.
m ila,. ni",les m ~ a ltos do n"",,,.. (oduc.dón y ocupac;6n) ""
'olacionan ron m.yor da "" corebraL por e¡em "'o, ¡'cmec.xy
'" al. (2<)10), exam inando m'-"<l idao de a'rofia ce, ,, bt:.I:To~e l 01
al. (2009), u'ilizaOOo iffiO¡,on pot ' onliOf de diluOOn. yQu<IDes
'" al. (2009), . "" lizando los pa,,,,,,,,, de groso, rottical. Ade
mÓ<, on el Ir.boja do J.c.¡ au'.,.". del capitulo. empleando una
mdodologia >imila, a b do T"ipel 01 al. '"'
que los
I"cien,.,. coo d. ,.oofO cogn i ~ vo """ ¡>rosenl<Dan cor",l.lóo
no. nogati vas ron la. modidas do """IVa rogniliva on .rea.
c. r;K'o" " ic.. do l. enfonn<."dad de Alzheim o" incl u)"e nd o
u,,,,,,", "'lo .... n'.,. aoociabvo<. comiou ra les )·l'm bicos. La. ro
Evidencias del modelo activo de la reserva
aportadas por estudios de neuroimagen
La. primo'as evidencias quo ' I)(~..an el nlOdolo . ctivo d< la
""""'" empleando neumim aS"" fun cionof pl"OYionen d<".
'udios ron PIIT o, ioouSQ, ron técn""" como la inhalación de
.0llÓn 33 pa ,a medi, e l ~ ujo .. nilJineo <efeb ral o e l mota bo
lismo do la glucosa '''g;onales en cond ición de '~poso . L• •
investigacione< de ""o ti po, habitu almen te ,,,.~z. J as on pa
dent", con enfennedad do Alzhctmor. ind"an que la, 1""""
nas con "'"')01"" n ivele< de edocación u ocupación presentan
lO"! mono< ~ u jo .. nguineo en .",a. "p"" de demencia. pa,
tirularnlen te en la rogión 'omporopali<tal. S in emb.,go. los
es'udios ron técn ico. do ne uroim' gen funciona l <tuo mejor
a po.... n al modelo activo <i> l.
son pfObablemen'"
aquolios 'e. lizados con Ph'T RMf, en lo.; q "" las medida. do
.ctividad ce t"t..of se ob'ienen mion" .. lo< pan" ipa",,,...,
enmenlran toalizando 'a",a, CO!'Tti';"~, .
°
¡[ lOS
".haJo, que utllozan ,óc nrea. d ..... uro ima'l" n
ce ....
func,onal mu ••te. n ""rganizac ioneo do
bralo, e n func, ón d. lo, indK" d.
c ~"""'.
"'" camboan dr forma pc<l!T" ...... desdo la j"""ntud
ha .. a . 1 en~",, ",, ' o o ha.t • • 1 proce so d. ~ e n·
t.rmedad do /tJ.zt>r,moc.
... t . . . . . . dto~ndtol_,-._
ctt*1tI~""- dto-......g_
"LIC'...-.·
• El impacto d. ~ .... "" .n lo, F" rá mo' m •••
l., co .. be.lo . pu. d. ~.e " glOnalme n' • • • pe cifico
Aunque .. i. t •• n ~ blbliog,afia un confu nto d. ... ud,o,
qu. .. I.nnan med"I• • d ..... ca con e l ta"""" globa l
dr la caboza 0.1 co,e bm. tamb,ó n .. i... una •• ""e,f"i.
dad. Un ./Om plo e . la ,nvo .. ogación d. Valonz ... ~ ., al
l2000I. qu< m..... e. q.... ~ , . ...... modula e l g'. do d.
. tmfia hlpocomp.al. poro no . 1 ," .. bro e n g.n.ral.
. ,.mplo e ••1 de lo. ha lwgoo .n mtogrida<! do ~ "'._
tand a blanco
eom . n',,"o.
• En un c.,.b,o noc""l. ml u,o e lM!Joc,"o. la .. nta ja
conto rida por e l hocho do habo, ••ta<!o ..pu ••to • am·
b ~n ", que con"ibLl)"' n •• um.nt. r ~ ...."" .. " • •
duco . n co,e bro. de ",,)'Oevolumon o mayo' m' og,id.o
dr la . u, tanc,a b~ n ca. la ob .. rvación d. co, .. I. " o .....
II!got""" pod ria ..tar ,ndlCando ca",..n que lo. pa·
co.n'e. con mayoc.. n;"" I. , d. ...."" ... ~ n t<>locando
un mayor 9",,10 d • • It.""'''' ..... palológKas . ubyace n.
15 am .. n p"''' nta r nmg ún <i ntoma: poe lo ta nto ..
tratari . do caso. ,ncip,e nt., do • nfe,modad .. n.u"""'_
9'"" ",t ",a,
0''"
""',ón
red.,
""Na
ob""""
. _ n 7· 1 c..n.t..&ianto . ~ dooI ....;..nto
'O"""..
!;omo.., "',. a con 'inuación, es' " ""''ll.nizoci.on.,. ",Ho
j. n on
ma)"" "'i"acta on la util ización de C;fC\li'OS co
,eb,ales anto deman da, cogn itivas on las
ron .too
Indices de
cogn i t;"~ , i"" luida , 'q""lla , con onferme
dad do Alz).,imef inci pien'o
El grupo deYaakcor S""" en la Uni",rsidad de Co lumbia lue
pionero "" ,,",te "po de estuWoo;. Su pa,adigma oon ducruaf ha
i",luiodo 01estudio do cómo la.; d ife,encia. de ",," vación cere ,
bral ontro un. con<ición b.o .. 1con poca' domanda. y una ron
d"""" visu.ol rorll ploja ,~rían "" función do la . med idas de re
rogn ili ' .. . &'0< o",ud ios han id ontificado ci'ClJi'OS
e<peciToro> ,olacionado> con l. '''''''''~ , así romo coffd aciones
""galiva. ontre la e'p=ión do restone.; ,,,~onadas ron la
eje<"iriOO de la "'re. y .... medida> de """"~ cogruw., propor
ciona tldo ".,.;dencta """ca d< la dellOminad • ..ne",;" ti",do..,j
~ neuraO . lAs pe"""" 000 alta """","a cogni""" ,ienden
la.; "' to..
• m.,.tra, mollOfeS activaciones cordralo< al
rogn;';""" un mismo ni>'el cond ",,' u.lloque RlS"'re una ma
yor ef>OOcta d< la.; red"" neuronales pa,a '<solve, la, tar" • . Acle
mó .. la e.presión d< J.c.¡ circuitos relacionad"" COI> la ''''''''~
cogn iti' .. puedo tene, un oigno in",,,,,, oj '" u ... de persona<
jóvenes do edad .... ""'d • . En consecuencia, Stern d al
(20051 ob;ervaroo un inc",men 'o l i ""al l"""~ vo on' ''' la com
plejidadde la ' ..oa)' 1a ~ <i>""".ctrru itoo onel pMle'
grupo Y un. COf re~ón ""g'~ '"" on 01 grupo do porson .. de
edad ...~ nzada . Estos ha lla.z¡¡os ,,-",le jan lo q"" S,,,,,, (2OO<1J ha
geno,,'
,,,,e,,,a
pe""""'"
""IV'
,,,aliza,
°
denom inado ropacidod ","",I.evidenc;" ndo que un , i"ema
má, ekruvo (ron lnlI)'C'" " paoid.d, en ¡.s,.""""j >igue aumen
tarido >U ""ividad a modida quo i""remenla", demanda oog
nitiva, mientr"" que otro mono.; capaz (on pe=na, de odad
a"" "zada) cola p.. '" ""tividad en un momon'o en e l ",e la
demanda cogn i~va "'pera 'U" capaocidade<_ Fin.olme n'e. ",;,;"" ,
'-""odenc;.a,; que e l uso de redes cerebrales fu ndonab~ ..
c"" la, pun luadon", de ",. ,,,va .;ogni'iva, 'opográf"amen'e
,ienden a localiza"" n,ás en loo; \6bu1oo; fron'ales en 1"'''''''''
de edad avanzada que en
jéNe"",,_ &los ""ul,.dos
son c""gruen"".;on las hip6<esl< má. prevalen..,. que , mía n
"" """" lóbub< 1"" eamruo. J e actividad más ¡'OX"U<1lletn""le
asociados ron com~ rond",'ua l.,..
En una "",ie de .,.'udio> cootd inado< 1"" loo; f,nnan'", de
oste ca pf' ulo,.., pla nteó ovan ... mÓ/; en 01 es,udie de la, 'o
",,'e,,"",". dol modolo ac'ivo de la "'••"vo o~le a ndo ,écni
ca. de neufOimagen_ )("'pe<,o o la, in~liwoctones ",alizada,
c""an'efioridad. 1oo; ".ba¡o. del ~po "" c.,act<tizaron po<'
~ in'en'ar in teg,ar inlo<n,,..,;oo funciona l y ""lUctu .. 1en la
pob lación estudiada, bJ incl uir a pacie nlo, que .u. vie""n
d'-"ide un enve ie<i mien,o .. no h .... un p""""" de demencia
(p. ti-, detCfioro cogn iti vo 1""",, y d ",' udi., e<\mo la reserva
cog n i';"~ modu la la ac,ivid.d ce",bral durante la realización
de 'a",a, cogni'iva, de dominio< no "",ud iadoo p"-'Viamente
(p. ej_, lenguaje )' función vi.uope'cept;"~ ) _ Alguna, de ""as
funcione,; pueden esta , preservada. en ,-"".dio> prodrómiooos
'empran", de deme ne",_ Aoi, el ",,'udio do ""'0' dominios
puede ayuda' a comprender " detenni"" r ,i lo,; cambio:.,; ",la
cionadoo; con la r"",!Va e>l1\ n implemen",do< en podenle,
anl'" de que la. m.nil'-'>i,.cioon.,. clin " " ocurra n. Para I1na li
zar, debe ""ñalar""que en estudioode ~ funciona L 1110
reg;ones co",b-rnlo, in nu"" po< Lo res<tv.I a
de dis!in
ta, poblacienes implica n a áre.. que, "" la bibliogra¡¡a pr"";",
"" han a,;ociado directa indirecta monte a l prQCeS;lmien.o de
'ipOi "'pedfico.; <i> tare.. cognitiva .. lb, otra p .. te, "" .... pro
pu'-"to qL>e la ..,..,,,,a puede alecta, ¡" tareas cognitiva, a Ira
'''' do un m""a ni,mo romún _Uno do los ob;-'1i""" principaH
de b< trabajo< in,,,,;ligación del grupü fue pr""","" má, evi
doncia p." l. ""i"eroe;" de un m""anismo e'l"'cífiro de la
im plementación de la ..,..,"'"
A modo de <lnt"'i', 100; dle""'t'" estu,*"" "",ij.adoo por
el grupü s-ugterc'11 que, en e l envejecimiento .. no, puntuacie.
"'" mÓ/; alta, de """"~ cogn i ~ "" "" relaeien.n ron volúme
neo cereb-rnles reg;ona le. y globaJe,; má, p"""",. d", y un
",clu",miento de red"" mi, reducido, pero mÓ/; efc,",';,,'O, du
ran'e la, doma nda, eogn iliva'_ ~n el primero de est", ,-",'u
diOi, de Solé Hidulléo et al. (2009). '" pUiO de manif,,-,,,,o que
loo; a ne;""", .. nos que puntu.ba n mó, a lto"" el "".,.tienario
de reserva eognitiva.., c.,acterizaban po< 'ener mayo..", yo.
himenes cerebrales (r.e efectu."", oor"""ie ...... po< edad &'
""ro )' volumen inlracraneaú_ Lo in le, ,,,,,,n'" fue
que
""ta ""ri;oci06n estmotu",1",e -",tia 00t1 aooctacion", nogativa.
ont", la "''''!Va cognitiva )' 10 actividad cerebral medida me
dian'o RW (en lo< lóbulos fron'ale, de lorm. bila.eraL e l ce
rebe lo, la corteza tempo,al der""h. y el lálamo izquie rdo)
du","'" una "'rea de coo if>caeión de inf<lfn,aciOO vioual (Fts7·4 A)_ Es'o< 'esultados '" ",produjeron en un "abajo en el
qL>e.., halló que mayores pun.u;ocion", <i> ,,-,,,,,va oogni'iv,
se ror''''pondía n oon mayores ,-oIúmenes de ,." •• ",ia grO; en
pe'''''''"''
".vé,;
°
obo;.e,,'.,
áre., Imn tal",)' p.rietalo,_ A n ;"'el funci<ma l en e>le últi mo
",'ud io.., utilizó la RMf ron una '.rea de memoria de trabajo
(n·¡""t!. Cuan.:lo "' ",,!ividad ""reb,al .., rel.ci<mó 00t1 la,~
riable de ''''''''''' OOW'~iva, '" observó U flol actividad reducida
en aquolloi individuo.; oon al,., pu ntuad""'" do fe""",a oog
ni'""', en Lo red neu rona l im plicad. en", memoria de traba jo
(Hg_ 7·4 Al · Fi"" lmen.e, uliliz.ndo una herramiont . que 1""
mite aju,... voS"elo vóxel loo ef"",,,,, de la
"" reb,al (n, ...
~I ,.,ramnric ""'PI"ng, BI'.\I),'" observó q.J< b< """Itadoo
no.., manl",,;"n . En con""",ene;", I"-'ode de ducirse q ue la,
cara<telÍ"ic.. ana'ómic... ,ubyaret".,. a las .",a, qo< p resen
"'n ma)O, eficienc", func ional..,n d irectamen'e re l e,~n.e .
pa .. que ",'a propiedad funcional e-",ta_ II>¡;te,iennente, al
""ud ia r l. lunción del lenguaje en una m uestra in depen
diente (utiliz.ndo un. '.",a de compren,;ón lingü\;tica), '"
obs<rvó una act;"id. d reducida a medida que aumentaban la,
,-",timaci"""" de ...""""" rogn~iva on a",iaroo< sa,.,._ La "'rea
er. pas ivo. en ... , de in"",,¡gar un .:Iominie ooW!i'i"" no af,,, ,
lado en I"eien •.,.. )'rons;';lÍ. en la escucha de nar .. ,i,~, ha
blad"", neu tra les j<j n
emooonab), ,;ob ", h""ho.;
de la .ida diaria _En este o>ludio 'ambió n .., a n.li zaron 1..
área , de d"""'i',..,;6" cen trán,,- en aquella, q"" ",,,,,¡'u
)"n el eircu ilO de activación (CA D) (v_ " pindo~) por def""o_
El CAD ind u.,., regioo'" Iu",ienalmen 'e .;onec ... da" oo<re
tod> ,egio"'" prefrontal« doosab y ,,,ntromod la 1«, la COI
leza p""'eromedlal (c i n~l. d o poo;!erio<, P"""''''''-' y corteLO
re.rosplen ial) y área . inferior.... p.ri<".Ies. E>le ';s"'ma está
más activo durante lO ,e., pa'iva, (p. ej_, n",ión pa. iva, '"
poso) ""p""" a la ,ealWeión de ", 'e" d ~Wd. , a objetivo.;_
Adomáo, muestra U flol di,luru:ión on ",.. dio< "'mp ra"", de la
eno,rmedad deAl_met y,en monor med d. "" elenve;Xi .
miento_ A,;í, en ""'" tr.bajo<. e l grupo de ou'o ..." d e ",'e ca '
pilulo ob;ervó .,.,;derocia, de q ue la re""".. cogni'iva moo.rL.-.
no 0<510 la, a<tivacienes ",lacionada, con la '.re .. sino '.n,
bién 1", d",,,,'ivoctones del 0\U, ya quo loo a",ian o< .. nos
COn pun'u.cio n'-" má, a lt .. de r"",,,.. cogni'iva mostr. ba n
menores desactivaciones do esta red_ El grado de d.,.,,,,tiva
<ión de este ci ""i.o ,,-/leja 01 esfu"""" ~ ni livo¡ por '" 'an'o.
"'''' pa'rón de decremento en Lo actividad de .,.te drcu ilo en
aquel... individuos que muo" .. n mÓ/; alt., pun.uado".,. de
"-"'-""" cog ni'iva '~'e recu""" m'" eI"iente .. a dom'" de
un proco>am ienlo mó, automá,,,o o electivo
En e l ca'o de p.de",,,.. ron deterioro cogn iti vo levo y
enfermedad de Alzheimer, como"" ha me nciona do ante . ,
lo,; lraNjoi dol grupo de au'o,"" de ",'e ca pi'ulo mu.,.lran
correlacione< nogativa, enl'" la. 'aI"""'''''ic., anatómica.
core bral.,. y la "",e",a cogn itivo. mientra, que en el "'pec,o
fu ncional la ,e"'IVa cognitiva e.tá ,elacionada con una el<
pre>ión mayor de l•• rede, funcional.,. du ,.nte la. dema n
da, cogn itiva,. &le lue el ca<o de la primora in,'e"igaei06n
del grupo, que incluía una "'rea de ,odif"acioón vi'"", l en Lo
q ue en la ~ M f de pacienlescon enfermedad de A iz hoimer
"" o"",,,,aron activaciono< posjtiva " ,elacion ada, con la,
modidas do """",a cogn iliva, en Lo cirrun,..,luci ón lingua l )'
en el cingulado an"'rior (Fis- 7·4 B)_Otros otúli,i, "-....d.ron
re8ione, de in 'eracció n e n la circu n,'olución 'emporal , u
perior y en el .sb ulo parietal. en la, que Ia r<!adón enlre la,
medida,de la """".. cognitiva y la actividad ce,ebral ora n
m... ""¡¡"iva'l"ra loo; individuo, .. no, que p.r. pactente,
.,,0&
,,,,,.,,,,;do,;
Se ccobn 11. P~ ."o d .d
II
Floj"".
7-.1.. Al R.pr... "'o<ión
.. qU<lm;ll,oa,jo" • .,,,,e io<io·
. . . . otr . ... "",did •• do no·
....... ,,. ",1""..,.,.. '*9 ,on.·
1.. y l •• et " ,d.d co r.b,. 1
du,.nt ••1 proe ..am ,. oto d.
laro. . d. Iongu'jG, cod,t,e._
colin d. ",torm.oe,ón I. prond,.
'.J.I , momo rr. do ".b' jo.
KllJoj .. <Ix on i_
oo ....... "Como ............ 00 LH9'.lt~ ..
<Io~rlrrl.las.oo< i >CoOl'l<O'
_-
oon ",,"1,..,. . par. 41 >'>iumorl
co",torat,
q"" """
i1"t" ••
la oct",d.o C4no·
Oral LosM biM< t""'''........,
da,."",nt. implic."". en la •
"""n',...
n._
¡>O,.
.
..... t.,
... c"ll"""" ..
8 1 R.p ..... ot. e,60 "q"o·
,lJoj".
<lo • .
rn.Itrca d. la ...""",cion.. en·
""lxrTH><t; d", d. "''''''' y''
a<t, >'IdaO eorobr. 1. n
f>OC'O "'''
P"'"""
la. "oc ~"!I<lO
.0 la. ", ... .. ,jo Iongu.>JO • oo·
d,h<o ci/rn , lo que p,ob. bl.·
m.n" rnd'qu. m4ear.. moo
compoo .. e,;n par •• qu. llo<
¡>oe,oot.. con mi< .lt•• puo,
,".e iooo.,jo no •• ", •. BO LO
.. 01.01 dopondoon' o dool n,"'¡ d.
5G , &<J,'
M II""" . n"
""".g",
oon ""Iormodad de AI,he im e r. En ,esumen, en esloo liaba
jo< lo.; ,ulore< obo<rvarOft maY" re •• "iv;o,;ion", ce reb,a le.
.n le l.,.,a< <ogn iliva. en pacienle,; eon alla, e"im.eione.
<le 'e""rva rosn ili"... !Jado que "',o< pacienle. lombién pre
",nlab.n mayores indi"" d e o"ol"a cerdral l "" " .. uhados
,ugieren que . lto< fr>:l ice< de reserva cogn itiva se .sodan
oon m.)", capacid.d de oobree>;p,,,,,a, <l<lenninado< ei, rui
los para rompenso,. n i ~ rosn ilivo un grado ...,.n •• dode
daño cereb,a l
fina lmen le, en un eslud io po<lerio, se Ulilizó un.o adaplación de una pruebo vi.u()pe,cepti,'a y.., incl u)"e ron pa
ejenles o:<>n dcterioro eognitivo leve de l ipo amné<i<o pu ,o
('" ve,ificó que lodos 1". p.eien l"" incl uid"" real izo,an la
l.,ea de nlro de la norn,.l id ad) . En eSle ca"" el "'ludio de
neuro imasen lue m ultimodal inlegrando inlofln. e;6n K.\!I,
imosen POt le n",r de dilu,ión )' medid •• volumélric., de
, u"ancia S'i'. El prime, atú lisi, incura inlonn.c;6n ¡ uncioo ,
na l ron un análisi, de componenl'" inde pendie nl'" para
d"",ribi, '" red I1mej"",,1 de la "''''.. que eo .... ' i • .,. po,;~ i va
m~nle oon e l pr""""",mienlo de loo; eslímulo. ";<uales com
plejOi y negalivame nte <011 e l CA D. Lo.; re , ulu oo. de l. RM I
'i"";oron de ha", po,a defin i, el ci rruilo anolómieo dol.u b
)~eenle. del e"..1 se """ajo e l ""Iumen de . u".ncia gri, (de
.... resiones 'elivada< y d'''''''ivada.). Ademá,. se "'l imó la
inl'-llri dod de l• • u,u ncia bla nco de .... fib ra, que o:<>neela
ban la< regione< corhcale.. En ruanlo. la ' e,",rva cognil iv.,
de aruenlo 00II loo; ha llazgos previos. '" ot..eIVÓ que 1"" ca
"'" de delerioro cognitivo le....., ron n ;"..,1es más . ltoo de re
""9""
"'IV' cogro itiva mostraban m.)'OI atroHa en 1... á,ea. de . u.
lancia gris cortic.1 de o"e cirruito )' una integridad ,"",u,id..-.
en 1... li bra. quo eo nectaba n "',., ",~ne • . En ,e,umen , y
de tonn. com ploment.rio o ",tu dios anteriore .. "",te trabo jo
indico que en "'tadio> proorómioo< do demonci. una m.)'Of
"'t imarión de re""". rogn iliv. permite tole ... , u n m.)'O,
daño en un ci"", ilo de proc"...mien to visual rom p lcjo. Aun
..-t, el cere bro de ."a. pe""n .. puede rompen"" , o contra
,res'" eoto d ..'to med ia nte sobreactivacionco lun"'on.l.,. de
~, h o circuito, que dan por ,""u l", do n ivele< de ",nd imiento
é<ln'I"',abJes a loo; de
con bajo< nivele< <le """IV' Y
,",o a na lomía mó> p""",,,.. d • .
peno"'''
•
RESUME N Y DIRECC IONES FUTURAS
La. propues"'. teóric .. ",al izad .. . pilltir do obse,,~cio ·
""" cl nica, o epidemioklgic • • iniciada, en la déc.d a do 1990
modiante la introducción del conc'-1'to de tc"","'" c<>gIl iti ... o
<e,eb,. l han penn i~d o caloliza, un conjunlo de evldencia,
post"'i""" que iooic. c"',amonte que ""e con""",' o psiccr
l6;¡ioo ti""" una repe"",.>05n real en cuanto a ""fiable modu
lado<> de la manibtación de loo; cam bios ""obra le. ,uby.
<en ,,,,,.1 pro<""", de envejecimiento a la enlermeJad . &t
este último c."" la enfum,edad do AI,heime, ha • .,do el mo
delo más "'a,. me nte ",'ud i.do, a unG"" e<islen "ab.jo< no
comentados en e<te ca pítulo acerc. do OI roo tr .. tornDi, romo
la vaorulopatia ce",bralla enlermedad de h"' inson. loo; trau
matismos craneoen",,¡ólicco<, la """lerooi< múltiple y ... ""Iui
°
roI,,,nia, e nlre 0"0<. En lodo< ""o.; COSO<, .., ha lendido a
ooftooo..a , el a'gumen'o p,i ncipal de La ,roña de la
oogni'iva o web<.I, e, d""ir, "'Iu"lIo. p'0ient"" oon ma)",
,,'" ",,'imaciones d" resetva pueden 10 1",., un m.)"" d.ño en
' u, oOfel><oo;, minimiz.ndo el im p. oto de l. en fofmedad en
La. manile,;,.oioo,.,. dínica,. Cuando S< tienen en rue,,'. en
k~ medad"" neurodegenera'iva. qLl< pueden .~ ua rse en una
fas< p,,,"'in,,,,,, ".to ~ ene una, implicocioo,.,. p,.ktica, dara"
pu",to que'; ¡¡e logra a"'nua , y ,etrasa, la manib "ción si n
tom~,,,, a, el¡" debería ",dund ar en una mejor calidad de Wla
pa .. el p"';en"'. l>ebido a la im¡:orunct.o de". .. úl' ima oo·
..,,,~eión, fu ' u ,a, investit><:ion"" deberían dirigi'''' a e",,¡¡en
.uar de IOIma má, d a,a qué 'ipo de actividaJ""y oon qué
oo,ac'en" ",,, cono",", (in'e""idad, du, ,,,,ión en el tiempo,
momento de e"J""'kión a la actiWladj se relacionan con ",' e
mec. nismo p,,,,o<' or y cuáles """ 'u, lim ites" in'eracrioon«
O"" 1><:,,,,,,,< biológioo< en el = ' e" o de persono. ron f"",o
"'" de ";"';go de de!eriúfO cognitivo {p. ej, ponado.-<$ del a lelo
,4 de la a poHpopr",elna E, biooma«ado"" I""'iti"'" para una
""k~n,edad, ct<-I.
Concoptual men le, un a>f'<-"'o
quela in""".,ación en
,o ", ,,~ c"W'itiva y "" obra l n.o 'c-velado de IO<n,. da,. "" que
La "...,"'" más que U tl<l e",ocidad ""á'ic", es un.o ca pacidad
dinámica d d ""ebm que S< man' ieno durante toda l. vila.
For ell o, p,obobi<mente la ,,,,,,,rva _' a n'o en su. a«p<ioone<
del modolo activo romo en las del moddo p.' iVO- te"&' mu
000 que ,~.. desde el punto de ""'" fISiológico 00tl el ron«pto
de pl.sticidad "-"'obral. L-a pl ~ "icidad c",ob,al es u na p' opie
dad intrí,...,,, del.Nema ~ y, auroque La edad lim ita "".
"p;ooidad po< ca mbio< p" "¡o"., '" "",n'i""o a lo largo de La
vila . As( una poo;;ble apro>imación o"""'p'u.1 "" c orudc~a , ~
""""'" <OffiO un India dE p/a>'idJi.¡J (v. oap. 61. L>esde "'la
~a, la """"ición d ur.n' e la vida a ambien"" qtJ< "",'tiOO
)\.'fl a aumenta, la reserva in' '''actuaria "'" las prroi'pooicio .
nes de l ge notipo, y conferiri. a indi,id uo< panicula,e, u n
potenc", ' de p~'i<i dad "",e l>ral u otOfm inl>io. Como.., ha
';" 0 a Ira,'"" de loo ",'ud io< epidemiol6giocos y de neu ,o(ma
I!I'n, en gene,al pa""'" que 1.. variables de reserva romo la
ro ue",ión y la ocupoctón, en Ire Olf.', ",en' úan la p<obobili
dad de que.., m ani/io"e una pI",,1iriJ,uj a¡J"p'am. .. o
"" irid iWl uoo .. no< . .'J o abolan.e, , i .,. cierto que
ro.mula S.ern _ lo< p"';en ..,. ron alla reserva p"''''nt.n un dde
,loro rognilivo má, acek faoo .uperado un dOl",min.do umt... 1de al"",,,,ión ebnic. y cerebraL debería investigarse si en
el """ed o de un oerebro enfermo, la re",,,.. podría ' a mbién
ocele,a , p,oc<=< de p/JJ>Ii<jJ¿¡d "",z"dapta,i...,..
""¡",,..
d.""
p"'"
"""ri""
"""""O
i
los t ,~ baJ o , d. n.uroomagon ha n contribu,do de
Iorm.o mUj' do.tocada . conlirmo, la pr~"dén prin·
copol do La 'e or;' d. la ......... <e .. bra l o <"!l n" .....
most,ando quo . n
no. rlIO)'DrH ••tona·
coonos o ~spor>dm con ,"fObrno mio p"' . . rv.>do.
~ st flK t u ... lmont. y m.s . lioi.nt .. f""'Kl .. lmon' ~ .
En . 1<a", do la .nte,modad, y do 10<Tna ",",", rtant • .
tambi"" han O'j'lldado a .ntondo, <<>no loo poa< .. nt ••
<00 alt", n... I• • do f1I5OfVa <"!lflll .... , • PO'" do p"'.
.. nla r un proc~ so ""uropalol<Í!l lco miÓ. ava nzodo,
~_ most,ar uno co"..,. .... oó n tu",i"".lmont. y
p"'sen'a, 5Í'ltomn d Í'llCo. at ... uado• .
'_ "'lO ..
J ~ ,,,oe que u n mecanismo común lo eon" ituyan la , so
b<ea" i.-.ciones de ci «u itoo; eo,ebra l"" ",e, 1"-"" a ~.,;ta, mo,
fol6gic.me n' e mó, dañado., co"""rvarfan una may'" pOlen
Cia lidad ItmcionaL E, posible que ",'o sea a,í porque duran.e
la, OIapa. de m.yDt ,",posición a a mbien ",", de 'ipo ed uca,
Cioonal. ocupacional o act ividades ¡¡,ie", y socia l",_ "','" oi,
m ilo.; madu ,a ,on de fo,m. óptima. En .... di,eceión, o"a
linea de inve,Hl'!",ión en ellu luro p ,obableme n 'e deba i,
dirigida a d",ermina , . i la e. posición a ",'e .il'" de a mbien
le.,; ' iene e l mi.mo i"Va"o (en cuan'o a la ca pacidad de re
.;'; I< nc'" del cerebro rua ndo " ste esté en,..,j<,:ido) si ha 'e
nido
principalmonte on edaJes de mad u,;ooión ",reb,al
$nl.n<ia adolescencia) o.i se ,eal iza de lorm. pfioritar'" en
od ado< pos'erio",. (adul!<, o in"u ", mó, adela nt el .
O lfa a po"aei6n in' o,,,,a nt o de lo< da lO< d e no u
m imagen. p. rtieula rmen 'e en e.. udio< de no"mimagen
funei<lnal, es el relativo oon sen <o que ","'e ron ,eope"o
a u na cierta ronve'genci. ontre la , medida, d e "'''',,,. y
la . " ividaJ de ,,,,, l&bulo< frontal"". S'",n ha >ugerido quo
la """,rva "",.rfa ",Iaeionada con un n,,,,.niomo cogn itivo
Funda me nta l, prob.bleme nte implioa do en la c . pacidad
ej«u tiva, o 01 eonuol cognitivo. Como e> , .bido, la co,
loza prefron, . 1 do"""la,,,,. 1 ,ub)'a", d o lorm. im po rtante
a o"e tipo de p,oce>o, )' ,epreso nta la p' in< ipal re gión
""ob ,al co n capaoidad de evoca, meo. ni.mo< compen
.a' orioo lu noion alo. e n el envej«imien' o. Por 0" 0 lado,
existen Iraba jo, q ue indioon posible, "'p«moidado, en l.
impleme n'ación neurofuneion.1 de ],;o re",rva en fu nció n
d ol tipo d o tarea cognitiva que", esté investi ga ndo . fu
'u,o. u.ba jo" q"e p,obablemon lo emp leen ,écnie. , de
",ne"ivid. d fum ion al, do be ,la n a . )"Uda, . romp rende ,
mejo' . i mayores e"i maeiones de """, .va S< " ad ucen en
un , istema e jeout ivo que ha bili'e de fo,ma mó. efici en' e 01
funcionamiento de "'!ion", espedfica , e n un p ,oceso de
"po ,."..doom (v. o.pf'ulo. 10 y 151 Y ronlO e"o se modu la
en ÓJ n<ión dol gf.<h do d.ño ",' rue'u,al en pacientes ron
d i"in'., onlonnedades.
'LJ&I'
• BIBLlOGRAFiA
AlIÍ.ul.. otl, 'Mm
~ CE, Fu"')' ML, ("~y U
.. al. A'.od .. ion of p"""""¡'¡'¡
on, clkrluaI fu rd',", M'n caobAl mo"","iom in Amrim<r'. dil·
.,..." mpbcobon< ,'" ,,., 'ogM"'-' """"" h)'P"''''''''' A m ) I-"!Iy.
dUtoy 1 9'I7; 1~. 1 6S·n.
Aoc¡'¡'¡ D, liomri 11. F~ M '" ot. H~ity al bnin ~ u ·
"'"" """'tooa.m in rnoJd rogndi", imp .."""" . nd <>n"oI pro-
¡;no""" t oAWo<im<T J"'-'_. M eh N..... roI2OO'>;ó.l.-172l!-JJ
A""' .... ·U rq..; jo E.M, Beodo B, S... ·Uonm R ", . 1. Sp.cilk .... ' omi<
-....ia!ion bct-.""" whi,o mol"" in'cgri'Y ond oognitM """"'"
on """'"'-Ol anJ co!fUtMiy impa"od rld<o--o.Am J c;m.tr "')<hiauy
~11;1~<1.l·.2.
A"'nu;o·Urqu;;o EM, MolO,,,,,,,, JI., S.1a·LJor..h R. ,-",.L Cogni, n-.
"'••",'" ~ ",boc lo u"y ","" <01"", in oosni,,,-cl¡t.... hy<ld=-.i,~l Huid ""')·looI.I>I.""" . Jomno,l
oJ AW><tma-"oDiH:ac (m p""""')
Artcro S. T""";", I ~ Prn. ND '" . 1. N..... "",n"omicol Iocoli."".",
;ond do"""" """,-""", o/ """oc ... " cr""""' " " .. -""Y. ) N....
rol N<u"""''lI PsjID w 'l' 2WI;~;l:1(101·a
S-:i6n"
..... _F.. U~·U_I:M SI"""", .. ,OJ fI<!'o!'ti<>noI On.¡¡
..s_m""""""" •..t....,."'''''''''I»-'F''''''- .. .......,.
.... ~_S- .... nl"l"'ll'201 •• 2-I.3-I{I ,S,
1'\,"',.....
_ _ Fu ~ s.n..o.t...IooI) N. Sun ~T .. 01.
~.
oMoy ......... ~ .. eIdo<Ir wi'~ mil.! """"'''Yd)''fI<"".
t"", ro"";,,, tM AI'OF. 'p,;k>nl .11, 1,. """tob,,,1 Ap"1
2OOtI.2'I .MI 53
/Ion ...... U SoIf-....1IIo C. /Ut>qIof C .. 11, W""""", ti "'SfIIIM
_ _ - ' m," '!\IIom)' 1M btoltl '''''''"''' duMs'
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""' lt ~,Id<n. ....
"'1"""""'" """ miId Abh<ln>of'. _ _
Lute.201Q_l_M
IIt< ....... V. U
SUaubt JI,. StdI C .. 01. ComI"AAS ~ ......
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c..-.t.. SI. f.tI<bon Kl SaIf P¡¡ . . .1. ""-"robo< """"'"" "..¡,,~
~ _
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Cok<OnlJo SI. " ' _ Jú'. t.I<AuIoy H.. ot. ~"''' ~ ond
__
~6
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To)b
/
Evolución fi logenética y desarrollo
ontogenético de las funciones cognitivas
8
R. Pascual Urzúa
i1 Resumen conceptual
.,- El ."udoo d. l. 1Ilog" n i ~ dol ."toma n.""ooo, p.,"cula rmon'. 'u ,"n!bro. p.rm,t. comp .. ndor d. mOJor tormo
tan ' o .. m, lnud .. como dl f .r.n< i ~, .ntr. loo ... toma. nourol., d. 1.. d¡., ..... u "P0<l". U n ~ d. olla. corr •• pond •
• la. tuncoon .. oogOlti .... Aunquo ,... "lta d"cu"bl•• i la, Junc ion .. (ogm!i..... (On,"'uyon un logro udu .. "" dol
« robro humano, . i puodo .firm ...... con "o'" <.rt"'~ quo .lca nzan su máXima compl.. ¡dad on ~L
.,- Por otro lado , .¡ ... ud io dota on,ogoma , "", be. 1 s •• ncuontra ..,,«hamont. r. l.donado con su • .., [ucoOn. pu ..
duront •• 1d •• arrollo «",b ral •• ",cap",ula on a lguna mod ida su h .. ,o". ovolu''''•.
.,- En.1 p", •• nt. capitulo s . . .ludi••1.ur9,m,onto dota. tuncoon .. co9"''''.' durant.la 1,1090 ni. hom ínIdo 'oma n·
do como ",f~r~odo ond''''< l. lo. "'g .. tro. fó. il.. quo muo.t rao, por un. pa"o, 01 ,o<",monlo ap"",m.do quo ho
o""o"monlado 01 volymon do l co",b ro a tro"" do lo .... oluoóo hominod. y, por otro, la forma 00 q YO .u fu,,<~n .0
ha plo.m.do bafo d~" •• forma. do o' p",.i<in condu<tua l, do.do on.trumooto. muy bumo. ho.ta la. ~ . p"' .. ono •
• "i.t l< •• y ~protob .. raria."
.,,- Con "'.poeto.1 d ..a erollo <orobrol ond¡"idual lonl ogono.I, " ana li.. la m.nora ~o quo .o <on.truyo 01 e,m,onlo
quo d.," ",da. 1.. fu"oon~. <09" il"'O', co ntróndo ....on< i.lmon.. on.u <orlo .. co",brol. Como •• vora, la on,
togonoa <ort l<alo. butan .. m.. prolongada dolo quo.o <",o, ,o,«;' ndo .. do.dolo Ola po ombnona eia h .... b,en
ontr.d. lo a do lo""one,., y.1 papol quo do .. mpolian lo. 900.. y la o. po eioo«a .... mod,h<a ndo do .<u.,do con
lo ~lapo ontogon<l«' on quo .. on<uo nt", .1 indi .. duo
Conocor y mmp",odo e lo forma 00 quo ol.umo nto do l ""Iumoo co",br.1 homín ido.o ",I.< iooa oon lo <om plof,dad
do 1.. funooo .. H'!jnniYo_mo'o eu
Oo"" eib" lo. ""'nd".I •• t .nd~o«o. o"" luti ... ",o o. po"mon,a l. <orto" cor~br. l
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O.. mb" y eol.d on., lo. prin«palo. h«ho. p",oo'alo. quo "~oo n lugar 00 01 d ... rrollo do lo <orlOLa e oro bra l
hum.o., a.i como aquollo. " •• torno. quo puodon ol'or.r lo on'ogooio do 1.. fu ne iooo. <ogo,t iv...
eonocor. eomp",ndor y ", lae ion.r 01do,. erollo po,oata l do aquo llo, "'g'oo .. eo e,;':al.. ",oe ,ad . . .1 . ueg,m .. oto do
lo, fun«on .. <ogn itiv., dur.o .. lo ",fonda, .. pod.lmonlo lo, "'9,on.. do o",eloe ión p",fronta l y par iOlotompo e.1
• FI LOGE NIACEREBRAL y SURGIMIENTO
DE LAS FU NCIONES COG NITIVAS
""",,,od,,, "" l. mÓYn' priMón). "",..00. <lo oome"~ frchoria•
"""'gnobo
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"" "'f"'5"", .... Y"" ""'en .... cn ct ",_. A1gu""" .bogad.....
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mon'.] y , imbólico (v . .\ !.1Ori.1 ••eb. Conton ido com ple
monta,;". P,oee .. mien .o d~ la ;nlormación: dosde "" w.: ,
.on •• h.st. el ''',om. gangl ion.r). Con,idefando l. ausen
do e.idenci., dire" .., no ha , ido f;\,iI e".blecer
rel.cione. ontro los <ambio. cerobra le.y la en,erge"'i. do
la. func ion .. oogniHv... ~o obst.n." ello, ha ,;do posible
.vanzar .".blociendo .soc i.";" n .. ontr" el cambio en el
volumen de la ,.,,;dad cranean.)" cie" .. lorn,a, Je "' pro
",n'ación , ;mbé,li.co, pl.,m.d •• físio.men' e b.ajo la fonna do
numorosos in"rumont.,. lítico<, ut ilización del fuego, ador
nos oofpor. le , y ane mob iliaf)' parietal . Un ", pecto gue
daramente d iferencia al hombre acfUal de .u. an!ep .. adoo
l>íped.,. y, cienamente , de gU' ,e«anos parientes p<imat.,.
no huma nos, .. el notabl e aumento del ,'olume n cetebr.l
E"e incremento tuvo.u pu n 'o de pa rtida ron e l prime ' bl
pedo (que ""i"ió hace unos 6 7 millone. de años) cuyo '10 '
lumen ,e,ebr. 1 no .upe,aba lo. 350 cm' ha " . alca nza,
ap rmimadamente la< 1. )50 cm' del ce,ebro del ¡Jomo "" _
pi_, cuyo "ma ño apa,en temente no ha e. perimen,.do
l.,
,j.
=
•
•
•
cambio< . ig nificativos (al menos en 'u a'pecto rnaoro.ro
pico)d""de hace unos .lOO · ~ OO mil a"<>s. AsL desde que el
prime, homínido .u,g;ó e n l• .., bana africana, ~una de la
human idad, el volumen cerebral prácticamente se ha cua
drupbcado (Fig. 8· 1) . lJe acuerdo con lo> '''I\i'''''' fósil«.
""te _ascenso_ no h. "'guido u n curso lineal)" que nue.
tros ance",o> bfpedos mantuviero n un volumen ce reb,.l
pequefto (3:>0 ~ 50 cm') du,ante uno< l m illon"" de ai\os, y
luego. por algu na razón que.., deoronoce, ha ce u n par de
mil lon .. de añ.,..., prodU¡o un crecimiento mis o me no<
pronunciado
ra l como.., ha ..,fial.do en el <apí.ulo 3, una forma de
eva lua , la< cambios ocu,ridoo; ro la evolución del cerebro hu
mano es CO<I1f"'ando.u tamano ..Jarioo ro d ifere n tes esp<_
des v",';en'es (v. .\1.t",ial "",b. Contenido rompementario.
Conducta. adaptación y organiz.>ción del sistema nervio>o).
'" toma,á como ejem plo e l cerebro de uno de los mamí/eruo
_nt". más grandes. el elefante. Con 'u, _ 6.000 g de ""re
!>ro, ,"" amente s upera en n,ás de 5 veces el peso del ce",bro
humano: <in emoo,gc," .., roru;iJ era 'u cocit'n'" 1M mnfoliMrión. esre enorme n,.maero posee un cerebro de m<n<>r la
maño
el nu"." o , el ruciente de encel.liución del e lefante
. kanz. un valor de 1,3. en Unto que el del ",reb<o humano
alcanza a 7.4 (Tabla 8-1)
""e
H. ne..-.lerlhalemislH.•• ¡>iem
(150.000--30.000 .ñ.,.; 1.300-1.500 cm')
H . ~nois
(400.000-100.000 .oo.; 1.350 cm')
"-
(1,8-1 ,2 ""'; 75a-1.200 cm')
~
H. et;I. s\er
(1,8-1 ,4 "",; 700-1.100 cm')
H. rudoKenoisM .
h._
(2,4-1,6 mo; 500-750 cm' )
s . k:h-..;"
(7-<; mI; 350 cm')
F19u<a ._,_ Rop r.,on'aco6n
.. q ... """" 00 1 i n<romonto
o,
o ol .ol"m on oo,obra l on
ttan"," "", 00 .. .,." 1,,,>ÓIl1lo
mllNda. So mOHl"n .Ig unos
ro~ .. n'anto, da od.,on' ..
o<.pO'''' f>O rtonoó ont. . . la
l. mm. Ho.r" nHl.... <on otJ "'_
lomo n oo,ob'.l a p"",maoo
l~ • ....,h:t) y 01 f'O,.n, .. I ' "'9i .
""ooto da .. ,1""''''0'' "'Il" i.
t "a,l~q ... rd.). m•. ""Itono,
100ro<h.o) 1 01 f'O'o n< .. I ' " '9 i.
i
I
,1
Tatll. Il-' Coc,ente d. e",,,lallzooón de . e .... ftlo con l .
felaclÓn """" ""'bral/"""" e"""". 1en d~e",III •• espee ...
So r humaoo
1.350
E l e(~ n to
ó~
Chlmpancó
MonoRM'U'
Perro
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11.500
11.000
6.200
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1. ~
O
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'.'
'EL<oc;..," • • •• <o,. u,.d';. . . ,."",. oL"mo"" roLa,~ , doL<oro"'"
,""OCio" tom.' . ,",por" ... 1m ... o, ...-, un o.;m" d. _ .. "d o
d . .. r rollo
formactón de ooncep' ''' ("". not.ble eapaciodad J el "",e b!o
homínido p,obablemente no "'taba p"""nte en loo; primoro<
bipedOi, puos s u ee reb,o no era superior a l de lo.; !1and".
prima ... ",'uales) . Si bien.., h. mos" ado q LJe a ~,m "'l" i m •
... no human<lO e>hiben ronduc ... ojmila.,. a la. d ol homb<e
-romo la organización social en I""luoños grupos. la eap.ad ,
dad de ,,'Conoce, .., cuerpo cua ndo .., ot.seMl n en un "'P"jo
¡"..oozos de una au'OC<It1cienda prin,ario. Y. , .p rru lo 29), cu i
da do de la prosenie y algunas lorma, rudimen'ari.s de en
lI'iIo-, el srado de oofI. tieactón luneioonol alcanz.do por el
cerebro humano, o, [><'<ta lmen te.u COf1o:za. es rea lmen'e ad
mi,abi<. De hecho,,;e ha "'imado 'P' un eh imp.n<é . dulto
a lc.nza. on e l mero-- de los e....,.. un nivel rogn i ~ Vú Cú<\due ·
lUa l in ferior al de un niOO de 2 años (v. Ma'erial "",b. Con'"
nido eomplementarioo. Sis' ema neMo<o de los ""neb<ados) .
E""lud ón de la corte za ce rebral
>
El eoc,. nto de .nc. f,.li,.ción ~ ,.fi... . 1 tama ño
",I."vo d.1 corebro r" pe<to a un tamaoo corporal
• • t ,mado para un a n ,ma l ,.-M ra ria m. nto (o", id.·
"do como refe",nle . Par, calcuLar .1 coci.nto d.
• nce(al,ución "' be conoc.1Y . 1donom lnado 1",,,,,
O. e " «I. I""",ó ~ ICJ. d. ,cuerdo co n l.a Slqu,.nto
IÓ<m<Il.a, C. E/S'. do_ E eo" ..pond . .. P'''' c .....
bral. S • • • 1 pHO cor po ral y r una co n"a nt. qu.
F" " los mamll.m. "" d. 0.56 a 0,66
La >na)'" on""lalizaOón a lcanz.d. 1"" loo individuo< del
género J J""", "n"ib u).,) prob.ibleme n' e a quo en algún mo ,
men'o del la rso ,,-,,olfido Je l ee,et.ro homínido eme ' giera
una de su. p,ineipa l.,. eap.acidad.. huma ... ,. la r' pte",n'a
eidn ojmból"". en la que 01 lensuaje ocupó un luS.' ""n'ral,
,,,,dade,o moto, de la evolución _ ul' ural . Es prob.ble
que <sta nota bi< functón .urgiera pa,a ..ti, (acor inicia lmen'e
dema nda, erecien' .. e n u n en'orn o mu)' hos'il. pero que
luego.., hay. potenciado, g,'I'l..... ndo formas priman., de cul
'u, • . Al
del\, fOCOI'd., que l. postu,. b ípeda ...
menos ven'.¡o.a que l. cuadrúpeda _por ejemplo, la ",!oci ,
d.d de la h u i~ a de l bipe<lo '" muy inle,ior a la do la s,a n
ma~,.oria de 1", prelador.s-, lo que prob",lemen'e generó la
=esidad de ,upli' .,.. ¡mpo" •• 'o d .."'ntaja _ a ndo prove
eOO do 'u n,ayo< eal"'cid.d I"',a " ea, .."a tesia, planifKad ...
do .upervivoneia (,ep""",n"'eion", mentale.). En o"e con
",,,to, la """lucidn de la. ,edes """m l<$ enca rlJ'das de las (u n
eion". eogni' iva.-prioop.men'e la COf1eza p,,-"ron'al_debió
dtsempeñar un l"'pel cri'ico para la planificación de
gi.ti adapta ~ v...... que p<incipa l"""'te .., baoaron en perrep '
eioones con,,,,'.' de la realidad. p.ara luogo >e, onriquecid.,
e"" e l ,u'gimien'o de la capacidad de rep"""",taci6n ojmbó
lica. que permi'ió no ,;610 adelan "' r posible,; d ... fios lu'u,o,;,
,ino ademó, pla nifICa, la Io<ma do enfren"' ,"'" y comu nica,
'u, e"pe' ieneia. a l•• gene'''''ioon", veniodor.,. A,imismo, la
eap.eidad cogni'iva do ""''''''''''''' ' el m undo de m.nora . im
lióliea "" dobió hace, cada vez mó, .o;oIisbeada conformo e,,,·
lud""aba la he,oncia cultural que, deacuordo con 1.,. ''-1liolrOOi
lo'.;iIes. '" i"'; nl>Ó hace uno< 2.4 m~1 """"de añoo oon loo; pri
mo,os úbb de la ioou",,, I rtea y dio p.a"", len'. y p,og:reoi
,~ me n ' e, a una ffia'r'" capacidad de ab,;"acrión ,imbólica)·
""1"<" .'"
"'ra'.
Tendencias evolutivas
.,.,.di""" ""
Dado que no .. posi>1e o b'ene, n:¡; i'''", (í•
do
"'ru<' ur... """,t.ra"" qu< pene"""i<"", a nueslmi ante p...
ID< homínidoo;, un. forma de ... u ~ iar J.c.¡ camruo. 'l"" proba
bi<mon'e 'uvieron luga' du,an'o la evolución del cerebro '"
romp.arando la forma <-n que", van modificando d i",,,,,, "" ,
'ruc'u,., ysio;te>na. neu,a""en ... d i(ere n, .... ",peo:-i<>;:'" la
...,nominada apronmadJrr f .... Dn'" (<"1lOIu",,",,'Y deo<Jopmni .
tal ~) .r.1 como"" ha de"r~o en el ea¡ilU lo l. una de ...
e,;'rucl uras del eo",bro que se ins.inLÍ.o en los "'p'i tes y '1'-"'''''
e.-pande con NO". en lo; n,amil",,,,,. o'p"'ia lmel\le lo> pri
la "'-"<OfIe>a. porción de man'o cortical q ue poo;ee
las ,lás>;... ...,¡, capao eelula ..." y que con>L' uy" e l .." tr,, 1O
priocipaf do tao funcion", rognifflas. Oon."""'te, otra. rogioo '
",-,; y.i' tema. encelól.,.,. tam bién por'ieipan en la géne;i<dc
la, tuncion "" eogni'r.-a. supe,.;",..,.: no _tan'o. ro ",te ea pl ,
'u lo el an.lli,i. tanto ,",,,lutivo (v. Filogonia o;e,eb<a l y ""'Si
miento de ... fu ncior>es eogn i';"~" an,,,.) como on'ogenérico
Iv. On'ogen la eerebr.>1 y (unciones e<@n i,r.-a., mó. adelan'~
>e een'rar. en >U princtp.al ,u"",'o, es d""", la """""" "'a.
ma""., '"
>
~ modo 9..... ,,1.l.a ap ro,i m,dón E",·Ihtwl .. una
ramo d. l.a biología que • • tudla comp.ara" .... mon'.
.1 d. .. rro llo de d .... .-u' e"Po-a •• eon . 1 ob;'to d.
• • tablocor ' u, po.iblH ",laclO n", 11109<.... 1'<0 • . En
. 1 cont. "o d. la n.uro blologí. do! "' .. rrollo, ~ ".
dl!oo,,,ón go n.... l .. a plic. a l .. tud,o ( omp~"'do d<
1" d,vorsos meu"" y ..... ma' .... uc. I• • .
El e "ud io de l. evolució n de la neocort oza e. p.n ieu
larmen'e ¡n'e,e,an'e. y. que pe,mite haee,.e una i~ ea,
a unque pam. l. de la formo on que,u'Sieron l., conduct.,
en la , d i" in '., ""I"-"ie .. p.lficulannen,o la homl nid • . !.>os
do l•• pregun .. , q uo.., h.n hecho roBofa' iva< ~n ia , , i
gu ion'o", ¿de qué manor. ha evofueio na~ o la neo<one"".
ron 'u, d ive ,,,,, área< morlolun,ionales, p' inlalias, . ,,,un
da,ias y 'ereia ,ia, o de ¡, a ,;,xi.eión mulr in,oo"? y ¡cómo
,;e relaeion. eSl' ovolu<ión con la, di fe,en' es funcion""
que eme'gen desde e ll... panicu La rmente la, cogn itiva.'
Se cción 11, P~ . " ci d .d
11
Dado que só lo e> po<ible es'ud ia, cráneos fósiles, la in fm
moción que é"os pueden en'resa r .e limi' a a 'u volumen
)' a al!!" nas im pre,ione< <obre la ca,a in 'erna de reSl"" de
crá neo. como lo< huesos fron'a l y p.,ier.l, donde.., perfi
"' n , .. ri .. concavidades pertenecien'e< a la, de .. parecida.
, i,runvoluC'iones cereb,ales. lb r ello, la mayo' p."e de lo<
",' udio< acere. de la evolución cereb,a L y <>pecia lmen' e,
ne<>«>" ic.l, p,ovie ne de in lerencias h«ha, a pa"i' de
compa,acio neo entre ,esione. y , i"em .. "",eb,alespe " e
n«ien',-" a diver .. s eoped.. vivien '« .d ulr.. y a pa"i , de
los pro<e<o' que , ie non luga' duran' e el de .. "ollo «,e
b,a L e.pecia lmen 'e prena'al 'emp ,ano (v. ,"pl'ulo 3). En
,uan'o a eSle úhimo,'" ha de' erm inado que la compa ..
, ión de la organización cerebral du,an 'e e l do .. "ollo entre
e'ped« ubicad .. on nive les evolu' ivos mó, meno< ""pa
, iodo< , pe,milo ob",rva, un nLÍmero ma)"! de , imi lltud",
que su evaluación en .,.'ado adu l,o. E<lo ha devue l,o a la
pal",,"a la cen'ena,ia di,;cusión de la recap i'ula'ión filoge
nélica. Si bien ino,ac" de"¡e una per' p«'i,'a g lohal, la
h ipó ,,,,i, de la recapi'ulación evolu ' iva ha .ido b."a n'e
ú'i l e n noufobio logía del dc .. ,roIlo, y 'u, inferoncías pe '
mi' ieron, de hecho, la apro ~i mac i ón Evo !Jevo. Joh n Hun
'''' (1728 17'1») y Ca" Kie lmeye t (1795 18H ) fueron lo,
]>rimeros en po"ular que e n la breve onto",nia delo< or
sani.mo. individuale> más evolucionados "" reca pi'u la.u
""ga h i"o,ia evolu'iva; no ob" .n'e, fue EmSl Haec ke l
(1M) 19 19), biólogo y fil6>ofo alemán, quien el.boró e sta
'eoría en delalle y la propu.o en 1&66 ba jo el nombre d e ify
biogmN,ca
Au nq ue , on va,ias la . 'e ndonc",. evol."iva. que", pue
don del"" . ' en la filoge ni. de la nooco"oz., ",1 ve, la n,á.
evidente es el
utoan,ioo
l. " ,,'ezo "",óml . I'or
e;emplo, lo< fOed ",esdesli nan g,a n 1'."0 de 'u nooco"eza
a funcio ne, primari.. (..,n..,rial". )' motoras), en 'a n'o que
má. del SS 90 '" de lo e<>" ">a cerobral huma na o"á dedi
cada a funcione< cogni' ivas compleja . (Fig. 6,2). Una ,e
sunda 'en demia evoluliva corr""ponde a la ¡m>p01'íid" de
lo. Ir'" ti pos de ro"e .. " a"1uioro"e .., paleocor'",a y n eo ·
<o" e,a, orden ad .. desde ~ más an'igua a la mol, nueva
La, dos primor.. -Gue pe"en«en a la lormación del hipo
cam po y l. ro"",a pi' i Io,me, ""'pecti"..men,e- oon no'a ,
blemen' e má. pmminen' ,-", en lo< mamllen>< inferior«, en
,.nlo que la última da r .m~n ' e predom ina en los cerebr".
do nlamif",.,.. .uper;o ,,,, como lo< g,.nd", mono< y el .,,,
humano. E. posible de duci l de ello que la «pan,ión ovo '
Iu' ;.... de la oo"e.. ",rebral no fue homogénea .ino que..,
privilegió a la neoco"eza, p ' incipallo<., de la, fu nciones
<ogn iliv ... Una 'e ,ce,. ' endencia fi Iogenélica , ma. o me
no< evide n'o, .. ... rompltjódad cil""'Q"ilW6"ica r.eoron iocal
re,poClo a 'u. homóloga. m á s a n'i!'l-"" (paleoco"o,.
quico,,<zal Al re,peClo, la noooo""za ';pioc.l'O«'e..,is ca
p.' co"ical"., cuya, neUfO"a. exhiben un s,ado prosre'ivo
do {',od"".,.i{'Q{idrl, ..'o e., una mayo, '''f iab ilidad de .u.
Io notipos neurona lo, . E,," m a)'O, núm"ro de to rma. ,el u
"'re. p roS'"", desde los roed ores. con dos 'ipos principa les
do neu,ona. co"icab (piramidales y e" rd ladas) hasta lo<
p'ima' eo, e<>n numerosos subripos de neu,ona., «pocial,
men'" e"rel"'da" incluyendo l•• célu la. bipola""" neuro ,
glifofmes y en ca ndolabro (v. ,apfrulo ~ . Finalmente, exi,
°
Q""""'O
d.
Y.'
~
-
Ob
-
,
,
~
-
-
FI~ur.' . 2.c . ".... d'" con.,. "'d"od •• tu" , _ .. noorlOl..
P'",mor ... y do ,,,,,,",;.\n o,,"" olgun.a. Hf>O<;" d•• ~"" .lo' . on·
duodo ol oorh umono.So p_
ob ..
En
f>l'mo!" Wgo, .... ~"'od <lo _ . , • ..".., .... lo>o<l;<o<Io. uno o "',a
rvor_ ,."<Io"c..,c¡",,,•.
rl'IOdobdod .... 1.0 adop.. '''''''''''''' . ... ~ con ol "OC"" ocolOg~o
y ol C<ll't'lpor' .m,.,,'o <lo .lgu"" •• """"lH (p . "f .. lo< morc~
¡>MO'" uno "'""'" <0 ",,<100 ... COrr.lO . udd"", QL>O ..,m."koco o
,"".= ..
_.lO.
" .o.t on " ",o Quolo
<lo . " lo .m 1¡,,1. E" wgrundo luga',
1.0 ... I.oóón . "'''' "'n.... .. """iol.. pnmon •• y
<lo • ..,.
c...,~" .. n. ' .g " ,t"""",mo"'o . "'''' el •• r hum.no y m ucllos "'''lO
o """ • •0.."00 .... 1,
a " ,malo. momllo", •.•.•.0""'" 5,
"""«IÓ"'.
V".""l
'en algu na, evide ncia. q ue ,usiere n la p ,e..,ncia de una
mayo' e<>m plejidad morfo lógica de la afboriz.ción dondrí
'ica y don.ida d de e.pina, en 1.. neu,ona, que fL. . iden en
la, diben' ", region", co"ic. le, . Al r""pe"o,'" ha oh.."
vado que l•• «'lula< de aquell •• ,ogion e. que in 'o,,'ienen
en ÓJ n,ione, rogni' iva. ,uperiofes poseen un ma)'or nú
mero de ,am.. dond,í'ica. ym .yor den.ida d de e'p ina<
"" pe Clo • • us homóloga, presen' e< en la. área. ro,tical.,.
p'imaria, . Con,ide,.nd o que tanto 1.. dendri' a< como .ti>
es pina, <on.'''u)'en u na intr incada organ i.. ci6n po",i
nóptica , cI .ve en el p,oc"",m ien'o e in'og" 'i ó" de in lo,
mación, ". p,obable que 0". ma)"" complej idad neu ra l ..,
relacione con las comple jas fu ncion.. q ue p.,.een área,
_ti"le< de o,den .uperiO! como la. co" e,., prehonral y
I"',ie,olempo,al pos'orior. !Juran'e l. onlogenia dol cere
bm hum.no ocurre algo <imi la " '" decir, m.du,a n p'imero
y oon m~no<compl<i" la. neurona. corti cale.; <le la. área ,
p,im.,ia, «en"'fial", motoras), en tan'o que má, ' arde
hacen lo p ,opio la. neuron., de a«ociación. l'a ,ece proba
ble, en'once .. que e<l., cualro 'endenc",s evol uriva. haya"
f"HiI.do 01 .u'gimien,o concomi'an'e de c>m b ios en la
lunción neura l, dando origen a crecientes n iveles de rom ,
plej id ad y ,a pacidad pald p'oc".., inf",mación, lo .;ual en
aljlÚn momen'o do .u hi"oria evolu' iva, I"',mitió d .u'Si
m ien 'ode las funcio n", cogn iliva,d e oolen ,ul"" ior, e<>mo
la r"p'e,en'ació n , imbólica, e l lenguaje y la pla n ificac ión,
"'" ca'.Clorí,rica, del cerebro huma no .
°
1 i
i
,1
d . ..,rollo
En lo funda"",nta l .xi" . n cua'ro '~ n <lrnc,a, ...... Iu_
t;"-na n;"" 1d.1a co,,~,. co",b,al , ' ¡"K lm,onto
opan,,,,,,. 0<10 ~' , a"m. n'o do la . uporlio . con"al
.. n
nla, "gnil,eo'ivam. n'o 'u gro",,, 'Iuna
mayoc propocdár ",lal"" <Ir n_o rt"a "" po<to a
.... homólogo. m.. pnm lt""" la paloocono", y la
a rqulCo"~,, : duna moyoc w, .. b,bda<l do lo. h! no_
"po' nouronal.. (citod;""AdieaclÓnl. ~ dlun mayo c
grado <Ir c,,<id i ",~ ndaoón (compl0J"lad dondr-i,rc.;o
~ don.id" d. o.p,na§1.
"""!t,..
Las nt'uronas de VtIII E,un¡nnu
en la evoluci6n h<Jminida
Tal vez las neuronas ,,,,,jea les de evoludOO m •• feocien'e
..,n la, denom inad .. neuronas de von Eronomo. s.., im
p<If,ancia evolu'iva r",ide en Ir.. o<pe<' ''' prin,ipa l",: al '"
""",en"an l""",n',-",;6" en el ",,,,,,,o de loo p'ima'.,., bJ ...
• edad_ ",,,Iu'iva es "",.biemente r",ien'" _no ,upe, .n los
:!O millon", de .ñoo- y <1 <at1 p.'heularmonl" num"..,.., en
el e",eb-ro hu mano. Es'a, enign,ó,iea. célu la" que lleva n el
nomb-re do 'u descubridor. el nouroh i"ólq-p viené.; Cons
'.nhn von &onomo (1876 -19)1), oon «~lulas de morfología
bipola' ubicadas prirocipa lmente en do,; "'g»ne< de la "",eza
,e",b-ral human." Lo ron. ci'lluLoda a nleno. y la región fron'a l
inl<, ior (Fig. 8 ·)). E'.s inte".... n'e d""',,,a, que
'"'u"" ....
no sólo oon nu""" desde una I"'''pe<'iva tiloge n"'ic>, .ino
,amb;,;n lo son desde U"" perspectiva ontogéni.ca, pu'-" en
01 "",eb<o humano.u p,ohfc-,,,,ión se inicia ca.; 01fi na l de la
fa", de gestaoiórr ("""ana 35) y. ruando e l niño nace, fK'S"<'
apro<imadamon'o un ""aoo 15 '1, de ollas. por lo que ,iguen
proli fera ndo ha"a bien entrado e l cuano ' /\0 de vida . Otro
aspedo dest",abie es que su dist,ibución no es simélfk o en
ambos hemW,,_ ce",brales, preoominando el derecho(q ue
,ul"',a on má, de un 30 " ~ su homólogo izquierdo) . Es,.
asimelria podri.o h.obe< infl u ido en e l ",,¡'o alcanzado por los
fisjeamenl" desv3 ;.loo primo,oo homini<!os, ya que el !>em i,
ferio d",,,,ho '" enruen"a p",dominan'emente involL>Crado
on funciones de tipo socioemocional Est. circun ... mia
probablemen'o Iacil itó su ,oitesi.6n _la l y, por lo tanlO, 1..
probabilidades de supetvivencia en loo; aloo,-", de la huma
nidad . Do hecho, e"a, <o~ l ula, fOfn,an p. rte de ,'aria, ,ed",
neu,onales ruyafuru:ión pri ncipa l se asocia a lo formoción de
,ínculoo ..:xial<;;, o. deci" la "",e,a p,elmn,.1 ""ntrom"di.l
la <otleza , ingulada an'"ri", . la ro"eza 'omporal a nterior, la
amlgdala y el hipocampo. en ' ", o""". En loo ea piruloo Z5 )' 2.
'" profundiza,á en ""00 a "P""'o<. E, i""" varia, evideru:la.
que >ligie",n u n pop< 1",1ovan te de 1.. neuro"". de von Ero ,
nomo en "'la impor'.n'" dimoniOOn de l. ooOO,",'a . J'rimefO,
poseen ,,,,epr""'" pa .. el pép,;do v""'l'''''ina que, iun'o a la
o.<i'ocina., d"",mpeñan un I'<,pd el .." en I. formad"n do vin
ruloo; soclab; ..,gundo. e"I""", n ,«epi""'" I" ,a la dopamirt.o
i.p<lrticula rn,enle del 'ipo DJ, ruya función principa l .., asocia
a mecani,mos de re,ompon .. ( la cohesión ,;ocioemocional
po'ili'.. es habilualmen'o p lacen'" .. ) y, le,oe,o, p""",n'. n
abundanl'-" ""epi"'''' para """" oni",, (~ I in, Lo rual rumpie
in, potl. nI", fu ncion"" en el comporu mioon' o oocioemociona 1.
la ca pacidad do lidera>go y la regula,ión de im pulsos, 0'P"'"
[i)
""as
FI~"c. I_J . .... 0 ,.. ,,",,<;<1" . ~ ,,,,,"," d . d. 1.>. lIOu,on .. do ,on
E<onomo klrc""'. d. colo, . ",",,1101.0 1.> conua ooro.,. 1hu_
","N.el Forma cor"",,r,,1CO do 1.>... uro .... d. "'" E,"romo..,
comparo"O" con 1.>.lIprc..... "",na. ",n,<a l.. ",rom ,dolo .. PRo
no"""na ~ ... m,do l. VEN, ... ""'''' d. """ E",oomo
lOs dave en ¡, f",mación de ~ ,arquía. de mando. E<la ú l ima
podría habe, de<emper'tado un papel 01 .." en la, primo .. s
organizociorres oocialeo; homini<!ao. """'i'uidas por un "",aso
número do ind ividuo<, on la. rual .. la, p,obabilidodes do
>upetvivencia dependían en importan'o WaJo d" una orS '
nilación ,;oclal i<rórqu"a.
i
l . . noumna, d ~ yon Eeonomo c~"~ n ,n,@," on ~ I
"'Ijj,rro.n'o d ~ In fu""on.. c"!jn",,,... ya quo ",n
la. cólula. filogonó hca"",nt. má, n(JO"". ol<Cl u .~
w. d. lo. perna' • •• y "'P"".l"",n'~ numo ro .., on
la eo"o", c~", br-al humana. Adomi .. ~n "gu_
.... e..-.e'ori<lu, molocula,. . ~lacKl",d .. con
Ioocon ~ ",c"",moco"""".
¿Cómo ~ relaciona la filog e nia de l cere bro
hUmllno con el surgimi ento de In funciones
cognitivas?
Como se h.o ..,ña lado, la principal fo,ma de a p r""ima,,,,
a l ,u'llimien'o de la. fundones cog niti va. en nue"m.
Sección 11, Pla.tl cidad
11
anco" ,,,, hom ín ido . .. ",'udia ndo una J o ' u, pú ncipalei
for m.. do o" presión: la con" rtlcción pla nif",ada do in"",
mentos H' ic", y, po" oriormon' e, forma, ma, ."..nzad", de
abstlacción, romo la, pin'u ... rupe" " "; y l. fa!>ric",ión J o
adorn"" corporale,; (."0 parie'a l y mo bi l la ~ . Los prim oro<
an,,,,... do, bípodo< (;;'II</"",II,,,p"" "1I,,Ik,..is) (Fig. 8 · 4)
poblaroo alguna. rogiones de Áfrioca hace une;; 7 ~ miUo"",
do a ño<; ojn embargo, la exP'"0,ión do con duela, desti nada,
a la fabricación de inst",mento< li,ic<I< (rumport. mion ,o<
que invo lu"an una repr"""ntación men'al de 'u porenci.1
u'ilidad)
inicia con el género ¡lomo. q ue inel u)" al
hom bro ",,' ual y ,uo .n,"p... d "" hon,ínid "" q ue poblaron
la .. ban a africana desde unos 2,5 millones d o años atl'o. Al
ro",octo,'" han deocrit o
modos p'i nc'4'al.,. do lo GUo
podría denomina, ,,,, ' .. preo;ión pN>lorognitiva • . La indu ,
tria Old.""Y'"">< o, en 'e, m inología a"l'; losajona, indusni.
do M odo 1 ' ",gi6 hac" uno.; 2., mi llon". do años ron el 11
1I""'j,, Y e l 11. rudoIfrrr~ . Se caractorizaba por la . fabricación.
do ú'ile , ' a liad"" >obre ca n 'o, , oo ad", (lo< do nominad ""
ch0Pl"'"' en la li'er. ' u,a a n&iosajona), realizad", oon uno o
m., lo,·a n'amie n'o. od>,e u na ca ,. Jel ca n'o)' útiles m••
ola boradoo que p ' e , en'an u n filo oinuo.o o b'on ido po,
perrus<ón J i"", .. >obre la. do< cara, ('" " ala de .,. denomi _
na do.; ,hoPII";: rook en la ~',,"" u,a a nglosajona) . Lo.; hom; '
nid os de "'" época poseian u n volumon cereb , .1 estimado
"n uno.; 700 cm', oon un in' ""..1o ",e iba de 500 a 700 cm'
(Fig. 8 · 5). En un in 'ore.a n 'o ",' udi o de nemolmogene.
ce,ebral". ",.lizado por S'''<1' y Chaminade (2007) .., oimu
Ia,on ,écn ic .. do percu.ión con peq.reña, roca" in'onta noo
reprodL>Cir la lab<icactón do \o,; primer", ""'rumon',,, ti,ico<,
a la vez que"" anabó ~ octMdad cere bral que ge neraba ""a
""ión. Conuaria monte a lo "' I"',ado, la, im.genes fu ncio
nab ('omo¡;raí;a por emisión do po> iUotl",. I' ET) ",,'olaroo
una a"ivación principal en region « ", n<oriomo'or .. y de
..,10...,
'res
Induslri._ j
l'l9u .. I - I . Al C,in.o d. un I/omo ~ a b¡ l .. con " na a nt,g~.d.d
" ', m. da d. I .~ millon.. d•• ~oo y un .ol " m.n co'.'ral d.
_51)0 · 100 cm'. 8 1 T ~ o d. ,n,""monto.lllocoo
I. bri ca".
d.ncm,nado indu"na Modo 1
q"'
¡-.,rcopci6n vi,ual m.. que on zona, « ",' i<o1e,; asociada . a
fu ncione. <jecu'iv. o de o ,J en ,uperioo , (con oz., p,o/ron'al
y pari"'al poo'erioo' ) (F'8. 8·6). f'rob.a blemen'o "-' d """"arun
""OS foros Je ",'ividad ""re!>ral porquo reoul,. d jfkil .im u
lar una ",ajdad tan anc".ual l ...... d.1 a cabo po' e l c", obro
>
Un út i l~. un oq.to " . n.formado por ~ I hom br~
paro postorio r"",n" ••" u, illzado. Mucho. aruma l••
"tllozan obl"'o", por o",mplo.lo. ch,m~ncó. "tilo_
z.n ra"". paro •• ca, in...:los d ~ lo. lorm".",. o
inelu"" p,ed",. para ",mpor 1. . chca,.. ~ ~ . Ige>nos frulo •. No o b "'a nt ~. lo. an,ma l•• no ,ra nsfor_
man la mat.na por.... ru l. mOlo",n. Lo transforma·
cllÍn de 'soa proporcHlflO. 1m ,l un ca lor ."óocul, " r.tl
mpo"an'~.
•
Flgoura 1-4. Ej.m pla r d . s..M!.onr~ ",p'" r< ~ _ n .,.I TM 1U·OI_
0Ml· 11d. 1 Lol><><., ..~ d" n"' ropo Wg ~ ""léc"I .. ~ . , r ""' 9 . n ~ <J.
5yn'M •• do Toulo....
,,,,,,,"n'".,JI
Fllu,"I.'. R.~"" ...... ' ...1••• rl"" ~" t " .l
d... ·
mula r la lorm. on QlJO 101 I"m.",s homlrudOl t. ' """b.n
,ns·
' nJmon' o. 111 "", . IP. rog,6n ,n'''f''I''''ta l. LOC, <orlO,. """1,,'.1
la' ..a l, P,-!" corl ... p",mo'ora _'rol
I
i
II
huma no oe'ual, e l cua l ha .upefado con cree,,", el ,,",'adio
inicia l de planilicae ión para >610 golpear u n pa r de ,oc ...
lo que requ iere prineip.lmenle de la ac'ividad en "'8iones
..,nSOfiomOlora. y vi..,ab !>á,le. ,.
I\)s,orionnenle .u rg;6 l. indu"''' A, ... ¡.."... o de Modo 2,
e,,", u ... a nligüedad ""im od. en 1,6 millo"", de a ñ", y ~ a
principal expresión eogrri'ivaieje<u'iva emn los biloc,,", (deno_
minados .hocr... de nlano.) "ab.¡.dos oobre nL'>c1ro q"" Ir.! n
odquirienoo progr"'ivamen '" una m.)<>I' simellÍa )" ' <gulari
dad e n lo. bon:l".. S< 'm'a de in"rumen'os Iili«»; con filo
e",'an'e y ",.Iizod", mroian.e la ,.Ila 'OIal o p.rcial de .mba.
oo r., de un .. n'o o nL'>cleo . Otro< ú, il". eame'en.he", del
.... ,hl'l"" .... frk.no son los hended",,,,, (Iasca •• ncha. y eope
.. , ,.IIad.. de 'al I""ma qu~ co",,,,,,, un lilo conan'e en la
",,'remidad dista l ,in .. tar rdocada) )'la boLa (poliedro 'ollado
)' golpeado ha"a roroseguir una eo/era p"'-",a easj perle"a)
Los homín idos que h.bi'.b .... en esa época efan principal
men' o ell!. """,!fr, el rU""1.' y el 11. rh_;~ con c'p'
eldad"" "aneales que n""'uaban en'", los 700 Y loo; u oo cm'
(Pig. a·7) . Mucho 'iempo d",pué, .u rgió la indu .. ria Ií'iea
M .... _ " o deMruo 3, con u,," .n'i¡;;L>ed.ad ""imada en're
loo; 300.000 )'loi 40.000 .ño.;, época en que rohablafOn pa '
e"lmen'e el!. """,dmh.r"",i, yel 11. "'pim<. La falri:aa6n
de instrumen'os en Modo J O'orleolí'iro .\!roio o Midd12
Ag<' en Álrica) era "",.blemen'" m;:, ",finada que en ... a n
..... iore< indu"ria .. S< , .. ta de un recnocompJe;o ca """'-"'izado
por la proouccitin de la"" ... opon iéndose, por lo 'an'o, o la
prooL>Cción de bil..". de los 'ocnocom plejoi a n'eoo"," (por
e;emplo, de l Achele"..,) Y a la producri6n de h~ .. &,,,,,ra li
:r,ada, en el l'.IroI;';eo ~up"rior o Modo 4 . ~ Europa, la 'ipo .
Iogía Ií'ie.
que eoo 6gura a esla iruu"ria '" e.r",,' enza
por la pr"""",," do raeder .... den'icu lados, muosc •• y pu n'as
de 'ipo mu"o""""'. Asimismo, .1 inicio de ",'e periodo """,
,","", .par""ió un. conducta imporlan'ísima para l. "'p"rvi
,~'fiCia do la ""f""clO' la ."r""dótr .kI ~ ¡que, ~ n .lgurroo
,u'ores, Ja' a de mL>Cho an'.".) (Fig. a·8).Au'"1"" .m"" ""p"
e'" roexislian y p"""an cerebros do 'ama ño >imilof, hay evi
mL>Cho má. ",finado en 'u,
dencias de que dI!.
d . ..,rollo
1
lrou.tria Modo 3
I
:Jt~
".',
.' .
C.i_ d. ""
Fl,u •• 1-1. Al
1/0"", ...... _rthalortsi. , con u,.,. 00_
bgilo<lad ... ,moda . " 500.000 _ ~ . 1Xllatlo. y uo ><>Ium"" .,....b,.l
d.a p"",madamoo' . 13~ otri'. S I Tif>" do rn","mo",o~ ",,000
la or.caoa. d...om,n.odo rnd" ...... .. """ J. cI Ul,lluo~" ..... m .. '''"
q""
d. lf ~
S"""
14".
"'¡rim' "".
o
",'ra"'gias de supervivencia y conduela >imból'" que >ti ho
m61ogo de ~eandellha L rb! ejemplo, en la cueva de ~Iomoo.
!Sudarnca) se enconlra ron in"rumen'o< finamen. o Irab.¡.
ó:><, a rnruloi de """""enlación p"""""l (roncha, porlo..,!a.
a mooo de cuenta')' fisuras *",",ó,ric.. ' a lloda, en 'rozoo; de
.reilla, con una d.,. apro"imada de uno< 75.00II a ño<. ~
lanro, los J J. _
e,,",ocido,;.;otllo Cromaiiones. cu)"" "'"
'o< fós;b prc,;enla n u.... n'i~roa d apro';m.Ja de 40.00010.000'''00, deia roo evidencia. de un flOIable .... nee cogni
'ivo ' im b6Iieo, con .u. hermosa. pi n'ura. r up .. lros,
!abri<ación y roIecrión de arm .. b.lsic.... oon/e<ción Y<os'um
de prendaHon .a81J¡as. de
e inel.. so fobriocaron Ibu ' ..
mu,,,. I,,,, e,,", ""' ''' óseos (Fig. 8·9). Fi""lmen'o, la. e.pad
Jadeo cog n d",~,del cerebro humano "","uclonaron ¡""'!aI
pu n'o que le perm i'ieron pla,mar en Ir",,,. de .rcil la .u, pri
m""", simboloo ~ngUistioror;: es e l ca.., de la forma de «eri'ur.
más .n';SUa , l. "",n,u,. cuneifor-me, eu)~ da' a "" de uooo
>.500 l.OOO a "os a .c.
.\! irando h.eia nUe,lro p .. ado homfnido, puede apre
dar"" que noo d i.,,,,,,eian,oo; de loo prima,,,. no humanos
mó< evolueionadoo, ehimp.ncé .. no 0610 en la biped"'t3CiÓft
_que 01 pa"",er "" inicia oon S. rcl,oo"""ha<e u,"", 7 6 mi
1I0nei de . ño,_ sino en e l volumen ce rebral. cuyo ine,e
men'o ocurrió luego de doamoola , en poo;"ión bípeda du
,.n' e mó, de l millon« de a"oo;, con u n ce robfo similal
poco mi. grande que el de lo, " • .-.:le. monos ",,'u.r.,. I'ro ,
bablemenre, l. eap",,>dad in" .. 1 de e",a, in"rumen'os en los
prime r"" homínidoo; fue poo;ibr. g"c""u mayo' volumen
cereb<.l que.., dup l"ó (hace poco menoo; de 2 m illones de
a"os) y luego "ipbcó (hace uno.; 500 mil a "",,). ~ j ",'ance de
l• • funcio no. oognitiva . del ce rebro homínido _p la.mado
bar> la formo do una prq;r""iva e labor. eioón en la r.b<iocaciÓft
de in"rumen '"" e" pfe<ion"" . IIí,,"" )' Un güÍ$l iea ... p,ob.
blomen' e 'uvo lug.r dobido a ea m bi "" mieroscóp"o, y ul ,
'mo"rue'urale.en l. ot)\.niz,ooon de d iverso< eircu i'CIO ,""u
""'00,
°
IodtrSlri.oModo2
Flgtura 1_7. Al CrJ "t" ' . U" ~~mo .~J<r". '"" un, ' n!lg~""
o",mod.on 1.15_1,0 mil""'" do . 00., un ", lumo" co",b,. l do
UMS 700_1100 om'. B I T;f>" do io"'"",",,1<>< lito .. quo laOrr<aDo.
~orndr.r .... ", Modo 2.
Sección 11, P~ s " cid.d
11
FiIIUnI l·'. "-1er'''' d. un H"",c "p"'os. c.n una ontog~. d o d
... ,nwto . nt ... 4OO· 151l m,1 o~"' j un ",lum. n corobrol .. milor o
lo."""",t . inl...." 01. MI. ~ ...._/10""'.;'. 8 1 Tipo"'¡oNdo d.
,n<tnJmont •• Iltoc •• que to" i<obon . e l P,nturo. , up.."" qU"
mUK".n lo <opo,"'od dol H. >Bp;.n.".,.. plo ....... ' o" l<tocomonto
.... rop .... . nt..,i"".. "",n .. lu
ronales invol"", .dos en " roa, do Ofden ,uperior. lo que a su
, ..,. permitió transm itir (y potenciar) lo.; ,onti nuo,; ..~ n",",
ru lturales .in quo nece ... riamente "" increme n .. .., 01 volu
m"",erebro l .
i
O.do quo no .... ton ,.g.. tros fósi!H d,,.ctos dol
«",bro "" lo. difo,."tH pre homín,dos y hominido ••
una do la. form., do analiz ... . u o' p,.sión cogmt iv.>
e, ' '\luie ndo 01prog""" on la construcc ión do d",..r·
" .. in, t ru "",nto. litreos, codo YO< más .. fi""do,.
¡. mto a .. n ..... forma. "" expro .. ón a rt¡.trco. too..
e lla, COflducta. quo doman<l.1n on mayor o monor
"",d,da una ,ma90n monta l p""'¡a.
Importancia de la re<! neural se mántica
Un. de ta. oa,acteróot ica. m.. notable. do l ,e,ebto
huma no es su <apacidad p .. ra estabtecer asociaciones y re
rrc-,;entacton .... oimbótic... l'br ejempto, las te" ura,. formo,.
colores, .. om ... <011ioo.. ele .. U"" ,'oz que oon tr,nsformados
a di"", ,,,,,, OO.jigos ,,",urales. "" asocian luego con un .ignifi
,"o detonninado. E"a re lo ,ión entre et obje' o y <u rep re
,;enlación .im bó~c. ,;e conoce como "",J",ó", d<l inrgw¡j<t.
,aracteró" i<. o, du.ivamenle human a . L.a integración de
di""....,. e"udios de nouroimáge ne, fundonates ha p<rmi ,
tido defin ir u""' red ,,",ura l que p.rticipa on o"e in' e"""nte
..~nce evoluti ,'o. E... red semán tica induye tre. regiones
princip.tes, al la
de a sociación posterior. bl lo ,orte..
prefrontat)· <! zona, limbica, Iocahada. prin,i palme nte
en la cara n,ed"l de lo.; hemi,ferio. cerebr.b. De acuer do
con la neurootutomla eon'p",ad •• la. d".. prime, ., iOn la.
que ha n e" penmentado una m.)'>r e, pansión L......tuti ..... lo
COf"'' '
,,",o e" plie. a l me nos e n pa tle la ' in&llandad funcional dol
",rebro humano. Se ha ,ug..mo que el i""emen to det manto
eOftical posterior , p"';"Dlrnrporal. perm itió quo et ce reb,o
homínido ;n,remonta"" 'u capacidad de a lma<e"" m""to de
informo,ión ""mán~, .. on tonto ,,",o et aumento "p'nsivo
'" la noocortoza an'or.or. pr.¡rc,rr0>l. habría faci li .. do una ""rie
de proceso, involu".do. en la recuperación}" tra n.mi,ión
de in fonnoc ión ""mán tico. UM de t., regiones que "" .cti ....
<>:In ma),<>< ;ntonsidad al proc ... r iníOfmociórt de na turaleza
..,n,ántica ",la ri"","ool.,,,", anga./ar i>l¡"irnJ., ubicada en
ta zona má, pootctiOf e inforior del lóbulo pa";"ta l y que ""
eorrespon"" a pro<ima<l.1me nte con 01 área 39 de llrodma nn .
Est. rona pró<:.icamente no e"i"e en 1"", primates ;n fefio<os
y•• i bien.., in fiinúa en los gr.ndt"S monos, .... on 01 cerebro
hum.no donde .Ic.nza un aumento notabte. Su relevancia
1"''' ta, I1m,;"nes cognitiva. ,up<rioro. queda en evidencia
CUando est. zona .ufre algún ti po do daño o disfunción. en
cuyo ca", '" producen .lterociones neurop'icológica, que
puedon inclu ir diogra fí • • di,le,,",. di",. kutia. d i.fosia.}" a l
teraciones ";,uoespactato •. Aunque la ""mántic. d.,amento
pe"enece al mminio ""snitivo ", 1romportam>o"to. en loo
atbores de la huma nidad pudo marco, la diferenc" entre la
,,"per.Wencia do lo espe<ie o su desapafictón.y. que. como ""
ha sugendo. la "'f'I\'>t'II"'ción ttWfllal fue n'ti}· probabtemente
et principa l acto, que rompen"" tas d",,"enta ja. d el _mono
de, nudo_. Má. aún. considera ndo la pla"i' idad de ost"..
.i"om"" en ",."",ha re~n con la comu nicación sociat y el
apreridizaj< por imitación. e. probable que o"., redes neu
rales ha)"n progres.ado on uno espiral conti nua de creciente
complejidad. osociad.o o las relaciones en tre 01 ind ividuo y.u
medio físico, sociat)· cu ltural. Asi.1a expansión omtuti .... de
t., regiones cerebrales in,,,tllCrada, en la red ",mántic. debió
haber sido uno de los prit"oCipa les m""ani,mor; que c""tribuyó
at .urgim ien.o de tao ha l>il idades cognitiva •. inel u)"ndo e l
empleo rroductivo del lenguaje. lo plani ti cación de ".tralO
gla. in m,..:Iiata. y media ,••. ta """'",ión de probton,a.y la
transmisión det ... ber . Dado que una de la. dimen,iones pri
maria. de la ""mántic. es la re~;oo de objelos ""'¡". con su
rop",«ntación ';mbóli<a. ,esutta inte"""nte e l pa ralelo que
tuvo ugar ontre la progresión de complej Uad ahnzo<l.1 en
t. f. brio;ación do instrumentos litiros. la, act ividad,,, artístico
G>intura, rupestro'.por ejemplo) y SU rcpro"'ntaci6n mental
(Fig. 8·10) . Con.id<ra ndo que et ú nico ou",ato po>i ble de
ta rogn i.;ión es, obviomonte. et 'e jido neurat. en particut.,
cortical, lo progre<iÓft y la transm ;, ión del ... be , arcaico se
proouj<roo con . tt. probobilidad gracia. o Lo ca p""idad que
pooeen 'u, neuro".. de mooif;"a r .u knotipo ",' ructu,a l y
funcionot en rc'pu<sta • las demonda. del medio (plasticid.d
ru."tir"",,~ . Fi""lmenlO. ,,",'a oomplej.l interacción en're indi,,;
doo y medio hizo surgir hace poro má. d< HOla_ la droo
minada ....rotu,a ru""iforme con lo cultura sumeñ.a (a ntigua
M..-.opo<.mia. ac.ual lrak). confiiderado como la form a más
anti~ de e' pro.ion "",rita . A<Í. el ce,,,bro h umano alcanzó
un nivel de desarrollo .. 1quo logró plasmar h.icamente U""
de las más not.bles fOflnas de e"pre;;oo rogn i ~"" , ~ l lenguaje
le<toescrit o. Su enorme pode r de tr.nomioión ooxiocultural
,,"oció e n ""idend. ruond, e l lenguaje 0=" 0 "" «paooió
prontamente hado otras lenSU" a ntigua. como la acad ia .
etami" e hitita. en'", otr"" (Hg. 8 · 11)
I
i
,1
do .., rollo
l ...... oc .. lI<>..-
. o I n e l _o
Ina ... ncia 11<> ""*'"<loo
.oore e l " - '
Atu .. ' · 11 . Ta blilla coo 'McnpcioflO' .umon. . do UN a "" 9 Llo.
dad . .. ,,,,,da.o 1.600
O-C
.ñ>.
PI..IicOlad """'00"
........ 10. R."", .. o, ac;<o _"1" omo" ". Quo muK'ro Lo pl'Ob.·
blo "" 1,,,,1'1<", quo pudo o,..-cor Lo i"'.'Ott,M dol c:a,.do,·rocoLoc_
tor ""0"0 rn«I,o _"c">cultu,, 1cr.c iOfl'o"",o' . """piolo
aquella¡ e>lruetu,a, que medi.n funciones .-;,.1"". como e l
'rooco dol encólalo. el hipotálamo. 01 ,álamo. lo<
de la
"'''' Y l>o oj"om,,, neu'oqu ,micos a_lados, , in o tambié n
pa,a la ma )" , pa rte de l., regiones COfticale •• inclu)-e ndo
á,e., ""n"",ja!es, mOlo.-.... )' do asociacio6n. Los d i"",..". ",'u
d ios post
yde ""uroimá8""""lunciona'" han esta bl e
dolo que. , i bien el cere lno oon' in "" d"",,,ollánd ,,,,, ha,ta
bi on e n'rad. la adolescencia (""pec .. lmen,o aqud Lo, áro.,
rel.cionad •• """ luncioones ,,,,elnab ,upffiorc...). el nooo.'o
ya viene con un c"",b<o bastan'" avanzado "" su Ofganizaci6n
<1toatqu¡t",,' ónlca de arue,<h con la, i""Ncciones dada, por
>IJ hi"ari.o evolu'iva.
Con """,opción do a lll"n., poblacion« nou,onal « de la
d fru nvoluci6n dentada. el Oit lbo o lla'orio y la rot"toza cere
belosa. sus aproximadonlCn'e 100 mil millo"", de neumna •
nacen pfen.' '' m",,'e)' en una 'esión on",t álic. d;~""'te .
su "",idenda ddin i'iva . 1'01 lo ta n'o, tienen la d ilic il '-"ea
de n'igra, <on,id ora bles di"an< ia<. d" plega nd o ,oda "U
potencta]i daci para .. lva, ron ",,¡'o este impor'a"to desafio
neumbiol6¡:ico . Una vez que l., neufO"'" han ",Ionizado
l•• di",,,,,, ,egione< cereb.ales (no t<>da. lo logran), doben
establecer una Ingen'e can IJua u de cone", ones " nap"
ca •• ",'imada on ap ,o' imada men te un trillón . Una parto
impo " ante de ella, se e nca'ga,á de funcio ne, cogn it iva.,
>oci""m""ional"" y oonduc'ual", d" ",den .upe ,iOl; tr ..
pila ,,,,, fundamenta'" que pragt""'ivamente da rá n ..... a al >LIt
de cad. individ uo . Con.ide,ando este dellcado p,oceso on
'''Senético. no e, po<ible quo >U m.du,acioo esté entregada
a los v.iven.,. de Lo e.petiencia. a l n,enos p'ena'aln,,,,,'"
En,pero, .;uondo el niño nace y '" enf,enta a un en'orno
cada ve, más complejo)' demandante, 'u ce robro debe no
ii6Io mocllica, I"'''e de ,us microcircu i'os neurale. p'''''''is
'en"'. sino también i:.:ma , nuev,," <on e".,,,,,, para que SUS
ronduc',.. omo'gent,,", '" a dapten.l momento hi"ótico y
ni"''''''
m"'""
i
U"" do lo. grafld"',"""OCB q l>O .. pon mon'ó la "", .
ludón do l " ",bre hom,n,,!o 'uo 0 1 . u"l ,m.. n'o do
una ",d nou,. 1 .""a"lado d. , . ta blo.:., ", laelOn • •
on' .. la fl!a ltdad prcc'b,da y.u fl! prHO n'adón Slm·
bólico ... po<lo. ela ... paro .. ro , moción do eo"".p·
tos. A ' alot.e' o." ,,,d .... urol ,. t..c,oo'" eoo ' un ·
ClOO" .. rnón"co.'u" S< n dudo un imponan.. mo' o,
pa '" . 1..... "". d< eonocó,,,,.n'o ... doa,. la.tu"",o·
..... I,"9 u " lIe ••
• ONTOGENIA CEREBRAL y FUNCIONES
COGNITIVAS
Ge neralidadu
El d",.,,,ollo ce.,bra l 0' ...... adm~.blecon ,rucc>'>n mOf
loIunciona l C1Jid.d<><amon,e di..,ñada )' pedeccion.d. po<
d.,. arqu~c""'" prioo paleso loo; gen"" y la e.pen"""" , Ambos
.., enc.'ll"n de lomta, las red.,. ""urales, !ocale.; y dislribui
qL>e da ,án origen a l., tuneio"", .;ogn i'M,. Aunq"" !l"
no, )' en'omo ,uelen
conjun tamen'e . .., grado de pa ,
licip;oción varia de acueroo oon Lo etapa del de>a"oUo en q ""
.., en""",,',,, el indiv>:luo. J\;l, ejemplo. du,an' e el dé..... rrollo
pren.'al e l peiOd e Jo.¡
"-"O-Ui'. ab<olutamente de,ermi ,
n.n'e pa r. e l estable<imien to de una oderuada lurmac>:'in y
orga nizad6n de los distin to< ci,cui'o< ",ro""'les, no IiÓIo on
da,.
""'tia,
W'''''''
Se cción 11, P~ . " ci d .d
11
_ iocultural que deb<rá en frentar, 1" " ,,,,rto muy di"in'o
de l medio posna .. 1 que vivie ron lo< nino. h.ce 100.000.
10.OOOe in,luso 1.000
a " ó,.]"" Io".r encaj., en ",'e
en'orno e'l"'cio'emp",al pa trieula" la. dive ... , redes neu
r.1e< !Í'<peclalmen' e aquellas de m.du ... ,i06n .. ,dla) deb<rán
""1"'rimcn'.r "" iles ea mb;.,. pló"iros po<natal.,,;, pero "',.
,'ez bajo la in Auen,ia adiciona l de la e" periencia . Se deb<
enla'iz.r que ",'a pla"i<iJad on'osené' iea, dependien'e del
ambien'e, 'iene lusa' gracia. a un .,." ""ho y genera lmen'e
frue,ífero diá logo ",n lo. ge n", neufOna le. (epige n"'iea).
Ke.ul .. pe "i ne n'e ,,,,oroa, lo adelan .. do por uno de los
prime ro< es'udiosO< del de""rrollo infa ntil, lVil he lm J'r"l"'r
(184 1 l S91), qu ien ..,ñaló , -[ .. .1 la me n'e del nino recién
nacido no '" oseme" a una ' abula r..... sino a una piza,ra
)'a escrita an'.,.. de l nacim ientoo , afi,mación que e"á más
pró' ima a loo ronodmien'oo; d i'l"nible, en la actualidad,
muy conua pue"".. lo. pos' u lad". de Jo hn lúcke (1632
171).1), quien sostenía que el n ino n ocía romo un •• hoja en
blanro. - u,,", 'ob"J. ,.""_ a la e'pe,a que lo e"erieneia
c-scribieo< oob", ella. Este poslu lado loáia no tendria¡Y aún
'iene) una notable innue",,,, en el d<Sd"oll o del en' p iri,mo
inglk )' La educaciÓfl en gene,a L Como.., verá má, adela n'e,
loo an'eceden' .. a portado . por e " udio. ,," ue' ural .. y
funcio nale, del cerebro en de..,rrollo p<rmi'en alirma r,
mN.lóriea men'e, que el niño nace con una hoja b .... n'e
esc,i'a, aunque con mucha. pa Lab, a, innece .. ria, y fa lt"
de otlografí•. cuyo .'''''' 0. ",r' depurado por La in' eracci06n
en'", individuo y medio conlorme Uaf\SC\lrra el p rolongado
proceso de de .. rrollo cerebra L Como bien afirman Sand,a
Aamod, y S-am Wang (2008) , ,Le.. bebé. no ><In e'ponja.
a la .,..por.de empapa r"" d~ ,odo lo q ue leo ocurra. Vienen
al mundo con ce rebro< q ue es,án preporado< pa r. buscar
, iert .. e' perie nci.. en dderminada, fa..,s del d.,..."ol lo •.
A con'inuaciÓfl'" ",ali,.rá una aproxin,aci06n a la, di,,, ... ,
"'ap.' del desa"ollo ce,,,bt-~la fin de comprender la forma
en que bo even'os neu robioJ ógiros ,ub)~cen 'cs.., Of&niz.n
1"'" f,nalmente dar "'igen. loo pnxesoi 'ogn i ~vos
0_
Construcción prenata l y pos na ta l
de l cere bro huma no
Uno de lo< as]>«' os "",, " ale. de La neu,ooiologia ha oido
Iyes) dil ocid.r loo ptiool"'les m""a ni,moo in..-oIL>CfOdos en la
on'ogénesi< cerebul. ~ I men,e. u neoro"eza .• u"r.'o
I"inci pal de las fu ne;"n.,.. eognil;...... l'O"'o Kak ie (1009) lo
,in' e'i ". notablemen'e ruando afinna , _[ ... 1 a l habla, de la
,,,,'e,,, cerebral y su, funciotl ...., nunca ",!>es'imamo.;.u ,ig
nifICado. ).. que es ésta p'",,,,,men'e La que nos hace huma
noi; creo que la eomp ren.16n de l d ""'''0110 cortical puede
'''''Uibui, a da r
",erca de qu ién", <Otllo.;, de dónde
,,,nimos, Vadónde vamos •.
Du,.,";e la e' .pa p,ena' al. la on'ogen ia de La corteza ce
rebral (como ot ra , regio",," del .i"en,a nervio;o) "" enruen
Ua bajo la .'"n'. miu da de ge nei espedficos. que ae'úa n
como gaun'e. del de .. rro llo ce rebra L La , primera. da!"'.
del "'.."rollo ",,"ieal prena •• I..,n OO".n'e e"ereotipad .. y
,ie"amente no dependen en .booIu'ode ~ "'pe'iencia. Una
'''' que tiene lug.' la indu"i06n ""u r.l)" La neuruLación, ""
produ"" la pro lileraeión neuronal y g lial; luego. su m igra
resp""".
ei06n. agregación, di ferenciación y . inop,ogén",i....1 como
';"rto. h",hos regr"'ivos como la muerte neuronal p rogra
mada (o apop'o<i. de l de..,rrollo). tI..,1a e l final de La l!""a
CiÓfl )" 10< p'imeros me..,. de vid. po>n.'a L >e proouce la
eliminaei06n de aquella, ,inapsi, .up<rnume,.,i.. ylo abe
rran'e, jUnio o La m ie!in i>.",iÓfl de dive r""" ei,cui' .,. neuro
nabo Algunos de eSl"" proce<o' on'oge né'ieoo; co n'inúan
po! vario< me..,. e in<lu>o años, pero ".ta vez lo. gen .... '
tarán " ab. jando ju n'o ron La e"periencta. Como.., ve,á más
a J e la n'e, La experie ncia po",atal 'emp ,.na .., const i'uye
aho,. en un im!","an'e agen'e .escu l,o,., enc~'gado de
a J a p'a r morlol uneio na lmen'e algun os de eSl".. <irrui'o.
neura les a l., e' igen";a. que le demandorá n >ti medio I;o;co,
oocioemocionol y cultura l panicular. Se enlatiz.. ' en este
"' pi'u lo el de .. rrol lo de l. ron"a ce,ebr.l. "")"0 p,oces-o
coincide en impor'an'e med ida con las etap.' de de,-"rol lo
Cogni'ivo que po<' u lara ha"" va ria, déead .. el notable bi06
lago y psicólogo .u iro Jean J'ia&-~. Se ,-erá en'onee, romo '"
conouu)'e n los , in,ie n'o. del cerebro huma no, para luego
aborJar el d"",rrollo "'!"'dlieo de aquell .. teg;.,ne . """ic.
les in,',,",erad .. "n b, fun,1on'" ro.."il i...... parhcl.l ""men te
la ,or'e", prefronta!.
Inducci6n MUfal
Se denomin.a inducción neural a un brL"'" periodop""",ta l
en que un pequor\o ""gnlen'o del ectodermo embnona,;" re
cibe La ins'rucción de transformarse en el lu,uro .islema ner
viooso. En el >er humano, e,te hecho ocurre en'", lo. dia, ges"
Iacionales 14 y 19 ("'ap.a embrionaria de ggstndaci.;,,) . Como
'" oabe,du,a n' " "',. ¡,'" on' 0ll"n&r:ica e l errbrión está "'"
formado por 'res capa. «lul. r"" ectodermo, me.;odermo y
endodermo; una pequeña porciÓfl del ec,odenno 'iene la im
porta n' " 'unción de ' ",mar el .islema nerviOOü por uno pre '
cisa orden pepridica impartido pe<' el 'ejidO me<odérmiro ,ub_
ya cen'e (Fi8" 8 ,12 Y8 · 131. E. im!"'rtan'e d "'ta~ar q.¡e lo<
mensajeros químicoo;,
pe<' el me<odenno .oore una
porción de ectodermo ,upr.)'""""' ,,, '" enear!!1n d e mh¡Oire l
pro"ama molecula r d",,;nado a lormor piel. prom""" iendo,
po! defec'o, la e' p"",i06n de gene. en,argadoo de fo, mar el
"'j;;:lo neural
La p'im",a evidencia oóIida acerca de la p.rticipaciÓfl del
mc-sodemlO como 'ej ido inductor)" e l e<tod",mo como 'ejido
iM.ciJo fue ",,'regada pe<' el destacado neuroembriólogo a le
mán Han, Spemann en 1924 . Speman n e"" ajo una porei06n
'" mesodermo (que denominab.a .región oq;onizad.,. •• )
d'-"'<Je un em"';';n donan'e en 'a.., de gas'rulacioóll y lo Ira.
plan'ó a u n embri06n hoipedador, en La, "",cantas de la placa
neu,al de e"e úl'i mo. ).lo/ablemen'e '" formoron en'on,.,.
do,; placa. neura le • . Fue uno demo'tr .eión da,. y con,'in
cenle de! papel inductor que de""mp<ña e! mesodermo sub ·
yacen"'. E.;ta evidencia ""ría luego ron" rm.d. en aves pe<' el
embriól'll" escoc,," Conrad Wadding,on, en 1931 . Una vez
de,cubierto el papel indue'o, del .",san izador_, .urgió la
duda de oi ",a n"""",no e! <011'''''10 lísico de ambe.; "-j ido.;. '"
.reir.
la, membrana, d e la. <él .... , mesodérmicas y ec
,od'rmlcas. ",,"aba con una relación de con,ig¡¡ilad . E.;te
problema lue .."W.ctoriamen'e diluctJado por S.'-'en )'Toi ,
vonen en 1%2, quiene, "'p.r. ron ambos ' ''jido.; con mu.,.
""""adoo
<"",,,,
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FuI"ro eocélalo
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Futuro
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F1tur.a.U. Eoou.m. " " ~ •• n(.t",,, •• lo ~(."." ontcolo. , • •
lu" o mosodlrmioao¡ ,od u"or..] y o<tod'rm;<a o¡,nd"",oIa o]. BMP.
~'.I ...
60. .
morfog."''''
y"'I"'.''''''_
<1",,,,• • _",ni",,,. ~"a
actú.n inhibieruo.
LlI"l. proteína """""ada por .... prop"" célula. ectodé, micas.
donominad.p""'I"" morfo:;¡ht;,,, """ (10m< motph"",'<II<IÍ< I"'J"
"in. K\II'l. Como.., ap""'''' en la figu .. 8·14 , .... cé lulas ec'o
dé,mioc., ",,,,,,..... B.\!P al med io o" ,.celu l.,. 01 que
.,,01•
.00.-" r«eptore< espodf,,,,,s de membtana. activando una c,," ,
c.da de
intraoolu1",,,, q.to finaliza,á ... con la ""p-es¡,jn
de gon", "'p<"C11icoo. loo quo fina ln,ente de' onnina ,án .... ca
racteris'it:o. del tejido epidénnioo. Ahor. bien. rua ndo 01 n,.,.
<>lomlO ""'''''. 1.,. mo ...... ;.,""" indlrtOfef, éstos '" unon a l.
p,o.eína ~ .\II' impid iendo que ,e,onozca n a <t. ,ec"V'O!
>e".""
.... ' ... 12. E"Iu<oma onol'l'J . ""p"'.. n.. nlo p~n."",11AJ
, lo. , .... [jm"" • • ruboo ...... ' IRI. do<taoor>do . 1 paf>*l ,,>du"",
MI "",oodo,,,,,, hacia lo 'o ....... "","odl""",.lfloch.o ",,.1 Ec
."odormo no ""U" , r.to , m.. odor""" En. ondodormo
muy d<lgadoo que ¡mped;"" el 000';><'0 I;';co me<oec,odé,
m ico, pero dejaban 1'''''' • ,ti Ir ....... pe<1uei\as biomolócula"
"" obsern> qLJ< en "ti"""oia de c"",jnuidad h.tila , me<o<do
cifm';". " ind"",itin neura l OC1J rn. de ' oda, ma n", •• , por lo
que concluyeron que 01 age"' . indu"", dd& >el algú n ,jpo
de ••,,'oncia qu ",,'" _ ...-t.>oJ. por la. <o'lul .. meoodérm""
sobre 1.. ""odét:m ica._ Algunao décadas más '.rde se demos _
'''''''' La elliIoncia de ,~_ péplidoo ir.:luOlOfc-'; que. romo..,
h. mendonado. actUa n inhibiendo 01 pros,.m. 8"""'",0 que
,in >u mediaciOO formaría piel ~ prioopa"'" """ancia, in
i
la Inducción nou"" ""uha ct- pano quo .. formo 01
,"'.m. """"OSO, ya qU" •• on ••t. ~"p. critico ~
brPl'o Ion , 1 .. , h"m~"" ta rll. 5 di •• Hea"".JO" la
quo .. « too.""" "'~OCOfl" recibo la ""''''«Ión
<1<1 m.,,¡orlormo
qcoo ol pomorn 50 dden!nó• • n
t."do .... ..-a l y "" .ptdóomoco. El papol criKO do! t~·
p'"''
~do
m..oomr.co , ubf.K. m. ~." q~ 'us ",(u·
1... 5«m." lo, m ........)."" qum.:o, ~'Yro. para
import." .. fU"<lm "Kluctora y morlo<J<MtiGo.
t."
Flg.," ' · 14. M« ..... mo ~Of ....... (lO¡¡
,,,,(lo.
~ pt:óos '''''.'!Ore.
Oloqu.. n " . «o6n do .. p"""ln. mMogon"". bu. IBM PI. do·
to,m,n.ndo ... po' do"'''o . .. lo,,,...,,,", dol o,,'.m. """,,,..o . RI
y RI I. , "oUn,o, oH ool ....,.p'or pOI' BM P, 5N. , ..' om ..... "''''"
(II\l1'I )'11..\11'11). bk>q"".nd<o de "" m<><l<, lo, ..·ftaloo 11'.....
' Iro-""*<'ulo .... ""~ <!t' ••ml,..,I•• lo 1,><m"i<II1 do' ' ejido
~y dondo> lugar, ¡l<I<' drf""o,'"' Iurmoci6n de l lu
"'''' ' ''1''¡'' "CU ..... So- delimita Jo OSI. m",l<> un manl<>Jo '"
ido ft _ _ odhmiro, 1.0 JI/oON .... ..,1, cu)lo p<>r<ión an'.ru.
Iorma.' ~I ~.k>, ~ft tan,,, qu< lo :&<>na 1'<><'0"'>< <> ,",uJal
~ lo p"'p"!'Mal.o m&lula "pi",l,
It.acl.o el 1INoI~ poim .. m" 8"""N'ional 'an pron'o fina
hu el ei.". ~ ",lo<> .......
inicio un .",.." " p'o<",", de
pralo"'uod6n -..ro ..... ""y..... "" ""1;m. en una. 250_000
ct",1M por mirluto. 1'J I<'jiJo . _ . Jo 1M
cor'k•
... y ... b<oni<....... Ioc.o~ "" ,,.,. ...
d .. ",m.n'o
iden,,¡;"'bIn, 01 el .,."''''
m bién
"""<rilo""""' ...... ""nlriNla<. ¡,¡ la ""no ..""",rno.¡"'y el
la ""-1I""P-r fl'l8_8.1~) _~ u .... Jo ..... tres re·
t!Ioneo I"JIIlinati_ do, ..
,jI"'" ~toN l .. m:i. o mo
noo ""I'Ka;oo.,_M la ro .... "",'ricuLo, .. La <q;iOO pro~I...
tiv. quo foo-m ••• La. plimo,. n<-uron ... en un proceso
<lonorninado ,"'graa6« ~...w, 1tI~ ... el cual el nLÍocleo
...avioY ¡l<I<' 1.. _ _ ¡~ do.u Oda ""Iul.,. """,n
d;"ndo y deo<-.-ndiot>lo "" ...
ventfic\hr. u;g,:""ndo
Jo .. nto .... ...,to _
ooimo!trioo... on Loo qoe ...... de 1><
,.t ...
"""tona.
tu<1\l"'.
8'"""""'''''' .....'ric.¡", (..
.-..-_-
-
...-_ _
""*"".
.,....Iio
ctulao hi;U "'Sud ~ 00 ... "" ....... proIm.'iv" y ...,
....'m._.., ""mlorm.,;I ... un ....,..,ml."o po.:mit60iro
(... "" e-n La <Ienornir\;oda ú>o ~ GO) ~ 8·16), Cont>rmo
van dq.ando La zona~.. (roN ""'triruLa.).Ioo"«J
robIa>roo; .. do.ponon a modo Jo",,", ~ Jo ""luLoo <cwti
<oleo ~ romo " . . ~I pIoif_ . ..,gIln .;l.""
minación del ","uIDbi6lolP \I,suol Mo,ln r..Jillo "" 1973
capa ... """'f'OI"', a ... 11<2. .;1. dor: b¡>oo<elulon:t; pIinci -
E".
p.""" Loo""",.. rioC.p¡·ket". yLo. _ _ klo .. /orIrn:
oon de h",h" l•• <tlula ...... ' .... ""' ..... plirn",vao. y CUY"
"",,<o"';"k •• m.,.l'oI~."" ..... üo .... al .. d-IuIH de la
p"~... d< loo 'q>b""lF'8_ e-I7I_eo"",..,
mh
,..,,;1
"'eI.n'., ..... """tona> ~ cumpl<-n U" papel """80
nétiro ~ du .."te La. primeoo~P"'" JeI~loconkaJ.
lt.:k_m"""' ....~ m.....,"Pi ..... 8"""UU,,'" Izo,,",
"""'<1
.. .....-,l
. . . - _ _ _ _l
_.lr>o ..................... _..
""ura .. IL E.q"""'" NI ' 0 1 . _ • .....--,., 01 .....
mu.. ' ... nlas'otIMp .........
.. L EG._.monon,,,a9""IIbo .. 'La'''. tJl" .... _ _ 1...... '
m.o,al, H, .. ",,_lamo
da,.
",la,)
oris.n a Loo pri.....,.... ........, ..... piftt.."""" , .
do<. ."".'gaJ .. J. pobla, Loo cap"" V y VI d< 1.0 ","",u ",.. bral. Un poro mÓt: 1<>,<10:. Loo dluloo proa ...." ... do \1 ..,'"
... bvenlrl<u l.., ,h ij . .. dt tao dI""," ........I"...... P<""<"""
~n lo y. n,,"l\CIo>n."" "'.. ven_• .., ~'"""""" in.....ai.1
1<>",0"'" pot eO<Í/tIa d. kt •. c"""'''ry~nJO",,", ""'" 1""1'"
",Ii,~ """"e.oJ.rl •• mSs ,.nlIo yr,~........, .. ",,".....ru <i<>na<la.d.e.oJ""'ig"" ala. """..-_...... ~
e-nc • .-gadu <1<: poI>I •• lo. <Op" "",ka"" JI Y IU ". La """,u
",..t>o-ollu n'Q I """" PO<" <tlula' .... ~_ n.piMo.M ~
~<Ie. c •• i .. cluoi .. rno·nl~ en lo co"" ".,o<allV; ,cdM 1..
C<!lul.oo pl .. mldoles y "',oll.o.l.. "",1,..,...""" Jo MO"~1ru
e , nUI"". (l!lutamalérJIl<';', Finalm ... , •• un. ,.",.u ro'"
I",",r."llva, l•• mln.nci.o ¡¡>nJllIo>n ••• d. earKtoriotk.. m",
/o>I6p".... mi" ,,,,, a la. de l nUdro .. ~o be.inIa irunodia -
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flgu,. l· " . Rop, ... nto<,ón
d.1 """,.", do ""9'>< .... ,..,·
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"", ... ", ..1 U , SI'. wbpIKa, SVl . ...... , . . . - ... __ """""', . VI .... G<" m'n.. '.. . . nlrI(O,¡ .. ,
" mente poi <'I'>dma ti< ....,1. d,o <>rig<n ~ .. p<>i>Io<I6<I prin<Ipal <l< in'etn<'\lIO_ ...,.,u• .-. no <Spl_ <lo ... ,y,.le...
inhib ;,.,.;.a (CAIlA k (li<o) y ....... diofribu"'" p's.:c;.;;"....."te
po< rOO . .. «><le ... C""'br.l
i
.... 1onna<000dela$neurona q... Ior........ " coro
.... _
,....... tuglr ""m.."... proClle<3lm.
"'nc ip olft, ........ _."'_,Lazono..-.....: ....
1... ,1.0 .......ene.. qOnqbonor. las <los ~ dan
,~
orill<"" Lo. _
",ran'OClales , .., _.....
po",,"," lit nMunleu t>ICIllt .... l!l'""'"~g.:o~
en ... ntoq ...... ul1 .......... lopropo ~IH ......,,·
.... . .1....... no .. _
<011
w ... (GA.8A·kgicHI
tune_...,..·
H;~riKi6 n /lf/uron~ y corticog#Msis
Cu .n,!<.Wi l""lm 110"<"1\ lm ..... d~ ... -...brol"'"'"
1:0 1 h<lm'M , dt'l« 16 u ... .ro. dr rt ....... ..,..,..... IooGn'ido
do< w ntricul>rc,", C'U)'iO' C'~Ic'ffooi< .. m~_ indo<.obon
~"" bo .. .. ,'nN<> '''t>.n ~ pleno pro<"" ~ mM.... y <iOD<;"'-..... 1<> 'fU" ... ~ en.. que _
,~h&Loo dm.n... _
.-~
formo, la '''rle'' 'e ,ebr. 1 E<I ~ «>";..u ,~ - t i ,on~rm~
po<o 'iem po d"ru ~. por Ko..ll ik", (1 87'11, Ramón y Cajal
(1891),Vi,... 1(11381!). y--.Jk><l • • m.. uro..- omp~ d<
"""'h ~,", por 1', .. " fUkl< B9T.!). EI'I ,,1 , ......... hum.ano_
l"'oct'O() '",""" , nhe la, ...... """~7y l 2.bun
¡><1m", e Imp<>r1 .n,<' <100.0110 n.....".,.,~ y~ qu< loo MU
.. ,¡,¡,,""'" on m,"; m.m'" _
d<opk-tl>' ' ocI<> ... i"<'k'ntIOI
II'<roo!Ii<n Ym,~I"fu""i<>nal ~ .. ~"... Loo ""''''''.. irnfN<StM
por la m.', I! e" .." I"I.. yo l ""urópi .... h. ... olanz .. ron
~,it<) .. """tino "" ' .... 1
>[
El ,' " nlno "''''''''0 .... M ... 'OCIOS .... -...n·
,os ~ n' " on la ....,.roe .. g"o. COn ..duoo6n de
101 somal co lulo",.: o. ÓO<,. ••• onos• •- . ....
..... por. y
P"'YK'- gil......
E>ó;len da< form •• princip.l<.. el< m \!,.oón n.",,,,,,,",, ....
4141 Y"'~1. La prime,., radio L.., co,..,' erU.a po< oep>i'
dos ..." . .. ~i •• miR,.''''i..; u no, "'mp,ana , denomi .... d.o
~ y .., prodoce ",. nrlo la di" .nrio .... "" '" zono
~ origen (I.ON V<11 1ri<ulor) y ..... dio de ,,-.idenn.o definm",
.. plaa rrirnordiol ple>iforme) 'odovú ..... n mU)' ~
la OI'a. mh tMdio, "" denomina IoromotIÓtl y '" u".,." • coro
por """';"'ienlO< a meboi<k'O$ , iguiendo u,", <""' pie¡.. rula
mi",o' orio formada por célula. gl i.",. ""P"'i.a ~udas Ydi<
puest.><. modo d< ruenJ ., proIopLoonú''''' ' entre la ",petfi
De piol Y la I.ON ven' ricula,. lb< elloo " 'p",in loo: neuroblao
' '''' j ', ",,,nruolmen,,,, KliobLo<t"" on d ire-coon • l. furur a
Sección 11. P~." cid.d
11
,,,,te,,. ",,,,bral (PiS- 8-18). En cuanto a la ."'gu nda form a de
m igractón, ta ngen,;"l, ocurre oóIo po< translocación, .iSU"ndo
,uta, indc-pend ienlC< de La glla ,adial. L>e hecho,.u ruta mi
gratorio está dcterminada prefe,entemente po< ,laves mole
rulares presente. e n el medio """"""lula, (•. Fig. 8 · 151. Se
analizarán ambas estrategia. m ig,at"'ias con algo de deta lle
)~ que"" eompren<i6n '" relevante pa ra el ",'ud io de alguna.
de La mismeión
di,funeion .... cq; nitiY.. a_i.>da, a
neu,onal
'",,,'orno<
Migración neuronal radial
IJoocr;ta en 1972 po< '''''lo Kakic, la n'igractón celula , ra
dial"" un p1'ocesü p'" el rual k.,; neurobl .. tos, formad"" prin'ipalmente en e l ep;'e Uo ""ntricuLar y sulwen'ri<1J Ia " in;':;an
'u a",n' ura m~,a'oria de cuyo bito dependerá gran pat1e de
.. Ofganizactón estru" ural y functona l en La OOt1e:z.a cerebral.
Corno se ha ..,ñalado, la m igración ",dial ..,
a cabo en
do< la..,. """"eneia ,,". empleando """'I<f;ia, dilerentes. Lo
,,,,n>Joco<ÓÓII ocurre cuando loo neu ")b la "oo ..,en'''H.'M an
muy « " a de la región subpial (o ma'l!inan, rutu .. placa p1';
morJ ial p!e.¡lorme. En "'''' caso, e l proceso lider del neuro
bl ... to .,. a"aido hacia La ""p",f>cte pial sraoia. a La impo" a n'e
morilidad que pooeen 'u, filam ""tosde ""ti"", enca'l!adoode
ejerce, 1. lue",a de Iracrión necesa,ia pa,a.u .... nce; ""10
",-,suido, el ooma genera un b"""" d"'l'La". m iento gracia. o
una com pleja 'eorganización de 1"" microtúbuk.,; pr.,..,n"",
en la. inmediac iones de l núcleo ne u,onal (Fig. 8 18, i,
qU ierda). l'osterio,men'e, mando la distancia en're la,<>na
,..,n"ieul.r o ,u¡"..,n' rirula r .. va haciendo mayor debido al
""groo;amientode la vesirula ,enD,al, en lra en ""ena la "-'
guruIa forma de migración, Ia~. esta ,~" dependic"t1'e
de la glla ",dial (Fig. 8_¡ 8.dÍ",,-'Cho).
En La locomoc"", r.eurona I participan al mene.¡ doi actotes.
el n e u, ~a"o "'igr.torio y la Slia ,. dial. jun'o o
hechos
,Lwe !Í<-<onocimiento, migr.oción y "-'j>Oraó6nl. El prim", paliO,
os decir, el """""""mien' o del neurooLa"o por su glla ,.dial
depende en irrportan' e medida de lo adecuada <>f',..,ión de
Una de.u proteína. denom inadaJ¡/arrr",,, 1. E<ta proteina forma
11"".
'ro,.
w
'
,e ,F
I,
~
T,_ _
(.!.o.,..ternpra"~)
~
,
,
f<let1'''' cruzados con kos filamen'", de ""tina. lo que.po< una
parte, pe,m"" est.bi lizar el <-itoesqu<leto de La neurona migra
lOria )', por ot'a. facilita la motilidad inio:ial del ",tremo líde, del
neuroblasto (e",argado de dirigir a la célula hacta La futu", oor
teza ,e",bral. Se debe enfaliza r ""'" La motilidad del .,,'remo
líder ""crítica para """"""'''' '" ruta migratoria e ini.ciar el pro
"-'"'O de ' '''Pa sob<" La gI;' radia1 por ello, las a ooma lr.. en la
e"l""'ión de l ¡,-'n para filamina 1 in",rlIe",n en La mig'ación de
los """rob"",,,", permaneciendo "-~",,idoo; en La. in mroiacio ·
neo de La zona ",-,n' ri<1Jla r. Al no pode, mi!1'''' se van "",mu
lando )' forma n agru paóones o nóduloo neuronales an6rnaloo.
ruya' con~ luncionaIesJepen d'-~á n de la cuanlÍa del
"a<tomo mi!J"'oOo.
a l'"",eión pren .... l.., conoce como
~ I"""""triruz"r(v. más adeLan'e) . Una "" que e l neu
robIa"o ha =onocido.u ruta m i¡tl'a'oria ,adial debe inio:iar su
avance h.>cta la pl.aca OOt1ic.1 (Iu'u,a corten ,e",bral) . Lo mi
81'""",,, propiamente , . I'iene ~ , por la intc"""'-'<ln funcional
ent..., d i"""",, moléculas de adhesión neu ,on. glia. en"" la,
q.¡e Jo:.staa la gluroprotei ....
1. E<ta molécula pe'
mi'e que la neuro ... "' i¡1-" oria adhiera a SU Slia radial lo sufi
,;"nt=en'" pa,a nodesf',... .r....,. o la "" q "" I"-""';'e .... '''"
movirr"entos . meboideos de avance. Duran' e el proo'-"'" mi
gralOrio de<empeña ahooi un papel ,la"" el complejo proteico
formado por las I> rotdnas 1""", 1. Jirrri"" )' Ji""",¡"".La "..,ta
,;.6n de uno o más de "". 8"""" ''''I''-'''i_ ,uole oc"ionar
imporun'e, "a""""'" de La oortic"l'-'nesis. romo La lio;eroceI.lia
Upo 1 (v. más adela n'e).
Otro grupo importan'e de a"",,,, ,or'irogo.'nótic"" IiOn 1'"
"-'Cep' ''''''' de mem brana h""',oo imóricoo; denominado< jo,,"
~";"'''q "" hacen La. ""'''' de
en're la matriz """ "",lular
)' el e~oesqueleto neuronal Las in'egrin .. pooeen <ioo ,ubu
nidad"", " y ~ . La prime,. tiene ' res varian'"" -<tI, a.6 y "-V-,
en tanto que La ""S"nda >ólo un.o _la .ubunidad ~l. ¡Qué in
!e'Ó>
e"., subunidadc, pa,a una adecuada mig'ación
neuronal' Su
ncia ha ,ido demos trada ru.ndo ocurren
mu .. cionos en una o
de ellas. Cuan do la mu\aoí"iÓn af""a
La expresión de la ,ubu nidad al ,'" produce un retra.., ,i8'1i
Ilca,¡vo de la migra<ioo neu,ona! pues e l neuroblasto..,.., ·
pa,a p""""men' e de "" gI;' radial ron La ''''''iS''iente al,,,,,.
E".
""""oc"""
""'O
reYis'''''
,
Ir:
,,,b..
",ás
"
1>"
F\o¡uro'- II. [)o s. ' . p.s d. lo
m' g<> ' ión n. u, on. 1 "0 ,, 1
(" . noloc. "ón 1 lo,omo,;ónl
~Z ,
m' ''l ,no' (ou op" l) ,
¡,¡, I"IQIJMI'" fI"IIgr:l!~ na I""" Mlocomoción
ol.. tol. RG gil. rao;. U , _\
(eIlr.,..Wdio)
".mpo s; VZ ""lO g.rm .... '''''
L ______________________________-' w n,,,,LII.or
00 o
,on.
"
-
<i6n de lo 1O<.rIK06" <10100 .. puco" ".I... .0.01",1''''0, , 1 lo
mOll.><io\ft
lo ... t.un..!od 06, "'" "Ctl""", migra ... " "~
tl<a .. ""Iom .... "do d .. "..aJ
"'000 d. Igru pa<i<l ... .,.
""un,.., ..... ~""" ....... pero
<l< lu~, (l"'t'''~ <>r i •• I,
.f«to.
.0¡"",.
......
FInaI_n ...,Ia~I"""'alad< laoubo.nodod ~1 pn>d"'"
Ill'lpo<I"".... ,,""""""' ..... fonnaoci6n os., "'" cap .. ",,"''¡I'''.
"'u"".n """
au
Est<>o cYI.t_
loo " ... _ .. S<-""OfaJo<
. .... ,... m..anóto """ron.al-. do ""u,.)<,.. romrkia y v•
• 1Ikl.. nt'" ~ clu'lic... """fOlót!lc.. o ne""'PS i
coI6gicao ~<,dn 1I... ,a'¡"" ""lJIIin>d romo d< LI .on.
~I .......... """" oc,...,q N<8<', ~ « '"OC'<\I< n<i.o.
oNr<atO'" oulil<'o
¡., (<Spe<ff-.,,,, o
'_...-dcl."'.rod ....
~"'od",) h .... "".- ment.1
S"""
fin.l ..... n' .,.1 ' ~'mi"o d. lo mipión ""u"",.1 y la
....... ,><i6n del ........ robIoMo de" gli. ,.,h.1 ""u,re" po' LI
p"roi<ipa<ión d. doo Il0l,,," ..:liCio ........ , al l. rwlmR, lliu
_nudo 1"" La. ..... <0 .... miro primi';va. que
pu<"bl>n 1.0 ron.u ... m.l loo""IuIB do Coj.1 RotDU'. y ¡,¡
loo '""«ti"", ,~
",e 1.0 ~do"o,,, ; ruJo.
vtDLR. ApoERl y ..l IIJ in~ P"".fu"..n 1.0 ... perf"'"
os., 1", ....... ,o:No .. '" mi~_.l.o impon.onci.a d< lo ""' ~".
fu. dHef it.!uC<' u"," <... " t ... dkod .. po< uno mu"ció ...
... k>OÓmi<. , . . . - eopont.l_ q"" p<'fll\itió oonoce, . 1 d<
"",_ cl""
'<"<q''''"
nom""'" ,.06n....,."" nomt- .. _ . 'J".n",I~<1\'"
mar<!u y pooru'.}. Lo. ..hki .... ""'-"'ológiro< d.1 ratoo
_ m _ .. "",'I"" I.o~ .. prod"'-"al""";'dela
~ mi8"''''"''' anonnal.,. ~11ao neuron.ao d"".-to.
> pob~' IH c.opooo "'.. profun.! ... .., lox.o]Oz.on ... 1.. mb
.uperfici.ln.)· vi~ ... (F'S'. 8 · 19 t 8 · 2(1). Al por""", 1.0.
""uro.... <I<-oti....da •• 1.0. capo< IJ y IV no..,dobe".,. tra.
inS' ' ' ' ' > la pLoca <;<Iftic-al ~ qu. ligu<,n.n IO<~ <~ "e,a
!U... la ,ona m .. """"'" de 1.0 rone", (ron.a ~ ... l futu..
capa 1). C .... r>Jo 1.0 ..,.-t;n. """".m.".te.., p<ln<' <,n
con loo m<f'''''''' P"""''''' <ti lo rnoombo-~"" <1<1 neun;rbIa...,
""""<1<>
".... I _:!D. Eoquotfto « .....
quot.<,óno<o •• Ia """o,.. ...
'0 . ,.1 . 0 u"
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b'Qu...-dol, "" , ..... ......,¡....
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ron .. ,. ' ''mO. ,' ' lupo IYI .
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po,!iciOIH.
".un 1_1'. C.rtH .""",.tM."1 , ....... do "" roto!._l
L'Qu ,o ..... 1 y ,.010, 1. ..... h.1. Al V,ot • • "10 ._10... Lo """
,I.ro mo" o,o 'p ,o... un.
u~." ... ,eo 601.·
""..",.'OÓ" ....
"'"'0, "poc"''''''"'' "",tu" '''01 ",pot_IH),1a con....
'''''roIICCI. 8 1Coo un ."m."to "'""'", ... p,..". ,... ""'.
,Lo"d.d.l d' ' '''' .n • • Lo H''''''''':OC'' ... 10. ,_ .. ro ....
l•• , l •• ' n•••• 1.0 ,.q .. ,...... <Io1 ..... t . . . . . " .........'eolO. en
. l roMnno rma L
-
S. cdón 11.
"
"
migralorioo, eje rce !te, electo< important". en Lo formación
de la, cap'" ror\;oales. I'f;m~ ,o, gracia, . la in"'rpos;oon de
.... nourobl.""" migratorio,; en placa primonl ... l pb iformo
(también donominada pre p lac.\'.., produce.u "'pa r.ció"
on dos b.nd .. celul."", La zona m.rginal (fu'ur. cap'
Lo ,ubp loca (futura c'p' Ira n , i' ",;' Vil: Figs. 8 · 17)" 8 ·20)
Segundo. "" virtud del gradiente de ,'Ot'.",,,'ración de re" lin.
ontr" la ,ona margina l y 105 """robla",,, m s,a' orios, "'"
proteína puede ""tu., in;c [., lmen' " <0"10 una molkul. de
a',"cdÓ/l, conduciendo a ",t os "<urobl.,,.,. hacia la, c"P"
más ouperflCiales .• la vez que les entreS" l. tuerz.o migratoria
,uficien'e por. que loo "",robla""" más ,.rdÍO< lo¡ren abrirse
paso en modio de .... neu ronas que)O se han depoo;;'.do en
la, cop" más pfOí und .. (v. L. OOI"8én ..;, de la ro"""
cerebral 'llue ti"" secuenci.o intema externa, ma, adelante)
Y, tercero, l. "", lino ¡nd""e la ""P",adón de] ""uroblas!o de ,ti
!!lía radial d<' on iendo asf 01 proceso de mi ¡ración ...,u r""" L
E"a, importan',,", funciones de la "..,~na ""Plican po< qué la
" .. ,,,.. ,,,,ob ...1 ti core bcJoo;.a) de l
mu'an", ",le, luce
'.n dosorganizada . dando lugar a una .., rie de ' ... ,".. nos
'og ni'ivos y neuromOlo","" En la figtlr. 8·2 1 .., mu,,", tra. a
modo do ejc'ffiplo, La o" pr",ión do "",Ii"" por nourooa, hipo .
,ampaben rultivo.
n )'
'.'00
Migración neuronal tangenclal
A dif"rencia do La migración radial desplegada po< La. fu
IU ras neur""", """"a'orio. de La cortoz.o c"",bral (piramid.1les
)' ",,,dLada> '-"'Pi""""'), la. in' om<"U ,onas cor'ioales inhibito ,
nas no mig,"n 'repando por La gba radial. .ino .igu iondo cla
''''' mob:-ula"" p""",n •.,. en e l n,edio ",,!r=01I. r. E<tas ~
lula • .., origi""n on u na formación prol ~ora ti ... "a",i'oria.
Iocali",da en La región ven".1 do l teleocé/alo. a p,oximada
mon'o por on,ima de l n"'leo caudadO! La ""i""",", ¡:tJngliona-,
Es,. estructu ra genni""t iva ,uole d;"idi..., on dos pordon",,:
la primo .... mt<J",J,da" origen a la mayoría do "" in'omeuro
na, CAllA ó'l'?ca< que .., distribuyen por la> d ife",n t". ca pas
de la ",rto,", ""ebra l o hipocampo, en tan'o quo la "'gtlnda.
""",,1, hará lo propioo con la. nourona, CAllA ~'gk", del
'-"0rpo o."iaJo (caudado y p uta n,en), n úcl eo /ll"l'IImbt-n, y
nourona. granu la r". y perigklmoru la "" dol bulbo o llalO'ioo,
La mi!1aci6n .anS""'ial "" ¡;;uiada por una ••"., de da"", mo ,
Iea.LLares, gue puedon agrupa r", en tres ca'egorías principa
1"".) da~ .mOloginio.... enca'gadas de resul •• la n"" jli
dad del n ourobla"o: bJ cl..", do .di, ,,,,cioonal iJ ad •. que
",ient.n con r.'pedo . 1 camino quo lO""' .. e l célu la migra
toria , y el cla~ mole<u la rc," de ..detención •. que le indioan a
la célula mi!1atoria cuándo debe fi""lizar 'u avance, En!re la.
p<imer.!s, motosónioca" destacan el donominado }<le .... tk "",
cimi<nro """,,,,,nario (también conocido ",mo fac. ", de dis ,
pe ... ión) y la ""'rotrofi'"' 415; on'", lao , laves que norman la
dir<-<ciOO mig""ori • .., oncuontran La, moIéruLa.d~ repuW6n,
romo la • ... moftorln., W3f y La, molécula. ",n",;das romo
SI;,,¡ y 51•• ·1, Finamon ,o, la ",ñal de detonción '" a<OCia ",n
l. libc, ,,,ión d0.l"'u":",,,,,o po< los a.:""e< cOf'io6fuíP" que p"
... lelam",,'" van de.<ondienoi:. por la ,ápwla in.orN, ya ru
yo< mon .. ;" ' esponder'n La. neufOna. migr.'''''''' pues e.
pt<",-,n """' p''''''' glutama'órgtc"", Aungue.., ,,,,,oce menos
el impacto que prod>cen 1... ~o,aciones do la m illación nou
ronaI tangencial. lo' anomalía. on ",'o p""""" '" ","",ia n con
'1erta vulno ... bilidad dol n iño a ,umr crisi. opilép'icao, " que
"" o" plica on pa ~ e por.u impo~a n t e papel inh il>i ,orioo que
mn, plen en la corteza ""rebra!.
i
La ""9racui n no urona l "o .... IU9ar on do~ form ..
bó .. ea" r. d,. 1 y ' an9< nda l. La pri mo r. ,@ ... ahza
p n ", i pa l m ~ nt ~ .;guiondo ru'a, m'9", 'ona , "aza.
da, po r la 91ia ",di.l la cua l eondu""ó. 105 "" uro_
bla" o. m'9ratono, hu ta l. m n. eor" oal
t",, : ~ n tanto, la ~ u nda " 9'" clavo, moIe<:uIa r..
¡n.. nt ~ ' on la ma, ri z ..lcacolular. En am bo, ea, o.
~","on moli<: ut. . clavo para la formac ió n lamona r
do la eonoza ," .-.bno L
""p"'"
La cmtogénesis de la corteza cerebral
sigue u"a secuencja ¡"rema' externa
"
• ",.l,n. IAJ ,
n",ro",.
,
. on •• <I,,,,,mon' .
A medida qL>e ''''fI>C\llfe la migración hacia la ""ura cor
'e'-" cor"'''1. ~ neuron •• inmadura • .., van al1'-'1lando de
acuo r", con una "."io.. """.enc;" e'p.'io!<-mpora l. La. pri
mera. neufO"'" quo ""co n )'mi8,an ",tán de"inada. a la
rona ma'ginal (o .ubpiaO, con"¡tuyendo la placa primo rJi;ol
pbiformo . Su. célul.,.., ca,ac'orizan por poseo. una mo,