RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre INTRODUCCION AL CUERPO HUMANO DEFINICION DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA Anatomía: es la ciencia de las estructuras corporales y las relaciones entre ellas. Fisiología: es la ciencia que estudia las funciones corporales, es decir, cómo funcionan las distintas partes del cuerpo. NIVELES DE ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Y SISTEMAS CORPORALES Nivel químico: comprende los átomos, las unidades más pequeñas que participan en reacciones químicas, y las moléculas, formadas por la unión de 2 o más átomos. Nivel celular: las moléculas se combinan entre sí para formar células, las unidades estructurales y funcionales básicas de un organismo, que están compuestas por sustancias químicas. Nivel tisular: los tejidos son grupos de células y materiales circundantes que trabajan en conjunto para cumplir una determinada función. Existen 4 tipos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. Nivel de órganos: los tejidos se unen entre sí para formar órganos (piel, huesos, corazón, hígado, pulmones y cerebro). Nivel de aparatos y sistemas: órganos, relacionados entre sí, forman un aparato o sistema. Ej. Aparato: digestivo: degrada y absorbe alimentos. A veces, un mismo órgano forma parte de más de un sistema. Ej. Páncreas, forma parte del aparato digestivo y del sistema endocrino. Nivel del organismo: todas las partes del cuerpo, constituyen el organismo. CARACTERISTICAS DEL ORGANISMO HUMANO VIVO Metabolismo: es la suma de todos los procesos químicos que se producen en el cuerpo. - Catabolismo: degradación de sustancias químicas complejas en componentes más simples. - Anabolismo: construcción de sustancias químicas complejas a partir de elementos más pequeños y simples. Respuesta: es la capacidad del cuerpo de detectar cambios y responder ante ellos. Movimiento: incluye los movimientos de todo el cuerpo, de órganos individuales, de células aisladas y hasta de las pequeñas estructuras subcelulares. Crecimiento: es el aumento en el tamaño corporal como resultado de un aumento en el tamaño de las células, el número de células o ambos. Un tejido puede aumentar de tamaño debido al incremento en el material intercelular. Diferenciación: es la transformación de una célula no especializada. A estas células precursoras que se dividen y dan origen a células que luego se diferenciaran se las conoce como células madre. Reproducción: se refiere a la formación de células nuevas para el crecimiento, reparación o reemplazo celular, o la formación de un nuevo individuo. HOMEOSTASIS La homeostasis es la condición de equilibrio (balance) del medio interno gracias a la interacción continua de los múltiples procesos de regulación corporal. Líquidos corporales: son soluciones acuosas diluidas. El líquido intracelular se encuentra dentro de las células y el líquido extracelular fuera de ellas. El plasma es el LE C del interior de los vasos sanguíneos. El líquido intersticial es el LEC que ocupa los espacios entre las células de los tejidos; dado que rodea todas las células del cuerpo, se lo denomina medio interno. 1 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Control de la homeostasis: las alteraciones en la homeostasis provienen de estímulos externos o internos y del estrés psicológico. Cuando esta alteración es leve y transitoria, las respuestas células restablecen con rapidez el equilibrio del medio interno. Si la alteración es extrema, puede fracasar la regulación de la homeostasis. La mayoría de las veces, la homeostasis es regulada por los sistemas nerviosos y endocrino, que actúan en forma conjunta o independiente. El sistema nervioso detecta los cambios corporales y envía impulsos nerviosos para contrarrestar estos cambios de las condiciones controladas. El sistema endocrino regulada la homeostasis secretando hormonas. SISTEMA DE RETROALIMENTACIÓN: es un ciclo de fenómenos en el cual el estado de una determinada condición corporal es supervisado, evaluado, modificado, vuelto a supervisar y a evaluar, y así sucesivamente. Cada variable supervisada (temperatura corporal, presión arterial o el nivel de glucemia) se denomina condición controlada. Cualquier alteración que cause un cambio en una condición controlada se la denomina estimulo. Un sistema de retroalimentación está formado por 3 componentes: 1) Receptores que detectan los cambios de una condición controlada y envían señales de entrada a un centro de control (vía aferente). 2) El centro de control establece el valor (punto de regulación) en el que debe mantenerse la condición controlada, evalúa las aferencias que recibe y genera señales de salida cuando son necesarias (vía eferente). 3) Los efectores reciben eferencias del centro de control y generan una respuesta (efecto) que modifica la condición controlada. Sistema de retroalimentación negativa: revierte un cambio de una condición controlada. Un ejemplo es la regulación de la presión arterial. Si un estimulo provoca aumento en la presión arterial. Si un es timulo provoca aumento en la presión arterial (condición controlada), los barorreceptores (células nerviosas sensibles a la presión, los receptores) de los vasos sanguíneos envían impulsos (aferencias) al encéfalo (centro de control). El encéfalo envía impulsos (eferencias) al corazón (efector). Como resultado, la frecuencia cardiaca desciende (respuesta), y la presión arterial baja a valores normales (se restablece la homeostasis). Sistema de retroalimentación positiva: tienden a intensificar o reforzar un cambio de una condición controlada del cuerpo. Un ejemplo es lo que ocurre durante el parto, cuando comienza el trabajo de parto, el cuello uterino se dilata (estimulo) y las células nerviosas localizadas en el cuello uterino sensibles a la distensión (receptores) envían impulsos nerviosos (aferencias) al encéfalo (centro de control). El encéfalo responde liberando oxitocina (eferencia), que estimula al útero (efector), para que se contraiga con mayor fuerza (respuesta). El movimiento del feto dilata aun más el cuello uterino, se libera más oxitocina, y aumenta la fuerza de las contracciones. El ciclo finaliza cuando nace el bebe. DESEQUILIBRIOS HOMEOSTÁTICOS: la alteración de la homeostasis -desequilibrios homeostáticos- pueden causar trastornos, enfermedades, e incluso, la muerte. Un trastorno es un término general para cualquier anormalidad de la estructura o de la función. Una enfermedad es una afección con un conjunto definido de signos y síntomas. EL NIVEL TISULAR DE ORGANIZACIÓN TIPOS DE TEJIDOS Los tejidos epiteliales revisten las superficies corporales y tapizan los órganos huecos, las cavidades y los conductos. También dan origen a las glándulas. Este tejido permite al organismo interactuar tanto con el medio interno como con el medio externo. 2 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El tejido conectivo protege y da soporte al cuerpo y sus órganos. Varios tipos de tejido conectivo mantienen los órganos unidos, almacenan energía (reserva en forma de grasa) y ayudan a otorgar inmunidad contra microorganismos patógenos. El tejido muscular está compuesto por células especializadas para la contracción y la generación de fuerza. En este proceso, el tejido muscular produce calor que calienta al cuerpo. El tejido nervioso detecta cambios en una gran variedad de situaciones dentro y fuera del cuerpo y responde generando potenciales de acción (impulsos nerviosos) que activan la contracción muscular y la secreción glandular. UNIONES CELULARES Las uniones celulares son puntos de contacto entre las membranas plasmáticas de las células. Uniones herméticas (zonas de oclusión): son haces de proteínas de transmembrana que constituyen una red y fusionan las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes para sellar los intercambios entre estas células. Las células de los tejidos epitelia les que tapizan el estomago, intestino, y la vejiga tienen numerosas uniones que inhiben el pasaje de sustancias entre las células y la pérdida del contenido hacia la sangre o tejidos circundantes. Uniones adherentes: contienen una placa densa de proteínas en el interior de la membrana unida a proteínas de membrana y a microfilamentos del citoesqueleto. Las glucoproteinas se transmembrana “cadherinas” unen las células y se insertan en la placa desde el lado opuesto de la membrana, atraviesan parte de espacio intercelular y se conectan con las cadherinas de una célula adyacente. En las células epiteliales, forman cinturones de adhesión. Desmosomas: a diferencia de las adherentes, contienen una placa que se une a los filamentos intermedios constituidos por la proteína queratina. Los filamentos intermedios se extienden desde los desmosomas a un lado de la célula a través de citosol, hasta los Desmosomas en el lado opuesto de la célula. Esta disposición estructural contribuye a la estabilidad de las células y l os tejidos. Estas uniones focales son comunes en las células de la epidermis y en las del musculo cardiaco. Evitan que las células epiteliales se separen cuando están bajo tensión y que las cardiacas se separen durante la contracción. Hemidesmosomas: se asemejan a los desmosomas pero no conectan células adyacentes. Las glucoproteinas de trans membrana son integrinas que en el interior de la membrana se unen con filamentos intermedios compuestos por la proteína queratina y en el exterior se unen a la proteína laminina, presente en la membrana basal. Debido a esta razón, anclan las células a la membrana basal en lugar de hacerlo entre sí. Uniones comunicantes: las proteínas de membrana “conexinas” forman túneles diminutos llenos de líquidos “conexones” que comunican las células vecinas. Las membranas de las uniones comunicantes no están fusionadas, sino que están separadas por hendiduras intercelulares estrechas. Permiten que las células de un tejido se comuniquen entre sí. Durante el desarrollo embrionario, algunas de las señales químicas y eléctricas que regulan el crecimiento y la diferenciación celular viajan por uniones comunicantes. Estas también permiten la difusión de los impulsos nerviosos o musculares en forma rápida entre las células y este proceso es crucial para el funcionamiento normal de ciertas partes del sistema nervioso y para la contracción del musculo cardiaco, el tubo digestivo y del útero. EL SISTEMA TEGUMENTARIO ESTRUCTURA DE LA PIEL 3 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El sistema tegumentario está constituido por piel, pelo, glándulas sebáceas y sudoríparas, uñas y receptores sensitivos. La piel es el órgano más grande tanto en superficie como en peso. Las partes principales de la piel son la epidermis (superficial) y la dermis (profunda). El tejido subcutáneo (hipodermis) está debajo de la dermis y no forma parte de la piel. Fija la dermis de los tejidos y órganos subyacentes y contiene corpúsculos lamelares (de Pacini). EPIDERMIS: Esta compuesta por epitelio pavimentoso estratificado. Contiene 4 tipos principales de célula s: Queratinocitos 90 %: producen la queratina, proteína fibrosa y resistente que ayuda a proteger la piel y los tejidos subyacentes de las abrasiones, el calor, los microorganismos y los compuestos químicos. También producen gránulos lamelares, que liberan un sellador que repele el agua y disminuye la entrada y la pérdida de agua, además de inhibir el ingreso de materiales extraños. Melanocitos 8 %: derivan del ectodermo embrionario y producen el pigmento melanina de color amarillo-rojizo o pardo-negruzco que contribuye a otorgarle el color a la piel y absorbe los rayos ultravioletas (UV) nocivos. Una vez dentro de los Queratinocitos, los gránulos de melanina se agrupan para formar un velo protector sobre el núcleo, hacia la superficie de la piel. De este modo, protegen el ADN nuclear del daño de la luz UV. Células de Largenhas: se originan en la medula ósea y migran a la epidermis, donde constituyen una pequeña fracción de las células epidérmicas. Participan en la respuesta inmunitaria contra los microorganismos que invaden la piel y son muy sensibles a la luz UV. Células de Merkel: son las menos numerosas de la epidermis. Están localizadas en la capa más profunda de la epidermis, donde entran en contacto con prolongaciones aplanadas de las neuronas sensitivas (células nerviosas) denominadas discos (táctiles) de Merkel. Las células y los discos de Merkel perciben las sensaciones táctiles. Desde la profundidad hasta la superficie, las capas de la epidermis son: Estrato basal: capa más profunda, compuesta por una sola hilera de Queratinocitos cúbicos o cilíndricos que contienen filamentos intermedios de queratina (tonofilamentos) dispersos; las células madre se dividen para producir nuevos Queratinocitos; los melanocitos y las células de Merkel asociadas con los discos de Merkel están dispersos entre los Queratinocitos. Estrato espinoso: 8 a 10 hileras de Queratinocitos multifacetados con haces de filamentos intermedios de queratina; contiene las proyecciones de los melanocitos y las células de langerhans. Estrato granuloso: 3 a 5 de Queratinocitos aplanados, con orgánulos que comienzan a degenerar; las células contienen la proteína queratohialina (que convierte a los filamentos intermedios de queratina en queratina), y gránulos lamelares, que liberan una secreción rica en lípidos impermeable en agua. Estrato lucido: solo presente en la piel de los pulpejos de los dedos, las palmas y las plantas; consta de 4 a 6 hileras de Queratinocitos, que son planos y transparentes, con grandes cantidades de queratina. Estrato corneo: contiene de 25 a 30 hileras de Queratinocitos muertos aplanados que contienen sobre todo queratina. DERMIS: está compuesta de tejido conectivo denso irregular con fibras de colágeno y elásticas. Posee gran resistencia a la tensión. Puede estirarse y recuperarse con facilidad. Es mucho más profunda que la epidermis y su espesor varía entre las distintas regiones corporales, alcanzando su máximo espesor en las palmas y plantas. Las pocas células halladas en la dermis suelen ser fibroblastos, con algunos macrófagos y unos pocos adipocitos cerca de su unión con el tejido subcutáneo. Los vasos sanguíneos, los nervios, las glándulas y los folículos pilosos se encuentran en esta capa. Se divide en una región papilar y una reticular. 4 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Región papilar: porción superficial de la dermis, constituida por tejido conectivo areolar con fibras de colágeno y elásticas finas; contiene papilas dérmicas que albergan capilares, corpúsculos de Meissner y terminaciones nerviosas libres. Región reticular: porción más profunda de la dermis, formada por tejido conectivo denso irregular con haces de fibras gruesas de colágeno y algunas fibras elásticas gruesas. Los espacios entre las fibras contienen algunas células adiposas, folículos pilosos, nervios, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. BASES ESTRUCTURALES DEL COLOR DE LA PIEL: la melanina, la hemoglobina y el caroteno son 3 pigmentos que imparten a la piel una amplia variedad de colores. ESTRUCTURAS ANEXAS DE LA PIEL Las estructuras anexas, o sea el piel, las glándulas y las uñas, se desarrollan en la epidermis embrionaria. Cumplen muchas funciones, como por ejemplo, el pelo y las uñas protegen al cuerpo y las glándulas sudoríparas ayudan a regular la temperatura corporal. PELO: está formado por un tallo piloso, que en su mayor parte es superficial, una raíz que penetra en la dermis y algunas veces llega al tejido subcutáneo y un folículo piloso. Cada folículo, presenta glándulas sebáceas asociadas, un musculo erector del pelo y un plexo de la raíz pilosa. El pelo nuevo se origina a partir de la división de las células de la matriz en el bulbo; el crecimiento y el reemplazo se producen de manera cíclica, con periodos de crecimiento, regresión y reposo. El pelo ofrece una limitada protección contra el sol, la perdida de calor y la entrada de partículas extrañas en los ojos, la nariz y los oídos; también registra el tacto fino. La mayor parte del pelo en los hombres es terminal y en las mujeres es vello. GLANDULAS CUTANEAS: Característica Glándulas sebáceas Distribución Sobre todo en los labios, el glande del pene, los labios menores y las glándulas tarsales, pequeñas en el tronco y los miembros, ausentes en las palmas y las plantas. Dermis. Localización de la porción secretora Desembocadu ra del conducto excretor Secreción Glándulas sudoríparas ecrinas En la piel de casi todo el cuerpo, sobre todo en la frente, las palmas y las plantas. Glándulas sudoríparas apocrinas Piel de la axila, la región inguinal, la areola, las regiones de la cara con barba, el clítoris, y los labios menores. Glándulas ceruminosas Conducto auditivo externo. En especial en la dermis profunda. Sobre todo en la parte superior del tejido subcutáneo. Folículo piloso. Capa subcutánea. Conectadas sobre todo a los Superficie de la folículos pilosos. epidermis. Sebo (mezcla de triglicéridos, colesterol, Perspiración compuesta por agua, Perspiración, con los mismos componentes Superficie del conducto auditivo externo o en los conductos de las glándulas sebáceas. Cerumen, material céreo. 5 RESUMEN FISIOLOGIA proteínas y sales inorgánicas). Funciones Evita la deshidratación de los pelos y la pérdida de agua de la piel, mantiene la piel suave e inhibe el crecimiento de algunas bacterias. Gastón J. Galfre iones, urea, acido úrico, amoniaco, aminoácidos, glucosa y acido láctico. Regulación de la temperatura corporal y eliminación de productos de desecho, se estimulan durante el estrés emocional. que las glándulas sudoríparas ecrinas con el agregado de lípidos y proteínas. Se estimulan durante el estrés emocional y la excitación sexual. Comienzo de funcionamient o Impide el ingreso de cuerpos extraños e insectos en el conducto auditivo externo, evita la entrada de agua y de microorganismos en las células. Poco después del nacimiento. Relativamente inactivas Poco después del Pubertad. durante la infancia; se nacimiento. activan durante la pubertad. UÑAS: son células epidérmicas queratinizadas muertas endurecidas que se localizan en las superficies dorsales de la porción distal de los dedos. Las principales partes son el cuerpo, el extremo libre, la raíz, la lúnula, el eponiquio y la matriz. La división de las células de la matriz produce nuevas uñas. TIPOS DE PIEL Característica Distribución Estratos epidérmicos Pliegues epidérmicos Ausencia de estrato lucido; estratos espinoso y corneo más delgados. Faltantes debido al menor número, el escaso desarrollo y la mala organización de las papilas dérmicas. Folículos pilosos y musculo erector de pelo Glándulas sebáceas Glándulas sudoríparas Receptores sensitivos Presentes. Piel gruesa Palmas, superficie palmar de los dedos y plantas. 0, 6- 4, 5 mm (0,024- 0,18 pulgadas), sobre todo debido al estrato corneo más grueso. Estrato lucido presente; estratos espinoso y corneo más gruesos. Presentes a causa del mayor número y el desarrollo más organizado de las papilas dérmicas en hileras paralelas. Ausentes. Presentes. Ausentes. Menos abundantes. Más abundantes. Más dispersos. Más densos. Espesor epidérmico Piel delgada Todas las partes del cuerpo excepto las palmas, las superficies palmares de los dedos y las plantas. 0,1- 0,15 mm (0,004- 0,006 pulgadas). FUNCIONES DE LA PIEL 6 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre TERMORREGULACION regulación homeostática de la temperatura corporal, liberando el sudor en su superficie y de la regulación del flujo sanguíneo en la dermis. RESERVORIO DE SANGRE sanguíneo. la dermis alberga una red de vasos sanguíneos, que transportan flujo PROTECCION la queratina defiende a los tejidos subyacentes de microorganismos, abrasiones, calor y compuestos químicos. Los lípidos liberados por los gránulos lamelares evitan la deshidratación, evita la entrada de agua a través de la superficie de la piel, durante una ducha, o cuando el individuo nada. El pigmento melanina nos protege de los rayos UV. SENSIBILIDAD CUTANEA incluye las sensaciones que se originan en la piel como por ejemplo la vibración, cosquilleo, calor, frio. EXCRECION y ABSORCION la piel cumple un papel de excreción (eliminación de sustancias) y absorción (ingreso de sustancias del medio externo a las células). Se evapora agua y además pierde agua como sudor. SINTESIS DE VITAMINA D en la luz solar. requiere la activación de un precursor en la piel por los rayos UV presentes SISTEMA ESQUELETICO: EL TEJIDO OSEO FUNCIONES DEL HUESO Y DEL SISTEMA ESQUELETICO Brinda sostén a los tejidos blandos y puntos de inserción a los músculos esqueléticos. Protege los órganos internos. Participa en el movimiento de los músculos esqueléticos. Almacena y libera minerales. Contiene la medula ósea roja, que produce células sanguíneas. Contiene la medula ósea amarilla, que almacena triglicéridos. ESTRUCTURA DEL HUESO Un hueso largo tiene mayor diámetro que longitud, y consta de: Diáfisis: cuerpo del hueso. Epífisis: extremos proximal y distal del hueso. Metafisis: regiones de hueso maduro, en las que la diáfisis se une a la epífisis. Cartílago articular: capa delgado de cartílago hialino que cubre la región de la epífisis donde un hueso se articula con otro. Reduce la fricción y absorbe los impactos en las articulaciones móviles. Carece de pericondrio, no está irrigado y cuando se lesiona su reparación es limitada. Periostio: es la vaina de tejido conectivo denso que, junto con los vasos sanguíneos acompañantes, recubre la superficie ósea allí donde no está presente el cartílago articular. Cavidad medular: espacio cilíndrico vacio dentro de la diáfisis que, en los adultos, contiene medula osea amarilla adiposa y numerosos vasos sanguíneos. Endostio: fina membrana que reviste la cavidad medular. IRRIGACION E INERVACION DEL HUESO Los huesos largos están irrigados por arterias periosticas, nutricias, metafisiarias y epifisiarias; las arterias se acompañan de venas. En el hueso, los vasos sanguíneos están acompañados por nervios; el perios tio contiene abundantes neuronas sensitivas. 7 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre FORMACION DEL HUESO El proceso mediante el cual se forma el hueso, “osificación”, se presenta en 4 situaciones: 1- La formación de los huesos embrionarios y fetales. 2- El crecimiento de los huesos durante la lactancia, la infancia y la adolescencia, hasta alcanzar las dimensiones adultas. 3- La remodelación ósea (reemplazo del hueso precedente por nuevo tejido óseo, a lo largo de toda la vida). 4- La consolidación de las fracturas (rotura ósea) a lo largo de toda la vida. El hueso comienza a formarse en la sexta o séptima semana del desarrollo embrionario. La osificación intramembranosa implica la formación de hueso directamente dentro del mesenquima dispuesto en capas delgadas similares a membranas. La osificación endocondral supone la formación de hueso dentro del cartílago hialino originado en el mesenquima. El centro primario de osificación de un hueso largo está en la diáfisis. El cartílago se destruye y produce cavidades que se fusionan para formar la cavidad medular. Los osteoblastos depositan hueso. A continuación, se osifican las epífisis, en las que el cartílago es reemplazado por hueso, excepto a nivel de las placas epifisiarias (placas de crecimiento). ARTICULACIONES CLASIFICACION DE LAS ARTICULACIONES Desde el punto de vista estructural, las articulaciones se clasifican en: Articulaciones fibrosas: no existe cavidad sinovial y los huesos se mantienen unidos por tejido conectivo denso irregular, rico en fibras de colágeno. Articulaciones cartilaginosas: no existe cavidad sinovial y los huesos se mantienen unidos mediante cartílago. Articulaciones sinoviales: los huesos que forman la articulación tienen una cavidad sinovial y están unidos por una capsula articular de tejido conectivo denso irregular y a menudo por ligamentos accesorios. Desde el punto de vista funcional, se clasifican en: Sinartrosis: articulación inmóvil. Anfiartrosis: articulación con movimiento limitado. Diartrosis: articulación con gran movimiento. Son sinoviales. Tienen gran variedad de formas y permiten muchos tipos de movimientos diferentes. ARTICULACIONES FIBROSAS Existen 3 tipos: Clasificación estructural Sutura Descripción Clasificación funcional Los huesos de la articulación se mantienen unidos Sinartrosis (inmóvil) por una capa delgada de tejido conectivo denso y anfiartrosis (poco irregular, ubicada entre los huesos del cráneo. Con la móvil). edad, algunas suturas se sustituyen por sinostosis Ejemplo Sutura conoral. 8 RESUMEN FISIOLOGIA Sindesmosis Membrana interósea Gastón J. Galfre (huesos craneales diferentes fundidos en un solo hueso). Los huesos que forman la articulación están unidos por tejido conectivo más denso irregular, generalmente, un ligamento. Los huesos que se articulan están unidos por una lámina de tejido conectivo denso irregular. Anfiartrosis (poco móvil). Anfiartrosis (poco móvil). Articulación tibioperonea distal. Entre la tibia y el peroné. ARTICULACIONES CARTILAGINOSAS Existen 2 tipos: Clasificación estructural Sincondrosis Sínfisis Descripción Clasificación Ejemplo funcional Material de conexión: cartílago hialino; se Sinartrosis (inmóvil). Placa epifisiaria convierte en una sinostosis cuando cesa el entre la diáfisis crecimiento en longitud. y la epífisis de un hueso largo. Material de conexión: un disco ancho y plano de Anfiartrosis (poco Sínfisis del pubis fibrocartílago. móvil). y huesos intervertebrales. ARTICULACIONES SINOVIALES La cualidad distintiva es la presencia de un espacio denominado cavidad sinovial (articular) entre los huesos que se articulan. Los huesos que forman parte de las articulaciones sinoviales están cubiertos por una capa de cartílago hialino: cartílago articular. Dicho cartílago cubre la superficie articular de los huesos con una superficie lisa y resbaladiza, pero no los mantiene unid os. El cartílago articular reduce el rozamiento entre los huesos en la articulación durante el movimiento y ayuda a amortiguar los golpes. Presenta una membrana sinovial que secreta líquido sinovial, que forma una película delgada y viscosa sobre las superficies dentro de la capsula articular. Muchas articulaciones sinoviales también contienen ligamentos accesorios (extracapsulares e intracapsulares) y discos articulares (meniscos). Las articulaciones sinoviales tienen inervación e irrigación profusas. Los nervios transmiten información sobre el dolor, los movimientos y el grado de estiramiento de la articulación. Los vasos sanguíneos penetran en la capsula articular y en los ligamentos. Las bolsas sinoviales son estructuras saculares de configuración simil ar a la de las capsulas articulares, que reducen el rozamiento en ciertas articulaciones, como el hombro y la rodilla. Las vainas tendinosas son bolsas tubulares que envuelven los tendones, donde se produce rozamiento considerable. TIPOS DE ARTICULACIONES SINOVIALES Clasificación estructural Artrodia Descripción Las superficies articulares son planas o algo curvas. Clasificación funcional Muchas diartrosis biaxiales (movimiento Ejemplo Intercapianos, intertarsianos, 9 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre libre), movimiento de atrás hacia delante y de un lado a otro. Algunas diartrosis triaxiales: movimientos de atrás hacia delante, de un lado a otro y de rotación. Diartrosis uniaxiales: flexión- extensión. Ginglimo Las superficies convexas encajan en superficies cóncavas. Trocoide Las superficies redondeadas o puntiformes encajan en un anillo formado en parte por hueso y en parte por ligamento. La proyección ovalada encaja en una depresión ovalada. Diartrosis uniaxiales: rotación. Diartrosis monoaxiales: rotación. Diartrosis biaxiales: flexión- extensión, abducción- aducción. La superficie articular de un hueso tiene forma de silla de montar y la superficie articular del otro hueso se “sienta” en la silla. Superficie en forma de esfera que encaja en una depresión en forma de copa. Diartrosis biaxiales: flexión- extensión, abducción- aducción. Condilea En silla de montar Enartrosis Diartrosis triaxiales: flexión- extensión, abducción- aducción y rotación. esternocostal y articulaciones vertebrocostales. Rodilla (trocoide modificada), codo y articulaciones interfalangicas. Articulaciones atloaxoideo y radiocubital. Articulación radiocarpiana y primera articulación metacarpofalangica. Articulación carpometacarpiana entre el trapecio y el primer metacarpiano. Articulaciones del hombro y la cadera. TIPOS DE MOVIMIENTOS Movimiento Deslizamiento Descripción Movimiento de superficies óseas relativamente planas entre sí, hacia delante y atrás y de lado a lado; pequeño cambio en el ángulo entre los huesos. Angular Incremento o disminución del ángulo entre los huesos. Flexión Disminución del ángulo entre los huesos de la articulación, Flexión lateral generalmente, en el plano sagital. Extensión Movimiento del tronco en el plano frontal. Hiperextension Aumento del ángulo entre los huesos Abducción de la articulación, generalmente en el plano sagital. Aducción Extensión más allá de la posición anatómica. Movimiento Descripción Rotación Movimiento del hueso alrededor de su eje longitudinal; en los miembros puede ser medial (hacia la línea media) o lateral (desde la línea media). Especial Elevación Depresión Protracción Retracción Inversión Eversión Se produce en articulaciones específicas. Movimiento superior de una parte del cuerpo. Movimiento inferior de una parte del cuerpo. Movimiento anterior de una parte del cuerpo en el plano transversal. Movimiento posterior de una parte del cuerpo en el plano transversal. Movimiento medial de las plantas. Movimiento lateral de las plantas. 10 RESUMEN FISIOLOGIA Circunduccion Gastón J. Galfre Movimiento de un hueso que se aleja de la línea media, generalmente, en el plano frontal. Movimiento de un hueso hacia la línea media, generalmente, en el plano frontal. Flexión, abducción, extensión, aducción y rotación en sucesión; la parte distal del cuerpo se mueve en círculo. Dorsiflexion Flexión plantar Supinación Pronación Oposición Doblar el pie en la dirección del dorso (cara superior). Doblar el pie en la dirección de la planta (planta). Movimiento del antebrazo que gira la palma hacia delante. Movimiento del antebrazo que gira la palma de la mano hacia atrás. Movimiento del pulgar a través de la palma para tocar los pulpejos de los dedos de la misma mano. FACTORES QUE AFECTAN EL CONTACTO Y LA AMPLITUD DE MOVIMIENTO EN LAS ARTICULACIONES SINOVIALES La amplitud de movimiento es el intervalo de un círculo, a través de los cuales se pueden desplazar los huesos de una articulación. Los siguientes factores contribuyen a mantener las superficies articulares en contacto y afectan la amplitud de movimiento: - Estructura o forma de los huesos de la articulación. Fuerza y tensión de los ligamentos articulares. Disposición y tensión de los músculos. Contacto de las partes blandas. Hormonas. Falta de uso. TEJIDO MUSCULAR RESEÑA SOBRE EL TEJIDO MUSCULAR TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR: Tejido muscular esquelético: mueven los huesos del esqueleto. Es estriado: cuando es examinado por un microscopio, se observan bandas proteicas claras y oscuras alternantes (estriaciones). Trabaja en forma voluntaria. Su actividad puede ser controlada conscientemente por neuronas del sistema nervioso somático pero en cierta medida son controlados inconscientemente. Tejido muscular cardiaco: es estriado pero su acción es involuntaria. Su función es la contracción y relajación del corazón. Tejido muscular liso: se encuentra en las paredes de las estructuras huecas y en los órganos de la cavidad pélvica, también en la piel. No es estriado. Su acción es involuntaria. Es regulado por neuronas del sistema nervioso autónomo y por hormonas liberadas por glándulas endocrinas. FUNCIONES DEL TEJIDO MUSCULAR: Producción de movimientos corporales: movimientos de todo el cuerpo (caminar, correr) y los movimientos como sujetar un lápiz, como resultado de las contracciones musculares, dependen del funcionamiento integrado de músculos esqueléticos, huesos y articulaciones. 11 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Estabilización de posiciones corporales: las contracciones de los músculos esqueléticos estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener posiciones corporales, como la bipedestación o la posición sedente. Almacenar y movilizar sustancias dentro del cuerpo: el almacenamiento se realiza por contracciones sostenidas en bandas anulares de musculo liso denominadas esfínteres, que impiden la salida del contenido de un órgano hueco. Generación del calor: cuando el tejido muscular se contrae, genera calor (termogénesis), que será utilizado para mantener la temperatura corporal normal. PROPIEDADES DEL TEJIDO MUSCULAR: Excitación eléctrica: capacidad de responder a ciertos estímulos generando señales eléctricas denominadas potenciales de acción (impulsos). Contractilidad: capacidad del tejido muscular de contraerse enérgicamente cuando es estimulado por un potencial de acción. Cuando un musculo esquelético se contrae, genera tensión mientras se fracciona de sus puntos de inserción. Extensibilidad: capacidad del tejido muscular de estirarse, sin ser dañado. Elasticidad: capacidad de recuperar su longitud y forma originales después de la contracción o la extensión. TEJIDO MUSCULAR ESQUELETICO COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO: el tejido conectivo rodea y protege al tejido muscular. La capa subcutánea o hipodermis separa la piel de los músculos, suministra una vía a los vasos sanguíneos y los nervios de los músculos para ingresar en los músculos y salir de ellos, y proteger al tejido muscular de traumatismos físicos. La fascia reviste la pared del cuerpo y los miembros, rodea y sostiene los músculos, permite su libre movimiento, transporta nervios y vasos sanguíneos, y llena el espacio entre los músculos. 3 capas de tejido conectivo se extienden desde la fascia para proteger y fortalecer el musculo esquelético: - Epimisio: tejido conectivo externo que recubre todo el musculo. Perimisio: tejido conectivo intermedio que recubre los fascículos. Endomisio: tejido conectivo interno que recubre las fibras o células musculo esqueléticas. INERVACION E IRRIGACION: los músculos esqueléticos están bien inervados e irrigados. Cada nervio que ingresa en un musculo esquelético suele estar acompañado de una arteria y una o dos venas. Las neuronas motoras somáticas envían impulsos nerviosos que estimulan la contracción del musculo esquelético. HISTOLOGIA DE UNA FIBRA DE MUSCULO ESQUELETICO Sarcolema, túbulos transversos y sarcoplasma Sarcolema: membrana plasmática de una célula muscular. Túbulos transversos (T): invaginaciones del sarcolema que transmiten rápidamente el potencial de acción desde el sarcolema a todas las fibrillas contenidas en el musculo. Sarcoplasma: se encuentra dentro del sarcolema, y es el citoplas ma de una fibra muscular. Incluye una cantidad sustancial de glucógeno, que es una molécula grande compuesta por muchas moléculas de glucosa. Además el sarcoplasma contiene una proteína de color rojo, denominada mioglobina. La mioglobina se halla solo en el musculo, se une a moléculas de O2 cuando es 12 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre requerido por las mitocondrias para la producción de ATP. Las mitocondrias se disponen en filas en toda la superficie de la fibra muscular, estratégicamente, cerca de las proteínas contráctiles. Miofibrillas y retículo sarcoplasmatico A gran aumento, el sarcoplasma parece relleno de pequeños hilos. Miofibrillas: orgánulos contráctiles del musculo esquelético. Tienen alrededor de 2 um de diámetro y se extienden a lo largo de toda la fibra muscular. Sus estriaciones prominentes hacen que toda la fibra muscular parezca rayada (estriada). Cada miofibrilla está rodeada por un sistema de sacos membranosos llenos de liquido, denominada retículo sarcoplasmatico (red longitudinal de túbulos membranosos que tienen como función bombear iones de calcio y almacenamiento en sus sacos). Filamentos y sarcomeros Sarcomero: unidad funcional básica de una miofibrilla. Componentes: - - Discos Z: regiones angostas de material grueso, en forma de placas que separan un sarcomero del siguiente. Banda A: parte media oscura del sarcomero, que se extiende por toda la longitud de los filamentos gruesos e incluye las partes de los filamentos finos que se superponen con los filamentos gruesos. Banda I: región más clara, menos densa del sarcomero, que contienen el resto de los filamentos finos, pero no filamentos gruesos. Un disco Z atraviesa el centro de cada banda I. Zona H: región angosta en el centro de cada banda A, que contiene filamentos gruesos pero no filamentos finos. Línea M: región en el centro de la zona H que contiene proteínas que mantiene unidos a los filamentos gruesos en el centro del sarcomero. PROTEINAS MUSCULARES Proteínas contráctiles: proteínas que generan fuerza durante las contracciones musculares. Miosina: forma el filamento grueso; la molécula consiste en una cola y dos cabezas de miosina, que se unen a los sitios de unión a miosina de las moléculas de actina del filamento fino durante la contracción muscular. Actina: forma el filamento fino; cada molécula de actina tiene un sitio de unión a miosina, al que se une la cabeza miosina del filamento grueso durante la contracción muscular. Proteínas reguladoras: activan y desactivan el proceso contráctil. Tropomiosina: cuando la fibra muscular esta relajada, cubre los sitios de unión a miosina impidiendo que la miosina se una a la actina. Troponina: cuando se unen los iones de Ca a la troponina, esta presenta un cambio de forma que desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión a la actina y comienza la contracción muscular cuando la miosina se une a la actina. Ambas son componentes del filamento fino. Proteínas estructurales: proteínas que mantienen la correcta alineación de los filamentos gruesos y finos de las miofibrillas, confieren elasticidad y extensibilidad a las miofibrillas y las conectan con el sarcolema y la matriz extracelular. Titina: responsable de la extensibilidad y elasticidad de las miofibrillas. Actinina: forma los discos Z. se une a las moléculas de actina y titina. 13 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Miomesina: forma la línea M. se une a moléculas de titina y conecta entre sí filamentos gruesos adyacentes. Nebulina: envuelve y regula la longitud de los filamentos finos y ayuda a fijarlos en los discos Z. Distrofina: ayuda a reforzar el sarcolema y a transmitir la tensión generada por los sarcomeros a los tendones. CONTRACCION Y RELAJACION DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELETICAS MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DE LOS FILAMENTOS Ciclo de contracción: al comienzo de la contracción, el retículo sarcoplasmatico (RS) libera calcio al sarcoplasma, se une a la troponina que desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión de la actina a la miosina. Una vez que están libres los sitios de unión comienza el ciclo de contracción que consta de 4 pasos: - La ATPasa hidroliza el ATP de la miosina, que se carga de energía. La cabeza de miosina cargada de energía se une a la actina y forma un puente cruzado. El puente cruzado genera fuerza a medida que rota hacia el centro del sarcomero. La unión de ATP a la cabeza de miosina la desacopla de la actina. La cabeza de miosina vuelve a hidrolizar el ATP, regresa a su posición original y se une a un nuevo sitio de la actina mientras continua el ciclo de contracción. Acoplamiento excitación-contracción: el aumento de la concentración de Ca en el sarcoplasma inicia la contracción muscular, y una disminución la detiene. Cuando una fibra muscular esta relajada, la concentración de Ca es muy baja, solo alrededor de 0,1 umol/l. Sin embargo, hay una enorme cantidad de Ca almacenada dentro del RS. A medida que el potencial de acción se propaga a lo largo del sarcolema y hace los túbulos T, hace que se abran los canales de liberación de Ca de la membrana del RS. Cuando estos canales se abren, sale Ca del RS hacia el sarcoplasma que rodea a los filamentos gruesos y finos. En consecuencia, la concentración de Ca del sarcoplasma aumenta 10 veces o más. Los iones de Ca liberados se combinan con troponina, lo que induce una modificación de la forma. Este cambio conformacional desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión a miosina de la actina. Una vez que estos sitios de unión están libres, las cabezas de miosina se unen a ellos para formar puentes cruzados y se inicia el ciclo de contracción. Los eventos recién descritos se denominan acoplamiento excitación-contracción. UNION NEUROMUSCULAR: es la sinapsis entre una neurona motora somática y una fibra muscular esquelética. La UNM incluye las terminaciones axonicas y los bulbos sinápticos terminales de una neurona motora, además de la placa motora adyacente de la fibra muscular. Cuando un impulso nervioso alcanza los bulbos sinápticos terminales de una neurona somática, desencadena la exocitosis de las vesículas sinápticas que liberan acetilcolina (Ach). La Ach difunde a través de la hendidura sináptica y se une a los receptores colinérgicos, lo que inicia un potencial de acción muscular. Luego la acetilcolinesterasa degrada con rapidez la Ach en sus componentes. METABOLISMO CELULAR PRODUCCION DE ATP EN LAS FIBRAS MUSCULARES: las fibras musculares tienen 3 fuentes de producción de ATP: creatina, respiración celular anaeróbica y respiración celular aeróbica. La creatincinasa cataliza la transferencia de un grupo fosfato de alta energía de la fosfocreatina al ADP para formar nuevas moléculas de ATP. En conjunto, la fosfocreatina y el ATP aportan energía suficiente para una contracción muscular máxima de alrededor de 15 segundos. La glucosa es convertida en acido piruvico mediante las reacciones de la glucolisis, que dan origen a 2 ATP sin consumir oxigeno. Esta respiración celular anaeróbica puede 14 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre aportar energía suficiente para 30-40 segundos de actividad muscular máxima. La actividad muscular que tiene lugar durante un periodo prolongado depende de la respiración celular aeróbica, reacciones mitocondriales que requieren oxigeno para producir ATP. FATIGA MUSCULAR: es la incapacidad del musculo de contraerse enérgicamente después de actividad prolongada. Si bien todavía no se esclarecieron los mecanismos precisos que provocan fatiga muscular, se considera que contribuyen varios factores: Uno es la liberación inadecuada de iones de Ca del RS, que genera una declinación de la concentración de Ca en el sarcoplasma. La depleción de fosfocreatina también se asocia con fatiga, pero sorprendentemente los niveles de ATP del musculo fatigado a menudo no son mucho más bajos que los del musculo en reposo. Otros factores que contribuyen a la fatiga muscular son el oxigeno insuficiente, la depleción de glucógeno y otros nutrientes, la acumulación de acido láctico y ADP y el fracaso de los potenciales de acción de la neurona motora para liberar acetilcolina suficiente. CONTROL DE LA TENSION MUSCULAR UNIDADES MOTORAS: consiste en una neurona motora y todas las fibras musculares esqueléticas que estimula. Las fibras musculares se contraen simultáneamente y se encuentran dispersas por todo el musculo. Los músculos que controlan movimientos precisos están formados por múltiples unidades motoras pequeñas. La fuerza total de la contracción depende del tamaño de las unidades motoras y de la cantidad activada en un determinado momento. CONTRACCION AISLADA: es la contracción breve de todas las fibras musculares de una unidad motora, en respuesta a un potencial de acción único de su neurona motora. En el laboratorio, se puede provocar una contracción aislada mediante la estimulación eléctrica directa de una neurona motora o de sus fibras musculares. - - Periodo latente: pequeña demora (2 mseg). El potencial de acción muscular barre el sarcolema, y se liberan iones de Ca del RS. Periodo de contracción: persiste 10-100 mseg. El Ca se une a la troponina, quedan expuestos los sitios de unión a miosina de la actina y se forman los puentes cruzados. La fibra muscular desarrolla la tensión máxima. Periodo de relajación: dura 10-100 mseg. El Ca reingresa por transporte activo en el RS, la tropomiosina cubre los sitios de unión a la miosina, las cabezas de miosina desacoplan de la actina y disminuye la tensión de la fibra muscular. La duración real de estos periodos depende del tipo de fibra muscular esquelética. TONO MUSCULAR: es un ligero grado de tensión del musculo debido a contracciones débiles e involuntarias de sus unidades motoras. Mantiene firme los músculos esqueléticos. También es importante en el tejido muscular liso, como el del tubo digestivo, donde las paredes de los órganos mantienen una presión constante sobre su contenido. El tono de las fibras del musculo liso de las paredes vasculares desempeña un papel crucial para mantener la tensión arterial. CONTRACCIONES ISOTONICAS E ISOMETRICAS Contracción isotónica: la tensión desarrollada por el musculo se mantiene casi constante mientras el musculo modifica su longitud. Son las que se requieren para los movimientos corporales y para trasladar objetos. Contracción isotónica concéntrica: si la tensión generada es suficientemente grande como para superar al resistencia del objeto que va a ser movido, el musculo se acorta y se tracciona de otra 15 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre estructura. Por ejemplo un tendón, para producir movimiento y reducir el ángulo en una articulación (levantar un vaso). Contracción isotónica excéntrica: la longitud de un musculo aumenta durante la contracción. La tensión ejercida por los puentes cruzados de miosina resiste el movimiento de una carga y enlentece el proceso de alargamiento. Si son repetidas provocan más daño y dolor muscular (devolver el vaso a la mesa). Contracción isométrica: la tensión generada no es suficiente para superar la resistencia del objeto a mover, y el musculo no modifica su longitud. Ejemplo: sostener un libro con el brazo extendido. Son importantes para mantener la postura y sostener objetos en una posición fija. Gastan energía. Son importantes porque estabilizan algunas articulaciones mientras otras se mueven. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELETICAS Las fibras musculares esqueléticas varían en su contenido de mioglobina, la proteína de color rojo que transporta oxigeno en las fibras musculares. Las fibras de musculo esquelético con alto contenido se denominan fibras musculares rojas y parecen más oscuras; las que tienen bajo contenido de mioglobina se denominan fibras musculares blancas y son más claras. Asimismo, las fibras musculares rojas contienen más mitocondrias y están irrigadas por más capilares sanguíneos. Una fibra se clasifica en lenta o rápida, según la velocidad a la que la ATPasa de sus cabezas de miosina de hidroliza el ATP. Fibras oxidativas lentas (rojas): diámetro más pequeño, son del tipo menos potente. Son de color oscuro porque contienen grandes cantidades de mioglobina y muchos capilares sanguíneos. Las fibras OL generan ATP por respiración celular aeróbica, motivo por el cual se las denomina oxidativas. Las fibras lentas son muy resistentes a la fatiga y pueden tener contracciones sostenidas, prolongadas, durante muchas horas. Estas fibras lentas, resistentes a la fatiga están adaptadas para mantener la postura y para actividades aeróbicas como correr una maratón. Fibras oxidativas-glucolíticas rápidas (intermedias): diámetro intermedio entre los dos tipos. Contienen grandes cantidades de mioglobina y numerosos capilares sanguíneos . Presentan un aspecto rojo oscuro. Las fibras OGR pueden generar una cantidad de ATP por respiración aeróbica lo que les confiere una resistencia a la fatiga moderadamente alta. Como su nivel intracelular de glucógeno es alto, también generan ATP por glucolisis anaeróbica. Las fibras OGR contribuyen al desarrollo de actividades como caminar y correr con velocidad. Fibras glucolíticas rápidas (blancas): diámetro mayor y contienen mayor cantidad de miofibrillas. Pueden generar contracciones más potentes. Bajo contenido de mioglobina, capilares sanguíneos relativamente escasos y pocas mitocondrias, se las observa de color blanco. Las fibras GR se contraen con fuerza y rapidez. Estas fibras de contracción rápida están adaptadas para movimientos anaeróbicos intensos de breve duración, como levantar pesas o arrojar una pelota, pero se fatigan rápidamente. TEJIDO NERVIOSO GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está dividido en SNC y SNP. El SNC está formado por el encéfalo y la medula espinal. El encéfalo se localiza en el cráneo y la medula está conectada al encéfalo a través del agujero magno del occipital. El SNC procesa la información sensitiva aferente. Es la fuente de pensamientos, emociones y recuerdos. Los impulsos nerviosos estimulantes se generan en este. 16 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El SNP está formado por los ganglios, nervios, plexos, y receptores sensoriales. Todo se encuentra fuera de la medula. Un nervio es un haz de axones localizados fuera del encéfalo y la medula; 12 emergen del encéfalo y 31 de la medula, cada uno inerva una zona específica. Los ganglios son masas de tejido nervioso constituidos por los cuerpos celulares de las neuronas. Los plexos son redes de neuronas localizadas en las paredes de los órganos del tubo digestivo. Los receptores sensoriales controlan los cambios en el medio intracelular y extracelular. El SNP se subdivide en: Sistema nervioso somático: consiste en neuronas sensitivas (transmiten la información desde los receptores somáticos y desde los receptores para los sentidos especiales) y neuronas motoras (conducen impulsos desde el snc hacia los músculos esqueléticos. Es voluntario. Sistema nervioso autónomo: formado por neuronas sensitivas (transportan información proveniente de los receptores sensitivos hacia el snc) y motoras (conduc en el impulso nervioso desde el snc hacia el musculo liso, cardiaco y glándulas). Es involuntario. La zona motora tiene 2 ramas: simpática (ayuda a la ejecución de las acciones de emergencia) y parasimpática (tiene a su cargo las actividades de reposo y digestión. Sistema nervioso entérico: es involuntario. Contiene neuronas situadas en los plexos entéricos y se distribuyen en el tubo digestivo. Muchas de las neuronas funcionan en forma independiente del sna y snc, pero se comunican con el snc por neuronas simpáticas y parasimpáticas. Las neuronas sensitivas monitorizan los cambios químicos producidos en el tubo digestivo y las motoras coordinan la contracción del musculo liso, regula las secreciones y la actividad de células endocrinas. FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO: Función sensitiva: los receptores detectan los estímulos internos, como el aumento de la tensión arterial, y los externos, como el estimulo que produce una gota de lluvia cuando cae sobre el brazo. Esta información es transportada hacia el encéfalo y la medula espinal a través de los nervios craneales y espinales. Función integradora: procesa la información sensitiva analizando y tomando decisiones para efectuar las respuestas adecuadas, actividad conocida como integración. Función motora: se genera una respuesta motora adecuada activando efectores (músculos y glándulas) a través de los nervios craneales y espinales. HISTOLOGIA DEL TEJIDO NERVIOSO Hay 2 tipos de células. NEURONA: conectan todas las regiones del cuerpo con el encéfalo y la medula, son células especializadas, grandes y realizan todas las funciones, por ejemplo la sensación, el pensamiento, el recuerdo, control de actividades musculares y regulación. No tienen capacidad de regenerarse. NEUROGLIA: son más pequeñas, pero hay más cantidad, sostiene y nutre protegiendo a las neuronas y también mantiene el líquido intersticial. NEURONAS Tienen excitabilidad eléctrica: capacidad para responder a un estimulo y convertirlo en u potencial de acción. Las partes de una neurona son: cuerpo celular, dendritas y axón. Cuerpo o soma: contiene el núcleo rodeado por el citoplasma, lisosomas, mitocondrias, aparato de golgi, RER y ribosomas. En el citoesqueleto se encuentran las neurofibrillas (formadas por 17 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre filamentos intermedios) y los microtúbulos. Las neuronas que envejecen contienen lipofuscina, es un producto de los lisosomas que se acumula a medida que la neurona envejece. Dendritas: porción receptora. Son cortas y con muchas ramificaciones. Contienen cuerpos de nissl, mitocondrias, etc. Axón: propaga los impulsos nerviosos. Es una proyección cilíndrica larga y fina que se une con el cuerpo celular en una elevación llamada cono axonico. Contiene mitocondrias, microtúbulos y neurofibrillas pero no RER. El citoplasma se denomina axoplasma y la rodea a la membrana llamada axolema. A lo largo del axón puede haber ramificaciones llamadas colaterales axonicas, estas determinan en muchas prolongaciones llamadas axón terminal o telodendron. El lugar de comunicación entre 2 neuronas se denomina sinapsis. Los extremos de los terminales axonicos se ensanchan formando bulbos sinápticos terminales, otros muestran una cadena de porciones ensanchadas que reciben el nombre de varicosidades (ambos contienen sacos rodeados de membrana llamadas vesículas sinápticas , que almacenan neurotransmisores. Un neurotransmisor es una molécula liberada desde una vesícula sináptica que excita o inhibe. Algunas sustancias que se sintetizan o reciclan en el cuerpo neuronal son necesarias en los axones terminales y existen 2 sistemas de transporte: Transporte axonico lento: transporta el axoplasma en una sola dirección. Transporte axonico rápido: utiliza proteínas que funcionan como “motores” y conduce materiales en ambas direcciones. Diversidad y clasificación de las neuronas: Son de forma y tamaño variado. Las neuronas se clasifican en cuanto a su estructura según el número de prolongaciones que afloren en su cuerpo celular: Multipolares: varias dendritas y un axón. Bipolares: una dendrita principal y un axón. Unipolares: tienen dendritas y un axón que se fusionan para formar una prolongación continua que emerge del cuerpo celular. Clasificación funcional, según la dirección en la que se transmite el impulso nervioso: Neuronas sensitivas o aferentes: contienen receptores sensitivos en sus extremos distales o se localizan después de los receptores sensitivos. Neuronas motoras o eferentes: transmiten los potenciales de acción lejos del snc hacia los músculos de la periferia. Interneuronas o neuronas de asociación: dentro del snc, entre motoras y sensitivas procesan la información de las sensitivas y producen una respuesta motora. NEUROGLIA DEL SNC: Atrocitos: fibrosos (cuerpos celulares pequeños, prolongaciones delgadas y largas, filamentos citoplasmáticos, pies perivasculares, se localizan en la sustancia blanca y su función es proporcionar un marco de sostén, aislantes eléctricos, limitar la propagación de los neurotransmisores, captan iones de potasio) y protoplasmáticos (cuerpos celulares pequeños, prolongaciones gruesas y c ortas, muchos ramos, pocos filamentos citoplasmáticos, pies perivasculares, se localizan en la sustancia gris y su función es almacenar glucógeno, fagocitar, ocupar el lugar de las neuronas muertas, constituir un conducto para los metabolitos o la materia prima y producir sustancias tróficas. 18 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Oligodendrocitos: cuerpos celulares pequeños, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmáticos. Se ubican en hileras a lo largo de los nervios mielinicos, alrededor de los cuerpos celulares de las neuronas. Sus funciones son la formación de mielina en el snc e influyen en la bioquímica de las neuronas. Microglia: células neurogliales mas pequeñas, ramos ondulados con espinas. Se ubican dispersas por el snc. Son inactivas en el snc normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompañada por monocitos sanguíneos. NEUROGLIA DEL SNP: Células de schwann: forma la vaina de mielina que envuelve los axones. Cada célula mieliniza a un solo axón. Participan en la regeneración axonica. Células satélites: rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios del snp. Dan soporte estructural, regulan los intercambios de sustancias entre los cuerpos neuronales y el líquido intersticial. SEÑALES ELECTRICAS EN LAS NEURONAS Como las fibras musculares, las neuronas son eléctricamente excitables. Se comunican entre sí mediante 2 tipos de señales eléctricas: los potenciales graduados se utilizan solo para las comunicaciones a corta distancia. Los potenciales de acción permiten la comunicación con lugares cercanos y lejanos, dentro del cuerpo. Recuerde que un potencial de acción en una fibra muscular se denomina potencial de acción muscular. Cuando se produce un potencial de acción en una neurona, recibe el nombre de potencial de acción nervioso. CANALES IONICOS: Canales pasivos: canales con compuerta que se abren y cierran de forma aleatoria. Se encuentran en casi todas las células, incluidas las dendritas, los cuerpos celulares y los axones de todos los tipos de neuronas. Canales dependientes de ligando: canales con compuerta que se abren en respuesta a la unión del estimulo ligando (sustancia química). Se encuentran en dendritas de algunas neuronas sensitivas como receptores del dolor, y dendritas y cuerpos de Interneuronas y neuronas motoras. Canales activados mecánicamente: canales con compuerta que se abren en respuesta al estimulo mecánico (como tacto, presión, vibración o estiramiento tisular). Se encuentran en dendritas de algunas neuronas sensitivas como receptores del tacto, receptores de presión y a lgunos receptores del dolor. Canales dependientes del voltaje: canales con compuerta que se abren en respuesta a un estimulo de voltaje (cambio en el potencial de membrana). Se encuentran en axones de todos los tipos de neuronas. POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO: es la consecuencia de la pequeña acumulación de iones negativos en el citosol a lo largo de la superficie interna de la membrana y de la acumulación semejante de iones positivos en el líquido extracelular, a lo largo de la superficie externa de la membrana. Un valor típico para el potencial de reposo de la membrana es de -70 mV. Se dice que cualquier célula que presenta un potencial de membrana esta polarizada. El potencial de reposo de la membrana es determinado por 3 factores: - La distribución desigual de los iones entre el líquido extracelular y el citosol. La incapacidad de la mayoría de los aniones citoplasmáticos para abandonar la célula. La naturaleza electrógena de las ATPasas Na/K. 19 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre POTENCIALES GRADUADOS: un potencial graduado, es una pequeña desviación del potencial de membrana de reposo que se produce a partir de la apertura o cierre de canales dependientes de ligando o de canales operados mecánicamente. En la hiperpolarizacion, un potencial graduado torna más negativo el potencial de membrana (mas polarizado); en la despolarización, un potencial graduado hace menos negativo el potencial de membrana (menos polarizado). La amplitud de un potencial graduado presenta variaciones que dependen de la intensidad del estimulo. GENERACION DE LOS POTENCIALES DE ACCION: un potencial de acción es un conjunto de procesos que consisten en revertir el potencial de membrana y restablecer su estado de reposo. Un potencial de acción tiene 2 fases principales: - Durante la fase de despolarización, el potencial de membrana negativo se vuelve menos negativo. Durante la fase de repolarizacion, el potencial de membrana retorna a su estado de reposo -70 mV. Después de la fase de repolarizacion, puede haber una fase de poshiperpolarizacion, durante la cual el potencial de membrana se torna transitoriamente más negativo que el nivel de reposo. Un potencial de acción se produce en la membrana del axón de una neurona cuando la despolarización alcanza cierto nivel denominado umbral (-55 mV). La generación de un potencial de acción depende de que un estimulo particular sea capaz de llevar el potencial de membrana hasta el umbral. Un potencial de acción no ocurre en respuesta a un estimulo subumbral, un estimulo de despolarización débil, que no puede llevar el potencial de membrana hasta el umbral. Un potencial de acción ocurre totalmente o no ocurre en absoluto. Esta característica del potencial de acción se conoce como principio del todo o nada. Según este principio, si un estimulo es lo suficientemente intenso como para generar un potencial de acción, el impulso generado será de un tamaño constante. Fase de despolarización: cuando un estimulo despolariza la membrana, los canales de Na se abren rápidamente generando la fase despolarizante del potencial de acción. Modifica la membrana de 55 mV a +30 mV. Durante el tiempo que los canales de Na permanecen abiertos, fluyen a través de la membrana aproximadamente 20000 iones de Na que cambian el potencial de membrana pero varían muy poco su concentración. La bomba de sodio potasio repele esos iones y mantiene baja la concentración de Na adentro de la célula. Fase de repolarizacion: una despolarización que alcance el nivel umbral también producirá la apertura de canales de K, estos se abren más lentamente, casi en el tiempo que se cierran los de Na. Esto produce la fase de repolarizacion del potencial de acción y varía el potencial de membrana de +30 mV a -70 mV. Fase de poshiperpolarizacion: los canales de K se mantienen abiertos y el potencial de membrana se torna más negativo (-90 mV). A medida que estos canales se cierran, el potencial de membrana retorna a su estado de reposo (-70 mV). Los canales de K no presentan un estado inactivo sino que alternan entre los estados de reposo y activos. Periodo refractario: tiempo luego del inicio de un potencial de acción durante el cual la célula excitable no puede generar otro potencial de acción. - Periodo refractario absoluto: ni siquiera un estimulo muy intenso puede iniciar un segundo potencial de acción. Este lapso coincide con el periodo de activación e inactivación de los canales de Na. 20 RESUMEN FISIOLOGIA - Gastón J. Galfre Periodo refractario relativo: intervalo durante el que un segundo potencial puede ser iniciado solo por un estimulo más potente de lo normal. Coincide con el periodo en el que los canales de K todavía están abiertos después de que los canales de Na ya volvieron a su estado de reposo. PROPAGACION DE LOS POTENCIALES DE ACCION: para transmitir información, los potenciales de acción, deben trasladarse desde donde se originan hasta los axones terminales. No es el mismo potencial de acción que se propaga a lo largo de todo el axón sino que se genera una y otra vez en distintas regiones adyacentes de la membrana. Solo puede propagarse en esta única dirección. Como los potenciales de acción pueden viajar a lo largo de una membrana sin desaparecer, funcionan en comunicación sobre largas distancias. CONDUCCION CONTINUA Y SALTATORIA: Conducción continua: involucra la polarización y despolarización paso por paso de cada segmento adyacente de la membrana plasmática. Se produce en los axones amielinicos y en las fibras musculares. Los impulsos se propagan con mayor rapidez en axones mielinicos que en los amielinicos. Conducción saltatoria: tienen lugar en los axones mielinicos, se produce por una distribución desigual de los canales adyacentes dependientes del voltaje. En los nodos de Ranvier el axolema tiene muchos canales dependientes del voltaje, por lo que la corriente producida por el Na y el K fluye principalmente en estos nodos. El flujo de corriente que se produce solo en estos nodos tiene 2 consecuencias: a medida que la corriente pasa a otro nodo, se desplaza a mayor velocidad que en un axón amielinico del mismo diámetro. TRANSMISION DE SEÑALES EN LAS SINAPSIS Una sinapsis es una región en la que se produce la comunicación entre 2 neuronas o entre una neurona y una célula efectora. El termino neurona presináptica se refiere a una célula nerviosa que transporta el impulso nervioso hacia la sinapsis. Una célula postsinaptica es la célula que recibe una señal. Puede ser una célula nerviosa denominada postsinaptica que transmite un impulso nervioso lejos de la sinapsis o una célula efectora que responde al impulso en la sinapsis. La mayoría de las sinapsis pueden clasificarse en axodendriticas (entre un axón y u na dendrita), axosomaticas (entre un axón y el soma), o axoaxonicas (entre axones). Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. SINAPSIS ELECTRICA: los potenciales de acción se transmiten directamente entre las membranas de las células adyacentes, a través de uniones comunicantes o en hendidura. Cada unión contiene alrededor de 100 conexones tubulares, que actúan como conductos para conectar directamente el citosol de las 2 células. A medida que los iones fluyen, el potencial de acción de propaga de una célula a otra. Las uniones son frecuentes en musculo liso visceral, musculo cardiaco, embrión en desarrollo y en el encéfalo. Las sinapsis tienen 2 ventajas importantes: - Comunicación más rápida: el potencial de acción pasa directamente de la célula presiná ptica a la célula postsinaptica. Sincronización: las sinapsis pueden sincronizar la actividad de un grupo de neuronas o fibras musculares. SINAPSIS QUIMICA: en esta unión la neurona presináptica libera neurotransmisor que se difunde por la hendidura sináptica y se une a los receptores postsinapticos. De este modo, la neurona presináptica transforma la energía eléctrica en química (es más lenta que la eléctrica). 21 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre NEUROTRANSMISORES Los Neurotransmisores son sustancias de distinta estructura química, que li berada por una neurona presinaptica van a actuar a través de una sinapsis sobre otra neurona post-sináptica o sobre células un órgano efector, afectando a esta neurona u órgano de una forma específica. Debe ser sintetizado por la neurona presináptica y almacenarse en vesículas sinápticas. Debe estar presente en el terminal pre sináptico en cantidades suficientes, y ser liberadas en una magnitud que permita su acción. Debe existir un mecanismo para inactivarla. NEUROTRANSMISORES DE MOLECULAS PEQUEÑAS Acetilcolina: liberada por muchas neuronas en el snp y algunas neuronas en el snc. Se comporta como excitatorio en ciertas sinapsis, como la unión neuromuscular, donde la asociación de la Ach a los receptores inotrópicos produce la apertura de canales cationicos. También puede ser inhibitorio en otras sinapsis, donde se une a receptores metabotropicos acoplados a proteínas G, que abren canales de K. Aminoácidos: El glutamato y el aspartato poseen efectos excitatorios potentes. En algunas sinapsis, la unión del glutamato a los receptores inotrópicos abre los canales cationicos. El acido gammaaminobutirico (GABA) y la glicina son inhibitorios importantes. En muchas sinapsis, la unión del GABA o glicina a los receptores inotrópicos produce la apertura de canale s de Cl-. Aminas biogenas: ciertos aminoácidos son modificados y descarboxilados para producir las aminas. La mayoría puede genera tanto excitación como inhibición, según el tipo de receptor metabotropico presente en la sinapsis. La noradrenalina cumple una función importante en el despertar, en la actividad onírica y en la regulación del estado de ánimo. Tanto la adrenalina como la noradrenalina actúan como hormonas. Las neuronas encefálicas que contienen dopamina son activadas durante las respuestas emocionales, los comportamientos activos y las experiencias placenteras. Además, las neuronas que liberan dopamina ayudan a regular el tono de los músculos voluntarios y algunos aspectos del movimiento, por medio de la contracción de los músculos esqueléticos. La serotonina, se encuentra concentrada en las neuronas de la zona encefálica, llamada núcleo del rafe. Interviene en la percepción sensorial, la regulación de la temperatura, el control del estado de ánimo, el apetito y la inducción al sueño. NEUROPEPTIDOS: son neurotransmisores constituidos por entre 3 y 40 aminoácidos por enlaces peptidicos ampliamente constituidos distribuidos, tanto en el snc como en el snp. Sustancia P: se encuentra en las neuronas sensitivas, en las vías de la medula espinal y en regiones del encéfalo que se asocian con el dolor; aumenta la percepción del dolor. Encefalinas y endorfinas: inhiben los impulsos dolorosos por la supresión de la liberación de la sustancia P; podrían cumplir una función en la memoria, en el aprendizaje, en el control de la temperatura corporal, en la actividad sexual y en las enfermedades mentales. Dinorfinas: podrían estar relacionadas en el control del dolor y el registro de las emociones. Hormonas hipotalámicas liberadoras e inhibidoras: producidas en el hipotálamo, regulan la liberación de hormonas por parte de la adenohipofisis. 22 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Angiotensina II: estimula la sed, podría regular la presión arterial en el encéfalo. Como hormona, causa vasoconstricción y promueve la liberación de aldosterona, que aumenta la reabsorción de sal y agua a nivel renal. Colecistocinina: se encuentra en el encéfalo, y en el intestino delgado; podría regular la alimentación, al actuar como una señal de detención. Como hormona, regula la secreción pancreática de enzimas durante la digestión y la contracción del musculo liso en el tubo digestivo. CIRCUITOS NERVIOSOS Las neuronas del snc están organizadas en circuitos nerviosos. En un circuito simple en serie, una neurona presináptica estimula una única neurona postsinaptica. Una única neurona presináptica puede hacer sinapsis con varias neuronas postsinapticas. Este tipo de organización, divergencia, permite que una neurona presináptica pueda influir sobre varias neuronas postsinapticas al mismo tiempo. En un circuito divergente, el impulso nervioso proveniente de una única neurona presináptica genera la estimulación de un número cada vez mayor de células, a lo largo del circuito. En otro tipo de organización, llamada convergencia, varias neuronas presinápticas hacen sinapsis con una única neurona postsinaptica. Esto permite una estimulación o inhibición más efectiva de la neurona postsinaptica. En un circuito convergente, la neurona postsinaptica recibe impulsos de varias fuentes distintas. Algunos circuitos se establecen de forma tal que, una vez que la célula presináptica es estimulada, esta genera la transmisión por la célula postsinaptica de una serie de impulsos nerviosos. El circuito se denomina circuito reverberante. En el circuito en paralelo posdescarga, una única célula presináptica estimula a un grupo de neuronas, cada una de las cuales hace sinapsis con una única célula postsinaptica. REGENERACION Y REPARACION DEL TEJIDO NERVIOSO El sistema nervioso muestra plasticidad (capacidad de cambiar sobre la base de experiencia ) pero tiene una capacidad de regeneración (capacidad de replicación o de reparación de las neuronas dañadas) muy limitada. La neurogenesis, aparición de nuevas neuronas a partir de células madres indiferenciadas, es normalmente muy reducida. En la mayoría de las regiones del snc no se produce la reparación de los axones lesionados. Los axones y las dendritas del snp asociados con una neurolema pueden experimentar un proceso de reparación si el cuerpo celular está intacto, si las células de schwann son funcionales y si la formación de tejido de cicatrización no es demasiado rápida. LA MEDULA ESPINAL Y LOS NERVIOS ESPINALES ANATOMIA DE LA MEDULA ESPINAL ESTRUCTURAS DE PROTECCION: la primera capa de protección para el sistema nervioso central está constituida por el cráneo óseo duro y la columna vertebral. La segunda capa de protección son las meninges. Por último, un espacio entre las membranas meníngeas contiene líquido cefalorraquídeo, un líquido flotante que suspende el tejido nervioso central en un entorno ingrávido mientras lo rodea con un acolchado hidráulico que absorbe los golpes. MENINGES Son membranas que rodean a los órganos del SNC; de afuera hacia adentro son: duramadre, aracnoides y piamadre. Entre estas membranas quedan formados espacios, de afuera hacia adentro: 23 RESUMEN FISIOLOGIA - Gastón J. Galfre Espacio epidural: entre el periostio y la duramadre. Espacio subdural: entre la duramadre y la aracnoides. Espacio subaracnoideo: entre aracnoides y piamadre, por donde circula el LCR. Duramadre: se encuentra formada por 2 capas: - Capa externa: en contacto con el hueso. Capa interna: forma repliegues o tabiques y delimita a los órganos del encéfalo. Estos tabiques son: Hoz del cerebro: delimita ambos hemisferios cerebrales. Hoz del cerebelo: delimita ambos hemisferios cerebelosos. Tienda la hipófisis: delimita la hipófisis de la cara inferior del cerebro. Tienda del cerebelo: delimita el cerebelo del cerebro, tronco encefálico y 2do ventrículo. Aracnoides: membrana delgada que presenta poros y que en la cara superior del cerebro forma las vellosidades aracnoideas, que están en contacto con el seno longitudinal superior y de esta manera se produce el drenaje del LCR el cual va desde el espacio subaracnoideo al sistema circulatorio venoso. Piamadre: capa delgada fuertemente adherida a los órganos del encéfalo y medula espinal. MEDULA ESPINAL- CONFIGURACION EXTERNA Cordón cilíndrico alojado en el interior del conducto raquídeo. Mide 45 cm y 8 mm de diámetro. - Límite superior: articulación occipito atloidea. Límite inferior: cuerpo de L2. Presenta 2 engrosamientos: uno superior que se corresponde con el origen de los plexos cervico braquial y uno inferior que se corresponde con el origen del plexo lumbo sacro. En el extremo inferior se encuentra el cono medular, del cual se desprende una prolongación de la piamadre, llamado filum terminale, el cual se encuentra rodeado por un grupo de nervios que en su conjunto se denomina cola de caballo. La medula espinal presenta una cara anterior en donde se destaca el surco o fisura ½ anterior y los surcos colaterales anteriores; y una cara posterior con un surco ½ posterior y 2 surcos colaterales posteriores. MEDULA ESPINAL- CONFIGURACION INTERNA Al corte transversal, la medula presenta 2 zonas bien definidas: Sustancia gris: forma de H, localización central, y representada por astas o cuernos anteriores, laterales y posteriores. Unidas por una comisura gris en cuyo centro se encuentra el conducto del epéndimo por donde circula el LCR. Sustancia blanca: dispuesta en la periferia de la sustancia gris. Dividida en 3 cordones: posterior, lateral y anterior. Sistematización de la medula: representa la distribución de los haces en los cordones medulares: Haces del cordón anterior: Ascendentes: haz espinotalamico anterior. Descendentes: haz piramidal directo, haz retículo espinal anterior, haz tecto espinal, haz vestíbulo espinal. Haces del cordón lateral: Ascendentes: haz espinotalamico lateral, haz espinocerebeloso anterior y posterior. 24 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Descendentes: haz piramidal cruzado, haz retículo espinal lateral, haz olivo espinal, haz rubroespinal. Haces del cordón posterior: Ascendentes: haces de goll y burdach. FISIOLOGIA DE LA MEDULA ESPINAL La medula espinal cumple 2 funciones en el mantenimiento de la homeostasis: la propagación de impulsos nerviosos y la integración. Los tractos de sustancia blanca de la medula espinal constituyen las vías para la propagación de los impulsos nerviosos. La información sensitiva se dirige a través de estos tractos hacia el encéfalo, mientras que los impulsos motores van por ellos desde el encéfalo hacia los músculos esqueléticos y otros efectos tisulares. La sustancia gris de la medula espinal recibe e integra la información entrante y saliente. TRACTOS MOTORES Y SENSITIVOS: Los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos se propagan por la medula espinal hacia el encéfalo por 2 caminos principales a cada lado: los tractos espinotalamicos y las columnas posteriores. El tracto espinotalamico conduce impulsos nerviosos vinculados con la sensibilidad dolorosa, de calor, frio, picazón, cosquilleo, presión profunda y sentido del tracto grueso. La columna posterior consiste en dos tractos: el fascículo grácil y el fascículo cuneiforme. Los tractos de la columna posterior transmiten impulsos nerviosos para tacto discriminativo, presión leve, vibración y propiocepcion consciente. La eferencia motora hacia los músculos esqueléticos transcurre por la medula espinal, a lo largo de 2 tipos de vías descendentes: directa e indirecta. Las vías directas son los tractos corticoespinal lateral, corticoespinal anterior y corticobulbar. Conducen los impulsos nerviosos que se originan en la corteza cerebral y que están destinados a producir movimientos voluntarios de los músculos esqueléticos. Las vías indirectas incluyen los tractos rubroespinal, tecto espinal, vestibuloespinal, reticuloespinal lateral y reticuloespinal medial, que transmiten los impulsos nerviosos desde el tronco encefálico y otras regiones del encéfalo que gobiernan los movimientos automáticos y que colaboran en la coordinación de l os movimientos del cuerpo en conjunción con los estímulos visuales. Las vías indirectas se encargan del mantenimiento del tono muscular esquelético y de la contracción de los músculos posturales. REFLEJOS Y ARCOS REFLEJOS Un reflejo es una secuencia de acciones rápidas, automáticas y no planificadas que aparece en respuesta a un estimulo determinado. Algunos reflejos son innatos, como alejar la mano cuando tocamos una superficie caliente aun antes de percibir su temperatura. Otros reflejos son aprendidos o adquiridos. Cuando la integración de la información se lleva a cabo en la sustancia gris de la medula, el reflejo se denomina reflejo espinal, por ejemplo el rotuliano. Si la integración se produce en el tronco encefálico, es un reflejo craneal, por ejemplo movimientos de rastreos lentos que realizan los ojos al leer. Los reflejos somáticos implican la contracción de la musculatura esquelética. Los reflejos autónomos (viscerales) no se perciben de manera consciente. Arco reflejo (circuito reflejo) es el trayecto seguido por los impulsos nerviosos para producir los reflejos. En un arco reflejo se encuentran cinco componentes: 1. Receptor sensitivo: responde a estímulos específicos, mediante la generación de un potencial graduado (potencial generador). 25 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 2. Neurona sensitiva: los impulsos nerviosos se propagan a partir del receptor sensitivo, a lo largo del axón de la neurona sensitiva, hacia los terminales axónicos que se localizan en la sustancia gris de la medula o del tronco encefálico. 3. Centro integrador: 1 o más regiones de sustancia gris del SNC actúan como centro integradores. Es una única sinapsis situada entre la neurona sensorial y la neurona motora. 4. Neurona motora: los impulsos desencadenados por el centro integrador se propagan fuera del SNC, a lo largo de una motoneurona hacia la región del cuerpo que generara la respuesta. 5. Efector: es la zona del cuerpo que responde al impulso nervioso motor. Si el efector es un musculo esquelético, se trata de un reflejo somático. Si el efector es un musculo liso, cardiaco o una glándula, es un reflejo autónomo (visceral). *Un arco reflejo monosinaptico está formado por 2 neuronas (1 sensitiva y 1 motora). Por ejemplo: reflejo tendinoso. *Un arco reflejo polisinaptico está constituido por 1 neurona sensitiva, Interneuronas y 1 neurona motora. Por ejemplo: reflejo tendinoso, reflejo flexor, reflejo de extensión cruzada. REFLEJO DE ESTIRAMIENTO o MIOTATICO Provoca la contracción del musculo esquelético (efector), en respuesta al estiramiento del musculo. Tiene lugar a través de un arco reflejo monosinaptico y se genera a partir de la activación de 1 sola neurona sensitiva que hace sinapsis en el SNC con una única motoneurona. Puede ser estimulado golpeando ligeramente los tendones que se insertan en las articulaciones del codo, muñeca, rodilla y tobillo. Un ejemplo, el reflejo patelar. 1. Un leve estiramiento del musculo estimula un receptor sensitivo (huso muscular o neuromuscular) que controlan los cambios en la longitud del musculo. 2. El HNM genera impulsos que se propagan a lo largo de la neurona sensitiva somática a través de la raíz posterior del nervio espinal, hacia la medula espinal. 3. En la medula espinal (centro integrador), la neurona sensitiva hace sinapsis excitatoria con la neurona motora del asta gris anterior, y la activa. 4. Si la excitación es intensa, se originan impulsos en la neurona motora que se propagaran por el axón, a través de los nervios periféricos hasta el musculo estimulado. Las terminales axonicas de la neurona motora forman la unión neuromuscular junto con las fibras musculares del musculo estirado. 5. La liberación de Ach, por medio del impulso en las uniones neuromusculares desencadena 1 o más potenciales de acción en el musculo estirado (efector) y se contrae. El estiramiento muscular es seguido por una contracción muscular que alivia el estiramiento. En el arco reflejo, el impulso sensitivo ingresa en la medula espinal del mismo lado en que el impulso motor la abandona. *El reflejo de estiramiento es homolateral y reviste importancia en el mantenimiento del tono muscular. Es un arco reflejo monosinaptico; presenta solo una sinapsis en el SNC, entre 1 única neurona sensitiva y 1 única neurona motora. REFLEJO TENDINOSO o MIOTATICO INVERSO Funciona como un mecanismo de retroalimentación para el control de la tensión muscular, mediante la relajación del musculo antes de que la fuerza de este llegue a provocar la rotura tendinosa. Al igual que el reflejo de estiramiento, el reflejo tendinoso es homolateral. Sus receptores sensoriales son los órganos tendinosos que se encuentran dentro del tendón, cercanos a su unión con el musculo. A diferencia de los husos neuromusculares, que son sensibles a cambios en la longitud muscular, los órganos tendinosos 26 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre detectan los cambios de la tensión muscular provocados por el estiramiento pasivo o por la contracción del musculo y responden a estos. 1. A medida que la tensión aplicada a un tendón se incrementa, el órgano tendinoso (receptor sensitivo) es estimulado. 2. Los impulsos nerviosos originados se propagan a través de la neurona sensitiva hacia la medula espinal. 3. En la medula (centro integrador), la neurona sensitiva hace sinapsis excitatoria con la neurona motora del asta gris anterior de la medula y la activa. 4. El neurotransmisor inhibitorio inhibe la neurona motora, que genera menor cantidad de impulsos. 5. El musculo se relaja y se libera del exceso de tensión. *Es un arco reflejo polisinaptico, ya que tiene más de 1 sinapsis en el SNC y existen más de 2 neuronas diferentes en la vía. La neurona sensitiva hace sinapsis con 2 interneuronas. 1 interneurona inhibitoria provoca la relajación del musculo efector y 1 excitatoria producen la contracción del musculo antagonista. REFLEJO FLEXOR o DE RETIRADA Provoca la retirada de una parte del cuerpo, en respuesta a estímulos dolorosos. Ejemplo, cuando pisamos una tachuela con pie derecho: 1. Al pisar, se estimulan las dendritas (receptores sensitivos) de las neuronas sensibles al dolor. 2. Estas neuronas, generan un impulso que se propaga hacia la medula. 3. En la medula (centro integrador), la neurona sensitiva activa interneuronas que se extienden a varios segmentos medulares. 4. Las interneuronas activan las neuronas motoras presentes en varios segmentos de la medula, y las neuronas motoras desencadenan impulsos que se propagan a los terminales axónicos. 5. La Ach liberada por las neuronas motoras provoca la contracción de los músculos flexores del muslo (efectores) y así se inicia la retirada de la pierna. El reflejo flexor, es homolateral: los impulsos que llegan y que salen de la medula se transmiten hacia el mismo lado de la medula espinal y de este. A su vez, ilustra otra de las características de los arcos reflejos polisinapticos. El alejamiento de los miembros de un estimulo doloroso implica a la contracción de más de un grupo muscular. Por lo tanto, varias neuronas motoras deben conducir impulsos hacia los músculos de los miembros. Ya que los impulsos de una neurona sensitiva ascienden y descienden en la medula y activan interneuronas en varios segmentos medulares: arco reflejo intersegmentario. REFLEJO DE EXTENSION CRUZADA Provoca la contracción de los músculos que extienden las articulaciones en el miembro opuesto al cual recibió el estimulo doloroso. Por ejemplo, cuando pisamos una tachuela y comenzamos a perder el equilibrio, a medida que el peso del cuerpo cambia de un pie a otro: 1. Al pisar, se estimulan receptores sensitivos de una neurona sensible al dolor del pie derecho. 2. Estas neuronas, generan un impulso que se propaga hacia la medula. 3. Dentro de la medula (centro integrador), la neurona sensitiva activa interneuronas que hacen sinapsis con las neuronas motoras de varios segmentos medulares del lado izquierdo. Las señales dolorosas aferentes cruzan hacia el otro, a través de las interneuronas de ese mismo nivel y se propagan hacia varios niveles por encima y por debajo del punto de entrada de la información. 4. Las interneuronas activan las neuronas motoras en varios segmentos de la medula que inervan los músculos extensores. Las neuronas motoras, generan más impulsos que se propagan hacia los terminales axónicos. 27 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 5. La Ach liberada por las neuronas motoras provoca la contracción de los músculos extensores no estimulados del muslo (efectores) del miembro izquierdo y produce la extensión de la pierna izquierda. El reflejo de extensión cruzada es un arco reflejo contralateral: los impulsos sensitivos ingresan por un lado de la medula y los impulsos motores salen por el lado opuesto. De esta manera, sincroniza la extensión del miembro contralateral con la retirada del miembro estimulado. INERVACION RECIPROCA: CIRCUITO NEURAL QUE CAUSA A LA VEZ CONTRACCION DE UN MUSCULO Y RELAJACION DE SUS ANTAGONISTAS. EL ENCEFALO Y LOS NERVIOS CRANEALES ORGANIZACIÓN, PROTECCION E IRRIGACION DEL ENCEFALO El encéfalo y la medula espinal derivan del tubo neural ectodérmico. La región anterior del tubo se expande y aparecen constricciones que se dividen en vesículas encefálicas primarias: prosencefalo (cerebro anterior), mesencéfalo (cerebro medio) y romboencefalo (cerebro posterior). Tanto el prosencefalo como el romboencefalo se subdividen y forman las vesículas encefálicas secundarias. El prosencefalo se divide en telencefalo y diencefalo, y el romboencefalo en metencefalo y mielencefalo. Las distintas vesículas encefálicas dan origen a estructuras en el adulto: El telencefalo forma el cerebro y los ventrículos laterales. A partir del diencefalo, se desarrollan el tálamo, hipotálamo, epitalamo y el ventrículo III. El metencefalo se convierte en protuberancia, cerebelo y la parte superior del ventrí culo IV. A partir del mielencefalo, se desarrollan el bulbo raquídeo y la parte inferior del ventrículo IV. El mesencéfalo da origen al mesencéfalo y al acueducto del mesencéfalo. Las paredes de las regiones encefálicas se desarrollan en el tejido nervios o del encéfalo, mientras que el interior hueco del tubo se transforma en las distintas vesículas del encéfalo. PARTES PRINCIPALES DEL ENCEFALO: el encéfalo presenta 4 porciones: el tronco encefálico se continúa con la medula espinal y está constituido por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Por detrás del tronco se halla el cerebelo y por encima, el diencefalo, formado por el tálamo, hipotálamo y el epitalamo. Apoyado sobre el diencefalo y el tronco, se encuentra el cerebro. CUBIERTAS PROTECTORAS DEL ENCEFALO: el encéfalo se encuentra protegido por los huesos del cráneo y por las meninges craneales. Las meninges craneales se continúan con las espinales. De la superficie a la profundidad, son: duramadre, aracnoides y piamadre. FLUJO SANGUINEO ENCEFALICO Y BARRERA HEMATOENCEFALICA: - El flujo sanguíneo encefálico se produce, fundamentalmente, a través de las arterias carótidas interna y vertebral. Cualquier interrupción del suministro de oxigeno o de glucosa al encéfalo puede provocar debilitamiento, daño permanente o muerte neuronal. La barrera hematoencefalica (BHE), permite que diferentes sustancias se desplacen en mayor o menor medida entre los vasos sanguíneos y el tejido encefálico; y además, impide el paso de determinadas sustancias de la sangre hacia las neuronas. LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO 28 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El LCR es un líquido claro e incoloro compuesto principalmente por agua, que protege al encéfalo y la medula espinal de daños físicos y químicos; transporta oxigeno y glucosa desde la sangre a las ne uronas y a la neuroglia; circula continuamente a través de las cavidades del encéfalo y de la medula, y por el espacio subaracnoideo, que rodea a estos órganos; el volumen total es de 80 a 150 mL en el adulto. Los ventrículos laterales se localizan en cada uno de los hemisferios cerebrales y están separados por adelante por una membrana fina, el septum pellucidum. El tercer ventrículo es una cavidad estrecha a lo largo de la línea media superior del hipotálamo y entre las mitades derecha e izquierda del tá lamo. El cuarto ventrículo se halla entre el tronco encefálico y el cerebelo. FUNCIONES DEL LCR: Protección mecánica: representa un medio que amortigua los impactos y protege el delicado tejido nervioso del encéfalo y la medula espinal de movimientos que provocarían su roce con las paredes óseas del cráneo y el conducto vertebral. Sostiene al encéfalo de manera tal que “flota” en la cavidad craneal. Función homeostática: el pH del LCR afecta la ventilación pulmonar y el flujo sanguíneo cerebral, algo muy importante para mantener los controles homeostáticos. Sirve como sistema de transporte para las hormonas polipeptidicas secretadas por neuronas hipotalámicas que actúan en sitios remotos del encéfalo. Circulación: es un medio para el intercambio menor de nutrientes y productos de desecho entre la sangre y el tejido nervioso adyacente. CIRCULACION DEL LCR: el LCR formado en los plexos coroideos de los ventrículos laterales llega al ventrículo III a través de los 2 orificios estrechos y ovalados, los forámenes interventriculares. El plexo coroideo agrega más LCR en el techo del ventrículo III. El líquido fluye hacia el ventrículo IV a través del acueducto del mesencéfalo o acueducto cerebral (Silvio), que atraviesa el mesencéfalo. El LCR es reabsorbido en forma gradual hacia la circulación sanguínea por las vellosidades aracnoideas, extensiones digitiformes de la aracnoides que se proyectan dentro de los senos venosos durales, especialmente, en el seno sagital superior. En condiciones normales, el LCR se reabsorbe tan rápidamente como se forma en los plexos coroideos, a una velocidad cercana a los 20 mL/hora (480 mL/día). EL TRONCO ENCEFALICO Y LA FORMACION RETICULAR BULBO RAQUIDEO: se continúa con la parte superior de la medula espinal y contiene tractos motores y sensitivos. Presenta un centro cardiovascular, que regula la frecuencia cardiaca y el diámetro de los vasos sanguíneos, y un área de ritmicidad bulbar, que ayuda a controlar la respiración. También contiene los núcleos grácil, cuneiforme, gustatorio, cocleares y los vestibulares, que son componentes de las instrucciones que utiliza el encéfalo para adaptar la actividad muscular, cuando se aprenden nuevas habilidades motoras. Otros núcleos del bulbo coordinan los reflejos del vomito, la deglución, los estornudos, la tos y el hipo. El bulbo contiene núcleos asociados con los cinco pares de nervios craneales: Nervios vertibulococleares (VIII): transmiten impulsos relacionados con la audición. Nervios glosofaríngeos (IX): transmiten impulsos sensitivos y motores relacionados con el gusto, la deglución y la salivación. Nervios vagos (X): envían impulsos motores desde y hacia la faringe y la laringe, y a muchas vísceras torácicas y abdominales. Nervios accesorios (XI) (porción craneal). 29 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Nervios hipoglosos (XII): origen de los impulsos nerviosos que controlan los movimientos linguales durante el habla y la deglución. PROTUBERANCIA: se encuentra por encima del bulbo. Contiene tractos motores y sensitivos. Los núcleos pontinos transmiten impulsos nerviosos relacionados con los movimientos esqueléticos voluntarios, de la corteza cerebral al tronco encefálico. La protuberancia también contiene los centros neumotaxico y apneustico, que intervienen en el control de la ventilación. Los núcleos vestibulares, que están presentes en la protuberancia y en el bulbo, forman parte de la vía de equilibrio para el encéfalo. La protuberancia presenta, núcleos asociados con los cuatro nervios craneales: Nervios trigéminos (V): envían impulsos motores que gobiernan la masticación. Nervios abducens (VI): envían impulsos motores que controlan el movimiento ocular. Nervios faciales (VII): envían impulsos motores para regular la secreción de saliva y de lágrimas, además de la contracción de los músculos de la expresión facial. Nervios vertibulococleares (VIII): envían impulsos motores hacia el aparato vestibular. Estos nervios transmiten impulsos relacionados con el equilibrio. MESENCEFALO: conecta la protuberancia con el diencefalo y rodea el acueducto del mesencéfalo. Contiene tractos sensitivos y motores. Los coliculos superiores coordinan los movimientos de la cabeza, los ojos y el tronco, en respuesta a estímulos auditivos. Otros núcleos del mesencéfalo, se relacionan con dos pares de nervios craneales: Nervios oculomotores (III): los núcleos del mesencéfalo envían impulsos nerviosos que controlan los movimientos del globo ocular, mientras que los músculos oculomotores accesorios brindan control motor a los músculos lisos que regulan la contracción de la pupila y los cambios de forma del cristalino. Nervios trocleares (IV): envían impulsos nerviosos que controlan los movimientos del globo ocular. FORMACION RETICULAR: una gran porción del tronco encefálico está formada por pequeñas áreas de sustancia gris y blanca conocidas como formación reticular. Se extiende desde la porción superior de la medula espinal, atraviesa el tronco encefálico y llega a la parte inferior del diencefalo. La porción ascendente de la formación reticular se denomina sistema activador reticular ascendente (SARA), consiste en axones sensitivos que se proyectan hacia la corteza cerebral, tanto en forma directa como a través del tálamo. Muchos estímulos sensitivos pueden activar la porción ascendente del SARA, entre ellos visuales y auditivos, actividades mentales, estímulos provenientes de los receptores del dolortacto-presión y los receptores de las extremidades y cabeza, que nos mantienen conscientes de la posición de nuestro cuerpo. La función más importante del SARA es la consciencia, un estado de vigilia en el cual un individuo está completamente alerta, vigil y orientado. Se encuentra activo durante el despertar, ayuda a mantener la atención y el estado de alerta. Este sistema, previene la sobrecarga sensitiva, al filtrar la información sin importancia de modo tal que no llegue a la consciencia. La inactivación del SARA produce sueño, un estado de consciencia parcial del que un individuo puede ser despertado. El daño del SARA produce coma, estado de inconsciencia del cual el individuo no puede ser despertado. Algunos fármacos, como la melatonina, afectan el SARA porque ayudan a inducir el sueño, y los anestésicos generales deprimen la consciencia a través del SARA. La porción descendente del SARA posee conexiones con el cerebelo y la medula espinal; además, ayuda a regular el tono muscular, el grado leve de contracción involuntaria de los músculos esqueléticos en reposo. 30 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Esta porción, colabora en la regulación de la frecuencia cardiaca, la presión arterial y la frecuencia respiratoria. CEREBELO El cerebelo se encuentra en la región posteroinferior de la actividad craneal. Está formado por 2 hemisferios laterales y un vermis contraído mental. Se conecta con el tronco encefálico por medio de 3 pedúnculos cerebelosos. El cerebelo suaviza y coordina la contracción de los músculos esqueléticos. También mantiene la postura y el equilibrio. DIENCEFALO El diencefalo rodea al ventrículo III y está formado por tálamo, hipotálamo y epitalamo: TALAMO: se encuentra por encima del mesencéfalo y contiene núcleos que sirven como estaciones de relevo para los impulsos sensitivos que se dirigen a la corteza cerebral. También contribuye a las funciones motoras, al transmitir información desde el cerebelo y los núcleos basales hasta el área motora primaria de la corteza cerebral. Además, desempeña una función en el mantenimiento de la consciencia. HIPOTALAMO: se halla por debajo del tálamo. Controla el sistema nervioso autónomo, produce hormonas y regula los patrones emocionales y conductuales (junto con el sistema límbi co). Contiene un centro de la alimentación y un centro de la saciedad, que regulan la ingesta de alimentos; y un centro de la sed que regula la ingesta de líquidos. Asimismo, controla la temperatura corporal, al servir como termostato del cuerpo. En el hipotálamo se encuentra el núcleo supraquiasmatico, que regula los ritmos circadianos y funciona como reloj biológico interno del cuerpo. EPITALAMO: consiste en la glándula pineal y los núcleos habenulares. La glándula pineal secreta melatonina; se cree que estimula el sueño y que ayuda a coordinan el reloj biológico del cuerpo. ORGANOS CIRCUNVENTRICULARES: monitorizan los cambios químicos que se producen en la sangre porque carecen de BHE. Estos son: parte del hipotálamo, glándula pineal, hipófisis y alguna s estructuras cercanas. Estas regiones, coordinan actividades homeostáticas de los sistemas endocrino y nervioso, como la regulación de la presión arterial, equilibrio hídrico, hambre y sed. CEREBRO Es el “asiento de la inteligencia”. Nos otorga la capacidad de leer, escribir, hablar, realizar cálculos, componer música, recordar el pasado, planificar el futuro e imaginar cosas que jamás han existido. Consiste en una corteza cerebral externa, región interna de sustancia blanca cerebral y núcleos de sustancia gris, en la profundidad de la sustancia blanca. CORTEZA CEREBRAL: región de sustancia gris que forma el borde externo del cerebro. Durante el desarrollo embrionario, cuando el tamaño del cerebro aumenta, la sustancia gris de la corteza se agranda con más rapidez. Como resultado, la región cortical se pliega sobre sí misma. Los pliegues se denominan giros o circunvoluciones, entre ellas se encuentran las fisuras (más profundas) y surcos (más superficiales). La depresión más profunda (fisura longitudinal), divide al cerebro en hemisferios cerebrales, en los que dentro de ellos se encuentra la hoz del cerebro e internamente se conectan mediante el cuerpo calloso. LOBULOS DEL CEREBRO: cada hemisferio se subdivide en lóbulos: frontal, parietal, temporal y occi pital. El surco central separa el lóbulo frontal del parietal. El giro precentral situado por delante del surco central contiene el área motora primaria de la corteza. El giro poscentral situado por detrás del surco central, contiene el área somatosensitiva primaria. El surco cerebral lateral separa el lóbulo frontal del temporal. El 31 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre surco parietooccipital separa el lóbulo parietal del occipital. La ínsula no puede observarse en la superficie del encéfalo, ya que se encuentra dentro del surco cerebral lateral, en la profundidad de los lóbulos parietal, frontal y temporal. SUSTANCIA BLANCA CEREBRAL: formada por axones mielinicos en 3 tipos de tractos: - - Los tractos de asociación contienen axones que conducen impulsos entre las circunvoluciones del mismo hemisferio. Los tractos comisurales contienen axones que conducen impulsos desde las circunvoluciones de un hemisferio a las circunvoluciones del hemisferio opuesto. 3 grupos importantes: cuerpo calloso, comisura anterior y posterior. Los tractos de proyección contienen axones que conducen impulsos desde el cerebro hasta las porciones inferiores del SNC o desde porciones inferiores del SNC al cerebro. GANGLIOS (NUCLEOS) BASALES: Son tres, se encuentran en la profundidad de cada hemisferio cerebral. Dos de los ganglios basales se encuentran uno al lado del otro, laterales con respecto al tálamo. El globo pálido es más próximo al tálamo, mientras que el putamen se encuentra más cerca de la corteza cerebral. Juntos forman el núcleo lenticular. El tercer ganglio basal es el núcleo caudado, que presenta una cabeza grande conectada con una cola pequeña a través de un cuerpo en forma de coma. El núcleo lenticular y el caudado forman el cuerpo estriado. El claustro es una lámina delgada de sustancia gris situada por fue ra del putamen, puede participar en la atención visual. Los núcleos basales reciben impulsos de la corteza cerebral y envían información a las regiones motoras de la corteza a través de los grupos medial y ventral de los núcleos del tálamo. La actividad de las neuronas del putamen precede a los movimientos corporales y la actividad de las neuronas del núcleo caudado anticipa los movimientos oculares. El globo pálido participa en la regulación del tono muscular de determinados movimientos del cuerpo. Los ganglios basales controlan la contracción subconsciente del musculo esquelético. Los ganglios basales ayudan a iniciar y a finalizar algunos procesos cognitivos como la atención, la memoria y la planificación, pueden actuar junto con el sistema límbico en la regulación de las conductas emocionales. EL SISTEMA LIMBICO: Rodeando la parte superior del tronco del encéfalo y el cuerpo calloso, se encuentra un anillo de estructuras en el borde interno del cerebro y el piso del Diencefalo que constituye el sistema límbico. Principales componentes: Lóbulo límbico Giro dentado Amígdala Núcleos septales Tubérculos mamilares del hipotálamo Núcleo anterior y núcleo medial del tálamo Bulbos olfatorios El sistema límbico también se conoce como “cerebro emocional”, ya que des empeña un papel fundamental en una amplia gama de emociones como el dolor, el placer, la docilidad, el afecto y la ira. También está relacionado con el olfato y con la memoria. El daño del sistema límbico produce deterioro de la memoria. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL 32 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre En determinadas regiones de la corteza cerebral, se procesan señales específicas de naturaleza sensitiva, motora y de asociación. AREAS SENSITIVAS: AREA SOMATOSENSITIVA PRIMARIA: Recibe impulsos nerviosos de tacto, presión, vibración, prurito, cosquillas, temperatura, dolor y propiocepcion y está involucrada en la percepción de estas sensaciones. AREA VISUAL PRIMARIA: Recibe información visual y está vinculada con la percepción visual. AREA AUDITIVA PRIMARIA: Recibe información sobre el sonido y está vinculada con la percepción auditiva. AREA GUSTATIVA PRIMARIA: Recibe información sobre el gusto y participa en la percepción y en la discriminación gustativa. AREA OLFATIVA PRIMARIA: Recibe impulsos olfativos y está relacionada con la percepción olfativa. AREAS MOTORAS: AREA MOTORA PRIMARIA: Cada región del área motora primaria controla las contracciones voluntarias de un musculo o grupo de músculos. La estimulación eléctrica de cualquier punto del área motora primaria provoca la contracción de fibras musculares esqueléticas específicas en el lado opuesto del cuerpo. AREA DEL LENGUAJE DE BROCA: Hablar y comprender un idioma son actividades complejas que involucran varias áreas sensitivas, de asociación y motoras de la corteza. Los impulsos nerviosos se dirigen hacia las regiones premotoras que controlan los músculos de la laringe, la faringe y la boca. Los impulsos provenientes del área premotora conducen contracciones musculares coordinadas específicas. Los impulsos también controlan los músculos respiratorios para regular el flujo adecuado de aire que atraviesa las cuerdas vocales. AREAS DE ASOCIACION: AREA DE ASOCIACION SOMATOSENSITIVA: Permite determinar la forma y textura exactas de un objeto sin verlo, establecer la orientación de un objeto con respecto a otro cuando se los toca y tener conciencia de la relación de las distintas partes del cuerpo. Otra función es el almacenamiento de experiencias sensoriales previas, lo que permite comparar sensaciones actuales con sensaciones pasadas. AREA DE ASOCIACION VISUAL: Relaciona experiencias visuales presentes y pasadas, es imprescindible para reconocer y evaluar lo que se ve. AREA DE RECONOCIMIENTO FACIAL: Almacena información sobre los rostros y permite reconocer a los individuos por sus caras. AREA DE ASOCIACION AUDITIVA: Permite reconocer los sonidos, como los del lenguaje, la música y los ruidos. CORTEZA ORBITOFRONTAL: Permite identificar los olores y discriminar entre ellos. AREA DE WERNICKE (AREA POSTERIOR DEL LENGUAJE): Interpreta el significado del habla al reconocer las palabras pronunciadas. Se activa cuando las palabras se traducen en pensamientos. AREA DE INTEGRACION COMUN: Integra interpretaciones sensoriales provenientes de las áreas de asociación e impulsos de otras áreas, lo que permite la formación de los pensamientos, basados en una variedad de estímulos sensoriales. CORTEZA PREFRONTAL (AREA DE ASOCIACION FRONTAL): Se relaciona con el desarrollo de la personalidad, intelecto, habilidades complejas de aprendizaje, recuperación de la información, 33 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre iniciativa, juicio, perspicacia, razonamiento, conciencia, intuición, humor, planificación para el futuro y desarrollo de ideas abstractas. AREA PREMOTORA: Genera impulsos nerviosos que producen la contracción de grupos musculares específicos en un orden determinado. AREA DEL CAMPO OCULAR FRONTAL: Controla movimientos de seguimiento voluntario del ojo. LATERALIZACION HEMISFERICA: Aunque los hemisferios derecho e izquierdo comparten muchas funciones, cada uno de ellos se especializa en ciertas funciones. Esta asimetría funcional se conoce como lateralización hemisférica. En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es más importante en funciones como el razonamiento, habilidades numéricas y científicas, lenguaje escrito y habla do y capacidad para utilizar y comprender el lenguaje. Los pacientes que presentan daño en el hemisferio izquierdo suelen sufrir afasia. El hemisferio derecho estámás especializado en las aptitudes musicales y artísticas, en la percepción espacial y de patrones, en el reconocimiento de rostros y en el contenido emocional del lenguaje, en la discriminación de diferentes olores y en la generación de imágenes visuales, sonoras, táctiles, gustativas y olfativas con fines comparativos. Los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho, en la región correspondiente a las áreas de Broca y de Wernicke del hemisferio izquierdo, hablan con voz monótona y pierden la capacidad de imprimirle un tono emocional al habla. ONDAS CEREBRALES: En todo momento, las neuronas cerebrales generan millones de impulsos nerviosos. En conjunto, estas señales eléctricas se conocen como ondas cerebrales. Pueden detectarse con sensores denominados electrodos, que se aplican en la frente y en el cuero cabelludo. El registro de estas ondas se conoce como electroencefalograma o EEG. Los patrones de activación neuronales producen cuatro tipos de ondas cerebrales: ONDAS ALFA: Aparecen con una frecuencia de 8 a 13 ciclos por segundo. Están presentes en los EEG de casi todas las personas normales, cuando se encuentran despiertas y en reposo con los ojos cerrados. Desaparcan durante el sueño. ONDAS BETA: La frecuencia es de 14 a 30 Hz. Aparecen cuando el sistema nervioso se activa. ONDAS THETA: Tienen una frecuencia de 4 a 7 Hz. Se observan habitualmente en niños y adultos que padecen estrés emocional. También están presentes en una gran cantidad de trastornos encefálicos. NERVIOS CRANEALES NERVIO CRANEAL COMPONENTE NERVIO OLFATORIO (I) Sensitivo especial Olfato. NERVIO OPTICO (II) Sensitivo especial Visión. NERVIO OCULOMOTOR o Motor somático MOTOR OCULAR COMUM Motor autónomo (III) FUNCIONES Movimiento del parpado superior y del globo ocular. Acomodación del cristalino para la visión cercana. Constricción de la pupila. NERVIO TROCLEAR (IV) Motor somático Movimiento del globo ocular. 34 RESUMEN FISIOLOGIA NERVIO TRIGEMINO (V) Gastón J. Galfre Sensitivo Motor Conduce impulsos de sensaciones táctiles, dolorosas, y térmicas del cuero cabelludo, la cara y la cavidad oral (influidos los dientes, y los 2/3 anteriores de la lengua). Masticación y control del musculo del oído medio. NERVIO ABDUCENS (VI) Motor somático Movimiento del globo ocular. NERVIO FACIAL (VII) Sensitivo Gusto de los 2/3 anteriores de la lengua. Sensaciones de tacto, dolor, y temperatura de la piel en el CAE. Motor Control de los músculos de la expresión facial y del oído medio. Secreción de saliva y lágrimas. NERVIO VESTIBULOCOCLEAR (VIII) Sensitivo especial NERVIO GLOSOFARINGEO Sensitivo (IX) Audición y equilibrio. Gusto del 1/3 posterior de la lengua. Propiocepcion en algunos músculos de la deglución. Control de la presión arterial, monitorización de O2 y de CO2 en la sangre. Sensaciones de tacto, dolor y temperatura de la piel del oído medio y de la porción superior de la faringe. Motor Ayuda a la deglución. Secreción de la saliva. NERVIO VAGO (X) Sensitivo Gusto de la epiglotis. Propiocepcion de los músculos de las fauces y de la caja vocal. Control de la presión arterial y de las concentraciones de O2 y el CO2 en la sangre. Sensaciones de tacto, dolor y temperatura de la piel del oído externo. Sensaciones provenientes de vísceras torácicas y abdominales. Motor Deglución, tos y habla. Motilidad y secreción de órganos gastrointestinales. Constricción de las vías respiratorias. Disminuye la frecuencia cardiaca. NERVIO ACCESORIO (XI) Motor Movimiento de la cabeza y de la cintura escapular. NERVIO HIPOGLOSO (XII) Motor Palabra, manipulación de alimentos y deglución. 35 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Comienza en la tercera semana de gestación, con el ensanchamiento de una porción del ectodermo denominada placa neural. Durante el desarrollo embrionario, se forman a partir del tubo neural las vesículas encefálicas primarias (Prosencéfalo, mesencéfalo y Romboencéfalo), que luego darán origen a varias regiones del encéfalo. El telencéfalo da lugar al cerebro; el Diencéfalo al tálamo y al hipotálamo; el mesencéfalo al mesencéfalo; del Metencéfalo provienen la protuberancia y el cerebelo y del Mielencéfalo, el bulbo raquídeo. ENVEJECIMIENTO Y SISTEMA NERVIOSO El encéfalo crece rápidamente durante los primeros años de vida. Los efectos relacionados con la edad implican la pérdida de masa encefálica y la disminución de la capacidad de emisión de impulsos nerviosos. EL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO COMPARACION ENTRE LOS SISTEMAS NERVIOSOS SOMATICO Y AUTONOMO SISTEMA NERVIOSO SOMATICO: Incluye neuronas sensitivas y motoras. Las neuronas sensitivas transportan aferencias de receptores de los sentidos somáticos y de los sentidos especi ales. Todas estas sensaciones se perciben conscientemente. Las neuronas motoras somáticas inervan los músculos esqueléticos, que son los tejidos efectores del sistema nervioso somático y producen movimientos tanto reflejos como voluntarios. SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO: La principal aferencia del SNA proviene de las neuronas sensitivas autónomas (viscerales). Generalmente estas neuronas se asocian con interorreceptores que son receptores sensitivos que controlan el medio interno, localizados en vasos sanguíneos, vísceras, músculos y en el sistema nervioso. Las neuronas motoras autónomas regulan la actividad visceral a través del aumento o la disminución de la actividad de sus tejidos efectores. Los cambios en el diámetro pupilar, la vasodilatación y la vasoconstricción y el ajuste de la frecuencia cardiaca y de la fuerza de contracción del corazón son ejemplos de respuestas motoras autónomas. La mayoría de las respuestas motoras autónomas no puede alterarse de manera consciente. NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES DEL SNA NEURONAS Y RECEPTORES COLINERGICOS: Las neuronas colinérgicas liberan el neurotransmisor acetilcolina. En el SNA, las neuronas colinérgicas incluyen todas las neuronas preganglionares simpáticas y parasimpáticas, las neuronas simpáticas posganglionares que inervan la mayoría de las glándulas sudoríparas y todas las neuronas parasimpáticas posganglionares. La ACh se almacena en vesículas sinápticas y se libera por exocitosis. Luego se difunde a través de la hendidura sináptica y se une a un receptor colinérgico especifico, formado por proteínas integrales de la membrana plasmática postsinaptica. Los dos tipos de receptores colinérgicos que se unen con ACh son los receptores nicotínicos y los muscarinicos. Los receptores nicotínicos se encuentran en la membrana plasmática de las dendritas y en los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, en las membranas plasmáticas de las células cromafines de la medula suprarrenal y en la placa motora de la unión neuromuscular. Los receptores muscarinicos se encuentran en las membranas plasmáticas de todos los efectores inervados por axones parasimpáticos posganglionares. La 36 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre mayoría de las glándulas sudoríparas reciben inervación de neuronas simpáticas posganglionares colinérgicas y tienen receptores muscarinicos. La activación de los receptores nicotínicos por medio de la ACh despolariza y excita la célula postsinaptica, que puede ser una neurona posganglionar, un efector autónomo o una fibra muscular esquelética. La activación de los receptores muscarinicos mediante la ACh a veces causa despolarización y otras hiperpolarizacion, según la célula especifica que contenga el receptor muscarinico. NEURONAS Y RECEPTORES ADRENERGICOS: En el SNA, las neuronas adrenérgicas liberan noradrenalina (NA). La NA se sintetiza y almacena en vesículas sinápticas y se libera por exocitosis. Las moléculas de NA difunden en la hendidura sináptica y se unen a receptores adrenérgicos específicos en la membrana postsinaptica, lo que produce la excitación o la inhibición de la célula efectora. Los receptores adrenérgicos fijan tanto noradrenalina como adrenalina. Las neuronas simpáticas posganglionares pueden liberar noradrenalina como neurotransmisor, o las células cromafines de la medula suprarrenal pueden liberarla como hormona hacia la sangre, mientras que la adrenalina solo se libera como hormona. Los dos tipos más importantes de receptores adrenérgicos son los receptores alfa y los receptores beta, que se encuentran en los efectores viscerales inervados por axones simpáticos posganglionares. La actividad de la noradrenalina en la sinapsis culmina cuando el axón que libero la NA la recapta o cuando las enzimas catecol-O-metiltransferasa (COMT) o monoaminooxidasa (MAO) la inactivan. La noradrenali na persiste en la hendidura sináptica durante más tiempo, los efectos generados por las neuronas adrenérgicas duran más que los desencadenados por neuronas colinérgicas. AGONISTAS Y ANTAGONISTAS DE LOS RECEPTORES: Un agonista es una sustancia que se une al receptor y lo activa, en el proceso, imita el efecto de un neurotransmisor natural o de una hormona. Un antagonista es una sustancia que se une al receptor y lo bloquea, lo que evita que un neurotransmisor natural o una hormona ejerzan sus efectos. FISIOLOGIA DEL SNA TONO AUTONOMO: El balance entre la actividad simpática y la parasimpática, denominado tono autónomo, está regulado por el hipotálamo. El hipotálamo activa el tono simpático y en forma simultánea “apaga” el tono parasimpático y viceversa. Ambas divisiones pueden afectar a los órganos del cuerpo de manera diversa porque sus neuronas posganglionares liberan distintos neurotransmisores y los órganos efectores tienen diferentes receptores adrenérgicos y colinérgicos. Unas pocas estructuras reciben inervación simpática exclusiva, como las glándulas sudoríparas, el musculo erector del pelo en los folículos pilosos de la piel, los riñones, el bazo, la mayoría de los vasos sanguíneos y la medula suprarrenal. En estas estructuras no existe oposición de la división parasimpática. Sin embargo, un incremento del tono simpático produce un efecto, mientras que una disminución del tono provoca el efecto opuesto. RESPUESTAS SIMPATICAS Dilatación pupilar. Aumento de la frecuencia cardiaca, la fuerza de contracción del corazón y la tensión arterial. Dilatación de las vías aéreas. Constricción de los vasos sanguíneos que irrigan los riñones y el tubo digestivo, con disminución del flujo sanguíneo hacia estos tejidos. Dilatación de los vasos sanguíneos que irrigan los órganos participantes en el ejercicio o en la lucha contra el peligro, como el musculo esquelético, el musculo cardiaco, el hígado y el tejido adiposo. 37 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Los hepatocitos disparan la glucogenolisis y los adipocitos la lipolisis. La liberación de glucosa producida por el hígado provoca un incremento de la glucemia. RESPUESTAS PARASIMPATICAS: La división parasimpática lleva a cabo respuestas de reposo y digestión. Las actividades parasimpáticas sostienen funciones corporales que conservan y restituyen la energí a corporal en los periodos de descanso y recuperación. En los intervalos tranquilos entre los periodos de ejercicio, los impulsos parasimpáticos que se dirigen a las glándulas digestivas y al musculo liso del tubo digestivo predominan sobre los impulsos simpáticos. Esto permite la digestión y la absorción de la comida. INTEGRACION Y CONTROL DE LAS FUNCIONES AUTONOMAS REFLEJOS AUTONOMOS: Son respuestas que se producen cuando los impulsos nerviosos atraviesan un arco reflejo autónomo. Cumplen una función clave en l regulación de condiciones controladas en el cuerpo, como la tensión arterial a través del ajuste de la frecuencia cardiaca, la fuerza de la contracción ventricular y el diámetro de los vasos sanguíneos, la digestión mediante el control de la motili dad y el tono muscular del tubo digestivo y la defecación y la micción por medio de la regulación de la apertura y el cierre de los esfínteres. Componentes: RECEPTOR: Es la porción terminal de una neurona sensitiva, que responde a un estímulo y produce un cambio capaz de generar impulsos nerviosos. NEURONA SENSITIVA: Conduce impulsos nerviosos desde los receptores hacia el SNC. CENTRO INTEGRADOR: Interneuronas dentro del SNC retransmiten señales desde las neuronas sensitivas hasta las neuronas motoras. NEURONAS MOTORAS: Los impulsos nerviosos generados por el centro integrador se propagan fuera del SNC a lo largo de neuronas motoras hacia un efector. En un arco reflejo autónomo, dos neuronas motoras conectan el SNC con un efector: la neurona preganglionar conduce los impulsos motores desde el SNC hasta un ganglio autónomo, y la neurona posganglionar transmite los impulsos nerviosos motores desde un ganglio autónomo hasta un efector. EFECTOR: Los efectores son el musculo liso, el musculo cardiaco y las glándul as y el reflejo se llama reflejo autónomo. CONTROL AUTONOMO POR CENTROS SUPERIORES: El hipotálamo es el centro de control e integración más importante del SNA. Recibe aferencias sensitivas relacionadas con las funciones viscerales, el olfato y el gusto, y también de los cambios en la temperatura, la osmolaridad y los niveles de varias sustancias en la sangre. También recibe aferencias relacionadas con emociones desde el sistema límbico. Las aferencias del hipotálamo influyen sobre los centros autónomos, tanto del tronco del encéfalo como de la medula espinal. SISTEMAS SENSITIVO, MOTOR E INTEGRADOR SENSACION Es el conocimiento o subconsciente de los cambios del medio externo o interno. El carácter de la sensación y el tipo de reacción generada varían según el destino final de los impulsos nerviosos que transmiten información sensitiva al SNC. La percepción es el conocimiento consciente y la interpretación de las sensaciones y es una función de la corteza cerebral. MODALIDADES SENSORIALES: Cada tipo particular de sensación se denomina modalidad sensorial. Tipos: 38 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre SENSACIONES GENERALES: Hacen referencia a sensaciones somáticas y viscerales. Las sensaciones somáticas comprenden sensaciones táctiles, sensaciones térmicas, sensaciones dolorosas y sensaciones propioceptivas. Las sensaciones viscerales aportan información acerca de condiciones de los órganos internos, como presión, distensión, sustancias químicas, nauseas, hambre y temperatura. SENTIDOS ESPECIALES: Comprenden las modalidades sensoriales de: olfato, gus to, visión, audición y equilibrio. EL PROCESO SENSITIVO 1. ESTIMULACION DEL RECEPTOR SENSITIVO: Debe haber un estímulo adecuado dentro del campo receptivo del receptor sensitivo. 2. TRANSDUCCION DEL ESTIMULO: Un receptor sensitivo transduce la energía de un estímulo en un potencial graduado. Cada tipo de receptor sensitivo muestra selectividad: puede transducir solo una clase de estímulo. 3. GENERACION DE IMPULSOS NERVIOSOS: Cuando un potencial de una neurona sensitiva alcanza el umbral, desencadena uno no más impulsos nerviosos, que después se propagan hacia el SNC. Las neuronas sensitivas que conducen impulsos del SNP al SNC se denominan neuronas de primer orden. 4. INTEGRACION DE LAS AFERENCIAS SENSITIVAS: Una región particular del SNC recibe e integra los impulsos nerviosos sensitivos. La corteza cerebral integra las sensaciones conscientes o percepciones. Los impulsos sensitivos de cada parte del cuerpo llegan a una región específica de la corteza cerebral, que interpreta que la sensación proviene de los receptores sensitivos estimulados RECEPTORES SENSITIVOS: BASE DE LA CLASIFICACION DESCRIPCION ESTRUCTURA MICROSCOPICA Terminaciones nerviosas libres Dendritas desnudas asociadas con sensaciones dolorosas, térmicas, de cosquilleo, de prurito y algunas táctiles. Terminaciones nerviosas Dendritas delimitadas por una capsula de tejido conectivo asociadas con encapsuladas sensaciones de presión, vibración y algunas táctiles. Células especializadas Las células receptoras hacen sinapsis con neuronas sensitivas de pri mer orden; se localizan en la retina (fotorreceptores), el oído interno (células ciliadas) y en las papilas gustativas de la lengua (receptores gustativos). LOCALIZACION DE LOS RECEPTORES Y ESTIMULOS ACTIVADORES Exteroceptores Localizados en la superficie corporal o cerca de ella, sensibles a estímulos que se originan fuera del organismo; aportan información sobre el medio externo; transmiten sensaciones visuales, olfativas, gustativas, táctiles, de presión, vibratorias, térmicas y dolorosas. Interoceptores Localizados en los vasos sanguíneos, órganos viscerales y sistema nervioso; aportan información acerca del medio interno; por lo general, los impulsos no se perciben conscientemente, pero en ciertas ocasiones se pueden sentir como dolor o presión. Propioceptores Localizados en músculos, tendones, articulaciones y oído interno; aportan información acerca de la posición del cuerpo, la longitud y tensión de los músculos, la posición y el movimiento de las articulaciones y el equilibrio. TIPO DE ESTIMULO DETECTADO Mecanorreceptores Detectan estímulos mecánicos; suministran sensaciones de tacto, presión, 39 RESUMEN FISIOLOGIA Termorreceptores Nociceptores Fotorreceptores Quimiorreceptores Osmorreceptores Gastón J. Galfre vibración, propiocepcion, y audición y equilibrio; también controlan la distensión de vasos sanguíneos y órganos internos. Detectan cambios de temperatura. Responden a estímulos dolorosos secundarios a daño físico o químico de los tejidos. Detectan luz que incide en la retina. Detectan sustancias químicas en la boca (gusto), nariz (olfato) y líquidos orgánicos. Detectan la presión osmótica de los líquidos orgánicos. ADAPTACION DE LOS RECEPTORES SENSITIVOS: El potencial generador o el potencial receptor disminuyen de amplitud durante un estímulo sostenido y constante. Esto hace que se reduzca la frecuencia de los impulsos nerviosos de las neuronas de primer orden. Debido a la adaptación, la percepción de una sensación puede atenuarse o incluso, desaparecer, aunque persista el estímulo. Los receptores varían su velocidad de adaptación. Los receptores de adaptación rápida se adaptan con mucha rapidez. Están especializados en la señalización de cambios de un estímulo. Los receptores asociados con presión, tacto y olfato son de adaptación rápida. Los receptores de adaptación lenta se adaptan con lentitud y continúan desencadenando impulsos nerviosos, en tanto persiste el estímulo. Los receptores de adaptación lenta controlan los estímulos asociados con: dolor, posición corporal y composición química de la sangre. SENSACIONES SOMATICAS Se originan en la estimulación de receptores sensitivos localizados en la piel o el tejido subcutáneo; en las mucosas de la boca, la vagina y el ano; en músculos, tendones y articulaciones y en el oído interno. Las áreas con máxima densidad de receptores somatosensitivos son: la punta de la lengua, los labios y el pulpejo de los dedos. Las sensaciones somáticas que se originan en el estímulo de la superficie cutánea son sensaciones cutáneas. Existen cuatro modalidades de sensibilidad somática: táctil, térmica, dolorosa y propioceptiva. SENSACIONES TACTILES: Consisten en: TACTO: Las sensaciones de tacto se deben a la estimulación de receptores táctiles de la piel o del tejido subcutáneo. Hay dos tipos de receptores táctiles de adaptación rápida. Los corpúsculos de Meissner, que generan impulsos nerviosos al comienzo de la estimulación táctil. Abundan en los pulpejos de los dedos, las manos, los parpados, la punta de la lengua, los labios, los pezones, las plantas de los pies, el clítoris y el extremo del pene. Los plexos de los folículos pilosos son receptores táctiles de adaptación rápida, hallados en la piel con vello. Detectan movimientos en la superficie cutánea que perturban el vello. Existen dos tipos de receptores táctiles de adaptación lenta. Los discos de Merkel, son abundantes en los pulpejos de los dedos, las manos, los labios y los genitales externos. Los corpúsculos de Ruffini, presentes en las manos y abundantes en las plantas de los pies, son muy sensibles al estiramiento que se produce cuando se mueven los dedos o los miembros. PRESION: Sensación sostenida que se siente sobre una superficie más grande que el tacto, se produce por la deformación de los tejidos más profundos. Los receptores que contribuyen a las sensaciones de presión son: los corpúsculos de Meissner, los discos de Merkel y los corpúsculos de Pacini. 40 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre VIBRACION: Las sensaciones de vibración se deben a señales sensitivas de repetición rápida originadas en receptores táctiles. Los receptores de sensaciones vibratorias son los corpúsculos de Meissner y los corpúsculos de Pacini. PRURITO: La sensación de prurito se debe a la estimulación de terminaciones nerviosas libres mediante ciertas sustancias químicas, como la bradicinina o antígenos de la saliva del mosqui to inyectados con la picadura, a menudo debida a una respuesta inflamatoria local. COSQUILLEO: La sensación de cosquilleo es mediada por terminaciones nerviosas libres. Se origina solo cuando alguien lo toca, no cuando usted es el que se toca. SENSACIONES TERMICAS: Los termorreceptores son terminaciones nerviosas libres que tienen campos receptivos de alrededor de 1 mm de diámetro en la superficie cutánea. Diferentes receptores detectan dos sensaciones térmicas distintas: calor y frio. Los receptores de frio se localizan en el estrato basal de la epidermis y están unidos a fibras mielinicas A de diámetro medio. Las temperaturas de entre 10 y 40 ⁰ C activan los receptores de frio. Los receptores de calor están localizados en la dermis, unidos a fibras amielinicas C de pequeño diámetro; son activados por temperaturas de entre 32 y 48 ⁰ C. Los receptores de frio y calor se adaptan con rapidez al inicio del estímulo pero siguen generando impulsos a una frecuencia más baja durante una estimulación prolongada. SENSACIONES DOLOROSAS: El dolor cumple una función protectora al señalar la presencia de condiciones nocivas, lesivas para los tejidos. Los Nociceptores, los receptores del dolor, son terminaciones nerviosas libres que se localizan en todos los tejidos del organismo, excepto en el encéfalo. Los estímulos intensos de tipo térmico, mecánico o químico pueden activar Nociceptores. El dolor puede persistir aun después de la desaparición del estímulo que lo causo, debido a la persistencia de los mediadores químicos del dolor, porque los Nociceptores muestran muy escasa adaptación. Las condiciones que provocan dolor son: distensión excesiva de una estructura, contracciones musculares prolongadas, espasmos musculares o isquemia. Tipos de dolor: Existen dos tipos de dolor: rápido y lento. La percepción del dolor rápido es muy rápida. Se conoce como agudo, penetrante o punzante. Este tipo de dolor no se percibe en los tejidos más profundos del organismo. La percepción del dolor lento comienza un segundo, o más, después de la aplicación del estímulo. Aumenta de intensidad en forma gradual durante varios segundos o minutos. Este tipo de dolor, que puede ser muy intenso, también se conoce como crónico, urente, sordo o pulsátil. Puede generarse en la piel y en tejidos más profundos o en órganos internos. El dolor provocado por la estimulación de los receptores de la piel se denomina dolor somático superficial; la estimulación de receptores de músculos esqueléticos, articulaciones, tendones y fascias provoca dolor somático profundo. El dolor visceral se debe a la estimulación de Nociceptores de los órganos viscerales. Localización del dolor: El dolor rápido se localiza con mucha precisión en el área estimulada. El dolor lento somáticoestá bien localizado pero es más difuso, parece provenir de una zona cutánea más extensa. En algunos casos de dolor lento visceral, el área afectada corresponde al lugar donde se percibe el dolor. En muchos casos de dolor visceral, este se siente en la piel o justo por debajo de la piel suprayacente al órgano estimulado o en una superficie alejada del órgano estimulado. Este fenómeno se denomina dolor referido. SENSACIONES PROPIOCEPTIVAS: Nos permiten conocer la posición de los miembros y de la cabeza y sus movimientos. La cinestesia es la percepción de los movimientos corporales. Las sensaciones propioceptivas se generan en receptores denominados propioceptores. Los propioceptores localizados en los músculos y los tendones nos informan sobre el grado de contracción muscular, el grado de tensión de los tendones y las posiciones de las articulaciones. Los propioceptores también permiten la discriminación ponderal, la capacidad para evaluar el peso de un objeto. 41 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Husos musculares: Son los propioceptores de los músculos esqueléticos que controlan sus cambios de longitud y participan en los reflejos de estiramiento. Mediante el ajuste de la intensidad de la respuesta de un huso muscular al estiramiento de un musculo esquelético, el encéfalo establece un nivel general de tono muscular, el pequeño grado de contracción presente cuando el musculo está en reposo. Cada huso muscular consiste en varias terminaciones nerviosas de adaptación lenta, que envuelven alrededor de 3 a 10 fibras musculares especializada, denominadas fibras musculares intrafusales. La principal función de los husos musculares es medir la longitud muscular, el grado de estiramiento de un musculo. La información llega con rapidez a las áreas somatosensitivas de la corteza cerebral, lo que posibilita la percepción consciente de las posiciones y los movimientos de los miembros. Al mismo tiempo, los impulsos pasan al cerebelo, donde se utilizan las aferencias para coordinar las contracciones musculares. Los husos musculares contienen neuronas motoras denominadas neuronas motoras gamma, terminan cerca de ambos extremos de las fibras intrafusales y ajustan la tensión de un huso muscular a las variaciones de longitud del musculo. Alrededor de los husos musculares, existen fibras comunes de musculo esquelético denominadas fibras musculares extrafusales, que son inervadas por fibras A de diámetro grande, conocidas como neuronas motoras alfa. Órganos tendinosos: Se localizan en la unión de un tendón y un musculo. Al iniciar reflejos tendinosos, los órganos tendinosos protegen a los tendones y sus músculos asociados del daño secundario a tensión excesiva. Cuando se aplica tensión a un musculo, el órgano tendinoso genera impulsos nerviosos que se propagan al SNC y aportan información sobre los cambios de tensión muscular. Los reflejos tendinosos resultantes reducen la tensión muscular, al producir la relajación del musculo. Receptores cenestésicos articulares: Las terminaciones nerviosas libres y los corpúsculos de Ruffini de las capsulas articulares responden a la presión. Los corpúsculos de Pacini del tejido c onectivo fuera de las capsulas articulares responden a la aceleración y desaceleración de las articulaciones durante el movimiento. Los ligamentos articulares contienen receptores similares a órganos tendinosos, que regulan la inhibición refleja de los músculos adyacentes cuando se impone demasiada tensión a la articulación. VIAS CLASIFICACION DE LAS VIAS VIAS “ASCENDENTES SENSITIVAS” O CENTRIPETAS Nacen en la periferia y finalizan en formaciones subcorticales y corteza. 1. VIA SENSITIVA SUPERFICIAL o EXTEROCEPTIVA: 3 neuronas. a. Haz espinotalamico lateral: función sensibilidad termoalgesica y tacto tosco. b. Haz espinotalamico anterior: función sensibilidad táctil protopatica o grosera y presión. 2. VIA SENSITIVA PROFUNDA o PROPIOCEPTIVA “Consciente”: a. Haz de Golld y Burdach: 3 neuronas. Función: tacto discriminante y cinestesia consciente. 3. VIA SENSITIVA PROFUNDA o PROPIOCEPTIVA “Inconsciente”: 5 neuronas. a. Haz espinocerebeloso directo o de fleshing: función: sensibilidad osteo-mio-articular, de ½ inferior del tronco y MMII. b. Haz espinocerebeloso cruzado o gowers: función: sensibilidad osteo-mio-articular, de ½ superior del tronco y MMSS. VIAS “DESCENDENTES MOTORAS” O CENTRIFUGAS Nacen en la corteza. 1. VIAS MOTORAS VOLUNTARIAS o “PIRAMIDALES”: 42 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 2 neuronas. a. Haz piramidal directo (fascículo cortico medular): función: motricidad voluntaria en tronco y extremidades. b. Haz piramidal cruzado (fascículo cortico medular): función: motricidad voluntaria en tronco y extremidades. c. Haz geniculado (fascículo cortico nuclear). 2. VIAS MOTORAS INVOLUNTARIAS o “EXTRAPIRAMIDALES”: Van del encéfalo a neuronas motoras del asta anterior de la medula espinal. Función: controlan y coordinan los mecanismos posturales. Postura (estatico-sosten). Locomoción-sonrisa-fruncimientos de seño (emoción). EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ES EL PRINCIPAL INTEGRADOR DE LA AFERENCIA SENSITIVA Y EFERENCIA MOTORA. ES CAPAZ DE EVALUAR LA INFORMACION QUE RECIBE Y DE FORMULAR RESPUESTAS A LAS ALTERACIONES QUE AMENAZAN NUESTRO DESEQUILIBRIO HOMEOSTATICO. FUNCIONES INTEGRADORAS DEL CEREBRO VIGILIA Y SUEÑO: Los seres humanos duermen y se despiertan en un ciclo de 24 horas denominado ritmo circadiano, establecido por el núcleo supraquiasmatico del hipotálamo. Los trazados de un EEG muestran que la corteza cerebral es muy activa en la vigilia; durante la mayoría de los estadios del sueño, se generan menos impulsos. Función del sistema activador y reticular en el despertar: Como la estimulación de algunas de sus áreas aumenta la actividad de la corteza cerebral, una parte de la formación reticular se conoce como sistema activador reticular (SAR). Cuando esta área esta activa, se transmiten numerosos impulsos nerviosos a zonas amplias de la corteza cerebral. El efecto es un aumento generalizado de la actividad cortical. El despertar del sueño también implica mayor actividad del SAR. Muchos estímulos sensoriales pueden activar el SAR: estímulos dolorosos, tacto y presión sobre la piel, movimientos de los miembros, luz brillante o la alarma de un reloj despertador. Una vez activado el SAR, también se activa la corteza cerebral y se produce el despertar. El resultado es el estado de vigilia denominado conciencia. Sueño: Es un estado de alteración de la conciencia o de inconsciencia parcial, del que un individuo puede ser despertado. La deprivación de sueño altera la atención, el aprendizaje y el rendimiento. El sueño normal presenta dos componentes: el sueño sin movimientos oculares rápidos (NREM) y el sueño con movimientos oculares rápidos (REM). El sueño NREM tiene cuatro estadios: ESTADIO 1: Estadio de transición entre la vigilia y el sueño que suele durar 1-7 minutos. La persona esta relajada, con los ojos cerrados y tiene pensamientos fugaces. ESTADIO 2 O SUEÑO LIGERO: Resulta un poco más difícil despertar a la persona. Se pueden experimentar sueños fragmentados y los ojos pueden presentar rotación lateral lenta. ESTADIO 3: Es un periodo de sueño moderadamente profundo. Disminuyen la temperatura corporal y la presión arterial y es difícil despertar al individuo. ESTADIO 4: Es el nivel de sueño más profundo. La mayoría de los reflejos están intactos y solo existe una leve disminución del tono muscular. El sonambulismo se produce durante este periodo. APRENDIZAJE Y MEMORIA: El aprendizaje es la capacidad de adquirir información o habilidades nuevas, a través de la instrucción o la experiencia. La memoria es el proceso por el cual se almacena y recupera la información adquirida mediante el aprendizaje. Para que una experiencia pase a formar parte de la memoria, debe provocar cambios estructurales y funcionales persistentes, que presentan la experiencia en 43 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre el cerebro. Esta capacidad de cambio asociada con el aprendizaje se denomina plasticidad, es la base de nuestra capacidad de modificar nuestra conducta, en respuesta a estímulos del medio externo o interno. La memoria tiene lugar en etapas, a lo largo de un periodo. La memoria inmediata es la capacidad de recordar experiencias en curso durante algunos segundos. Aporta una perspectiva del presente, que nos permite saber quiénes somos y que estamos haciendo. La memoria de corto plazo es la capacidad transitoria de recortar unos pocos fragmentos de información durante segundos o minutos. La información de la memoria de corto plazo se puede transformar, más adelante, en un tipo de memo ria más duradera, denominada memoria de largo plazo, que dura de días a años. La información de la memoria de largo plazo se puede recordar siempre que se la necesite. El esfuerzo que resulta del recuerdo frecuente de un fragmento de información se conoce como consolidación de la memoria. SENTIDOS ESPECIALES OLFACCION: SENTIDO DEL OLFATO FISIOLOGIA DEL OLFATO: Los receptores olfatorios reaccionan a las moléculas odorantes de la misma forma en que la mayoría de los receptores sensitivos reaccionan a sus estímulos específicos: un potencial generador produce y desencadena uno o más impulsos nerviosos. En algunos casos, un odorante se une a proteínas ligadas a un receptor en la membrana plasmática de una cilia olfatoria. El receptor olfatorio proteico se une a una proteína de membrana llamada “proteína G” y activa la enzima adenilciclasa. El resultado es la producción de adenosin monofosfato cíclico. UMBRAL DEL DOLOR Y ADAPTACION OLFATORIA: El olfato tiene un umbral bajo. Se necesitan solo unas pocas moléculas de una sustancia en el aire para percibirla como un olor. La adaptación a los olores se produce rápidamente. Los receptores olfatorios se adaptan cerca del 50 % en el primer segundo después de la estimulación pero a partir de allí lo hacen muy lentamente. VIA OLFATORIA: A cada lado de la nariz se extienden, a través de unos 20 orificios olfatorios en la lámina cribosa del hueso etmoides, haces de axones delgados y amielinicos provenientes de los receptores olfatorios. Forman juntos los nervios olfatorios izquierdo y derecho, que terminan en el cerebro en un par de masas de sustancia gris llamadas bulbos olfatorios. Dentro de los bulbos olfatorios, las terminaciones axonicas de los receptores olfatorios hacen sinapsis con las dendritas y cuerpos celulares de las neuronas de segundo orden en la vía olfatoria. Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se extienden en sentido posterior y constituyen el tracto olfatorio. Algunos de los axones se proyectan hacia el área olfatoria primaria, es el sitio donde comi enza la percepción consciente del olor. Las sensaciones olfatorias son las únicas que llegan a la corteza cerebral sin hacer sinapsis previa, en el tálamo. Otros axones se proyectan hacia el sistema límbico y al hipotálamo y de estas conexiones dependen nuestras respuestas emocionales y evocadas por la memoria de los olores. Desde el área olfatoria primaria, las vías se extienden al lóbulo frontal. Una región importante para la identificación y discriminación entre los olores es el área orbitofrontal. SENTIDO DEL GUSTO El gusto es un sentido químico. Solamente se distinguen 5 gustos primarios: agrio, dulce, amargo, salado y umami. UMBRAL DEL GUSTO Y ADAPTACION GUSTATIVA: El umbral del gusto varía para cada uno de los sabores primarios. El umbral para las sustancias amargas, es más bajo. Este umbral bajo tiene una función 44 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre protectora. El umbral para las sustancias acidas, es un poco más alto. Los umbrales para las sustancias saladas y para las sustancias dulces son similares y más elevados. La adaptación compl eta a un sabor específico puede producirse después de 1 a 5 minutos de estimulación continua. VIA GUSTATIVA: El nervio facial inerva los botones gustativos de los dos tercios anteriores de la lengua; el nervio glosofaríngeo inerva los del tercio posterior de la lengua y el nervio vago inerva los botones gustativos presentes en la garganta y la epiglotis. Desde los botones gustativos, los impulsos nerviosos se propagan a lo largo de estos nervios hasta el bulbo raquídeo. Desde el bulbo, algunos de los axones que transportan señales del gusto se proyectan hasta el sistema límbico y el hipotálamo; otros hacia el tálamo. Las señales del gusto que se proyectan desde el tálamo hasta el área gustativa primaria en el lóbulo parietal de la corteza cerebral posibilitan la percepción consciente del gusto. VISTA Más de la mitad de los receptores sensitivos del cuerpo se localizan en el ojo y gran parte de la corteza cerebral participa en el procesamiento de la información visual. ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO PARPADOS: Los parpados superior e inferior ocluyen los ojos durante el sueño. Los protegen de la luz excesiva y de cuerpos extraños y esparcen una secreción lubricante sobre los globos oculares. PESTAÑAS Y CEJAS: Ayudan a proteger el globo ocular de cuerpos extraños , la transpiración y los rayos directos del sol. APARATO LAGRIMAL: Es un grupo de estructuras que produce y drena el líquido lagrimal o lágrimas. Las glándulas lagrimales secretan el líquido lagrimal, que es una solución acuosa que contiene sales, algo de mucus y lisozima. El líquido protege, limpia, lubrica y humedece el globo ocular. MUSCULOS EXTRINSECOS DEL GLOBO OCULAR: Cada ojo se mueve por la acción de seis músculos extrínsecos: recto superior, recto inferior, recto externo, recto interno, oblicuo s uperior y oblicuo inferior. VIA VISUAL: Los axones de las células ganglionares de la retina que constituyen el nervio óptico abandonan el globo ocular y permiten la salida de la información visual, desde la retina hacia el cerebro. OIDO Y EQUILIBRIO La audición es la capacidad para percibir los sonidos. Los receptores del oído pueden convertir vibraciones sonoras con amplitudes pequeñas en señales eléctricas hasta 1000 veces más rápidamente que la velocidad con la cual los fotorreceptores pueden responder a la luz. El oído también contiene receptores para el equilibrio. FISIOLOGIA DEL EQUILIBRIO: Hay dos tipos de equilibrio. El equilibrio estático se refiere al movimiento de la posición del cuerpo en relación con la fuerza de gravedad. El equilibrio dinámic o es el mantenimiento de la posición del cuerpo en respuesta a movimientos repentinos como girar, acelerar y frenar. El conjunto de los órganos receptores de equilibrio se denomina aparato vestibular, constituido por el sáculo, el utrículo y los conductos semicirculares. DESARROLLO DE LOS OJOS Y LOS OIDOS El desarrollo de los ojos comienza aproximadamente 22 días después de la fecundación, a partir del ectodermo de las paredes laterales del Prosencéfalo. 45 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Es ese momento, se inicia también el desarrollo del oído, a partir de un engrosamiento ectodérmico a cada lado del Romboencéfalo. La secuencia del desarrollo del oído es oído interno, oído medio y oído externo. ENVEJECIMIENTO Y SENTIDOS ESPECIALES La mayoría de las personas no experimenta trastornos de los s entidos del olfato y del gusto hasta que tienen alrededor de 50 años. Entre los cambios en la visión relacionados con el envejecimiento se encuentran presbicia, cataratas, dificultad en la adaptación a la luz, enfermedad macular, glaucoma, sequedad ocular y agudeza visual disminuida. Con la edad, sobreviene una pérdida progresiva de la audición y los acufeno son más frecuentes. EL SISTEMA ENDOCRINO COMPARACION DEL CONTROL EJERCIDO POR LOS SISTEMAS NERVIOSO Y ENDOCRINO Los sistemas nervioso y endocrino actúan juntos para coordinar las funciones del cuerpo. El sistema nervioso actúa a través de impulsos nerviosos (potenciales de acción) conducidos por los axones de las neuronas. En las sinapsis, los impulsos nerviosos desencadenan la liberación de neurotransmi sores. El sistema endocrino también controla las funciones corporales liberado hormonas. Una hormona es una molécula mediadora que regula la actividad de células en otras partes. La mayoría de las hormonas pasan al líquido intersticial y después a la circulación sanguínea. La sangre circulante distribuye las hormonas entre las células de todo el cuerpo. Tanto los neurotransmisores como las hormonas ejercen sus efectos uniéndose a receptores en la superficie o en el interior de las células diana (blanco). Diversos mediadores actúan juntos a la vez como neurotransmisores y como hormonas. Ejemplo, la noradrenalina, liberada como neurotransmisor por las neuronas posganglionares simpáticas y como hormona por las células cromafines de la medula suprarrenal. Las respuestas del sistema endocrino a menudo son más lentas que las respuestas del sistema nervioso. Los efectos de la activación del sistema nervioso son por lo general de menor duración que los del sistema endocrino. El sistema nervioso actúa sobre músculos y glándulas específicas. CARACTERISTICA MOLECULAS MEDIADORAS SITIO DE ACCION DEL MEDIADOR TIPOS DE CELULAS DIANA TIEMPO DE COMIENZO DE LA ACCION DURACION DE LA ACCION SISTEMA NERVIOSO Neurotransmisores liberados localmente en respuesta a impulsos nerviosos. Cerca del sitio de liberación, en una sinapsis; se une a receptores en la membrana postsinaptica. Células musculares (lisas, cardiacas, y esqueléticas), células glandulares, otras neuronas. Por lo general en milisegundos (milésimas de segundo). Por lo general más breve (milisegundos). SISTEMA ENDOCRINO Hormonas distribuidas a los tejidos de todo el cuerpo por la sangre. Lejos del sitio de liberación (lo usual); se une a receptores sobre o dentro de las células diana. Células de todo el cuerpo. Segundos a horas o días. Por lo general más largo (segundos a días). GLANDULAS ENDOCRINAS 46 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Existen 2 tipos de glándulas: exocrinas y endocrinas. Las glándulas exocrinas secretan sus productos dentro de conductos que llevan las secreciones a las cavidades corporales, a la luz de un órgano o a la superficie corporal. Incluyen las glándulas sudoríparas (sudor), las sebáceas (sebo), las mucosas y las digestivas. Las glándulas endocrinas secretan sus productos (hormonas) hacia el liquido intersticial circundante más que hacia conductos. Desde el líquido intersticial, las hormonas difunden hacia los capilares y la sangre las lleva hacia las células diana distribuidas por todo el cuerpo. Las glándulas endocrinas incluyen la hipófisis, la tiroides, la paratiroides, las suprarrenales y la pineal. Además, hay varios órganos y tejidos que contienen células que secretan hormonas. Estos incluyen el hipotálamo, el timo, el páncreas, los ovarios, los testículos, los riñones, el estomago, el hígado, el intestino delgado, la piel, el corazón, el tejido adiposo y la placenta. FUNCIONES DE LAS HORMONAS: Ayudan a regular: - La composición química y el volumen del ambiente interno (liquido intersticial). - El metabolismo y balance energético. - La contracción del musculo liso y de las fibras musculares cardiacas. - Las secreciones glandulares. - Algunas de las actividades del sistema inmunitario. Controlan el crecimiento y el desarrollo. Regulan la función de los aparatos reproductores. Ayudan a establecer los ritmos cardiacos. ACTIVIDAD HORMONAL EL ROL DE LOS RECEPTORES HORMONALES: las hormonas, como los neurotransmisores, influyen sobre sus células diana a través de una unión química a receptores específicos para proteínas. Si hay un exceso de hormona, el número de receptores puede decrecer, un efecto llamado “regulación por decremento”. La regulación por decremento hace que la célula diana se vuelva menos sensible a una hormona. Al contrario, cuando hay poca hormona, el número de receptores puede aumentar, conocido como “regulación por incremento”, hace que una célula diana se vuelva más sensible a la hormona. HORMONAS CIRCULANTES Y LOCALES: la mayoría de las hormonas endocrinas son hormonas circulantes; pasan de las células secretoras que las fabrican al líquido intersticial y luego a la sangre. Otras hormonas, llamadas locales, actúan localmente en las células vecinas o sobre la misma célula que las secreto sin entrar primero al torrente sanguíneo. Las hormonas locales que actúan en células vecinas se llaman paracrinas, y aquellas que actúan sobre la misma célula que las secreto se llaman autocrinas. Las hormonas locales se inactivan rápidamente; las hormonas circulantes pueden persistir en la sangre y ejercer sus efectos por unos pocos minutos o, por unas pocas horas. Con el tiempo, las hormonas circulantes son inactivadas en el hígado y excretadas por los riñones. CLASES QUIMICAS DE LAS HORMONAS: HORMONAS LIPOSOLUBLES: Las hormonas estiroideas derivan del colesterol. Cada hormona estiroidea es única gracias a la presencia de distintos grupos químicos unidos a varios sitios en los 4 anillos en el centro de su estructura. 47 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Dos hormonas tiroideas (T3 y T4) se sintetizan agregando yodo al aminoácido tirosina. El gas oxido nítrico (NO) es tanto una hormona como un neurotransmisor. La enzima oxido nítrico sintasa cataliza su síntesis. HORMONAS HIDROSOLUBLES: Las hormonas aminoacidicas se sintetizan mediante la decarboxinacion o modificación de ciertos aminoácidos. Se llaman aminas porque conservan un grupo amino. Las hormonas peptidicas y las hormonas proteicas son polímeros de aminoácidos. Las hormonas peptidicas mas pequeñas están formadas por cadenas de 3 a 49 aminoácidos; las hormonas proteicas más grandes tienen cadenas de 50 a 200 aminoácidos. Varias de las hormonas proteicas tienen unidos grupos hidrocarbonados y entonces son hormonas glucoproteicas. Las hormonas eicosanoides derivan del acido araquidonico, un acido graso de 20 carbonos. Los 2 tipos principales son las prostaglandinas y los leucotrienos. CLASE QUIMICA LIPOSOLUBLE HORMONAS ESTEROIDEAS HORMONAS HORMONAS TIROIDEAS Aldosterona, cortisol y andrógenos. Calcitriol. Testosterona. Estrógenos y progesterona. T3 y T4 GAS Oxido nítrico HIDROSOLUBLES AMINAS PEPTIDOS Y PROTEINAS EICOSANOIDES Adrenalina y noradrenalina (catecolaminas). Melatonina. Histamina. Serotonina. Todas las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas. Oxitocina, hormona antidiurética. Hormona de crecimiento humano, tirotrofina, hormona adrenocorticotrofica, hormona foliculoestimulante, hormona luteinizante, prolactina, hormona melanocitoestimulante. Insulina, glucagon, somatostatina, polipeptido pancreático. Hormona paratiroidea. Calcitonina. Gastrina, secretina, colecistoquinina, GIP. Eritropoyetina. Leptina. Prostaglandinas, leucotrienos. LUGAR DE SECRECION Corteza suprarrenal. Riñones. Testículos. Ovarios. Glándula tiroides (células foliculares. Células endoteliales que recubren los vasos sanguíneos. Medula suprarrenal. Glándula pineal. Mastocitos en tejido conectivo. Plaquetas en la sangre. Hipotálamo. Neurohipofisis. Adenohipofisis. Páncreas. Glándula paratoides. Glándula tiroides. Estomago e intestino delgado. Riñones. Tejido adiposo. Todas las células excepto los glóbulos rojos. 48 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre TRANSPORTE DE HORMONAS EN LA SANGRE: la mayoría de las moléculas de hormonas hidrosolubles circulan en el plasma de la sangre en forma “libre”, pero la mayoría de las hormonas liposolubles están unidas a proteínas transportadoras, que se sintetizan en células hepáticas, tienen 3 funciones: - Hacen que las hormonas liposolubles sean temporalmente hidrosolubles e incrementan su solubilidad en la sangre. Retardan el pasaje de las hormonas, a través del mecanismo de filtrado en los riñones y disminuyen la proporción de pérdida de hormonas por la orina. Establecen una reserva de hormonas listas para actuar, presentes en el torrente sanguíneo. MECANISMO DE ACCION HORMONAL La respuesta de una hormona depende tanto de la hormona como de la célula diana. Distintas células diana responden de manera diferente a la misma hormona. La respuesta puede ser, cambios en la permeabilidad de la membrana plasmática, la estimulación del transporte de una sustancia hacia adentro o hacia afuera de una célula diana, la alteración de la velocidad de las reacciones metabólicas específicas, o la contracción del músculo liso o cardiaco. Esta variedad de efectos es posible gracias a que una sola hormona puede desencadenar diversas respuestas celulares. Los receptores para las hormonas liposolubles se localizan dentro de las células diana y los de las hidrosolubles son parte de la membrana de las células diana. ACCION DE LAS HORMONAS LIPOSOLUBLES: Se unen a receptores en el interior de la célula diana. Mecanismo: 1- Hormona liposoluble difunde desde la sangre a través del líquido intersticial y de la bicapa lipídica de la membrana hacia el interior de la célula. 2- Si la célula es diana, la hormona se une y activa a los receptores del citosol. Receptor- hormona activado, altera la expresión genética: activa o desactiva genes específicos del ADN. 3- A medida que el ADN se transcribe, se forma nuevo ARN mensajero que abandona el núcleo y entra al citosol. Allí dirige la síntesis de una nueva proteína, por lo general una enzima, en los ribosomas. 4- La proteína nueva modifica la actividad celular y produce la respuesta típica de esa hormona. ACCION DE LAS HORMONAS HIDROSOLUBLES: No pueden difundir por la bicapa ni unirse a receptores del interior de la célula diana. Se unen a receptores (proteínas transmembrana) que protruyen de la superficie de la célula. Cuando se une a su receptor, actúa como el primer mensajero y produce un segundo mensajero (AMP cíclico- cAMP) en el interior de la célula donde tiene lugar respuestas específicas. Mecanismo: 1- Hormona hidrosoluble difunde como primer mensaje desde la sangre a través del líquido intersticial y luego se une a su receptor en la superficie externa de la membrana de su célula diana. El complejo hormona-receptor activa proteína G que a su vez activa la adenilciclasa. 2- La adenilciclasa convierte el ATP en AMP cíclico. Ocurre en el citosol. 3- El AMP cíclico (segundo mensajero) activa una o más proteincinasas, que pueden estar libres en el citosol o unidas a la membrana plasmática. Una proteincinasa es una enzima que fosforila a otras proteínas células. El dador del grupo fosfato es el ATP que se convierte en ADP. 4- Las proteincinasas activadas fosforilan una o más proteínas celulares. La fosforilacion activa a algunas de estas proteínas e inactiva a otras. 49 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 5- Existen distintas proteincinasas en el interior de distintas células diana. La fosforilacion por parte de una proteincinasa puede inhibir ciertas proteínas. 6- luego de un breve periodo, una enzima llamada fosfodiesterasa inactiva al cAMP. Se apaga la respuesta de la célula a menos que nuevas moléculas de la hormona continúen uniéndose a sus receptores en la membrana. La unión de una hormona a su receptor activa proteína G, que a su vez activan moléculas de adenilciclasa. Las proteínas G se inactivan en forma lenta, lo que disminuye la actividad de la adenilciclasa, ayudando así a frenar la respuesta hormonal. Algunas respuestas son gracias al aumento en la síntesis de AMPc. Una hormona puede usar diferentes segundos mensajeros en distintas células diana. Hormonas que se unen a receptores de membrana pueden producir efectos en concentraciones muy bajas. INTERACCIONES HORMONALES: La capacidad de respuesta de una célula a una hormona depende de la concentración de la hormona; la cantidad de receptores hormonales; y las influencias ejercidas por otras hormonas. Una célula diana responde mejor cuando el nivel hormonal se eleva o cuando tiene más receptores. Efecto permisivo: Las acciones de algunas hormonas sobre las células diana requieren una exposición simultánea o reciente a una segunda hormona. Ejemplo: la adrenalina, estimula lipolisis pero en presencia de pequeñas cantidades de hormonas tiroideas la misma cantidad de adrenalina estimula la lipolisis de manera mucho más poderosa. Efecto sinérgico: Cuando el efecto de dos hormonas actuando juntos es mayor o más grande que el efecto de cada hormona actuando sola. Ejemplo: el desarrollo normal de los ovocitos en los ovarios requiere tanto de la hormona foliculoestimulante de la adenohipófisis como de los estrógenos de los ovarios. Efecto antagónico: Cuando una hormona se opone a las acciones de otra hormona. Ejemplo: la insulina, que promueve la síntesis de glucógeno en las células hepáticas, y el glucagón, que estimula la degradación de glucógeno en hígado. MECANISMOS QUE REGULAN LA SECRECION DE HORMONAS: MECANISMOS DE RETROALIMENTACION (FEED BACK): Estos mecanismos pueden aumentar o disminuir la secreción de hormonas: Retroalimentación positiva: Cuando en la sangre la concentración de hormonas es baja envía una señal para favorecer su secreción. Retroalimentación negativa: Cuando en la sangre la concentración de hormonas es alta se envía una señal para frenar la secreción de la hormona. EL HIPOTALAMO Y LA GLANDULA HIPOFISIS La hipófisis tiene a su vez un maestro: el hipotálamo. La glándula hipófisis está unida al hipotálamo mediante un tallo, el infundíbulo, y tiene 2 lóbulos separados. El lóbulo anterior, llamado adenohipófisis. El lóbulo anterior está formado por 2 partes en el adulto: La pars distalis y la pars tuberalis. El lóbulo posterior, llamado neurohipofisis, consta de 2 partes: la pars nervosa pars nervosa y el infundíbulo. Una tercera región de la glándula hipófisis llamada pars intermedia se atrofia. LOBULO ANTERIOR DE LA HIPOFISIS (ADENOHIPOFISIS): Secreta hormonas que regulan un amplio rango de actividades corporales. La liberación de las hormonas se estimula mediante hormonas liberadoras y se inhibe mediante hormonas inhibidoras desde el hipotálamo. 50 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre SISTEMA PORTO-HIPOFISIARIO: Las hormonas hipotalámicas llegan a la adenohipófisis a través de un sistema porta hipofisario. En el sistema porto-hipofisario, la sangre fluye desde los capilares del hipotálamo a las venas portales que llevan sangre a los capilares del lóbulo anterior de la hipófisis. Las arterias hipofisarias superiores llevan sangre al hipotálamo. En la unión de la eminencia media del hipotálamo y el infundíbulo, estas arterias se dividen en una red capilar llamada plexo primario del sistema portohipofisario. Del plexo primario la sangre drena a las venas porto-hipofisarias que pasan por debajo del infundíbulo. En la adenohipófisis, las venas porto-hipofisarias se dividen nuevamente y forman el plexo secundario del sistema porto-hipofisario. Cerca de la eminencia media sobre el quiasma óptico hay cúmulos de neuronas especializadas, llamadas células neurosecretoras. Estas células sintetizan las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas. Las hormonas que actúan sobre otra glándula endocrina se denominan hormonas trópicas. HORMONA SECRETADA POR Hormona de crecimiento Somatotropas. humano (GH) o somatotropina. Hormona tiroestimulante (TSH) o tirotropina. Hormona foliculoestimulante (FSH). Hormona luteinizante (LH). Prolactina (PRL). HORMONA INHIBIDORA Hormona liberadora de la hormona de crecimiento, también conocida como somatocrinina. Hormona inhibidora de la hormona de crecimiento, también conocida como somatostatina. Hormona inhibidora de la hormona de crecimiento. ___________ Tirotropas. Hormona liberadora de tirotropina. Gonadotropas. Hormona liberadora de gonadotropinas. Gonadotropas. Hormona liberadora de gonadotropinas. Hormona liberadora de prolactina. Lactotropas. Hormona Corticotropas. adenocorticotropica (ACTH) o corticotropina. Hormona melanocitoCorticotropas. estimulante (MSH). Tejidos diana y funciones: HORMONA LIBERADORA Hormona liberadora de corticotropina. Hormona liberadora de corticotropina. ___________ Hormona inhibidora de la prolactina, que es la dopamina. ___________ Dopamina. Hormona de crecimiento o somatotrofina: Tejido diana: hígado y otros tejidos. Funciones: estimula hígado, musculo, cartílago, hueso y otros tejidos para que sinteticen y secreten factores de crecimiento similares a la insulina (IGF); los IGF promueven el crecimiento de las células del c uerpo, la síntesis de proteínas, la reparación tisular, la lipolisis, y la elevación de la concentración de glucosa sanguínea. Hormona tiroestimulante o tirotrofina: Tejido Diana: glandula tiroides. Funciones: estimula la síntesis y secreción de hormonas tiroideas por la glandula tiroides. Hormona foliculoestimulante: Tejido diana: ovarios y testículos. Funciones: en las mujeres, inicia el desarrollo de los ovocitos e induce la secreción de estrógenos en los ovarios. En los hombres, estimula a los testículos a producir esparmatozoides. 51 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Hormona luteinizante: Tejido diana: ovarios y testículos. Funciones: en las mujeres, estimula la secreción de estrógenos y progesterona, la ovulación y formación del cuerpo lúteo. En los hombres, estimula a los testículos a producir testosterona. Prolactina: Tejidos diana: glandula mamaria. Funciones: junto con otras hormonas, promueve la secreción de leche por las glándulas mamarias. Hormona adrenocorticotrofica o corticotrofina: Tejido diana: corteza suprarrenal. Funciones: estimula la secreción de glococorticoides (principal cortisol) por la corteza suprarrenal. Hormona melanocito-estimulante: Tejido diana: cerebro. Funciones: se desconoce el papel exacto. LOBULO POSTERIOR DE LA HIPOFISIS (NEUROHIPOFISIS): No sintetiza hormonas, pero si almacena y libera 2 hormonas. Sintetizan la hormona oxitocina y la hormona antidiurética o vasopresina . HORMONA Y TEJIDOS DIANA Oxitocina (OT). Tejidos diana: útero y glándulas mamarias. CONTROL DE LA SECRECION Células neurosecretoras del hipotálamo secretan OT en respuesta a la distensión uterina y la estimulación de los pezones. Hormona antidiurética (ADH) o vasopresina. Tejidos Diana: riñones, glándulas sudoríparas y arteriolas. Células neurosecretoras del hipotálamo secretan ADH en respuesta a la presión osmótica sanguínea elevada, a la deshidratación, a la perdida de volumen sanguíneo, al dolor o al estrés; la presión osmótica sanguínea baja, el volumen sanguíneo elevado y el alcohol inhiben la secreción de ADH. FUNCIONES Estimula la contracción de las células musculares lisas del útero durante el parto; estimula la contracción de las células mioepiteliales en las glándulas mamarias para provocar la eyección de leche. Conserva el agua corporal disminuyendo el volumen urinario; disminuye la perdida de agua por transpiración; aumenta la presión sanguínea por contracción de las arteriolas. GLANDULA TIROIDES Localizada justo debajo de la laringe. Compuesta por lóbulos laterales conectadas por un istmo. Sacos esféricos microscópicos llamados folículos tiroideos forman la mayor parte de las glándulas tiroideas.La pared de cada folículo consiste en células foliculares. Una membrana basal recubre cada folículo. Las células foliculares producen 2 hormonas: la tiroxina (T4) y la triyodoti ronina (T3). Acciones de las hormonas tiroideas Ejercen sus efectos en todo el organismo: Las hormonas tiroideas aumentan el índice metabólico basal (IMB). Estimulan la síntesis de bombas de sodio-potasio adicionales. Estimulan la síntesis de proteínas y aumentan el empleo de glucosa y ácidos grasos para la producción de ATP. Potencian algunas acciones de las catecolaminas porque regulan el incremento de los receptores beta. Aceleran el crecimiento corporal. HORMONA T3 y T4 u hormonas CONTROL DE LA SECRECION La secreción aumenta gracias a la hormona FUNCIONES Aumentan el índice metabólico 52 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre tiroideas de las células foliculares. Tejido diana: todo el organismo. liberadora de la tirotrofina, que estimula la liberación de hormona tiroestimulante en respuesta a niveles bajos de hormona tiroidea, índice metabólico bajo, frio, embarazo y altura; las secreciones de TRH y TSH se inhiben en respuesta a niveles altos de hormona tiroidea; el nivel alto de yodo suprime la secreción de T3 y T4. Calcitonina de células parafoliculares. Tejido Diana: hueso y riñón. Los niveles altos de Ca estimulan la secreción: los niveles sanguíneos bajos de Ca inhiben la secreción. basal, estimulan la síntesis de proteínas, aumentan el uso de glucosa y ácidos grasos para la producción de ATP, aumentan la lipolisis, aumentan la excreción de colesterol, aceleran el crecimiento corporal, y contribuyen al desarrollo del sistema nervioso. Baja los niveles sanguíneos de Ca y HPO por inhibición de la resorción osea por los osteoclastos y por aceleración de la captación de calcio y fosfatos hacia la matriz extracelular osea. GLANDULAS PARATIROIDES Las hormonas paratiroides están incluidas en las caras posteriores de los lóbulos laterales de la glándula tiroides. Están constituidas por células principales y células oxifilias. HORMONA CONTROL DE LA SECRECION FUNCIONES Hormona paratiroidea de las El nivel bajo de Ca estimula la Aumenta los niveles sanguíneos células principales. Tejido diana: secreción y el nivel alto inhibe. de Ca y Mg y disminuye el nivel hueso y riñón. sanguíneo de HPO4, aumenta la reabsorción de Ca y la excreción de HPO4 por los riñones y promueve la formación de calcitriol (forma activa de la vitamina D), el cual aumenta la tasa de reabsorción del Ca y Mg de la dieta. GLANDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales se ubican por encima de los riñones. Tienen una corteza suprarrenal externa y una médula suprarrenal interna. La corteza suprarrenal se divide en zona glomerulosa, zona fasciculada y zona reticular; la médula suprarrenal está constituida por células cromafines y grandes vasos sanguíneos. Las secreciones corticales comprenden a los mineralcorticoides, glucocorticoides, y andrógenos. HORMONA CONTROL DE LA SECRECION HORMONAS DE LA CORTEZA SUPRARRENAL Mineralocorticoides (en forma El nivel sanguíneo elevado de K y predominante aldosterona) de las la angiotensina II estimulan la células de la zona glomerulosa. secreción. Tejidos diana: riñón. Glucocorticoides (en forma La ACTH estimula la liberación; la predominante cortisol) de las hormona liberadora de células de la zona fasciculada. corticotrofina (CRH) promueve la FUNCIONES Aumentan los niveles sanguíneos de Na y agua, y disminuyen el nivel sanguíneo de K. Aumentan la degradación de proteínas (excepto en el hígado), estimulan la gluconeogenesis y la 53 RESUMEN FISIOLOGIA Tejidos diana: hígado. Gastón J. Galfre secreción de ACTH en respuesta al estrés y a los niveles sanguíneos bajos de glucocorticoides. forma La ACTH estimula la secreción. Andrógenos (en predominante dehidroepiandrosterona o DHEA) de las células de la zona reticular. HORMONAS DE LA MEDULA SUPRARRENAL Adrenalina y noradrenalina de las Las neuronas simpáticas células cromafines. Tejidos diana: preganglionares liberan todo el organismo. acetilcolina, la cual estimula la secreción. lipolisis, proveen resistencia al estrés, disminuyen la inflamación y deprimen las respuestas inmunes. Asisten al comienzo del crecimiento del vello axilar y púbico en ambos sexos; en las mujeres contribuyen a la libido y son fuente de estrógenos luego de la menopausia. Producen efectos que estimulan el sistema simpático del sistema nervioso autónomo durante el estrés. ISLOTES PANCREATICOS El páncreas está ubicado en el marco duodenal. Tiene funciones tanto endocrinas como exocrinas . La porción endocrina está constituida por islotes pancreáticos o de Langerhans formados por 4 tipos de células: alfa, beta, delta y células F. HORMONA CONTROL DE LA SECRECION Glucocagon de las células alfa de El nivel sanguíneo bajo de los islotes pancreáticos. Tejidos glucosa, el ejercicio y diana: musculo / hígado. principalmente las comidas ricas en proteínas estimulan la secreción; la somatostatina y la insulina inhiben la secreción. Insulina de las células beta de los El nivel sanguíneo alto de islotes pancreáticos. Tejidos glucosa, la acetilcolina (liberada diana: musculo / hígado. por las fibras del nervio vago parasimpático), la arginina y la leucina (2 aminoácidos), el glucocagon, el GIP, la GH y la ACTH estimulan la secreción; la somatostatina inhibe la secreción. Somatostatina de las células delta El polipeptido pancreático inhibe de los islotes pancreáticos. la secreción. Polipeptido pancreático de las Las comidas ricas en proteínas, el células F de los islotes ayuno, el ejercicio y la pancreáticos. hipoglucemia aguda estimulan la secreción; la somatostatina y el nivel elevado de glucosa FUNCIONES Eleva el nivel de glucosa sanguíneo acelerando la degradación de glucógeno en glucosa en el hígado (glucogenenolisis), convirtiendo otros nutrientes en glucosa en el hígado (gluconeogenesis) y liberando glucosa hacia la sangre. Disminuye el nivel de glucosa sanguínea acelerando el transporte de glucosa hacia las células, convirtiendo glucosa en glucógeno (glucogenogenesis) y disminuyendo la glucogenolisis y la gluconeogenesis; también aumenta la lipogenesis y estimula la síntesis de proteínas. Inhibe la secreción de insulina y glucagon y enlentece la absorción de nutrientes desde el tubo digestivo. Inhibe la secreción de somatostatina, la contracción de la vesícula biliar y la secreción de enzimas digestivas pancreáticas. 54 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre sanguínea inhiben la secreción. OVARIOS Y TESTICULOS HORMONA HORMONAS OVARICAS Estrógenos y progesterona. Relaxina. Inhibina. HORMONAS TESTICULARES Testosterona. Inhibina. FUNCION Junto con las hormonas gonadotroficas de la adenohipofisis, regulan el ciclo reproductivo femenino, regulan la ovogénesis, mantienen el embarazo, preparan las glándulas mamarias para la lactancia y promueven el desarrollo y mantenimiento de los caracteres sexuales secundarios femeninos. Aumenta la flexibilidad de la sínfisis púbica durante el embarazo y ayuda a dilatar el cuello uterino durante el trabajo de parto y el parto. Inhibe la secreción de FSH de la adenohipofisis. Estimula el descenso de los testículos antes del nacimiento, regula la espermatogenesis y promueve el desarrollo y mantenimiento de los caracteres sexuales secundarios masculinos. Inhibe la secreción de FSH de la hipófisis anterior. GLANDULA PINEAL Y TIMO La glándula pineal está adosada al techo del 3° ventrículo cerebral. Está constituida por células secretoras llamadas pinealocitos, neuroglia y terminaciones posganglionares de axones simpáticos. La glándula pineal secreta melatonina (regula la secreción de otras hormonas y el sueño), la cual contribuye a ajustar el reloj biológico del cuerpo (controlado en el núcleo supraquiasmático). Durante el sueño, los niveles plasmáticos de melatonina aumentan. El timo secreta varias hormonas relacionadas con la inmunida d. La timosina, el factor timico humoral (THF), el factor timico (TF), y la timopoyetina estimulan la maduración de las células T. OTROS TEJIDOS Y ORGANOS ENDOCRINOS, EICOSANOIDES Y FACTORES DE CRECIMIENTO HORMONA TUBO DIGESTIVO Gastrina. FUNCIONES Promueve la secreción de jugo gástrico y aumenta el peristaltismo gástrico. Péptido insulinotropico Estimula la liberación de insulina por las células beta del páncreas. dependiente de glucosa (GIP). Secretina. Estimula la secreción de jugo pancreático y bilis. Colecistocinina (CCK). Estimula la secreción de jugo pancreático, regula la liberación de bilis de la vesícula biliar y aporta la sensación de saciedad luego de comer. PLACENTA Gonadotropina corionica Estimula al cuerpo lúteo en el ovario a continuar la producción de humana (hCG). estrógenos y progesterona para mantener el embarazo. Estrógenos y progesterona. Mantiene el embarazo y ayuda a preparar las glándulas mamarias para secretar leche. Somatomamotropina corionica Estimula el desarrollo de las glándulas mamarias para la lactancia. humana (hCS). 55 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre RIÑONES Renina. Parte de una secuencia de reacciones que aumentan la presión sanguínea provocando vasoconstricción y secreción de aldosterona. Eritropoyetina (EPO). Aumenta la tasa de formación de glóbulos rojos. Calcitriol (forma activa de la Ayuda en la absorción de calcio y fosforo de la dieta. vitamina D. CORAZON Péptido natriuretico auricular Disminuye la presión arterial. (PNA). TEJIDO ADIPOSO Leptina. Suprime el apetito y puede disminuir la actividad de la FSH y la LH. FACTORES DE CRECIMIENTO FACTOR DE CRECIMIENTO COMENTARIO FACTOR DE CRECIMIENTO Producido en las glándulas submaxilares (salivales); estimula la proliferación EPIDERMICO (EGF) de las células epiteliales, fibroblastos, neuronas y astrocitos; suprime algunas células cancerosas y la secreción de jugo gástrico por el estomago. FACTOR DE CRECIMIENTO Producido en las plaquetas sanguíneas; estimula la proliferación de la DERIVADO DE LAS neuroglia, de las fibras del musculo liso y fibroblastos; parece participar en la PLAQUETAS (PDGF) curación de heridas; puede contribuir al desarrollo de aterosclerosis. FACTOR DE CRECIMIENTO Presente en la glandula hipófisis y el cerebro; estimula la proliferación de FIBROBLASTICO (FGF) varias células derivadas del mesodermo embrionario (fibroblastos, células suprarrenales, fibras de musculo liso, condrocitos y células endoteliales); también estimula la formación de nuevos vasos sanguíneos (angiogenesis). FACTOR DE CRECIMIENTO Producido en las glándulas submaxilares (salivales) y en el hipocampo del NERVIOSO (NGF) cerebro; estimula el crecimiento de los ganglios en la vida embrionaria, mantiene el sistema nervioso simpático; estimula la hipertrofia y la diferenciación de las neuronas. FACTORES DE Producido por células normales y tumorales; estimula el crecimiento de ANGIOGENESIS TUMORAL nuevos capilares, la regeneración de los órganos y la curación de heridas. (TAF) FACTORES DE Producido por diversas células como moléculas separadas llamadas TGF-alfa y CRECIMIENTO TGF-beta. El TGF-alfa tiene actividades similares al factor de crecimiento TRANSFORMANTE (TFG) epidérmico y el TGF-beta inhibe la proliferación de muchos tipos celulares. LA RESPUESTA AL ESTRÉS El estrés productivo se llama eustres y el estrés dañino se llama distres. Si el estrés es extremo, dispara una respuesta (síndrome general de adaptación) que tiene lugar en 3 pasos: la respuesta de lucha o huida, la reacción de resistencia y el agotamiento. Los estímulos que producen la respuesta al estrés se llaman estresores. Entre estos se encuentran la cirugía, los tóxicos, las infecciones, la fiebre y las respuestas emocionales fuertes. Impulsos nerviosos que van del hipotálamo a la división simpática del sistema nervioso autónomo y a la medula suprarrenal son los que inician la respuesta de lucha o huida. Esta respuesta aumenta rápidamente la circulación de la sangre, promueve la producción de ATP y disminuye las actividades no esenciales. 56 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre La reacción de resistencia se inicia por hormonas liberadoras secretadas por el hipotálamo. Las más importantes son la CRH, la TRH y la GHRH. Las reacciones de resistencia son más duraderas y aceleran las reacciones de degradación para proveer ATP para contrarrestar el estrés. El agotamiento resulta de la depleción de las reservas del cuerpo durante la reacción de resistencia. El estrés puede desencadenar ciertas enfermedades al inhibir el sistema inmunitario. Una conexión importante entre el estrés y la inmunidad es la interleucina-1, producida por los macrófagos; esta estimula la secreción de ACTH. APARATO CARDIOVASCULAR: SANGRE La sangre es un tejido conectivo compuesto por una matriz extracelular de líquido llamado plasma. FUNCIONES Y PROPIEDADES DE LA SANGRE FUNCIONES DE LA SANGRE Transporte de oxígeno, dióxido de carbono, nutrientes, hormonas, calor y desechos. Regulación de pH, de la temperatura corporal y del contenido de agua de las células. Protección contra la pérdida de sangre por medio de la coagulación y contra la enfermedad por medio de los glóbulos blancos fagociticos y proteínas como los anticuerpos, interferón y complemento. COMPONENTES DE LA SANGRE PLASMA SANGUINEO: Matriz extracelular liquida acuosa que contiene sustancias disueltas. ELEMENTOS CORPUSCULARES: Glóbulos rojos (GR), glóbulos blancos (GB) y plaquetas. FORMACION DE CELULAS SANGUINEAS La hemopoyesis o hematopoyesis es la formación de células sanguíneas desde células madre hemopoyeticas en la medula ósea roja. Las células madre mieloides forman GR, plaquetas, granulocitos y monocitos. Las células madre linfoides dan origen a los linfocitos. Diversos factores de crecimiento hemopoyeticos estimulan la diferenciación y proliferación de las diferentes células sanguíneas. GLOBULOS ROJOS o ERITROCITOS HEMATOCRITO: Cantidad de GR. VALOR NORMAL: Hombre: 5,4 millones. Mujer: 4,8 millones. FUNCION: Transporte de gases (oxígeno, dióxido de carbono), esto se debe a que estas células poseen una proteína llamada hemoglobina. Carecen de núcleo y otros orgánulos. ERITROPOYESIS: Producción de GR, empieza en la medula ósea roja con una célula precursora llamada proeritroblasto, produciendo células que empiezan a sintetizar hemoglobina. Una célula se deshace de su núcleo y se convierte en reticulocito. Los reticulocitos pasan de la medula ósea roja hacia la circulación, maduran y se transforman en glóbulo rojos. GLOBULOS BLANCOS o LEUCOCITOS VALOR NORMAL: 5.000/10.000 57 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre FUNCION: Defensa. TIPOS: Neutrófilos, basófilos, eosinofilos, monocitos y linfocitos. Estas células forman parte del sistema inmunitario. Tienen núcleo y otros orgánulos pero no hemoglobina. PLAQUETAS VALOR NORMAL: 150.000/400.000 FUNCION: Favorecer el proceso de coagulación sanguínea y evitar la pérdida de sangre. HEMOSTASIA Son los mecanismos que se ponen en marcha para la formación de coágulos y así evitar la pérdida de sangre secundaria a una lesión de los vasos sanguíneos. Mecanismos: VASOESPASMO: Es cuando las arterias o arteriolas se lesionan, el musculo liso de sus paredes se contrae en forma inmediata. Se reduce la pérdida de sangre durante varios minutos y hasta varias horas. FORMACION DEL TAPON PLAQUETARIO: Las plaquetas que circulan por el plasma liberan una sustancia química llamada trompoxano A2, que favorece primero la adhesión de las plaquetas y luego la agregación de las mismas en el lugar en donde está la lesión formando un tapón plaquetario. COAGULACION: Serie de reacciones químicas que culmina con la formación de las hebras de fibrina. Si la sangre se coagula con demasiada facilidad se puede producir una trombosis, coagulación dentro de un vaso no dañado. Si tarda demasiado en formar el coagulo, puede causar hemorragia. SISTEMA FIBRONILITICO: Es un mecanismo cuyo objetivo es remover o lisar el coagulo y de esta manera evitar la formación de un trombo, el cual obstruiría el flujo normal de la sangre. GRUPOS SANGUINEOS y TIPOS DE SANGRE En la membrana plasmática de los glóbulos rojos existen antígenos de superficie (proteínas) determinantes del grupo sanguíneo y del factor RH. Existen para los grupos sanguíneos antígeno A y antígeno B y para el factor RH el antígeno D. La ausencia de antígeno A y B en los GR determinara que este individuo sea del grupo O. La presencia de antígeno D determinara que ese individuo tenga factor RH+, la ausencia RH - APARATO CARDIOVASCULAR: EL CORAZON ANATOMIA DEL CORAZON LOCALIZACION DEL CORAZON: El corazón se apoya en el diafragma, cerca de la línea media de la cavidad torácica y se encuentra en el mediastino, una masa de tejido que se extiende desde el esternón hasta la columna vertebral, desde la primera costilla hasta el diafragma y entre los pulmones. PERICARDIO: El pericardio es una membrana que protege el corazón; lo mantiene en su posición y otorga suficiente libertad de movimientos para la contracción rápida y vigorosa. Se divide en: 58 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre PERICARDIO FIBROSO: Es más superficial y está compuesto por tejido conectivo denso, irregular, poco elástico y resistente. Evita el estiramiento excesivo del corazón, provee protección y sujeta el corazón al mediastino. PERICARDIO SEROSO: Es más profundo, más delgado y delicado, forma una doble capa alrededor del corazón. La capa parietal externa se fusiona con el pericardio fibroso. La capa visceral interna, denominada epicardio se adhiere a la superficie del corazón. Entre estas 2 capas, se encuentra una delgada película de líquido seroso (líquido pericárdico), que disminuye la fricción entre las hojas del pericardio seroso cuando el corazón late. Este espacio se denomina cavidad pericárdica . CAPAS DE LA PARED CARDIACA: La pared cardíaca se divide en 3 capas: epicardio, miocardio y endocardio. El epicardio está compuesto por 2 planos tisulares. El más externo es la capa visceral del pericardio seroso. Debajo existe una capa variable de tejido fibroelástico y tejido adiposo. El miocardio, tejido muscular cardíaco, es responsable de la acción de bombeo. Las fibras musculares están envueltas por T.C compuesto por endomisio y perimisio. El músculo cardíaco es involuntario. El endocardio es una fina capa de endotelio que tapiza las cámaras cardíacas. Este minimiza la superficie de fricción. CAMARAS CARDIACAS: Posee 4 cámaras. Las 2 superiores son las aurículas y las inferiores los ventrículos. Las 2 aurículas reciben sangre de las venas, los ventrículos la eyectan desde el corazón hacia las arterias. En la superficie del corazón existen surcos que contienen vasos coronarios y grasa. Cada surco marca el límite externo entre 2 cámaras cardíacas. AURICULA DERECHA: Recibe sangre de la vena cava superior, inferior y el seno coronario. La pared anterior es trabeculada, debido a la presencia de crestas musculares denominadas músculos pectíneos. Entre la aurícula derecha y la izquierda se encuentra un tabique delgado, denominado 7tabique interauricular. Una formación de este tabique es la fosa oval. La sangre pasa desde la aurícula derecha al ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide, que posee 3 valvas. VENTRICULO DERECHO: En su interior, contiene haces de fibras musculares denominadas trabéculas carnosas. Las valvas de la válvula tricúspide se conectan mediante cuerdas tendinosas, que a su vez se conectan con músculos papilares. El ventrículo derecho se encuentra separado del izquierdo por el tabique interventricular. La sangre pasa desde el ventrículo derecho, a través de la válvula pulmonar hacia el tronco pulmonar, que se divide en las arterias pulmonares. AURICULA IZQUIERDA: Recibe sangre por medio de 4 venas pulmonares. La sangre pasa desde la aurícula izquierda al ventrículo izquierdo, a través de la válvula bicúspide. VENTRICULO IZQUIERDO: Tiene la pared más gruesa de las 4 cámaras. Contiene trabéculas carnosas y cuerdas tendinosas que conectan las valvas de la válvula mitral a los músculos papilares. La sangre pasa desde el ventrículo izquierdo, a través de la válvula aortica, hacia la aorta ascendente. Parte de la sangre de la aorta ascendente se dirige hacia las arterias coronarias, que nacen de ella e irrigan el corazón. LAS VALVULAS CARDIACAS y LA CIRCULACION FUNCIONAMIENTO DE LAS VALVULAS AURICULOVENTRICULARES: Cuando una válvula AV está abierta, los extremos de las valvas se proyectan dentro del ventrículo. Cuando los ventrículos se encuentran relajados, los músculos papilares también lo están, las cuerdas tendinosas están flojas y la sangre se mueve desde un sitio de mayor presión hacia otro de menor. Cuando los ventrículos se contraen, la presión de la sangre empuja las valvas hacía arriba hasta que sus bordes se juntan y cierran el orificio auriculoventricular. Al mismo tiempo, los músculos papilares se contraen estirando las cuerdas tendinosas. Esto evita que las cúspides valvulares reviertan y se abran a la cavidad auricular por acción de la elevada presión ventricular. FUNCIONAMIENTO DE LAS VALVULAS SEMILUNARES: Las válvulas SL permiten a la eyección de la sangre desde el corazón hasta las arterias, pero evitan el reflujo de sangre. Cuando el ventrículo se contrae, la 59 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre presión aumenta dentro de las cámaras. Las válvulas SL se abren cuando la presión ventricular excede la tensión arterial permitiendo así la eyección de la sangre. A medida que los ventrículos se relajan, la sangre comienza a empujar las cúspides valvulares, haciendo que las válvulas SL se cierren y ocluyan la comunicación entre los ventrículos y las arterias. CIRCULACION MENOR o PULMONAR: Es la que va del corazón a los pulmones y devuelta al corazón. Su objetivo es llevar sangre carboxigenada del corazón y devolverla oxigenada al corazón. El recorrido es el siguiente: Ventrículo derecho, arteria pulmonar, capilares pulmonares, venas pulmonares, aurícula izquierda. CIRCULACION MAYOR o SITEMICA: Es la que se encarga de distribuir la sangre oxigenada desde el corazón a todo el organismo. Su recorrido es: Ventrículo izquierdo, arteria aorta, capilares, venas cavas, aurícula derecha. CIRCULACION CORONARIA: El miocardio posee su propia red de vasos sanguíneos: la circulación coronaria. Las arterias coronarias nacen de la aorta ascendente y rodean el corazón. Cuando el corazón se contrae fluye poca sangre por las arterias coronarias, ya que son comprimidas. Cuando el corazó n se relaja, la elevada presión en la aorta permite la circulación de la sangre a través de las arterias coronarias hacia los capilares y luego, hacia las venas coronarias. SISTEMA DE CONDUCCION DEL CORAZON Las fibras automáticas generan potenciales de acción en forma repetitiva que disparan las contracciones cardíacas. Estas fibras cumplen 2 funciones importantes: Actúan como marcapasos. Forman el sistema de conducción. Los potenciales de acción cardíacos se propagan a lo largo del sistema de conducción con la siguiente secuencia: 1- La excitación cardíaca comienza en el nodo sinoauricular, localizado en la aurícula derecha. Las células del nodo SA se despolarizan en forma continua y alcanzan espontáneamente el potencial umbral. La despolarización espontánea es un potencial marcapasos. Cuando el potencial marcapasos alcanza el umbral, se desencadena un potencial de acción. Cada potencial se propaga a través de ambas aurículas, por medio de las uniones en hendidura presentes en los discos intercalares de las fibras musculares auriculares. Las aurículas se contraen. 2- El potencial de acción llega al nodo auriculoventricular, localizado en el tabique interauricular. 3- Desde el nodo AV, el potencial de acción se dirige hacia el fascículo auriculoventricular (haz de his). 4- Luego de propagarse a lo largo del haz de his, el potencial de acción llega a la rama derecha e izquierda, las que se extienden a través del tabique interventricular hacia el vértice cardíaco. 5- Finalmente, las fibras de Purkinje conducen rápidamente el potencial de acción desde el vértice cardíaco hacia el resto del miocardio ventricular. Luego los ventrículos se contraen y empujan la sangre hacia las válvulas semilunares. POTENCIAL DE ACCION Y CONTRACCION DE LAS FIBRAS CONTRACTILES: Un potencial de acción se genera en una fibra contráctil de la siguiente manera: 1- Despolarización: Las fibras contráctiles tienen un potencial de membrana de reposo estable, cercano a los -90 mV. Cuando es llevada al potencial umbral, sus canales de Na+ regulados por voltaje se abren. La apertura de estos permite el influjo de Na+ porque el citosol de las fibras contráctiles es eléctricamente más negativo que el líquido intersticial, y la concentración de Na+ es 60 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre mayor en el líquido intersticial. La entrada de Na+ produce una despolarización rápida. En pocos milisegundos, los canales de Na+ se inactivan y disminuye el influjo de Na+ al citosol. 2- Meseta: La fase siguiente es la meseta, un período de despolarización sostenida. Se Debe a la apertura de canales de Ca+2 lentos regulados por voltaje. Cuando estos canales se abren, los iones Ca+2 se mueven desde el líquido intersticial hacia el citosol. Este influjo de Ca+2 produce la liberación de Ca+2 al citosol desde el RS. El aumento de la concentración de Ca+2 provoca la contracción. 3- Repolarización: Luego de un retraso, los canales de K+ dependientes de voltaje se abren. La salida de K+ restablece el potencial de membrana de reposo. Los canales de Ca+2 se cierran. ELECTROCARDIOGRAMA: Es un registro de las señales eléctricas, es una representación de los potenciales de acción producidos por todas las fibras M. cardíacas durante cada latido. El instrumento para grabar es el electrocardiógrafo. Para realizar el ECG se colocan electrodos en los brazos y piernas y en 6 ubicaciones a nivel torácico. El electrocardiógrafo amplia las señales eléctricas cardíacas y produce 12 trazados diferentes surgidos de diversas combinaciones de las derivaciones de los miembros precordiales. En un trazado típico, aparecen en cada latido 3 ondas. La primera onda P, representa la despolarización auricular. La segunda onda, complejo QRS, representa la despolarización ventricular rápida. La tercera onda, la onda T, representa la repolarización ventricular. EL CICLO CARDIACO Se define como la secuencia de eventos eléctricos mecánicos y sonoros que ocurren durante un latido cardiaco completo. Este ciclo se divide en fases: SISTOLE: Representa la contracción de las paredes musculares cardiacas lo que permite el paso de la sangre de un lugar a otro. DIASTOLE: Representa la relajación de las paredes musculares del corazón, lo que permite el llenado de las mismas con sangre. Fases del ciclo: 1. SISTOLE AURICULAR: Las válvulas auriculoventriculares se abren debido a que la pared de las aurículas se contrae, aumentando la presión. Dentro de estas cavidades la sangre pasa a los ventrículos. 2. CONTRACCION ISOVOLUMETRICA: Durante la misma, la sangre proveniente de las aurículas empieza a llenar los ventrículos, aumentando el volumen de sangre en los mismos, esto produce un pequeño aumento en la presión ventricular favoreciendo el cierre de las válvulas auriculoventriculares. 3. SISTOLE VENTRICULAR: La presión en los ventrículos aumenta, lo cual produce la apertura de las válvulas sigmoideas y por lo tanto la salida de sangre a través de las arterias. 4. RELAJACION ISOVOLUMETRICA: Luego de la expulsión de la sangre la presión dentro de los ventrículos empiezo a caer, siendo menos que la que presentan las arterias, produciéndose entonces el cierre de las válvulas sigmoideas. 5. LLENADO VENTRICULAR PASIVO: Las aurículas llenas de sangre proveniente de las venas correspondientes empiezan lentamente a aumentar su presión, esto produce la apertura de las válvulas auriculoventriculares, pasando un rápido flujo de sangre hacia los ventrículos, pero sin una verdadera contracción de las aurículas. RUIDOS CARDIACOS: Son producidos por el cierre de las válvulas, lo cual genera vibración de los tejidos que la rodean, pueden ser audibles con el estetoscopio: 61 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 1º RUIDO: Es un ruido normal y representa el cierre de las válvulas auriculoventriculares. 2º RUIDO: Representa el cierre de las válvulas sigmoideas. 3º RUIDO: Audible excepcionalmente en niños e individuos jóvenes, es un ruido normal causado por el flujo turbulento producido por la sangre al entrar a los ventrículos casi llenos. 4º RUIDO: Es patológico causado por la contracción de las aurículas. PEQUEÑO SILENCIO: Entre el cierre de las 1° y 2° válvulas. GRAN SILENCIO: Entre cierre de las válvulas sigmoideas hasta el nuevo cierre de las auriculoventriculares. GASTO CARDIACO El gasto cardíaco o volumen minuto es el volumen de sangre eyectado por el ventrículo izquierdo (o derecho) hacia la aorta (o tronco pulmonar) en cada minuto. La frecuencia cardíaca, el número de latidos por minuto. REGULACION AUTONOMA DE LA FRECUENCIA CARDIACA: El centro cardiovascular del bulbo raquídeo es el principal sitio de regulación nerviosa de la actividad cardíaca. Esta región del tronco recibe aferencias de numerosos receptores sensoriales y centros cerebrales superiores, como el sistema límbico y la corteza cerebral. El centro cardiovascular regula la función cardíaca por medio del aumento o disminución de la frecuencia de descarga de impulsos en las ramas simpáticas y parasimpáticas del SNA. Cuando la actividad física comienza, los propioceptores que monitorizan la posición de los miembros y músculos aumentan la frecuencia de los impulsos nerviosos enviados al centro cardiovascular. Otros receptores sensoriales que proveen aferencias al centro cardiovascular son los qui miorreceptores, controlan los cambios químicos en la sangre, y los barorreceptores, que monitorizan el grado de estiramiento de las paredes de los grandes vasos producido por la presión del flujo sanguíneo. Barorreceptores importantes localizados en el arco aórtico y en las carótidas. Las neuronas simpáticas van desde el bulbo raquídeo hasta la médula espinal. Desde la región torácica de la médula espinal, los nervios simpáticos cardíacos estimuladores se dirigen hacia el nodo SA, el nodo AV y la mayor parte del miocardio. La estimulación de dichos nervios produce la liberación de noradrenalina, que se une a los receptores β1. Esta interacción produce dos efectos: 1- en las fibras del nodo SA aumenta la frecuencia de despolarización espontánea y aumenta la frecuencia cardíaca. 2- en las fibras contráctiles auriculares y ventriculares, la noradrenalina promueve la entrada de Ca+2 regulado por voltaje, aumentando la contractilidad. Los impulsos nerviosos parasimpáticos llegan al corazón por medio de los nervios vago (X). Los axones terminan en el nodo SA, el nodo AV y en el miocardio auricular. Liberan acetilcolina, la que reduce la frecuencia cardíaca mediante la disminución de la frecuencia de despolarización espontánea. REGULACION QUIMICA DE LA FRECUENCIA CARDIACA: HORMONAS: La adrenalina y la noradrenalina aumentan la contractilidad cardíaca. El ejercicio, el estrés y la excitación causan liberación de dichas hormonas por parte de la médula suprarrenal. Las hormonas tiroideas también aumentan la contractilidad y la frecuencia cardíacas. CATIONES: El aumento de las concentraciones sanguíneas de Na+ y K+ disminuye la frecuencia cardiaca y la contractilidad. OTROS FACTORES QUE REGULAN LA FRECUENCIA CARDIACA: La edad, el sexo, el nivel de entrenamiento y la temperatura corporal también influyen sobre la frecuencia cardíaca de reposo. 62 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El aumento de la temperatura corporal, produce una descarga más rápida del nodo SA y un aumento de la frecuencia cardíaca. El descenso de la temperatura corporal disminuye la frecuencia y la contractilidad. EL APARATO CIRCULATORIO: VASOS SANGUINEOS Y HEMODINAMIA ESTRUCTURA Y FUNCION DE LOS VASOS SANGUINEOS Los 6 tipos principales de V.S son las arterias, las arteriolas, las metarteriolas, los capilares, las vénulas y las venas. ESTRUCTURA BASICA DE UN VASO SANGUINEO: La pared de un V.S tiene 3 capas: un revestimiento interno epitelial, una capa media formada por M. liso y T.C elástico y una cubierta externa de T.C. Las 3 capas son: la íntima, la media y la adventicia. CAPA INTERNA (INTIMA): Forma el revestimiento interno de un V.S y está en contacto directo con la sangre. La capa más interna es el endotelio (capa fina de células planas). El segundo componente de la capa interna es la membrana basal, que proporciona sostén físico. La membrana fija el endotelio al T.C subyacente y regula el movimiento molecular. La parte más externa de la capa interna es la lámina elástica interna. Es una capa delgada de fibras elásticas, con orificios que facilitan la difusión de sust. a través de la capa interna ha cia la media. CAPA MEDIA: Capa de tejido muscular y conjuntivo. Relativamente gruesa, formada por M. liso y cantidades de fibras elásticas. La función es regular el diámetro de la luz del V.S. Un aumento en la estimulación simpática suele estimular la contracción del M. liso y estrechar el vaso (vasoconstricción). Cuando se reduce la estimulación simpática, las fibras del M. liso se relajan (vasodilatación). Además de regular el flujo de sangre y la tensión arterial, el M. liso se contrae cuando se daña una arteria o una arteriola (vasoespasmo), para limitar la pérdida de sangre. Entre la media y la adventicia puede encontrarse la lámina elástica externa. CAPA ADVENTICIA: Formada por fibras elásticas y colágenas. Contiene nervios y vasos pequeños que irrigan a los tejidos del vaso, que se denominan vasa vasorum. LA capa externa permite el anclaje de los vasos a los tejidos circundantes. ARTERIAS: Posee una capa media gruesa, muscular y elástica. Las arterias suelen tener gran distensibilidad. ARTERIAS ELASTICAS: Son las arterias más grandes del cuerpo. Se caracterizan porque sus láminas interna y externa están bien definidas y la capa media posee abundantes fibras elásticas. Ayudan a propulsar la sangre hacia adelante, mientras se relajan los ventrículos. ARTERIAS MUSCULARES: Las arterias de mediano calibre, son arterias musculares, porque su túnica media contiene más M. liso y menos fibras elásticas. Las arterias musculares son capaces de mayor vasoconstricción y vasodilatación para ajustar la tasa del flujo sanguíneo. Poseen una delgada lámina elástica interna y una lámina elástica externa prominente. La túnica externa suele ser más gruesa que la media, contiene fibroblastos, fibras colágenas y elásticas. Se encuentra poca cantidad de tejido elástica en las paredes de las arterias musculares. ANASTOMOSIS: La unión de las ramas de dos o más arterias que irrigan la misma región del cuerpo se denomina anastomosis. Las anastomosis también pueden producirse entre venas y entre arteriolas y vénulas. ARTERIOLAS: Arteria muy pequeña que regula el flujo de sangre en las redes capilares de los tejidos. Tienen una túnica interna delgada, una lámina elástica interna fina y fenestrada. La túnica media está formada por 1 o 2 capas de M. liso. El extremo terminal de la arteriola es la metarteriola, mira hacia las uniones capilares. En la unión entre el capilar y la metaarteriola, la célula muscular más distal forma el 63 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre esfínter precapilar, que regula el flujo sanguíneo hacia adentro del capilar. La túnica externa de las arteriolas está formada por T.C areolar, contiene nervios simpáticos. Esta inervación puede modificar el diámetro de las arteriolas y variar la velocidad del flujo sanguíneo y la resistencia. Las arteriolas cumplen una función esencial en la regulación del flujo sanguíneo. CAPILARES: Son los vasos más pequeños que se ramifican y forman una red. Esta red forma una superficie enorme que hace contacto con las células del cuerpo. El flujo de sangre desde una metarteriola a través de los capilares hacia una vénula poscapilar se denomina microcirculación. La función es el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial. Carecen de la capa media como de la externa. Las paredes de los capilares están compuestas por una sola capa de células endotelial es y una membrana basal. En todo el cuerpo, la sangre puede fluir a través de la red capilar, desde una arteriola hacia una vénula de la siguiente manera: 1. Capilares: La sangre fluye desde una arteriola hacia los capilares y luego, hacia las vénulas. En las uniones entre las metarteriolas y los capilares hay esfínteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a través de los capilares. Cuando estos esfínteres se relajan, la sangre fluye, cuando se contraen, el flujo de sangre por los capilares disminuye. 2. Canal de transporte: El extremo proximal de una metarteriola está rodeado por fibras de M. liso aisladas cuya contracción y relajación ayudan a regular el flujo de sangre. El extremo distal del vaso no tiene M. liso; es similar a un capilar y se llama canal de transporte. Estos canales proporcionan una ruta directa para la sangre desde una arteriola hacia una vénula. El cuerpo contiene 3 tipos diferentes de capilares: continuos, fenestrados y sinusoides. Los capilares continuos, las membranas plasmáticas de las células endoteliales forman un tubo continuo, interrumpido por hendiduras celulares. Los capilares fenestrados, las membranas plasmáticas de estos capilares poseen muchas fenestraciones. Los sinusoides, amplios y tortuosos. Sus células endoteliales pueden tener fenestraciones grandes. Tienen una membrana basal incompleta o ausente. VENULAS: Las vénulas drenan la sangre de los capilares. Las vénulas que al principio reciben sangre de los capilares se llaman vénulas poscapilares. Tienen uniones intercelulares laxas, son muy porosas. Funcionan como sitio de intercambio de nutrientes. Las vénulas musculares poseen paredes más gruesas. VENAS: La túnica interna de las venas es más delgada; lo mismo ocurre con la media, que posee poca cantidad de M. liso y fibras elásticas. La túnica externa de las venas es la capa más gruesa y está formada por fibras colágenas y elásticas. Las venas no tienen las láminas elásticas externa o interna. Muchas venas presentan válvulas, pliegues de túnica interna que forman cúspides como solapas. Las cúspides de las válvulas se proyectan hacia la luz y apuntan en dirección al corazón. La presión sanguínea baja en las venas hace que la sangre que está regresando al corazón se enlentezca e incluso retroceda; las válvulas ayudan al retorno venoso impidiendo el reflujo de sangre. Algunas venas son pares y acompañan a las arterias musculares de mediano y pequeño calibre. Estos pares de venas se conectan entre sí a través de canales venosos llamados venas anastomóticas. La capa subcutánea es otra fuente de venas. Estas venas, que se llaman venas superficiales, corren a través de la capa subcutánea. Durante su trayecto, las venas superficiales forman conexiones con las venas profundas, que viajan entre los músculos esqueléticos. INTERCAMBIO CAPILAR Es el movimiento de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial. 3 mecanismos: 64 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre DISFUSION: Muchas sustancias entran y salen de los capilares por difusión simple. Las sustancias en la sangre pueden cruzar las paredes de un capilar difundi endo a través de las hendiduras intercelulares o fenestraciones, o hacerlo a través de las células endoteliales. En las sinusoides, las hendiduras intercelulares son tan grandes que permiten el paso de proteínas y células sanguíneas a través de sus paredes. Los capilares del cerebro sólo permiten a unas pocas sustancias moverse a través de sus paredes. El bloqueo del movimiento de sustancias hacia adentro y hacia afuera de los capilares cerebrales se conoce como barrera hematoencefálica. TRANSCITOSIS: En este proceso, los componentes del plasma son englobados en pequeñas vesículas pinocíticas que primero entran en las células endoteliales por endocitosis, cruzan la célula y salen por el otro lado por exocitosis. FLUJO DE MASA: FILTRACION Y REABSORCION: proceso pasivo mediante el cual un gran número de iones, moléculas o partículas disueltas se mueven juntas en la misma dirección. El flujo de masa se establece desde un área de mayor presión hacia otra de menor presión, y continúa mientras exista esta diferencia de presión. El movimiento generado por la presión de los líquidos y solutos desde los capilares hacia el líquido intersticial se llama filtración, y el producido por la presión desde el líquido intersticial hacia los capilares se llama reabsorción. Dos presiones promueven la filtración: la presión hidrostática sanguínea y la presión osmótica del líquido intersticial. La presión que promueve la reabsorción de líquido, es la presión osmótica coloidal sanguínea. HEMODINAMIA: FACTORES QUE AFECTAN EL FLUJO SANGUINEO El flujo sanguíneo es el volumen de sangre que fluye a través de cualquier tejido en un determinado período de tiempo. El flujo sanguíneo total es el gasto cardíaco. La sangre fluye de regiones de mayor presión a otras de menor presión; a mayor diferencia de presión, mayor flujo sanguíneo. Pero a mayor resistencia, menor flujo sanguíneo. PRESION SANGUINEA: La sangre fluye de regiones de mayor presión a otras de menor presión; a mayor diferencia de presión, mayor flujo sanguíneo. La contracción de los ventrículos genera la tensión arterial o presión arterial, la presión ejercida por la sangre contra las paredes de los V.S. La presión arterial sistólica es la presión sanguínea más alta alcanzada durante la sístole, la presión arterial diastólica es la presión más baja durante la diástole. RESISTENCIA VASCULAR: Es la oposición al flujo de la sangre debido a la fricción entre la sangre y las paredes de los V.S. La resistencia vascular depende de: Tamaño de la luz: Cuanto más pequeña es la luz del vaso, mayor será la resistencia al flujo. Viscosidad de la sangre.: Depende de la relación entre GR y plasma. A mayor viscosidad de la sangre, mayor resistencia. El largo total del V.S.: La resistencia al flujo a través de un vaso es directamente proporcional al largo de éste. RETORNO VENOSO: Es el volumen de sangre que fluye de regreso al corazón a través de las venas sistémicas. La diferencia de presión desde las vénulas al ventrículo derecho, pese a que es pequeña, normalmente es suficiente como para hacer que la sangre venosa retorne al corazón. Además del corazón, otros 2 mecanismos “bombean” sangre desde la parte baja del cuerpo de regreso al corazón: 1) la bomba muscular y 2) la bomba respiratoria. La bomba de músculo esquelético opera de la siguiente forma: 65 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Mientras usted está parado en reposo, la válvula venosa proximal al corazón como la distal en una parte de la pierna se hallan abiertas, y la sangre fluye hacia arriba, hasta el corazón. La contracción de los músculos de las piernas comprime las venas. La compresión empuja la sangre a través de la válvula proximal (ordeñe). Al mismo tiempo, la válvula distal eme ñ segmento no comprimido de la vena se cierra a medida que algo de sangre es empujada contra ella. Justo antes de la relajación del músculo, la presión cae en el sector de la vena previamente comprimido, lo que determina que la válvula proximal se cierre. La válvula distal ahora se abre. La bomba respiratoria: Durante la inspiración, el diafragma se mueve hacia abajo, provocando disminución en la presión de la cavidad torácica y aumento de presión en la cavidad abdominal. Las venas abdominales se comprimen, y un mayor volumen de sangre se mueve desde las venas abdominales hacia las venas torácicas descomprimidas. Cuando la presión se invierte durante la espiración, las válvulas en las venas evitan el reflujo de sangre desde las venas torácicas a las venas abdominales. CONTROL DE LA PRESION ARTERIAL Y EL FLUJO SANGUINEO FUNCION DEL CENTRO CARDIOVASCULAR: El centro cardiovascular en el bulbo raquídeo ayuda a regular la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico. Controla sistemas de retroalimentación negativa locales,neurales y hormonales que regulan la presión arterial y el flujo sanguíneo. Grupos aislados de neuronas dentro del centro cardiovascular regula la frecuencia, contractilidad y diámetro de los V.S. El centro cardiovascular recibe aferencias tanto de regiones encefálicas superiores como de receptores sensoriales. Los 3 tipos principales de receptores sensoriales que proveen aferencias al c entro cardiovascular son los proprioceptores, los barorreceptores y los quimiorreceptores. Los proprioceptores monitorizan los movimientos de los miembros y músculos. Los barorreceptores monitorizan los cambios en la presión y los quimiorreceptores, la concentración de varias sustancias químicas en la sangre. Las eferencias del centro cardiovascular fluyen a lo largo de neuronas simpáticas y parasimpáticas del SNA. Los impulsos simpáticos alcanzan el corazón a través de los nervios cardioaceleradores. El incremento en la estimulación simpática aumenta la frecuencia cardíaca y la contractilidad; la disminución en la estimulación simpática reduce la frecuencia cardíaca y la contractilidad. La estimulación parasimpática conducida por los nervios vagos (X), disminuye la frecuencia cardíaca. El centro cardiovascular envía impulsos al músculo liso de las paredes de los V.S, a través de los nervios vasomotores. Estas neuronas simpáticas abandonan la médula espinal a través de todos los nervios espinales torácicos y 1 o 2 lumbares., pasan por el tronco simpático. Desde allí, los impulsos se propagan a lo largo de neuronas simpáticas que inervan los V.S. El resultado es un estado moderado de contracción tónica o vasoconstricción denominado tono vasomotor. La estimulación simpática de la mayoría de lasvenas produce constricción en incrementa la presión arterial. REGULACION NERVIOSA DE LA PRESION ARTERIAL: Reflejos barorreceptores: Son receptores sensoriales sensibles a la presión localizados en la aorta, arterias carótidas internas. Los 2 reflejos barorreceptores más importantes son el reflejo del seno carotideo y el reflejo aórtico. Los barorreceptores en las paredes del seno carotideo inician el reflejo del seno carotideo, que ayuda a regular la presión sanguínea en el cerebro. La presión arterial estira la pared del seno carotideo, lo que estimula a los barorreceptores. Los impulsos se propagan desde los barorreceptores, a través de axones sensitivos en el nervio glosofaríngeo (IX), hacia el centro cardiovascular en el bulbo raquídeo. Los barorreceptores de la pared de la aorta ascendente y el arco aórtico inician el reflejo aórtico, que regula la presión arterial sistémica. Los impulsos desde los 66 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre barorreceptores aórticos alcanzan el centro cardiovascular a través de los axones sensoriales de los nervios vagos (X). Cuando la presión arterial disminuye, los barorreceptores envían impulsos con menor frecuencia hacia el centro cardiovascular. En respuesta, el centro disminuye la estimulación parasimpática e incrementa la simpática del corazón. En cambio, cuando se detecta un incremento en la presión, los barorreceptores envían impulsos a una mayor frecuencia. El centro cardiovascular responde aumentando la estimulación parasimpática. Reflejos quimiorreceptores: son receptores sensoriales que controlan la composición química de la sangre, están localizados en el seno carotideo y en el arco de la aorta, en pequeñas estructuras llamadas cuerpos carotideos y cuerpos aórticos. Estos quimiorreceptores detectan cambios en el nivel sanguíneo de O2, CO2 y H+. La hipoxia, acidosis o hipercapnia estimulan los quimiorreceptores para enviar impulsos al centro cardiovascular. En respuesta, el centro cardiovascular incrementa laestimulación simpática de arteriolas y venas. Lo que produce vas oconstricción y un incremento en la presión arterial. Estos, además proveen aferencias al centro respiratorio. REGULACION HORMONAL DE LA PRESION ARTERIAL: 1- Sistema renina-angiotensina-aldosterona. Cuando cae el volumen sanguíneo o el flujo sanguíneo a los riñones disminuye, las células en los riñones secretan renina. La renina y la enzima convertidora de angiotensina actúan para producir angiotensina II, que eleva la presión arterial: es un vasoconstrictor y estimula la secreción de aldosterona, que increme nta la reabsorción de iones y H2O por parte del riñón. La reabsorción de H2O aumenta el volumen sanguíneo total, lo que a su vez eleva la presión arterial. 2- Adrenalina y noradrenalina. En respuesta a la estimulación simpática, la médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina. Estas aumentan el gasto cardíaco a través del incremento de la frecuencia y fuerza de la contracción cardíaca. Producen vasoconstricción de las arteriolas y venas de la piel y los órganos abdominales, y vasodilatación de las arteriolas en el músculo esquelético y cardíaco. 3- Hormona antidiurética. Producida por el hipotálamo y liberada por la hipófisis, en respuesta a la deshidratación y a la disminución del volumen sanguíneo. Produce vasoconstricción, incrementa la presión sanguínea. 4- Péptido natriuretico auricular. Liberado por la aurícula del corazón. Disminuye la presión sanguínea por vasodilatación. AUTORREGULACION DE LA PRESION ARTERIAL: Cuando los vasodilatadores producen dilatación local de las arteriolas y relajación de los esfínteres precapilares, aumenta el flujo sanguíneo hacia las redes capilares. Los vasoconstrictores producen el efecto opuesto. La habilidad de un tejido de ajustar su flujo sanguíneo para cubrir sus demandas metabólicas se denomina autorregulación. EVALUACION DEL APARATO CIRCULATORIO PULSO: La expansión y retroceso alternante de las arterias elásticas después de cada sístole del ventrículo izquierdo es el pulso. La frecuencia del pulso normalmente es la misma que la frecuencia cardíaca, entre 70 y 80 latidos por minuto en reposo. Taquicardia es encima de los 100 latidos/min. Bradicardia es debajo de los 50 latidos/min. MEDICION DE LA PRESION ARTERIAL: DIRECTO O CRUENTO: Se introduce una cánula en la arteria y transmite la presión de la sangre que existe en la luz de un vaso a un manómetro. 67 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre INDIRECTOS O INCRUENTOS: Existen 2 tipos: Palpatorio o Riva Rocci: Solo determina la presión sistólica. Se palpa la arteria radial o humeral. No se utiliza el estetoscopio. Auscultatorio o de Korotkof: Determina presión máxima y mínima. Se coloca el diafragma del estetoscopio sobre la arteria humeral. Se usa estetoscopio. Ambos métodos indirectos se obtienen mediante el uso del esfigmomanómetro aneroide y un manguito de presión. SHOCK Y HEMOSTASIS Falla del aparato cardiovascular para entregar suficiente O2 y nutrientes como para cubrir las necesidades metabólicas celulares. TIPOS DE SHOCK HIPOVOLEMICO: Disminución del volumen sanguíneo (hemorragia aguda). CARDIOGENICO: Deficiente función cardiaca (infarto, isquemia). VASCULAR: Reducción de la resistencia vascular sistémica. ANAFILACTICO: Reacción alérgica libera histamina y produce vasodilatación (picadura abeja). NEUROGENICO: Vasodilatación por traumatismo craneal. SEPTICO: Toxinas bacterianas generan vasodilatación (infección). OBSTRUCTIVO: Bloqueo del flujo sanguíneo en un sector del sistema circulatorio (embolia). RESPUESTAS HOMEOSTATICAS AL SHOCK Los principales mecanismos de compensación son los sistemas de retroalimentación negativa. 1. Activación del sistema renina-angiotensina-aldosterona. 2. Secreción de hormona antidiurética. 3. Activación de la división simpática del SNA. 4. Liberación de vasodilatadores locales. Si no se compensa el volumen sanguíneo, se produce un shock letal. SIGNOS Y SINTOMAS DEL SHOCK TA menor a 90 mmHg. Frecuencia cardiaca en reposo elevada. Pulso débil y rápido. Piel fría, pálida y húmeda. Estado mental alterado. Formación de orina reducida. Persona sedienta. pH bajo (acidosis). Nauseas. EL SISTEMA LINFATICO y LA INMUNIDAD ESTRUCTURA Y FUNCION DEL SISTEMA LINFATICO Compuesto por un líquido llamado linfa, vasos linfáticos, diversas estructuras y órganos formados por tejidos linfáticos y la médula ósea. Contribuye a la circulación de los líquidos corporales y ayuda a defender al cuerpo de aquellos agentes que provocan enfermedades. Los componentes del plasma sanguíneo filtran 68 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre a través de las paredes de los capilares para formar el líquido intersticial. Una vez que el líquido intersticial ingresa en los vasos linfáticos, se denomina linfa. El tejido linfático es una forma especializada de T.C reticular que contiene linfocitos. FUNCIONES DEL SISTEMA LINFATICO Drenaje del exceso de líquido intersticial. Transporte de los lípidos provenientes de la dieta, desde el tubo digestivo hacia la sangre. Protección contra microorganismos invasores a través de las respuestas inmunitarias. VASOS LINFATICOS Y CIRCULACION DE LA LINFA: los vasos linfáticos nacen como capilares linfáticos, que se encuentran en los espacios intercelulares y presentan un extremo cerrado. A su vez, los capilares linfáticos se unen para formar vasos linfáticos más grandes A intervalos, a lo largo de los vasos, hay ganglios linfáticos a través de los cuales fluye la linfa. Estos ganglios son órganos encapsulados en forma de alubia (reniforme), constituidos por masas de células B y células T. En la piel, los vasos se disponen en el tejido subcutáneo. Los tejidos que carecen de capilares son los tejidos avasculares (cartílago, epidermis y cornea), sistema nervioso central, parte del bazo y medula osea. Capilares linfáticos: los capilares linfáticos pueden absorber moléculas más grandes, como proteínas y lípidos; presentan una estructura unidireccional única que permite al líquido intersticial ingresar en ellos, pero no retornar al espacio intersticial. Cuando la presión en el interior de los capilares linfáticos es mayor que en el liquido intersticial, las células endoteliales se adhieren entre sí con mayor firmeza y evitan la salida de la linfa. A medida que la linfa fluye a través de los capilares linfáticos, la presión disminuye. Cuando se acumula líquido intersticial en exceso y se produce edema tisular, los filamentos de fijación experimentan una tracción que aumenta las brechas entre las células endoteliales de estos capilares, de manera que pueda ingresar mayor cantidad de líquido en ellos. En el intestino delgado, capilares linfáticos especializados denominados vasos quilíferos transportan los lípidos provenientes de la dieta hacia los vasos linfáticos y, hacia la sangre. La prese ncia de estos lípidos hace que la linfa drenada tenga un aspecto blanco cremoso; esta linfa se denomina quilo. En los demás sectores, la linfa es un líquido pálido amarillento transparente. Troncos y conductos linfáticos: la linfa pasa de los capilares linfáticos a los vasos para luego atravesar los ganglios linfáticos. En ciertos sectores del cuerpo, los vasos linfáticos que salen de los ganglios se reúnen para formar los troncos linfáticos. Los troncos lumbares se encarga n de recolectar la linfa que proviene de los miembros inferiores, pelvis, riñones, glándulas suprarrenales y la pared abdominal. El tronco intestinal drena la linfa del estomago, los intestinos, el páncreas, el bazo y parte del hígado. Los troncos broncomediastinicos recolectan la linfa de la pared torácica, los pulmones y el corazón. El tronco subclavio transporta la linfa de los miembros superiores, mientras que el tronco yugular se encarga de drenar la linfa proveniente de la cabeza y el cuello. Desde los troncos, la linfa ingresa en 2 conductos principales: el conducto torácico y el conducto linfático derecho, que a su vez descargan la linfa en la sangre venosa. El conducto torácico (izquierdo) comienza como una dilatación denominada cisterna del quilo que se localiza delante de la seg unda vértebra lumbar; es el principal conducto que retorna la linfa a la sangre. La cisterna del quilo recibe linfa de los troncos lumbares derecho e izquierdo, y del tronco intestinal. El conducto torácico drena la linfa del lado izquierdo de la cabeza, el cuello y el tórax, el miembro superior izquierdo y el resto del cuerpo ubicado debajo de las costillas. A continuación, el conducto torácico transporte la linfa hacia la sangre venosa en la confluencia de la vena yugular interna izquierda con la venta subclavia izquierda. 69 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El conducto linfático derecho, recoge la linfa de la región superior derecha del cuerpo. La linfa llega a la sangre venosa en la unión entre las venas yugular interna derecha y subclavia derecha. Formación y circulación de la linfa: Los componentes del plasma se filtran con facilidad a través de las paredes capilares para formar el líquido intersticial, pero es mayor la cantidad de líquido que abandona los capilares sanguíneos que la que retorna a ellos por reabsorción. Los vasos linfá ticos drenan el líquido filtrado en exceso para transformarlo en linfa. Otra de las funciones de los vasos linfáticos es devolver las proteínas plasmáticas perdidas y el plasma a la circulación sanguínea. Los vasos linfáticos contienen válvulas que aseguran el desplazamiento unidireccional. La circulación del líquido discurre desde los capilares sanguíneos hacia los espacios intersticiales, los capilares linfáticos y concluye en la confluencia de las venas yugular interna y subclavia. ORGANOS Y TEJIDOS LINFATICOS: Los órganos linfáticos primarios son los sitios donde las células madre se dividen y se diferencian en células inmunocompetentes, es decir, capaces de producir una respuesta inmunitaria. Comprenden la medula osea y el timo. Las células madre de la medula osea originan células B maduras inmunocompetentes y células pre-T, que migran hacia el timo para diferenciarse en células T inmunocompetentes. Los órganos linfáticos secundarios son sitios donde se desarrollan las respuestas inmunitarias e incluyen los ganglios linfáticos, el bazo y los ganglios linfáticos. Timo: es un órgano bilobulado que se localiza en el mediastino, entre el esternón y la aorta. Los lóbulos se mantienen juntos gracias a una capa de tejido conectivo que los envuelve, separados por una capsula. Desde la capsula se extienden trabeculas, que penetran en el interior de cada lóbulo y lo dividen el lobulillos. Cada lóbulo timico está formado por una zona de corteza externa y medula central. La corteza contiene linfocitos T y células dendríticas, células epiteliales y macrófagos dispersos. Las células T inmaduras migran desde la medula osea hasta la corteza del timo, donde proliferan e inician el proceso de maduración. Las células dendríticas contribuyen al proceso de maduración. Las células epiteliales colaboran en la “educación” de las células pre-T, en un proceso conocido como selección positiva. También se encargan de la producción de hormonas timicas, que podrían contribuir a la maduración de las células T. Los macrófagos timicos ayudan a eliminar los detritos de las células muertas o agonizantes. Las células T que sobreviven ingresan en la medula. La medula está formada por linfocitos T más maduros, células epiteliales, células dendríticas y macrófagos. Las células T que salen del timo a través de la sangre migran hacia los ganglios linfáticos, el bazo, y otros tejidos linfáticos y colonizan zonas de estos órganos y tejidos. Debido a su contenido elevado de tejido linfoide y su abundante irrigación sanguínea, el timo tiene un color rojizo en el ser vivo. Con el paso de los años, el tejido empieza a sustituirse por infiltrados, lo que le confiere al órgano un color amarillento asociado con la invasión de grasa, lo que produce una falsa impresión de reducción del tamaño. Antes de que el timo se atrofie, los linfocitos T colonizan los órganos y los tejidos linfáticos secundarios. Sin embargo, algunas células T siguen proliferando en el timo durante toda la vida del individuo. Ganglios linfáticos: a lo largo de los vasos pueden encontrarse alrededor de 600 ganglios, dispersos por todo el cuerpo. Cerca de las glándulas mamarias, en las axilas y en las regiones inguinales hay grandes grupos de ganglios. Están cubiertos por una capsula de tejido conectivo denso que se extiende hasta el interior del ganglio. Estas prolongaciones de la capsula (trabeculas), dividen el ganglio en compartimientos, proporcionan soporte y guían a los vasos sanguíneos que se dirigen hacia el interior del ganglio. 70 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre El parénquima (porción funcional) ganglionar se divide en una corteza superficial y una medula profunda. Dentro de la zona cortical externa hay agregados ovoides de células B denominados folículos linfáticos. Un ganglio linfático compuesto en su mayor parte por linfocitos B recibe el nombre de ganglio linfático primario. La mayoría de los ganglios linfáticos presentes en la corteza externa corresponden a ganglios linfáticos secundarios, que surgen en respuesta a la estimulación por un antígeno y representan el sitio donde se forman las células plasmáticas y los linfocitos B de memoria. Una vez que las células B del ganglio primario reconocen al antígeno, este evoluciona a ganglio secundario. Las células B proliferan y se diferencian en células plasmáticas productoras de anticuerpos o en células B de memoria. Las células B de memoria persisten después de las respuesta inmunitaria inician y “recuerdan” su encuentro anterior con el antígeno especifico. La corteza interna no contiene ganglios linfáticos y está formada por células T y células dendríticas, que llegan a los ganglios linfáticos desde otros tejidos. La medula del ganglio linfático contiene células B, células plasmáticas productoras de anticuerpos provenientes de la corteza y macrófagos. Todas estas células están inmersas en una red de fibras y células reticulares. Si bien numerosos ganglios linfáticos son pequeños y solitarios, otros se agrupan en grandes cúmulos en sitios específicos del cuerpo, como en las amígdalas faríngeas y en los folículos linfáticos del íleon. Suelen identificarse cinco amígdalas, que forman un anillo en la unión entre la cavidad bucal y la bucofaringe, y en la unión entre la cavidad nasal y la nasofaringe. Las amígdalas están ubicadas en un sitio estratégico para participar en las respuestas inmunitarias contra partículas extrañas inhaladas o ingeridas. La amígdala faringe es una estructura solitaria localizada en la pared posterior de la nasofaringe. Las 2 amígdalas palatinas se encuentran en la zona posterior de la cavidad bucal, y son las que suelen extirparse en la amigdalectomía. El par de amígdalas linguales, situadas en la base de la lengua, también suele tener que extirparse durante la amigdalectomía. Bazo: el bazo es una estructura ovoide, ubicado en el hipocondrio izquierdo, entre el estomago y el diafragma. La superficie superior del bazo es lisa y convexa, y complementa la porción cóncava del diafragma. El bazo tiene un hilio a través del cual ingresan la arteria esplénica, la vena esplénica y los vasos linfáticos eferentes. El bazo está envuelto por una capsula de tejido conectivo denso que, a su vez, esta rodeada por una membrana serosa (peritoneo visceral). A partir de la capsula, se extienden trabeculas hacia el interior del bazo. La capsula y las trabeculas, las fibras reticulares y los fibroblastos constituyen la estroma del bazo, mientras que el parénquima está formado por 2 tipos diferentes de tejidos: pulpa blanca (tejido constituido por linfocitos y macrófagos dispuestos alrededor de ramas de la arteria esplénica (arterias centrales)) y pulpa roja (compuesta por sinusoides venosos cargados de sangre y cordones de tejido esplénico (cordones de billroth)). Los cordones esplénicos, son estructuras formadas por eritrocitos, macrófagos, linfocitos, células plasmáticas y granulocitos. Las venas se encuentran as ociadas con la pulpa roja. La sangre que circula hacia el bazo a través de la arteria esplénica ingresa en las arterias centrales de la pulpa blanca. Una vez allí, las células B y las células T desarrollan sus funciones inmunitarias. En la pulpa roja, se llevan a cabo 3 procesos relacionados con las células sanguíneas: eliminación de células sanguíneas y plaquetas rojas, deterioradas o defectuosas por los macrófagos; almacenamiento de hasta una tercera parte de las plaquetas del cuerpo; y producción de células sanguíneas (hematopoyesis) durante la vida fetal. EL APARATO RESPIRATORIO 71 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre ANATOMIA DEL APARATO RESPIRATORIO Compuesto por nariz, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. Según su estructura, el aparato respiratorio consta de 2 porciones: 1) el aparato respiratorio superior, que incluye nariz, cavidad nasal y faringe, y 2) el aparato respiratorio inferior, que incluye la laringe, tráquea, los bronquios y los pulmones. De acuerdo con su función, el aparato respiratorio también puede dividirse en 2 partes: 1) la zona de conducción, compuesta por (nariz, cavidad nasal, faringe, laringe, tráquea, bronquios, bronquiolos y bronquiolos terminales), que filtran, calientan y humidifican el aire y lo conducen hacia los pulmones y 2) la zona respiratoria, constituida por tubos y tejidos dentro de los pulmones responsables del intercambio gaseoso (bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos), donde se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre. FUNCIONES - Interviene en el intercambio gaseoso. Ayuda a regular el pH sanguíneo. Contiene receptores para el sentido del olfato, filtra el aire inspirado, produce sonidos y excreta pequeñas cantidades de agua y calor. VENTILACION PULMONAR El proceso de intercambio gaseoso en el cuerpo, llamado respiración, tiene 3 pasos básicos: La ventilación pulmonar o respiración es la inspiración y la espiración de aire. La respiración externa es el intercambio de gases entre la sangre que circula por los capilares sistémicos y la que circula por los capilares pulmonares. La respiración interna es el intercambio de gases entre la sangre de los capilares sistémicos y las células tisulares. CAMBIOS DE PRESION DURANTE LA VENTILACION PULMONAR INSPIRACION: El ingreso del aire en los pulmones se llama inspiración. Antes de cada inspiración, la presión del aire dentro de los pulmones es igual a la presión atmosférica. Para que el aire ingrese en los pulmones, la presión dentro de los alvéolos debe ser menor que la presión at mosférica. Esta condición se logra a través del aumento del tamaño de los pulmones. Las diferencias de presión provocadas por los cambios en el volumen de los pulmones obligan al aire a entra en ellos durante la inspiración y a salir durante la espiración. Para poder inspirar, los pulmones deben expandirse. El primer paso para la expansión de los pulmones durante la inspiración normal requiere la contracción de los músculos inspiratorios principales, es decir, el diafragma y los intercostales externos. La contracción del diafragma aplana y desciende su cúpula, lo que aumenta el diámetro vertical de la cavidad torácica. Los músculos inspiratorios, segundos en orden de importancia, son los intercostales externos. Cuando estos músculos se contraen, elevan las costillas. Durante la inspiración normal, la presión entre las 2 capas de la pleura, llamada presión intrapleural, siempre es subatmosférica. Durante la expansión del tórax, las capas pleurales parietal y visceral suelen adherirse estrechamente por la presión subatmosférica que existe entre ellas y por la tensión superficial generada debido al contacto entre sus superficies húmedas. A medida que la cavidad torácica se expande, la pleura parietal que tapiza la cavidad se desplaza hacia afuera en todas las direcciones, y la pleura visceral y los pulmones se desplazan con ella. Al aumentar el volumen de los pulmones de esta manera, la presión en su interior, llamada presión alveolar, desciende de 761 a 758 mm Hg. De este modo se establece una diferencia de presi ón 72 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre entre la atmósfera y los alvéolos. Como el aire siempre fluye desde una región con mayor presión a otra con menor, se produce la inspiración. Durante las inspiraciones vigorosas y profundas también participan los músculos inspiratorios accesorios para aumentar el tamaño de la cavidad torácica. ESPIRACION: También depende del gradiente de presión, pero en la dirección opuesta: la presión de los pulmones es mayor que la presión atmosférica. La espiración normal es un proceso pasivo porque no involucra contracciones musculares, sino que es el resultado del retroceso elástico de la pared del tórax y los pulmones. 2 fuerzas dirigidas hacia adentro contribuyen el retroceso elástico: 1) el retroceso de las fibras elásticas estiradas durante la inspiración y 2) la tracción hacia adentro generada por la tensión superficial, que es el resultado de la presencia de la capa de líquido alveolar. La espiración comienza cuando los músculos inspiratorios se relajan. Cuando el diafragma se relaja, su cúspide asciende. Cuando los músculos intercostales externos se relajan, las costillas descienden. Estos movimientos disminuyen los diámetros vertical, lateral y anteroposterior de la cavidad torácica, lo que a su vez reduce el volumen pulmonar. Luego, la presión alveolar aumenta. En ese momento, el aire fluye desde el área con mayor presión, en los alvéolos, hasta el área con menor presión, en la atmósfera. La espiración sólo se vuelve activa durante la ventilación forzada, cuando se toca un instrumento de viento o durante el ejercicio. Se contraen los músculos espiratorios (abdominales e intercostales internos) lo que aumenta la presión en la región abdominal y el tórax. OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA VENTILACION PULMONAR TENSION SUPERFICIAL DEL LÍQUIDO ALVEOLAR: Una fina capa de líquido alveolar cubre la superficie luminal de los alvéolos y ejerce una fuerza denominada tensión superficial. La tensión surge de todas las interfaces aire-agua. Cuando un líquido rodea una esfera, como en un alvéolo, la tensión superficial produce una fuerza dirigida hacia adentro. En los pulmones, la tensión superficial hace que los alvéolos adopten el menor diámetro posible. Durante la respiración, se debe superar la tensión superficial para expandir los pulmones durante cada inspiración. La tensión superficial también es responsable de 2/3 de la retracción elástica del pulmón, que disminuye el tamaño de los alvéolos durante la expiración. El surfactante presente en el líquido alveolar reduce su tensión superficial por debajo de la tensión superficial del H2O. DISTENSIBILIDAD PULMONAR: Es el esfuerzo requerido para distender los pulmones y la pared del tórax. Una distensibilidad elevada significa que los pulmones y la pared torácica se expanden con facilidad, una distensibilidad baja significa que resisten la expansión. En los pulmones, la distensibilidad se relaciona con 2 factores principales: la elasticidad y la tensión superficial. RESISTENCIA DE LAS VIAS AEREAS: La velocidad del flujo a través de las vías aéreas depende tanto de la diferencia de presión como de la resistencia. Las paredes de las vías aéreas, en especial los bronquiolos, ofrecen cierta resistencia al flujo normal de aire hacia el interior y el exterior de los pulmones. Cuando los pulmones se expanden durante la inspiración, los bronquiolos se agrandan, ya que sus paredes son traccionadas hacia afuera en todas las direcciones. Las vías aéreas de mayor diámetro ejercen menos resistencia. La resistencia de las vías aéreas aumenta durante la espiración, a medida que disminuye el diámetro de los bronquiolos. El diámetro de las vías aéreas también depende del grado de contracción o relajación del músculo liso de sus paredes. Cualquier estado que estreche u obstruya las vías aéreas aumenta la resistencia. VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES VOLUMENES PULMONARES 73 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Representan la cantidad de aire que se encuentra en los pulmones: VOLUMEN CORRIENTE (VC): Aire que se moviliza durante una respiración normal (es el que entra y sale). Es de 500 ml. VOLUMEN INSPIRATORIO DE RESERVA (VIR): Es la máxima cantidad de aire que se puede ingresar dentro de nuestros pulmones luego de una inspiración normal. Es de 300 ml. VOLUMEN ESPIRATORIO DE RESERVA (VER): Es la máxima cantidad de aire que se puede expulsar luego de una espiración normal. VOLUMEN RESIDUAL (VR): Es la cantidad de aire que se queda dentro de nuestros pulmones luego de una espiración forzada. Es de 1200 ml. CAPACIDADES PULMONARES Resultan de la suma de los volúmenes antes mencionados: CAPACIDAD DE RESERVA INSPIRATORIA: VC+VIR= 3500 ml. CAPACIDAD FUNCIONAL RESIDUAL: VER+VR= 2300 ml. CAPACIDAD VITAL: VIR+VER+VC= 4600 ml. CAPACIDAD PULMONAR TOTAL: Suma de todos los volúmenes= 6 l. INTERCAMBIO DE OXIGENO Y DIOXIDO DE CARBONO Se produce por difusión pasiva. LEYES DE LOS GASES: LEY DE DALTON Y LEY DE HENRY: Dalton dice que la presión de un gas específico en una mezcla se denomina presión parcial. La presión total de la mezcla se calcula en forma simple sumando todas las presiones parciales. Las presiones parciales determinan el desplazamiento del O2 y del CO2 entre la atmósfera y los pulmones; entre los pulmones y la sangre; y entre la sangre y las células corporales. Cada gas difunde a través de una membrana permeable, desde el área con mayor presión parcial hacia el área con menor presión parcial. En comparación con el aire inspirado, el aire alveolar tiene menos O2 y más CO2 por 2 razones. En primer lugar, el intercambio gaseoso en los alvéolos aumenta el contenido de CO2 y disminuye el contenido de O2 del aire alveolar. En segundo lugar, cuando el aire se inspira, se humidifica al pasar por la cubierta mucosa húmeda. A medida que aumenta el contenido de vapor de agua en el aire, el porcentaje relativo de O2 disminuye. En cambio, el aire espirado contiene más O2 que el aire alveolar y menos CO2 porque parte del aire espirado se encontraba en el espacio muerto anatómico y no participó en el intercambio gaseoso. La ley de Henry establece que la cantidad de gas que se va a disolver en un líquido es proporcional a la presión parcial del gas y a su solubilidad. Cuanto mayor es la presión parcial de un gas sobre un líquido y cuanto mayor es su solubilidad, más porcentaje del gas permanece en solución. RESPIRACIÓN EXTERNA E INTERNA: La respiración externa es la difusión de O2 desde el aire presente en los alvéolos a la sangre, en los capilares pulmonares, y la difusión de CO2 en la dirección opuesta. La respiración externa que se desarrolla en los pulmones convierte la sangre desoxigenada proveniente del ventrículo derecho en sangre oxigenada, que vuelve a la aurícula izquierda, A medida que la sangre fluye a través de los capilares pulmonares, capta O2 del aire alveolar y descarga CO2 en este mismo medio. En una persona en reposo el O2 difunde desde el aire alveolar, donde su presión parcial es de 105 mm Hg, hacia la sangre en los capilares pulmonares, donde la Po2 es sólo de 40 mm Hg. 74 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Mientras el O2 difunde desde el aire alveolar hacia la sangre desoxigenada, el CO2 lo hace en la dirección opuesta. La Pco2 de la sangre desoxigenada es de 45 mm Hg en una pers ona en reposo, mientras que la del aire alveolar es de 40 mm Hg. A causa de esta diferencia en la Pco2, el CO2 difunde desde la sangre desoxigenada hacia los alvéolos hasta que la Pco2 de la sangre disminuye a 40 mm Hg. El ventrículo izquierdo bombea sangre oxigenada hacia la aorta y a través de las arterias sistémicas en dirección a los capilares sistémicos. El intercambio de O2 y CO2 entre los capilares sistémicos y las células se llama respiración interna. A medida que el O2 abandona el torrente sanguíneo, la sangre oxigenada se convierte en desoxigenada. La Po2 de la sangre bombeada hacia los capilares sistémicos es mayor que la Po2 en las células porque las células utilizan constantemente O2 para producir ATP. Como resultado de esta diferencia de pres ión, el O2 difunde desde los capilares hacia las células y la Po2 de la sangre alcanza 40 mm Hg cuando la sangre abandona los capilares sistémicos. El CO2 se mueve en la dirección opuesta. Como las células producen continuamente CO2, la Pco2 celular es más alta que la de la sangre capilar sistémica. Como resultado, el CO2 difunde desde las células a los capilares sistémicos. La sangre desoxigenada regresa al corazón y es bombeada hacia los pulmones para reanudar otro ciclo de respiración externa. El índice de intercambio gaseoso pulmonar y sistémico depende de diversos factores: Diferencia de presión parcial de los gases. La Po2 alveolar debe ser mayor que la Po2 sanguínea para que el o2 difunda desde el aire alveolar hacia la sangre. Las diferencias en l a Po2 y la Pco2 entre el aire alveolar y la sangre pulmonar aumentan durante el ejercicio. Superficie disponible para el intercambio gaseoso. Cualquier trastorno pulmonar que disminuya la superficie funcional de las membranas respiratorias reduce la veloc idad de la respiración externa. Distancia de difusión. La membrana respiratoria es muy delgada, por lo que la difusión se produce rápidamente Peso molecular y solubilidad de los gases. TRANSPORTE DE OXIGENO Y DIOXIDO DE CARBONO TRANSPORTE DE O2: El O2 no se disuelve en el agua, de manera que sólo el 1,5% del O2 inspirado se disuelve en el plasma. El 98,5% del O2 de la sangre está unido a la hemoglobina en los eritrocitos. La porción hemo de la hemoglobina contiene 4 átomos de Hierro, cada uno capaz de unirse a una molécula de O2. Relación entre la hemoglobina y la presión parcial del O2: El factor más importante que determina la cantidad de O2 que se une a la hemoglobina es la Po2; cuanto mayor es la Po2, más O2 se combina con la Hb. Cuando la hemoglobina reducida se convierte en oxihemoglobina, se dice que la hemoglobina está totalmente saturada, mientras que cuando está parcialmente ocupada, se dice que se encuentra parcialmente saturada. Otros factores que afectan la afinidad de la de la hemoglobina por el oxígeno: Los 4 factores son: 1. Acidez (pH). A medida que aumenta la acidez la afinidad de la hemoglobina por el O2 se reduce y el O2 se disocia con mayor facilidad de la hemoglobina. 2. Presión parcial de CO2. El CO2 también puede unirse con la hemoglobina. A medida que la Pco2 se eleva, la hemoglobina libera O2 más fácilmente. 75 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 3. Temperatura. A medida que la temperatura aumenta, también se eleva la cantidad de O2 liberado por la hemoglobina. 4. BPG. Sustancia que se encuentra en los eritrocitos. Disminuye la afinidad de la hemoglobina por el O2 y, en consecuencia, ayuda a la liberación del O2 de la hemoglobina. TRANSPORTE DEL CO2: Se transporta en la sangre de 3 formas principales: 1. CO2 disuelto. El porcentaje más pequeño está disuelto en el plasma. Al llegar a los pulmones, difunde hacia el aire alveolar y se elimina. 2. Compuesto carbamínicos. Un porcentaje algo mayor se combina con los grupos amino de los aminoácidos y las proteínas de la sangre para formar compuestos carbamínicos. 3. Iones bicarbonato. El mayor porcentaje de CO2 se transporta en el plasma como iones bicarbonato. La cantidad de CO2 que puede transportar la sangre depende del porcentaje de saturación de la hemoglobina con O2. Cuanto menor es la cantidad de oxihemoglobina, mayor es la capacidad s anguínea de transporte de CO2, relación conocida como efecto Haldane. CONTROL DE LA RESPIRACION CENTRO RESPIRATORIO El tamaño del tórax se modifica por la acción de los músculos respiratorios, que se contraen como resultado de impulsos nerviosos transmitidos hacia ellos desde centros encefálicos y se relajan en la ausencia de impulsos. Estos impulsos nerviosos se originan en los grupos de neuronas, localizadas en ambos lados del bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco encefálico. Estos conglomerados de neuronas distribuidos en estas 2 estructuras, que en conjunto reciben el nombre de centro respiratorio, pueden dividirse en 3 áreas: AREA DEL RITMO BULBAR: Es el que da origen a la inspiración. AREA NEUMOTAXICA: Localizada en la protuberancia, interviene en el cambio de inspiración a espiración, aumentando la frecuencia respiratoria. AREA APNEUSTICA: Localizada en el bulbo, regula la profundidad de la respiración. REGULACION DEL CENTRO RESPIRATORIO El ritmo básico de la respiración, establecido por el área inspiratoria, puede modificarse en respuesta a estímulos de otras regiones encefálicas. INFLUENCIAS CORTICALES SOBRE LA RESPIRACION: Es posible alterar voluntariamente el patrón respiratorio. La capacidad de contener la respiración está limitada por la ac umulación de CO2 y H+ en el cuerpo. Cuando las concentraciones de CO2 y H+ alcanzan un cierto nivel, el área inspiratoria recibe estímulos intensos, que transcurren a lo largo de los nervios frénicos e intercostales hasta los músculos inspiratorios, que son obligados a reiniciar la respiración. Los impulsos nerviosos provenientes del hipotálamo y el sistema límbico también estimulan el centro respiratorio. REGULACION DE LA RESPIRACION POR MEDIO DE QUIMIORRECEPTORES: Ciertos estímulos químicos modulan la respiración. El aparato respiratorio es muy sensible a los cambios de los niveles de estos gases. Los quimiorreceptores, que son neuronas sensitivas capaces de responder a la presencia de sustancias químicas. Los quimiorreceptores centrales están localizados en o cerca del bulbo raquídeo dentro del SNC. Los quimiorreceptores responden a cambios en la concentración de H+, en la Pco2 o en ambos, en el líquido cefalorraquídeo. Los quimiorreceptores periféricos están localizados en los cuerpos aórticos y en los cuerpos carotídeos. Estos 76 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre quimiorreceptores forman parte del sistema nervioso periférico y son sensibles a los cambios de la Po2, el pH y la Pco2 de la sangre. Los axones de las neuronas sensitivas de los cuerpos aórticos forman parte de los nervios vago (X), y los de los cuerpos carotídeos integran los nervios glosofaríngeos derecho e izquierdo. Como el CO2 es liposoluble, difunde fácilmente en las células donde, en presencia de anhidrasa carbónica, se combina con H2O para formar ácido carbónico. El ácido ca rbónico se desdobla en H+ y HCO3-. En consecuencia, un aumento en la concentración sanguínea de CO2 incrementa la concentración intracelular de H+, y una disminución en la concentración de CO2 desciende la concentración de H+. La Pco2 de la sangre arterial es de 40 mm Hg. Incluso aunque se produzca un pequeño aumento de la Pco2, situación llamada hipercapnia, los quimiorreceptores centrales reciben un estímulo y responden con mayor intensidad al mayor nivel de H+. Dichos quimiorreceptores, además, responden a la deficiencia de O2, no así los quimiorreceptores centrales. Cuando la Po2 en la sangre arterial desciende por debajo del nivel normal de 100 mm Hg pero aún es superior a 50 mmHg, se estimulan los quimiorreceptores periféricos. Los quimiorreceptores participan de un sistema de retroalimentación negativa que regula los niveles de CO2, O2 y H+ en la sangre. Como resultado del aumento de la Pco2, la reducción del pH o de la Po2, los impulsos provenientes de los quimiorreceptores centrales y periféricos activan el área inspiratoria, y la frecuencia y la profundidad de la respiración aumentan. ESTIMULACION DE LA RESPIRACION POR PROPIOCEPTORES: Cuando se inicia una actividad física, la frecuencia y profundidad respiratorias aumentan. El principal estímulo para estos cambios rápidos en el esfuerzo respiratorio es el estímulo aferente de los propioceptores, que controlan los movimientos de las articulaciones y los músculos. EL REFLEJO DE INSUFLACION: En las paredes de los bronquios y bronquiolos hay receptores sensibles al estiramiento llamados barorreceptores. Cuando estos receptores se estiran, impulsos nerviosos setransmiten a lo largo de los nervios vagos (X) hacia las áreas inspiratorias y apnéusticas. En respuesta, el área inspiratoria se inhibe directamente, mientras que el área apnéustica se inhibe por la activación del área respiratoria. Como resultado, comienza la espiración. Cuando el aire sale los pulmones se desinflan y se inicia una nueva inspiración. Este reflejo, llamado reflejo de insuflación, es un mecanismo de protección para impedir la insuflación excesiva de los pulmones. EL EJERCICIO Y EL APARATO RESPIRATORIO El corazón bombea la misma cantidad de sangre hacia los pulmones que al resto del cuerpo. De este modo, cuando el gasto cardíaco aumenta, el flujo sanguíneo hacia los pulmones, denominado perfusión pulmonar, también aumenta. Asimismo, la capacidad de difusión del O2 puede aumentar durante el ejercicio máximo, dado que un mayor número de capilares pulmonares recibe una perfusión máxima. Como consecuencia, aumentan la superficie disponible para la difusión del O2 hacia los capilares sanguíneos pulmonares. Cuando los músculos se contraen durante el ejercicio, consumen O2 y generan un gran volumen de CO2. Durante el ejercicio intenso, tanto el consumo de O2 como la ventilación pulmonar aumentan en forma significativa. Al comienzo, se produce un aumento súbito de la ventilación pulmonar seguido por una elevación más gradual. El aumento brusco de la ventilación al comienzo del ejercicio depende de cambios neurales, que envían impulsos al área inspiratoria del bulbo raquídeo. Esos cambios consisten en: 1) anticipación de la actividad, que estimula el sistema límbico, 2) impulsos sensitivos de los propioceptores en los músculos, los tendones y las articulaciones., y 3) impulsos motores desde la corteza motora primaria. El aumento más gradual de la ventilación se debe a cambios químicos y físicos en la circulación sanguínea, por ejemplo: 1) disminución 77 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre leve de la Po2 por aumento del consumo de O2, 2) ligero incremento de la Pco2 debido a la mayor producción de CO2 por la contracción de las fibras musculares, y 3) aumento de la temperatura, por la mayor liberación de calor que se produce a medida que se utiliza más O2. Al final de una sesión de ejercicio se produce un descenso súbito de la ventilación pulmonar, seguido por un descenso más gradual hasta el nivel de reposo. EL ENVEJECIMIENTO Y EL APARATO RESPIRATORIO Las vías aéreas y los tejidos del aparato respiratorio, como los alveolos, pierden elasticidad y aumenta su rigidez; la pared del tórax también se torna más rígida. El resultado es una disminución de la capacidad pulmonar y de la concentración sanguínea de oxígeno. EL APARATO DIGESTIVO GENERALIDADES DEL APARATO DIGESTIVO Está compuesto por dos grupos de órganos: TRACTO GASTROINTESTINAL: Boca, gran parte de la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso. ORGANOS DIGESTIVOS ACCESORIOS: Los dientes, la lengua, las glándulas salivales, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas. FUNCIONES INGESTION: Introducción de comida en la boca. SECRECION: Liberación de agua, acido, sustancias amortiguadoras y enzimas en la luz del tubo digestivo. MEZCLA Y PROPULSION: Mediante contracciones y relajaciones alteradas del muscul o liso de las paredes del tracto gastrointestinal, se mezclan el alimento y las secreciones y son propulsados hacia el ano. DIGESTION: - DIGESTION MECANICA: Los dientes cortan y trituran los alimentos antes de la deglución y el musculo liso del estómago y el intestino delgado se encarga de mezclarlos entre sí. Así, las moléculas se disuelven y se mezclan con las enzimas digestivas. - DIGESTION QUIMICA: Grandes moléculas de hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos de los alimentos se dividen en moléculas más pequeñas por hidrolisis. ABSORCION: Pasaje de los productos digeridos desde el tubo digestivo hacia la sangre y la linfa. DEFECACION: Eliminación de heces del tubo digestivo. INERVACION DEL TRACTO GASTROINTESTINAL El tracto está regulado por una red nerviosa intrínseca conocida como sistema nervioso entérico, y por una red extrínseca del SNA. SISTEMA NERVIOSO ENTERICO: Las neuronas del sistema nervioso entérico se organizan en 2 plexos: el plexo mientérico y el plexo de la submucosa. El plexo mientérico se localiza en las capas de M. liso. El plexo submucoso, se encuentra dentro de la submucosa. Ambos plexos controlan la motilidad y las secreciones del tracto gastrointestinal. 78 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO: Las neuronas del SNE dependen de la regulación por las neuronas del SNA. El nervio vago (X) lleva fibras parasimpáticas a casi todo el tubo digestivo, menos a la última mitad del intestino grueso, inervado por fibras parasimpáticas provenientes de la médula espinal sacra, La estimulación de los nervios parasimpáticos suele aumentar la secreción y motilidad. Los nervios simpáticos destinados al tubo digestivo proceden de las regiones torácica y lumbar de la médula. Las neuronas simpáticas posganglionares hacen sinapsis con los plexos mientérico y submucoso. Los nervios simpáticos que se dirigen al tracto producen una disminución de la secreción y motilidad. PERITONEO Es la membrana serosa más grande del organismo, reviste la pared de la cavidad abdominal y cubre algunos órganos abdominales. Los repliegues del peritoneo forman el mesenterio, el mesocolon, el ligamento falciforme, el epiplón menor y mayor. BOCA Está formada por las mejillas, los paladares blando y duro, los labios y la lengua. La mayor proporción de la saliva se secreta en las glándulas salivales mayores: parótidas, submandibulares y sublinguales. La saliva lubrica los alimentos y comienza la digestión química de los hidratos de carbono. La secreción de la saliva es controlada por el sistema nervioso. Los dientes se proyectan en la boca y están adaptados para la digestión mecánica de los alimentos. Por medio de la masticación, la comida se mezcla con saliva y forma una masa blanda y adaptable llamada bolo. FARINGE Es un tubo que se extiende desde las coanas hasta el esófago por detrás y la laringe por delante. La faringe tiene funciones respiratorias y digestivas. ESOFAGO Es un tubo muscular colapsable que conecta la faringe con el estómago. DEGLUCION Mueve el bolo alimenticio desde la boca hacia el estómago. Tiene una fase voluntaria, una fase faríngea (involuntaria) y una fase esofágica (involuntaria). ESTOMAGO Conecta el esófago con el duodeno. Las adaptaciones del estómago a la digestión están dadas por los pliegues mucosos, las glándulas que producen mucus, ácido clorhídrico, pepsina, lipasa gástrica y factor intrínseco y las tres capas musculares. La digestión mecánica consiste en ondas de mezclado del alimento. Mediante la digestión química las proteínas se convierten en péptidos por acción de la pepsina. PANCREAS 79 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Está formado por una cabeza, un cuerpo y una cola y los conductos pancreático y accesorio que desembocan en el duodeno. El jugo pancreático contiene enzimas que digieren el almidón, proteínas, triglicéridos y ácidos nucleicos. HIGADO Y VESICULA BILIAR El hígado está compuesto por un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo; el lóbulo derecho incluye al lóbulo cuadrado y al lóbulo caudado. La vesícula biliar es un reservorio que se encuentra en una depresión de la superficie inferior del hígado destinada a almacenar y concentrar la bilis. La contribución de la bilis a la digestión es la emulsificacion de los lípidos de la dieta. El hígado también tiene un papel en el metabolismo de los hidratos de carbono, lípidos y proteínas, procesa drogas y hormonas, excreta bilirrubina, sintetiza sales biliares, almacena vitaminas y minerales, realiza fagocitosis y tiene a sus cargo la activación de la vitamina D. INTESTINO DELGADO Se extiende desde el esfínter pilórico hasta la válvula ileocecal. Se divide en duodeno, yeyuno e íleon. Sus glándulas secretan líquido y mucus y la superficie presenta vellosidades y micro vellosidades que proveen una gran superficie para la digestión y la absorción. La digestión mecánica en el intestino delgado involucra movimientos de segmentación y el complejo motor migrante. El intestino delgado absorbe también electrolitos, vitaminas y agua. INTESTINO GRUESO Se extiende desde la válvula ileocecal hasta el ano. Está compuesto por el ciego, el colon, el recto y el canal anal. El último paso de la digestión química tiene lugar en el intestino grueso por acción bacteriana. Las sustancias se degradan casi totalmente y se sintetizan algunas vitaminas. El intestino grueso absorbe agua, iones y vitaminas. El reflejo de la defecación es favorecido por contracciones voluntarias del diafragma y de los abdominales y la relajación del esfínter anal externo. FASES DE LA DIGESTION Las actividades digestivas se producen en fases consecutivas: fase cefálica, gástrica e intestinal. Durante la fase cefálica de la digestión las glándulas salivales secretan saliva y las glándulas gástricas secretan jugo gástrico con el fin de preparar a la boca y al estómago para recibir el alimento que está a punto de ser ingerido. En la fase intestinal de la digestión, la comida se digiere en el intestino delgado. Además la motilidad y la secreción gástricas disminuyen para demorar el vaciamiento gástrico e impedir que el intestino delgado se sobrecargue con más quimo del que puede manejar. Las actividades durante estas faces de la digestión es tán coordinadas por secuencias neurales y por hormonas. HORMONAS DIGESTIVAS 80 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre COLECISTONINA (CCK): Favorece la contracción de la vesícula biliar, aumenta la secreción de jugo pancreático, aumenta la secreción de insulina y glucagón, inhibe la motilidad gástrica. SECRETINA: Aumenta la acción de la CCK, aumenta la secreción de bicarbonato. GASTRINA: Aumenta la secreción de jugo gástrico, aumenta la motilidad del estómago, aumenta la secreción de ácido clorhídrico y pepsina. EL ENVEJECIMIENTO Y EL APARATO DIGESTIVO Los cambios generales consisten en la disminución de los mecanismos secretorios y de la motilidad y la pérdida del tono muscular. Dentro de los cambios específicos, se hallan la pérdida del gusto, piorrea, hernias, enfermedad ulcerosa péptica, estreñimiento, hemorroides y divertículos. EL APARATO URINARIO GENERALIDADES Está constituido por dos riñones, dos uréteres, la vejiga y la uretra. FUNCIONES Los riñones regulan el volumen y la composición de la sangre, ayudan a regular la presión arterial, el pH y la glucemia, producen dos hormonas (calcitriol y eritropoyetina) y excretan los desechos en la orina. Los uréteres transportan la orina desde los riñones hasta la vejiga. La vejiga almacena la orina y la excreta a través de la uretra. La uretra expulsa la orina del cuerpo. FORMACION DE LA ORINA Este proceso contribuye a la eliminación de los desechos, se lleva a cabo en los riñones, en la nefrona, unidad estructural y funcional del sistema urinario. La nefrona está formada por los siguientes componentes: Capsula de Bowman. Capilares. Túbulo contorneado proximal. Asa de Henle. Túbulo contorneado distal. Túbulo colector. Los capilares y la capsula forman el glomérulo renal. La nefrona se encuentra rodeada por vasos sanguíneos. Los pasos en la formación de orina son: FILTRADO: Llamado también “filtrado glomerular”, se filtra el plasma sanguíneo, es decir H2O, electrolitos, y sustancias de desecho. Lo filtrado empieza a circular por una serie de conductor o túbulos que componen la nefrona. (Glomérulo y capsula de bowman) REABSORCION: No todo lo que se filtra o se secreta es eliminado, gran parte vuelve a la sangre. (Túbulos, capilares). SECRECION: Hay moléculas de mayor tamaño que no son filtradas, pero si pueden llegar a la luz de los túbulos por un proceso de secreción tubular. (Túbulos, capilares). 81 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre COMPOSICION DE LA ORINA Minerales (Na, Cl, K). Deshechos nitrogenados (amonio, urea, ácido úrico). pH 4.6-8.0 Toxinas (bacterias). Pigmentos: Urocromos (amarillos, rotura de viejos hematíes del hígado). Olor ligero. Color amarillento transparente. ALTERACIONES DE LA ORINA Disuria. Poliuria. Oliguria. Piuria. Hematuria. Glucosuria. Anuria. Nocturia. Bacteriuria. TRASTORNOS DEL EQUILIBRIO ACIDO-BASE pH: Se define como una medida de acidez o alcalinidad en una solución. Indica la concentración de iones hidrogeno o hidrogeniones en dicha solución. Los pH se miden de 0 a 14 siendo un pH 7 un pH neutro, ideal para que ocurran reacciones químicas, es el pH del agua. De 0 a 7 se dice que el pH es acido, de 7 a 14 el pH es alcalino. El pH sanguíneo se encuentra alrededor de 7,4. TRASTORNOS: Se pueden clasificar en dos grandes grupos: ACIDOSIS: Cuando la concentración de hidrogeniones aumenta o cuando se pierden bases. ALCALOSIS: Se produce por el acumulo de bases o la perdida de hidrogeniones. ACIDOSIS METABOLICA Se produce cuando se acumulan ácidos en la sangre. Patologías: Insuficiencia renal, coma diabético, ácido láctico, ayuno. Hiperventilación. ACIDOSIS RESPIRATORIA Es un trastorno producido por una falla en el aparato respiratorio, en donde la ventilación pulmonar se encuentra disminuida, aumenta en sangre el CO2. El riñón compensa reabsorbiendo en la nefrona bicarbonato. Patologías: EPOC, IRA, asma, neumonía. ALCALOSIS METABOLICA 82 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Puede ser producida por una pérdida de ácidos como ocurre con los vómitos prolongados, esta vez el aparato respiratorio y el riñón compensan. El aparato respiratorio compensa hipoventilando, por su parte el riñón disminuye la reabsorción del bicarbonato. Patologías: Ingesta excesiva bicarbonato (diuréticos), vómitos prolongados. ALCALOSIS RESPIRATORIA Las causas son por un estímulo exagerado del centro respiratorio, el paciente hiperventila, eliminando en exceso CO2. El riñón compensa eliminando bicarbonato. Patologías: Crisis asmáticas, crisis histéricas, bronquiolitis, ansiedad, ACV, fiebre. SISTEMA RENINA- ANGIOTENSINA- ALDOSTERONA Regula la presión. El riñón presenta una estructura llamada yuxtaglomerular que secreta RENINA. El hígado secreta a la sangre una sustancia llamada angiotensinogeno el cual será transformado por la renina en angiotensina I, luego la enzima convertidora de angiotensina transforma la angiotensina I en angiotensina II. Esta sustancia actúa sobre tres órganos: A nivel cardiaco aumenta la frecuencia cardiaca. A nivel vascular periférico produce vasoconstricción. A nivel de la corteza de la glándula suprarrenal estimula la secreción de aldosterona, la cual aumenta la reabsorción de H2O y Na, por lo tanto el volumen sanguíneo (volemia). EL ENVEJECIMIENTO Y EL APARATO URINARIO Con la edad, los riñones disminuyen de tamaño, se reduce su flujo sanguíneo y filtran menos sangre. Los trastornos comunes relacionados con la edad son: las infecciones urinarias, la polarquiuria (aumento de la frecuencia miccional), la retención o la incontinencia urinaria y los cálculos renales. LOS APARATOS REPRODUCTORES APARATO REPRODUCTOR MASCULINO GENERALIDADES Los órganos que lo componen son: testículos, sistema de conductos (epidídimo, el conducto deferente, los conductos eyaculadores y la uretra), glándulas sexuales accesorias (vesículas seminales, próstata y las glándulas bulbouretrales), el escroto y el pene. Los testículos producen espermatozoides y secretan hormonas. El sistema de conductos trasporta y almacena los espermatozoides. El semen contiene espermatozoides y secreciones provistas por las glándulas sexuales accesorias. El pene libera los espermatozoides dentro del aparato reproductor femenino, y el escroto sostiene los testículos. Los órganos que lo componen son: testículos, sistema de conductos (epidídimo, el conducto deferente, los conductos eyaculadores y la uretra), glándulas sexuales accesorias (vesículas seminales, próstata y las glándulas bulbouretrales), el escroto y el pene. Los testículos producen espermatozoides y secretan hormonas. El sistema de conductos trasporta y almacena los espermatozoides. El semen contiene 83 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre espermatozoides y secreciones provistas por las glándulas sexuales accesorias. El pene libera los espermatozoides dentro del aparato reproductor femenino, y el escroto sostiene los testículos. ESCROTO: Es la estructura de sostén para los testículos. La localización del escroto y la contracción de sus fibras musculares regulan la temperatura de los testículos. La producción normal de espermatozoides requiere una temperatura alrededor de 2-3°C por debajo de la temperatura corporal central. TESTICULOS: Son glándulas pares ovales ubicadas en el escroto. Los testículos comienzan a descender hacia el escroto, a través de los conductos inguinales. Está compuesto por lóbulos. Cada uno contiene túbulos seminíferos donde se producen los espermatozoides. El proceso por el cual los testículos producen espermatozoides se conoce como espermatogénesis. Los túbulos seminíferos contienen 2 tipos de células: las células espermatog énicas, productoras de espermatozoides, y las células de Sertoli, que cumplen funciones en el mantenimiento de la espermatogénesis. Células madre llamadas espermatogonias se desarrollan a partir de células germinativas primordiales. En el testículo, las células germinativas primordiales se diferencian en espermatogonias. Distribuidas entre las células espermatogénicas, en los túbulos seminíferos, se encuentran grandes células de Sertoli. Por dentro de la membrana basal y las espermatogonias, uniones estrechas conectan las células de Sertoli vecinas. Dichas uniones forman una valla conocida como barrera hematotesticular. Las células de Sertoli sustentan y protegen las células espermáticas en desarrollo de diversas maneras. Nutren, fagocitan, producen líquido para transporte, secretan inhibina y median los efectos de la testosterona y la FSH. En el intersticio que separa 2 túbulos seminíferos adyacentes hay grupos de células llamadas células de Leydig, que secretan testosterona. FUNCIONES DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO: Los testículos producen espermatozoides y la hormona sexual masculina, testosterona. Los conductos transportan, almacenan y contribuyen a la maduración de los espermatozoides. Las glándulas sexuales accesorias secretan la mayor parte del líquido que forma el semen. El pene contiene la uretra y es la vía de paso para la eyaculación del semen y la excreción de la orina. Espermatogenesis: Dura entre 65 y 75 días. Comienza con la espermatogonia, que contiene un número 2n de cromosomas (diploide). Son células madre; cuando realizan mitosis se diferencian en espermatocitos primarios. Estos son diploides (2n), tiene 46 cromosomas. Cada espermatocito primario replica su ADN y luego inicia la meiosis. Durante la meiosis I tiene lugar en crossing -over. Las 2 células formadas en la meiosis I se denominan espermatocitos secundarios. Cada uno de ellos tiene 23 cromosomas, el número haploide. Durante la meiosis II los cromosomas se alinean en una única fila sobre el eje ecuatorial de la célula, y las 2 cromátides de cada cromosoma se separan. Las 4 células haploides que se forman luego de la meiosis II se llaman espermátides. Cada espermatocito produce 4 espermátides por medio de 2 divisiones consecutivas. 84 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre La fase final de la de la espermatogénesis, la espermiogénesis, es el proceso de conversión de espermátides haploides a espermatozoides. Durante este proceso, las espermátides esféricas se transforman en espermatozoides alargados y delgados. Un acrosoma se forma por encima del núcleo, se desarrolla un flagelo y se multiplican las mitocondrias. Finalmente, los espermatozoides son liberados de sus conexiones con las células de Sertoli, fenómeno conocido como espermiación. Los espermatozoides pasan luego a la luz del túbulo seminífero. El líquido secretado por las células de Sertoli propulsa los espermatozoides. Espermatozoides: Las partes principales de un espermatozoide son la cabeza y la cola. La cabeza contiene un núcleo con 23 cromosomas muy condensado. Cubriendo el núcleo se encuentra el acrosoma, una vesícula llena de enzimas que ayudan a penetrar en el ovocito secundario y así lograr la fecundación. La cola se divide en 4 partes; cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. Control hormonal de los testículos: Células neurosecretoras hipotalámicas incrementan la secreción de hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH). Esta hormona estimula a las células gonadotróficas a aumentar la secreción de 2 gonadotrofinas: la LH y la FSH. La LH estimula las células de Leydig a secretar testosterona. Por retroalimentación negativa, la testosterona inhibe la secreción de LH y de GnRH. La FSH estimula la espermatogénesis. La testosterona estimula los pasos finales de la espermatogénesis. Una vez que se alcanza el grado de espermatogénesis requerido para cumplir las funciones reproductivas, las células de Sertoli liberan inhibina, que inhibe la secreción de FSH. Los andrógenos producen distintos efectos: DESARROLLO PRENATAL: La testosterona estimula el patrón de desarrollo masculino de los conductos del aparato reproductor y el descenso de los testículos. La dihidrotestosterona estimula el desarrollo de los genitales externos. DESARROLLO DE LOS CARACTERES SEXUALES MASCULINOS: La testosterona y la dihidrotestosterona son responsables del desarrollo y del crecimiento de los órganos sexuales masculinos y del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios masculinos (crecimiento muscular, vello púbico, facial y pectoral, engrosamiento de piel y voz). DESARROLLO DE LA FUNCION SEXUAL: Los andrógenos contribuyen al comportamiento sexual masculino y la espermatogénesis. ESTIMULACION DEL ANABOLISMO: Estimulan la síntesis de proteínas. CONDUCTOS DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO: Conductos del testículo: De los túbulos seminíferos pasan a los túbulos rectos, que conducen los espermatozoides a la red testicular. Desde aquí, pasan a los conductos eferentes, enrollados dentro del epidídimo, que se vacían dentro de un único conducto, el conducto epididimario. Epidídimo: Cada epidídimo consta de un conducto epididimario muy e nrollado. El epidídimo es el sitio donde se produce la maduración de los espermatozoides, proceso por el cual obtienen motilidad y la capacidad de fecundar un óvulo. También ayuda a impulsar los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la excitación sexual. El epidídimo almacena espermatozoides. Conducto deferente: La porción final dilatada del conducto deferente es la ampolla. La función del conducto deferente es transportar los espermatozoides durante la excitación sexual, desde el epidídimo hacia la uretra, por medio de contracciones peristálticas. 85 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Cordón espermático: Es una estructura de sostén del aparato reproductor masculino. Conductos eyaculadores: Terminan en la uretra prostática, donde eyectan espermatozoides y las secreciones de la vesícula seminal. Uretra: Conducto terminal, tanto para el aparato reproductor como para el urinario. Se subdivide en 3 partes: La uretra prostática, pasa a través de la próstata. A medida que el conducto continúa, toma el nombre de uretra membranosa. Cuando el conducto transcurre por el cuerpo esponjoso del pene, se denomina uretra esponjosa (peneana). La uretra esponjosa termina en el orificio uretral externo. GLANDULAS SEXUALES ACCESORIAS: Secretan la mayor parte del líquido que forma el semen. VESICULAS SEMINALES: Secretan un líquido alcalino y viscoso que contiene fructosa. La naturaleza alcalina de los líquidos seminales ayuda a neutralizar la acidez de la uretra masculina y el aparato reproductor femenino. Los espermatozoides utilizan fructosa para la producción de ATP. PROSTATA: Segrega un líquido lechoso y levemente ácido que contiene distintas sustancias: 1) el ácido cítrico, utilizado por los espermatozoides para producir ATP; 2) diferentes enzimas. GLANDULAS BULBOURETRALES: Segregan un líquido alcalino hacia el interior de la uretra, que protege a los espermatozoides. A su vez, secretan moco que lubrica el extremo del pene y las paredes. Semen: Es una mezcla de espermatozoides y líquido seminal, un líquido formado a partir de secreciones de los túbulos seminíferos, las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales. Pene: Contiene a la uretra y es la vía de paso para la eyaculación del semen y la excreción de la orina. Tiene un glande y un prepucio que lo cubre. Al producirse la estimulación sexual, fibras simpáticas inician y mantienen la erección. Las fibras parasimpáticas liberan y estimulan la producción local de óxido nítrico. La eyaculación es un reflejo simpático coordinado por la región lumbar de la médula espinal. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO GENERALIDADES Los órganos incluyen a los ovarios, las trompas uterinas, el útero, la vagina y los genitales externos, llamados vulva. También las glándulas mamarias. OVARIOS: Son glándulas homólogas de los testículos. Los ovarios producen: 1) gametos, ovocitos secundarios que se desarrollan hasta formar el óvulo luego de la fecundación, y 2) hormonas , como la progesterona, estrógenos, inhibina y relaxina. Ovogénesis y desarrollo folicular: La formación de los gametos en el ovario se denomi na ovogénesis. La ovogénesis comienza, en las mujeres, mucho antes del nacimiento. Durante el desarrollo fetal, células germinativas primordiales migran y se diferencian en ovogonios. Los ovogonios son células madre (2n), que se dividen por mitosis para producir millones de células germinativas. Algunas se desarrollan hasta formar los ovocitos primarios, que entran en la profase de la meiosis I durante el desarrollo fetal, pero no completan esta fase hasta después de la pubertad. Durante 86 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre esta etapa, cada ovocito primario es rodeado por una capa de células foliculares, y la estructura entera es el folículo primordial. Cada mes, las gonadotropinas (FSH y LH), estimulan varios folículos primordiales a continuar su desarrollo. Unos pocos folículos primordiales comienzan a crecer y se convierten en folículos primarios. Cada folículo primario consiste en un ovocito primario que es rodeado por varias capas de células, llamadas células de la granulosa. A medida que el folículo primario crece, forma la zona pelúcida, entre el ovocito primario y las células de la granulosa. A su vez, las células estromales alrededor de la membrana basal comienzan a organizarse formando una capa denominada teca folicular. Con la continuación del proceso de maduración, un folículo primario se transforma en folículo secundario. En un folículo secundario, la teca se diferencia en 2 capas celulares; 1) la teca interna y 2) la teca externa. La capa de las células de la granulosa pasa a formar la corona radiada. El folículo secundario se agranda y se convierte en un folículo maduro (de Graaf). En el interior de este folículo, el ovocito primario diploide completa la meiosis I, produciendo 2 células haploides, cada una con 23 cromosomas. La célula más pequeña producida por la meiosis I, se llama primer cuerpo polar. La célula de mayor tamaño, conocida como ovocito secundario, recibe la mayor parte del citoplasma. Una vez que se forma el ovocito secundario, inicia la meiosis II, pero se detiene en metafase. El folículo maduro se rompe y libera su ovocito secundario, proceso conocido como ovulación. Durante la ovulación, el ovocito secundario es expulsado hacia la cavidad pelviana junto con el primer cuerpo polar y la corona radiada. Si no se produce la fecundación, las células se degeneran. Si los espermatozoides están presentes en la trompa uterina y uno penetra al ovocito secundario, entonces se completa la meiosis II. El ovocito secundario se divide en 2 células haploides (n). La célula de menor tamaño es el segundo cuerpo polar. El núcleo del espermatozoide se une entonces al núcleo del óvulo, formando el cigoto diploide (2n). TROMPAS UTERINAS: Proveen una ruta para que los espermatozoides alcancen el óvulo y transporta a los ovocitos secundarios y óvulos fertilizados, desde los ovarios hacia el útero. Después de la ovulación, se producen corrientes locales debido a los movimientos de las fimbrias que rodean la superficie del folículo maduro. Estas corrientes barren el ovocito secundario ovulado. UTERO: Sitio de implantación del óvulo fecundado, de desarrollo para el feto durante el embarazo y el parto. El útero es el sitio de origen del flujo menstrual. VAGINA: Es un conducto fibromuscular tubular, que se extiende desde el exterior del cuerpo hasta el cuello uterino. Es el receptáculo del pene durante las relaciones sexuales, el lugar de salida para el flujo menstrual y el canal de parto. VULVA: Se refiere a los genitales externos de la mujer. Está constituida por: Monte del pubis, que es una elevación de T. adiposo. Labios mayores, cubiertos por vello púbico y T. adiposo, glándulas sebáceas y sudoríparas apócrinas. Labios menores, que poseen glándulas sebáceas. Clítoris, que es una pequeña masa cilíndrica compuesta por tejido eréctil y numerosos nervios. Una capa de piel, el prepucio del clítoris, se forma donde se unen los labios menores. El vestíbulo de la vagina, que posee glándulas, el himen, el orifico vaginal y el uretral. PERINE: Contiene los genitales externos y el ano. 87 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre GLANDULAS MAMARIAS: En cada mama se observa el pezón, que tiene una serie de aberturas de conductos, llamados conductos galactóforos, por donde sale la leche. El área de piel pigmentada circular que rodea el pezón se llama aréola. Dentro de cada mama, encontramos una glándula mamaria que produce leche. Las funciones de la glándula mamaria son: la síntesis, secreción y eyección de leche; estas funciones, conocidas como lactación, se asocian con el embarazo y el parto. La producción de leche es estimulada por la hormona prolactina, con ayuda de la progesterona y los estrógenos. La eyección de la leche es estimulada por la oxitocina, en respuesta a la succión del pezón de la madre por parte del lactante. EL CICLO REPRODUCTOR FEMENINO Cada ciclo dura un mes e implica tanto la ovogénesis como la preparación del útero para recibir un ó vulo fecundado. El ciclo ovárico comprende fenómenos que ocurren en los ovarios durante y luego de la maduración de un ovocito. Y el ciclo uterino (menstrual), una sucesión de cambios concurrentes en el endometrio del útero. Si la fecundación no ocurre, disminuyen las hormonas ováricas y se produce el desprendimiento de la capa funcional del endometrio. REGULACION HORMONAL DEL CICLO REPRODUCTOR FEMENINO: La hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) secretada por el hipotálamo controla los ciclos ováricos y uterinos. La GnRH estimula la liberación de la FSH. La FSH inicia el crecimiento folicular, la LH estimula el crecimiento ulterior de los folículos en desarrollo. Tanto la FSH como la LH estimulan los folículos ováricos a secretar estrógenos. La LH promueve la producción de andrógenos. Bajo la influencia de la FSH, las células granulosas del folículo captan los andrógenos y los convierten en estrógenos. La LH provoca la ovulación y contribuye con la formación del cuerpo lúteo. Estimulado por la LH, el cuerpo lúteo produce y secreta estrógenos, progesterona, relaxina e inhibina. Los estrógenos cumplen varias funciones importantes: Promueven el desarrollo y mantenimiento de las estructuras reproductoras femeninas, los caracteres sexuales secundarios y de las mamas. Incrementan el anabolismo proteico. Disminuyen los niveles sanguíneos de colesterol. La progesterona coopera con los estrógenos en la preparación y mantenimiento del endometrio para la implantación del óvulo fecundado y en la preparación de las glándulas mamarias para la secreción de leche. FASES DEL CICLO REPRODUCTOR FEMENINO: Consideramos un ciclo de 28 días, dividido en 4 fases: la fase menstrual, la fase preovulatoria, la ovulación y la fase posovulatoria. FASE MENSTRUAL: Se presenta durante los primeros 5 días del ciclo. FASE PREOVULATORIA: Período entre el final de la menstruación y la ovulación. Puede durar entre 6 y 13 días. OVULACION: Rotura del folículo maduro y liberación del ovocito secundario hacia la cavidad pelviana, se produce el día 14 de un ciclo de 28 días. Los altos niveles de estrógenos, durante la última parte de la fase preovulatoria, ejercen un efecto de retroalimentación positiva sobre las células que secretan LH y GnRH y promueven la ovulación, de la siguiente manera: 1. La alta concentración de estrógenos estimula la liberación de GnRH por parte del hipotálamo. También estimula directamente las células gonadotrópicas en la adenohipófisis a secretar LH. 88 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre 2. La GnRH promueve la liberación de FSH y más LH por parte de la adenohipófisis. 3. La LH causa la rotura del folículo maduro u la expulsión del ovocito secundario alrededor de 9 horas después del pico plasmático de la oleada de LH. El ovocito ovulado y las células de su corona radiada suelen desplazarse hacia las trompas. FASE POSOVULATORIA: Comprende el tiempo que transcurre desde la ovulación hasta el inicio de una nueva menstruación. Dura 14 días DESARROLLO Y HERENCIA PERIODO EMBRIONARIO Cambios durante el desarrollo embrionario y fetal TIEMPO TAMAÑO Y PESO APROXIMADOS 1-4 0,6 cm semanas. 5-8 3 cm semanas . 1 g 9-12 7,5 cm semanas. 30 g 13-16 18 cm semanas. 100 g CAMBIOS REPRESENTATIVOS PERIODO EMBRIONARIO Desarrollo de las capas germinativas primarias y la notocorda. Neurulacion. Desarrollo de las vesículas encefálicas primarias, los somitas y el celoma intraembrionario. Comienza la formación de los vasos sanguíneos; la sangre se forma en el saco vitelino, la alantoides y el corion. Se forma el corazón y comienza a latir. Se desarrollan las vellosidades corionicas y empieza a formarse la placenta. Plegamiento embrionario. Se desarrollan el intestino primitivo, los arcos faríngeos y los esbozos pulmonares. Comienzan a desarrollarse los ojos y los oídos. Se forma la cola y empiezan a formarse los sistemas corporales. Los miembros cobran forma y aparecen los dedos. El corazón presenta 4 cámaras. Los ojos están muy separados y los parpados permanecen fusionados. Se desarrolla la nariz, que es aplanada. La cara adquiere rasgos más humanos. Comienza la osificacion. Se inicia la formación de las células sanguíneas en el hígado. Los genitales externos comienzan a diferenciarse. La cola desaparece. Se forman los principales vasos sanguíneos. Varios órganos internos continúan desarrollándose. PERIODO FETAL La cabeza representa casi la mitad de la longitud del cuerpo fetal y la longitud del feto se duplica. El encéfalo continúa aumentando de tamaño. La cara es ancha, con ojos completamente desarrollados, cerrados y muy separados. Se desarrollan el puente nasal y el oído externo, que tiene una implantación baja. La osificacion continúa. Los miembros superiores ya casi alcanzan su longitud relativa final, pero los inferiores no están tan desarrollados. Pueden detectarse los latidos cardiacos. Se puede reconocer el género, al distinguirse los genitales externos . La orina excretada por el feto se diluye en el liquido amniótico. La medula osea roja, el timo y el bazo participan en la formación de células sanguíneas. El feto comienza a moverse, pero estos movimientos aun no son percibidos por la madre. Los sistemas continúan su desarrollo. La cabeza es relativamente más pequeña que el resto del cuerpo. Los ojos se desplazan hacia la línea media para tomar su posición final, y los pabellones auriculares ocupan su posición definitiva a los lados de la cabeza. Los miembros inferiores continúan alargándose. 89 RESUMEN FISIOLOGIA 17-20 25-30 cm semanas. 200-450 g 21-25 27-35 cm semanas. 550-800 g 26-29 32-42 cm semanas. 1100-1350 g 30-34 41-45 cm semanas. 2000-2300 g 35-38 50 cm semanas. 3200-3400 g Gastón J. Galfre La vernix caseosa (secreción oleosa proveniente de las glándulas sebáceas y de las células epiteliales muertas) y el lanugo (vello fino) cubren el cuerpo del feto. Se forma la grasa parda, sitio de producción de calor. Los movimientos fetales ya son percibidos por la madre. La cabeza es cada vez mas proporcionada, en relación con el resto del cuerpo. El aumento de peso es importante, y la piel es rosada y arrugada. Los fetos con edades gestionadas en 24 semanas en adelante habitualmente sobreviven si nacen prematuramente. La cabeza y el cuerpo son más proporcionados y los ojos están abiertos. Son visibles las uñas de los dedos de los pies. El tejido adiposo representa el 3,5% de la masa corporal total, y la grasa subcutánea depositada borra gran parte de las arrugas de la piel. Durante las semanas 28-32, los testículos comienzan a descender hacia el escroto. La medula osea roja es la principal productora de células sanguíneas. Gran parte de los fetos que nacen prematuros durante este periodo del embarazo sobreviven, si se les suministran cuidados intensivos, ya que los pulmones pueden proveer una ventilación adecuada, y el sistema nervioso ya maduro lo suficiente como para controlar la respiración y la temperatura corporal. La piel es rosada y suave. El feto se ubica con la cabeza hacia abajo. El reflejo pupilar está presente a las 30 semanas. El tejido adiposo corresponde al 8% de la masa corporal total. A las 38 semanas, la circunferencia abdominal del feto es mayor que la de la cabeza. La piel es, generalmente, de color rosado y el crecimiento disminuye a medida que el nacimiento se aproxima. El tejido adiposo corresponde al 16% de la masa corporal total. Los testículos, por lo general, ya descendieron hacia el escroto en los varones que nacen a término. Aun después del nacimiento, el niño no está completamente desarrollado; se requiere un año más, especialmente hasta completar el desarrollo del sistema nervioso. PRUEBAS DE DIAGNOSTICO PRENATAL ECOGRAFIA FETAL Es el método más utilizado para establecer la edad del feto cuando no se conoce con exactitud la fecha de la concepción. También se utiliza para confirmar el embarazo, evaluar la viabilidad y el crecimiento del feto, determinar la posición fetal, identificar gestaciones múltiples y anomalías maternofetales. Se utiliza un transductor que se desliza sobre el abdomen. Las ondas sonoras emitidas por el aparato y reflejadas por el feto son captadas por el transductor, que las convierte en una imagen en una panta lla, llamada ecografía o sonografia. AMNIOCENTESIS Consiste en la extracción de una muestra del líquido amniótico que baña al feto en desarrollo, con el fin de analizar las células y sustancias en este disueltas. Se la utiliza para detectar ciertos trastornos genéticos, como el síndrome de Down, la hemofilia, la enfermedad de Tay-Sachs, la anemia de células falciformes y algunas distrofias musculares. También es útil para determinar la viabilidad del feto y el sexo. BIOPSIA DE LAS VELLOSIDADES CORIONICAS 90 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre Se introduce un catéter guiado por ecografía a través de la vagina y el cuello uterino hasta alcanzar las vellosidades. Se aspiran alrededor de 30 mg de tejido, que se prepara para análisis cromosómico. También se puede tomar la muestra introduciendo una aguja a través de la pared abdominal, del mismo modo que en la amniocentesis. CAMBIOS MATERNOS DURANTE EL EMBARAZO HORMONAS DEL EMBARAZO El embarazo se mantiene por la acción de la gonadotropina corionica humana (hCG), los estrógenos y la progesterona. La somatotropinacorionica humana (hCS) contribuye al desarrollo mamario, el anabolismo proteico y el catabolismo de la glucosa y los ácidos grasos. La relaxina aumenta la flexibilidad de la sínfisis pubiana y ayuda a dilatar el cuello uterino, cerca del fina l de la gestación. EJERCICIO Y EMBARAZO Una mujer embarazada puede cansarse más fácilmente o las náuseas matutinas pueden interferir con el ejercicio regular. A medida que avanza el embarazo, la mujer aumenta de peso y cambia su postura, lo que le demanda mayor energía para desarrollar actividades y ciertas maniobras se tornan más difíciles de ejecutar. Algunas articulaciones presentan menor estabilidad. Durante la primera etapa del embarazo, deberían evitarse los ejercicios intensos. El ejercicio no tiene efectos conocidos sobre la lactancia, aunque se le puede indicar a la madre que se mantenga bien hidratada y que use un sujetador que le brinde un sostén adecuado. El ejercicio moderado no complica el desarrollo del feto en una madre sana que cursa un embarazo normal. PARTO Es el proceso mediante el cual el feto sale del útero a través de la vagina, también conocido como nacimiento. En el falso trabajo de parto, el dolor se siente en el abdomen a intervalos irregulares, pero no se intensifica y no se modifica significativamente al caminar. El trabajo de parto verdadero comienza cuando las contracciones uterinas aparecen a intervalos regulares y suelen causar dolor. A medida que los intervalos entre las contracciones se acortan, estas se vuelven más intensas. Otro síntoma es el dolor de espalda que experimentan algunas mujeres y que se intensifica al caminar. El indicador más fiable del comienzo del trabajo de parto es la dilatación del cuello uterino y la aparición de un flujo sanguinolento que contiene mucus del interior del canal cervical . Puede ser dividido en tres etapas: ETAPA DE DILATACION: Tiempo que va desde el inicio del trabajo de parto hasta la dilatación completa del cuello uterino. Suele durar entre 6 y 12 horas y se caracteriza por contracciones uterinas regulares, la rotura del saco amniótico y la dilatación completa del cuello uterino. ETAPA DE EXPULSION: Es el periodo que va desde la dilatación cervical completa hasta la expulsión del feto. ETAPA PLACENTARIA: Tiene duración de 5-30 minutos o más y se extiende desde la salida del feto hasta la expulsión de la placenta por medio de fuertes contracciones uterinas. 91 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre FISIOLOGIA DE LA LACTANCIA La lactancia es la secreción y eyección de leche por parte de las glándulas mamarias. La principal hormona que promueve la síntesis y secreción de leche es la prolactina (PRL). El estímulo que mantiene la secreción de prolactina durante el periodo de lactancia es la succión. La oxitocina promueve la liberación de leche dentro de los conductos mamarios mediante el reflejo de eyección láctea. La lactancia bloquea los ciclos ováricos durante los primeros meses después del parto. El principal beneficio del amamantamiento es nutricional: la leche humana es una solución estéril que contiene las cantidades de ácidos grasos, lactosa, aminoácidos, minerales, vitaminas y agua que son ideales para la digestión, el desarrollo cerebral y el crecimiento del bebe. HERENCIA Es la transmisión de los caracteres hereditarios de una generación a la siguiente. GENOTIPO Y FENOTIPO Las formas alternativas de un gen que codifican para el mismo carácter y están en la misma localización en cromosomas se llaman alelos. Una mutación es un cambio permanente heredable en un alelo, que produce una variante diferente del mismo carácter. Un alelo que domina o enmascara la presencia de otro alelo y se expresa totalmente, se dice que es el alelo dominante y el rasgo expresado se llama rasgo dominante. El alelo cuya presencia es completamente enmascarada se denomina alelo recesivo y el rasgo que controla se llama rasgo recesivo. Una persona con los mismos alelos en cromosomas homólogos es homocigota. Un individuo con diferentes alelos en cromosomas homólogos es heterocigota. El fenotipo es la expresión en el cuerpo del material genético, es decir, la expresión física o externa de un gen. Los individuos heterocigotas que portan n gen recesivo pero no lo expresan pueden transmitir el gen a su descendencia, se llaman portadores. La mayoría de los genes dan origen al mismo fenotipo, tanto si fueron heredados de la madre como del padre. En algunos casos, el fenotipo es notablemente diferente, este fenómeno se llama impronta genómica. A veces aparece un error en la división celular denominado no disyunción, que produce un número anormal de cromosomas. La célula que ha sufrido el agregado o la perdida de uno o más cromosomas recibe el nombre de aneuploide. Otro error en la meiosis es la traslocacion. En este caso, dos cromosomas que no son homólogos se fragmentan e intercambian porciones de sus estructuras. VARIACIONES EN LA HERENCIA DOMINANTE Y RECESIVA DOMINANCIA INCOMPLETA: Ningún miembro del par de alelos es dominante sobre el otro y el heterocigota tiene un fenotipo intermedio entre el del homocigota dominante y el del homocigota recesivo. 92 RESUMEN FISIOLOGIA Gastón J. Galfre HERENCIA DE ALELOS MULTIPLES: Un individuo hereda solo dos alelos de cada gen, algunos genes pueden tener más de dos formas alternativas. HERENCIA COMPLEJA: La mayor parte de los rasgos heredados son controlados por los efectos combinados de dos o más genes, lo que se denomina herencia poligenica, o por los efectos combinados de varios genes con factores del medio ambiente, situación llamada herencia multifactorial o compleja. AUTOSOMAS, CROMOSOMAS SEXUALES Y DETERMINACION DEL SEXO El conjunto completo de cromosomas ordenados en forma decreciente de acuerdo con su tamaño y la posición del centímetro recibe el nombre de cariotipo. En 22 de los pares, los cromosomas homólogos se parecen y tienen el mismo aspecto, tanto en los hombres como en las mujeres; estos 22 pares se llaman autosomas. Los dos miembros del par 23 se llaman cromosomas sexuales y tienen un aspecto diferente en los hombres y en las mujeres. En las mujeres, el par consiste en dos cromosomas llamados X. Un cromosoma X también está presente en los hombres pero forma el par con un cromosoma mucho más pequeño denominado Y. El cromosoma Y solo tiene 231 genes. HERENCIA LIGADA AL SEXO Los cromosomas sexuales son responsables de la transmisión de diversos rasgos no sexuales. Muchos de los genes para estos caracteres están presentes en los cromosomas X pero no en los cromosomas Y. 93
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