Netter Fisiología: Cuaderno para Colorear (PDF)

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Netter Cuaderno de Fisiología para Colorear
41 pag.
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Cuaderno de
fisiología para
colorear
SUSAN E. MULRONEY, PhD
Professor of Pharmacology and Physiology
Director, Special Master’s Program
Georgetown University Medical Center
ADAM K. MYERS, PhD
Pr
Professor of Pharmacology and Physiology
Associate Dean and Assistant Vice President, Special Graduate Programs
Georgetown University Medical Center
ILUSTRADORES
Imágenes basadas en las obras de la colección Frank H. Netter, MD
www.netterimages.com
Modificado para colorear por
Dragonfly Media Group
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Avda. Josep Tarradellas, 20-30, 1.°, 08029, Barcelona, España
Netter’s Physiology Coloring Book
Copyright © 2022 by Elsevier, Inc. All rights reserved.
ISBN: 978-0-323-69463-6
This translation of Netter’s Physiology Coloring Book by Susan E. Mulroney and Adam K. Myers,
was undertaken by Elsevier España, S.L.U. and is published by arrangement with Elsevier, Inc.
Esta traducción de Netter’s Physiology Coloring Book, de Susan E. Mulroney y Adam K. Myers,
ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U. y se publica con el permiso de Elsevier, Inc.
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Netter. Cuaderno de fisiología para colorear, de Susan E. Mulroney y Adam K. Myers
© 2022 Elsevier España, S.L.U.
ISBN: 978-84-1382-214-3
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Todos los derechos reservados.
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Reserva de derechos de libros
Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta
obra solo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por
la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos) si necesita fotocopiar o
escanear algún fragmento de esta obra (www.conlicencia.com; 91 702 19 70/93 272 04 45).
Pr
Advertencia
Esta traducción ha sido llevada a cabo por Elsevier España, S.L.U. bajo su única responsabilidad.
Facultativos e investigadores deben siempre contrastar con su propia experiencia y conocimientos
el uso de cualquier información, método, compuesto o experimento descrito aquí. Los rápidos
avances en medicina requieren que los diagnósticos y las dosis de fármacos recomendadas
sean siempre verificados personalmente por el facultativo. Con todo el alcance de la ley, ni
Elsevier, ni los autores, los editores o los colaboradores asumen responsabilidad alguna por
la traducción ni por los daños que pudieran ocasionarse a personas o propiedades por el uso
de productos defectuosos o negligencia, o como consecuencia de la aplicación de métodos,
productos, instrucciones o ideas contenidos en esta obra. Con el único fin de hacer la lectura
más ágil y en ningún caso con una intención discriminatoria, en esta obra se ha podido utilizar
el género gramatical masculino como genérico, remitiéndose con él a cualquier género y no solo
al masculino.
Revisión científica:
Francisco Javier Martín Cora
Profesor Contratado Doctor
Departamento de Fisiología
Universidad de Santiago de Compostela
Servicios editoriales: DRK Edición
Depósito legal: B.2.119-2022
Impreso en Polonia
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Dedicatoria
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A los miles de estudiantes con los que hemos trabajado a lo largo de los años y que se
han convertido en hábiles y dedicados profesionales de la medicina, la odontología, la
enfermería, otras profesiones sanitarias y el campo de la investigación. Su dedicación, su
trabajo duro y su éxito nos han inspirado para convertirnos en los mejores educadores
posibles y nos dan confianza en el futuro de la asistencia sanitaria y la medicina.
por Kevin joel ([email protected])
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Prefacio
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Bienvenidos a Netter. Cuaderno de fisiología para colorear. Nuestro objetivo es crear un método
interactivo para reforzar el aprendizaje de los principios y los mecanismos fisiológicos. La fisiología
puede ser una materia compleja por su naturaleza integradora, ya que participa de diversas áreas,
entre las que se incluyen la biología básica, la física y la química. Mediante la lectura del texto, la
realización de las tareas de colorear y otros ejercicios, y las preguntas y respuestas de repaso, el
estudiante podrá asimilar y reforzar los principios fundamentales de la fisiología humana. El uso de
este cuaderno de colorear en combinación con el estudio del libro de texto Netter. Fundamentos
de fisiología permitirá al lector profundizar enormemente su conocimiento de la fisiología humana.
por Kevin joel ([email protected])
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Sobre los autores
Los Dres. SUSAN E. MULRONEY y ADAM K. MYERS, autores de la segunda edición tanto
de Netter. Fundamentos de fisiología como de las fichas de repaso asociadas Netter. Flashcards de fisiología, son profesores de la Universidad de Washington en Washington DC.
También son coautores de una serie de trabajos de investigación originales sobre el uso
de la tecnología educativa y el aprendizaje inverso en la formación biomédica.
La Dra. Mulroney es profesora de Farmacología y Fisiología y directora del prestigioso programa
de máster especializado en fisiología del Georgetown University Medical Center. Imparte la docencia
a estudiantes de grado y de posgrado acerca de múltiples aspectos de la fisiología humana, incluyendo la fisiología renal, digestiva y endocrina. La Dra. Mulroney ha recibido numerosos premios a la
enseñanza, incluido el premio al Educador del Año en Fisiología Arthur C. Guyton, en 2015, otorgado
por la American Physiological Society. Sus investigaciones se centran en el desarrollo renal y las
diferencias por sexo en las nefropatías.
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El Dr. Myers es profesor de Farmacología y Fisiología, y decano asociado y vicepresidente ayudante
para programas de posgrado en el Georgetown University Medical Center. Es codirector del programa de máster sobre Salud e Interés Público de Georgetown, y ha desarrollado y dirigido otros
innovadores programas de posgrado a lo largo de su carrera. El Dr. Myers ha obtenido numerosos
premios a la enseñanza y tiene gran experiencia en el desarrollo y la administración de programas
formativos y en la aplicación de nuevas tecnologías educativas. Es autor de numerosos trabajos de
investigación en el ámbito de la fisiología cardiovascular.
por Kevin joel ([email protected])
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Sobre los ilustradores
Frank H. Netter, MD
Frank H. Netter nació en 1906 en la ciudad de Nueva York. Estudió arte en la Art Student’s League
y la National Academy of Design antes de ingresar en la Facultad de Medicina de la New York University, donde recibió su título de doctor en Medicina en 1931. Durante sus años de estudiante,
los bocetos de los cuadernos del Dr. Netter atrajeron la atención de los profesores de la facultad
y de otros médicos, lo que le permitió aumentar sus ingresos ilustrando artículos y libros de texto.
Después de establecer una consulta quirúrgica en 1933, continuó con la ilustración como actividad
complementaria, pero finalmente optó por abandonar su ejercicio para dedicarse al arte a tiempo completo. Después de su servicio en el ejército de EE. UU. durante la Segunda Guerra Mundial, el
Dr. Netter comenzó una larga colaboración con la compañía farmacéutica CIBA (ahora, Novartis Pharmaceuticals). Esta asociación durante 45 años dio lugar a la producción de la extraordinaria colección de arte médico tan familiar para los médicos y otros profesionales de la salud de todo el mundo.
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En 2005, Elsevier, Inc. adquirió la colección Netter y todas las publicaciones de Icon Learning Systems. Ahora existen más de 50 publicaciones en las que aparece la obra del Dr. Netter que están
disponibles a través de Elsevier.
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Los trabajos del Dr. Netter se encuentran entre los mejores ejemplos del empleo de la ilustración
en la enseñanza de los conceptos médicos. Los 13 libros de la Colección Netter de ilustraciones
médicas, que contiene la mayor parte de las más de 20.000 ilustraciones creadas por el Dr. Netter,
se han terminado convirtiendo en uno de los trabajos médicos más famosos jamás publicados. El
Atlas de anatomía humana del Dr. Netter, publicado por primera vez en 1989, presenta las ilustraciones anatómicas de la colección Netter. Traducido actualmente a 16 idiomas, es el atlas de anatomía
de elección entre los estudiantes de profesiones médicas y sanitarias en todo el mundo.
Sus ilustraciones son apreciadas no solo por sus cualidades estéticas, sino, lo que es más importante, por su contenido intelectual. Como él escribió en 1949: «El objetivo y la meta de una ilustración
es la clarificación de una materia. Sin importar lo bella que sea, lo delicada y sutilmente que pueda
estar representada la materia, tendrá poco valor como ilustración médica si no sirve para aclarar un
significado médico». Las ilustraciones del Dr. Netter comunican su planificación, concepción, punto
de vista y abordaje, y esto es lo que las hace tan valiosas intelectualmente.
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Frank H. Netter, MD, médico y artista, falleció en 1991.
Descubre más sobre el médico-artista cuya obra ha inspirado la colección Netter:
https://www.netterimages.com/artist-frank-h-netter.html
Carlos A. G. Machado, MD
Carlos Machado fue elegido por Novartis para ser el sucesor del Dr. Netter. Continúa siendo el principal artista que contribuye a la colección Netter de ilustraciones médicas.
Autodidacta en ilustración médica, el cardiólogo Carlos Machado ha contribuido con meticulosas
actualizaciones a algunas de las láminas originales del Dr. Netter y ha creado muchas ilustraciones
propias con el estilo de Netter para aumentar la colección. La habilidad fotorrealista del Dr. Machado
y su comprensión de la relación médico-paciente caracterizan su rico e inolvidable estilo visual. Su
dedicación a investigar cada tema y materia que ilustra lo coloca entre los primeros ilustradores
médicos de la actualidad.
Descubre más acerca de su formación y su obra en:
https://www.netterimages.com/artist-carlos-a-g-machado.html
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Fisiología nerviosa y muscular
Capítulo 3
Fisiología cardiovascular
Capítulo 4
Fisiología respiratoria
Capítulo 5
Fisiología renal
Capítulo 6
Fisiología digestiva
Capítulo 7
Fisiología endocrina
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Capítulo 2
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Fisiología y homeostasis celular
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Capítulo 1
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Índice de capítulos
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Capítulo 1 Fisiología y homeostasis celular
© 2022. Elsevier España, S.L.U. Reservados todos los derechos
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1 Estructura celular
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COLOREE e INDIQUE los componentes implicados
principalmente en:
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1.
Producción de energía: mitocondrias (verde)
¨¨
2, 3, 4, 5. Síntesis de proteínas: aparato de Golgi,
núcleo, nucleolo, RER (amarillo)
¨¨
6, 7.
Síntesis de lípidos: REL (rojo)
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• El núcleo, que alberga la información genética en forma
de ADN, genes y cromosomas, y controla la función y la
reproducción celular.
• El nucleolo, situado dentro del núcleo, que inicia
la producción de los ribosomas, que son necesarios
para la síntesis de proteínas.
• El retículo endoplasmático, formado por unas membranas o
unos sacos tubulares aplanados. El retículo endoplasmático
rugoso (RER) se caracteriza por la presencia de ribosomas
en las membranas y es clave para la síntesis de proteínas.
El retículo endoplasmático liso (REL) no contiene ribosomas
y sintetiza lípidos, incluidas las hormonas esteroideas.
• El aparato de Golgi, constituido por sacos llenos de líquido
que procesan las proteínas sintetizadas para que las usen
otros orgánulos celulares o para sacarlas de la célula en
vesículas.
• Las vesículas, implicadas en la secreción, la importación,
el almacenamiento o el procesamiento de diversos materiales.
Las vesículas pueden fusionarse con la membrana celular
para la exocitosis y la secreción del contenido fuera de
la célula. Por el contrario, la endocitosis es el proceso
mediante el cual la membrana celular atrapa el material
extracelular y luego se fusiona para generar una vesícula
dentro de la célula. Las vesículas lisosómicas contienen
enzimas que degradan el material que no se desea dentro
de la célula.
• Las mitocondrias, que son los motores metabólicos de la
célula. Estos orgánulos producen la adenosina trifosfato
(ATP, adenosine triphosphate), que se emplea como
fuente de energía química por toda la célula. La cantidad de
mitocondrias con las que cuenta la célula nos orienta sobre
sus necesidades metabólicas.
¨¨
1. Vesícula
¨¨
2. Aparato de Golgi
¨¨
3. Núcleo
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4. Nucleolo
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5. RER
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6. REL
¨¨
7. Mitocondria
¨¨
8. Membrana celular
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Estructuras importantes
INDIQUE los siguientes componentes celulares:
y
Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas
de los organismos vivos. Aunque los orgánulos intracelulares
pueden ser diferentes en función del tipo celular, las células
tienen componentes comunes que realizan las funciones
básicas, como la síntesis de proteínas, la respiración celular,
la síntesis de lípidos y la producción, el empaquetamiento
y la excreción de diversos materiales. Todos los componentes
se rodean por el citosol semilíquido y la membrana celular.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Mitocondrias.
B.
Nucleolo, RER.
C.
Vesículas.
D.
Núcleo.
Lámina 1.1
Fisiología y homeostasis celular
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Estructura celular
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Qué orgánulo produce el ATP para aportar la energía destinada a las funciones celulares?
B.
Los ribosomas se producen en el _______________ y, asociados con el _______________, sintetizan proteínas.
C.
Las ______________ pueden fusionarse con la membrana celular, y esto determina la secreción de su contenido mediante exocitosis.
D.
¿En qué orgánulo se guarda la información genética?
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Lámina 1.1
1 Membrana celular
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1. Canal iónico
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2. Antígeno de superficie (marcador de reconocimiento
celular)
¨¨
3. Receptor de ligandos
¨¨
4. Molécula de adhesión
Observe las estructuras que atraviesan la membrana celular
(proteínas integrales) y las que solo son proteínas periféricas.
a
COLOREE e INDIQUE cada una de las siguientes moléculas,
empleando el mismo color usado para la proteína
de membrana asociada (coloreado en 1-4):
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5. Ion
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6. Anticuerpo
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7. Ligando
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8. Proteína de la matriz extracelular (p. ej., colágeno)
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La bicapa lipídica se asocia a diversas proteínas. Estas actúan
como canales iónicos (poros de la membrana), receptores de
ligandos, moléculas de adhesión (para la adhesión a la matriz
extracelular y otras células) y marcadores de reconocimiento
celular (como antígenos de superficie). El transporte a través
de la membrana puede realizarse por mecanismos activos
o pasivos y depende de la composición de la misma, el
gradiente de concentración de solutos y la disponibilidad de
proteínas de transporte. Si se altera la fluidez de la membrana,
la concentración de proteínas o el grosor de la misma,
los procesos de transporte pueden sufrir alteraciones.
COLOREE e INDIQUE cada una de las siguientes proteínas
de la membrana:
y
La membrana celular (membrana plasmática), que separa
la célula del medio externo, está constituida por una bicapa
lipídica conformada principalmente por fosfolípidos, con
cantidades variables de glucolípidos, colesterol y proteínas.
Esta bicapa lipídica se dispone de forma que las colas de
ácidos grasos hidrófobas se orientan hacia la parte media de
la membrana, y las cabezas polares hidrófilas lo hacen hacia
el espacio intra- o extracelular. La fluidez de la membrana
viene condicionada, en gran medida, por los ácidos grasos
de cadena corta e insaturados incorporados en el seno de los
fosfolípidos; la incorporación de colesterol a la bicapa lipídica
reduce la fluidez. La región interna hidrófoba oleosa convierte a
la bicapa en una barrera eficaz para los líquidos (a ambos lados),
con una permeabilidad restringida para difundir a través de los
lípidos.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Bicapa lipídica, hidrófila.
B.
Proteínas.
C.
Fluidez.
Lámina 1.2
Fisiología y homeostasis celular
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Membrana celular
PREGUNTAS DE REPASO
A.
La membrana celular está constituida por una __________________, de forma que los grupos de cabeza __________ de cada
capa de fosfolípidos se encuentran en la superficie externa de esta.
B.
El desplazamiento de los iones a través de la membrana, la unión de ligandos específicos y la adhesión celular son funciones de
las _____________ asociadas a la membrana.
C.
Los ácidos grasos insaturados y de cadena corta dotan a la membrana de la propiedad de _____________.
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Lámina 1.2
1 Difusión
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1. Moléculas a los dos lados de la membrana (azul)
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2. Flechas que indican la dirección neta de las
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El transporte pasivo es independiente de energía y se
produce mediante difusión simple o facilitada. La difusión es
el movimiento neto de una sustancia disuelta desde una zona de
alta concentración a otra de baja.
La difusión facilitada se produce por canales específicos
o proteínas transportadoras de la membrana. Los canales
están constituidos por «poros» proteicos, que permiten
el paso de una sustancia específica a través de la región
hidrófoba de la membrana celular. En el caso de las proteínas
transportadoras, la unión de un ligando específico a una
proteína condiciona la translocación de la molécula a través
de la membrana. La difusión facilitada aumenta la velocidad de
difusión de una molécula, pero se limita por una velocidad
de transporte máxima. A mayores concentraciones, los
transportadores se saturarán y la velocidad de transporte
se mantendrá constante.
ve
Mientras que la membrana celular protege al medio interno de la
célula y limita el movimiento de solutos, partículas y agua entre
los compartimentos intra- y extracelular, también es preciso
que existan desplazamientos para que entren los nutrientes, se
eliminen los elementos innecesarios, se produzca comunicación
entre el interior y el exterior y para otros múltiples fines. La
membrana celular puede representarse como una membrana
semipermeable a través de la cual solo pueden pasar con
libertad algunas sustancias. Una serie de procesos de transporte
permiten este desplazamiento.
La velocidad del flujo neto (difusión) es directamente
proporcional al área de la superficie de la membrana y la
diferencia de concentración de la molécula a los lados de esta.
Es inversamente proporcional al grosor de la membrana.
y
La homeostasis, que es el proceso de mantenimiento del
medio interno, es un concepto clave en fisiología. A nivel
del organismo, el medio interno de nuestros cuerpos se mantiene
a pesar de los cambios y los factores de estrés ambientales;
a nivel celular el medio intracelular debe permanecer también
en equilibrio para la función fisiológica.
moléculas que atraviesan la membrana por difusión
La difusión simple es el tipo de transporte más básico a través
de la membrana y se describe con la ley de Fick:
Ji = Di × A (1/X) × ( C1 − C2 )
Pr
donde:
• Ji representa el flujo neto de la sustancia i.
• Di es el coeficiente de difusión.
• A es el área de la membrana.
• X es la distancia a través de la membrana (grosor de la
membrana).
• (C1 − C2) es la diferencia de concentración a ambos lados
de la membrana.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Simple.
B.
Facilitada.
C.
Facilitada.
D.
No, la difusión no requiere gasto energético, pero la
difusión depende de la composición de la membrana
y del gradiente de concentración del soluto.
Lámina 1.3
Fisiología y homeostasis celular
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Difusión
PREGUNTAS DE REPASO
A.
La difusión _____________ ocurre en todos los gradientes de concentración superiores a 0 a una velocidad que se relaciona
linealmente con la magnitud del gradiente.
B.
La difusión _____________ se produce a través de canales o proteínas transportadoras.
C.
¿Qué tipo de difusión se asocia a un transporte máximo?
D.
¿Se necesita energía para la difusión?
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Lámina 1.3
1 Ósmosis e importancia de la osmolaridad para la homeostasis de líquidos
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COLOREE e INDIQUE
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1. Presión osmótica; observe los niveles de agua
desiguales del tubo en U del lado derecho
¨¨
2. Presión hidrostática
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La presión osmótica es equivalente a la presión hidrostática
necesaria para prevenir el movimiento del líquido a través de
una membrana semipermeable por ósmosis. Este concepto
puede ilustrarse usando un tubo con forma de U con distintas
concentraciones de soluto a los dos lados de una membrana
semipermeable ideal (es decir, la membrana permeable
al agua, pero impermeable a los solutos).
ve
A diferencia del desplazamiento de los solutos mediante
difusión, la ósmosis es el desplazamiento (o difusión) del agua
desde un área de baja concentración de solutos a otra de
alta concentración. El movimiento del agua se produce por la
presión osmótica generada por la concentración de solutos.
Dado que las concentraciones de soluto son distintas, el líquido
se desplazará hacia el lado del tubo con una concentración de
solutos más elevada, frente a la fuerza gravitacional (presión
hidrostática) que se opone al desplazamiento hasta que la
presión hidrostática generada es igual a la presión osmótica
(no confunda esto con la presión oncótica, ¡que se refiere de
forma específica a la presión ejercida por las proteínas!). En este
ejemplo, en equilibrio, la concentración de solutos es casi igual
a ambos lados de la membrana y el nivel de agua es distinto:
el desplazamiento de agua se debe a la presión osmótica.
Cuando se aplica este ejemplo a todo el cuerpo, debería quedar
claro que los cambios de la concentración de solutos del LEC
producirán un flujo osmótico y podrían causar tumefacción
o retracción de las células (no deseable).
y
La cantidad de solutos en el líquido intracelular (LIC) y el
líquido extracelular (LEC) se expresa en miliosmoles, y la
concentración se expresa como la osmolaridad del líquido.
En el ser humano, la osmolaridad aproximada es
290 miliosmoles/l (mOsm/l) en toda el agua corporal
(la osmolaridad intra- y extracelular es la misma en el estado
de equilibrio). Este equilibrio se obtiene gracias a la ósmosis.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
El agua se desplaza hacia la solución más concentrada,
desde el LIC al LEC (y las células se retraerán).
B.
Para que el agua entre a las células, la concentración
osmolar tendría que ser mayor en el LIC que en el LEC.
Lámina 1.4
Fisiología y homeostasis celular
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© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
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Ósmosis e importancia de la osmolaridad para la homeostasis de líquidos
PREGUNTAS DE REPASO
A.
Si la concentración de solutos es más alta en el LEC que en el LIC, ¿en qué dirección fluirá el agua?
B.
¿Qué características del LEC hacen que las células se hinchen?
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Lámina 1.4
1 Transporte celular: transporte activo primario
COLOREE e INDIQUE la reacción que aporta la energía
necesaria para que los iones Ca2+ se desplacen en contra
de su gradiente de concentración:
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¨¨
2. ATP
¨¨
3. ADP
Nota clínica
El transporte activo primario resulta esencial para la
homeostasis de los líquidos (ATPasa Na+/K+), la transmisión de
señales celulares (ATPasa Ca2+), la secreción de ácido (ATPasa
H+/K+) y otras funciones. Aunque el bloqueo de la mayor parte
de estos transportadores puede producir graves efectos
con riesgo para la vida, los transportadores pueden ser la diana
de la acción farmacológica, por ejemplo, en la insuficiencia
cardiaca (ATPasa Na+/K+) y el exceso de la secreción de ácido
gástrico (ATPasa H+/K+).
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La lámina 1.5 ilustra el transporte activo primario de la ATPasa
Ca2+.
un transportador en dirección a la concentración
iónica más alta, para resaltar que el transporte activo
primario permite el movimiento de moléculas
en contra del gradiente de concentración
nt
Otros ejemplos de transporte primario activo son las ATPasas
H+/K+, H+ y Ca2+. En todos estos casos se emplea el ATP
para movilizar uno o más iones en contra de su gradiente
de concentración.
¨¨
1. Flecha e iones Ca2+ que se desplazan gracias a
ve
La ATPasa Na+/K+ es el transportador activo ubicuo, que
consume energía en forma de ATP para sacar el Na+ de las
células e introducir el K+, estableciendo los entornos iónicos
intra- y extracelular esenciales. Dado que se sacan tres iones
Na+ positivos en la célula y solo se introducen dos iones K+
positivos de esta, dicha bomba se denomina electrógena.
El gradiente de concentración establecido para el Na+ permite la
difusión de iones sodio a favor de su gradiente de concentración
durante diversos procesos celulares, incluido el transporte activo
secundario (v. lámina 1.6).
COLOREE
y
El transporte primario activo implica el gasto directo de
energía derivado de la conversión de ATP a adenosina difosfato
(ADP, adenosine diphosphate) para transportar los iones
a través de la membrana celular.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Cualquiera de las siguientes: ATPasa Na+/K+; ATPasa
H+/K+; ATPasa H+; ATPasa Ca2+.
B.
ATP a ADP.
Lámina 1.5
Fisiología y homeostasis celular
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Transporte celular: transporte activo primario
PREGUNTAS DE REPASO
A.
Mencione dos ejemplos de transporte activo primario.
B.
Para transportar iones en contra de sus gradientes de concentración, la energía se obtiene por la conversión de _______ en _______.
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Lámina 1.5
1 Transporte celular: transporte activo secundario
Cada panel ilustra el transporte activo primario (bomba de
sodio), que establece un gradiente para un tipo de transporte
activo secundario.
COLOREE e INDIQUE cada ejemplo de transporte activo
secundario:
¨¨
1. Los iones sodio entran en la célula mediante simporte
o antiporte (amarillo) para indicar que circulan a favor
de su gradiente de concentración
a
¨¨
2. Iones o moléculas que entran en la célula mediante
nt
simporte con el sodio (azul)
¨¨
3. Iones o moléculas que salen de la célula
por antiporte con el sodio (rojo)
¨¨
4. Iones sodio que entran en la célula a través
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Un ejemplo típico de transporte activo secundario mediante
simporte es el transporte de glucosa-Na+ y galactosa-Na+
a través del epitelio intestinal. Un ejemplo de antiporte es el
intercambio de Na+/H+ que ocurre en muchas células, incluidas
las renales y las intestinales, en las que el Na+ entra en las células
a favor de su gradiente de concentración a través de un sistema
de antiporte, al tiempo que el H+ abandona las células. En estos
dos ejemplos, el gradiente para el desplazamiento del Na+ al
interior celular se establece por la salida mediante transporte
activo del Na+ de la célula gracias a la ATPasa Na+/K+.
−
ve
El gradiente de concentración de Na+ se mantiene gracias
a una ATPasa Na+/K+ activa, que genera un gradiente de
concentración para que el Na+ entre a las células gracias
a un simporte o antiporte específico (como se ha descrito
antes), lo que permite la entrada o la salida simultánea de otra
molécula. La porción activa de este proceso es el transporte
original de Na+ frente a su gradiente por la ATPasa Na+/K+;
los acontecimientos posteriores son secundarios.
La actividad de la ATPasa Na+/K+ también permite la difusión
pasiva de los iones a través de canales: Na+ (a favor de
su gradiente de concentración), Cl (siguiendo al Na+ para
conservar la electroneutralidad) y H2O (a favor del gradiente
de presión osmótico).
y
Muchas sustancias se introducen o sacan de la célula
mediante el transporte activo secundario con el Na+. Este
puede adoptar la forma de un simporte (circula en la misma
dirección) o un antiporte (los antiporteadores se llaman también
intercambiadores, dado que cuando una molécula o ion entra en
la célula, otra sale de esta).
Pr
de un canal (amarillo)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Na+.
B.
La ATPasa Na+/K+ (transporte activo primario) establece
un gradiente de concentración para que el sodio se
desplace desde su alta concentración en el LEC a la
baja concentración en el LIC.
Lámina 1.6
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Transporte celular: transporte activo secundario
PREGUNTAS DE REPASO
A.
En los tres ejemplos anteriores, ¿qué ion se desplaza de forma constante a favor de su gradiente de concentración en el proceso
secundario?
B.
¿Cómo se establece el gradiente de concentración para ese ion?
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Lámina 1.6
1 Canales iónicos
¨¨
2. Canal cerrado (rojo)
a
Nota clínica
Los fármacos que bloquean canales iónicos específicos tienen
importantes usos clínicos. Por ejemplo, los antagonistas de los
canales de calcio (como el nifedipino o el verapamilo) se utilizan
para tratar las arritmias cardiacas y la hipertensión, mientras
que los bloqueantes de los canales de calcio, como la lidocaína,
se emplean como anestesia local.
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• Los canales controlados por ligando se abren
por la unión de un ligando específico, como la acetilcolina
o la serotonina. La unión del ligando a su receptor condiciona
la apertura del canal, posibilitando el desplazamiento
de los iones. Estos canales son tetraméricos o pentaméricos
(4 o 5 subunidades).
• Los canales controlados por voltaje se abren en
respuesta a un cambio en el voltaje de la membrana.
Estos canales son específicos para determinados iones
y están constituidos por varias subunidades con dominios
transmembrana que forman una vía para el flujo de iones
a través de la membrana.
• Los canales de tipo uniones en hendidura se forman
entre dos células adyacentes y permiten el paso de iones
y moléculas pequeñas entre las células. Un hemicanal,
llamado también conexón, de una célula se alinea con un
hemicanal de otra para crear la unión en hendidura. Cada
canal es una estructura hexamérica de 6 subunidades de
conexina.
que atraviesan el canal a favor de su gradiente
de concentración
nt
Entre los tipos de canales, se encuentran los siguientes:
¨¨
1. Canal abierto (verde); para indicar las moléculas
ve
−
COLOREE e INDIQUE
y
El desplazamiento de los iones se produce a través de los
canales además de los procesos mediados por un transportador
de membrana. Los canales iónicos suelen mostrar una alta
selectividad y permiten el paso de iones específicos a favor
de su gradiente de concentración (p. ej., Na+, Cl , K+, Ca2+).
La selectividad se basa en el tamaño de los iones y su carga.
Los canales controlados pueden abrirse o cerrarse en
respuesta a distintos estímulos. Algunos estímulos, como el
sonido, la luz, la distensión mecánica, las sustancias químicas
y los cambios de voltaje, pueden afectar al flujo de iones
mediante el control de los sistemas de compuerta.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Controlados por el ligando y controlados por el voltaje.
B.
Controlado por el ligando.
C.
Voltaje.
D.
Iones y moléculas pequeñas, células.
Lámina 1.7
Fisiología y homeostasis celular
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Canales iónicos
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Qué dos tipos de canales regulados existen?
B.
Las sustancias, como la acetilcolina o la serotonina, pueden unirse a un canal ______________.
C.
Los canales pueden abrirse en respuesta a un cambio del ______________ de la membrana.
D.
Las uniones en hendidura permiten el paso de __________ y _____________ entre ____________________ adyacentes.
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Lámina 1.7
1 Canales de agua
¨¨
1. El líquido en el lado de la membrana que tiene más
agua en relación con el soluto (azul)
¨¨
2. El líquido en el lado de la membrana que tiene
menos agua en relación con el soluto (un color
distinto, para recordar que las moléculas de agua se
desplazan hacia el compartimento con una mayor
concentración de solutos)
a
Nota clínica
En la diabetes insípida (un trastorno no relacionado con la
diabetes mellitus), el paciente sufre intensa sed y una alta
producción de orina. Puede deberse a la carencia de ADH, la
falta de respuesta renal a la ADH u otras causas. Los defectos
de los genes de la AQP son una de las causas de diabetes
insípida nefrogénica, un trastorno en el cual los túbulos renales
dejan de responder con normalidad a la ADH.
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Se han identificado muchos tipos de AQP. Los canales pueden
expresarse de forma constitutiva en las membranas o se puede
regular su inserción en la membrana (p. ej., regulación de AQP-2
por la hormona antidiurética [ADH, antidiuretic hormone]). Por
ejemplo, la AQP-3 casi siempre está presente en las membranas
basolaterales de las células de los conductos colectores renales,
mientras que la regulación del flujo de agua desde el túbulo
renal a través de las células del conducto colector se consigue
gracias a la inserción de la AQP-2 en las membranas apicales
(luminales) estimulada por la ADH.
COLOREE
nt
Además de los canales que permiten el flujo de iones,
las membranas celulares pueden tener canales de agua
específicos o acuaporinas (AQP), que permiten al agua
atravesar la membrana celular hidrófoba siguiendo el gradiente
de presión osmótico. Las AQP tienen un papel fundamental
en el mantenimiento de una osmolaridad igual en los espacios
intra- y extracelular.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
AQP.
B.
AQP-3.
C.
Las AQP permiten el paso del agua a través de
las membranas celulares a favor de su gradiente
de concentración osmolar.
D.
ADH.
Lámina 1.8
Fisiología y homeostasis celular
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Canales de agua
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Cómo se llaman los canales de agua?
B.
¿Qué canal de agua se encuentra siempre en la membrana basolateral de las células de los conductos colectores renales?
C.
¿Cuál es la función de los canales de agua?
D.
¿Qué hormona determina la inserción de las AQP en la membrana apical de las células de los conductos colectores renales?
por Kevin joel ([email protected])
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Lámina 1.8
1 Introducción a la homeostasis
¨¨
1. Flecha de la izquierda que indica que existe un
exceso de líquido y orina y debería aumentar la
diuresis (verde)
¨¨
2. Flecha de la derecha que indica que existe una
nt
a
deficiencia de líquido y se debe reducir la excreción
(y estimular la sed) (rojo)
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Los sistemas endocrino y nervioso simpático funcionan minuto
a minuto para regular la cantidad de sodio y agua retenida por
los riñones, lo que permite controlar la osmolaridad plasmática
(v. cap. 5, Fisiología renal). Este control integrado es la clave
para la homeostasis de los líquidos. La ingesta (agua y alimentos)
y la excreción (p. ej., orina, heces) de líquidos se deben
encontrar en equilibrio. Si la ingesta supera a la excreción
de líquidos, la osmolaridad plasmática disminuye y los riñones
excretan el exceso de líquido.
COLOREE
ve
A nivel celular, la homeostasis se consigue como consecuencia
de las membranas semipermeables expansibles, que permiten
acomodar pequeños cambios en la osmolaridad (concentración
de solutos) mediante ósmosis. Sin embargo, para que la
función celular sea adecuada, el LIC y, por tanto, la osmolaridad,
se debe mantener bajo un control estrecho. La osmolaridad
plasmática se encuentra en equilibrio con la osmolaridad del
LIC y el líquido intersticial (LI); por tanto, la regulación de la
osmolaridad plasmática mediante el manejo renal de agua y los
electrolitos y el control central de la sed son claves importantes
para la homeostasis celular.
Si la ingesta de líquidos es inferior a la excreción, el organismo
desarrollará una deficiencia de líquidos y aumentará la
osmolaridad plasmática. En esta situación, se activará la
respuesta de la sed y los riñones retendrán líquido, con
producción de menos orina. Esta idea del equilibrio se amplía
en las siguientes secciones, en las que se analiza la integración
de los sistemas endocrino, cardiovascular y renal para la
regulación de la homeostasis de líquido y electrolitos.
y
La capacidad de mantener el medio interno constante durante
los cambios del medio externo se llama homeostasis.
La homeostasis se consigue gracias a la regulación integrada
del medio interno por múltiples sistemas orgánicos.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
El plasma es la superficie de contacto entre el medio
interno (células) y el externo.
B.
El exceso de ingesta de líquido reducirá la osmolaridad
plasmática.
C.
Aumento de la osmolaridad plasmática. Esto estimulará
la retención de líquidos y reducirá la diuresis. También
estimulará la sed.
D.
Aumento de la diuresis.
E.
Retención de líquido, disminución de la diuresis
y estimulación de la sed.
Lámina 1.9
Fisiología y homeostasis celular
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Introducción a la homeostasis
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Qué compartimento de líquido puede considerarse la superficie de contacto entre el medio interno y el externo?
B.
¿Qué efecto tendrá un exceso de líquido sobre la osmolaridad plasmática?
C.
¿Qué efecto tendrá la reducción de la ingesta de líquido (o el aumento de la excreción de líquido) sobre la osmolaridad
plasmática?
D.
¿Qué efecto tiene la ingesta de exceso de líquido sobre la diuresis?
E.
¿Qué efectos tiene la deficiencia ingesta de líquido sobre la diuresis?
por Kevin joel ([email protected])
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Lámina 1.9
1 Compartimentos de líquidos corporales
COLOREE e INDIQUE las barreras membranosas:
¨¨
6. Membrana celular
¨¨
7. Pared capilar (observe la línea discontinua que
a
representa la permeabilidad selectiva de la pared
capilar)
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• El LIC representa dos terceras partes del agua corporal total
(ACT) (28 l), y el LEC representa el otro tercio del ACT (14 l).
• LIC = ⅔ ACT.
• LEC = ⅓ ACT.
• El compartimento de LEC corresponde al plasma (p. ej., la
sangre libre de hematíes) y el LI, que es el líquido que baña
las células (fuera del sistema vascular), y también el líquido
en el hueso y el tejido conjuntivo. El plasma representa un
cuarto del LEC (3,5 l), y el LI representa las otras tres cuartas
partes del LEC (10,5 l).
• Volumen plasmático (VP) = ¼ LEC.
• LI = ¾ LEC.
nt
En un adulto normal de 70 kg:
¨¨
1. ACT
¨¨
2. LIC
¨¨
3. LEC
¨¨
4. LI
¨¨
5. VP
ve
El tamaño real de todos los compartimentos corporales depende
de distintos factores, incluidos el tamaño de la persona y su
índice de masa corporal.
COLOREE e INDIQUE la representación esquemática
de los compartimentos de líquido:
y
El cuerpo de un adulto típico contiene aproximadamente un
60% de agua, lo que equivale en una persona de 70 kg a 42 l,
dado que 1 l de agua pesa 1 kg.
Los compartimentos intra- y extracelular se separan por la
membrana celular. Dentro del LEC, el plasma y el LI se separan
por el endotelio y las membranas basales de los capilares.
El LI rodea a las células y se encuentra en estrecho contacto
tanto con las células como con el plasma.
Pr
El LIC presenta distintas concentraciones de solutos que el LEC,
sobre todo gracias a la ATPasa Na+/K+, que mantiene un alto
contenido de Na+ en el LEC y de K+ en el LIC.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Persona de 40 kg:
ACT = 24 l.
LIC = 16 l.
LEC = 8 l (LI = 6 l; VP = 2 l).
Persona de 85 kg:
ACT = 51 l.
LIC = 34 l.
LEC = 17 l (LI = 12,75 l; VP = 4,25 l).
B.
Plasma, LI.
C.
LIC = ⅔ ACT; LEC = ⅓ ACT.
Lámina 1.10
Fisiología y homeostasis celular
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a
Compartimentos de líquidos corporales
PREGUNTAS DE REPASO
A.
Determine el ACT, el LIC, el LEC, el LI y el VP en una persona de 40 kg y otra de 85 kg.
B.
La pared capilar separa _______ de ________.
C.
¿Qué fracción del ACT representan el LIC y el LEC?
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Lámina 1.10
¨¨
5. Colorante azul de Evans
¨¨
6. Inulina
¨¨
7. Agua tritiada
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• Es posible determinar el ACT inyectando agua tritiada,
que posteriormente difunde y se equilibra en todos los
compartimentos.
• Es posible determinar el LEC inyectando inulina (una
molécula de azúcar de gran tamaño), que no puede atravesar
las membranas celulares.
• Es posible determinar el VP inyectando el colorante azul
de Evans, que se liga a las proteínas plasmáticas (de forma
que no llega al LI).
• Es posible determinar el LI y el LIC extrapolando a partir
de las siguientes fórmulas:
COLOREE e INDIQUE las flechas con el indicador adecuado
para medir el volumen de líquido correspondiente a los
compartimentos por los que dicho indicador puede difundir,
usando los mismos colores de 1-4:
a
Cantidad de indicador inyectado (mg)
Concentración final del indicador (mg/l)
¨¨
1. ACT
¨¨
2. LEC
¨¨
3. VP
¨¨
4. LIC
nt
Volumen (en l) =
COLOREE e INDIQUE los compartimentos líquidos
en distintos colores (los colores pueden solaparse):
ve
El método de dilución del indicador se emplea para determinar
el volumen de líquido en los distintos compartimentos
de líquido. Se emplean indicadores con los volúmenes
de distribución específicos de compartimentos particulares
(v. más adelante). Se realiza la infusión de una cantidad conocida
de una sustancia en la corriente sanguínea del sujeto y se permite
que difunda. Luego se obtiene una muestra de plasma y se mide
la concentración del indicador. A continuación, se calcula
el volumen del compartimento con la siguiente fórmula:
y
1
Uso del método de dilución del indicador para determinar el tamaño
de los compartimentos de líquido
LIC = ACT − LEC
LI = LEC − VP
Dado que el volumen sanguíneo (VS) equivale al VP más el
volumen de hematíes, se puede calcular a partir de la siguiente
fórmula:
VS = VP / (1− hematocrito)
Pr
(El hematocrito [HC] mide el porcentaje de volumen
de los hematíes en la sangre.)
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
LEC − VP = LI, de forma que inyecte inulina
(para el LEC) y el colorante azul de Evans (para el VP);
LIC = ACT − LEC, luego inyecte agua tritiada
(para el ACT) e inulina (para el LEC).
B.
Se puede determinar de forma directa el LEC usando
inulina (20 mg/1,67 mg/l = 12 l) y el VP usando el
colorante azul de Evans (0,5 mg/0,17 mg/l = 3 l). Por
tanto, el VS es 5 l (VP/[1 − HC]). Usted puede determinar
de forma indirecta que el LI es 9 l (LI = LEC − VP).
Además, como el LEC es un tercio del ACT, esta es 36 l
y el LIC es 24 l.
Lámina 1.11
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Uso del método de dilución del indicador para determinar el tamaño
de los compartimentos de líquido
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Qué indicadores infundiría para determinar el volumen del LI? ¿Y del volumen del LIC?
B.
Se infunden a un paciente con un HC de 40 (0,40) 20 mg de inulina y 0,5 mg de colorante azul de Evans. Tras conseguir
el equilibrio, se saca sangre y la concentración de inulina es 1,67 mg/l y, de colorante azul de Evans, 0,17 mg/l.
¿Qué compartimentos pueden determinarse y cuáles son sus volúmenes?
por Kevin joel ([email protected])
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Lámina 1.11
1 Bombas ATPasa sodio/potasio y medios intra- y extracelular
Recuerde que la osmolaridad de nuestro líquido corporal es
aproximadamente 290 mOsm/l (en general se redondea a
300 mOsm/l para hacer cálculos). La ATPasa Na+/K+ basolateral
de las membranas celulares es clave para establecer y mantener
los medios intra- y extracelular. El sodio extracelular (y la
pequeña cantidad de otros iones positivos) se equilibra gracias
a los aniones cloruro y bicarbonato y las proteínas aniónicas.
En su mayoría, las concentraciones de los solutos individuales
son similares entre el plasma y el LI, salvo las proteínas (que
se suelen representar como A ), que permanecen en el espacio
vascular.
COLOREE e INDIQUE las áreas que contienen los distintos
iones con colores diferentes para resaltar las concentraciones
intra- y extracelulares de los distintos cationes y aniones:
¨¨
1. Na+
¨¨
2. Cl
¨¨
3. Ion bicarbonato (HCO3 )
¨¨
4. K+
−
−
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El principal catión intracelular es el ion potasio (K+),
que se equilibra por los fosfatos, las proteínas y pequeñas
concentraciones de otros aniones de diversos tipos. Dados
los altos gradientes de concentración de sodio, potasio y cloruro,
se produce un movimiento pasivo de estos iones a favor de
estos. La salida de potasio de la célula a través de canales
específicos para K+ es el factor clave, que contribuye al
potencial de membrana en reposo. Las concentraciones
diferenciales de sodio, potasio y cloruro a través de la
membrana celular son claves para que se generen potenciales
eléctricos.
a
−
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
ATPasa Na+/K+.
B.
La misma.
C.
Se equilibrarían las concentraciones de iones sodio
y potasio a los dos lados de las membranas celulares,
destruyendo los gradientes.
Lámina 1.12
Fisiología y homeostasis celular
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Bombas ATPasa sodio/potasio y medios intra- y extracelular
PREGUNTAS DE REPASO
A.
Las concentraciones de iones intra- y extracelulares se establecen y mantienen por la ______________ de las membranas
celulares.
B.
La osmolaridad del LEC es inferior, superior o igual que la del LIC?
C.
¿Qué pasaría si la ATPasa Na+/K+ dejara de funcionar?
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Lámina 1.12
1 Fuerzas de Starling
(
) (
)
a
En condiciones normales, la alta Pc en el extremo arteriolar del
capilar produce una presión de filtración neta positiva, mientras
que la menor Pc en el extremo venular del capilar provoca una
absorción neta (el valor de la filtración neta en esta región es
negativo).
nt
COLOREE
¨¨
1. Las arteriolas que acaban en los capilares (rojo)
¨¨
2. Porción media del capilar (púrpura), que indica la salida
por difusión de la sangre y la sustitución por CO2
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El desplazamiento de líquido a través de las paredes capilares
puede variar como consecuencia de las características físicas
de los capilares de una región concreta (p. ej., tamaño de
los poros y fenestraciones) y la permeabilidad relativa de los
capilares a las proteínas, aunque, en general, las fuerzas que
describen la filtración neta pueden expresarse mediante la
ecuación de Starling:
(
Filtración neta = K f  Pc − πi − Pi − π c 
ve
• La presión capilar hidrostática (Pc) favorece la salida de
líquido de los capilares (Pc, igual que las presiones en otros
vasos, viene condicionada en último término por la acción
de bombeo del corazón).
• La presión capilar oncótica (πc) se contrapone a la salida
por filtración de los capilares y depende de la concentración
de proteínas en la sangre. Los únicos agentes oncóticos
eficaces en los capilares son las proteínas, porque suelen
ser impermeables a lo largo de la pared capilar.
• La presión intersticial hidrostática (Pi) se contrapone
a la salida por filtración de los capilares, pero normalmente
es una presión baja.
• La presión intersticial oncótica (πi) favorece la salida de los
capilares, pero en condiciones normales se pierden pocas
proteínas en los capilares, de forma que es un valor próximo a 0.
contrario, los capilares de la mayoría de los tejidos presentan
una baja permeabilidad a las proteínas, de forma que σ = 1,
aproximadamente, lo que condiciona que el equilibrio entre
las presiones hidrostáticas y oncóticas tengan importancia.
La ecuación de Starling se debería reordenar para expresar la
filtración neta en función de la resta entre los factores que
favorecen la filtración y los que favorecen la absorción:
y
Las fuerzas de Starling son las presiones hidrostáticas
y oncóticas que condicionan el desplazamiento de líquido a través
de la pared capilar. La salida neta de agua de los capilares
es la filtración, y la entrada neta en estos es la absorción.
El movimiento de los líquidos se controla mediante cuatro fuerzas:
)
(
)
Filtración neta = K f  Pc − Pi − σ π c − πi 
Pr
En esta ecuación, el coeficiente de filtración, Kf, es una medida
de la permeabilidad de la membrana al agua, y σ (el coeficiente
de reflexión) describe la permeabilidad de la membrana a las
proteínas (de forma que 0 < σ < 1). Los capilares hepáticos
(sinusoides) son muy permeables a las proteínas, de forma que
σ = 0. Por tanto, el desplazamiento en masa de los sinusoides
hepáticos se controla por la presión hidrostática. Por el
¨¨
3. Última parte del capilar hacia la vénula (azul)
COLOREE e INDIQUE con flechas hacia fuera en rojo
para indicar que una fuerza favorece la filtración, y las flechas
hacia dentro en azul indican la fuerza que favorece
la absorción para las siguientes fuerzas de Starling:
¨¨
4. Pc en la vertiente arterial (izquierda) del capilar
¨¨
5. Pi
¨¨
6. πc
¨¨
7. πi
¨¨
8. Pc en la vertiente venosa (derecha) del capilar
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Filtración neta = (37 + 5) − (28 + 3) = 11 mmHg
(salida del capilar).
B.
Filtración neta = (15 + 5) − (28 + 3) = − 11 mmHg
(absorción neta).
Lámina 1.13
Fisiología y homeostasis celular
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ve
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Fuerzas de Starling
PREGUNTAS DE REPASO
A.
Las presiones en el extremo arteriolar del capilar que se muestra arriba son Pc = 37, Pi = 3; πc = 28, πi = 5. ¿Cuál es la presión
de filtración neta en este extremo del capilar?
B.
Las presiones en el extremo venoso del capilar que se muestra arriba son Pc = 15, Pi = 3; πc = 28, πi = 5. ¿Cuál es la presión
de filtración neta en este extremo del capilar?
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Lámina 1.13
COLOREE e INDIQUE, en la parte A:
a
¨¨
1. Subunidad α de la proteína G (verde) cuando se
nt
desplaza para activar la adenilato ciclasa e iniciar
los acontecimientos intracelulares
¨¨
2. El sustrato ATP convertido a un segundo mensajero
por la adenilato ciclasa
¨¨
3. Segundo mensajero AMPc formado a partir del ATP
¨¨
4. PK-A activa, cinasa resultante
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Existen seis clases de GPCR y los receptores median o modulan
los procesos fisiológicos, incluida la percepción sensitiva
(vista, gusto, olfato), la respuesta inmunitaria y la inflamación,
la transmisión del sistema nervioso autónomo y la acción
hormonal. Por ejemplo, los receptores acoplados a la
proteína Gs pueden activarse por varias hormonas y péptidos,
incluida la noradrenalina, la adrenalina, la histamina, el glucagón
y la ACTH, entre otros.
La vía de transducción de señales de IP3 se activa cuando la
subunidad α de la proteína G se transloca a la fosfolipasa C
ligada a la membrana (PLC, phospholipase C). La PLC
escinde el fosfatidilinositol bifosfato para formar los segundos
mensajeros diacilglicerol (que se queda en la membrana y
sirve para insertar la fosfocinasa C [PK-C, protein kinase C]
en la membrana) e IP3, que entra en el citosol. El IP3 abre los
canales de Ca2+ del REL, y el incremento de la concentración
intracelular de Ca2+ activa la PK-C. La PK-C activada fosforila
otras moléculas, con la consiguiente alteración de la actividad
celular y el efecto fisiológico correspondiente. La vía de
calcio-calmodulina importante y estrechamente relacionada se
aborda en la siguiente página de esta obra.
ve
Muchos receptores de membrana se acoplan a las proteínas G.
Estos receptores son heterotriméricos, presentan múltiples
dominios transmembrana (cruzan la membrana siete veces) y se
vinculan con dos sistemas de transducción fundamentales: la vía
de transmisión de señales de adenosina monofosfato cíclico
(AMPc) y la de fosfatidilinositol (a través de inositol trifosfato
[IP3]). La unión de los ligandos al receptor de membrana
acoplado a la proteína G (GPCR, G protein-coupled receptor)
iniciará un intercambio de la guanosina difosfato ligada a la
proteína G asociada para generar guanosina trifosfato (GTP,
guanosine triphosphate), lo que condiciona que la subunidad
α de la proteína G se disocie de las subunidades β y γ.
Posteriormente, la subunidad α interactúa con distintas
proteínas efectoras y, en función del subtipo α específico,
inicia la transmisión de señales intracelulares. Las proteínas G
activadas pueden tener también actividad GTPasa, que puede
inactivar el complejo y terminar el proceso.
y
1
Transducción de señales: receptores acoplados a la proteína G
y segundos mensajeros
COLOREE e INDIQUE, en la parte B:
¨¨
5. Subunidad α de la proteína G (azul) cuando se
estimula para activar la PLC de la membrana e iniciar
los acontecimientos intracelulares
¨¨
6. IP3, el segundo mensajero intracelular formado
por acción de la PLC
Pr
Los sistemas de segundos mensajeros (AMPc e IP3) transmiten
las señales para los acontecimientos celulares, que producen
un efecto final. La vía de señalización de AMPc activa cuando
la unión a los GPCR inicia la translocación de la subunidad α del
GPCR activando a la adenilato ciclasa ligada a la membrana,
que posteriormente cataliza la formación de AMPc a partir del
ATP. El segundo mensajero AMPc activa la proteína cinasa A
(PK-A, protein kinase A), que fosforila otras moléculas,
responsables de su efecto fisiológico.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
El receptor puede estar ligado a distintos sistemas
de segundos mensajeros o tener efectos diferenciales
sobre los mismos, en función de la unión
a las proteínas G específicas (p. ej., Gs o Gi).
B.
La PK-C se activa por el calcio intracelular (Ca2+).
C.
La estimulación o la inhibición del mensaje celular viene
mediada por si el complejo ligando-receptor se une a
una proteína Gs (estimulante) o Gi (inhibitoria).
Lámina 1.14
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Transducción de señales: receptores acoplados a la proteína G
y segundos mensajeros
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Cómo pueden producir efectos distintos los GPCR?
B.
¿Cómo se activa la PK-C?
C.
¿Cómo puede la unión de ligando estimular o inhibir los mensajes celulares?
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Lámina 1.14
1 Sistemas de transducción de señales-segundos mensajeros: calcio-calmodulina
¨¨
4. Cinasa de la cadena ligera de la miosina, la CaM
cinasa que se activa en el músculo liso digestivo
por este complejo
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Otras vías importantes para incrementar el calcio citosólico
son los canales de Ca2+ regulados por el voltaje o el ligando
en la membrana celular. Este mecanismo tiene un papel en la
contracción del músculo liso, la síntesis y la secreción hormonal
y la liberación de neurotransmisores. La apertura de los canales
de calcio controlados por el calcio o el voltaje permite la
entrada de Ca2+, que se liga a la calmodulina. Este complejo
Ca2+-calmodulina se liga a otras proteínas celulares, incluidas
las proteínas cinasas, para modificar la función celular. Por
ejemplo, en el tubo digestivo, la despolarización de las células
musculares lisas condiciona la entrada de Ca2+ y la unión a
la calmodulina; el complejo Ca2+-calmodulina activa la cinasa
de la cadena ligera de la miosina, lo que inicia la contracción
muscular. Las cinasas que se activan por un complejo
Ca2+-calmodulina se llaman CaM cinasas.
y se activa
a
−
célula a favor de su gradiente de concentración
¨¨
2. Ca2+
¨¨
3. Calmodulina, la proteína que se une al calcio libre
nt
−
¨¨
1. Canal abierto para reforzar que el calcio entra en la
ve
En una célula en reposo, la concentración intracelular
de Ca2+ se mantiene en niveles bajos (aproximadamente
10 7 M) en comparación con las concentraciones en el
LEC (aproximadamente 10 3 M), y los incrementos en las
concentraciones citosólicas de Ca2+ (por distintos estímulos)
sirven para activar los procesos celulares. Como se ha
comentado antes, el IP3 puede estimular la liberación de
Ca2+ desde el REL al citosol, y la elevación de Ca2+ con
los consiguientes efectos fisiológicos es una parte importante
de la vía PLC/IP3 descrita en la página previa de este texto.
COLOREE e INDIQUE
y
Gran parte de la regulación básica de los procesos celulares
(p. ej., secreción de sustancias, contracción, relajación,
activación enzimática, crecimiento celular) se inicia por la unión
de una sustancia reguladora a su receptor, la activación o la
producción de un segundo mensajero y los acontecimientos
celulares posteriores que producen su efecto fisiológico.
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Ligando, voltaje.
B.
REL.
C.
10 7 M.
−
Lámina 1.15
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Sistemas de transducción de señales-segundos mensajeros: calcio-calmodulina
PREGUNTAS DE REPASO
A.
El calcio entra en la célula a través de canales controlados por _______ o ________.
B.
¿Qué orgánulo celular puede liberar el calcio?
C.
En una célula en reposo, la concentración celular de Ca2+ es aproximadamente _____.
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Lámina 1.15
1 Transducción de señales: receptores nucleares
Los ligandos lipófilos, como las hormonas esteroideas,
la hormona tiroidea, la vitamina D y la vitamina A
(y su metabolito, el ácido retinoico) atraviesan la membrana
celular y se unen directamente a sus receptores nucleares.
Los receptores pueden también localizarse en el citosol,
translocándose al núcleo cuando se une el ligando. La unión del
ligando condicionará que el receptor nuclear interaccione con
los sitios reguladores de la transcripción del ADN, aumentando
o reduciendo la transcripción del ácido ribonucleico mensajero
(ARNm) de los genes diana.
COLOREE
¨¨
1. Ligando fuera de la membrana y siga la flecha hacia
el interior de la célula
¨¨
2. Ligando donde se une directamente al receptor
nuclear, para reforzar que el ligando puede atravesar
la membrana celular e iniciar la síntesis de proteínas
COLOREE e INDIQUE
¨¨
3. ARNm, la consecuencia de la unión del receptor
nuclear al ADN
¨¨
4. Síntesis de proteínas, el producto final de las
acciones celulares
ve
nt
a
Cuando se estimula esta vía, se produce un retraso en la
presentación de la proteína final porque este proceso implica
la transcripción y la traducción de genes. Esta acción tardía
contrasta con la de otras hormonas y ligandos, que tienen
efectos que no implican síntesis proteica.
y
ESCRIBA ejemplos de ligandos que utilicen receptores
nucleares:
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5. Hormonas esteroideas
¨¨
6. Hormonas tiroideas
¨¨
7. Vitamina A
¨¨
8. Vitamina D
RESPUESTAS DE LAS PREGUNTAS DE REPASO
A.
Regulación de la transcripción y la traducción de los
genes y la consiguiente síntesis de proteínas.
B.
La transcripción y la traducción del ADN y la síntesis
de proteínas tienen que ocurrir antes de poder observar
los efectos de las proteínas sintetizadas. Esto contrasta
con otros ligandos (incluidas las hormonas peptídicas),
cuyas acciones no suelen necesitar transcripción ni
traducción.
C.
Los ligandos que se unen a los receptores nucleares son
lipófilos y pueden atravesar la membrana celular.
Lámina 1.16
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Transducción de señales: receptores nucleares
PREGUNTAS DE REPASO
A.
¿Qué proceso celular general se inicia cuando un ligando se une a un receptor nuclear?
B.
¿Por qué se retrasan los efectos de los ligandos que actúan a través de receptores nucleares?
C.
¿Qué característica de los ligandos les permite acceder a los receptores nucleares?
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