Vectores de Lutzomyia de la Uta en Perú: Revisión Científica

Rev. per. Ent. 38: 2 3 - 2 6 . Diciembre 1995 (Setiembre 1996)
Especies de Lutzomyia (Diptera: Psychodidae, Phlebotominae)
vectores de la "uta" en el Perú.
Abraham
G.
1
Cáceres
RESUMEN
CACERES A. ¡995. Especies ele Lutzomyia (Díptera: Psychodidae, Phlebolominae) vectores de la "uta"
en el Perú. Rev. per. Ent. 3 8 . — Se hace especial referencia a dos especies de insectos comprobadas
c o m o vectores de la leishmaniasis cutánea andina o "uta" (Lutzomyia ayacuchensis y Lu. peruensis) y a
tres consideradas c o m o vectores potenciales (Lu. lejadai, Lu. verrucarum y Lu. pesceí).
Palabras clave: iMlzomyia, leishmaniasis cutánea andina, "uta", titiras, flebótomos.
SUMMARY
CACERES A. 1995. Species of Lutzomyia (Díptera: Psychodidae, Phlebolominae) vectors of "uta" in
Perú. Rev. per. Ent. 38.- T h e autor makes special reference to two species of inseets probed to be
vectors of Andean cutaneous leishmaniasis or "uta" (Lutzomyia ayacuchensis and Lu. peruensis) and to
other three species considered as potencial vectors (Lu. lejeulai, Lu. verrucarum, and Lu. pesceí)
Key words: Lutzomyia, Andean cutaneous leishmaniasis, uta, titiras, flebótomos, Perú.
son hematófagas, siendo antropofílicas y zoófilas.
Los criaderos naturales son desconocidos, p o r lo
q u e los estados i n m a d u r o s son difíciles de localizar, p e r o ha sido posible realizar algunas crianzas
en el laboratorio.
El ciclo biológico es muy variado según las
especies y las condiciones naturales del habitat:
h u m e d a d , t e m p e r a t u r a y a l i m e n t o . Se c o n o c e
q u e las especies selváticas necesitan mayor n ú m e ro de días para c o m p l e t a r su ciclo, en c o m p a r a ción con las especies de los A n d e s . Los huevos son
p e q u e ñ o s , oscuros y ovalados, i n c u b a n d u r a n t e
seis a d o c e días. El estado larval c o m p r e n d e c u a t r o
estadios q u e necesitan 20 a 60 días; se a l i m e n t a n
de materia orgánica en descomposición; la escasez o ausencia de iluminación son factores favorables para su desarrollo. La pupa tiene un ciclo de
siete a catorce días, de color b l a n c o a p a r d o
oscuro. El adulto tiene un p e r í o d o de vida de 20 a
30 días. Cada h e m b r a deposita 20 a 100 huevos,
q u e son depositados individualmente e n h u e c o s
de los árboles, fisuras y grietas de rocas d e s p r e n d i das, piso de establos, m a d r i g u e r a s de vertebrados
y en cuevas.
La importancia de los flebótomos radica fund a m e n t a l m e n t e e n e l papel q u e c u m p l e n c o m o
transmisores de varios g r u p o s de parásitos: (a)
protozoos del g é n e r o Leishmania q u e son a g e n t e s
etiológicos de las diferentes formas clínicas de la
leishmaniasis t e g u m e n t a r i a y visceral; (b) de las
bacterias del g é n e r o Bartonella q u e t r a n s m i t e n la
bartonellosis h u m a n a o verruga p e r u a n a o fiebre
de la Oroya, e n f e r m e d a d de C a r r i ó n ; (c) varias
familias de Arbovirus.
Notas previas sobre los "flebótomos" o
"titiras"
Se c o n o c e n unas 750 especies y subespecies.
E n e l viejo m u n d o p e r t e n e c e n a l g é n e r o
Phlebotomus y en el n u e v o m u n d o , al g é n e r o
Lutzomyia. De las especies descritas, u n a s 400 cor r e s p o n d e n a América, la mayor parte de la Región Neotropical. En C e n t r o América se ha regist r a d o 14 fósiles de flebótomos i m p r e g n a d o s en
á m b a r y se s u p o n e q u e c o r r e s p o n d e n a 26 millones de a ñ o s de a n t i g ü e d a d : O l i g o c e n o T a r d í o y
Mioceno Temprano.
En el Perú, se ha r e p o r t a d o u n a s 115 especies,
d e las c u a l e s e l 3 0 % s o n c o n s i d e r a d a s
antropofílicas y existen varios n o m b r e s regionales
p a r a los adultos: "titiras", "plumillas", "angelillos",
"puma", "rapache", "jenjen", "manta blanca", "capa
blanca", "lalapo", "wanwa", " p u m a m a n c h a c h i "
(17,19) j^os adultos, d e 2 a 5 m m d e longitud,
tienen cabeza y alas cubiertas de cerdas finas y
largas. De actividad crepusculary n o c t u r n a (17:00
h hasta 07:00 h del día siguiente), p e r o en el día
p u e d e n t e n e r actividad, si se ingresa a sus lugares
de r e p o s o . T i e n e n vuelos cortos de 4 a 8 m, siendo
de 200 a 300 m la distancia m á x i m a p o r día.
H e m b r a s y m a c h o s se a l i m e n t a n de j u g o s y sustancias azucaradas de plantas, p e r o sólo las h e m b r a s
1.
Laboratorio de Entomología, Instituto Nacional de Salud,
A p d o . Postal 4 5 1 , Lima 100.
23
Vol. 38
REVISTA P E R U A N A DE E N T O M O L O G Í A
24
Las especies de "titiras" o flebótomos señalados c o m o vectores de la leishmaniasis c u t á n e a
a n d i n a o "uta" p e r t e n e c e n a los s u b g é n e r o s
Helcocyrtomyia y Pifanomyia, distribuidas en los valles occidentales e i n t e r a n d i n o s de la cordillera de
losAndes
.
Los criterios más i m p o r t a n t e s p a r a considerar
a los flebótomos o "titiras" c o m o vectores de
leishmaniasis son:
- El vector tiene q u e ser antropofílico, es decir,
t e n e r la característica de picar a! ser h u m a n o ;
- El vector tiene q u e ser zoófilo, es decir d e b e
picar a animales domésticos y silvestres;
- Al vector se le d e b e e n c o n t r a r infectado
n a t u r a l m e n t e con la misma especie de Leishmania
e n c o n t r a d a en el h o m b r e ;
- El vector d e b e favorecer el crecimiento de la
Leishmania, p e r m i t i e n d o su desarrollo hasta llegar a ser infectiva y transmitirlo a otro vertebrado
m e d i a n t e picadura;
- La distribución geográfica de la Leishmania
aislada del h u m a n o d e b e coincidir con la del
vector.
Con frecuencia se ha d e t e r m i n a d o q u e la tasa
de infección natural es inferior a 0,3%, y el n ú m e ro de promastigotes en el intestino de un
f l e b ó t o m o es baja.
A c o n t i n u a c i ó n se h a c e r e f e r e n c i a a c i n c o
e s p e c i e s de Lutzomyia q u e se r e l a c i o n a n c o n
la leishmaniasis c u t á n e a a n d i n a o "uta":
d o s v e c t o r e s c o m p r o b a d o s y tres v e c t o r e s p o tenciales.
( 7 A 9 )
sonal, 1993). Es u n a especie antropofílica
a d e m á s , se alimenta sobre animales domésticos
(aves de c o r r a l , c u y e s , c e r d o s ) y silvestres
(vizcachas).
Además de las localidades p e r u a n a s mencionadas, se le c o n o c e en las provincias Azuay y
C h i m b o r a z o del E c u a d o r , d o n d e s e h a e n c o n t r a d o i n f e c t a d a n a t u r a l m e n t e c o n Leishmania
(Leishmania) mexicana (1".'L16,23)_
Lutzomyia
(Helcocyrtomyia)
(Shannon,1929)
Esta e s p e c i e de "titira" o " f l e b ó t o m o " ha
sido d e s c r i t a c o n e s p e c í m e n e s d e H u a r o c h i r í
(Lima) y está p r e s e n t e en la m a y o r í a de las
á r e a s u t ó g e n a s del P e r ú . E s u n a d e las e s p e c i e s
q u e , d e s d e m u c h o s a ñ o s a t r á s , fue c o n s i d e r a d a
c o m o u n o d e los p o s i b l e s v e c t o r e s d e l a " u t a "
(12,13)
£
p ¡
antropofílica; también se a l i m e n t a de a n i m a l e s d o m é s t i c o s (cuyes,
c o n e j o s , c e r d o s , p e r r o s , a s n o s , v a c a s ) . E n local i d a d e s u t ó g e n a s de los valles o c c i d e n t a l e s e
i n t e r a n d i n o s del n o r t e y c e n t r o d e l P e r ú h a
sido c a p t u r a d a d e n t r o de viviendas, en
p e r i d o m i c i l i o s y en c a m p o a b i e r t o .
HERRER (1982a) observó promastigotes en raspados de hamsters expuestos en localidades
u t ó g e n a s de H u a r o c h i r í , así m i s m o , m e n c i o n a
también el aislamiento de Leishmania sp. a partir
d e hamsters inoculados con h o m o g e n i z a d o s d e
esta titira p r o c e d e n t e s d e á r e a s u t ó g e n a s d e
Huarochirí^ '.
CRUZADO (1987), en zonas u t ó g e n a s de la provincia de Otusco (La L i b e r t a d ) , halló c u a t r o ejemplares de esta titira infectados con Leishmania en
forma natural.
PÉREZ Y COL. (1991) c o m u n i c a r o n el aislamiento de Leishmania a partir de h a m s t e r s inoculados
con h o m o g e n i z a d o s del t u b o digestivo de Lu.
peruensis c a p t u r a d o s en zona u t ó g e n a de la provincia de Bolognesi (Ancash). Esta Leishmania ha
sido caracterizada c o m o Leishmania (Viannia)
peruviana m e d i a n t e técnica de electroforesis de
isoenzimas en capa delgada de a l m i d ó n . Recient e m e n t e , PÉREZ Y COL. (1994) h a n d e t e c t a d o parásitos de Leishmania del complejo braziliensis med i a n t e PCR en ejemplares de Lu. peruensis captur a d o s e n áreas u t ó g e n a s d e l a p r o v i n c i a d e
Huarochirí.
Esta titira es u n a especie p r o p i a del Perú. Está
p r e s e n t e en los valles occidentales del n o r t e y
c e n t r o del p r ú ' '
' ' ' . Hasta e l m o m e n t o n o
ha sido e n c o n t r a d a en los valles orientales (selva
alta) ni selva baja (llano a m a z ó n i c o ) . Con frecuencia se c a p t u r a p o r e n c i m a de los 1.600 m s n m
y en m e n o r cantidad p o r e n c i m a de los 3.100 de
altitud.
s
u
n
a
e s
e c
e
6
1 2 , 1 8
1 9
m
u
15
Lutzomyia
(Helcocyrtomyia)
ayacuchensis C á c e r e s y Galati, 1988
Esta especie de "titira" o "flebótomo" ha sido
descrita de ejemplares capturados en áreas
u t ó g e n a s de las provincias de Parinacochas y
L u c a n a s del d e p a r t a m e n t o de Ayacucho. Es el
vector natural de la "uta" o leishmaniasis c u t á n e a
a n d i n a en esta zona. Se le ha c a p t u r a d o desde
1.400 hasta 2.950 m s n m .
La Leishmania q u e infecta en f o r m a n a t u r a l
a esta Lutzomyia ha s i d o c a r a c t e r i z a d a c o m o
Leishmania (Viannia) peruviana, u t i l i z a n d o las
t é c n i c a s : (1) e l e c t r o f o r e s i s de i s o e n z i m a s , (2)
r e a c c i ó n en c a d e n a de la p o l i m e r a s a (PCR) y
(3) k a r i o t i p a j e m o l e c u l a r , r e s u l t a n d o p e r t e n e c e r al k a r i o d e m a 2 de Leishmania (Viannia)
peruviana
^ '.
En las provincias Lucanas y Parinacochas (Ayac u c h o ) , lo mismo q u e en San Ignacio y C h o t a
( C a j a m a r c a ) , esta "titira" es de h á b i t o s
extradomiciliarios, hallándose e n m e n o r p r o p o r ción en p e r i d o m i c i l i o s y domicilios. En
H u a n c a b a m b a (Piura) los ejemplares fueron capt u r a d o s d e n t r o de las viviendas y en poca cantidad
en peridomicilios (VILLASECA, comunicación per3,s
peruensis
e
2 4
v
Diciembre 1995
25
CACERES: TITIRAS VECTORAS DE LA "UTA'
Lutzomyia (Helcocyrtomyia)
G a l a t i y C á c e r e s , 1990
tejadai
Esta especie se considera c o m o vector potencial de "uta" o leishmaniasis tegumentaria. Ha
sido descrita con ejemplares p r o c e d e n t e s de la
provincia de H u á n u c o
(Huánuco). Es
antropofílica, t a m b i é n pica animales domésticos
(cuyes, conejos, cerdos, perros, aves de corral).
En ejemplares de esta especie c a p t u r a d o s d e n t r o
de viviendas de áreas u t ó g e n a s del valle Higueras,
afluente del río Huallaga ( H u á n u c o ) se ha detect a d o Leishmania del complejo brazüiensis mediante PCR. Se ha hallado en cantidades elevadas
d e n t r o d e las h a b i t a c i o n e s h u m a n a s y e n
peridomicilios (lugares d o n d e encierran cuyes,
conejos, cerdos, ovinos, caprinos, gallinas); mientras q u e en c a m p o abierto (grietas, cuevas, raíces
de árboles), el n ú m e r o es m e n o r . R e c i e n t e m e n t e
se h a n realizado capturas de Lutzomyia sp. en
áreas u t ó g e n a s de la provincia de H u á n u c o . Se
c a p t u r a r o n 3.589 lutzomyias en ambientes intra y
peridomiciliarios. De ellos el 99.7% correspond e n a Lutzomyia tejadai (57.5% machos, 42.5%
h e m b r a s ) , 0.2% de Lu. fischeri y 0 . 1 % de Lu.
noguchi. Machos de Lu. tejadai h a n sido capturados en mayor n ú m e r o q u e las h e m b r a s en el intra
y peridomicilio; mientras q u e Lu. fischeri y Lu.
noguchi
se
capturaron
en
ambientes
peridomiciliarios.
Hasta el m o m e n t o , ha sido registrada solam e n t e en á r e a s l o c a l i z a d a s en los valles
i n t e r a n d i n o s afluentes del río Huallaga, de las
provincias de H u á n u c o y A m b o < '. Recientem e n t e se ha e n c o n t r a d o en Bolivia (F. LE PONT,
c o m . pers. 1994).
En algunas áreas utógenas de la provincia de
H u a r o c h i r í , esta e s p e c i e está i m p l i c a d a c o m o
v e c t o r d e l a "uta", y a q u e e n e s p e c í m e n e s c a p t u r a d o s d e n t r o d e las viviendas y e n c a m p o
a b i e r t o , se ha d e t e c t a d o Leishmania del c o m plejo brazüiensis m e d i a n t e P C R ' ' .
2 2
Lutzomyia
(Helcocyrtomyia)
( H e r t i g , 1943)
pesca
Es propia del P e r ú y fue descrita con ejemplares p r o c e d e n t e s de Andahuaylas ( A p u r í m a c ) . Es
un flebótomo q u e pica h u m a n o s y ha sido captur a d o d e n t r o de las viviendas, lugares d o n d e encierran animales domésticos, en cuevas y en raíces de
árboles. Es u n a especie q u e f r e c u e n t e m e n t e se le
e n c u e n t r a en localidades ubicadas e n t r e los 2.200
y los 3.300 m s n m - .
En las provincias de A n d a h u a y l a s y Calca
(Cusco) se le incrimina c o m o vector potencial de
la "uta" ' ' ya q u e , p o r evidencias epidemiológicas,
las localidades d o n d e está p r e s e n t e son e n d é m i cas de leishmaniasis c u t á n e a a n d i n a o "uta". Se ha
c a p t u r a d o a d e m á s en Cajabamba (Cajamarca),
Huancavelica,
Churcampa
y
Tayacaja
(Huancavelica), Cangallo (Ayacucho), q u e son
áreas e n d é m i c a s de bartonellosis h u m a n a o verruga; también está p r e s e n t e en las provincias de
U r u b a m b a y Qutspicanchis (Cusco), H u a n c a y o
(Junín) y C e r r o de Pasco (Pasco) d o n d e la "uta" y
la "verruga" están ausentes (6.12.18,19,20,24)
( 6
2 0 )
2
24
Lutzomyia
(Pifanomyia)
( T o w n s e n d , 1913)
verrucarum
Esta "titira" fue d e s c r i t a c o n e s p e c í m e n e s
p r o c e d e n t e s de H u a r o c h i r í (Lima). Especie
p r o p i a del P e r ú ; e s a n t r o p o f í l i c a p e r o t a m b i é n
se alimenta de un gran n ú m e r o de animales
d o m é s t i c o s y silvestres. Está p r e s e n t e en los
valles o c c i d e n t a l e s e i n t e r a n d i n o s del n o r t e y
c e n t r o d e l a c o r d i l l e r a d e los A n d e s . E n los
valles o c c i d e n t a l e s del c e n t r o con f r e c u e n c i a
s e c a p t u r a e n a l t i t u d e s c o m p r e n d i d a s e n t r e los
1.100 y los 2.980 m s n m ; p e r o en los valles
i n t e r a n d i n o s del c e n t r o , está p r e s e n t e d e s d e
los 1.200 hasta los 3.200 m de a l t i t u d - ' ' ' .
E s u n o d e los f l e b ó t o m o s q u e más h a s i d o
e s t u d i a d o p o r i n v e s t i g a d o r e s n a c i o n a l e s y extranjeros, ya que, además de considerarse como
v e c t o r p o t e n c i a l de la "uta", es el v e c t o r n a t u r a l
de la b a r t o n e l l o s i s h u m a n a o v e r r u g a p e r u a n a ,
en los valles o c c i d e n t a l e s y a l g u n o s valles
i n t e r a n d i n o s del n o r t e y c e n t r o del P e r ú ( ' > .
( ,
, 2
1 8
1 9
12
2 4 )
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