Audición y Equilibrio: Fisiología Médica

Universidad Evangelica de El Salvador
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Fisiología médica. Un enfoque por aparatos y sistemas
Capítulo 16: Sentidos especiales II: audición y equilibrio
Susan M. Barman
OBJETIVOS
Describir los componentes de los oídos externo, medio e interno y sus funciones.
Describir la manera en que los movimientos de moléculas en el aire se convierten en impulsos generados en células ciliadas en la cóclea.
Trazar la trayectoria de impulsos auditivos en las vías neurales desde las células ciliadas cocleares hasta la corteza auditiva y comentar la función
de esta última.
Explicar cómo el tono y el volumen se codifican en las vías auditivas.
Describir las diversas formas de sordera y las pruebas para su diagnóstico.
Explicar cómo los receptores en los canales semicirculares detectan aceleración rotacional, y cómo los receptores en el sáculo y el utrículo
detectan aceleración lineal.
Listar las principales aferencias sensoriales que proporcionan la información que se sintetiza en el cerebro hacia el sentido de posición en el
espacio.
INTRODUCCIÓN
Los receptores para la audición y el equilibrio se encuentran en el oído. El oído externo, el oído medio y la cóclea del oído interno se relacionan con la
audición. Los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído interno se relacionan con el equilibrio. Los receptores en los canales
semicirculares (células ciliadas) detectan aceleración rotacional, los receptores en el utrículo detectan aceleración lineal en la dirección horizontal,
y los receptores en el sáculo detectan aceleración lineal en la dirección vertical.
CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DEL OÍDO
OÍDOS EXTERNO Y MEDIO
El oído externo canaliza ondas de sonido hacia el meato auditivo externo (figura 16­1). Las ondas de sonido pasan hacia adentro, hacia la
membrana timpánica (tímpano). El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal que se abre por medio de la tuba auditiva
(trompa de Eustaquio) hacia la nasofaringe, y a través de esta última hacia el exterior. La tuba, por lo general, está cerrada, pero durante la
deglución, la masticación y los bostezos se abre, e iguala la presión de aire a ambos lados del tímpano. Los tres osículos o huesecillos del oído
(martillo, yunque y estribo) están en el oído medio (figura 16­2). El manubrio (mango del martillo) está fijo a la parte posterior de la membrana
timpánica. Su cabeza está fija a la pared del oído medio, y su prolongación corta está fija al yunque, que se articula con la cabeza del estribo. La base
del estribo está fija mediante un ligamento anular a las paredes de la ventana oval. Dos músculos esqueléticos pequeños (tensor del tímpano y
estapedio) se ubican en el oído medio. La contracción del primero tira del manubrio del martillo en dirección medial y disminuye las vibraciones de la
membrana timpánica; la contracción del segundo tira de la base del estribo para separarla de la ventana oval.
FIGURA 16­1
Estructuras de las porciones externa, media e interna del oído humano. En aras de la claridad, la cóclea se giró un poco, y los músculos del
oído medio se omitieron. (Reproducida con autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw­Hill, 2008.)
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membrana timpánica; la contracción del segundo tira de la base del estribo para separarla de la ventana oval.
FIGURA 16­1
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Estructuras de las porciones externa, media e interna del oído humano. En aras de la claridad, la cóclea se giró un poco, y los músculos del
oído medio se omitieron. (Reproducida con autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw­Hill, 2008.)
FIGURA 16­2
Vista medial del oído medio. Se indican las ubicaciones de los músculos auditivos fijos a los osículos del oído medio (Reproducida con
autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw­Hill, 2008.)
OÍDO INTERNO Y CÓCLEA
El oído interno (laberinto) consta de dos partes, una dentro de la otra. El laberinto óseo es una serie de canales en el hueso temporal. Dentro de
estos canales, rodeado por un líquido (perilinfa), se localiza el laberinto membranoso (figura 16­3) que está lleno con un líquido rico en K+
(endolinfa). No hay comunicación entre los espacios llenos con endolinfa y los que están llenos con perilinfa.
FIGURA 16­3
Esquema del oído interno humano que muestra el laberinto membranoso con agrandamientos de las estructuras en las cuales
están embebidas las células ciliadas. El laberinto membranoso está suspendido en perilinfa y lleno con endolinfa rica en K+ que baña los
receptores. Las células ciliadas (oscurecidas para resaltarlas) están en diferentes disposiciones características de los órganos receptores. Los canales
semicirculares son sensibles a la aceleración angular que desvía la cúpula gelatinosa y las células ciliadas asociadas. En la cóclea, las células ciliadas
hacen una espiral a lo largo de la membrana basilar en el órgano de Corti. Los sonidos transportados por el aire ponen en movimiento el tímpano, lo
cual se transmite a la cóclea por los huesos del oído medio. Esto flexiona la membrana hacia arriba y hacia abajo. Las células ciliadas en el órgano de
Corti son estimuladas por movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y
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horizontal.
Las
células ciliadas
están
a la membrana
otolítica.
VIII,Barman
octavo par craneal, con divisiones auditiva y vestibular. (Adaptada con
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Sentidos
especiales
II: fijas
audición
y equilibrio,
Susan M.
autorización
de
Hudspeth
AJ.
How
the
ear’s
works
work.
Nature
.1989;341:397.
Copyright
1989 by Macmillan Magazines.)
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están embebidas las células ciliadas. El laberinto membranoso está suspendido en perilinfa y lleno con endolinfa rica en K+ que baña los
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receptores. Las células ciliadas (oscurecidas para resaltarlas) están en diferentes disposiciones característicasUniversidad
de los órganos
receptores.
canales
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semicirculares son sensibles a la aceleración angular que desvía la cúpula gelatinosa y las células ciliadas asociadas.
En la cóclea,
las células ciliadas
hacen una espiral a lo largo de la membrana basilar en el órgano de Corti. Los sonidos transportados por el aire ponen en movimiento el tímpano, lo
cual se transmite a la cóclea por los huesos del oído medio. Esto flexiona la membrana hacia arriba y hacia abajo. Las células ciliadas en el órgano de
Corti son estimuladas por movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y
horizontal. Las células ciliadas están fijas a la membrana otolítica. VIII, octavo par craneal, con divisiones auditiva y vestibular. (Adaptada con
autorización de Hudspeth AJ. How the ear’s works work. Nature.1989;341:397. Copyright 1989 by Macmillan Magazines.)
La porción coclear del laberinto es un tubo en espiral que, en seres humanos, tiene 35 mm de largo y realiza alrededor de 2.75 vueltas. La membrana
basilar y la membrana de Reissner se dividen en tres cámaras o escalas (figura 16­4). La escala vestibular superior y la escala timpánica
inferior contienen perilinfa y se comunican entre sí en el vértice de la cóclea por medio de una abertura pequeña (helicotrema). En la base de la
cóclea, la escala vestibular termina en la ventana oval, que es cerrada por la base del estribo. La escala timpánica termina en la ventana redonda, un
agujero en la pared medial del oído medio que es cerrado por la membrana timpánica secundaria flexible. La escala media es continua con el
laberinto membranoso, y no se comunica con las otras dos escalas.
FIGURA 16­4
Arriba: corte transversal de la cóclea, que muestra el órgano de Corti y las tres escalas de la cóclea. Abajo: estructura del órgano de
Corti, como aparece en la vuelta basal de la cóclea. CD, células falángicas externas (células de Deiters) que apoyan las células ciliadas externas; IPC,
célula falángica interna que apoya la célula ciliada interna. (Reproducida con autorización de Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing,
2nd ed. Academic Press, 1988.)
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Arriba: corte transversal de la cóclea, que muestra el órgano de Corti y las tres escalas de la cóclea. Abajo: estructura del órgano de
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Corti, como aparece en la vuelta basal de la cóclea. CD, células falángicas externas (células de Deiters) que apoyan las células ciliadas externas; IPC,
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célula falángica interna que apoya la célula ciliada interna. (Reproducida con autorización de Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing,
2nd ed. Academic Press, 1988.)
El órgano de Corti contiene los receptores auditivos (células ciliadas) cuyas prolongaciones perforan la lámina reticular que se apoya en las
células pilares o bastones de Corti (figura 16­4). Las células ciliadas están dispuestas en cuatro hileras: tres hileras de células ciliadas externas
en posición lateral al túnel formado por los bastones de Corti, y una hilera de células ciliadas internas en posición medial al túnel. La membrana
tectorial cubre las hileras de células ciliadas; las puntas de los pelos de las células externas están embebidas en esta membrana. Los cuerpos
celulares de las neuronas sensoriales se ubican en el ganglio espiral dentro del modiolo; ~95% de estas neuronas sensoriales inerva células
ciliadas internas, ~5% inerva células ciliadas externas, y cada neurona sensorial inerva varias células ciliadas externas. En contraste, casi todas las
fibras eferentes en el nervio auditivo terminan en las células ciliadas externas. Los axones de neuronas aferentes que inervan células ciliadas forman
la división auditiva (coclear) del octavo par craneal.
Los canales semicirculares están orientados en los tres planos. Dentro de los canales óseos, los canales membranosos están suspendidos en la
perilinfa. Una estructura receptora (cresta ampollar) se sitúa en el extremo expandido (ampolla) de cada uno de los canales membranosos. Cada
cresta consta de células ciliadas y células de sostén (sustentaculares) rematadas por una partición gelatinosa (cúpula), que encierra la ampolla
(figura 16­3). Las prolongaciones de las células ciliadas están embebidas en la cúpula, y la base de las células ciliadas tiene contacto con las fibras
aferentes de la división vestibular del octavo par craneal.
Dentro de cada laberinto membranoso hay un órgano otolítico (mácula). Otra mácula se localiza en la pared del sáculo en una posición
semivertical. Las máculas contienen células de sostén y células ciliadas, rematadas por una membrana otolítica en la cual están embebidos cristales de
carbonato de calcio, los otolitos (figura 16­3), que también se llaman otoconias o polvo auditivo. Las prolongaciones de las células ciliadas están
embebidas en la membrana. Las fibras nerviosas que provienen de las células ciliadas se unen a las que provienen de las crestas en la división
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vestibular
delSentidos
octavo par
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RECEPTORES AUDITIVOS: CÉLULAS CILIADAS
aferentes de la división vestibular del octavo par craneal.
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Dentro de cada laberinto membranoso hay un órgano otolítico (mácula). Otra mácula se localiza en la pared
del Provided
sáculoby:
en una posición
semivertical. Las máculas contienen células de sostén y células ciliadas, rematadas por una membrana otolítica en la cual están embebidos cristales de
carbonato de calcio, los otolitos (figura 16­3), que también se llaman otoconias o polvo auditivo. Las prolongaciones de las células ciliadas están
embebidas en la membrana. Las fibras nerviosas que provienen de las células ciliadas se unen a las que provienen de las crestas en la división
vestibular del octavo par craneal.
RECEPTORES AUDITIVOS: CÉLULAS CILIADAS
Las células ciliadas en el órgano de Corti emiten señales auditivas, las células ciliadas en el utrículo producen señales de aceleración horizontal, las
células ciliadas en el sáculo emiten señales de aceleración vertical, y un parche en cada uno de los tres canales semicirculares produce señales de
aceleración rotacional. Estas células ciliadas tienen una estructura común (figura 16­5). Cada una está embebida en un epitelio constituido de células
de sostén, con el extremo basal en contacto estrecho con neuronas aferentes. Hay 30 a 150 prolongaciones o cilios en forma de bastón que se
proyectan desde el extremo apical. Excepto en la cóclea, uno de éstos, el cinocilio, es un cilio verdadero, pero no móvil, con nueve pares de
microtúbulos alrededor de su circunferencia y un par central de microtúbulos. Es una de las prolongaciones de mayor tamaño, y tiene un extremo en
maza. El cinocilio se pierde de las células ciliadas de la cóclea en adultos; sin embargo, las otras prolongaciones (estereocilios) se encuentran en
todas las células ciliadas. Tienen centros compuestos de filamentos paralelos de actina que está cubierta con isoformas de miosina. Dentro de la
agrupación de prolongaciones en cada célula hay una estructura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, la altura de los estereocilios aumenta
poco a poco; a lo largo del eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura.
FIGURA 16­5
Estructura de una célula ciliada en el sáculo. Izquierda: las células ciliadas en el laberinto membranoso del oído tienen una estructura común,
y cada una está dentro de un epitelio de células de sostén (SC) rematadas por una membrana otolítica (OM) embebida con los otolitos (OL).
Prolongaciones en forma de bastón, o células ciliadas (RC) que se proyectan desde el extremo apical, están en contacto con fibras nerviosas aferentes
(A) y eferentes (E). Excepto en la cóclea, una de éstas, el cinocilio (K) es un cilio verdadero, pero no móvil con nueve pares de microtúbulos alrededor
de su circunferencia y un par central de microtúbulos. Las otras prolongaciones, los estereocilios (S) se encuentran en todas las células ciliadas;
tienen centros de filamentos de actina cubiertos con isoformas de miosina. Hay una estructura ordenada dentro de la agrupación de prolongaciones
en cada célula. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, la altura de los estereocilios aumenta de manera progresiva; a lo largo del eje perpendicular,
todos los estereocilios tienen la misma altura. (Reproducida con autorización de Hillman DE: Morphology of peripheral and central vestibular systems.
In: Frog Neurobiology. Llinas R, Precht W (editors). Springer, 1976.) Derecha: fotomicrografía electrónica de barrido de prolongaciones sobre una
célula ciliada en el sáculo. Se quitó la membrana otolítica. Las proyecciones pequeñas alrededor de la célula ciliada son microvellosidades sobre
células de sostén. (Cortesía de A.J. Hudspeth.)
RESPUESTAS ELÉCTRICAS
El potencial de membrana en reposo de las células ciliadas es de alrededor de –60 mV. Cuando se empujan los estereocilios hacia el cinocilio, el
potencial de membrana disminuye a alrededor de –50 mV. Las prolongaciones ciliares proporcionan un mecanismo para generar cambios del
potencial de membrana proporcionales a la dirección y la distancia que el cilio se mueve. Cuando el fascículo de prolongaciones es empujado en la
dirección opuesta,
la célula
esPhiperpolarizada.
El desplazamiento de las prolongaciones en una dirección perpendicular a este eje no proporciona
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M. Barman en direcciones que son intermedias entre estas dos direcciones
cambio del potencial de membrana, y el desplazamiento
las prolongaciones
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produce despolarización o hiperpolarización que es proporcional al grado al cual la dirección es hacia el cinocilio o en dirección contraria a este
último.
RESPUESTAS ELÉCTRICAS
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El potencial de membrana en reposo de las células ciliadas es de alrededor de –60 mV. Cuando se empujan los estereocilios hacia el cinocilio, el
potencial de membrana disminuye a alrededor de –50 mV. Las prolongaciones ciliares proporcionan un mecanismo para generar cambios del
potencial de membrana proporcionales a la dirección y la distancia que el cilio se mueve. Cuando el fascículo de prolongaciones es empujado en la
dirección opuesta, la célula es hiperpolarizada. El desplazamiento de las prolongaciones en una dirección perpendicular a este eje no proporciona
cambio del potencial de membrana, y el desplazamiento de las prolongaciones en direcciones que son intermedias entre estas dos direcciones
produce despolarización o hiperpolarización que es proporcional al grado al cual la dirección es hacia el cinocilio o en dirección contraria a este
último.
GÉNESIS DE POTENCIALES DE ACCIÓN EN FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES
Prolongaciones muy finas, que se conocen como uniones de punta (figura 16­6) atan la punta de cada estereocilio al lado de su vecino más alto, y en
la unión hay canales catiónicos mecanosensitivos. Si se empujan los estereocilios más cortos hacia los más altos, el tiempo abierto de los canales
aumenta, entran K+ y Ca2+ a través del canal y producen despolarización. A continuación, un motor molecular en el vecino más alto puede mover el
canal hacia la base, lo que libera la tensión en la unión de punta. Esto hace que el canal se cierre y permite la restitución de un estado en reposo. La
despolarización de células ciliadas hace que liberen un neurotransmisor que inicia la despolarización de neuronas aferentes vecinas.
FIGURA 16­6
Representación esquemática de la función de las uniones de punta en las respuestas de células ciliadas. Cuando un estereocilio es
empujado hacia un estereocilio más alto, la unión de punta es estirada y abre un canal iónico en su vecino más alto. A continuación un motor
molecular mueve el canal en dirección descendente por el estereocilio más alto, de modo que se libera la tensión sobre la unión de punta. Cuando los
pelos vuelven a su posición en reposo, el motor se mueve de regreso hacia arriba por el estereocilio. (Modificada con autorización de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessel TM [editors]: Principles of Neuroscience, 4th ed. McGraw­Hill, 2000.)
El K+ que entra a las células ciliadas por medio de los canales catiónicos mecanosensitivos es reciclado (figura 16­7). Entra a las células de sostén y
después pasa a otras células de sostén mediante uniones intercelulares herméticas (zonas de oclusión). En la cóclea, por último, llega a la estría
vascular y es secretado de regreso hacia la endolinfa, lo cual completa el ciclo. Las prolongaciones de las células ciliadas se proyectan hacia la
endolinfa y las bases están bañadas en perilinfa. La perilinfa está formada principalmente de plasma; la endolinfa está formada, en la escala media,
por la estría vascular, y tiene una concentración alta de K+ y baja de Na+. Las células en la estría vascular tienen una concentración alta de Na+, K+­
ATPasa.
FIGURA 16­7
Composición iónica (mmol/L) de la perilinfa en la escala vestibular, la endolinfa en la escala media y la perilinfa en la escala
timpánica. SL, ligamento espiral; SV, estría vascular. La flecha discontinua indica la vía mediante la cual el K+ se recicla desde las células ciliadas hacia
las células de sostén y al ligamento espiral, y después es secretado de regreso hacia la endolinfa por células en la estría vascular. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)
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Composición iónica (mmol/L) de la perilinfa en la escala vestibular, la endolinfa en la escala media y la perilinfa en la escala
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timpánica. SL, ligamento espiral; SV, estría vascular. La flecha discontinua indica la vía mediante la cual el K+ se recicla desde las células ciliadas hacia
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las células de sostén y al ligamento espiral, y después es secretado de regreso hacia la endolinfa por células en la estría vascular. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)
AUDICIÓN
ONDAS DE SONIDO
El sonido es la sensación que se produce cuando vibraciones de moléculas en el ambiente externo llegan a la membrana timpánica. El volumen de un
sonido se correlaciona con la amplitud de una onda de sonido, y su tono, con su frecuencia (número de ondas por unidad de tiempo). La amplitud
de una onda de sonido se expresa en una escala relativa, que se conoce como escala de decibel. La intensidad de un sonido en beles es el logaritmo
de la proporción entre la intensidad de ese sonido y un sonido estándar. Un valor de 0 dB no significa la ausencia de sonido; más bien, es una
magnitud de sonido cuya intensidad es igual a la de un estándar. El rango de 0 a 160 dB desde la presión umbral hasta una presión que es en potencia
perjudicial para el órgano de Corti en realidad representa una variación de 107 veces la presión del sonido.
Un rango de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, martillo neumático, avión a chorro al despegar) es doloroso, 90 a 100 dB (metro subterráneo, bombo
de batería, motosierra, segadora de césped) es en extremo alto, 60 a 80 dB (reloj despertador, tráfico intenso, lavavajillas, conversación) es muy fuerte,
40 a 50 dB (p. ej., lluvia moderada, ruido ambiente normal) es moderado, y 30 dB (susurro, biblioteca) es leve.
Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano varían desde alrededor de 20 hasta 20000 ciclos por segundo (cps, Hz). El rango disminuye con
la edad; en especial surge dificultad para detectar sonidos de frecuencia más alta. El umbral del oído humano varía con el tono del sonido; la mayor
sensibilidad está en el rango de 1000 a 4000 Hz. El tono de la voz masculina y femenina promedio en conversación es de 120 y 250 Hz, respectivamente.
El número de tonos que un individuo promedio puede distinguir es de alrededor de 2000, pero los músicos entrenados pueden mejorar esta cifra.
TRANSMISIÓN DE SONIDO
El oído convierte ondas de sonido en el ambiente en potenciales de acción en los nervios auditivos. El tímpano y los osículos del oído transforman las
ondas en movimientos de la base del estribo. Estos movimientos establecen ondas en el líquido del oído interno. La acción de las ondas sobre el
órgano de Corti genera potenciales de acción en el nervio.
La membrana timpánica se mueve hacia adentro y hacia afuera en respuesta a los cambios de presión producidos por ondas de sonido sobre su
superficie externa. Así, la membrana funciona como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de sonido. Deja de vibrar casi de
inmediato cuando la onda de sonido cesa. Los movimientos de la membrana timpánica son impartidos al manubrio. El martillo se mece sobre un eje
por medio de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de modo que la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio hacia el yunque.
El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones se transmiten a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo hacen oscilar su
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base hacia
adelante
y hacia
atrás como
una puerta
con bisagra
en M.
el borde
posterior de la ventana oval. Los osículos del oído funcionan como
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sistema
de palancas
convierte
las vibraciones
de la membrana
timpánica
en movimientos del estribo contra la escala vestibular de la
cóclea llena de perilinfa (figura 16­8). Este sistema aumenta la presión del sonido que llega a la ventana oval, porque la acción de palanca del martillo y
el yunque multiplica 1.3 veces la fuerza, y el área de la membrana timpánica es mucho mayor que el área de la base del estribo.
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La membrana timpánica se mueve hacia adentro y hacia afuera en respuesta a los cambios de presión producidos
por ondas
de sonido de
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superficie externa. Así, la membrana funciona como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuenteAccess
de sonido.
de vibrar casi de
inmediato cuando la onda de sonido cesa. Los movimientos de la membrana timpánica son impartidos al manubrio. El martillo se mece sobre un eje
por medio de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de modo que la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio hacia el yunque.
El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones se transmiten a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo hacen oscilar su
base hacia adelante y hacia atrás como una puerta con bisagra en el borde posterior de la ventana oval. Los osículos del oído funcionan como un
sistema de palancas que convierte las vibraciones resonantes de la membrana timpánica en movimientos del estribo contra la escala vestibular de la
cóclea llena de perilinfa (figura 16­8). Este sistema aumenta la presión del sonido que llega a la ventana oval, porque la acción de palanca del martillo y
el yunque multiplica 1.3 veces la fuerza, y el área de la membrana timpánica es mucho mayor que el área de la base del estribo.
Cuando los músculos del oído medio (tensor del tímpano y estapedio) se contraen, el manubrio del martillo tira hacia adentro y la base del estribo
empuja hacia afuera (figura 16­2), lo que disminuye la transmisión de sonido. Los sonidos fuertes inician el reflejo timpánico, que contrae los
músculos del oído medio para evitar que ondas de sonido fuertes causen estimulación excesiva de los receptores auditivos.
CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA
La conducción osicular es la conducción normal de ondas de sonido al líquido en el oído medio a través de la membrana timpánica y los osículos
del oído. Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana timpánica secundaria que cierra la ventana redonda; este proceso, poco
importante en la audición normal, se llama conducción aérea. La conducción ósea es la transmisión de vibraciones de los huesos del cráneo al
líquido del oído interno. Esto desempeña un papel en la transmisión de ruidos en extremo fuertes. También ocurre conducción ósea considerable
cuando se aplica de manera directa al cráneo un diapasón que vibra.
ONDAS VIAJERAS
Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de ondas que viajan en la perilinfa de la escala vestibular. Las paredes óseas de la escala
vestibular son rígidas, pero la membrana de Reissner es flexible. La membrana basilar no está bajo tensión, y también es deprimida con facilidad hacia
la escala timpánica por los máximos de ondas en la escala vestibular. Los desplazamientos del líquido en la escala timpánica son disipados hacia el
aire en la ventana redonda. El sonido deforma la membrana basilar, y el sitio en el cual esta deformación es máxima está determinado por la
frecuencia de la onda de sonido. Las partes superiores de las células ciliadas en el órgano de Corti se mantienen rígidas por la lámina reticular, y las
prolongaciones de las células ciliadas externas están embebidas en la membrana tectorial (figura 16­4). Cuando el estribo se mueve, ambas
membranas lo hacen en la misma dirección, pero tienen bisagras en ejes diferentes, de modo que un movimiento de corte flexiona los cilios. Las
prolongaciones de las células ciliadas internas no están fijas a la membrana tectorial, sino que las flexiona el líquido que se mueve entre la membrana
y las células ciliadas subyacentes.
POTENCIALES DE ACCIÓN EN FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS
Las células ciliadas internas son las células sensoriales primarias que generan potenciales de acción en nervios auditivos, y son estimuladas por los
movimientos de líquido antes mencionados. Las células ciliadas externas muestran respuesta al sonido, pero la despolarización las hace cortas, y la
hiperpolarización las hace alargadas. Esto lo realizan en una parte muy flexible de la membrana basal, y esta acción aumenta la amplitud de los
sonidos y la claridad de los mismos. La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras del nervio auditivo es proporcional al volumen de los
estímulos de sonido.
El principal determinante del tono percibido cuando una onda de sonido llega al oído es el lugar del órgano de Corti, que se estimula al máximo. La
onda viajera establecida por un tono produce depresión máxima de la membrana basilar y, en consecuencia, estimulación de receptor máxima, en un
punto. La distancia entre este punto y el estribo guarda relación inversa con el tono del sonido; los tonos bajos producen estimulación máxima en el
vértice de la cóclea, y los tonos altos causan estimulación máxima en la base.
VÍA CENTRAL
Las fibras aferentes en la división auditiva del octavo par craneal terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral (figura 16­9). Desde ahí,
impulsos auditivos pasan por diversas rutas a los colículos inferiores, los centros para los reflejos auditivos, y mediante el cuerpo geniculado
medial en el tálamo a la corteza auditiva. Otros impulsos entran a la formación reticular. La información que proviene de ambos oídos converge en
cada oliva superior, y más allá de esto, casi todas las neuronas muestran respuesta a aferencias provenientes de ambos lados. La corteza auditiva
primaria es el área de Brodmann 41. Los tonos bajos se representan en posición anterolateral, y los tonos altos en posición posteromedial en la
corteza auditiva.
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Capítulo 16: Sentidos especiales II: audición y equilibrio, Susan M. Barman
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Representación esquemática de los osículos del oído y la manera en que su movimiento traduce movimientos de la membrana
timpánica hacia una onda en el líquido del oído interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de los osículos, el
impulsos auditivos pasan por diversas rutas a los colículos inferiores, los centros para los reflejos auditivos, y mediante el cuerpo geniculado
medial en el tálamo a la corteza auditiva. Otros impulsos entran a la formación reticular. La información queUniversidad
proviene deEvangelica
ambos oídos
en
deconverge
El Salvador
cada oliva superior, y más allá de esto, casi todas las neuronas muestran respuesta a aferencias provenientes de
ambos lados. La corteza auditiva
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primaria es el área de Brodmann 41. Los tonos bajos se representan en posición anterolateral, y los tonos altos en posición posteromedial en la
corteza auditiva.
FIGURA 16­8
Representación esquemática de los osículos del oído y la manera en que su movimiento traduce movimientos de la membrana
timpánica hacia una onda en el líquido del oído interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de los osículos, el
laberinto membranoso y la ventana redonda se indican con líneas discontinuas. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S,
Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)
FIGURA 16­9
Diagrama simplificado de las vías auditiva (izquierda) y vestibular (derecha) principales, superpuestas en una vista dorsal del tallo
encefálico. Se quitaron el cerebelo y la corteza cerebral. III, IV y VI son el tercer, cuarto y sexto nervios craneales. (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)
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En la corteza auditiva
primaria,
todas
neuronas muestran respuesta a aferencias que se originan en ambos oídos, pero tiras de células son
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estimuladas por aferencias que proceden del oído contralateral, e inhibidas por aferencias que provienen del oído ipsilateral. Hay otras áreas
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receptoras auditivas, del mismo modo que hay varias áreas receptoras para la sensación cutánea. Las áreas de asociación auditivas adyacentes a las
áreas receptoras auditivas primarias están difundidas.
FIGURA 16­9
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Diagrama simplificado de las vías auditiva (izquierda) y vestibular (derecha) principales, superpuestas en una vista dorsal del tallo
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encefálico. Se quitaron el cerebelo y la corteza cerebral. III, IV y VI son el tercer, cuarto y sexto nervios craneales. (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)
En la corteza auditiva primaria, casi todas las neuronas muestran respuesta a aferencias que se originan en ambos oídos, pero tiras de células son
estimuladas por aferencias que proceden del oído contralateral, e inhibidas por aferencias que provienen del oído ipsilateral. Hay otras áreas
receptoras auditivas, del mismo modo que hay varias áreas receptoras para la sensación cutánea. Las áreas de asociación auditivas adyacentes a las
áreas receptoras auditivas primarias están difundidas.
El fascículo olivo­coclear es un fascículo prominente de fibras eferentes en cada nervio auditivo, que surge a partir de complejos olivares
superiores tanto ipsilateral como contralateral, y termina alrededor de las bases de las células ciliadas externas del órgano de Corti.
LOCALIZACIÓN DEL SONIDO
La determinación de la dirección desde la cual emana un sonido en el plano horizontal depende de detectar la diferencia de tiempo entre la llegada del
estímulo en los dos oídos y el desfase consecuente de la fase de las ondas de sonido a ambos lados; también depende del hecho de que el sonido es
más fuerte en el lado más cercano a la fuente. La diferencia de tiempo detectable, que puede ser de apenas 20 μs, es el factor más importante a
frecuencias por debajo de 3000 Hz, y la diferencia de volumen es el factor más significativo a frecuencias por arriba de 3000 Hz. Neuronas en la corteza
auditiva que reciben aferencias que se originan en ambos oídos muestran respuesta máxima o mínima cuando el tiempo de llegada de un estímulo en
un oído es retrasado por un periodo fijo respecto del tiempo de llegada al otro oído. Este periodo fijo varía de una neurona a otra.
Los sonidos que vienen de manera directa de enfrente del individuo difieren en calidad de los que se derivan desde atrás porque cada pabellón
auricular (la porción visible del oído externo) está girada un poco hacia adelante. Asimismo, los reflejos de ondas de sonido desde la superficie del
pabellón auricular cambian conforme los sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo; el cambio en las ondas de sonido es el factor primario en la
localización de sonidos en el plano vertical. Las lesiones de la corteza auditiva alteran la localización del sonido.
SORDERA
La pérdida de la audición es el defecto sensorial más común en seres humanos. La presbiacusia, la pérdida auditiva gradual asociada con el
envejecimiento, afecta a más de una tercera parte de las personas de más de 75 años de edad, y quizá se debe a pérdida acumulativa gradual de
células ciliadas y neuronas. La pérdida de la audición casi siempre es un trastorno multifactorial causado por factores tanto genéticos como
ambientales.
Sordera de conducción se refiere a transmisión de sonido alterada en el oído externo o medio, y tiene repercusiones sobre todas las frecuencias de
sonido. Las causas de sordera de conducción son presencia de tapones de cera (cerumen) o cuerpos extraños en los conductos auditivos externos,
acumulación de líquido debida a otitis externa (inflamación del oído externo, u “oído del nadador”) u otitis media (inflamación del oído medio,
perforación del
tímpano,3:52
y otosclerosis,
la cual se resorbe hueso y queda reemplazado por hueso esclerótico que crece sobre la ventana oval.
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La
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se debe
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células•ciliadas
pero también a problemas con el octavo par craneal o
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dentro de vías auditivas centrales. Puede alterar la capacidad para oír ciertos tonos, mientras que otros no quedan afectados. Los antibióticos
aminoglucósidos, como la estreptomicina y la gentamicina, obstruyen los canales mecanosensitivos en los estereocilios de células ciliadas, y
ambientales.
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Sordera de conducción se refiere a transmisión de sonido alterada en el oído externo o medio, y tiene repercusiones
sobre todas las frecuencias de
sonido. Las causas de sordera de conducción son presencia de tapones de cera (cerumen) o cuerpos extraños en los conductos auditivos externos,
acumulación de líquido debida a otitis externa (inflamación del oído externo, u “oído del nadador”) u otitis media (inflamación del oído medio,
perforación del tímpano, y otosclerosis, en la cual se resorbe hueso y queda reemplazado por hueso esclerótico que crece sobre la ventana oval.
La sordera neurosensorial por lo general se debe a la pérdida de células ciliadas cocleares, pero también a problemas con el octavo par craneal o
dentro de vías auditivas centrales. Puede alterar la capacidad para oír ciertos tonos, mientras que otros no quedan afectados. Los antibióticos
aminoglucósidos, como la estreptomicina y la gentamicina, obstruyen los canales mecanosensitivos en los estereocilios de células ciliadas, y
pueden hacer que las células se degeneren, lo que produce pérdida neurosensorial de la audición, y función vestibular anormal. El daño de las células
ciliadas externas por exposición prolongada al ruido se asocia con pérdida de la audición. Otras causas son tumores del octavo par craneal, y el ángulo
cerebelopontino, y daño vascular en el bulbo raquídeo.
Las sorderas de conducción y neurosensorial pueden diferenciarse mediante pruebas simples con un diapasón. En el cuadro 16­1 se esbozan tres de
estas pruebas, nombradas en honor de quienes las crearon. Las pruebas de Weber y de Schwabach demuestran el importante efecto enmascarador
del ruido ambiental sobre el umbral auditivo.
CUADRO 16­1
Pruebas comunes con un diapasón para distinguir entre sordera neurosensorial y de conducción.
Método
Weber
Rinne
Schwabach
La base del diapasón vibratorio se coloca
La base del diapasón vibratorio se coloca
Conducción ósea del paciente
sobre el vértex del cráneo.
sobre la apófisis mastoides hasta que el sujeto
comparada con la de un sujeto
ya no lo escucha, y después se mantiene en el
sano.
aire.
Normal
Oye igual en ambos lados.
Oye vibración en el aire después de que la
conducción ósea termina.
Sordera de
Sonido más fuerte en el oído enfermo porque
Las vibraciones en el aire no se escuchan
Conducción ósea mejor que la
conducción
el efecto del ruido ambiental que produce
después de que la conducción ósea termina.
normal (un defecto de conducción
(un oído)
enmascarado está ausente en el lado
excluye ruido que produce
enfermo.
enmascarado).
Sordera
Vibración oída en el aire después de que la
Conducción ósea peor que la
neurosensorial
Sonido más fuerte en el oído normal.
conducción ósea termina, en tanto la sordera
normal.
(un oído)
nerviosa sea parcial.
SISTEMA VESTIBULAR
El sistema vestibular se divide en el aparato vestibular y los núcleos vestibulares centrales. El aparato vestibular dentro del oído interno detecta
el movimiento y la posición de la cabeza, y transduce esta información hacia una señal neural. Los núcleos vestibulares se relacionan con el
mantenimiento de la posición de la cabeza en el espacio; los tractos que descienden desde estos núcleos median los ajustes de la cabeza sobre el
cuello y de la cabeza sobre el cuerpo.
Los ganglios vestibulares contienen los cuerpos celulares de las neuronas que inervan las crestas y las máculas. Cada nervio vestibular termina en el
núcleo vestibular ipsilateral y en el lóbulo floculonodular del cerebelo (figura 16­9). Las fibras que provienen de los canales semicirculares terminan
en las divisiones superior y medial del núcleo vestibular, y se proyectan sobre todo hacia núcleos que controlan el movimiento ocular. Las fibras que
se originan en el utrículo y en el sáculo terminan en el núcleo de Deiters, que se proyecta hacia la médula espinal. Los núcleos vestibulares también
se proyectan hacia el tálamo, y desde ahí hacia la corteza somatosensorial primaria. Las conexiones ascendentes hacia los núcleos de los nervios
craneales se relacionan con los movimientos de los ojos.
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RESPUESTA
A LA ACELERACIÓN
ROTACIONAL
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La aceleración rotacional en el plano de un canal semicircular dado estimula su cresta. La endolinfa es desplazada en una dirección opuesta a la
rotación, y el líquido empuja la cúpula, y la deforma. Esto flexiona las prolongaciones de las células ciliadas (figura 16­3). Cuando se alcanza una
rapidez de rotación constante, el líquido gira al mismo ritmo que el cuerpo, y la cúpula oscila de regreso hacia la posición erecta. Cuando se suspende
núcleo vestibular ipsilateral y en el lóbulo floculonodular del cerebelo (figura 16­9). Las fibras que provienen de los canales semicirculares terminan
en las divisiones superior y medial del núcleo vestibular, y se proyectan sobre todo hacia núcleos que controlanUniversidad
el movimiento
ocular. Las
que
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de fibras
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se originan en el utrículo y en el sáculo terminan en el núcleo de Deiters, que se proyecta hacia la médula espinal.
Los
núcleos
vestibulares
también
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se proyectan hacia el tálamo, y desde ahí hacia la corteza somatosensorial primaria. Las conexiones ascendentes hacia los núcleos de los nervios
craneales se relacionan con los movimientos de los ojos.
RESPUESTA A LA ACELERACIÓN ROTACIONAL
La aceleración rotacional en el plano de un canal semicircular dado estimula su cresta. La endolinfa es desplazada en una dirección opuesta a la
rotación, y el líquido empuja la cúpula, y la deforma. Esto flexiona las prolongaciones de las células ciliadas (figura 16­3). Cuando se alcanza una
rapidez de rotación constante, el líquido gira al mismo ritmo que el cuerpo, y la cúpula oscila de regreso hacia la posición erecta. Cuando se suspende
la rotación, la desaceleración produce desplazamiento de la endolinfa en la dirección de la rotación, y la cúpula se deforma en una dirección opuesta a
la que hubo durante la aceleración. Vuelve a la posición media en 25 a 30 s. El movimiento de la cúpula en una dirección aumenta la actividad de
nervios desde la cresta, y el movimiento en la dirección opuesta inhibe la actividad neural.
La rotación causa estimulación máxima de los canales semicirculares en el plano de rotación. Puesto que los canales en un lado de la cabeza son una
imagen en espejo de los que se encuentran en el otro lado, la endolinfa se desplaza hacia la ampolla en un lado y en dirección contraria a la misma en
el otro lado. El patrón de estimulación que llega al cerebro varía con la dirección de la rotación y con el plano de la misma.
El nistagmo es el movimiento a sacudidas, característico de los ojos, que se observa al principio de un periodo de rotación y al final. Es un reflejo que
mantiene la fijación visual en puntos estacionarios mientras el cuerpo rota. Cuando empieza la rotación, los ojos se mueven con lentitud en una
dirección opuesta a la dirección de rotación, y mantienen la fijación visual (reflejo vestíbulo­ocular). Al final de este movimiento, los ojos regresan
con rapidez a un nuevo punto de fijación, y después se mueven lentamente en la otra dirección. El componente lento se inicia con impulsos que
provienen de los laberintos vestibulares; el componente rápido lo desencadena un centro en el tallo encefálico. Por convención, la dirección del
movimiento de los ojos en el nistagmo la identifica la dirección del componente rápido. Esta última es la misma que la de la rotación; el nistagmo
posrotatorio, que se debe a desplazamiento de la cúpula, es en la dirección opuesta. El nistagmo puede observarse en reposo en pacientes con
lesiones del tallo encefálico; puede usarse estimulación calórica para probar la función del laberinto vestibular. Los canales semicirculares se
estimulan al instilar agua caliente (40 °C) o fría (30 °C) en el oído. La diferencia de temperatura establece corrientes de convección en la endolinfa, con
movimiento consiguiente de la cúpula. En sujetos normales, el agua caliente causa nistagmo que va hacia el estímulo, y el agua fría induce nistagmo
que va hacia el oído opuesto.
RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN LINEAL
Las máculas utricular y sacular muestran respuesta a la aceleración horizontal y vertical. Los otolitos son más densos que la endolinfa, y la aceleración
en cualquier dirección hace que sean desplazados en la dirección opuesta, lo que deforma las prolongaciones de las células ciliadas y genera actividad
neural. Las máculas también descargan tónicamente en ausencia de movimiento de la cabeza, debido a la influencia de la fuerza de gravedad sobre los
otolitos.
Los reflejos de enderezamiento laberínticos son una serie de respuestas integradas en núcleos del mesencéfalo a inclinación de la cabeza. La
respuesta es una contracción compensatoria de los músculos del cuello para mantener el nivel de la cabeza. Estos reflejos estabilizan la cabeza y
mantienen los ojos fijos en blancos visuales a pesar de movimientos del cuerpo.
La percepción consciente de movimiento y el suministro de parte de la información necesaria para la orientación en el espacio quizá dependen de
impulsos vestibulares que llegan a la corteza cerebral. El vértigo es la sensación de rotación en ausencia de rotación real, y es un síntoma prominente
cuando un laberinto está inflamado.
ORIENTACIÓN ESPACIAL
La orientación en el espacio depende de las aferencias que provienen de los receptores vestibulares, así como de indicios visuales, información que se
origina en propioceptores en cápsulas articulares, y receptores de tacto y presión cutáneos. Estas cuatro aferencias se sintetizan en un ámbito cortical
hacia un cuadro continuo de la orientación del individuo en el ambiente.
CORRELACIÓN CLÍNICA
Una mujer de 26 años de edad acudió al consultorio de su médico de atención primaria debido a una serie reciente de episodios en los cuales sintió
mareo intenso, tinnitus (zumbidos de oídos), náuseas y vómitos. Durante el último episodio, se percató de que apenas podía oír a su hija
llamándola desde la habitación de junto. Cuando fue interrogada por el ayudante del médico, recordó que mientras estaba en la universidad había
presentado episodios similares, aunque menos graves, de estos síntomas. En particular, experimentó tinnitus, vértigo y náuseas en varias
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de manera esporádica y duraron sólo horas o un día, no buscó orientación médica. Los episodios más
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recientes la hicieron temer que le estuviera pasando algo grave.
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En una prueba de audición se detectó audición reducida en un oído. Con base en los síntomas, su médico sospechó enfermedad de Ménière.
ORIENTACIÓN ESPACIAL
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La orientación en el espacio depende de las aferencias que provienen de los receptores vestibulares, así como de indicios visuales, información que se
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origina en propioceptores en cápsulas articulares, y receptores de tacto y presión cutáneos. Estas cuatro aferencias se sintetizan en un ámbito cortical
hacia un cuadro continuo de la orientación del individuo en el ambiente.
CORRELACIÓN CLÍNICA
Una mujer de 26 años de edad acudió al consultorio de su médico de atención primaria debido a una serie reciente de episodios en los cuales sintió
mareo intenso, tinnitus (zumbidos de oídos), náuseas y vómitos. Durante el último episodio, se percató de que apenas podía oír a su hija
llamándola desde la habitación de junto. Cuando fue interrogada por el ayudante del médico, recordó que mientras estaba en la universidad había
presentado episodios similares, aunque menos graves, de estos síntomas. En particular, experimentó tinnitus, vértigo y náuseas en varias
ocasiones. Dado que los síntomas ocurrieron de manera esporádica y duraron sólo horas o un día, no buscó orientación médica. Los episodios más
recientes la hicieron temer que le estuviera pasando algo grave.
En una prueba de audición se detectó audición reducida en un oído. Con base en los síntomas, su médico sospechó enfermedad de Ménière.
Más tarde la atendieron un otorrinolaringólogo y un neurólogo para excluir otras causas de los síntomas. La enfermedad de Ménière es una
anormalidad del oído interno que causa vértigo o mareo intenso, tinnitus, pérdida fluctuante de la audición, y la sensación de presión o dolor en el
oído afectado que dura varias horas. Los síntomas pueden ocurrir de manera repentina y recurrir a diario o muy rara vez. La pérdida de la audición
al principio es transitoria, pero puede hacerse permanente. La fisiopatología tal vez involucre una reacción inmunitaria. Una respuesta inflamatoria
puede aumentar el volumen de líquido dentro del laberinto membranoso, lo que hace que se rompa y permite que la endolinfa y la perilinfa se
mezclen. No hay curación para la enfermedad de Ménière, pero los síntomas se pueden controlar al reducir la retención de líquido por medio de
cambios de la dieta (dieta baja en sal o sin sal, consumo nulo de cafeína y de alcohol) o medicación.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
El oído externo canaliza ondas de sonido hacia el meato auditivo externo y la membrana timpánica. Desde ahí, las ondas de sonido pasan a través
de tres osículos del oído (martillo, yunque y estribo) en el oído medio. El oído interno, o laberinto, contiene la cóclea y el órgano de Corti.
Las células ciliadas en el órgano de Corti emiten señales de audición. Los estereocilios proporcionan un mecanismo para generar cambios del
potencial de membrana proporcionales a la dirección y la distancia en que el pelo se mueve. El sonido es la sensación que se produce cuando
vibraciones longitudinales de moléculas de aire llegan a la membrana timpánica.
La actividad dentro de la vía auditiva pasa desde las fibras aferentes del octavo par craneal hacia los núcleos cocleares dorsal y ventral, los
colículos inferiores, el cuerpo geniculado medial talámico, y después hacia la corteza auditiva.
El volumen se correlaciona con la amplitud de una onda de sonido, y el tono con la frecuencia.
La sordera de conducción se debe a la transmisión de sonido alterada en el oído medio, y repercute sobre todas las frecuencias de sonido. La
sordera neurosensorial se debe a la pérdida de las células ciliadas cocleares o a daño del octavo par craneal o de las vías auditivas centrales.
La aceleración rotacional estimula la cresta en el canal semicircular; ello desplaza la endolinfa en una dirección opuesta a la dirección de la
rotación, lo cual deforma la cúpula y flexiona la célula ciliada. El utrículo responde a la aceleración horizontal, y el sáculo, a la aceleración vertical.
La aceleración en cualquier dirección desplaza los otolitos, lo que deforma las prolongaciones de las células ciliadas y genera actividad neural.
La orientación espacial depende de aferencias desde receptores vestibulares, indicios visuales, propioceptores en cápsulas articulares, y
receptores de tacto y presión cutáneos.
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