TEMA 1: DIVERSIDAD ANIMAL. INTRODUCCIÓN Y CONCEPTOS GENERALES. 1.- HISTORIA DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD ANIMAL. El ser humano se ha interesado por los animales que le rodean desde que existe, por lo que la historia del conocimiento de la biodiversidad animal se remonta al paleolítico y la antigüedad. Sin embargo, su estudio científico no comenzó hasta los siglos XVIII y XIX, cuando los naturalistas occidentales recorrieron gran parte del planeta inventariando la fauna y la flora. Así contribuyeron a incrementar las listas de especies conocidas. Destacan grandes naturalistas como Linneo (padre de la nomenclatura binomial; hasta entonces había una gran confusión con los nombres de muchas especies, por lo que este hombre ideó un sistema de nomenclatura latino para la ciencia), Buffon, Greoffroy, Cuvier, Humboldt, Darwin, Wallace, Bates, y muchos otros naturalistas descubrieron y describieron la mayoría de los vertebrados conocidos en la actualidad y un gran número de invertebrados en las zonas más accesibles del planeta. Destacan especialmente Darwin y Wallace, que contribuyeron enormemente a la disciplina evolutiva al llegar a la conclusión de que las especies no son inmutables. A nivel español, los siglos XVIII y XIX no fueron muy prolíficos para la ciencia, ya que el gran imperio de los siglos anteriores estaba desintegrando y España vivía momentos de crisis. Como consecuencia, gran parte de la diversidad española fue descrita por extranjeros lo que resulta evidente cuando repasamos los epítetos específicos de muchas especies propias de la Península Ibérica, que hacen referencia a científicos alemanes, franceses, ingleses, etc. En Galicia, Víctor López Seoane (Siglo XIX); natural de Ferrol y residente en Cabañas) describió anfibios, reptiles, insectos y plantas propias de esta zona. En Madrid, Ignacio Bolívar (Siglos XIX-XX) describió numerosos insectos y ya en el siglo XX, Ángel Cabrera y Francisco Bernis estudiaron mamíferos y aves, respectivamente. A principios del siglo XX parecía que toda la diversidad estaba descrita, sobre todo en lo referente a los grandes vertebrados, y que únicamente quedaban por descubrir nuevas especies en las zonas más remotas del planeta. Aunque, naturalmente, también faltaba por describir gran parte de la biodiversidad microbiana y marina. Sin embargo, el uso de herramientas genéticas ha permitido descubrir que la biodiversidad, incluso de zonas del planeta que ya han sido bien exploradas, está lejos de ser conocida con exactitud. En la actualidad se descubren cada año cientos de especies nuevas de vertebrados y miles de invertebrados. Por ejemplo, en la Amazonia se han descubierto más de 1.200 nuevas especies entre 1999 y 2009, y en Nueva Guinea, otras 1.000 más entre 1998 y 2008. Otro ejemplo: en 2010 se descubrió en Birmania una nueva especie de mono antropoide de tamaño mediogrande, Rhinopithecus strykeri; y en 2011 se descubrió en el corazón del Congo otra nueva especie de primate, el lesula El saola es un nuevo mamífero de gran tamaño que se ha descubierto recientemente en la selva de Vietman. El conocimiento de esta diversidad se ha incrementado en los últimos años gracias al empleo de nuevas técnicas moleculares y genéticas. Un ejemplo, sólo de anfibios de España: - En 1993 se describe una nueva especie de rana parda en los Pirineos: Rana pyrenaica. - En 1995, una nueva especie de sapo partero en las sierras béticas: Alytes dickhilleni. - En el 2000 es descrita una nueva especie de sapillo moteado en el sur de España: Pelodytes ibericus. - En 2001 se confirma el rango específico del tritón pigmeo (Triturus pygmaeus), antes considerado subespecie de tritón jaspeado. - En 2005 se considera como nueva especie a la población de tritones pirenaicos del Montseny en Cataluña: Calotriton arnoldii. 2.- CONCEPTO DE BIODIVERSIDAD. Un hito relevante en la historia de la biodiversidad es el acuñamiento del término en los años 80 del pasado siglo. En concreto, el biólogo Edward O. Wilson fue el primero en utilizar esta palabra en 1986, como una contracción de “Diversidad biológica” (en su equivalente inglés: Biodiversity = biological diversity). Se puede definir como la variedad de la vida en todas sus manifestaciones, ya que abarca todas las formas, niveles y combinaciones de variación natural. Es el resultado de cientos de millones de años de evolución. En 1992 se celebró en Río de Janeiro una convención sobre la diversidad biológica donde fue firmado un tratado por 175 países para la conservación de la diversidad biológica (CBD). Como resultado del Convenio de Río, en la llamada “Cumbre de la Tierra”, las administraciones de muchos países empezaron a destinar fondos para la conservación de la biodiversidad. El pasado año 2012 se celebró Río+20, una nueva convención de poca relevancia internacional por la coyuntura económica. Fue en la convención de 1992 cuando se intentó definir la biodiversidad: “Diversidad biológica significa la variabilidad entre organismos vivos de todo origen, incluyendo ecosistemas interalia (entre otras cosas), terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos así como los complejos ecológicos de los cuales forman parte; esto incluye la diversidad en una especie, entre especies diferentes y de ecosistemas”. Es decir, la variedad de la vida en todas sus manifestaciones. La variedad de la vida se expresa de múltiples formas, de manera que podemos diferenciar varios bloques básicos que intentan clasificar la biodiversidad: 1. Diversidad genética. 2. Diversidad de organismos vivos o de especies. 3. Diversidad ecológica o de ecosistemas. Estos bloques serían distintos niveles de complejidad creciente, desde los genes hasta las comunidades y ecosistemas. Pero estos niveles no son más que convenciones humanas para intentar evaluar la biodiversidad, ya que no existe una definición exacta del término ni un acuerdo universal sobre el modo de medirla. En la práctica, la diversidad de especies es un aspecto central para evaluar la diversidad en los demás niveles, constituyendo el punto de referencia general de todos los estudios de biodiversidad. La riqueza de especies ha llegado a ser el término más común en muchos de los estudios sobre biodiversidad por varios motivos: - Aplicación práctica: se puede medir y contrastar la riqueza de especies. - Existen gran cantidad de información disponible: inventarios, colecciones, etc. - Posibilidad de extrapolar los datos con otras formas de estimar la variación de la biodiversidad (más especies, más diversidad de poblaciones y mayor diversidad genética). - Aplicación muy amplia: las especies son la unidad de manejo también en la legislación, en el discurso político y en la tradición. Para muchas personas, la variación en diversidad es lo mismo que la variación en la riqueza de especies. Sin embargo, y a pesar de su uso generalizado, la medida de la biodiversidad en términos de riqueza de especies tiene algunas limitaciones: - - Dificultades en la definición de especie: Hay falta de acuerdo sobre qué constituye de manera precisa una especie. Hay al menos 7 conceptos principales de especie. Esto puede conducir a reconocer diferente número de especies. Diferentes tipos de biodiversidad. Las agrupaciones de especies estrechamente emparentadas (dos especies de ratones) son intuitivamente menos diversas que las agrupaciones de especies más distantes (ratón y escarabajo). Pero en términos de riqueza de especies, ambas agrupaciones son iguales. De la misma forma, no son iguales 5 especies de un bosque centroeuropeo que 5 especies de anfibios de un bosque gallego, ya que este último contiene especies muy particulares por constituir un refugio glaciar (las especies centroeuropeas se encuentran por toda Europa, pero las gallegas viven sólo aquí). 3.- NÚMERO DE ESPECIES. La especie es el centro de las investigaciones sobre biodiversidad, al ser la unidad que más claramente refleja la identidad de los organismos. El número de especies se puede contar con relativa facilidad, aunque la imprecisión aumenta con las especies pequeñas o si el territorio es grande. Por lo tanto, la riqueza de especies es la medida más inmediata de la biodiversidad. Esta riqueza varía mucho geográficamente, de manera que es más elevada en las zonas más cálidas y húmedas, con menor estacionalidad y con la topografía y climas más variados. Es menor en las zonas más frías y secas, con mayor estacionalidad y con topografía y climas menos variados. Cualquier cifra publicada sobre el número total de especies se queda obsoleta en poco tiempo. Por ejemplo, la siguiente tabla: Estos datos proceden de publicaciones que van desde 2001 hasta 2007. El número de especies de anfibios descritas, que en la tabla es de 5.918, era de 7.022 a fecha de 10/09/2012; desde 2004 hasta 2012 se han descrito, al menos unas 150 especies de anfibios cada año (274 en 2005). En caso de los reptiles, de los que se cuantifican 8.240 especies en la tabla, a fecha de 01/08/2012 estaban registradas un total de 9.670 (solo en el año 2012 se han descubierto 95). Y lo mismo sucede con el número de especies descritas en otros taxones. En la siguiente tabla se representa el porcentaje de especies de cada taxón que hay en la Península Ibérica y en el Mundo en general. Podemos observar que estos porcentajes son bastante similares, salvo en el caso de los vertebrados, que son algo escasos en la Península con respecto a los datos globales. Actualmente, el número total de especies descritas se acerca a los 2.000.000. Pero, ¿cuántas habrá realmente? Se han hecho numerosos intentos para estimar el número de especies que alberga nuestro planeta, pero todas las aproximaciones realizadas son imprecisas y requieren realizar extrapolaciones más allá de los límites de los datos disponibles, por lo que hay que tomarlas con cautela. La aproximación más citada, que se basa en un gran número de estudios, da una cifra de 13.500.000 especies, con un rango de variación de 3.5 a 111.5 millones de especies, aunque este límite superior es muy importante. Las mayores incertidumbres en el número global de especies se dan en: - Grupos taxonómicos: Virus, bacterias, Hongos, Nematodos, Ácaros e Insectos. - Grupos funcionales: Parásitos. - Hábitats o biomas: Suelos, dosel de la selva tropical, Bentos de las profundidades del océano. 4.- DIVERSIDAD DENTRO DE LA ESPECIE. 4.1.- DIVERSIDAD GENÉTICA. Un buen ejemplo se da en el leopardo, en el que ya se conocía la enorme diversidad morfológica en tamaño, coloración y otros caracteres (desde los enormes leopardos de la taiga siberiana hasta los pequeños leopardos del desierto asiático, pasando por tamaños intermedios como los de la selva africana; coloraciones más amarillas o más arenosas, incluyendo ejemplares melánicos, etc.). En los últimos años se ha constatado también la gran variabilidad genética de la especie. La variación heredable es la materia prima de la selección natural y de la evolución, por lo que, constituye el fundamento de toda la biodiversidad que observamos actualmente. Por diversidad genética se entiende la variación de los genes dentro de las especies, así que se podrían considerar como el número total de características genéticas dentro de cada especie. Incluye tanto la variación genética entre poblaciones de la misma especie como la variación genética dentro de una determinada población. Hay consenso en que la diversidad genética es un componente crítico de la biodiversidad y no se puede hablar de ella sin mencionar su disminución. La pérdida de diversidad genética dentro de una especie se llama erosión genética y es una amenaza para la conservación de las especies. La diversidad genética dentro de una especie o población se reduce cuando disminuye de forma muy marcada en número de individuos (“cuellos de botella”). Por ejemplo, los aproximadamente 100 leones actuales del cráter de Ngorongoro, en Tanzania, descienden de solo 15 individuos que sobrevivieron en 1992 a una plaga de moscas mordedoras (Stomoxys calcitrans) que los diezmó y sufren problemas reproductores a causa de la pérdida de diversidad genética. Otro ejemplo lo encontramos en el guepardo cuya especie posee en conjunto una diversidad genética relativamente baja, lo cual es indicio de que en el pasado sufrió un cuello de botella (durante las glaciaciones del Pleistoceno), quedando reducida la especie a pocos individuos. Aunque posteriormente aumentase mucho su número, conserva la huella de este cuello de botella y en la actualidad presenta también problemas de conservación (facilidad de contagio de enfermedades, dificultades reproductoras, etc.). A mayor diversidad genética, las especies tienen mayores probabilidades de sobrevivir a cambios en el ambiente, mientras que las especies con poca diversidad genética son más susceptibles a estos cambios. En general, cuando el tamaño de las poblaciones se reduce, aumenta la reproducción entre organismos emparentados (consanguinidad) y hay una reducción de la diversidad genética. Por lo tanto, la diversidad genética se puede medir utilizando la diversidad de genes, la heterocigosidad o el número de alelos por locus. 4.2.- DIVERSIDAD ECOLÓGICA: DIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS, COMUNIDADES, HÁBITATS, ETC. Es el peor definido de todos los aspectos de la biodiversidad. Es problemático evaluar la diversidad a escala de hábitats o comunidades, ya que no hay una manera única de clasificarlos y no hay límites definidos entre ecosistemas, lo que implica una gran ambigüedad. En general la diversidad ecológica se divide en: - Biomas. - Biorregiones. - Paisajes. - Ecosistemas. - Hábitats. - Nichos. - Poblaciones. Estas divisiones no son independientes y pueden ser vistos como integrantes de jerarquías anidadas, al igual que los otros componentes de la biodiversidad. Además, hay que tener en cuenta que los distintos componentes de la biodiversidad están íntimamente relacionados y en algunos casos comparten elementos en común; por ejemplo, hemos utilizado el concepto de “población” en la diversidad de especies, la diversidad genética y la diversidad ecológica. 5.- BIODIVERSIDAD REGIONAL Y BIODIVERSIDAD LOCAL. Ya que existen gradientes latitudinales y de otros tipos en la riqueza de especies, la escala espacial es un importante factor a tener en cuenta. Los dos enfoques principales para estudiar los patrones de diversidad son: - La biodiversidad regional (nº de especies en una región, como el NO ibérico) está determinada por factores como el clima, la geología o los procesos de migración o extinción. Ejemplos: número de especies en un bioma, un continente o en una zona climática. - La biodiversidad local (nº de especies en una localidad) Normalmente (aunque no siempre) relacionada con la biodiversidad regional, ya que determina el conjunto de especies disponibles. Sin embargo, estas especies pueden estar o no presentes en una localidad dependiendo de factores tales como el tipo de hábitat, las perturbaciones, la productividad, etc. Ejemplos: número de especies en unas montañas, un arrecife de coral, un determinado bosque o un tramo de rio. Estos términos son muy utilizados en estudios y proyectos de conservación. La desigual distribución de la biodiversidad en el planeta se refleja en la existencia de zonas especialmente diversas, denominadas “puntos calientes de biodiversidad” (biodiversity hotspots). Estas zonas, además de ser especialmente diversas en especies, se caracterizan por tener un mayor número de especies endémicas (exclusivas de esa región) y sus hábitats en proceso de destrucción o gravemente amenazados. Los ecólogos definieron este concepto para responder al dilema de que áreas de la tierra son las de mayor importancia inmediata para conservar la biodiversidad y desde entonces se han ido añadiendo nuevas regiones al mapa original. 6.- BIODIVERSIDAD AMENAZADA: CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD. En muchos países el compromiso para conservar la biodiversidad parte del Convenio de Río de Janeiro en 1992 para “conservarla de forma sostenible”. En la práctica, esta conservación se lleva a cabo: - Delimitando “espacios naturales protegidos”. - Tratando de conservar determinadas especies consideradas “amenazadas, raras, escasas o valiosas”. En Galicia y España, existe una red de espacios naturales protegidos y catálogos de especies amenazadas. En Galicia, en concreto, hay 1 Parque Nacional y 6 Parques Naturales, y la Red Natura 2000 incluye 59 LICs (Lugares de Importancia Comunitaria; >374.500 ha) y 16 ZEPAs (Zonas de Especial Protección para las Aves; >101.000 ha). Es decir, la Red Natura 2000 gallega está constituida por 75 espacios que ocupan una superficie de 389.737 ha. Entre los 59 LICs, 55 se incluyen en la Región Biogeográfica Atlántica y 10 en la Mediterránea, de manera que 6 de ellos incluyen espacios de las dos regiones. Según una nota de prensa de diciembre del 2011, la Red Natura 2000 gallega se completará este año 2012, de manera que la superficie protegida pasará del 12% al 15.2%. En España, las Autonomías tienen casi todas las competencias a nivel de conservación, pero para que la conservación sea reconocida a nivel europeo el país debe contar con leyes estatales: - Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad: establece el marco general de conservación de las especies para todo el país. - Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero, para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial y del Catálogo Español de Especies Amenazadas: es una ampliación de la anterior que impide cazar especies amenazadas para que se puedan conservar en su estado silvestre. - Decreto 88/2007, do 19 de abril, polo que se regula o Catálogo galego de especies ameazadas: ley autonómica que aplica la ley estatal al territorio gallego. Las Listas Rojas de la IUCN son orientativas, no vinculantes, pero la legislación de cada país sí lo es. Por lo tanto, la forma de tratar cada especie va a variar en función de la demarcación territorial en la que esté presente. A pesar de que después de la Cumbre de la Tierra de 1992 muchas personas llegaron a tener mejores condiciones de vida, el medio ambiente natural que es la base de esa prosperidad siguió siendo degradado. Esto se ha tratado en la convención de Río+20, junto con la necesidad de explotar los recursos de forma sostenible, pero no se ha llegado a ninguna solución concreta. TEMA 2: PATRONES DE DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LA BIODIVERSIDAD ANIMAL. BIOGEOGRAFIA. 1.- PATRONES DE DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS ANIMALES TERRESTRES. 1.1.- REGIONES BIOGEOGRÁFICAS. Muchos millones de años atrás, los continentes estaban reunidos en una gran supercontinente llamado Pangea. La deriva continental hizo que se dividiese en Laurasia, al norte, y Gondwana, al sur. Estos siguieron fragmentándose, dando lugar a las distintas regiones biogeográficas actuales: - Laurasia se dividió en dos nuevos continentes, dando lugar a dos regiones, que a veces se agrupan en una región única conocida como Holártica: o Neártica. o Paleártica. - Gondwana dio origen a otras cinco regiones: o Neotropical. o Etiópica. o Antártica. o Australiana. o Oriental. La región Oriental proviene de la fragmentación de la región Etiópica y fue a incrustarse contra la región Paleártica, donde se encuentra en la actualidad (India). La región Neotropical, por su parte, entró en contacto con la región Neártica hace solo unos 2-3 millones de años, formando la zona de América Central. Las características de la diversidad faunística existente en la actualidad en estas regiones son el producto de 3 factores principales: 1. Fondo faunístico heredado cuando la masa continental se desgajó de su núcleo inicial: un ejemplo son los lagartos de las Islas Cíes o los marsupiales que comparten Sudamérica y África. 2. Las características y persistencia de barreras que las han separado: Especies como los bisontes, alces y renos fueron capaces de pasar a través del estrecho de Bering cuando este era un istmo, durante las grandes glaciaciones, y ese es el motivo por el que ahora esas especies se encuentran en ambas regiones, la Neártica y la Paleártica. Lo mismo sucedió con el intercambio de especies entre la región Neártica y la región Neotropical a través del istmo de Panamá. Los desiertos del Sáhara y de Arabia, entre otros, eran mucho más pequeños en el pasado, lo que permitió que especies como las cobras alcanzasen la zona de Marruecos y que los leopardos se expandiesen hasta la India. El rosario de islas de la Wallacea, por su parte, es un conjunto de islas que forman un límite poco definido entre la región Oriental y la región Australiana, de manera que el número de especies típicas de cada una de estas dos regiones aumenta o disminuye en función de hacia dónde nos desplacemos. Estas islas reciben este nombre en honor a Wallace, padre de la biogeografía y el primero en notar esta transición gradual. La transferencia de especies no ha sido total porque las islas de Bali y de Lombock, que son las que se encuentran más próximas entre sí, nunca han estado en contacto, ni siquiera cuando el nivel de mar descendió enormemente durante las glaciaciones, ya que entre ellas se encuentra una gran fosa submarina. 3. La capacidad dispersiva de los propios animales: Las especies de aves e insectos se encuentran bastante mezcladas, ya que su capacidad de vuelo les otorga un gran potencial de dispersión. Por todos estos motivos, existe una gradación en la similitud faunística en las diferentes regiones. Así, se habla del conjunto de las regiones Paleártica, Etiópica y Oriental como el Viejo Mundo, que además tiene influencias de la región Australiana a través de las islas de la Wallacea; por su parte, las regiones Neártica y Neotropical se conocen como el Nuevo Mundo, y las regiones Paleártica y Neártica se nombran a veces como región Holártica, como ya hemos dicho. 2.- CAMBIOS CLIMÁTICOS DEL PLEISTOCENO. 2.1.- EL IMPACTO DE LAS GLACIACIONES SOBRE LA BIODIVERSIDAD ANIMAL. Aunque el patrón de distribución geográfica actual de los animales terrestres tiene su origen en los desplazamientos continentales del Mesozoico, se han producido determinados eventos climáticos que han modificado los patrones de distribución actuales. Uno de los más importantes se inició a finales del Terciario, cuando el clima tropical y subtropical que dominaba en casi toda la tierra comenzó a modificarse para dar lugar a un clima más frio y seco. Este enfriamiento produjo que todo el norte de la tierra y todas las cordilleras se cubriesen de hielo de forma periódica; estos periodos de enfriamiento reciben el nombre de glaciaciones. La última glaciación tuvo lugar hace unos 20.000 – 18.000 años y actualmente nos encontramos en un período interglaciar que dura ya 10.000 años (no va a durar mucho más, ya que es el límite que se conoce para estos períodos). El impacto de las glaciaciones sobre la distribución sobre la distribución de los animales ha sido enorme. En este último máximo glaciar, conocido como la Gran Edad de Hielo, cerca del 30% de la superficie terrestre estaba cubierta por hielo, de manera que el casquete polar ártico se extendía hasta cubrir más de la mitad de las Islas Británicas y Europa. Estas regiones tenían un bioma de tundra, que hoy en día aparece mucho más al Norte, y un poco más al sur se encontraban los bosques de coníferas típicos de la taiga (es decir, la zona de Castilla era similar a Canadá y Siberia en la actualidad). Esto supuso la desaparición de las especies adaptadas a climas cálidos, salvo en las regiones conocidas como refugios glaciares (bosques templados de la Península Ibérica, Península Itálica y Península Balcánica, donde ciertas especies sobrevivieron y sufrieron procesos de especiación, de manera que hoy en día todavía conservan relictos terciarios como la salamandra rabilarga, el topo ibérico o el caracol de Quimper, que se pueden ver en las Fragas do Eume y aparecen fosilizados en el resto de Europa). Los efectos fueron mayores en el Paleártico debido a la existencia de grandes barreras geográficas (mares, cordilleras montañosas) que impedían la migración hacia el sur, mientras que el Neártico se encontraba unido al Neotropical a través del istmo de Panamá; este es uno de los motivos por los que, por ejemplo, en Europa tenemos tan poca diversidad de anfibios en comparación con América. Durante los períodos interglaciales, en cambio, las especies adaptadas al frío quedaban recluidas en las zonas alpinas (perdiz nival, libre ártica, lagartija vivípara), mientras que hipopótamos, rinocerontes y árboles tropicales alcanzaban el Támesis. Este calentamiento también promovió los fenómenos de especiación por aislamiento, mediante los que surgieron las conocidas especies boreo-alpinas. Por lo tanto, los principales efectos de las glaciaciones sobre la biodiversidad fueron: 1. El aumento de las masas de hielo durante este periodo supuso la pérdida de 50 millones de Km3 de agua, originando una disminución del nivel del mar de varios cientos de metros (aprox. 230 m de media). Esto hizo emerger buena parte de la plataforma continental, estableciéndose así vías de comunicación entre diferentes regiones (ejemplo: el Estrecho de Bering se convirtió en un istmo, permitiendo intercambios faunísticos entre Eurasia y América). Además la reducción del volumen de agua líquida atmosférica provocó grandes sequías, de manera que los refugios húmedos como El Congo y el Orinoco constituyeron centros de especiación. 2. El avance y retroceso periódico de los hielos suponía la extensión y retroceso de especies adaptadas al frio, con alternancia de especies adaptadas a ambientes cálidos. Este proceso favoreció los procesos de especiación alopátrida debido a la creación de barreras entre poblaciones (refugios glaciares y refugios de montaña). 3. El enfriamiento global también supuso la extinción en el Paleártico y Neártico de buena parte de la fauna Terciaria. Estos dos últimos efectos combinados han dado lugar a importantes procesos de especiación: - Aislamiento de especies termófilas en refugios glaciales: Las penínsulas del sur de Europa actuaron de refugios glaciales porque en ellas las condiciones ambientales fueron menos duras. Son las ya mencionadas Península Ibérica, Península Itálica y Península Balcánica. Algunos ejemplos de especies propias de los bosques Terciarios que sobrevivieron a las glaciaciones en el norte de la Península Ibérica: o Topo de río o Desmán (Galemys pyrenaicus). o Salamandra rabilarga (Chioglossa lusitánica). o Caracol de Quimper (Elona quimperana). - Aislamiento de especies boreoalpinas en montañas elevadas: Lagópodo o perdiz nival, liebre ártica y lagartija vivípara. Creación de barreras entre poblaciones, que favoreció procesos de especiación alopátrida. En las zonas tropicales de la tierra, el fenómeno de las glaciaciones tuvo como consecuencia la existencia de persistentes sequías, por lo que se produjo una expansión de las sabanas y estepas a costa de las selvas húmedas tropicales, que quedaron reducidas a una serie de masas forestales aisladas. Las especies aisladas en esas masas disjuntas sufrieron también procesos de especiación alopátrida. 3.- PRINCIPALES REGIONES BIOGEOGRÁFICAS. Las principales regiones Biogeográficas en las que se divide la tierra fueron establecidas por Alfred Rusell Wallace en el siglo XIX (codescubridor de la selección natural, con Darwin). Están basadas principalmente en la distribución de los vertebrados terrestres, ya que los invertebrados, como los insectos, tienen una gran capacidad de dispersión. Se reconocen 6 regiones (7 en realidad, si contabilizamos la Antártida, que está muy empobrecida). 1. Región Paleártica: Ocupa toda Eurasia menos la India y el sudeste asiático, y también el norte de África, incluyendo Arabia. Los biomas predominantes son la tundra, taiga (bosque boreal de coníferas), bosque templado (tipo fraga), estepas y desiertos. Ha sufrido un impacto humano muy severo, con predominio de zonas agrícolas y, en Europa, industriales. 2. Región Neártica: Ocupa Norteamérica y parte norte de Centroamérica. Los biomas predominantes son los mismos que en la región anterior (Tundra, Taiga, Bosque templado, Estepas y Desiertos). De hecho, muchos autores consideran a las dos una única región, la Holártica, pero las diferencias faunísticas son muy importantes, de manera que familias enteras de animales son completamente distintas. VIEJO MUNDO NUEVO MUNDO Agámidos (agamas) Iguánidos (iguanas) Lacértidos (lagartos típicos) Téidos Son lagartos parecidos en su aspecto externo, pero pertenecientes a familias diferentes. Muchas familias de aves son completamente diferentes entre una y otra región: VIEJO MUNDO NUEVO MUNDO Currucas y Mosquiteros (familia Sílvidos) Currucas y Mosquiteros (familia Parúlidos) Son aves con forma de vida parecida (ocupan similares nichos ecológicos), pero de familias completamente diferentes. En la región Neártica hay mamíferos colonizadores de Sudamérica que faltan completamente en la región Paleártica, como: - Zarigüeyas (marsupiales). - Armadillos, etc. 3. Región Etiópica: Ocupa África al sur del Sahara y Madagascar, aunque esta isla es una subregión muy diferenciada y presenta muchas originalidades debido a que se separó tempranamente de Gondwana. Predominan los biomas de Selva ecuatorial, Sabana tropical y Desiertos y hay una gran diversidad de mamíferos. El licaon es una rareza de la sabana y el okapi, de la selva. 4. Región Oriental: Ocupa la India, sur de China, Malasia, Filipinas y las islas de Indonesia hasta una línea imaginaria entre Borneo y las Célebres y entre Java y Lombok. Es una región pequeña pero muy diversa, que se encuentra parcialmente aislada de la región Paleártica por desiertos al oeste y por la cordillera del Himalaya al norte y al noroeste, aunque ha habido cierto intercambio entre ellas. Comparte afinidades faunísticas con las regiones Paleártica y Etiópica y los biomas predominantes son la selva tropical, las sabanas y los desiertos (Pakistán). Algunos de los animales más característicos son el tapir malayo, los dragones voladores (pequeños lagartos de la familia de los agamas que se caracterizan por tener costillas expandidas con piel muy coloreada entre las mismas, lo que les permite planear de árbol en árbol; son muy territoriales), Galeopitecos que forman un orden aparte, Orden Dermópteros, y son del tamaño de un gato, con expansiones de piel que les permite planear; se conocen como lémures voladores y sólo hay dos especies, tarseros (primates), tubayas (son musarañas arborícolas que forman un orden propio, los Scadentia; parecen roedores, pero son insectívoros y son muy similares a lo que habrían sido los primates más primitivos, según los fósiles, con los que están emparentados), leones asiáticos (se diferencian de los africanos en que la melena les llega hasta las ingles; son los leones que se mencionan en la Biblia y que aparecen representados en los relieves asirios, aunque hoy en día están bastante desmejorados debido a la consanguinidad producida por un cuello de botella; han quedado relegados a la reserva del bosque de Gir, en la India), salanganas (son aves similares a los vencejos, pero del género Collocalia; nunca se posan desde que salen del nido, emiten sonidos de ecolocalización y hacen el nido con una saliva especial que se endurece al contacto con el aire –sopa de nido de golondrina-), etc. 5. Región Neotropical: Comprende toda Sudamérica y la mitad norte de Centroamérica. Los biomas predominantes son la selva tropical, sabanas (Venezuela), praderas templadas (Pampa argentina), desiertos, bosque templado caducifolio (Hayas australes) y tundra (Extremo sur). Aunque ahora es un subcontinente, constituyó una isla independiente hasta finales del Terciario (hace 2-3 millones de años), cuando hizo contacto con la Región Neártica, por lo que aún conserva numerosos endemismos. Sin embargo, el levantamiento del istmo de Panamá propició un gran intercambio faunístico, que provocó la desaparición de familias enteras de mamíferos. A pesar de esto, su fauna de mamíferos sigue siendo muy original y diversificada (sólo superada por la región Etiópica). En esta región encontramos la mayor diversidad del mundo en Aves y la mayor diversidad del planeta en invertebrados en la cuenca Orinoco-Amazónica. Los nichos Los nichos ecológicos que quedaron libres con la extinción de los herbívoros fueron ocupados por los roedores, que se diversificaron enormemente (por ejemplo, la ratanutria, a partir de la que se obtienen los abrigos de nutria y que se trajo a Europa para criarla con ese fin, pero ahora contamos con poblaciones asilvestradas). Algunos de los animales más característicos de la región Neotropical son el orden Xenarthra, que incluye armadillos, perezosos y osos hormigueros (termiteros), los camélidos sudamericanos (hay dos especies y cada una tiene un nombre distinto en función de si es domesticada o salvaje: llama-guanaco y alpaca-vicuña), los marsupiales sudamericanos (una gran variedad de zarigüellas), los roedores cavimorfos sudamericanos (conejillos de indias, coipú o rata-nutria), los vampiros (género Desmodus, que son murciélagos hematófagos), etc 6. Región Australiana o Región de Australasia: Comprende Australia, Nueva Guinea e islas periféricas. Los biomas predominantes son la selva tropical (al norte, en Nueva Guinea y la Península de Queenland), estepas y sabanas australianas, bosques templados (laurifolios dominados por eucaliptos; los de aquí son de hoja caduca) y desiertos. Posee una enorme singularidad faunística, originada por su aislamiento de Gondwana desde el Cretácico. Esto ha favorecido que se conserven rarezas extintas en otras regiones. Los mamíferos placentarios son muy escasos (roedores, murciélagos, focas) y los pocos que hay alcanzaron la isla a nado, volando o traídos en barcos desde otras regiones; los mamíferos insulares típicos son son marsupiales (canguros, ratas canguro, Koalas, lobo marsupial (extinguido), Diablo de Tasmania, Dasiuros, Uobats, etc) o monotremas (a medio camino entre mamíferos y reptiles. Mamíferos que ponen huevos (reproducción ovípara): ornitorrinco y Equidna). La llegada del ser humano hace más de 50.000 años supuso la introducción de mamíferos placentarios alóctonos que han provocado grandes declives y extinciones de la fauna autóctona: El perro fue introducido por los primeros colonizadores de la región y ha dado lugar a un cánido asilvestrado que se conoce como dingo. La introducción de nuevos placentarios en el S. XIX fue especialmente devastadora, ya que se llevaron conejos (que se convirtieron en una verdadera plaga por falta de depredadores y provocaron grandes destrozos en la vegetación), zorros (para controlar los conejos) y gatos; a medida que se expandieron los zorros y los gatos, fueron desapareciendo los marsupiales, que se convirtieron en sus presas, de manera que hoy en día muchas especies han quedado aisladas en ciertas islas También existen peces pulmonados, familias propias de lagartos y serpientes, gran diversidad de aves de la familia de los loros y aves de paraíso. Se puede apreciar una convergencia evolutiva interesante entre los mamíferos marsupiales australianos y los mamíferos placentarios de otras regiones, que se debe a la explotación de nichos ecológicos similares. 7. Región Antártica: Comprende la Antártida y archipiélagos vecinos, como las Islas Malvinas. Aparte de los hielos, el único bioma existente es la Tundra. La primitiva fauna de Gondwana desapareció (marsupiales) y ahora solo quedan especies muy adaptadas al frio, que dependen del mar en sus cadenas tróficas como las focas (no exclusivas), los pingüinos (no exclusivos) y las aves marinas. 4.- BIOGEOGRAFÍA DE GALICIA EN EL CONTEXTO IBÉRICO PALEÁRTICO. En términos biogeográficos, Galicia se sitúa en el Paleártico Occidental e incluye una zona de la región Eurosiberiana y una zona de la región Mediterránea (valle del Sil, Alto Miño y zonas del suroeste de Ourense: Casaio, Trevinca, Verín, etc.). La Península Ibérica se encuentra dividida en estas dos regiones, Eurosiberiana y Mediterránea, pero el contexto político de España incluye también las Islas Canarias, que se encuentran en la región Macaronésica (“macaros”: afortunado y “nessos”: islas). En Galicia, por lo tanto, podemos encontrar especies de la región Eurosiberiana (procedentes del norte, de Europa; rana bermeja) y de la región Mediterránea (procedentes del sur, de Andalucía; lagarto ocelado), pero también especies endémicas del noroeste de la Península Ibérica, que no existen en ningún otro lugar y que han evolucionado aquí desde el Carbonífero, cuando la tierra emergió (salamandra rabilarga, lagartija de Bocage). Estas especies endémicas evolucionaron debido al aislamiento de esta zona, ya que había mar al Norte y al Oeste (el Atlántico), pero también al Sur y al Este (antaño hubo un mar que se drenó con la apertura de la cuenca del Duero, dejando tras él lagunas salobres que han llegado hasta la actualidad). TEMA 3: LOS GRANDES BIOMAS DE LA TIERRA Y SU FAUNA I. FAUNA TERRESTRE DE LOS MEDIOS POLARES, LA TUNDRA, LA TAIGA Y LOS BOSQUES TEMPLADOS. 1.- CONCEPTO DE BIOMA EN RELACIÓN A LA FAUNA. PRINCIPALES BIOMAS TERRESTRES. Los medios naturales de la tierra se pueden dividir en grandes unidades denominadas biomas, que son grandes unidades bióticas con un tipo de formación vegetal característica. Es decir, en principio es un término botánico ya que resulta relativamente fácil establecer discontinuidades en la vegetación, pero con las unidades faunísticas ya es más difícil. En general, cada formación vegetal lleva asociado un tipo de fauna determinado, por lo que se reconoce que un bioma posee una combinación característica de animales y plantas. No obstante, los límites entre los biomas son difíciles de establecer, ya que hay grandes zonas de transición entre unos y otros. Las diferencias entre los distintos biomas están determinadas especialmente por el clima, ya que este determina la comunidad vegetal que se puede desarrollar, y esta a su vez lleva asociada una fauna característica. En concreto, los factores más importantes que definen los biomas son el régimen de precipitaciones, las temperaturas y la radiación solar incidente, aunque en realidad basta con las precipitaciones y las temperaturas para diferenciar todos los biomas: 2.- CARACTERÍSTICAS MÁS IMPORTANTES PARA LA FAUNA Y ALGUNAS ESPECIES RELEVANTES DE LOS ANIMALES TERRESTRES: 2.1.- LA TUNDRA Y REGIONES POLARES. TUNDRA: Del finlandés “llanura sin árboles” y constituye el bioma característico de las regiones de clima muy frío y poco lluvioso (regiones árticas), situado entre los 60 y 70 de latitud N (también en la alta montaña). Los animales tendrán que adaptarse al frío extremo y a la oscuridad periódica y las plantas a los periodos de crecimiento estacional muy cortos, de unos 60 días al año (no hay árboles, ya que el suelo está congelado y las raíces no pueden penetrar en el). Tanto los animales como las plantas deben desarrollar su ciclo vital en el corto verano ártico. El suelo se mantiene helado la mayor parte del año y siempre a partir de determinada profundidad, formando el permafrost (subsuelo helado), que es la característica más relevante de toda la tundra y determina toda su ecología. La zona activa es la parte superior del suelo que se descongela en verano, varía de sólo 7 cm a 3 m de profundidad; mientras que en el permafrost se encuentra por debajo y lleva milenios congelado en algunas zonas (es donde se encuentran mamuts, bisontes y otros animales congelados, no en los glaciares). El permafrost no puede ser penetrado por las raíces de los árboles y constituye una capa similar a la roca impermeable, por lo que el agua no se drena; esto es lo que determina que durante el verano ártico, la tundra esté cubierta de pantanos, humedales, turberas, lagunas y lagos. Gran parte de la cobertura vegetal son líquenes y pequeñas herbáceas y, en contraste con su clima tan inhóspito, la fauna es de una riqueza sorprendente. En las zonas pantanosas se reproducen en verano aves limícolas, anátidas y una gran cantidad de artrópodos (la densidad de mosquitos es mayor que en los trópicos; por ejemplo el género Aedes). En invierno, las aves migratorias emigran hacia el sur y muchas de ellas llegan hasta Galicia (aves invernantes) o más allá, hasta el norte de África (aves de paso); por ejemplo, entre las aves limícolas nos encontramos con Zarapitos, Vuelvepiedras (Arenaria interpres) y entre las anátidas tenemos patos, gansos, cisnes, porrones, etc. (Porrón moñudo, Cerceta común, Cisne vulgar, Gansos y Barnaclas). Algunos mamíferos también realizan migraciones: Reno (Eurasia) y Caribú (Norteamérica), dos nombres para una misma especie. Es el único cérvido cuyas hembras tienen cuernos y realiza migraciones, descendiendo hasta la Taiga durante el invierno; tras ellos van los depredadores, como los lobos árticos siguen la migración del caribú (reno), actuando en manadas para cazar grandes ungulados (renos, bueyes almizcleros, etc.). El zorro ático come las carroñas de estos depredadores y caza presas pequeñas, como los lemming. Otras especies de la Tundra no emigran y están adaptadas al intenso frío invernal, resistiendo temperaturas de hasta -50ºC y vientos intensos gracias a sus pelajes y plumajes muy densos, una capa de grasa subcutánea, el recubrimiento de pelos o plumas de las partes expuestas (patas, narinas) y las coloraciones invernales blancas para camuflarse en la nieve. Algunos ejemplos son buey almizclero, la perdiz nival o lagópodo, el zorro ártico, la liebre ártica, el búho nival o el lobo ártico. El buey almizclero es una reliquia que procede del período glacial, de la época de los mamuts, y está emparentado con las ovejas, no con los bueyes. Posee uno de los pelajes más aislantes del frio y soporta el invierno en la Tundra, sin emigrar al sur. La perdiz nival, por su parte, tiene las narinas y las patas cubiertas de plumas, y de ahí su nombre. Muchos micromamífeos (Ratones y Musarañas) sobreviven durante el invierno en la tundra viviendo en galerías bajo la nieve y sobre el suelo helado (permafrost). Entre los roedores nos encontramos a los Microtinos y entre los insectívoros a las Musarañas. Los lemming (Roedores Microtinos) presentan ciclos de abundancia cada 4 años; debido a su alta tasa de natalidad, una pequeña población puede multiplicarse hasta números muy elevados. La densidad elevada atrae a numerosos depredadores, pero los lemmings siguen multiplicándose hasta agotar las fuentes de alimento (vegetación). Entonces se ven obligados a desplazarse buscando alimentos “migración de los lemming” aunque no es tal ya que consiste en un vagabundeo a través de la Tundra. Muchos mueren al intentar atravesar lagos y ríos, esto se ha interpretado como un “suicidio en masa de los lemmings”, los pocos que sobreviven, reinician el ciclo. Más al norte de la Tundra (y en el extremo sur) están las regiones polares, y las dos regiones polares sólo tienen en común entre ellas el frio intenso. El Ártico es un océano helado, rodeado de tierra, mientras que la Antártica es un continente bajo una enorme masa de hielo y rodeado de mar. La fauna es muy característica y depende toda ella, directa o indirectamente, del mar: Ártico: Aves marinas: Álcidos, Láridos (gaviotas), Cormoranes, Alcatraces, etc. Oso polar (solo se encuentra en la banquisa, es decir, el océano helado). Zorro ártico (sube a la banquisa desde la tundra para recoger la carroña de los osos polares). Focas. Cetáceos. La Antártida: Colonias de Pingüinos. Focas. Cetáceos. Aves marinas: Diferentes a los boreales: Proceláridos (Albatros, Petreles, etc.). Por lo tanto, el Ártico y la Antártida comparten solo la presencia de focas y cetáceos, pero las especies de focas son totalmente distintas. 2.2.- LA TAIGA O BOSQUE BOREAL DE CONÍFERAS. El bosque boreal de coníferas ocupa una amplia franja a través del hemisferio norte, desde la costa pacífica de Canadá y Alaska por el oeste, hasta la península de Kamchatka por el este, atravesando el norte de Europa y Asia. El límite sur viene señalado por una mezcla de coníferas y árboles de hoja caduca. En el límite norte se encuentra la tundra. El clima es algo menos frío y más lluvioso que el de la tundra, con lo que el suelo no está congelado y pueden crecer árboles. De hecho es una enorme masa forestal, pero compuesta por pocas especies de árboles, sobre todo coníferas resistentes al frío (Abetos, Pinos, Alerces). Mezclados con algunas especies caducifolias como el Abedul. Hay muchos lagos de origen glacial y grandes ríos de curso lento, junto con un gran número de humedales y turberas. La flora y la fauna están adaptadas al frio intenso durante el invierno y un corto período de verano. Al igual que en el caso de la tundra, también existe una taiga alpina. Como en la Tundra, el gran número de lagos y turberas de la Taiga hace que existan muchos animales de humedales, como los mosquitos, aves limícolas, etc. Aves de la Taiga: La abundancia de coníferas hace que existan especialistas en su consumo, como los Piquituertos, Gallináceas Tetraónidas (Lagópodo o perdiz nival) y el Urogallo. En los lagos y costas de la Taiga se encuentran grandes águilas pescadoras o pigargos, que se alimentan de peces y carroña (Águila calva o Águila pescadora americana, a pesar de que se conocen como águilas, realmente son pigargos, que tienen un pico adaptado a la carroña, similar al de los buitres, aunque también cazan pescado; es decir, los pigargos son menos cazadores que las águilas verdaderas). Mamíferos de la Taiga: Wapití o Ciervo canadiense (subespecie del ciervo europeo), Alces, Castor (roedor) y Ardilla (roedor), de todos ellos hay razas geográficas o subespecies de Norteamérica y de Eurasia. Lobo, Oso pardo, Oso “grizzli”, subespecie de gran tamaño del oso pardo, Lobos grises de la Taiga, de talla muy grande, es frecuente la frecuencia de ejemplares negros y cazan en manadas grandes ungulados, como alces y ciervos. Carnívoros mustélidos: Marta cibelina (la marta de piel más apreciada), Glotón (el mayor mustélido viviente), Visón americano, Armiño (se vuelve blanco en invierno), Tigre siberiano, Lince boreal y canadiense. 2.3.- LA TAIGA ALPINA. Las especies norteñas quedaron aisladas en las zonas de alta montaña tras el último máximo glacial, hace 18.000-20.000 años. Así, en las montañas más elevadas podemos encontrar especies características de la tundra y de la taiga, como el lagópodo (Lagopus mutus), el urogallo (Tetrao urogallus), la lagartija vivípara (Lacerta vivipara) y artrópodos como Tetracanthella arctica. 3.- LOS BOSQUES TEMPLADOS. Los bosques templados son característicos de la zona templada del hemisferio norte, donde las temperaturas y precipitaciones son intermedias. Se distribuyen por: Este de Norteamérica. Europa. Partes de China y Corea. Japón. También existen en el hemisferio sur (Chile, Australia, etc.). Antaño cubrían grandes extensiones, pero han desaparecido casi en su mayor parte debido a la actividad humana para conseguir zonas agrícolas primero y zonas industriales después. El impacto antrópico es muy antiguo, ya que en las regiones templadas encontramos castros y megalitos y dólmenes; de esta manera, la presencia humana en regiones como Galicia se remonta, al menos, 5.000 años atrás. Los ciclos estacionales están mejor definidos que en otros biomas, de manera que la vegetación y la fauna se han adaptado a los mismos y suele entrar en fases de latencia durante el invierno. Durante el verano se desarrolla un denso dosel arbóreo que crea una intensa umbría en las zonas interiores del bosque. No todos los bosques templados son de hoja caduca, sino que también los hay de hoja perenne; los bosques caducifolios suelen situarse en latitudes más elevadas. Dos ejemplos típicos de bosque templado caducifolio son los hayedos de Europa Central y las Fragas do Eume de A Coruña. Debido a milenios de actividad humana, la mayor parte de las especies de mayor tamaño de los bosques templados han desaparecido o son muy escasas; un ejemplo es el uro, el agriotipo extinto que dio origen a las vacas domésticas (agriotipo: especie salvaje a partir de la que se obtuvo una especie doméstica) y cuyo último ejemplar se mató en unos bosques del sur de Polonia. Otro ejemplo es el bisonte europeo de bosque, que tiene la cabeza mucho más elevada que el bisonte americano como adaptación a comer hojas de ramas bajas y arbustos, en lugar de pastar en las praderas; durante las hambrunas de la Guerra Mundial y la Revolución Rusa se cazó el último ejemplar salvaje, en los mismos bosques que vieron desaparecen a los uros, pero todavía se conservan algunos ejemplares en zoos, aunque con una elevada endogamia (este no es el bisonte que nuestros antepasados pintaron en las cuevas de Altamira, que es otra especie de las estepas frías del Pleistoceno). A pesar de la elevada pérdida de biodiversidad, todavía quedan zonas con una elevada diversidad de fauna salvaje. Algunos de los animales que nos podemos encontrar incluyen ciervos rojos, jabalíes, linces boreales, arrendajos, gavilanes, gatos monteses, tejones y numerosa fauna de pequeño tamaño, que se distribuye según los estratos de vegetación – arbóreo, arbustivo, herbáceo, muscinal, hipogeo- (ardillas, topos, topillos micrótidos, anfibios, etc.). TEMA 4: LOS GRANDES BIOMAS DE LA TIERRA Y SU FAUNA II. ANIMALES TERRESTRES DE LOS BIOMAS HERBÁCEOS, LAS SELVAS TROPICALES Y LOS DESIERTOS. 1.- LOS BIOMAS HERBÁCEOS. Las gramíneas y familias afines son de las plantas con flor de evolución más reciente. Sin embargo ahora dominan gran parte del mundo. Los biomas herbáceos aparecen en las zonas de la tierra donde la lluvia es demasiado escasa para permitir el crecimiento del bosque, pero supera el valor en el que prevalecen las condiciones desérticas; el clima sufre variaciones extremas de Temperatura y Humedad (el rango de temperaturas de los biomas herbáceos va desde las sabanas cálidas hasta las estepas frías, que casi se funden con la tundra). El pastoreo continuo de los animales y los fuegos periódicos que sufren estos medios herbáceos contribuye al mantenimiento de las praderas, ya que estimulan el crecimiento de las gramíneas e impide el desarrollo de otras formaciones vegetales; esto se debe a que la parte principal de las gramíneas es el rizoma subterráneo, mientras que la hierba son sólo las hojas que este emite, por lo que ni los herbívoros ni el fuego matan a la planta. En el caso de las praderas y estepas, las precipitaciones son bajas porque se encuentran lejos de los océanos y no les llega su humedad, que es lo que pasa en el centro de Norteamérica y en el centro de Asia (en el Hemisferio Norte), además de la pampa argentina y el belt de Sudáfrica. Las sabanas cálidas, por su parte, se forman debido a la gran estacionalidad de las lluvias (Venezuela, Brasil, África, India, Sudeste asiático y Australia). En general, las praderas y estepas se encuentran al norte, mientras que las sabanas cálidas se encuentran en los trópicos y el ecuador. En función del clima hay diferentes medios herbáceos: Pausa invernal de la vegetación (frío en invierno y buen tiempo el resto del año) Pradera templada. Pausa estival de la vegetación (verano muy seco: estación seca) Sabana tropical. Pausa invernal y estival de la vegetación Estepa templada. Estos medios soportan una enorme biomasa de mamíferos herbívoros, con los que las gramíneas han coevolucionado. De esta manera, las plantas han desarrollado defensas como la acumulación de sílice en sus tejidos (defensa contra los herbívoros), los rizomas subterráneos y el rebrote eficaz tras el pastoreo o el fuego; mientras que los animales, por su parte, han desarrollado dientes con gruesas coronas de esmalte o crecimiento continuo para soportar la abrasión producida por el sílice. Los animales también se han adaptado a correr a grandes velocidades por estos espacios abiertos, tanto los herbívoros como los carnívoros. Los perisodáctilos constituyen un linaje muy antiguo y poco diversificado en la actualidad (aunque en el pasado sí lo estuvo), que se encuentra en proceso de desaparición. Los artiodáctilos, en cambio, están atravesando su época dorada. Pradera americana: La vegetación atraviesa una pausa invernal y es el bioma herbáceo menos diverso en grandes mamíferos. Podemos encontrar: - Bisonte americano: El mayor ungulado de la pradera americana y tiene una cabeza baja, adaptada a pastar. Llegó a tener más de 60 millones de ejemplares antes de la colonización europea. Hoy quedan unos 350.000. - Berrendo o antílope americano: No es un auténtico antílope. Último representante de una antigua familia de Artiodáctilos. - Perrillo de las praderas: Roedor emparentado con las marmotas y ardillas. - Depredadores: Cánidos. Lobos de las praderas, cánido exclusivamente americano, tiene un papel ecológico intermedio entre un lobo y un zorro y cuenta con un tamaño también intermedio. Estepa euroasiática: Se extiende desde Hungría hasta China y la mayor parte ha sido transformada en campos agrícolas. No obstante todavía se conservan especies propias: - Ardilla terrestre y el Hámster común. - Camello bactriano o de dos jorobas, domesticado en Pakistán. - Antílope Saiga, durante las glaciaciones llegó hasta la Península Ibérica, pero ahora se encuentra restringido a Ucrania y otros países de la antigua URSS, su hocico es una adaptación para filtrar el polvo de las estepas, ya que los grandes contrastes térmicos levantan enormes tormentas de polvo, motivo por el que los camellos tienen pestañas larguísimas para poder cerrar los párpados y proteger los ojos. - Équidos: Incluyen 4 grandes grupos de animales: Hemiones, caballos salvajes (Caballo de Przewalski), Asno salvaje (desiertos del norte de África, casi extinguido), Zebra (común, de montaña y de Grevi). - Depredadores: Cánidos (lobo de la estepa y chacal dorado). Los chacales son más pequeños y delgados que los lobos. Son exclusivos del Viejo Mundo: Asia, Europa oriental y África. Hay otras especies en la sabana africana. Sabana Africana (Sabana tropical): Contiene la mayor diversidad de grandes mamíferos y es aquí donde podemos ver cómo fueron las grandes praderas de antaño. Podemos encontrar una enorme diversidad de grandes herbívoros, como: - Antílopes (Antílope ruano, Alcelafo, Gacelas de Thompson y las gacelas de Grant). - Ñu: Forma grandes manadas y emigran estacionalmente. Antílope de morfología muy distinta, son los últimos herbívoros que realizan estas grandes migraciones. - Eland: Muy grande, 500-1.000 Kg de peso. - Impala: Uno de los antílopes más veloces. - Jirafas: Antílope jirafa, adaptado a ramonear en las ramas bajas de los árboles de la sabana (sabanas con acacias). - Mamíferos terrestres: Elefantes y rinocerontes: Rinoceronte blanco (de hocico ancho), Rinoceronte negro (de hocico estrecho), Elefante africano de sabana, Búfalo africano, Avestruces y Papión (como ejemplo de primate de sabana). - Depredadores: Cánidos (Chacal de lomo negro, Licaón: forma manadas como los lobos) y Félidos (Guepardo y león). 2.- LAS PLURISELVAS TROPICALES. La zona ecuatorial de la tierra se caracteriza por la escasa estacionalidad, las temperaturas elevadas y relativamente constantes, las lluvias intensas y durante todo el año y la pequeña variación anual en la duración del día. Bajo estas condiciones de invernadero se desarrolla una vegetación enorme de crecimiento ininterrumpido. Hay varios tipos de selvas tropicales, repartidos por el Ecuador y los Trópicos: Selvas de centro y Sudamérica, Selva ecuatorial africana, Nublisilva de montaña africana, Selvas monzónicas del sudeste asiático y Selvas de Australasia. La diversidad biológica alcanza en la selva el punto culminante; por ejemplo, mientras que en los bosques templados se pueden encontrar 4-5 especies de árboles, la selva tropical llega a tener 50 a 70 especies de árboles por hectárea y miles de plantas epifitas sobre estos árboles. Además, mientras que en los bosques templados hay 4 estratos de vegetación, aquí pueden llegar a ser 8. Todo esto soporta a la fauna más diversificada del planeta. Dada la enorme biodiversidad que se encuentra empaquetada en un espacio tan reducido, la competencia es muy elevada y para relajarla, la composición de la comunidad animal varía en función del tipo de estrato de la vegetación y del ritmo de actividad día-noche (aves y primates diurnos, mientras que el resto de los mamíferos suelen ser nocturnos). Selvas tropicales del Centro y Sudamérica: Tienen especies muy características: - Jaguar (las manchas del lomo son grandes y tienen machitas más pequeñas dentro, a diferencia del leopardo; hay ejemplares melánicas), Tapir americano (el ungulado de mayor tamaño que aparece en la selva, es primitivo, no muy grande y tiene 5 pezuñas, 3 de ellas apoyadas), Mono araña, Marsupiales, Capibara (roedor de Venezuela y Brasil que ocupa el nicho ecológico de alguno de los herbívoros que se extinguieron durante el gran intercambio faunístico con Norteamércia) y Tití dorado. El linaje de los primates es muy antiguo, por lo que está muy diversificado. Las líneas evolutivas más antiguas que han llegado a la actualidad son los prosimios y los lemúridos (de Madagascar, estos últimos), que se caracterizan por tener rinario (la piel de la nariz es distinta a la del resto del cuerpo, como pasa en cánidos y félidos). El resto de los primates, los primates superiores, no tienen rinario, pero se clasifican también en base a la forma de la nariz en platirrinos y catarrinos; los monos del Viejo Mundo tienen un tabique nasal estrecho y los orificios nasales orientados hacia abajo (catarrinos), mientras que los monos del Nuevo Mundo tienen un tabique nasal ancho y los orificios nasales abiertos hacia los lados (platirrinos). Los monos americanos son platirrinos y tienen una cola prensil exclusiva a modo de 5ª extremidad (por ejemplo, el mono araña). Suelen ser pequeños y arborícolas y el más conocido es el mono capuchino. Los monos del Viejo Mundo, en cambio, son catarrinos y nunca tienen una cola presil (de hecho, en ciertos casos la cola está totalmente ausente). En las selvas africanas tenemos principalmente cercopitecos (muy diversificados), colobos (viven en las zonas altas de las copas de los árboles, se alimentan exclusivamente de hojas y tienen un manto de pelo especial para escurrir el agua que les cae continuamente) y monos antropoides. Entre estos últimos podemos hablar de gorilas de montaña, gorilas de llanura (estos últimos son más pequeños, menos peludos y con el pelaje de la cabeza de tono castaño-rojizo; ambos desarrollan una característica espalda plateada con la edad y los de llanura son los más abundantes, mientras que los otros se encuentran al borde de la extinción y, paradójicamente, son los más conocidos), chimpancés (de comportamiento agresivo) y bonobós (viven al sur del río Congo, tienen un comportamiento pacífico y no se sabe gran cosa de las poblaciones naturales por encontrarse en una región con muchos conflictos bélicos). En otros biomas hay otras especies, como los papiones de la sabana, de los que ya hemos hablado. También en el Viejo Mundo, pero en las selvas asiáticas, tenemos fundamentalmente macacos, langures (mono sagrado de los templos hindús) y monos antropoides como el orangután de Java, el orangután de Borneo (machos con excrecencias carnosas a ambos lados de la cara) y el gibón (los gibones son el grupo más diverso, diferenciándose una docena de especies, y se caracterizan por su capacidad para emitir grandes alaridos). Hay una especie de macaco en el norte de África y en Gibraltar que se conoce como macaco de Berbería o mona de Gibraltar. Está emparentado con los macacos asiáticos (mucho con el macaco Rhesus de la India, en el que se descubrió el factor sanguíneo Rh) y no tiene nada que ver con los primates típicos de las selvas africanas. Son exclusivos de los bosques de cedro de Marruecos y Argelia, desde donde se importaron a Gibraltar. Los monos antropoides son animales braquiadores, es decir, se desplazan colgándose de los brazos. El linaje del ser humano proviene de simios de este tipo y fue la liberación de la clavícula gracias a este sistema de desplazamiento lo que nos permite describir giros amplios de hombro; cuando nuestra raza empezó a vivir en las llanuras, este giro nos permitió manejar herramientas, promoviendo el desarrollo de nuestro encéfalo. Selvas tropicales africanas. Además de los primates que hemos explicado en el apartado anterior, en las selvas africanas podemos encontrar también leopardos (las manchas del lomo son más pequeñas que las de los jaguares y no tienen manchitas dentro), antílopes de la selva y rarezas como el okapi (jirafa de cuello corto que se descubrió en la selva de Guinea en el año 1900; hacía más de un siglo que se conocían las jirafas de cuello corto en el registro fósil de toda la cuenca mediterránea, pero no se creía que todavía existiesen). Selvas del Sudeste asiático. Junto con los primates ya mencionados, encontramos leopardos (es común la presencia de ejemplares melánicos, que se conocen como panteras), tigres, gallos de Bankiva (tipo de faisán que constituye el agriotipo de la gallina doméstica), faisanes y grandes mamíferos como el elefante asiático (es un género distinto al del elefante africano y se caracterizan por ser más pequeños, con las orejas más pequeñitas, la frente alta y abombada, el lomo en declive, un mayor número de uñas y un único dedo al final de la trompa, en lugar de dos) o el rinoceronte indio (que tiene un único cuerno, a diferencia de los rinocerontes de la sabana africana, que tienen dos). 3.- LOS DESIERTOS. Zonas de la tierra con menos de 250 mm al año de precipitación (en ocasiones no llueve durante años) y en los que no existe vegetación herbácea estable, que solo se desarrolla después de lluvias ocasionales (efímera). Dos tipos de desiertos: 1. Cálidos (Los inviernos son cálidos): Sur de los EEUU, México, Sudamérica (Atacama), África, Sahara, Kalahari. 2. Fríos (Los inviernos son fríos): Nevada (EEUU), Gobi (Asia), Sudamérica, Altiplano y Puna andina. Los animales deben estar adaptados a la ausencia de agua y a los cambios extremos de temperatura, por lo que la fauna será xerófila y euriterma. La causa principal de la aridez de los desiertos del Sáhara y del Gobi es que se encuentran lejos del mar, fuera del alcance de los vientos húmedos; los de Chile y Perú están en zonas costeras donde las corrientes oceánicas frías del Antártico traen niebla y bruma, pero no lluvia; y los norteamericanos se han formados por las montañas, que desecan los vientos procedentes del Pacífico. Los reptiles que viven en los desiertos, y muchos otros animales, están activos solo a media mañana y a partir de la media tarde, refugiándose en las horas centrales del día, cuando la arena del desierto quema, y estando inactivos por las noches, cuando las temperaturas descienden hasta casi los 0°C. Mecanismos de termorregulación por comportamiento. En el desierto podemos encontrar dromedarios (camellos de una sola joroba; solo quedan ejemplares domesticados y se desconoce de dónde provienen), correcaminos (ave de la familia del cuco), zorros del desierto (fenecs), gangas (aves especializadas en la búsqueda de agua; tienen un plumaje muy esponjoso con el que recogen agua de los oasis para llevársela a las crías, ya que pueden tener los nidos a cientos de quilómetros de la fuente de agua más cercana), escorpiones (cosmopolitas, aparecen en todos los desiertos del mundo) y un gran número de reptiles como la serpiente de cascabel americana. TEMA 5: BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LOS MEDIOS INSULARES Y EN LAS MONTAÑAS. Las montañas y las islas son medios aparentemente muy distintos, pero en ambos se producen fenómenos de aislamiento faunístico que favorecen los procesos de especiación alopátrida, con el consiguiente incremento del número de especies endémicas. Islas marinas: Los animales se encuentran aislados por el mar del resto de las poblaciones continentales o de otras islas. “Islas orogáficas”: Los animales adaptados a la alta montaña se encuentran aislados por las tierras bajas de otras poblaciones. 2.- BIODIVERSIDAD ANIMAL INSULAR. Importancia de la fauna insular en la investigación biológica: La fauna insular tiene una gran importancia para la investigación biológica ya que, históricamente, los biólogos se han sentido bastante atraídos por el estudio de la biota insular (nesofilia, de “nessos”: isla). Por este motivo, la fauna insular ha promovido el desarrollo de muchos de los grandes avances en investigación biológica: - Primer impulso de la investigación de las faunas insulares: La influencia de los estudios realizados en las islas (así como en las cumbres de las montañas y otros medios aislados) en biogeografía, biología evolutiva y ecología comenzaron de manera formal en los comienzos de siglo XIX: Darwin y Wallace. - Segundo impulso de la investigación: Se produjo a mediados del siglo XX: Lack, Mayr, McArthur y Wilson. 2.1.- CLASIFICACIÓN DE LAS ISLAS MARINAS SEGÚN SU ORIGEN. Islas oceánicas: Nunca han estado en contacto con el continente y también se conocen como “islas emergidas” ya que han “emergido” del mar por diversos procesos geológicos, generalmente por procesos volcánicos. Posteriormente, la superficie desnuda de estas islas fue colonizada por diversas especies animales y vegetales procedentes del continente. Un par de ejemplos son las Islas Galápagos y las Islas Canarias. Las Islas Canarias comenzaron a emerger del mar hace unos 21 m.a. y lo han hecho de Este a Oeste, de manera que la edad de las distintas islas decrece a medida que nos alejamos de África. Así, las islas más recientes son La Palma y El Hierro, que tienen un relieve muy accidentado, mientras que las otras islas tienen unas formas mucho más suaves ya que han sido erosionadas durante más tiempo. La isla de Tenerife estaba originalmente dividida en 2, pero estas se unieron cuando se formó el Teide (no obstante, la fauna todavía refleja esta división original, como ciertos lagartos que son totalmente distintos en la zona norte y en la zona sur, unos más oscuros y otros de color verde brillante). Islas continentales: Antiguamente estaban unidas al continente pero después se separaron del mismo por distintos procesos, como el ascenso del nivel del mar tras la última glaciación. Por este motivo, también se conocen como “islas desprendidas”. La fauna que contienen ya estaba presente cuando se separaron del continente. Algunos ejemplos son las islas gallegas (Cíes, Ons, etc.) y las Islas Baleares. Las Islas Baleares estuvieron unidas al continente durante la Crisis Mesiniense, hace 5.3 m.a. (el estrecho de Gibraltar se cerró y el Mar Mediterráneo se secó debido a que en él las pérdidas por evaporación son superiores a los aportes de los ríos), pero mantuvieron gran parte de su aislamiento porque permanecieron rodeadas por desiertos salinos, que impedían el paso de la mayor parte de los animales. Con la posterior apertura del estrecho, el Océano Atlántico llenó en cascada el Mar Mediterráneo en un breve lapso de tiempo. La biodiversidad en los dos tipos de islas va a ser muy diferente. 2.2.- MODELOS GENERALES DE BIOGEOGRAFÍA INSULAR. Relaciones número de especies-área: Cuanto mayor sea una isla, más grande será el número de especies que puede albergar. Esto tiene una importante aplicación práctica en la gestión de superficies aisladas, tales como los parques naturales. Se ha comprobado que esta correlación se cumple con las islas de la costa española. En el primer gráfico se puede ver el número de especies de reptiles en las islas de la costa gallega, mientras que el segundo representa el número de especies de aves en las islas Baleares y otras. Teoría del equilibrio dinámico de McArthur y Wilson (1967): Rotación o renovación de spp. El número de especies que encontramos en una determinada isla está determinado por un equilibrio entre la tasa de colonización desde el continente y la tasa de extinción dentro de la isla. Esto significa que en las islas se da un proceso de renovación de especies en equilibrio dinámico. Posteriormente se modificó esta teoría para incluir las variables de tamaño de la isla y distancia al continente, que hacen variar respectivamente las tasas de colonización (efecto diana) y extinción (efecto rescate). 2.3.- COLONIZACIÓN DE LAS ISLAS POR LA FAUNA. El estudio de la colonización de las islas oceánicas desnudas (recién emergidas) fue iniciado por Darwin. La colonización depende de: - Potencial inmigrante de las distintas especies y grupos animales: las distintas especies tienen capacidades de colonización muy distintas. Este potencial es muy elevado en las especies voladoras (aves, insectos) y en las que pueden pasar mucho tiempo en balsas a la deriva (caracoles, arañas, reptiles, pequeños mamíferos), y muy bajo en las especies que no soportan el agua de mar (anfibios, especies de agua dulce, etc.). Por ejemplo, la diversidad insular de caracoles es muy elevada porque estos pueden viajar en balsas con el peristoma cerrado, aguantando varios meses sin comer ni beber. Otro ejemplo son las iguanas de las Islas Fiji, que llegaron desde América en balsas a la deriva. - Capacidad de establecer poblaciones insulares: el potencial es muy elevado en especies hermafroditas (se necesita un menor número de individuos para que la especie se pueda multiplicar, en ocasiones un único individuo fecundado; caracoles) y en especies que se encuentran preadaptadas a las condiciones insulares, que generalmente son secas y áridas (reptiles). Los araneidos carecen de alas pero tienen una elevada capacidad de colonización, ya que los individuos jóvenes se dispersan por el aire, colgándose de las largas hebras de seda que fabrican y dejándose arrastrar por el viento; así pueden recorrer grandes distancias a la deriva y, de hecho, se ha comprobado en las Islas Canarias que la diversidad de arañas está relacionada con la diversidad de hábitats que tiene cada isla (durante su viaje en el Beagle, Darwin escribía sobre la gran cantidad de arañas que se enredaban en las velas cuando estaban a miles de quilómetros de la costa). Los tenebriónidos son artrópodos ápteros o braquípteros que tienen consecuentemente una baja capacidad de dispersión. Colonizaron inicialmente las Islas Canarias desde el continente africano y posteriormente se han ido dispersando y diversificando en las distintas islas. La diversidad de tenebriónidos decrece con el aumento de la distancia al continente ya que su capacidad de dispersión es baja y tienen que ir pasando de isla en isla. Los araneidos y los tenebriónidos son dos ejemplos extremos de animales con alta y con baja capacidad de dispersión, respectivamente. 2.3.1.- FAUNA DE LAS ISLAS. Islotes costeros: Las redes tróficas dependen de los nutrientes marinos y de lo que traen los animales voladores. En una red típica, la entrada de nutrientes alóctonos marinos proviene de los aportes de guano y de carroña de aves como la gaviota patiamarilla o el cormorán moñudo; estos restos pueden ser aprovechados por coleópteros carroñeros como los tenebriónidos, que son depredados por reptiles como las lagartijas. Endemismos de las Islas Baleares: Sapito partero (Alytes muletensis; quizás consiguió colonizar las islas durante la Crisis Mesiniense gracias a que se reproduce con independencia del agua), pardela balear (Puffinus mauritanicus, una gaviota exclusiva), cabra pequeña y paticorta (Myotragus balearicus, extinta) y diversas lagartijas (Podarcis lilfodii) y caracoles. Endemismos de las Islas Canarias: Nueve especies de aves, como el pinzón azul del Teide (Fringilla teydea), una musaraña de dientes blancos (Crocidura canariensis), más de 250 especies de araneidos (44 del género Dysdera), más de 98 especies de tenebriónidos, más de 80 especies de gasterópodos (géneros Hemicycla y Napaeus), unas 20 especies de isópodos (género Porcellio), casi 50 especies de diplópodos (género Dolichoiulus), casi 70 especies de coleópteros (género Laparocerus), etc. Entre la fauna terrestre canaria encontramos 7.152 especies de invertebrados y 365 especies de vertebrados, de las cuales un 43% y un 6% son endemismos, respectivamente. El alto porcentaje de invertebrados endémicos se debe al gran potencial inmigrante de ciertos grupos animales. 3.- BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LAS MONTAÑAS. Las montañas tienen una fauna muy diversa, que varía según la localidad y que tiene en común las adaptaciones a las condiciones de montaña, que son similares o idénticas a las adaptaciones de la fauna ártica y boreal. La fauna de alta montaña puede estar adaptada a la altitud (especies alpinas y boreo-alpinas) o al relieve accidentado (especies orófilas, como el colirrojo tizón, que aparece tanto en los acantilados de las montañas como en los edificios altos y rascacielos a nivel del mar). En las montañas, la vegetación y la fauna siguen una estratificación vertical en función de la climatología. El piso alpino se localiza a una altitud diferente en función de la latitud, de manera que en las zonas tropicales como África se encuentra a partir de los 5.000m, en las zonas templadas a partir de los 2.400-2.600m, y ya en las latitudes más altas a partir de los 1.600m. La terminología con la que se denotan los pisos bioclimáticos varía en función de la región en la que nos encontremos. En la región Eurosiberiana, por ejemplo, los pisos bioclimáticos de alta montaña se conocen como piso alpino y piso subalpino, mientras que en la región Mediterránea son los pisos crioromediterráneo y oromediterráneo. Los datos de cada uno aparecen reflejados en la siguiente tabla: REGIÓN EUROSIBERIANA Rango de altitud Temp. Media Vegetación >2.22-2.400 m Pastizales > 3C 1.600 – 2.400 m Pinares y Enebrales 3C- 6C REGIÓN MEDITERRÁNEA Piso bioclimático Rango de altitud Temp. Media Vegetación Crioromediterráneo >2.100 m Pastizales < 4C > 2.700 m Oromeditárreo 1.600/2.100 – Pinares y matorrales 4C - 8C 2.100/2.700 La diversidad animal disminuye a medida que aumenta la altitud. Esto se puede apreciar en los siguientes gráficos, que representan la disminución del porcentaje de especies de diplópodos, araneidos y coleópteros con la altura en las montañas de los Alpes Orientales: Piso bioclimático Alpino Subalpino Principales características de las poblaciones animales de alta montaña: - Densidades de población bajas: Bajo número de individuos originado por la escasez de recursos. Estructura metapoblacional: Las distintas poblaciones locales se encuentran separadas unas de otras por hábitats inadecuados, dificultando los intercambios de individuos entre ellas. Un ejemplo son los diferentes ecotipos del tritón pineraico, localizados en distintos valles de los Pirineos. Los libros antiguos suelen ofrecer sobreestimas del número de especies habitantes de las montañas, ya que antes se confundían los distintos ecotipos de una misma especie con especies distintas (el aislamiento entre ecotipos no es total y, en ocasiones, las poblaciones pueden pasarse individuos). Por ejemplo, los Pirineos tienen un gran número de anfibios y reptiles endémicos. El tritón pirenaico presenta ecotipos muy diversos, pero todos ellos son una misma especie, y lo mismo pasa con ciertas especies y ecotipos de lagartijas, como se puede ver en las fotos. Composición de la fauna terrestre de las montañas: En el ámbito montano ibérico, pese a que gran parte de los sistemas montañosos se encuentran dentro de la región Mediterránea, muchas de las especies presentes en ellos son características de la región Eurosiberiana. La fauna que podemos encontrar en las montañas puede ser de varios tipos: 1. Especies boreoalpinas: Son especies características de la tundra y de la taiga que llegaron hasta nuestras latitudes durante el último máximo glacial, hace 18.000-20.000 años, y quedaron aisladas cuando los hielos se retiraron, por lo que se dice que tienen una distribución residual en el sur de Europa (son “relictos climáticos”). Algunos ejemplos son la lagartija vivípara (Lacerta vivipara), el artrópodo Tetracanthella arctica, el lagópodo o perdiz nival (Lagopus mutus, de la tundra), y el urogallo (Tetrao urogallus, de la taiga). 2. Especies montanas de latitudes medias: Son especies características de las cordilleras del sur de Europa y del centro de Asia, que no aparecen en el norte de la región Holártica. Algunos ejemplos son el topillo nival (Microtus nivalis), la marmota alpina (Marmota alpina; de los Alpes e introducida en el Pirineo), la chova alpina (de pico amarillo), el acentor alpino y numerosos saltamontes, mariposas y hormigas (entre las mariposas, destacan el apolo alpino y el sátiro, entre otras). 3. Endemismos montanos ibéricos (puede considerarse como un subapartado del punto 2): la Península Ibérica es un gran centro de diversificación de especies que cuenta con taxones exclusivos de determinados sistemas montañosos. Por ejemplo, los géneros Iberolacerta (lagartijas), y Calotriton (tritones) son exclusivos de los Pirineos; el género Pyrenaearia (caracoles de concha plana, para refugiarse en las grietas) aparece solo en los Pirineos y en la Cordillera Cantábrica; el género Oreocarabus (coleópteros) aparece en el Macizo Galaico, el Sistema Central y el Sistema Ibérico; y las mariposas Cupido lorquinii, Agriades zullichi y Lysandra golgus son exclusivas de Sierra Nevada. Antiguamente contábamos con 4 razas geográficas o subespecies de cabra montesa ibérica debido al aislamiento geográfico y genético (Capra pirenaica), que han quedado reducidas a 2 (las subespecies pyrenaica y lusitanica han sido cazadas hasta la extinción y sobreviven las subespecies Capra pyrenaica victoriae, en la Sierra de Gredos, y Capra pyrenaica hispanica, en las sierras de Levante y Andalucía). La cabra montesa es grande, pesando los machos hasta 110kg y presentando unos cuernos grandes y curvados (pequeños en las hembras); vive en manadas en las laderas y cumbres rocosas y ha sido reintroducida en Galicia. El rebeco ibérico (Rupicapra pyrenaica) es mucho más pequeño (20-35kg) que la cabra montesa y se caracteriza por tener unos cuernos más pequeños, finos y curvados hacia atrás. Está mejor adaptado a trepar y descender las cumbres que las cabras, ya que tiene una pezuña especial que es muy aguda en su parte delantera (para hacer pie en la más mínima grieta) y con una almohadilla en la parte posterior (para un descenso seguro). Forma dos núcleos poblacionales separados en la Península, uno en la Cordillera Cantábrica que llega hasta Galicia y otro en los Pirineos. Vive en prados alpinos y laderas rocosas y tiene un pelaje de invierno y otro de verano. 4. Especies orófilas o rupícolas: Seleccionan terrenos abruptos, independientemente de la altitud, por lo que se pueden encontrar tanto en acantilados al borde del mar como en acantilados de media y alta montaña. Un par de ejemplos son la chova piquirroja y la lagartija serrana. 5. Presencia de especies no exclusivas de alta montaña: Son especies ubicuas, que pueden ocupar un amplio rango de altitudes desde el nivel del mar hasta la alta montaña (como la mariposa Polyommatus icarus, que habita desde los 0m hasta los 2.500m), o bien especies que han sido relegadas a las montañas por la persecución humana (como el oso pardo, Ursus arctos, que originariamente habitaba también las bajas altitudes). TEMA 6: BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LOS MEDIOS TERRESTRES IBERICOS. 1.- MEDIOS LITORALES. 1.1.- ANIMALES TERRESTRES DE LOS MEDIOS LITORALES. En los medios costeros viven muchas especies de animales terrestres, además de especies marinas. La costa gallega es un lugar muy adecuado para su estudio, ya que es la más recortada de toda la Península Ibérica y además, muy extensa: Tienen un total de 1.675 Km llenos de ensenadas, playas, acantilados, rías, etc; hay zonas densamente pobladas, pero también se encuentran los tramos costeros mejor conservados de todas las costas españolas. Tienen especial importancia las rías asociadas a desembocadura de ríos que con frecuencia forma estuarios. En los estuarios se da una transición gradual entre el agua dulce y el agua salada y los fondos de fango, lo que determina que en ellos se encuentre una gran riqueza en fauna, tanto acuática como terrestre. Destaca también la presencia de Islas e Islotes costeros, que pueden ser muy diversos: - Zona interior de las rías: Cortegada, Arousa, etc. - Zona de la embocadura de las rías: Cíes, Ons, Sálvora. - Zonas de las costas abiertas: Sisargas. Unos ecosistemas costeros muy importantes son las lagunas costeras y los sistemas dunares de barrera. Por ejemplo, Lagoa de Louro, Lagoas de Carregal y Vixán en Corrubedo (150 spp de vertebrados, etc). Muchas veces, asociadas a lagunas costeras aparecen marismas. También en la costa gallega existen un gran número de playas, que se asocian a los sistemas dunares, a las rías o a ensenadas. Las costas acantiladas tienen también una enorme importancia, ya que constituyen zonas de transición y coexistencia de medios de montaña y medios marinos en un pequeño espacio (en términos faunísticos). En Galicia existen algunos de los acantilados más altos de Europa (por ejemplo, en Herberia, A Capelada), donde conviven, por ejemplo, el halcón peregrino y la chova de pico rojo (especies de montaña) con cormoranes, gaviotas y otras especies costeras. En los acantilados podemos encontrar las denominadas especies orófilas, que viven en zonas de desniveles abruptos, independientemente de la altitud con respecto al nivel del mar (por ejemplo, la chova piquirroja y el colirrojo tizón). 1.2.- AVES MARINAS. Aunque puedan alejarse mucho de la costa, siempre tienen que regresar a tierra para reproducirse. En las costas de Galicia (y del resto del mundo) existen muchos grupos de aves marinas. Algunas de las que podemos encontrar aquí son: - Pardelas (Pardela cenicienta (Calonectris diomedea)): Son aves pelágicas, buenas voladoras, con alas largas y estrechas. Poseen un pico fuerte, ganchudo y con narinas en forma de tubo (están emparentadas con los albatros y alejadas de las gaviotas). Anidan en islas apartadas y existen poblaciones reproductoras en algunas islas gallegas. La pardela cenicienta puede acercarse a la costa en otoño, en su paso migratorio. - Alcatraz atlántico, Mascato (Morus bassanus): Viven en mar abierto, esta especie no cría en Galicia, pero es abundante en paso migratorio frente a las costas gallegas (anida en Escocia y en la Bretaña francesa). - Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis): Es un cormorán exclusivamente marino y sedentario en Galicia, con más de 1.000 parejas reproductoras (anida en las - - furnas, cerca de las bases de los acantilados, y tiene “moño” solamente durante el periodo reproductor). Su plumaje no está engrasado, por lo que tienen que secarlo al salir del agua. Álcidos: Arao común (Uria aalge): Tiene un plumaje de verano (cabeza y cuello totalmente negros y raya blanca que sale hacia atrás a partir de la comisura de los ojos) y plumaje de invierno (parte inferior de la cabeza y el cuello blancos, con una raya negra que sale hacia atrás a partir de la comisura de los ojos). Tienen las alas cortas por lo que es un mal volador, pero bucea muy bien. Como especie reproductora en Galicia y España está al borde de la extinción. Sin embargo la población invernante, proveniente del norte de Europa, es numerosa. Gaviotas: Son aves marinas principalmente costeras, que se alimentan de peces y de residuos marinos y anidan en colonias, generalmente en islas. Tienen un plumaje diferente según la edad, los jóvenes son muy moteados y los adultos (>3 años) tienen un plumaje predominantemente blanco. En Galicia podemos encontrar varias especies, de las que las más comunes son: o Gaviota patiamarilla (Larus michahellis): Es la más abundante el Galicia, sólo en las islas Cíes llegaron a nidificar 20.000 parejas. Anidan en islas, marginalmente en tejados de ciudades. Su gran éxito demográfico se debe a su oportunismo: Es omnívora: Puede comer casi de todo. Es capaz de alimentarse de basuras (y el ser humano produce toneladas de desperdicios). Puede reproducirse en las ciudades (tejados de casas). Se adapta muy bien a las situaciones nuevas. o Gaviota sombría: Tiene el dorso gris oscuro, y es del mismo tamaño que la anterior. Hay pocas parejas nidificantes en Galicia y es muy común en invierno (todas las gaviotas que vemos en invierno son sombrías, ya que las patiamarillas se desplazan hacia el mar). o Gavión: En un 30% más grande que las anteriores y se caracteriza por su dorso negro. Hay muy pocas parejas nidificantes en Galicia y es escasa también en invierno. Los juveniles de estas tres especies son muy similares. o Gaviota reidora (Larus ridibundus): Muy abundante en invierno, pero no cría en Galicia. Es de pequeño tamaño, cabeza oscura sólo en verano, plumaje claro; en verano tiene la cabeza negra, pero en invierno es totalmente blanca, con solo unas pequeñas manchas negras detrás de los ojos. Cría en Marismas. o Gaviota tridáctila: A diferencia de las anteriores, no es costera, sino pelágica, sólo se acerca a la costa para criar. Anida en acantilados verticales, en reprisas muy pequeñas. Hay muy pocas parejas nidificantes en Galicia donde se han visto en Islas Sisagras y Cabo Vilán (Costa da Morte, A Coruña). Los individuos son de pequeño tamaño, del tamaño de la gaviota reidora. 1.3.- OTRAS AVES MARINAS. Existen muchos otros tipos de aves marinas. Por ejemplo, otras especies de Álcidos: Además del Arao común, también invernan en las aguas gallegas otras especies de Álcidos. El de colores más llamativos es el Frailecillo, es frecuente encontrar ejemplares muertos en las playas a causa de las manchas de petróleo en el mar, también alcas comunes, similar al arao, pero con el pico más grueso. - Aves limícolas de las costas marinas: o Costas rocosas: Ostrero (Harmatopus ostralegus), es grande, inconfundible con plumaje blanco y negro y pico y patas rojos. Vive en costas marinas rocosas y se alimenta de mejillones (su pico es plano, especialmenteadaptado a abrir bivalvos). Es común en invierno (en las costas), pero muy raro como reproductor en Galicia. Cría en muy pequeño número en algunas islas del Cantábrico. o Costas arenosas: Chorlitejo patinegro (Charadrius alexandrinus), es casi la única especie de limícola (linaje de agua dulce) que cría en las playas de Galicia. Aproximadamente hay unas 80 parejas repartidas por las playas gallegas más grandes. Y la hembra pone huevos directamente en el suelo, sin hacer nido. Los huevos son muy miméticos, pero la mayoría se pierden por causas humanas. 2.- MEDIOS RIBEREÑOS Y HUMEDALES. 2.1.- HÁBITATS PARA LOS ANIMALES TERRESTRES EN LOS MEDIOS HÚMEDOS. Podemos hablar de varios tipos de medios ribereños y humedales, que proporcionan distintos hábitats para los animales terrestres en los medios húmedos: 1. Medios ribereños en lagunas litorales, marismas y estuarios: En ellos se produce una transición desde la zona salobre de mayor salinidad (riberas limítrofes con el mar) hasta la zona de menor salinidad y agua dulce (riberas interiores, desembocadura de los ríos, etc.). Encontramos ejemplos en Corrubedo y en Louro. 2. Medios ribereños en lagunas interiores, embalses y ríos en sus tramos remansados (carrizales, espadañedos, saucedas, etc.): En Galicia no hay muchas lagunas interiores, pero sí embalses, que en ciertos casos pueden cumplir el papel ecológico de las lagunas interiores (cuando sus riberas tienen una pendiente suave y acogen comunidades vegetales). Algunos ejemplos son las lagunas de Cospeito y Riocaldo (Lugo) o el embalse de San Martiño (Ourense). 3. Ríos (extensísima red hidrográfica gallega): Galicia tiene una red hidrográfica muy extensa con bosques de ribera de aliso (ameneiro), debido al clima atlántico eurosiberiano. Los bosques de ribera crean un ambiente húmedo y umbrío, muy adecuado para las especies higrófilas. 4. Brañas y turberas: Incluye también los terrenos pantanosos, prados encharcados, etc. 2.2.- ANIMALES TERRESTRES DE LOS MEDIOS RIBEREÑOS Y HUMEDALES. Anfibios de los medios ribereños: Son animales muy ligados a las zonas húmedas por su necesidad de reproducirse en el agua y de vivir en ambientes húmedos (higrófilos). Las especies gallegas e ibéricas se clasifican en dos grandes grupos: - Urodelos, anfibios con cola en estado adulto: Salamandras y Tritones. - Anuros, anfibios sin cola en estado adulto: Ranas y Sapos. Suelen acudir al agua para reproducirse y el apareamiento es externo (amplexus), poniendo masas gelatinosas de huevos. La diversidad en Galicia es de 14 especies (5 especies de salamandras y tritones y 9 especies de ranas y sapos), que en principio pueden parecer pocas en comparación con una zona tropical, pero que en realidad son muchas en el ámbito europeo. Esto se debe a que en Galicia confluyen la región Eurosiberiana y la Región Mediterránea, lo que, junto con los endemismos propios del Noroeste ibérico, enriquece mucho la biodiversidad. Es decir, contamos con especies de anfibios eurosiberianos (salamandra común), mediterráneos (sapito partero) y endémicos (rana patilarga). ANFIBIOS URODELOS: Pueden tener aspecto de “lagarto”, pero la piel es desnuda, sin escamas; no tienen nada que ver con los lagartos, que son reptiles. En Galicia hay dos grupos, las salamandras (que viven todo el año en tierra) y los tritones (que pasan por una fase terrestre y una fase acuática reproductora, en la que los machos cambian su aspecto y adquieren vistosos caracteres sexuales secundarios. - Salamandra común (Salamandra salamandra): Es inconfundible por su coloración negra y amarilla y es muy frecuente, encontrándose en los bosques y zonas de matorral. Las poblaciones del norte de Galicia (y del resto de la zona cantábrica) tienen dos bandas amarillas en vez de manchas. Esta subespecie es además vivípara (pare crías en tierra ya con la metamorfosis terminada). Las poblaciones del resto de Galicia son manchadas y paren larvas en el agua. Deposita las larvas en pequeñas charcas y escorrentías. Frecuente en Galicia y vive en bosques y zonas de matorral. La Salamandra común se encuentra diferenciada en formas locales y subespecies, que muestran procesos de especiación en curso (algunas son “especies incipientes”, muy diferenciadas). - Salamandra rabilarga (Chioglossa lusitánica): Es una reliquia de los antiguos bosques Terciarios que cubrieron Europa, antes de las glaciaciones del Cuaternario. Tiene una cola muy larga, que puede romperla a voluntad cuando es sujetada por un depredador (autonomía caudal). Se caracteriza por su lomo de coloración dorado. El apareamiento (amplexus) se produce en tierra y consiste en el traspaso de un espermatóforo del macho a la hembra; al cabo de un tiempo, la hembra deposita los huevos (grandes y blancos) en zonas muy húmedas. Las larvas viven en arroyos rápidos y oxigenados. Está catalogada como especie vulnerable. - Tritón jaspeado (Triturus marmoratus): Es el único de color verde. El macho, en fase reproductora acuática se presenta adornado con vistosas crestas y piel fina que le ayuda a la respiración. Y en la fase terrestre, aparece con piel engrosada para impedir la deshidratación. - Tritón ibérico (Lissotriton boscai): Es la especie más común en Galicia. Se identifica fácilmente por su vientre de color anaranjado. Casi no hay dimorfismo sexual, de manera que el macho solo se diferencia de la hembra en la fase reproductora acuática por su corto filamento caudal y su menor tamaño. El dimorfismo sexual en los tritones es muy marcado durante la fase reproductora acuática, ya que las hembras no desarrollan los vistosos ornamentos de los machos. El cortejo acuático es muy elaborado: el macho realiza una “danza nupcial” en la que exhibe su cola, crestas y/o palmeaduras ante la hembra. Cuando una hembra elige un macho, le da un ligero toque con el hocico, haciendo que el macho deposite un espermatóforo; después, el macho se retira y la hembra se introduce el espermatóforo por la cloaca, quedando fecundada. Al cabo de un tiempo, la hembra depositará los huevos, uno a uno. ANFIBIOS ANUROS: Sin cola después de la metamorfosis y suelen acudir al agua para reproducirse. - Sapo partero (Alytes obstetricans): Excepción en Europa que no se reproduce en el agua, sino en tierra. El apareamiento se produce en tierra y la hembra le pasa los huevos al macho, que están unidos por un fino filamento; el macho los transporta en sus patas traseras y al final de su desarrollo, deja las larvas en el agua. - Sapo pintojo, Sapo pinto (Discoglossus galganoi): Es uno de los anuros más abundantes en Galicia y es muy primitivo, teniendo características de “sapo” (anuro terrestre) y de “rana” (anuro acuático), por lo que está adaptado a vivir tanto en tierra como en agua. . Se distribuye en Galicia desde la costa hasta la montaña, ocupando hábitats muy diversos, ya que es muy adaptable; de hecho, es la única especie de anuro que existe actualmente en las islas atlánticas y es capaz de sobrevivir y reproducirse en las condiciones más adversas para un anfibio, utilizando incluso charcas de agua salobre en los acantilados. Es de color marrón o gris, con manchas que siguen patrones variados, y se reproduce en charcos de poca profundidad, que se secan pronto. A diferencia de las ranas y sapos, tiene la pupila redondeada, no rayada. - Sapo común (Bufo bufo): Muy terrestre con la piel muy granulosa, con glándulas que evitan que se deshidrate en ambientes secos. Es abundante en Galicia y cría en ríos y charcas de cierta profundidad. Se caracteriza por su iris de color rojizo, su pupila horizontal y sus grandes glándulas parótidas tras los ojos. - Ranita de San Antón, Rela o Estroza (Hyla arbórea): Es la única especie de anfibio trepadora de Galicia, gracias a las ventosas adhesivas en sus dedos, con lo que puede trepar muy bien a la vegetación. Presenta un color verde muy mimético y los laterales oscuros por lo que es difícil de ver entre el verde de la vegetación. A pesar de su pequeño tamaño (menos de 5 cm), tiene un canto muy potente gracias a un saco vocal en forma de globo, que el macho hincha para cantar y le sirve de caja de resonancia. Se reproduce en grandes charcas con vegetación y ha sufrido graves declives por la alteración de los medios acuáticos. - Rana verde común (Pelophylax perezi): Es la rana verde acuática más común de Galicia. Es verde con machas oscuras, presentando unos gruesos pliegues glandulares a ambos lados del cuerpo y teniendo la membrana timpánica visible tras los ojos. Vive muy ligada al agua, generalmente en charcas grandes con vegetación acuática. - Rana patilarga (Rana ibérica): Endemismo del noroeste ibérico. Su color nunca es verde, puede ser marrón, rojizo o gris. Tiene una mancha oscura detrás del ojo, que le cubre del tímpano. Los individuos son de pequeño tamaño (menos de 7 cm), sus patas son muy largas y viven en las orillas de arroyos, en bosques o praderas húmedas. Reptiles de los medios ribereños: Tortugas o quelonios: Las especies adaptadas a los medios de agua dulce son los galápagos. Son tortugas de caparazón aplanado, hidrodinámico. Están bien adaptadas a la natación, viven en aguas dulces. Muy ágiles y carnívoras. Tímidas y difíciles de ver. - - Galápago europeo (Emys orbicularis): Su piel es negra con puntos amarillos y ocuparon en el pasado toda Galicia, ahora sólo en muy pocos lugares. Viven en lagunas y tramos remansados de los ríos. Se encuentran en peligro de extinción en Galicia. Galápago de Florida: Tiene una piel verdosa con una mancha roja detrás de los ojos. Originaria del sur de los EEUU fue introducida a partir de animales de compañía liberados. Muy adaptable y competitiva, desplaza a las especies autóctonas. Se ha prohibido la importación de la subespecie de oreja roja (Trachemys scripta elegans), pero se permite la importación de la subespecie nominal, que tiene líneas amarillas en lugar de una mancha roja (Trachemys scripta scripta). Ofidios o serpientes: Las especies adaptadas a los medios de agua dulce son las culebras de agua (género Natrix). Se alimentan sobre todo de anfibios y peces y son inofensivas para el ser humano, su defensa consiste en imitar a las víboras (ponen la cabeza triangular y dan bufidos) y expulsar un líquido maloliente por la cloaca: - Culebra de collar (Natrix natrix): Se caracteriza por su collar blanco y negro en el cuello, que en las poblaciones de la Península Ibérica sólo aparece en los jóvenes, desapareciendo en la madurez. Es muy común en Galicia y vive en los márgenes de zonas acuáticas, normalmente donde hay herbazales. Nada muy bien, pero bucea en raras ocasiones y se alimenta sobre todo anfibios. Su pupila redonda indica que no es venenosa, sino inofensiva. - Culebra viperina (Natrix maura): La más común en el sur de Galicia. Está mucho más ligada al agua que la anterior en ríos, charcas, lagunas, etc. Bucea con mucha frecuencia y caza bajo el agua. Sobre todo come peces y se caracteriza por el diseño en zig-zag de su dorso (lo que le da un cierto aspecto de víbora, de ahí su nombre) y sus pupilas redondas (las víboras las tienen verticales). Completamente inofensiva. Mamíferos de los medios ribereños: Carnívoros: Las especies ribereñas pertenecen a la familia de los Mustélidos. - Nutria (Lutra lutra): Es el carnívoro más característico de las aguas dulces. Galicia es uno de los escasos lugares de Europa donde la nutria todavía es relativamente abundante, pero está sufriendo una fuerte regresión a causa de la presión humana y la contaminación. Por eso es más frecuente en los tramos altos de los ríos (mejor conservados), escaseando en los medios bajos (más alterados). Viven en todo tipo de ríos, aunque prefiere los que conservan bosques de ribera, que ofrezcan refugios (rocas, etc.) y con buenas poblaciones de peces. Existen incluso poblaciones marinas, incluyendo las islas costeas (Cíes, Ons, etc.). En Galicia el 75% de su dieta son los peces de río, el 10% mamíferos (Galemys, Arvicola, etc.) y el resto anfibios, aves e invertebrados. Son de costumbres nocturnas y territoriales. Mucho más grandes que un gato (peso 10-12 Kg). - Turón- Furón bravo (Mustela putorius): Es el antecesor salvaje del hurón doméstico, que suele ser semialbino, y se caracteriza por su máscara facial oscura rodeada de blanco. Aunque no es exclusivo de los medios ribereños, vive sobre todo en riberas de ríos y en zonas húmedas. Es escaso y de costumbres poco conocidas. Se alimenta de anfibios, micromamíferos, etc. Es más pequeño que un gato (0.5-1.2 Kg). - Visón americano (Neovison vison): No es nativo de Europa sino que se ha asilvestrado a partir de las fugas de las granjas peleteras (se introdujo originariamente desde la taiga americana para su explotación). Está extendido por toda Galicia y se caracteriza por su mancha blanca en la barbilla. Presenta un peligro para la fauna autóctona. Se alimenta de peces, aves, anfibios, reptiles e invertebrados. Ocupan un nicho ecológico en las zonas húmedas intermedio entre la nutria (más acuática) y el turón (más terrestre). Más pequeño que un gato (0.5-1.5 Kg). Aves de los medios ribereños, aves acuáticas: Pertenecen a grupos muy diversos: Anátidas: Grupo grande de aves compuesto por patos, porrones, gansos, cisnes, barnaclas… Patos de superficie: Se alimentan en la superficie del agua, sólo sumergiendo la parte anterior del cuerpo. Viven en grandes masas de agua (lagunas, embalses, etc.) y tienen un vuelo potente y rápido. Las hembras de todas las especies son muy similares, de color pardo, mientras que los machos tienen colores muy vistosos y se diferencias claramente. Las especies más comunes son: - Ánade real (Anas platyrhychos): Es la especie de pato más abundante en Galicia, antecesora del pato doméstico. Los machos tienen la cabeza y el cuello verdes. Es sedentario y común, cría en ríos, lagunas, embalses, etc. por toda Galicia. - Cerceta (Anas crecca): El pato más pequeño de Europa (casi la mitad de un ánade real). El macho tiene la cabeza parda con una banda central verde. Invernante muy común, pero muy raro y escaso como nidificante en Galicia. Patos buceadores: Tienen un cuerpo más compacto que los patos de superficie. Se sumergen con frecuencia y bucean muy bien. Ocupan generalmente aguas más profundas y abiertas que los patos nadadores. - Porrón moñudo (Aythya fuligula): Macho blanco y negro con una cresta de plumas negras. Invernante muy común en Galicia, cría ocasional. Rálidas: Fochas, Gallinetas y afines: Aves acuáticas negras o muy oscuras, de formas redondeadas (tipo “gallina”) que viven entre la vegetación acuática en lagunas, grandes charcas, etc. Patas no palmeadas y dedos lobulados. - Focha (Fulica atra): Totalmente negra, con un pico visible y escudete blanco. Vive en lagunas y embalses con abundante vegetación ribereña. Hace el nido en aguas someras, entre carrizos o espadañas. La población nidificante gallega es la más importante del norte de España, aunque probablemente no pase de 200 parejas. En invierno la población se incrementa por la llegada de algunos miles de invernantes. - Gallineta (Gallinula chloropus): Algo menor que la focha, color dorsal pardo oscuro (a distancia parece negra) y pico rojo y amarillo. Comparte hábitat con la focha, pero esta especie puede vivir también en charcas y pequeños ríos. En Galicia es sedentaria y nidificante, extendida por todo el territorio. Garzas y afines (Garzas, garcetas, avetoros, etc.): Son aves grandes, de patas, cuello y pico largos. Durante el vuelo, encogen el cuello y muestran sus alas anchas, sobresaliendo las patas tras la cola. Nidificantes raros en Galicia, aunque comunes como invernantes. - Garza real (Ardea cinerea): Grande, con las partes superiores grises y una cresta negra. Pico amarillo. Se puede ver todo el año y es relativamente abundante en Galicia, pero no cría o sólo lo hace muy raramente. - Garceta común (Egretta garzetta): Mucho más pequeña que la real, inconfundible por su plumaje totalmente blanco. Pico y patas negras, con los dedos amarillentos. Es más rara y localizada que la anterior. No cría en Galicia. Aves limícolas: Se trata de un grupo de aves acuáticas muy bien caracterizado, pero que viven tanto en las costas como en los humedales. Son aves que viven casi siempre en las riberas de masas de agua, tanto marinas como dulces, desde playas, dunas y acantilados, hasta ríos, embalses, marismas y praderas húmedas. La mayoría crían en la Tundra o bien en costas o humedales muy bien conservados. Por esa razón las especies que crían en el Sur de Europa son tan escasas. Su sustrato principal sobre el que viven es el barro (limo: de ahí su nombre), en él capturan los invertebrados de los que se alimentan. Tienen un pico especializado, en forma de pinza que puede ser muy larga o corta, según la profundidad en el barro a que busquen las presas. Las patas son relativamente largas y adaptadas a correr, no a nadar. Plumaje denso y compacto, de colores miméticos. Las limícolas son aves muy diversas y difíciles de clasificar, debido al gran número de especies, a la existencia de escasas diferencias entre especies afine, a la gran variabilidad de su plumaje en función de la estación y al hecho de que son muy tímidas, ya que son especies de interés cinegético. Tenemos: - Agujas: Tamaño relativamente grande, con un pico recto y largo. Existen dos especies, comunes como invernantes. - Zarapitos: Tamaño relativamente grande, con un pico largo y curvo. Existen dos especies, comunes como invernantes. El Zarapito real es nidificante muy escaso en Galicia (Terra Chá, Lugo y A limia, Ourense). - Avefría (Vanellus vanellus): Muy común como invernante, pero escasa como reproductora en Galicia, con sólo dos poblaciones: o Terra Chá (Lugo): Pasó de 20-30 parejas a menos de 10 (o ninguna en la actualidad). o A limia (Ourense): Ha pasado de 50-80 parejas a menos de 10. Pequeñas limícolas: Muchas especies, casi todas invernantes o en paso migratorio: - Andarríos común: Pequeño, vive en las orillas de ríos, lagunas y embalses. Se puede ver todo el año en Galicia, pero hay muy pocos datos sobre su reproducción. TEMA 7: BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LOS MEDIOS TERRESTRES GALLEGO IBÉRICOS. 1.- BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LOS BOSQUES. En gran parte de la Península Ibérica la vegetación potencial son los bosques atlánticos (en la Región Eurosiberiana) o mediterráneos (en la región Mediterránea). En nuestra zona (Galicia), la vegetación potencial o clímax son los bosques atlánticos acidófilos del roble (fragas de carballos); sin embargo, esta formación clímax ya casi ha desaparecido por completo, excepto en pequeños puntos muy aislados de nuestra geografía. Incluso en zonas aisladas de montaña, como por ejemplo, en Os Ancares (Lugo), los bosques originales ya sólo ocupan pequeños espacios. La mayor parte del territorio está ocupado por matorrales. En zonas de difícil explotación humana a causa de las fuertes pendientes del terreno, han sobrevivido pequeños fragmentos de los bosques originales. Recordemos que las plantaciones forestales de pinos y eucaliptos (u otros árboles alóctonos) no pueden considerarse bosques, ya que el resto de la biocenosis no ha coevolucionado con ellos, por lo que carecen del resto de los estratos vegetales. Al igual que una plantación de maíz o de patatas no se puede considerar un “herbazal”, una plantación de eucaliptos no se puede considerar un “bosque”. 1.1.- MAMÍFEROS FORESTALES. Orden Quirópteros (Murciélagos) Son mamíferos voladores, con las extremidades anteriores muy desarrolladas y los dedos muy largos, unidos por una membrana fina y muy vascularizada (patagio) que llega hasta los pies. Cuentan con dientes con cúspides puntiagudas, adaptadas a la dieta insectívora. Es el grupo más numeroso de mamíferos, después de los roedores, con casi 1000 especies. En Europa contamos con 3 familias (en los trópicos hay muchas más): - Familia Rinolófidos (Murciélagos de herradura): Se caracterizan por sus excrecencias nasales muy características, que constan de tres láminas (una de ellas en forma de herradura). Orejas sin trago (laminilla del pabellón auditivo que canaliza ultrasonidos) y por envolverse parcial o totalmente con la membrana alar cuando están en reposo. En Galicia hay 3 especies y una de ellas es el murciélago grande de herradura, Rhinolophus ferrumequinum. - Familia Vespertiliónidos (Murciélagos comunes): Se caracterizan por su hocico redondeado “tipo ratón”, orejas con trago, de tamaño y forma muy variable, a menudo grande y al reposar no se envuelven con la membrana alar. Es una familia muy diversificada, de manera que sólo en Galicia contamos con 18 especies y una de ellas es el murciélago común, Pipistrellus pipistrellus. Son uno de los grupos de mamíferos más desconocidos y más amenazados de Galicia y el resto de Europa (después de los carnívoros) debido a su vulnerabilidad, ya que son muy sensibles a la alteración de sus refugios de los que dependen para reposar, resguardarse, criar e hibernar. No construyen nidos, dependen de cuevas, huecos de árboles, etc. Según el tipo de refugio predominante que utilicen, reciben diversos nombres: - Cuevas: Trogloditas o cavernícolas. - Grietas o fisuras en las rocas: Fisurícolas. - Construcciones humanas: Antropófilos. - Huecos en árboles: Forestales o arborícolas. En Galicia las cuevas naturales son escasas, por eso existen pocos lugares con grandes colonias. Antiguas galerías de minas de wólfram acogen poblaciones muy importantes de murciélagos, apenas conocidas. Otras variables que juegan en contra de su supervivencia son sus hábitos insectívoros (las fumigaciones masivas en las plantaciones determinan la ingesta de insectos contaminados, con la consiguiente acumulación de tóxicos y muerte) y su baja tasa de natalidad (cada hembra tiene una única cría por año y el proceso de cría es muy complicado, ya que requiere un refugio muy seguro en el que paren todas las hembras de la zona (paridero) y donde las crías permanecen sujetas a la roca hasta que les crece algo el pelo, momento en el que la madre las recoge y vuela con ellas abrazadas, con el peligro de que se les caiga y pierdan los esfuerzos de cría de todo el año). - Orden Artiodáctilos: Son mamíferos ungulados de pezuñas pares. En nuestra fauna se dividen en dos subórdenes muy diferentes: Suiformes. Familia Suidos (cerdos y jabalíes): Poseen molares de coronas redondeadas (dieta omnívora), un estómago simple. - El Jabalí (Sus scrofa): pesa hasta 120kg y forma piaras matriarcales (el líder es siempre una hembra vieja y este es un rasgo característico de todos los artiodáctilos; los cetáceos, que descienden de ellos, han heredado también esta costumbre), siendo los machos solitarios. El celo es en otoño y la implantación de los blastocistos es no diferida, teniendo las hembras unas 4-5 crías, aunque pueden llegar a ser 10. Originalmente, el jabalí vivía solamente en bosques, siendo una especie rara, pero desde los años 70 la población se ha incrementado de manera importante debido a: - Abandono del campo por los agricultores, lo que ha hecho aumentar la vegetación, que ha cubierto los cultivos abandonados (hábitat favorable). - Disminución de las especies depredadoras. - Control de la caza furtiva. Así, la sobreabundancia actual en toda Galicia es dañina para los cultivos y para el medio natural en general, debido a la costumbre que tiene esta especie de hozar, alterando el medio. Rumiantes. Familia Cérvidos: Poseen molares de coronas formando crestas de esmalte grueso (dieta herbívora), estómago complejo que permite la rumiación. Ciervos, cabras, ovejas, antílopes, toros, etc. Las especies más comunes son: - Ciervo (Cervus elaphus): Pesa 130-150 Kg y forma rebaños de un solo sexo, ya que viven en espacios abiertos (adaptación a la vigilancia; suelen ser rebaños de hembras, mientras que los machos son más bien solitarios). Se alimentan de hierba en los claros de los bosques y la época de celo es en otoño, teniendo una implantación no diferida debido a la larga duración de la gestación (paren una única cría en el verano). Los machos tienen una cuerna grande y muy ramificada, con 7-14 puntas. La población autóctona de Galicia (y de todo el norte ibérico) se extinguió a finales del siglo XIX y en la actualidad ha sido reintroducido en varios lugares (Ancares, Eume, etc.) y se ha realizado con individuos del Sur de España. Los ciervos ibéricos son de menos tamaño que los del norte de Europa y los machos tienen una melena en el cuello muy reducida o ausente. - Corzo (Capreolus capreolus): Es mucho más pequeño, pesando 15-25 Kg y siendo solitario como adaptación a la vida en el bosque (se oculta mejor). Se alimenta de hojas y la época del celo es en verano, teniendo una implantación diferida como adaptación a la estacionalidad (la hembra es fecundada en julio-agosto, pero el blastocisto se detienen en su viaje hacia el útero para que el parto no se produzca en noviembre-diciembre-enero, ya que la gestación es corta por su pequeño tamaño; así, la hembra esta fecundada pero no gestante, de manera que las 2 crías que suele parir nacen después de la época de escasez). La cuerna de los machos es pequeña y tiene siempre 3 puntas. Muy abundante en la mitad oriental de Galicia (Lugo y Orense), más escaso en la occidental (A Coruña y Pontevedra), pero también presente. Está en expansión: en los años 1960-1970 había quedado reducido a las montañas de los Ancares (Lugo) e Invernadeiro (Ourense), pero a partir de esa época comenzó a expandirse por el resto de Galicia. Las causas de su expansión son las mismas que las del jabalí: El abandono del campo por la población rural, que provocó la expansión del matorral y originó hábitats favorables, una disminución de las especies depredadoras y el control de la caza furtiva. - Orden Carnívoros: A pesar de su denominación, algunas especies se alimentan de materias vegetales, además de carne. La situación de conservación es problemática, ya que algunas especies pueden depredar sobre animales domésticos o sobre animales silvestres de interés cinegético, por lo que la mayor parte se encuentran protegidos por la Ley. Existen varias familias, con aspecto y costumbres muy diversas, que aparecen desde la más primitiva a la más moderna a continuación: Familia Vivérridos: Son carnívoros que tienen características muy primitivas, como el hocico largo, con numerosas piezas dentarias, las patas cortas y cola larga, con andares plantígrados (se apoyan en la planta del pie). En Galicia solo hay una especie, presuntamente introducida en España por los árabes, que la mantenían como animal doméstico (posteriormente sustituida por el gato doméstico). - Gineta (Genetta genetta): Es pequeña (1.5-2 Kg) con aspecto de gato delgado y largo. Es un depredador que tiene una dieta omnívora (ratones, reptiles, insectos, frutos, etc.), teniendo un importante papel como dispensador de semillas de frutos. Es frecuente en Galicia (y en el resto de España). Sus mayores densidades se encuentran en bosques de ribera con rocas y árboles viejos, tienen preferencia por las zonas rocosas. Familia Cánidos: Son carnívoros que también retienen características primitivas, como el hocico largo, dentadura poco reducida. Su dieta es en gran parte omnívora y son digitígrados (apoyan sólo los dedos), lo que indica que están adaptados a la caza a la carrera. - Zorro común (Vulpes vulpes): Tamaño de un perro pequeño (hasta 10 Kg), con la cola muy peluda. Uno de los carnívoros más oportunistas y de mayor éxito viviendo en hábitats con presencia humana. Es capaz de explotar todo tipo de circunstancias impuestas por el ser humano y es oportunista también en la alimentación, come desde lombrices de tierra hasta conejos, incluyendo mucha materia vegetal y restos de basureros. - Lobo (Canis lupus): Especie muy ligada al ser humano desde la prehistoria, los dos somos cazadores sociales, vivimos en grupos jerarquizados y empleamos la inteligencia para sobrevivir. La relación con el hombre es muy antigua; todos los perros domésticos descienden de él (fue el primer animal domesticado, antes del neolítico). Distribución amplísima, tanto en el Paleártico como en el Neártico. A lo largo de su extensa área geográfica se ha diferenciado en numerosas especies: Lobos boreales o norteños, árticos, de la tundra, taiga, etc. Tamaño grande, pelajes claros (a veces blancos) o grises (a veces negros). Lobos meridionales, de zonas más cálidas. Tamaño más pequeño, aspecto a veces “de chacal”, pelajes pardos o rojizos. La subespecie ibérica (Canis lupus signatus) es relativamente pequeña, como máximo pesa 50 Kg. Pelaje gris-pardo, con manchas negras en la cara (bigotera muy marcada) y las patas. El lobo es un animal muy social: en el norte de Eurasia puede formar manadas de más de 40 individuos. Las observaciones en España son de grupos de 2-9 individuos, existiendo muchos ejemplares solitarios (con pérdida de características ecoetológicas). El orden jerárquico se establece mediante juegos y combates muy ritualizados, con un lenguaje mímico de movimientos con la cola y gestos faciales. Los aullidos sirven para comunicarse y son más frecuentes en las manadas grandes y durante el período de celo. El celo es entre finales de diciembre hasta febrero: las hembras tienen un único celo al año. Son monógamos, existiendo dos líneas jerárquicas en cada manada, una de machos y otra de hembras. El macho “alfa” se empareja con la hembra “alfa”. 9 semanas de gestación (63-65 días). Prolíficos, paren de 4-9 crías. Los cachorros son muy bien atendidos por la madre, que no suele cazar cerca de la guarida, para no atraer la atención y los cambia de sitio si presiente amenazas. Muy errático, elevada movilidad, cambiando de zona de caza con frecuencia. Puede recorrer hasta 50 Km en una sola noche. Vive en una amplia variedad de hábitats, puede ocupar bosques, pero prefiere medios abiertos, donde pueda correr, como zonas de matorral, páramos, etc. Muy oportunista, puede sobrevivir tanto de la caza como de aprovechar restos de basureros. La población ibérica, que ocupa sobre todo el Noroeste, es la mayor que queda en toda Europa occidental. Y en toda ella, los mejores núcleos están entre las provincias de Ourense, León y Zamora. En España viven aproximadamente 2.000 individuos, de los cuales unos 700 en Galicia. En la actualidad se está expandiendo en las llanuras cerelistas de la Meseta Norte, favorecido por el abandono del campo. Familia Úrsidos: Son los mayores de todos los carnívoros y tienen una dieta omnívora. Las especies de climas fríos o templados hibernan (de diciembre a febrero en España, variando según la climatología de cada año). - Oso pardo (Ursus arctos): Al igual que el lobo, originalmente presente en todo el Paleártico y Neártico. Se distribuye desde Taiga hasta los bosques mediterráneos, es una especie forestal, pero replegada a las montañas por la persecución humana. También como el lobo, con muchas subespecies o razas geográficas, las más grandes en el norte de Norteamérica (Grizzly, Lodiak, que alcanzan los 500 Kg de peso, y las más pequeñas en el sur). La subespecie ibérica (Ursus arctos pyrenaicus, cuestionada) es pequeña (80-230 Kg). Los osos son animales solitarios que se desplazan mucho, requieren grandes extensiones de bosque con muy baja presencia humana. La madurez sexual es tardía, a los 3 años, pero las osas necesitan experiencia para sacar adelante a las crías, cosa que no se produce antes de los 5 años. Paren de 1-3 cachorros que conviven con la madre durante año y medio. Mortalidad juvenil elevada por causas diversas (moquillo, accidentes, depredación). La hembra no vuelve a quedar preñada hasta 3 años después del parto. Casi extinguido en España (y en el resto de Europa). Sobreviven dos poblaciones Ibéricas: - Pirenaica: Población original prácticamente extinguida. Introducidos de Eslovenia, hay unos 25 ejemplares. - Cantábrica: Dividida en dos: o Occidental: aproximadamente 160 osos. o Oriental: Aproximadamente 30 osos. La población cantábrica se ha recuperado ligeramente en los últimos años. Se extinguió en Galicia a mediados del siglo XX. Sin embargo, aún penetran en territorio gallego osos divagantes procedentes de Asturias. La conservación de esta especie es problemática por la necesidad de mantener grandes extensiones de bosque de montaña en favorable estado de conservación. Si se consigue, actuaría de “especies paraguas”: su conservación serviría para proteger toda la diversidad biológica de los bosques de montaña. Habría que ofrecer contraprestaciones económicas a los habitantes de zonas oseras y realizar una sensibilización social sobre esta especie. Familia Mustélidos: Son carnívoros muy diversificados, generalmente de pequeño tamaño, que se caracterizan por su hocico corto, cuerpo generalmente alargado y con patas cortas.Se reparten en todos los estratos de la vegetación forestal, desde el arbóreo (Marta) hasta el muscinal (Tejón, que se refugia en galerías subterráneos): - Marta (Martes martes): pesa 1-1.5kg y tiene un babero de un característico color amarillo azufre, a veces casi naranja. Vive en bosques maduros, con grandes árboles viejos con huecos en el tronco (común en los bosques de montaña de Os Ancares, O Courel e Invernadeiro), y se alimenta de micromamíferos, aves y frutos. La implantación es diferida, de manera que, aunque la gestación dura tan sólo 1 mes, el lapso de tiempo entre la fecundación y el parto es de 7 meses. - Garduña (Martes foina): pesa 1-2kg y tiene un babero de color blanco, a diferencia de la marta. Vive en zonas rocosas y de matorral, aunque a veces también puede encontrarse en los bosques. Se alimenta de vertebrados, insectos y frutos y tiene una implantación diferida, con períodos iguales a los de la marta. En Galicia es escasa, sorprendentemente, mientras que abunda en los medios mediterráneos del resto de España. - Comadreja (Mustela nivalis): es el carnívoro más pequeño del mundo, con un peso de 60-120gr, y tiene el pelaje de color marrón en el dorso y blanco en el vientre. Vive en matorrales y muros, pudiendo habitar zonas con mucha presencia humana. La implantación no es diferida, lo que le permite tener hasta 2 partos anuales cuando las condiciones son favorables. Se alimenta de micromamíferos, siendo especialista en la caza de ratones (su cuerpo alargado es una adaptación a la caza de los mismos en sus galerías). Fue muy abundante en las zonas de cultivo, pero en la actualidad es más escasa. - Armiño (Mustela erminea): es más grande que la comadreja, pesando 250-300gr, y se diferencia de ella en que siempre tiene la punta de la cola negra, incluso cuando su pelaje se vuelve totalmente blanco en invierno (en verano, el pelaje es del mismo color que el de la comadreja, pero esta nunca tiene negra la punta de la cola). Vive en praderas y bosques y se alimenta de micromamíferos, estando especializado en la caza de ratas y, sobre todo, grandes micrótidos en sus propias galerías (presas más grandes para un animal de mayor tamaño). En este caso, la implantación sí es diferida, de manera que, aunque la gestación real dura tan sólo 1 mes, el período entre la fecundación y el parto es de 9-10 meses. Es más abundante en la montaña. - Tejón (Meles meles): es bastante grande para ser un mustélido, alcanzando el tamaño de un cerdo pequeño (10-15kg). Vive principalmente en bosques y se refugia en galerías subterráneas (tejoneras; ocupa el estrato muscinal e hipogeo), siendo relativamente común en Galicia, incluso en zonas muy pobladas. Se caracteriza por su pelaje de color gris claro (que antiguamente se utilizaba para elaborar brochas de afeitado) y su cabeza a rayas negras y blancas. Es omnívoro (consume muchos invertebrados y materia vegetal) y tiene una implantación diferida. Familia Félidos: Carnívoros muy evolucionados. Se caracterizan por su hocico muy corto, con dentición reducida y con caracteres carniceros muy marcados (caninos muy largos, muela carnicera grande), dieta casi exclusivamente carnívora y uñas retractiles. - Gato montés (Felis silvestris): Es la misma especie que el gato doméstico, pero desciende de una subespecie diferente (el gato doméstico proviene del gato salvaje norteafricano que domesticaron los egipcios, pudiendo ser incluso más antiguo de lo que se cree). Algunos individuos domésticos asilvestrados pueden parecerse mucho a un gato montés, pero el gato montés europeo tiene una característica cola gruesa que termina en forma de brocha, mientras que el gato doméstico tiene siempre una cola delgada y terminada en punta. Es grande (hasta 7-9kg) y está muy vinculado a los bosques densos, aunque puede vivir en otros hábitats. Caza principalmente micromamíferos (ratones y topillos), aunque también puede alimentarse de conejos, liebres e incluso crías de corzo. Se encuentra en declive debido a la alteración del hábitat (pérdida de bosques autóctonos) y a la hibridación con gatos domésticos (pérdida de identidad genética). - Lince ibérico (Lynx pardinus): Es un endemismo exclusivo del área mediterránea de la Península Ibérica y su hábitat típico es el matorral mediterráneo denso. Es grande en comparación con un gato doméstico (hasta 13kg), pero pequeño en comparación con los grandes linces boreales (tiene aproximadamente la mitad de su tamaño), y se caracteriza por sus patas largas, su cola muy corta y sus líneas disruptivas muy marcadas (grandes patillas y pinceles en las orejas, que difuminan su silueta entre la vegetación). Está especialmente adaptado a la captura de conejos, que son su presa básica y originariamente eran también un endemismo ibérico, aunque hoy en día se encuentran distribuidos por todo el mundo. Depredador y presa (lagomorfos: conejos y liebres) han coevolucionado durante largo tiempo, de manera que el fuerte declive del conejo a causa de enfermedades como la mixomatosis y la neumonía hemorrágica originó paralelamente el declive del lince. La contribución adicional de factores como la alteración del hábitat, la caza furtiva y los atropellos en carreteras han hecho que, en la actualidad, se encuentre en peligro de extinción. Los linces son muy territoriales, con dominios de 5-20km2 (en función de la disponibilidad de presas) en los que no consienten la presencia de otro adulto de su mismo sexo. Esto determina que los linces jóvenes tengan que emigrar desde las zonas protegidas en las que nacieron cuando en ellas se alcanza una alta densidad de linces adultos. Es el felino más amenazado del planeta, quedando tan solo unos 200 ejemplares distribuidos en 2 poblaciones totalmente aisladas entre sí (Doñana, con unos 60 individuos, y Sierra Morena, con unos 160 individuos, que están demasiado lejos como para que pueda haber flujo genético). En Doñana, la población de linces ha alcanzado su punto de saturación, de manera que los adultos expulsan a las crías de sus territorios cuando crecen y, al salir del Parque, la mayoría muere atropellada en las carreteras y autopistas (establecimiento de una metapoblación tipo fuentesumideros). En el mapa se puede ver la distribución pasada y la distribución presente del lince ibérico; es probable que exista una tercera población en los Montes de Toledo, ya que se han encontrado excrementos de lince en el entorno natural. 1.3.- AVES FORESTALES. Ocupan diferentes estratos de bosques: 1. Espacio aéreo sobre las copas (vencejos, golondrinas, etc.). 2. Dosel arbóreo medio: a. Hojas y ramas (carboneros, mosquiteros, etc.). b. Troncos (picos, trepadores, etc.). 3. Arbustivo (petirrojo, chocín, etc.). 4. Herbáceo y muscinal (mirlo, zorzales, etc.) Puede darse solapamiento entre los estratos ocupados por una especie que, por ejemplo, puede alimentarse en uno y anidar en otro. El elevado número de especies origina una intensa competencia. Por ello, en general, cada especie explota un tipo de alimento diferente (en el caso de coincidir en el mismo estrato y durante la misma época). Un ejemplo clásico de esta segregación alimenticia son las diferentes formas del pico de las aves forestales, en relación a su tipo de alimentación: - Picos finos, en forma de pinza: Insectívoros (mosquitejo, chochín). - Picos cónicos y gruesos: Granívoros (verderón). - Picos de grosor medio: Omnívoros (mirlo, carboneros). - Picos ganchudos: Carnívoros (azor, cárabo). - Picos especializados: Especialistas alimenticios (piquituertos). En las aves también puede darse segregación en el período de actividad. Por ejemplo: Aves de presa diurnas: activas de día, tienen alas anchas de borde redondeado para poder maniobrar entre el ramaje de los árboles. Cazan sobre todo aves (ornitófagas). - Gavilán: pequeño, caza sobre todo pájaros pequeños. Alas anchas, de borde redondeado para poder maniobrar entre el ramaje. - Azor: Grande, caza sobre todo palomas y córvidos. Diseño de finas líneas horizontales para camuflarse entre el ramaje alto. Aves de presa nocturna: Activas de noche, grandes ojos, visión frontalizada y gran capacidad auditiva. Cazan sobre todo micromamíferos. - Cárabo: Plumaje gris o pardo, muy mimético. Ojos grandes y negros. Exclusivamente forestal. Se refugia en huecos de árboles. - Lechuza: Plumaje blanco, con el dorso pardo claro. Vive sobre todo en zonas de cultivo y praderas. Se refugian en casas abandonadas, torres, etc. Caza todo tipo de micromamíferos, sobre todo ratones, topillos y musarañas. Urogallo (Tetrao urogallus): Gallinácea de la familia de las Tetraónidas (como la perdiz nival con las patas cubiertas de plumas), de gran tamaño. Ampliamente distribuida por el norte del Paleártico en zonas de Taiga y al sur en bosques de coníferas de montaña (especie Boreoalpina). Sólo existen dos poblaciones ibéricas: 1. Pirenaica. 2. Cantábrica: Por su aislamiento, ha evolucionado una subespecie particular (Tetrao urogallus cantabricus), con: a. Diferencias morfológicas: menor tamaño, coloración más clara. b. Diferencias ecológicas: Ocupa hábitats diferentes a los del resto de los urogallos: viven en bosques caducifolios: hayedos, abedulares y robledales. La población gallega de Urogallo, limitada desde hace décadas a la sierra de Ancares (Lugo), constituida el límite occidental, tanto del total de la especie como de la subespecie cantábrica. Sin embargo, a causa del fuerte retroceso que ha sufrido esta especie en toda España en los últimos años, la población gallega se ha extinguido. El problema de la desaparición del Urogallo es general en toda la cordillera Cantábrica. A principios de los años 1980 se estimaba una población total de unos 1.200 individuos (con 50-70 en Galicia). Hoy se ha reducido a una tercera parte y la población gallega ha desaparecido. Amenazas: Las causas principales de la desaparición del Urogallo en Galicia son tres: 1. Pérdida del hábitat: Alteración de los bosques por talas, incendios, pistas, etc. 2. Caza furtiva. 3. Turismo excesivo e incontrolado: los turistas invaden en determinadas épocas todas las zonas del bosque sin ningún control, haciendo que los Urogallos se retiren buscando zonas tranquilas. 2.- BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LOS MEDIOS DE MATORRAL Y AGROSISTEMAS. Aunque la vegetación potencial del territorio gallego son los bosques atlánticos, la intervención humana ha determinado que la mayor parte de la superficie no cultivada o urbanizada esté cubierta por diversas formaciones de matorral (tojales, brezales, retamales, jarales, etc.), entre las que se intercalan pequeñas manchas de bosque autóctono. El matorral es, por lo tanto, uno de los hábitats para la fauna que ocupa una mayor extensión, y a él se llega por un proceso de degradación del bosque atlántico: una ladera que ha sido talada se cubre en pocos años de matorrales altos de retamas y brezos (xestas y uces); cuando estos matorrales se cortan y se queman repetidas veces, se asentará una comunidad de matorrales bajos (tojos y brezos pequeños). Si el proceso de degradación continúa, llegará a establecerse un herbazal. El proceso degradativo completo dura unos pocos años, pero la regeneración del bosque original lleva varios siglos, ya que en cada paso de degradación se pierde terreno. La degradación de los bosques en la Península Ibérica ha dado lugar a diversos tipos de hábitats: - Bosques atlánticos: o Matorrales atlánticos. o Praderas y pastizales del norte ibérico (agrosistemas). - Bosques mediterráneos: o Matorrales mediterráneos. o Estepas cerealistas (agrosistemas). La eliminación de los estratos altos de la vegetación (árboles) hace que una mayor cantidad de radiación solar alcance el suelo, por lo que se verán favorecidos los animales xerófilos y heliotermos, como por ejemplo, la mayor parte de los reptiles (en contraposición a los animales de ambientes húmedos y sombríos que se encuentran en los bosques). 2.1.- SAURIOS O LAGARTOS: Lagartos o Lacértidos de tamaño grande: - Lagarto ocelado (Timon lepidus): El mayor lagarto de la fauna europea, alcanza los 20 cm de cabeza y cuerpo. Tiene manchas azules a lo largo del cuerpo (los “ocelos”). Machos y hembras son muy parecidos, pero los machos tienen la cabeza de mayor tamaño. Origen mediterráneo, vive en hábitats de matorral y zonas rocosas. Por su gran tamaño, es una presa importante para muchos depredadores. - Lagarto verdinegro (Lacerta schreiberi): Endemismo del noroeste ibérico. Grande, pero mucho menor que el ocelado, hasta 12 cm de cabeza y cuerpo. Resulta inconfundible la cabeza azul de los machos, muy llamativa. Las hembras tienen una coloración mucho más mimética. Vive sobre todo en zonas con arbustos, como zarzas (“silvas”: lagarto das silvas es su nombre en gallego). Tiene una conducta de “vigilancia de la hembra” tras la cópula muy desarrollada, de forma que, en ocasiones, el macho puede permanecer cerca de ella durante varios días o semanas, tendiendo a un comportamiento monógamo para evitar que otros machos se apareen con ella (este comportamiento no es exclusivo de esta especie y constituye una adaptación a la elevada competencia espermática, de manera que el macho se queda con la hembra para asegurarse que las crías sean suyas). Lagartijas (Lacértidos de tamaño pequeño): Suelen ser las especies de reptiles más fáciles de ver. Numerosas especies ibéricas (más de 25) sólo en Galicia hay 8 especies. Todas de pequeño tamaño, de menos de 8 cm de cabeza y cuerpo. Como en el resto de los saurios, la cola es autotómica, se desprende a voluntad del animal. Hay especies muy comunes, pero otras son muy escasas y localizadas. Ocupan hábitats muy diversos, en muchas ocasiones ligadas a las rocas y a los muros de piedra. - Lagartija de Bocage (Podarcis bocagei): Endemismo del noroeste ibérico. Pequeña, hasta 6 cm. Machos verdes y hembras marrones, pero el vientre es amarillo. Es la especie más común de lagartija en la zona atlántica gallega. Machos verdes, hembras marrones. Puede vivir en muros de casas y de fincas. Otras especies de saurios: - Lución, Escáncer (Anguis fragilis): Lagarto sin extremidades, con el cuerpo muy alargado y aspecto de serpiente. Escamas lisas. Se diferencia de las serpientes por tener párpados móviles (las serpientes tienen una escama rígida y transparente que les protege el ojo y no parpadean nunca), varias hileras de escamas ventrales (las serpientes solo tienen una) y la cola autotómica y muy larga en relación al cuerpo (las serpientes tienen una cola corta y no autotómica). Viven en todo tipo de herbazales. Reproducción vivípara (las crías nacen envueltas por una membrana que constituye los restos de la cáscara del huevo y tienen un color más claro que los adultos). - Eslizón tridáctilo (Chalcides striatus): Lagarto con el cuerpo muy alargado, con las escamas lisas para poder reptar y las extremidades atrofiadas y muy pequeñas, con sólo tres dedos (los utiliza para equilibrarse y las recoge para reptar).Vive entre la hierba y los matorrales. Reproducción vivípara. 2.2.- OFIDIOS O SERPIENTES: Dos familias en la fauna ibérica: Familia Colúbridos: Culebras. Salvo excepciones, sin aparato venenoso. Cuerpo muy largo y delgado. Las culebras gallegas (Colúbridos) tienen la pupila del ojo redonda y la cabeza cubierta por escamas de tamaño grande. Familia Vipéridos: Víboras. Colmillos huecos conectados a una glándula venenosa. Cuerpo más corto y grueso. Las víboras tienen la pupila del ojo vertical (como la de un gato) y la cabeza cubierta por escamas más pequeñas. Tipos de dentición de los ofidios europeos: Aglifa: Dientes todos iguales, ninguno hueco. No son venenosos. Opistoglifa: Dientes para inocular el veneno situado en la parte posterior de la mandíbula. Sólo inoculan el veneno al tragar la presa (ratas o lagartos). Solenoglifa: Dientes para inocular el veneno situados en la parte anterior de la mandíbula. Retráctiles y huecos. Colúbridos: - Culebra lisa europea (Coronella austriaca): Es la culebra más pequeña de Galicia, hasta 65 cm de longitud total. Escamas muy lisas y una línea oscura a cada lado de la cabeza. Especie Eurosiberiana, de origen centroeuropeo. Se alimenta de lagartijas, luciones y eslizones. Es vivípara. Inofensiva para el ser humano. Aglifa. - Culebra bastarda (Malpolon mosnpessulanus): Es el mayor ofidio europeo, puede alcanzar los 2 metros de longitud. La escama frontal es más estrecha que las escamas supraoculares (al revés en todas las demás culebras). Es el único colúbrido ibérico con glándulas venenosas. Los colmillos para inocular el veneno se sitúan al fondo de la boca (dentición opistoglifa). Muy fuerte y activa, se alimenta de reptiles y micromamíferos. Especie mediterránea, en Galicia vive solo en la mitad sur. Muy grande y robusta. Vipéridos: Poseen glándulas venenosas y un eficaz sistema de inoculación de veneno, como adaptación a la caza especializada en micromamíferos (roedores y musarañas). Consiste en dos colmillos muy finos y huecos (como agujas hipodérmicas), que se elevan cuando el animal abre la boca (como las uñas retractiles de un gato) y que están conectadas a glándulas de veneno (dentición solenoglifa). El veneno tiene un efecto hemolítico y neurotóxico. El efecto hemorrágico es muy intenso en el veneno de las víboras, pero el neurotóxico es débil. En Galicia viven dos especies de víboras: - La víbora de Seoane (Vipera seoanei), que ocupa casi todo el territorio gallego. Especie endémica del norte y noroeste ibérico, relativamente común en la mayor parte de Galicia. Colmillos venenosos retractiles. Tiene una banda de color marrón más o menos ancha a lo largo del dorso. El color del cuerpo es marrón, pero existen algunos ejemplares completamente negros (melánicos). Tiene la pupila vertical, como todas las víboras, y el iris rojizo. Viven en zonas de matorral muy diversas, así como en campiñas, y se alimenta de micromamíferos (ratones y musarañas). - La víbora hocicuda (Vipera latastei), que sólo vive en algunas sierras de Ourense. Es el ofidio más escaso de Galicia. Es de color gris y tiene un diseño dorsal oscuro en zig-zag, caracterizándose por su pequeño “cuerno” en la punta del hocico. Es una especie mediterránea, propia del centro y sur de la Península Ibérica, por lo que aparece en zonas de matorral mediterráneo y se alimenta, como todas las víboras, de micromamíferos (ratones y musarañas). Su veneno es un poco más activo que el de la víbora de Seoane. 2.3.- AVES RAPACES DIURNAS. Aves cazadoras o carroñeras, con garras y pico ganchudo adaptado a la captura de presas. Frecuentemente tienen alas anchas y grandes, que les permiten planeos prolongados. En el caso de los halcones las alas son estrechas y afiladas para el vuelo muy veloz. Pueden ser sedentarias o migratorias. Las grandes rapaces planeadoras están muy ligadas a los espacios abiertos y con poca vegetación, como los matorrales, debido a que están adaptadas al “vuelo a vela”: los rayos de sol calientan la superficie de estas zonas abiertas y generan columnas de aire caliente ascendente (columnas térmicas), sobre las que se posicionan este tipo de aves (como águilas y buitres) para poder planear durante mucho tiempo con un mínimo gasto energético, recorriendo grandes extensiones de territorio sin esfuerzo. Esto es también una adaptación para poder pasar dilatados períodos de tiempo sin comer (una rapaz no encuentra carroña y ni caza una presa todos los días). Las rapaces diurnas que podemos encontrar en Galicia son: - Águila Real (Aquila chrysaetos): Es muy grande (80-90 cm) y oscura. Patas con tarsos emplumados, pico grande y fuerte y se alimenta de conejos, liebres, aves, reptiles y carroña. El joven tiene manchas blancas en las alas y la cola blanca y negra. El adulto es más claro y con la nuca dorada. Viven en zonas de montaña con cortados rocosos, en los que anida. En toda la Península Ibérica hay más de 1.200 parejas, pero en Galicia sólo 1-3 parejas, exclusivamente en las sierras del este de Ourense (extinguida como reproductora en las otras provincias gallegas). - Buitre leonado (Gyps fulvus): Muy grande, más que el águila real (95-105 cm). Alas muy largas y anchas con “dedos” (plumas) muy separados. Se alimenta de carroñas, sobre todo de ungulados domésticos tirados en el campo. Puede planear buscándolos varios cientos de km. Forma colonias reproductoras en cantiles, generalmente de roca caliza. Más de 17.000 parejas en toda España, pero no nidifica en Galicia, aunque se le puede ver en vuelo sobre algunas sierras. Los buitres no localizan la carroña por el olfato (las aves no huelen), sino gracias a su excepcional sentido de la vista y a que se organizan en un sistema de búsqueda en red muy extenso: se distribuyen sobre el terreno de manera que cada buitre rastrea un área con un radio de 2-3km y, al mismo tiempo, vigila los movimientos de los buitres que tiene a su alrededor. De esta manera, cuando un buitre encuentra una pieza de carroña y desciende a por ella, los demás lo ven y se dirigen al mismo punto para poder alimentarse también. - Ratonero común o Busardo ratonero (Buteo buteo): Grande (50-55 cm), aunque mucho menor que una verdadera águila (género Aquila). En la silueta de vuelo destacan sus alas anchas y redondeadas, con una zona blanca en la base de las plumas primarias. Perfil de la cola redondeado, la cola es corta y con un dibujo poco barreado. Es el ave rapaz más común en Galicia. Puede vivir incluso en zonas muy pobladas por el ser humano. Se alimenta sobre todo de ratones, topillos, reptiles e insectos grandes. Viven en zonas de campiña, matorrales y bosques abiertos. Anida en árboles (incluyendo pinos y eucaliptos), en un nido grande, formado por una gran acumulación de ramas. Es sedentario. - Milano negro (Milvus migrans): Relativamente grande (50-60 cm). Color marrón oscuro, patas con los tarsos no emplumados y cola larga, con el extremo ahorquillado. Alas más largas y estrechas que el Ratonero común y con las plumas extremas más largas. Muy oportunista, se alimenta de todo tipo de animales pequeños, como micromamíferos, anfibios, insectos y peces. Consume también mucha carroña y desperdicios. Vive generalmente cerca de zonas húmedas como ríos, lagunas o embalses. Migrador (sólo presente en verano). Su número ha ido en aumento en Galicia en los últimos años, aunque no es abundante. - Halcón peregrino (Falco peregrinus): Halcón relativamente grande (40-50 cm), poderoso, compacto, fuerte. Bigotera muy gruesa. Hembras bastante mayores que los machos. Color dorsal de los adultos gris azulado y cabeza blanca y negra. Vuelo muy rápido, caza mediante persecuciones y picados, en los que alcanza velocidades muy grandes. Alas afiladas, que le permiten grandes aceleraciones en espacios abiertos. Caza solo aves, pero de tipos diversos, con preferencia por las palomas. Anida en acantilados, tanto de montaña como costeros. También nidifica en canteras abandonadas e incluso en edificios altos de las ciudades. En la ciudad de A Coruña ha nidificado al menos una pareja. Extendido por toda Galicia donde es relativamente común. - Cernícalo común (Falco tinnunculus): Pequeño (32-35 cm), con alas y cola largas y estrechas. Bigotera muy poco marcada. Se “cierne” (se queda “parado” en el aire planeando sobre un mismo punto, vigilando el suelo a la búsqueda de presas) con frecuencia. Dorso marrón con puntos negros; cabeza gris en el macho. Se alimenta de insectos, micromamíferos y pequeñas aves. Era muy común en Galicia, pero ha sufrido un fuerte retroceso en los últimos años. Nidifica en acantilados rocosos, canteras abandonadas y en edificios altos. Puede vivir en hábitats muy diversos, aunque caza sobre todo en zonas de cultivos, matorrales y pastizales. 2.4.- LAGOMORFOS. Orden de mamíferos representado en la fauna ibérica y europea por las liebres y los conejos. El cráneo es parecido al de los roedores, ya que tienen un amplio diastema separando los incisivos de los dientes molariformes. Pero a diferencia de los roedores, tienen 4 incisivos superiores en lugar de 2. Conejo (Oryctolagus cuniculus): Especie endémica de la Península Ibérica, pero que el ser humano ha extendido por casi todo el mundo, tanto la forma doméstica como la salvaje. Los conejos domésticos descienden todos ellos del conejo salvaje ibérico. Existen dos subespecies de conejos salvajes, a las que se corresponden dos tipos genéticos: - Mitad occidental de Iberia: Pequeño (1-1.5 Kg). Hoy muy amenazada (Algirus). - Mitad oriental ibérica (originalmente) y resto del mundo (actualmente, por introducción humana): más grande (1.5-2 Kg). De esta forma proviene el conejo doméstico (cuninulus). Las introducciones de conejos salvajes con fines cinegéticos en cotos de caza de toda la Península, se han hecho con individuos de la subespecie oriental, lo que puede hacer que la forma occidental desaparezca. Viven en colonias que forma una red de madrigueras subterráneas. Muy prolífico, las crías nacen muy atrasadas, ciegas y sin pelo (son altriciales), en un nido subterráneo que hace la madre con pelo. Grave declive poblacional causado por epidemias: - Mixomatosis: a partir de los años 1950. - Neumonía hemorrágica: a partir de los años 1980. Este declive del conejo ha provocado también el declive de las especies depredadoras (lince, águila imperial, etc.) que se alimentaban de él. Liebre ibérica (Lepus granatensis): Una de las tres especies de liebres de la Península ibérica. Endémica. Más abundante en el área mediterránea ibérica: - Liebre ibérica (Lepus granatensis). - Liebre de piornal (Lepus cartroviejoi). - Liebre europea (Lepus europaeus). Las liebres se diferencian de los conejos por: - Son más grandes. - Tienen las patas y las orejas mucho más largas. - Las orejas tienen la punta negra. - El color del pelaje es diferente: amarillento en la liebre, con el vientre blanco, gris en el conejo. - Las crías de las liebres son precociales (nacen muy adelantadas). Las liebres están muy adaptadas a la carrera y viven en terrenos abiertos. Suelen tener sólo dos crías, que nacen ya muy desarrolladas, con pelo y con los ojos abiertos (precociales), en un pequeño refugio entre la hierba. En las provincias de Coruña y Pontevedra, la sobrecaza ha hecho que las liebres sean raras actualmente. Más abundantes en el área mediterránea ibérica. TEMA 8: INTRODUCCIÓN A LA BIODIVERSIDAD MARINA. 1.- EL ORIGEN DE LA VIDA. La vida se origina en el océano hace 3450 millones de años. Los estromatolitos son los fósiles más antiguos conocidos, son estructuras carbonatadas hechas por asociaciones de microorganismos, principalmente cianobacterias. Cianobacterias: dos características clave que cambian la tierra. Gracias a las cianobacterias se produjo dos características claves que cambiaron la tierra. Por un lado, está el proceso de fotosíntesis (uso de la energía solar para transformar CO2 en materia orgánica) y por otro, la fijación de nitrógeno, que es la capacidad de transformar N gas en N reducido (amonio) para producir aminoácidos. Esto produjo que las condiciones iniciales de la Tierra, que eran un 98% de CO2 y 0% de O2, cambiaran a un 0.03% de CO2 y un 21% de O2. Si reducimos la historia de la tierra a 24 horas: la vida comienza en el océano a las 5:00 horas, y la vida en la tierra a las 22:00: Hay una mayor diversidad de especies en el medio marino como consecuencia de millones de años de historia evolutiva. Aparece una diversidad de estrategias de supervivencia no encontradas en el medio terrestre, y por lo tanto debe existir una mayor diversidad funcional. 2.- ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD MARINA. Existen 35 fila animal conocidos: - 17 exclusivamente marinos: Placozoa, Ctenophora, Xenoturbellida, Cycliophora, Mesozoa, Sipuncula, Echuurians, Phoronidians, Brachiopoda, Echindermata, Chaetognatha, Hemichordata, Cephalochordata (subfylum), Tunicata (subfylum). - 1 exclusivamente terrestre: Onychophora (gusanos). El océano contiene sólo 10 de cada 100 especies conocidas en la biosfera. Entonces, ¿cómo se explica que una mayor diversidad en el océano solo resulte en un número tan reducido de especies? Debido a que la evolución en el medio marino comienza 2.700 millones de años antes que en el medio terrestre. 1. Tamaño individual de productores primarios, que no pueden proporcionar apoyo físico a metazoos y plantas, sirviendo de alimento (Briggs, 1995). 2. Falta de alimento de las poblaciones, ya que las barreras físicas son solo producidas por las masas terrestres. 3. Hoy en día se piensa que es consecuencia de la falta de conocimiento de la diversidad marina. Si la evolución del medio marino comienza 2700 millones de años antes que la terrestre, ¿por qué la biodiversidad marina está mucho menos estudiada? Porque el 70% de la superficie terrestre es agua y está formado por zonas de gran profundidad (como por ejemplo las fosas de las Marianas, 11.000 m) con lo que es difícil acceder a esas zonas. La descripción de la biodiversidad marina se encuentra en una fase exploratoria: - La vida en las grandes profundidades se descubrió a mediados del siglo XIX. - Se continúan descubriendo grandes especies marinas. En la tierra todos los organismos de gran tamaño fueron ya descritos. - Se tienen descubierto 2 nuevos fila marinos desde 1980, ninguno en tierra. - El océano es un hábitat dominado por microbios, se requieren técnicas moleculares desarrolladas en los últimos 20 años. 3.- EL CENSO DE LA VIDA MARINA. A pesar del gran avance en el estudio de la diversidad marina: - 1995. Consejo Nacional de Investigación, de EEUU: “Ninguna nación del mundo puede listar las especies que viven en su ZEE “offshore”, como establece el CDB (art. 7)”. - Artículo 7. Identificación y seguimiento: Cada parte contratante, en la medida de lo posible y según proceda, es especial para los fines de los artículos 8 a 10: Identificará los componentes de la diversidad biológica que sean importantes para su conservación y utilización sostenible, teniendo en consideración la lista indicativa de categorías que figura en el anexo I: Especies y comunidades que estén amenazadas; sean especies silvestres emparentadas con especies domesticadas o cultivadas; tengan valor medicinal o agrícola o valor económico de otra índole; tengan importancia social, científica o cultural; o sean importantes para investigaciones sobre la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica, como las especies características. - 1999. Censo de la vida marina: Evaluar y explicar la diversidad, distribución y abundancia de los organismos marinos en todos los océanos del mundo (25 biorregiones). La biodiversidad tiene que ser explotada de forma sostenible, como establece el CDB. En el censo de 1999, se propuso evaluar y explicar la biodiversidad, distribución y abundancia de los organismos marinos en todos los océanos del mundo (25 biorregiones). Comités nacionales y regionales de implementación 8nRIC) encargados de elaborar el censo. Para realizar un censo nos preguntamos: ¿Cuántas especies de organismos marinos se conocen? - Se conocen entre 250.000 y 274.000 especies de organismos marinos donde los científicos estiman que hay entre 2.600-33.000 especies en cada una de las 25 bioregiones. ¿Cuáles son los grupos más numerosos? 19% Crustáceos 5% Cnidarios 17% Moluscos 3% Platelmintos 12% Peces 3% Equinodermos 10% Protozoos 3% Poríferos 10% Algas y plantas 2% Briozoos 7% Anélidos 1% Tunicados No existe un registro global de biodiversidad, y existe una cobertura desigual de los distintos grupos taxonómicos: - Vertebrados: Base muy incompleta. - Moluscos: Base de datos regionales. - Equinodermos, poliquetos: ¿ Las áreas dudosas para la evaluación de las especies marinas: - Nº de eucariotas unicelulares: radiolarios, foraminíferos. - Uso de sinónimos. La diversidad marina representa el 15% de la diversidad global descrita: ¿Cómo están distribuidas? Presentan una distribución heterogénea: - Mayor diversidad en Australia y Japón (33.000 especies), seguido de Océanos de China, Mar Mediterráneo y Golfo de México. - Menor diversidad en el Báltico y al NE de USA, con 4.000 especies. - Mayor diversidad en relación al volumen de agua (Báltico y China) y con relación a la superficie del fondo (Sur –Corea, China, Sudáfrica y Báltico). - La contribución relativa de los diferentes tipos de vida a las especies de cada región, varía enorme y enigmáticamente: puede deberse al distinto esfuerzo de investigación pero también debe haber una evolución diferente. 4.- AVANCE DEL CATÁLOGO DE ESPECIES MARINAS. En los años 50/60 se pensaba a finales del siglo XX conoceríamos la mayoría de las especies después del apogeo del siglo XIX. Se destinaron por tanto pocos recursos para los inventarios de especies: Última expedición marina global: Galathea 1950-1952. 1980/90: Nuevos paradigmas. - Ciencia: Aparecen nuevos métodos de muestraje de insectos en la selva tropical y cambian las estimaciones de la biodiversidad total, y estimación alta de la tasa de extinción de especies. - Política: El CDB fomenta nuevas actitudes, normativas y formas de contabilizar, documentar y proteger la flora y fauna. ¿Cuántas especies quedan por nombrar?¿Cuándo se acabará el inventario? El avance del inventario no depende del tamaño del grupo sino también de motivaciones personales, recursos económicos… Diversidad microbiana: Técnicas moleculares vs técnicas microscópicas: Teorías: 1. Todo (<1mm) en todas partes (alta div α, baja div γ). 2. Estos organismos no tienen distribución ubicua. Simbiontes: Copépodos asociados a invertebrados bentónicos, peces y corales. También helmintos y otros parásitos. La diversidad genera diversidad. 5.- LAS ESPECIES MÁS COSMOPOLITAS. - - - En el plancto: Aparecen las microalgas, protozoos y copépodos. Se está estudiando porque las especies microscópicas son cosmopolitas, es posible que sea por su capacidad para sobrevivir en ambientes desfavorables, o que les hace ser muy abundantes en ambientes favorables. Aves y mamíferos (grandes migradores): Ballena gibarte (Megaptera novaeangliae): Se encuentra en todos los océanos del mundo, viajan hasta 25.000 Km cada año, pasando el verano en aguas templadas y polares para alimentarse, y el invierno en aguas tropicales para aparearse y parir. Charrán ártico (Sterna paradisaea): Viajan más de 70.000 Km de polo a polo, el equivalente a tres viajes de ida y vuelta a la luna durante toda su vida. Peces, el pez víbora (Chauliodus sloani): Pez de aguas profundas (4.000-4.700 m), se encuentran en más de un 25% del conjunto de aguas marinas, incluyendo el Mediterráneo occidental. 6.- ESPECIES ENDÉMICAS: OTRA MEDIDA DE DIVERSIDAD. - Las regiones aisladas poseen el mayor número de endemismos: Australia, N. Zelanda, Antártida, Sudáfrica. Las especies endémicas comprenden el 50% de las especies de Australia y N. Zelanda, 25% de las especies de Antártida y Sudáfrica. Caribe, China, Mediterráneo y Japón: < 2000 especies. Báltico: 1 especie (alga). 7.- ESPECIES ALÓCTONAS. Para encontrar especies alóctonas hay que ir al Mediterráneo, ya que tiene el mayor número de especies alóctonas de las 25 biorregiones: más de 600 especies (4% de todas las especies inventariadas). La mayoría llegan del Mar Rojo vía Canal de Suez. Se encuentran también en el Atlántico Europeo, Nueva Zelanda, Pacífico australiano y Báltico. Rhopilema nomadica: Natural del Mar Rojo, tiene amplias colonias en el Mediterráneo. Son medusas tóxicas y afectan de forma grave a la pesca y al turismo. 8.- MÁS POR DESCUBRIR. En febrero de 2010: se conocen 16.764 especies de peces, aumentando a un ritmo de 100-150 especies/año. Se estima que existen 21.800 especies de peces marinos. Para los peces se conocen el 70% pero en otros grupos se conoce menos del 33%. En los trópicos, los océanos profundos y el hemisferio Sur, está el mayor número de especies por descubrir. 9.- GRADIENTES DE DIVERSIDAD. Existe consenso sobre los gradientes de diversidad en el medio terrestre, pero ¿en el medio marino? ¿Por qué no existe consenso? “…Nuestro conocimiento de la diversidad marina en el presente es pobre en comparación con nuestro conocimiento de los organismos terrestres… Los patrones espaciales de la biodiversidad marina mundial…incluyen gradientes bien documentados con respecto a la latitud (mayor diversidad en las aguas tropicales como se ha encontrado en la tierra), longitud (disminución de la diversidad con uno se mueve de este a oeste en el Pacífico y Atlántico tropical), y profundidad. Sin embargo, hay algunos desacuerdos acerca de la realidad de algunos patrones y un enorme desacuerdo sobre las causas subyacentes de los patrones”. Sala & Knowlton, 2008. NOAA. ¿Coinciden los gradientes de biodiversidad terrestre con los de la biodiversidad marina? a) ¿Incremento de la diversidad desde los polos al trópico? Ley de zonación latitudinal marina: Dana (1853) y Forbes (1856). En general, existe una relación negativa entre diversidad y latitud: 1. En el ambiente pelágico este gradiente latitudinal parece consistente. 2. En el bentos, los patrones latitudinales con riqueza específica decreciendo hacia los polos son razonablemente claros (Rex et al. 2000). Con excepciones ya que hay evidencia de una gran riqueza bentónica en el Antártico. Zonación latitudinal: Existe una amplia evidencia del patrón latitudinal y también un gran desconocimiento. La mayor discusión se produce con respecto a las aguas someras: Se ha observado un gradiente latitudinal en peces y moluscos, pero no se observa en otros grupos como macroalgas, macrobentos de fondos blandos, nematodos… Por lo tanto existe una falta de estudios comparativos a nivel global. Existen dos estudios globales en las ZONAS COSTERAS que dan resultados diferentes: En un estudio, en el muestreo de campo se encontró que en zonas submareales poco profundas las comunidades tendían a tener especies superiores en mayor número en los sitios ecuatoriales en comparación con los sitios más cercanos a los polos (Witman et al., 2004). Por el contrario, un estudio basado en una búsqueda bibliográfica de géneros de algas se encontró que los puntos calientes de biodiversidad aparecían en las regiones templadas en comparación con la tropical o la polar (Kerswell 2006). Pero, estos estudios están basados, el primero en un solo tipo de hábitat (roca) y el segundo en un solo grupo (macroalgas). En la actualidad se realizan trabajos internacionales desarrollados a nivel global para macroalgas, praderas, moluscos, equinodermos y decápodos (NaGISA, Census of marine life). Manifestaciones biológicas en la zonación desde los trópicos hacia los polos. 1. Decrece el número de especies y se incrementa la abundancia (Wallace-Forbes). 2. Disminuye la productividad y producción/biomasa en varias ocasiones. 3. Se incrementa la edad, dimensión y contenido lipídico en muchas especies. 4. Disminuye el número de especies con larvas en estadio pelágico, y este es más corto. 5. El cuidado de los descendientes es más usual. 6. Aumenta la dimensión de larvas y huevos de invertebrados y disminuye el número por especie. 7. Se acortan las cadenas alimenticias. 8. Disminuyen el número de picos en la abundancia de plancton y la biomasa. 9. Se incrementan en número de vértebras en los peces. Muchas de estas regularidades observadas también se observan en la dirección costa-océano. b) ¿Reducción de la diversidad con el aumento de la profundidad? Bentos: Se han documentado dos tipos de relaciones: - Aguas polares y templadas: Hump-shaped: La diversidad se incrementa desde la plataforma continental hasta la parte media del talud. A partir de aquí disminuye la diversidad. Se ha observado picos de diversidad; 1000-2000 metros (megabentos); 2000-3000 mentros (macrobentos infaunal). - - Aguas tropicales: Relación lineal: Existe un decrecimiento desde la plataforma hacia abajo, que se acelera en los límites de profundidad conocidos (200, 2000 y 6000 metros). La mayor concentración de especies bentónicas del mundo se encuentra en aguas someras de plataforma continental tropical en el Triángulo de las Indias Orientales. Especies pelágicas: La mayor diversidad está en los 200 metros (donde hay luz y alimento). A partir de ahí, la diversidad de especies disminuye con la profundidad. Esta observación general se sostiene a pesar de los aspectos del estrés climático en la plataforma continental y en las latitudes altas. La mayor parte del fitoplancton y una gran cantidad de pequeños herbívoros se encuentran en los 200 metros superiores. La mayor diversidad de zooplancton está habitualmente a profundidades mayores. Gran cantidad de zooplancton y peces de la zona epipelágica está sujeta a la fluctuación circadiana y la profundidad del pico de diversidad puede varias de acuerdo a la hora del día. 9.1.- GRADIENTES LONGITUDINALES. Gradientes longitudinales de la plataforma continental de los trópicos. (Briggs, 1986), la información sobre equinodermos, moluscos, crustáceos, arrecifes coralinos y peces muestra que la diversidad es: IPO (Indo-Pacífico oeste). IPO 2.5 veces >AO (Atlántico Oeste). IPO 3.5 veces > PE (Pacífico Este). IPO 7.3 veces > AE (Atlántico Este). 9.2.- REGIÓN TEMPLADA DEL HEMISFERIO NORTE. En general el Pacífico Norte tiene mayor riqueza que el Atlántico Norte. El Atlántico Norte tiene menor capacidad de almacenamiento de calor; y soportó mayor estrés climático durante las glaciaciones del Plioceno y Pleistoceno, resultando en menor diversidad. 10.- REGIONES BIOGEOGRÁFICAS MARINAS. Los trabajos para establecer regiones biogeográficas marinas: 1. El uso de la distribución de grupos taxonómicos: Sobre todo de grupos planctónicos (holoplancton) (Copépodos, Foraminíferos, Radiolarios, fitoplancton). En los años 70: Primeras divisiones latitudinales en dos niveles: (1) aguas frías del Norte, aguas templadas, aguas frías del Sur. (2) estas regiones incluyen 9 “cinturones” latitudinales (ártico, subártico, de transición N, subtropical N, tropical, subtropical S, de transición S, subantártico y antártico). Pero, ¿qué factores controlan la distribución de estos grupos? La distribución de corrientes y giros y la temperatura y salinidad parecen los más importantes. 2. Divisiones no taxonómicas: Hechas en función de factores oceanográficos como: Corrientes: Dietrich et al., 1957; Hayden et al., 1984; Bailey 1998… Se establecen 7 grandes regiones con subdivisiones. Temperatura, nutrientes, corrientes y productividad primaria (Longhurst, 1998). Se establecen “biomas” que incluyen “provincias biogeoquímicas”. ¿Qué aportan las divisiones taxonómicas? La identificación de corrientes de borde en el margen continental y mares semicerrados como unidades espaciales (donde las principales especies son meroplanctónicas). ¿POR QUÉ ES IMPORTANTE ENTENDER LOS GRADIENTES DE BIODIVERSIDAD? Para entender el papel de la biodiversidad en los procesos ecosistémicos. Para predecir la expansión de especies invasoras. Para mejorar el control de epidemias y sus vectores. Para predecir los efectos del cambio climático en la conservación de la biodiversidad y diseñar las mejores estrategias “in situ” (Gaston, 2000). 11.- PROCESOS QUE CONDICIONAN LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN. Hay tres tipos de factores que condicionan los patrones de distribución de los organismos pelágicos: 1. Origen evolutivo y geológico de las comunidades: pelágicas (influenciadas por cambios en la morfología de los océanos). Determinaron los centros de origen de las especies. 2. Factores regionales o climáticos que imponen gradientes latitudinales. Controlan los patrones de distribución. 3. Condiciones bióticas y abióticas a nivel local y procesos ecológicos. Mantienen la diversidad a todas las escalas y niveles de organización. 11.1.- APROXIMACIÓN COMUNIDADES: SIMPLIFICADA PARA ENTENDER LA ESTRUCTURA DE LAS 1. Los eventos evolutivos determinaron un grupo de especies en una región. 2. Un subgrupo de especies es seleccionado por factores que operan: a. Botton-up: Determinan la cadena trófica operando a través de los productores primarios. b. Top down: Limitan la dominancia de un número de especies a través de depredación selectiva. 3. No hay estructuras semipermanentes que limitan los rangos de distribución (en el medio terrestre, tipo de suelo o sustrato). Tampoco microclimas producidos por microhábitats (bosques o arrecifes coralinos). Por tanto, estos están determinados por los sistemas de circulación de corrientes a escala regional. 11.2.- ORIGEN EVOLUTIVO: Los movimientos de las placas tectónicas provocaron cambios importantísimos en las corrientes marinas, asociados a procesos de extinción/aparición de nuevas especies. ¿Pueden producirse especiación por alopatría en el medio marino si todos los mares y océanos están conectados? Además, muchas especies tienen tasas de reproducción muy altas de reproducción y las larvas pueden desplazarse a grandes distancias. ¿Qué mecanismos pueden llevar a la división de las poblaciones y promover la divergencia genética en especies con alta capacidad de dispersión? Medio pelágico: La escala de variación dominante es la mesoescala. Medio nerítico: Muy importante la variación a escala local: interacción de factores bióticos y abióticos (grado de exposición, tipo de fondo, descarga de ríos…). 1. Las corrientes marinas pueden ser barreras infranqueables para muchas especies. Los fenómenos de afloramiento influyen enormemente en los patrones de distribución de especies. Vientos que interactúan con la costa generan corrientes (transporte Ekman) que juegan un papel importante en el afloramiento de aguas frías ricas en nutrientes a la superficie, y fertilizando el océano y transportando organismos desde la costa hacia el océano. 2. Las corrientes y la capacidad y características de dispersión de las larvas pueden llevar al aislamiento genético de las poblaciones. 3. Si las larvas tienen capacidad de natación, o su comportamiento puede llevar a la dispersión diferencial de distintas poblaciones (ejemplo anguilas americanas y europeas). 12- LOS DOMINIOS PELÁGICO Y OCEÁNICO. Zona pelágica: Corresponde a la totalidad de la masa de agua oceánica. - Zona netrítica: Aguas someras, localizadas a lo largo de la costa (plataforma continental). - Zona oceánica: Aguas profundas (mar abierto). Zona bentónica. 12.1.- DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES SEGÚN LA PROFUNDIDAD. División arbitraria: No existe un criterio suficientemente general ni físico, ni químico, ni biológico, que permita una delimitación de forma clara e inequívoca. TEMA 9.- DIVERSIDAD PELÁGICA. 1.- EL AMBIENTE PELÁGICO. Distribución horizontal: Según la distancia a la costa nos podemos encontrar con una región nerítica, zona próxima a la costa, situada sobre la plataforma continental (< 200 metros) y una región oceánica, alejada de la costa. Distribución vertical: Según la profundidad nos encontramos diferentes zonas: Lo que determina la diversidad en el ambiente pelágico es fundamental la presencia de luz. 2.- LOS ORGANISMOS PELÁGICOS. La zona trófica: La producción primaria es elevada debido a la actividad fotosintética asociada a la presencia de luz. Por lo tanto, el alimento es abundante y se establecen redes tróficas complejas. Podemos distinguir 3 tipos principales de fauna pelágica: - Plancton: Organismos con capacidad de natación limitada arrastrados por la corriente. - Necton: Organismos con gran capacidad de natación (pueden luchar contra la corriente). - Neuston: Organismos que viven en la interfase aire-agua. Los organismos de plancton y del neuston, junto con las plantas microscópicas, constituyen la base de toda la vida que se puede encontrar en el mar abierto. La fauna pelágica es la base de la dieta de numerosos depredadores, no solo marinos (aves). Además de los depredadores típicos de la zona fótica, también podemos encontrar depredadores de migración nictimeral, es decir, organismos típicos de las profundidades afóticas (donde se encuentran durante el día) que ascienden a alimentarse a la zona fótica durante la noche, como los ctenóforos. La zona afótica: No hay producción primaria, la temperatura es baja y la columna de agua ejerce presiones elevadas, por lo que el alimento es muy escaso y los organismos son fundamentalmente suspensívoros (se alimentan de la materia orgánica procedente de la zona fótica). También podemos encontrar depredadores muy especializados, algunos de los cuales pueden desplazarse hacia las aguas superficiales durante la noche (los depredadores nictimerales ya mencionados). Muchos de estos depredadores de las profundidades son capaces de generar bioluminiscencia gracias a unas bacterias que viven en ciertas partes de su cuerpo, adaptadas para actuar como cebo y dirigir las presas hacia la boca del animal. 2.1.- EL PLANCTON. 2.1.1.-DEFINICIÓN: Proviene del griego “plangkton”, vagar. Victor Hensen (1889): introduce este término para definir los pequeños organismos pelágicos en su conjunto, y métodos cuantitativos para su estudio. El plancton reúne al conjunto de organismos que son transportados “pasivamente” por las corrientes, aunque algunos pueden realizar pequeños movimientos de locomoción o desplazamientos a micro o meso escala. 2.1.2.- IMPORTANCIA DEL PLANCTON: - Constituye la base de la cadena alimenticia de los ecosistemas marinos, todos los organismos desde los protozoos hasta las ballenas dependen de él. - Mediadores en los flujos de C, N y otros elementos críticos en los ciclos biogeoquímicos. La composición de las comunidades determinan las tasas de reciclaje y explotación vertical de materia. - Indicador de los cambios ambientales asociados al calentamiento global y la acidificación de los océanos. Proyecto MAREDAT (2013): Participan investigadores de 19 países (Incluida Galicia). Datos de 500.000 ubicaciones de todo el globo terráqueo. La información incluye datos de biodiversidad y biomasa. El calentamiento global afecta a la productividad de los ecosistemas marinos. Hay creciente evidencia de que las modificaciones en las comunidades de zooplancton son indicadores clave de la salud del ecosistema. El papel fundamental que estos organismos tienen en la red alimentaria y sus rápidas respuestas ante los cambios los hacen valiosos centinelas del ecosistema pelágico y la productividad de los ecosistemas marinos en general. Por eso, numerosos organismos internacionales recomiendan incluir el zooplancton en las bases de datos oceanográficas. 2.1.3.- CLASIFICACIÓN: Tradicionalmente, se basa en una clasificación restrictiva ya que no incluye bacterias y protistas. 1. Fitoplancton: Organismos con metabolismo autótrofo. 2. Zooplancton: Organismos con metabolismo heterótrofo. Actualmente se utilizan criterios funcionales, dimensionales y taxonómicos. En función de la distribución horizontal: - Nerítico: Distribución costera. Más abundante debido a una mayor tasa de renovación de nutrientes. Más diverso ya que contiene larvas de organismos bentónicos y nectónicos de la costa. Presenta variaciones estacionales. - Pelágico: Distribución oceánica. En función de su ciclo de vida: - Holoplancton: Desarrolla todo su ciclo vital en el medio pelágico. - Meroplancton: Huevos, estadios juveniles o larvarios de animales u otros organismos que pasan parte de su ciclo vital en el plancton. 2.1.4.- ¿CÓMO SE DISTRIBUYE EL PLANCTON? La distribución del plancton no es homogénea ya que la densidad en los océanos es del orden de millones de organismos/litro. Presentan una mayor densidad en aguas frías: - Los ríos y glaciares arrastran hacia el mar gran cantidad de sustancias minerales que sirven de materia prima para el plancton vegetal. - La competencia entre organismos es menor. - Los organismos pueden soportar cambios ambientales extremos y se reproducen muy rápidamente. 2.1.5.- EL PLANCTON ANIMAL: a) Holoplancton: Es abundante en el océano abierto (µm hasta varios metros). Descritas aproximadamente 7.000 especies de 15 filos (insectos terrestres, 1 millón de especies descritas). Muchas especies no descubiertas debido a las técnicas de muestreo empleadas (formas gelatinosas muy frágiles), y algunos hábitats aislados que ocupan (fuentes hidrotermales). A pesar de la poca riqueza específica de otros grupos, la diversidad local tiene una gran magnitud frente a la global: hay presencia y gran abundancia de zooplancton (copépodos) en todos los océanos. Por otro lado, cada vez se encuentran más especies crípticas, similares morfológicamente pero distintas genéticamente. Esto es probablemente una forma en todos los taxones. - Diversidad del Holoplancton: Crustáceos, claves en la cadena trófica: - Características distintivas: Esqueleto externo de quitina. Pares de apéndices articulados. Copépodos: Tamaño < 1mm a pocos mm. Un 70% del zooplancton. Son los herbívoros marinos (algunos depredan sobre el pequeño zooplancton). En todos los mares excepto los muy salinos. Distribución muy específica. Más abundante en el Atlántico Norte. Más diversos en el Pacífico. Eufausiáceos (Krill): Hasta 5 cm de longitud. Claves en la Antártida pero también frecuentes en las zonas de afloramientos de todo el mundo. Su pérdida traería consecuencias desastrosas. Lo comen prácticamente todos los organismos de la cadena trófica: calamares, pingüinos, aves, ballenas (>8 Tm diarias). Voraz depredador de copépodos y fotoplancton. ¿Forma densos grupos para depredar sobre foto o para defensa? Son luminiscentes (a excepción de un género). Formadores de suelo marino: - Foraminíferos: Caparazón externo calcáreo, de 1 a pocos mm. Bentónicos excepto el orden Globigerina (cámaras de aire para flotación neutra). Forman el barro de globigerinas. 1 g de piedra = 100.000 caparazones. Distribución horizontal determinada por la temperatura (presente en aguas tropicales y subtropicales). Distribución vertical determinada por el material terrígeno en suspensión. Se alimentan de diatomeas y otros protozoos. - Radiolados: Esqueleto silícico. Forman parte de los sedimentos oceánicos (> 2000 m). Fundamentalmente en mares fríos y existen grandes depósitos en zonas tropicales (Cuba). Barro de radiolarios (5% océano). Realizan migraciones verticales. Importante fuente de alimento para organismos planctívoros. Se alimentan principalmente de diatomeas. Voraces carnívoros: - Cnidarios: Su fase planctónica es en forma de medusa. Son holoplanctónicos las clases Hidrozoa (Sifonóforos y Traquilia), Eszifozoa y Cubozoa. Para su defensa liberan toxinas urticantes y paralizantes en las presas. - Ctenóforos (Farolillos de mar): Exclusivamente marinos. Se distinguen por poseer 8 filas externas de placas meridionales. Difieren de las medusas en la ausencia de cnidoblastos. Bioluminiscentes. Voraces depredadores de plancton. En Nueva Inglaterra son una amenaza para los huevos y larvas de bacalao. Son cosmopolitas, la mayoría de mares cálidos aunque hay especies de aguas árticas y profundas. - Quetognatos (flechas de mar): Cuerpo transparente y alargado (4-10 cm). Boca rodeada de sedas que actúan de mandíbulas. Voraces depredadores de copépodos y larvas de peces. Son alimento de las sardinas. Todos los mares hasta 600 m. Especies confinadas en determinadas masas de agua. Algunas pueden usarse para distinguir aguas neríticas y pelágicas. Otros miembros del holoplancton: - Moluscos: Sólo los del grupo gasterópoda llevan una vida completamente pelágica. - Equinodermos: Son organismos bentónicos y en el plancton están representados por un género de holoturias. Ha transformado el pie en aletas y es capaz de nadar por la superficie para buscar alimento. - Tunicados: son exclusivamente marinos y dos clases enteras son holoplanctónicas, las Apendicularias y los Taliáceos. Están distribuidos por los mares cálidos y templados, desde la superficie hasta los 300m de profundidad. Se alimentan de zooplancton y son alimento de muchas tortugas. - Tintínidos: son fundamentalmente marinos y presentes en zonas costeras y oceánicas, normalmente sobre algas y peces. Se alimentan de otros zooplancto y pueden aparecer hasta 12.000 individuos por litro. - Coanoflagelados: estos organismos pertenecen al reino Protozoa pero se supone que son los parientes más próximos de los animales (metazoos). Suelen formar colonias y su morfología suele ser similares a los coanocitos de las esponjas. Aparece sobre todo en aguas frías y polares. - Poliquetos: son principalmente marinos y familias enteras forman parte del holoplancton. Presentes en todos los mares, principalmente en los mares templados. - Rotíferos: son los metazoos más pequeños. En su morfología aparece una boca ciliada y con desplazamientos giratorios. Presentes mayoritariamente en aguas dulces. - Cladóceros. - Ostrácodos. b) Meroplancton: Larvas y huevos de organismos del bentos y el necton. Este plancton es particularmente abundante en aguas pocos profundas, y está en relacionado con el periodo reproductor de las distintas especies. Ictioplancton: Determinar su distribución espacial y estacional puede ayudar a interpretar datos importantes sobre la ecología de las poblaciones, rango de dispersión, abundancia poblacional y la época de reproducción. El estudio del ictioplancton es también vital para aclarar problemas de morfología y taxonomía. 2.2.- EL NECTON ANIMAL: 2.2.1.- CARACTERÍSTICAS GENERALES. Proviene del griego “natante”. Erns Haekel (1890) lo definió como organismos capaces de hacer frente a las corrientes y ondas. Viven en mar abierto y hacen migraciones estacionales. Presentan grandes diferencias en la capacidad natatoria entre especies, por lo que desarrollaron adaptaciones para nadar, evidentes en vertebrados. Cada especie tiene un área de distribución muy definida debido a parámetros físico-químicos. 2.2.2.- COMPOSICIÓN a) Cefalópodos: Tentáculos en la cabeza. Depredadores carnívoros muy eficientes. Nautilos > 40: Se consideran fósiles vivientes, se encuentran en aguas del Pacífico. Los únicos que tienen concha externa. No tienen ventosas pero pueden tener hasta 90 brazos, no poseen tinta pero si un veneno que inyectan a las presas con el pico. No son grandes nadadores. Controlan la flotabilidad por regulación gas/agua en las cámaras. 6 especies de los géneros Nautilus y Allonautilus. Decápodos (sepias y calamares): 10: Grandes nadadores, por propulsión (35 Km/h). Sistema nervioso y sensorial muy desarrollado. Los pulpos, con sus tentáculos pueden determinar cuándo una presa es comestible. - Picos de loro, poseen mandíbulas en forma de pico cortante para defenderse y cortar el alimento, que luego es triturado por la rádula. - Cambios de color, poseen cromatóforos (de 3 tipos) rodeaos de músculo, cuando se expanden, se obscurecen y al revés. Les permiten camuflarse, asustar a los depredadores o hacer señales a sus compañeros. - Control de la flotabilidad, algunos cefalópodos pueden producir y absorber gas para controlar la flotabilidad. Las sepias tienen una pluma compuesta por carbonato cálcico rodeada de una membrana secretora. Usan una bomba osmótica para intercambiar gas o agua con el medio. Los calamares gigantes, a pesar de su peso, mantienen una flotabilidad neutra gracias a una alta concentración de iones amonio (más ligeros que el agua de mar) en los músculos. - Tinta: La producen desde un saco conectado con el estómago. Cuando sienten amenaza la expulsan a través del ano. A veces hacen un efecto de nube apacible que desorienta al enemigo. Algún calamar de aguas profundas tiene tinta luminosa. - Bioluminiscencia: Poseen fotóforos, que son células complejas (lentes obturadoras + filtros). La usan para hacer señales o atraer presas. - Reproducción: Los machos cambian de color para atraer a la hembra y avisar a los adversarios. Los machos usan un brazo modificado (hectocolito) para introducir el esperma (espermatóforos) en el manto de la hembra, donde se produce la fecundación. Los huevos suelen ponerse en el fondo marino o flotan libremente. Octápodos: 8 Descritas alrededor de 600 especies desde los 2 cm hasta los 18 metros. b) Peces pelágicos: Los primeros peces aparecieron hace 500 Ma. Pese a la gran variedad existente (más de 25.000 especies, 17.500 marinas), pueden hacerse ciertas generalizaciones: 1. Acuáticos. 2. Respiración branquial. 3. Tienen escamas. 4. Aletas para nadar. 5. Son vertebrados. Existen tres grupos principales de peces que han evolucionado por vías diferentes, como refleja la forma de su cuerpo y su estructura interna: - Osteictios: (95% de las especies): Columna vertebral, cráneo, costillas, espinas y opérculo óseos. Vejiga natatoria para la flotabilidad y dientes fijos. - Condrictios: Esqueleto cartilaginoso sin vejiga natatoria ni otolitos. Cuerpo fusiforme y deprimido con boca semicircular. Son grandes depredadores, aunque alguno se alimenta de plancton (tiburón ballena). Dientes reemplazables. - Agnatos: Sin mandíbulas y con bocas succionadoras. Las escamas les proporcionan protección, aislamiento e hidrodinamismo. Varían en tamaño, forma, estructura y extensión. Y permiten identificar y datar individuos: - Placoides y dentículos: En peces cartilaginosos, presentan una estructura similar a los dientes. Proporcionan más hidrodinamismo. - Ganoides: En esturiones y peces aguja. Forma de diamante. Unidas por articulaciones de clavija. Cicloides y Ctenoides: En peces óseos. Algunos peces pueden tener ambas, según la zona corporal o el sexo. Los sentidos: La vista, los peces enfocan como las cámaras, moviendo adelante y atrás la retina (no cambiando la curvatura como otros vertebrados). Los peces óseos ven en colores. La línea lateral, es un tubo subdérmico con fluido que recoge las vibraciones del agua a través de poros en la piel. La corriente toca en pequeños nódulos que mandan la señal al cerebro. Les permiten sentir los movimientos de las corrientes, depredadores y presas. Otros sentidos: Escuchan bien y tienen el olfato desarrollado para detectar comida, depredadores y pareja. Tienen papilas gustativas, en l aboca, labio, aletas y piel para identificar alimento y evitar sustancias tóxicas. Los de fondo tienen barbas alrededor de la boca. Respiración: Los peces tragan agua y la bombean sobre las branquias. Estas tienen una gran superficie para absorber el oxígeno hacia la sangre. El CO2 es eliminado con el agua. Reproducción: La mayoría son ovíparos, con fecundación externa que libera los huevos directamente al agua o los depositan en el fondo. Algunos peces protegen la puesta de los depredadores, en estas especies, los machos cortejan y compiten por la hembra. Una minoría son ovovivíparos, con fecundación interna pero no hay nutrición a través de la madre. Existen peces vivíparos (algunos tiburones y peces óseos). Ejemplo: La hembra del Caballito de mar pone los huevos en la bolsa pectoral del macho, que se encarga de cuidar los huevos hasta que nacen. Además forman parejas estables. 1. El macho se sujeta al tallo de un alga con su cola prensil. La apertura del saco se hace mayor y las crías se mueven dentro. 2. Balancea su cuerpo hacia delante y hacia atrás, sale una cría y sube hasta la superficie para coger aire y llenar su vejiga natatoria. 3. A medida que el padre sigue moviéndose las siguientes crías siguen saliendo en grupos de 5 aprox. (12 mm de longitud) y comienzan a alimentarse de zooplancton. El alumbramiento puede llegar a durar 2 días. Dieta: La alimentación es por succión o ingesta. Algunos son grandes depredadores como los atunes o las barracudas. Otros son herbívoros. Estrategias de defensa/atracción: Muchos peces se camuflan entre las rocas o la arena/sedimento. Los peces de arrecife tienen colores brillantes para atraer pareja, definir su territorio o dar señales a individuos de la misma especie. Algunos peces como los peces vaca o los peces caja, tienen una armadura ósea. No son buenos nadadores pero no lo necesitan tampoco. Muchos peces pelágicos forman cardúmenes para defenderse. Se acompasan gracias a la línea latera y marcas corporales. El pez globo se infla de agua o aire cuando se siente amenazado. Algunos tienen espinas para dificultar la ingestión. Algunos peces se defienden usando veneno o estructuras físicas como espinas, arpones, etc. TIBURONES Y RAYAS: Hay alrededor de 800 especies (300 rayas). Su esqueleto es cartilaginoso, y en algunas especies algunas partes están reforzadas con depósitos minerales, especialmente en la columna, mandíbula y cráneo. Tienen dentículos por escamas. No tienen branquias protegidas por opérculo, sino hendiduras cerca de la cabeza. No cuentan con vejiga natatoria (hígados grasos para regular la flotabilidad, aletas pectorales como alas y cola levantada). Aplanados dorso-ventralmente. Reproducción: La mayoría de los tiburones y rayas son vivíparos. Otros son ovovivíparos, la fecundación es interna. El embrión comienza a desarrollarse en la hembra, y luego esta expulsa cajas córneas (monederos de serena), que quedan unidas a algas mediante unos sarmientos. Dentro de estas cajas se desarrollan los embriones durante 6-9 meses. Respiración: Al no tener opérculo necesitan estar en movimiento para que circule el agua por las branquias. Además muchos poseen “espiráculos” (apertura circular detrás de cada ojo, a través de la cual, circula agua limpia hacia las branquias). Las rayas, a diferencia de los peces planos, están aplanadas dorso-ventralmente, por lo que las branquias miran hacia el fondo, por lo que las especies bentónicas pueden obstruirlas con el sedimento. El espiráculo ayuda a mantener limpias las branquias. Alimentación: Carnívoros, la mayoría son grandes depredadores de peces, crustáceos, bivalvos, poliquetos… El pez ballena y la manta raya se alimentan de plancton. Las rayas tienen mandíbulas proyectables y dientes aplanados para romper valvas. Los tiburones a diferencia de otros vertebrados, tienen las mandíbulas libremente unidas al cráneo, lo que les permite reemplazar los dientes que se pierden. Algunos tiburones pueden reemplazar hasta 30.000 dientes. Electrorrecepción: Pasiva: Pueden percibir los campos eléctricos débiles generados por otros animales, los utilizan en la fase final de sus ataques. Activa: Produce descargas eléctricas. c) Cetáceos. Del griego “Ketos” gran animal marino. Son mamíferos, cuyo origen proviene de mamíferos ungulados terrestres (pariente más próximo: hipopótamo). 90 especies. 7 familias marinas. Son mamíferos completamente adaptados al medio marino, no tienen pelo y su aspecto es fusiforme. Las aletas pectorales, dorsal y caudal las usan para el desplazamiento. Tienen sangre caliente, la reproducción es en el medio marino y amamantan a sus crías. Respiración: Respiran aire mediante el espiráculo mediante inmersiones en apnea a profundidad. Alimentación: Depredadores o planctívoros. Los cetáceos tienen estómagos complejos con 4 a 12 compartimentos. Distribución: Se distribuyen desde el Polo Norte hasta el límite del hielo en el verano antártico. Pocos son cosmopolitas, la mayoría con distribución circumpolar; pocas especies están muy restringidas geográficamente. Pueden realizar grandes migraciones (misticetos). Los odontocetos suelen ser “residentes”. La mayoría hace migraciones estacionales a la costa. Comportamiento social: Son gregarios, especialmente los pequeños odontocetos. Algunas ballenas machos pueden pasar largos periodos de tiempo en solitario. Principales amenazas: 1886: Moratoria mundial caza de ballenas: Xaóon e Islandia pescan con fines científicos. Noruega rompe la moratoria en el 93 y pesca con fines comerciales. Las principales amenazas en la actualidad: - Contaminación química y acústica. - Interacción con pesquerías. - Tráfico marítimo. - Whale watching. El estado de conservación de las poblaciones de cetáceos es uno de los mejores indicadores del estado de salud de los océanos. 1. Odontocetos (suborden Odontoceti): Poseen dos dientes o muchos dientes iguales y coniformes muy distintos de los otros vertebrados. Son depredadores y todos carnívoros. 70 especies. Varias familias que incluyen: - Delfínidos: Varias familias (delfines, marsopas, orcas), son cosmopolitas con una distribución costera. Carnívoros y sociales, con ecolocalización. - Zifidos: 21 especies descritas, parecidos a los delfines grandes pero son esquivos. Se sumergen en aguas profundas durante largos periodos de tiempo y son poco conocidos. - Monodontidos: Narval y beluga. Un solo diente o un par. Distribución ártica e subártica. - Cachalotes: 3 especies en 2 géneros. Cabeza enorme y frente prominente, son los animales de cerebro más grande. Poseen espermaceti en la cabeza para modificar la flotabilidad. Delfín mular, Arroás, Tursiops truncatus: Muy sociables, surcan la estela de los barcos y se acercan y juegan con los nadadores. En mares cálidos y templados de todo el mundo. Delfín listado, riscado, Stenella coeruleoalba: Coloración muy característica, la parte ventral es blanca o rosa, una o dos bandas de color azul que parten del ojo a la aleta caudal. En mares cálidos y templados de todo el mundo. Es el delfín más frecuente en el mediterráneo occidental. Marsopa común, toniña, Phocoena phocoena: Hocico romo, vientre más claro y pequeños. Siempre “sonrientes”. Se encuentran es estuarios y zonas costeras frías del hemisferio norte. Beluga, Delphinapterus leucas: Se caracteriza por su color completamente blanca en adultos y por la carencia de aleta dorsal. Son gregarios, en el verano se reúnen en grandes grupos cerca de las costas. Narval, Monodon monoceros: Posee dos dientes uno de ellos puede llegar a medir de 2 metros (en el macho). Se piensa que se trata de un órgano sensorial (para la caza) o de carácter reproductivo. Puede cazar ballenas. Cachalote, Physeter macrocephalus: Es posible que los cachalotes y los calamares gigantes seas “enemigos mortales”. Se tienen encontrado cachalotes con heridas en forma de ventosa y restos de calamar gigante en sus estómagos. Se sumerge hasta 3000 metros. Estado de conservación Vulnerable. Orca común, Orcinus orca: Son los delfínidos de mayor tamaño. Cosmopolita pero prefiere aguas frías y templadas. Súperdepredador. Su única amenaza es el hombre. Conocida como la ballena asesina, puede comer foca, ballenas además de peces y moluscos. 2. Misticetos (Suborden Misticeti). Son los animales más grandes. Planctívoros. Poseen barbas. 2 espiráculos. - Rorcuales: Vientre estirado y aleta dorsal. Ballena azul (rorcual azul) Balaenoptera musculus: Largo y estilizado. Puede llegar a medir 30 metros (190 Tm). Es el animal más grande del mundo. En todos los océanos. Yubarta, ballena xibarte. Megaptera novaeangliae: Cosmopolita, protuberancia carnosas en el rostro. Largas aletas pectorales largar y nudosas en su borde anterior, acrobacias características. Ballena franca austral, Eubalaena australis: Distribución circumpolar sur. Crían cada 3-5 años. Por encima de los 40ºS se alimentan de copépodos, por debajo de los 50ºS de Krill. En el medio de una mezcla. Ballena boreal, Balaena mysticetus: Distribución estacional fuertemente influenciada por la bolsa de hielo: invierno en áreas cerca del borde de hielo, o hielo no consolidado. En primavera usan grietas en el hielo para penetrar en zonas antes inaccesibles. Verano y otoño se concentran en zonas de alta producción de zooplancton. Otros vertebrados marinos parcialmente ligados a la Tierra: Se adaptaron a vivir en aguas marinas, aunque mantienen la vinculación con el medio terrestre: d) Reptiles: a. Tortugas b. Serpientes. e) Aves marinas (Clase Aves. Phylum Chordata): Se reproducen en colonias, en islas en ausencia de depredadores o zonas costeras. Muy longevos (el albatros puede llegar a los 50 años). Muchas perdieron la habilidad de desplazarse en la tierra firme. Métodos de pesca: - Alimentación en la superficie. - Sumergirse. - Zambullirse desde el mar. - Persecución bajo el agua usando las alas. - Pesca bajo el agua usando las patas. Grupos: - Pingüinos: En región antártica subantártica. Viven en colonias y no vuelan. Alas transformadas en aletas, y con grandes nadadores. Tienen grasa protectora y plumas. Bucean hasta 10 metros (pueden llegar a 30 metros). Se alimentan de peces y algunos de zooplancton. - Petreles (petreles, pardelas y albatros): Algunos son grandes migradores. Planean y casi todos son coloniales. Crían en zonas expuestas y venteadas. Son grandes nortrilos y con pico ganchudo. Se alimentan de otras aves (petrel gigante), pequeños peces (frailecillo) y de zooplancton (petreles pequeños). - Pelícanos (pelicanos, mascatos, alcatraces, cormoranes): Incluyen especies muy ornamentadas y de colores brillantes. Muchas son especies tropicales, pero las hay árticas y antárticas. La mayoría son especies “residentes”. Pueden hacer maniobras en el aire. Métodos de caza diversos: se sumergen profundo (alcatraz) y persecución bajo el agua (cormorán). - Gaviotas, charranes y alcas: Constituyen el grupo más diverso de aves marinas. Crían en colonias en islas o zonas costeras. Se alimentan de peces pequeños o zooplancton. Alcas y frailecillos en latitudes altas. f) Mamíferos: Pinnípedos (Suborden del orden Carnívora; Phylum Chordata): Mamíferos carnívoros que se reproducen en tierra. Tres familias: - Fócidos (focas): Vibrisas para localización de alimentos, sin pabellón auditivo, pies palmípedos, corto con 5 dígitos cubiertos de piel para la propulsión. Aletas gruesas y cortas con garras. - Otáridos (leones marinos): Pies palmeados largos con 5 dígitos, que pueden girar hacia delante para caminar. Aletas largas sin garras. - Odobénidos (morsas): Los caninos superiores se transformaron en colmillos que nunca dejan de crecer. Los usan para salir del agua, hacer respiraderos en el hielo y los machos como armas durante el apareamiento. Única especie no extinta Odobenus rosmarus (Zona ártica). Sin pabellón auditivo, pies palmeados con 5 dígitos, que pueden girar para delante para caminar. Se reproducen en tierra: Los machos dominantes llegan primero a las playas o roquedas y establecen su territorio. Luego llegarán hembras y machos subordinados. Los dominantes mantienen el harén de una o varias hembras. Son muy agresivos con otros machos. Tienen pelo, son expertos nadadores y las patas delanteras están modificadas en aletas. Pasan mucho tiempo en el agua en busca de alimentos. Comen peces, moluscos y crustáceos. En todos los mares menos en el Mar Caribe. a. Sirénidos (Suborden del orden Carnicvora; Phylum Chordata): Mamíferos herbívoros (vacas marinas). Dos familias: - Manatíes. - Dugongos. No tienen pelo, expertos nadadores con grandes hocicos. Viven en aguas dulces y marinas poco profundas de zonas cálidas. Se reproducen en el agua. Ambos son muy parecidos en aspecto y comportamiento. La principal diferencia entre manatíes y dugongos es la forma de la cola (cuchara o aleta). b. Nutria marina (Familia Mustelidae, Clase Mamífera): Las nutrias marinas tienen desarrollado adaptaciones para la vida en el mar, donde permanecen la mayor parte del tiempo. Cuerpo alargado, con apéndices modificados, puede ocluir orificios nasales y conductos auditivos. No tienen capa de grasa pero sí un pelaje muy densa para retardar la pérdida de calor en el agua, cuya capa externa es impermeable. Alimentación: Depredan fundamentalmente sobre organismos bentónicos: erizos de mar, moluscos y peces. Pueden bucear decenas de metros para buscar orellas y erizos de mar. Usan herramientas: piedras, palos… para abrir los moluscos. Son depredadores muy eficientes que los hacen organismos clave en los bosques de Kelp. Estado de conservación: Se distribuyen en el Pacífico Norte. Poblaciones muy mermadas por la caza para comercio de piel. La prohibición de la caza y los acuerdos internacionales permiten cierta recuperación pero sigue siendo una especie en peligro (IUCN). Actualmente ocupa 1/3 de su área de distribución original. TEMA 10: EL BENTOS. 1.- EL DOMINIO BENTÓNICO. Está formado por todos los organismos que habitan el fondo marino (organismos bentónicos). La relación que puede tener un organismo con el fondo fondo puede ser diversa y la separación con el ambiente pelágico (la columna de agua) no es clara. En este ambiente podemos encontrar distintos organismos asociados a distintos tipos de sustrato: rocoso, pedregoso, arenoso y fangoso: 1. Endofauna/infauna: Organismos que viven enterrados en el sedimento (fondos blandos). 2. Epifauna: Organismos que viven en la superficie del sedimento (fondos duros). 3. Organismos intermedios: Poliquetos, crustáceos… 4. Organismos demersales. 2.- PATRONES DE DISTRIBUCIÓN. - Latitud: En general, aparecen distintas zonas climáticas en función de la temperatura. Este factor afecta sobre todo a la epifauna. Hay una mayor riqueza específica de epibentos (comprende aquella fracción del bentos que se encuentra directamente sobre el fondo, y no se encuentra enterrada, infauna) en las zonas tropicales. Hay una similar riqueza específica de infauna en todos los mares. Los arrecifes coralinos y manglares, son las formaciones bentónicas esencialmente ligadas a la latitud. - Profundidad: Una relación entre diversos factores determina la distribución de la fauna ligada a la profundidad, como puede ser la luz, sustrato, hidrodinamismo, presión. Existen varios pisos en el dominio bentónico en función de la presión: - Zona nerítica o litoral: Supralitoral, Mediolitoral y Sublitoral. - Zona afital o profunda: Batial, Abisal y Hadal. 3.- EL AMBIENTE BENTÓNICO. 3.1.- REGIÓN LITORAL (SUPRA, INTER, SUB-MAREAL): Zona próxima a la costa, situada sobre la plataforma continental (<200 metros). La mayoría de los organismos de estas zonas son de origen marino marinos y por lo tanto dependen del agua. Por eso, el factor que más afecta a la biodiversidad es la oscilación de la marea. Provoca variaciones importantes de temperatura, salinidad, oxígeno, etc. Estas oscilaciones varían en función varían en función del ciclo lunar y tienen distinta incidencia sobre las partes altas y baja del intermareal. La marea es el ascenso y descenso periódicos de todas las aguas oceánicas. Estos movimientos se deben a la atracción gravitatoria de la Luna y el Sol sobre el agua y la propia Tierra. Esta fuerza de atracción gravitacional provoca una oscilación rítmica de estas masas de agua debido a la orbitación de la Tierra alrededor del Sol y de la Luna alrededor de la Tierra. Las mareas determinan una zonación vertical. La zona intermareal es alternadamente un hábitat marino y terrestre. Los cambios causan estrés por temperatura, desecación, falta de oxígeno o falta de posibilidades de alimento. A una escala mejor la localización física y la geológica determinan el tipo de comunidades. Tipo de costa: Las costas rocosas albergan a una gran cantidad de organismos. Las de arena y lama están habitadas por organismos excavadores. Los de guijarros son los más inhóspitos ya que resulta muy difícil en un hábitat en constante movimiento. Los diferentes ambientes costeros pueden considerarse como puntos en un espacio multidimensional caracterizado por el grado de presencia de tres variables: exposición a la acción del oleaje (gradiente horizontal, playas resguardadas-acantilados expuestos determinado por el perfil de la costa frente a los vientos predominantes; no supone un gradiente de estrés definido, ya que los predadores sésiles y los organismos filtradores prefieren las costas expuestas, mientras las especies que no se fijan al sustrato son favorecidas en los ambientes resguardados, y tampoco implica que la costa este cubierta y descubierta por el mar de manera intermitente, sino que sólo mide cuanta acción de las olas es experimentada), altura en la costa (gradiente vertical o intermareal generado por la transición tierra-agua y que supone un gradiente unidireccional de estrés para la mayor parte de los organismos marinos, ya sea por la desecación, las temperaturas bajas/altas o la falta de alimento; no es creado por las mareas, que se limitan a aumentar su rango de actuación, ampliando el hábitat para las especies de la costa) y tamaño de las partículas del sustrato (arcilla, arena, grava, roca, roca madre, cantil; el tamaño medio refleja en parte el grado de exposición y en parte la historia geológica de la zona). De esta manera, en distintas zonas del espacio multidimensional del medio intermareal se desarrollan comunidades diferentes, de hecho nos podemos encontrar con una distribución característica de la fauna y de la flora en perfiles costeros, específicos para cada especie y que son similares en distintas zonas del mundo. Por ejemplo, las laminarias se encuentran en niveles bajos de costas rocosas expuestas (a), los bivalvos y poliquetos tubícolas aparecen en niveles medios de costas abrigadas con sedimento fango-arenoso (b), las fucáceas y diversos moluscos son típicos de los niveles medios de ambientes rocosos protegidos (c), y las plantas herbáceas se presentan en niveles altos de sedimentos finos muy protegidos (d). Esto provoca la existencia de una distribución en horizontes característica de la fauna tanto en la rocosa como en los profundos blandos. 3.1.1.- COSTAS ROCOSAS VS COSTA ARENOSA. Las principales diferencias entre organismos que viven en roca o sedimentos blandos: - Costa rocosa: 2D: o No escapatoria de los depredadores. o Sésiles. o “Armaduras” o Bajamar: mortalidad por desecación. - Sedimentos: 3D: o Escapan por enterramiento o “predación parcial”. o Móviles: Pueden evitar también la competencia. o Bajamar: No desecación (en sedimentos finos). o Marea alta: Sedimento amortigua los cambios de pH, s y T en la capa superior. o No hay limitación de alimentos: MO. o La movilidad del sustrato crea variedad de estilos de vida y alimentación. A pesar de estas diferencias, existe un gradiente continuo de los sustratos en la costa: Este gradiente no se refleja en las comunidades, ya que las zonas de cantos rodados (5-250 mm) son un desierto biológico (sólo se depositan en zonas muy batidas que imposibilitan la vida). Esto sirve para distinguir sustrato duro de sustrato blando. Además hay una gran variedad de tamaños de grano que crean multitud de hábitats. 1.- Rocas y bloques: epifauna y epiflora (macroalgas). 2.- Cantos: Poca fauna y flora. 3.- Arenas: Infauna excavadora. 4.- Lama: Infauna, angiospermas de superficie y microalgas. 3.1.2.- LITORAL ROCOSO: 1.- Intermareal rocoso: Los horizontes establecidos por factores biológicos y no por niveles de marea (que se usan solo como referencia) (Lewis, 1964): - Límite superior supra: Litorinas/verrucarias. - Límite superior inter: Balanos. - Límite superior infralit: Laminarias. La mayoría de las especies ocupan varias bandas del intermareal y además los organismos son indicadores del grado de exposición de las ondas. En esta zona el sustrato muy estable que permite una alta diversidad. 2.- Zona supramareal: - Interfase entre el medio marino y el terrestre. - En zonas de amplias mareas, efectos de las mareas vivas. - En zonas de pequeñas mareas, efecto de las salpicaduras. - Zona muy difícil para la vida, poca diversidad. 3.- Zona intermareal: En los intermareales de mareas amplias existen varios horizontes algales que albergan fauna epífita de pequeñas dimensiones. 4.- Pozas intermareales: En estos “minimares” pueden encontrarse decenas de organismos. Algunos son residentes y otros salen y entran con las mareas. Se producen grandes variaciones de salinidad, temperatura y oxígeno. 5.- Zona infralitoral: Desde el límite inferior de marea hasta una profundidad variable que depende de la penetración de la luz. Gran riqueza de especies, abundancia de grupos faunísticos y diversificación de biotipos. Zonación marcada por el tipo de fondo. Los organismos que viven bajo la zona de influencia de las mareas presentan una zonación marcada por la profundidad (aguas someras, profundas y abisales). Las principales variables que van a determinar la distribución de los organismos son la luz (división en zona fótica y zona afótica) y la temperatura (establecimiento de termoclinas), además de otros factores como la salinidad (que, combinada con la temperatura, determina la densidad del agua), las corrientes, la presión, la cantidad de alimento (la producción primaria va a ser mayor en superficie), etc. - Infralitoral rocoso: Este medio se encuentra en zonas de corrientes y alberga muchos microhábitats en los que hay una gran abundancia de alimento, lo que determina que existan organismos muy heterogéneos. Esta gran diversidad trae consigo la presencia de muchos depredadores que vienen a alimentarse a esta zona, procedentes de mar abierto, dando lugar a cadenas tróficas muy complejas. Es común que sobre el sustrato rocoso crezcan corales muy diversos. Las corrientes tienen una importancia crítica en la distribución de la fauna, ya que llevan consigo grandes cantidades de nutrientes y de organismos. Cuando estas corrientes (especialmente las profundas) baten contra la base de una isla o de un continente, el agua asciende y arrastra consigo los nutrientes, generando un afloramiento. Estos afloramientos ricos en nutrientes atraen el plancton, que constituye el punto de partida para el establecimiento de una comunidad marina muy diversa (peces residentes que se alimentan de los pequeños organismos planctónicos vegetales y animales, y depredadores de distintos niveles que se alimentan de los peces residentes y de otros depredadores). Nos podemos encontrar poríferos, gasterópodos, madreporarios, serpúlidos, equinodermos… Los arrecifes de coral: Existe una dominancia de sustrato animal (madreporarios) frente a las algas fotófilas, ya que hay unos factores que determinan la zona como la luz, temperaturas (18 -23ºC), corrientes y alta salinidad. Estas zonas ocupan amplias superficies y aparece un gran número de microhábitats que albergan una gran riqueza específica, de manera que se forman relaciones ecológicas muy complejas. Debido a los factores y a las cadenas aparece una gran biomasa y una gran productividad. En esta zona encontramos dos tipos de faunas, la fauna epibionte (esponjas, gorgonáceos y otros antozoos) y la fauna móvil (poliquetos, crustáceos, moluscos, peces, actinias, sipuncúlidos y equinodermos). Los corales, excepto los corales fuego, todos son de la clase anthozoa. De estos, la mayoría son Scleractinia (hexacorales). Los pólipos viven en simbiosis con zooxantelas. La predominante es aparentemente animal pero la biomasa vegetal la supera 3 veces. Otros corales: - Corales blandos (octocorales). - Corales fuego (Millepora spp). Existen más de 800 especies. Las algas que viven en simbiosis con corales tienen genes nuclearea muy largos (1.500 a 24.500 megabases). Alimentación: Pueden atrapar zooplancto y pequeños peces con los tentáculos, pero la mayor parte de los nutrientes son aportados por las zooxantelas. Reproducción: Puede ser sexual o asexual, e intercambiar ambos modos durante el ciclo vital. Cuando la reproducción es sexual puede ser interna o externa. Hay especies hermafroditas, otras cambian de sexo con la edad y otras son dioicas. Tipos de arrecifes de coral: 1. Atolones: Arrecifes de coral en forma de anillo que rodean una laguna somera. Algunas partes del atolón sobresalen del nivel del mar formando islas que se cubren con vegetación tropical. Están en el Pacífico, lejos de la costa. 2. Barreras: A lo largo de la costa, separados por un lago amplio y profundo. Pueden llegar a estar hasta 200 Km de la costa. 3. Costeros: A lo largo de la costa, separados por un canal poco profundo. Importancia: Esenciales para el desove, vivero, cría y alimentación de numerosos organismos. Es uno de los ecosistemas más diversos cubriendo menos de un 1% de los océanos. Poseen la mayoría de los filos animales conocidos: decenas de especies de invertebrados y macrofauna (tiburones, tortugas marinas, etc.). Más de 4.000 especies de peces (>25% de la biodiversidad mundial, 9 a 12% pesca total mundial). Se estima que puede haber hasta 9 millones de especies. Amenazas: 1. La pesca en los arrecifes. 2. Comercio de corales. 3. Cambio climático. El blanqueamiento de los corales se produce cuando pierden las zooxantelas que les dan el color. Esta pérdida se produce por estrés, ahora por el aumento de la temperatura con el cambio climático. 3.1.3.- FONDOS BLANDOS: 1.- Intermareal de fondos blandos: Es esta zona vamos a encontrar organismo enterrados para protegerse, por lo que el tamaño de partícula es fundamental para la estabilidad del sustrato y la retención de la humedad. Hay varios tipos de sustratos, podemos encontrar: - Gravas: Inestable y baja retención de agua. - Arenas: Más estables y mayor % de humedad. Tienen elevado número de especies pero baja diversidad. - Fango: Zonas protegidas. Pueden estabilizarse algas y plantas. Alto aporte de nutrientes y alto contenido en materia orgánica. Zonas anóxicas. Ácido sulfídrico. En las zonas de arena pueden aparecer zonas anóxicas unos cm bajo la superficie. Se ven arenas negras decoloradas por el SH2 producido por las bacterias anaerobias. En las costas rocosas se diferencian horizontes por las bandas de algas u organismos dominantes. En las costas blandas los organismos no se ven, pero existe una zonación. Algunos autores la basan en: - Factores físicos (tamaño de partícula, grado de humedad). - Organismos indicadores (crustáceos ocipódidos y anfípodos talítridos/isópodos/cangrejos ermitaños, anfípodos y bivalvos). Morfodinámica de la costa: las características de las zonas cambian gradualmente de las costas disipativas a las reflectivas. En ambas se distinguen los siguientes horizontes: o Zona seca: Dominada por crustáceos ocipódidos (zonas tropicasles) y anfípodos (talítridos) (zonas templadas). o Zona húmeda: anfípodos (Hautorious spp), isópodos carnívoros (Eurydice) y poliquetos espirónidos. Esta zona es amplia en playas reflectivas. o Zona saturada: Poliquetos predadores (Nephtys) y filtradores (donax y cangrejos ermitaños). Esta zona es muy estrecha en playas reflectivas. 2.- Infralitoral de fondos blandos: Este medio, a diferencia del rocoso, se encuentra en zonas tranquilas y alberga hábitats homogéneos con distintos tipos de sustrato (cascallo, lodo, arena). Tanto la disponibilidad de alimento como la de oxigeno pueden ser factores limitantes para la distribución de la fauna; de esta manera, hay muchos organismos suspensívoros y detritívoros que se alimentan de los restos de materia orgánica que caen desde la superficie hacia las zonas profundas, tanto batiales como abisales (los organismos de este tipo son similares, independentemente de la profundidad, no hay comunidades bien individualizadas). - Praderas de fanerógamas marinas: En estas zonas suelen aparecer praderas de fanerógamas de las familias Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceae e Hydrocharitaceae. Los rizomas se fijan a los sustratos de manera que cuando las praderas son muy densas impiden que existan poblaciones sobre sustrato. Por otra parte, las hojas provocan la acumulación de sedimentos por lo que aparecen ecosistemas muy ricos en especies. La fauna que podemos encontrar son los isópodos, decápodos, peces, moluscos, poliquetos, nematodos, crustáceos, gasterópodos… 4.- Bosques de Kelp: Zonas someras expuestas de los dos hemisferios, restringidos a T<20ºC. Dominados por unas pocas especies de algas pardas del grupo Laminaris, con una elevada tasa de crecimiento (una de las más altas del reino vegetal: Macrocystis puede crecer hasta 25 m en 120 dias). Mucha variedad de tasas de crecimiento que producen bosques de diferente complejidad. Distintas capas de follaje dominadas por diferente Kelp. Herbívoros (erizos y orejas de mas, lapas, vacas marinas). Filtradores (mejillón). Depredadores (langostas, nutria…). 3.1.4.- CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE ANIMALES BENTÓNICOS. Equinodermos (Phylum Echynodermata) 6000 especies exclusivamente marinas. - Sistema hidráulico interno: Sistemas de canales de agua que conectan con los pies ambulacrales, en la parte ventral del organismo. Bombeando agua en los pies se desplazan, obtienen alimento y oxígeno del agua. - Alimentación: Viven sobre o dentro del sedimento. Algunas especies son herbívoros. Otras depositívoras, filtradoras o carnívoras. - Reproducción externa: Larvas pluteus. - Protección: Espículas, veneno, pérdida de brazo. 5 clases: 1. Echinoidea: Linterna de Aristóteles para raspar algas o excavar en el sedimento. 2. Asteroidea: La mayoría carnívoros. Estrujan la presa y la dirigen fuera del cuerpo. Si conservan el disco central pueden regenerarse completamente. 3. Chrinoidea: Cuerpo en forma de copa. Extienden los brazos cubiertos de pínulas para capturar zooplancto. Pueden entrar y salir de grietas. 4. Ophiuroidea: Mueven los brazos para desplazarse sin usar los pies ambulacrales. Con estos capturan zooplancton. Son suspensívoros, detritívoros o carnívoros. 5. Holothuroide: Tienen una corona de tentáculos que capturan alimento del sedimento o en suspensión. Escapan de los depredadores por evisceración. Crustáceos (Phylum Artropoda. Subphylum Crustacea) 5000 especies: decápodos (langostas, camarones y cangrejos), copépodos y cirrípedos (percebes). Tienen dos pares de antenas, y apéndices bucales que procesan el alimento antes de entrar en la boca. Cubiertos por receptores sensoriales. Poseen apéndices para la locomoción y alimentación (por tierra o mar). Los cirrípedos son sésiles. Algunos decápodos tienen dos pinzas en el primer mar de patas y un exoesqueleto que mudan al crecer. - Reproducción: En los decápodos la hembra incuba los huevos hasta que salen zoeas. Los cirrípedos son hermafroditas. - Alimentación: Los crustáceos bentónicos son carnívoros: Encuentran el alimento por el olor y lo atrapan con las pinzas para romperlo y llevarlo a la boca. Los nadadores, no buscan, esperan a que aparezca y mientras se alimentan de partículas que atraen con las patas y antenas. Otros son carroñeros incluso depositívoros. - Defensa/camuflaje: Muchos crustáceos usan las pinzas para defenderse. Otros se camuflan cubriéndose con algas, esponjas o conchas. Los que posee abdomen blando, se protegen dentro de conchas, cuyo tamaño tantean con las pinzas. Bivalvos (Phylum Mollusca. Clase Bivalvia). 25000 especies, 85% marinas. Sésiles (se cementan a la roca con la valva izquierda. Suele hacer piña) o cavadores (entierran el pie y bombean sangre para expandirlo. Los músculos se contraen empujando el cuerpo y la concha hacia abajo). Filtradores. Fecundación externa. - Defensa/camuflaje: Bivalvos perforadores: Este grupo de moluscos se protegen de los depredadores y ondas excavando la roca, coral, madera…, a veces utilizando secreciones químicas. No pueden detectar la presencia de otros organismos y a veces perforan sobre ellos. Bivalvos “atletas”: Algunos bivalvos usan el pie para saltar y nadar. Las vieiras “aplauden” con las conchas para expulsar el agua y propulsarse. Son activas y tienen “ojos” para detectar la presencia de depredadores y cerrarse a tiempo. Gasterópodos (Phylum Mollusca. Clase Gastropoda). 72000 especies, mayoría marinas. Pie para fijarse y moverse. Los caracoles marinos/prosobranquios son el grupo más grande de gasterópodos, con una concha fuerte torneada o cónica. Poseen opérculo, ojos en la base de los tentáculos. Respiran sifonando agua. Poseen un osfradium (órgano olfativo para detectar alimento). Las babosas marinas/opistobraquios, más de 2000 especies exclusivamente marina. Sin concha. Poseen branquias externas, plumas. Defensa por camuflaje o venenos. - Alimentación: Pueden ser herbívoros o carnívoros. Cazan especies por picadura venenosa o taladrando la concha de bivalvos. Todos poseen rádula. - Reproducción: La mayoría de las especies marinas tienen sexos separados. A veces, como en el caso de algunas especies de lapa, son hermafroditas protándricos. Los opistobranquios son hermafroditas simultáneos y tienen fecundación interna. Los huevos protegidos en “cajas” de las que salen juveniles. Algunas tienen fases planctónicas. Poliquetos (Phylum Anelida. Clase Polychaeta). Anélidos marinos: 1. De vida libre. 2. Que viven dentro del sustrato. 3. Formadores de tubos. Cuerpo alargado, blando y dividido en segmento casi idénticos. En cada segmento poseen parapodios con quetas para locomoción. - Reproducción: Sexos separados. Reproducción externa. Larvas trocóforas planctónicas. - Importancia ecológica: Los poliquetos son fundamentales para el reciclaje de materia orgánica en descomposición de materia orgánica en descomposición que llega al fondo. Son dieta principal de invertebrados y peces. Oxigenan el sedimento con su actividad vital. Algunos son indicadores de contaminación. - Poliquetos tubícolas: Fabrican tubos calcificados. Muchos tienen las branquias modificadas como espectaculares “plumeros”, para respiración y alimentación. Los poliquetos espirógrafos tienen las branquias en forma de espiral. Los sabélidos construyen tubos juntando granos de arena con un moco que segregan. Cuando muchas larvas de poliqueto se asientan juntas pueden formar arrecifes. - Poliquetos que viven dentro del sedimento: Muchos son depredadores y algunos extraen faringes de su cuerpo para atrapar a las presas. Otros son depositívoros. - Poliquetos de vida libre: Forman parte del plancton y se alimentan de otros organismos planctónicos. Esponjas (Phylum Porifera). Son animales extremadamente simples. Sin órganos. Tienen células especializadas. 5000 especies. Fijos en las rocas. Se alimentan de bacterias y otras células unicelulares que obtienen filtrando agua gracias a los coanocitos. Hay un grupo de esponjas carnívoras. Reproducción asexual o sexual (las hembras guardan los óvulos que son fecundados por el esperma que llega de la columna de agua). Algunas esponjas viven en colonias formando finas capas, otras tienen diferentes formas pudiendo llegar a medir 1 metro. Son dieta de las tortugas, peces y estrellas de mar. Algunas producen toxinas. Peces planos. Aproximadamente 520 especies de peces planos. Viven camuflados en el fondo. Las larvas son “comunes” y nadan cerca de la superficie. En pocas semanas sufren una gran metamorfosis. En cada especie casi todos los organismos muestran la misma cara: rodaballos muestran la cara izquierda; lenguados y platijas la derecha. - Camuflaje: Los peces planos se camuflan para escapar de los depredadores y para despistar las presas. Los cromatóforos están controlados por hormonas y nervios. Por lo general, la parte ventral está despigmentada, aunque hay casos de ambicoloración. 3.2.- REGIÓN AFITAL: ECOSISTEMAS DE LAS GRANDES PROFUNDIDADES. 3.2.1.- GRANDES PROFUNDIDADES. El 64% de la superficie de la Tierra está por bajo de los 200 metros de profundidad. El 50% de la superficie de la tierra está por debajo de los 3000 metros (profundidad media: 3800 metros). Estas zonas incluyen grandes llanuras, dorsales oceánicas, cañones y montañas submarinas, arrecifes… Se caracterizan por la falta de luz, altas presiones y bajas temperaturas. La mayoría de los hábitats están desprovistos de alimento. ¿Impide la falta de fotosíntesis vida en los fondos? Las profundidades marinas, según la fuente de energía utilizada por los organismos, los hábitats de las profundidades marinas se dividen en dos grupos: 1. Ecosistemas heterotróficos. Las limitaciones de alimento determinan la evolución del tamaño corporal. A pesar de la miniaturización general, existe una gran divergencia de tamaños. En las distintas escalas de espacio y tiempo, la disponibilidad variable de alimento determinó la diversidad en el fondo. La cantidad de organismos en el fondo, equivale la cantidad de C orgánico que se hunde en el mar profundo. En el bentos profundo los ecosistemas heterotróficos se extienden desde los márgenes continentales hasta los fondos de las fosas abisales. Los márgenes continentales comprenden una gran variedad de hábitats, con características físico-químicas, geológicas y biológicas definidas y específicas: A) Sedimentos: Márgenes continentales: son el mayor reservorio de sedimentos (90% de los sedimentos de la erosión terrestre). Transporte de materia y energía dirigido por procesos dinámicos, corrientes, afloramientos y desprendimiento de tierra. Heterogeneidad faunística determinada por: a) <1000 Km: factores físicos (geología, T, corrientes y masas de agua). b) 1-100 Km: flujo de MO superficial, oxígeno, tipo de sedimentos y desastres naturales. c) <1Km: interacciones biológicas. A mayor profundidad: menos epifauna y más excavadores. Zonas menos profundas dominadas por filtradores y megafauna. Zona profunda dominada por detritívoros. B) Cañones: Muy característicos de los mares europeos. Puntos calientes de biodiversidad, debido a la morfología y el hidrodinamismo que favorecen el flujo de MO desde la superficie. Gran variedad de sustratos donde albergan complejos ecosistemas, especies endémicas y otras de interés comercial. Dificultad de estudio debido a su complicada topografía. C) Arrecifes de aguas profundas: NE y NO del Atlántico (1000 m), recientemente descubiertos en el Mediterráneo. Se extienden a lo largo de varios Km y albergan gran diversidad. Es refugio, estructura y vivero de otras especies: esponjas, corales blandos, moluscos, crustáceos y equinodermos. Se sabe poco de estas comunidades y existen evidencias de los daños causados por la pesca de arrastre. D) Montañas submarinas: Características físicas: - Pendientes pronunciadas. - Presencia de sustratos blandos y duros. - Gran variedad de profundidades (de abisales a sublitoral). - Anillamiento geográfico. Características biológicas: - Notable biodiversidad. - Elevada productividad. - Grandes reservas de peces de interés comercial. - Alto grado de endemismo de la fauna bentónica. Se estima que hay más de 100.000>1000 metros, aunque solo se han muestreado 350. El avance de los ROVs permite conocer más y más. E) Áreas anóxicas: Características físicas: - Aguas con <0.5 ml/l O2 provocan zonas con concentraciones mínimas de oxígeno (ZMO). - Elevada producción primaria en superficie y baja circulación. - 200-1000 metros del Pacífico, Filipinas, bahía de Bengala, Mar arábigo SO África. Características biológicas: - Altas densidades de bacterias oxidantes de sulfuros (SH2 provenientes de la descomposición de MO y producido por bacterias sulfatoreductoras). - Protozoos y metazoos de baja diversidad de alta biomasa: foraminíferos, nematodos, ciliados, flagelados, poliquetos y bivalvos. - Alta concentración de hemoglobina, amplias superficies de respiración, cuerpos pequeños y simbiontes oxidantes de sulfuro. F) Llanuras avisales. 2. Ecosistemas quimiosintéticos. Los primeros ecosistemas descubiertos fueron las fuentes hidrotermales (1977). Organismos quimioautótrofos sintetizan MO a partir de materia inorgánica reducida. Pueden ser organismos de vida libre, agregados en biopelículas o simbiontes de invertebrados. A) Fuentes hidrotermales: Características físicas: - Aparecen en las dorsales oceánicas, en cuencas aisladas cerca de las zonas de subducción y montañas submarinas activas. - Las aguas frías del fondo (2ºC) penetran por la hendidura de la corteza, se van calentado, perdiendo O2 y Mn y cargándose de ostros metales. Con el aumento de la T (350ºC) el fluido sube a la superficie y al mezclarse con el agua fría y rica en O2, los metales disueltos precipitan. Características biológicas: - Densas poblaciones biológicas que se sustentan de compuestos químicos reducidos del interior de la tierra (baja diversidad). - Estos mo establecen relaciones simbióticas con la mayoría de los grupos de invertebrados: gusanos tubícolas, mejillones, almejas, gambas, cangrejos, anfípodos y poliquetos. - Los invertebrados desarrollan adaptaciones para sobrevivir en las fuentes hidrotermales. B) Surgencia frías. Características físicas: - Se caracterizan por la filtración de fluido frío con elevadas concentraciones de metano biológico o termogénico. - Altas concentraciones de H2S en los sedimentos. - Sistemas más estables que las fuentes hidrotermales. Biodiversidad: - Se han descrito alrededor de 230 especies, principalmente: o Bivalvos (Mitilidae, VEsicomyidae, Lucinidae y Thyasiridae). o Gusanos tubícolas. o Pogonóforos, esponjas, gasterópodos y gambas. C) Otros hábitats reductores (huesos de ballena, madera hundida, algas kelp…) 1987, primera observación de comunidades quimiosintéticas en el esqueleto de una ballena. Se dan tres fases de sucesión: - Carroñera. - Oportunista de colonización de crustáceos y poliquetos. - Quimiotrófica o sulfofílica. Los huesos de ballena 60% lípidos. Su degradación bacteriana genera sulfuros aprovechados por otros organismos. Hasta el momento se han observado alrededor de 400 especies, pero parece que hay muchos más. TEMA 11: DIVERSIDAD DE LA FAUNA EN LOS MEDIOS. ESTUARIOS E HIPERSALINOS. 1.- LOS ESTUARIOS. Incluye lagunas, deltas, fiordos, estanques costeros, estuario, marismas y rías. Los estuarios tienen mucha importancia para la alimentación de animales muy diferentes y presentan unas características particulares, intermedias entre el mar y el medio fluvial (zona de transición), y singulares al mismo tiempo. El medio estuarino se caracteriza por un gradiente de salinidad decreciente desde el mar hasta el río y por contener grandes acumulaciones de sedimentos muy finos procedentes tanto del río como del mar. Son ecosistemas altamente productivos, estando al mismo nivel que los arrecifes de coral o los manglares gracias a elevadas concentraciones de nutrientes tanto en los sedimentos como en la columna de agua. Factores que influyen en la distribución de la fauna: El principal factor que determina la distribución de la fauna en un estuario es la hidrología, es decir, la influencia de las mareas y de la abundancia de los ríos, que provocan variaciones en la salinidad. Otras variables a tener en cuenta son los aportes de materia orgánica, la temperatura del agua y el contenido en oxígeno, entre otras. Los aportes de materia orgánica suelen tener una gran influencia en la disponibilidad de oxígeno, ya que la descomposición de la misma se lleva a cabo mediante reacciones aerobias. La salinidad disminuye progresivamente desde el mar hasta el agua dulce, y asociado a esta variación hay también un cambio en el grosor de los sedimentos (desde la arena y la grava del exterior del estuario hasta los limos del interior). Otros cambios asociados se relacionan con la turbidez de la columna de agua o con la composición química (nutrientes, gases en disolución, metales traza). Generalmente, los niveles de oxígeno en el sedimento son muy bajos, así que los invertebrados bentónicos son pocos y la mayoría posee hemoglobina para fijar el poco oxígeno disponible (este pigmento les aporta un color pardo- rojo). En la columna de agua, por otra parte, los niveles de oxígeno son muy variables, por lo que los animales deben ser capaces de tolerar estas oscilaciones o bien deben tener la capacidad de desplazamiento para evitarlas. 2.- COMUNIDADES DE LOS ESTUARIOS. En los estuarios existen unas relaciones tróficas mucho más complejas, dando lugar a las cadenas del “pastoreo” y del “detritus”. Pastoreo: En la cadena de pastoreo nos podemos encontrar a los productores y a los consumidores. Los productores estarían formados por el fitoplancton, que es más productivo porque dispone de más nutrientes alóctonos (procedentes de la tierra) y autóctonos (el detritus) y por las microalgas y bacterias (tanto quimio y fotosintéticas). Por otro lado los consumidores estarían formados por una mayor participación de los consumidores bentónicos y por una rápida reincorporación de los nutrientes a las capas superiores, provocado por la poca profundidad y por la mestura de las corrientes y las mareas. Detritus: En la cadena de detritus nos podemos encontrar a los productores, un eslabón intermedio y a los consumidores. Los productores, de los manglares o de las praderas marinas, presentan C alóctono (por lo que hay detritus macrófitos terrestres). Luego presentan un eslabón intermedio que serían las bacterias degradadoras de ese detritus, y por último los consumidores, que serían los detritívoros (peces y crustáceos) y el resto de consumidores de herbívoros o detritívoros. 3.- PRODUCCIÓN HETEROTRÓFICA Y BIODIVERSIDAD. Los estuarios presentan una alta productividad primaria por lo que también habrá una alta producción de consumidores. En el siguiente esquema se representa la producción heterótrofa en ambientes con diferentes salinidades. A pesar de la alta productividad hay un número de especies más bajo que en agua dulce o marina. Pocas especies pueden tolerar tan alta variación de las condiciones ambientales. 3.1.- CATEGORÍAS ECOLÓGICAS DE ANIMALES EN LOS ESTUARIOS. - - - Oligohialinos: Animales de agua dulce que sólo toleran muy bajas salinidades (<0.5). Estuarinos: Animales mayoritariamente marinos pero que pueden estar en el estuario simplemente por haber sido desplazados de ese medio. Viven en zonas con salinidades intermedias (5-18). Marinos eurihalinos: Son la mayor parte de los organismos que viven en el estuario. Pueden soportar salinidades intermedias, pero no muy bajas (pocos sobreviven por debajo de 18). (18-25). Marinos estenohalinos: Organismos marinos que viven en las partes más exteriores de los estuarios. No soportan salinidades <25. Migradores: Pasan parte de su vida en los estuarios. A pesar de la más baja diversidad, las densidades de ciertas especies pueden ser altísimas (moluscos o poliquetos), muy pocas pueden soportar las grandes fluctuaciones del medio que se producen en los estuarios. Por tener una alta productividad con pocas especies muy abundantes, los ecosistemas estuarianos son muy valiosos. Económicamente, albergan pesquerías de ostras, camarones y peces. Biológicamente, son áreas de cría de gran variedad de peces y crustáceos marinos. Muchas aves migratorias y permanentes tienen por hábitat los estuarios. Los estuarios representan el 15% de la superficie costera mundial. Los sistemas dulceacuícolas y los arrecifes coralinos tienen también alta productividad, más repartida entre muchas especies (elevada diversidad) lo que los hace “menos” interesantes económicamente. 4.- FAUNA ESTUARIA. Organismos estuarinos: - Halolimnobios: Especies que viven todo su ciclo de vida en aguas salobres, con mayor o menor adaptabilidad (mayoría marinos). - Halolimnófilos: Especies que penetran en los estuarios con fines alimenticios (muges, lubinas, doradas…) o reproductivos (anguilas, esturiones, salmones…). Algunos animales de agua dulce pueden penetrar en aguas salobres, pero son mayormente los animales marinos los que se adentran en los estuarios. Muchos invertebrados de agua dulce pueden soportar un cierto grado de salinidad, sobre todo las larvas de Quironómidos (Diptera, Chironomidae) aunque pueden existir variaciones temporales importantes durante el año, relacionadas, no con la inundación, más con la temperatura. Pero muchos grupos marinos también ocupan los estuarios, aunque a veces solo durante ciertas fases de su vida. Muchos animales depredan sobre organismos que viven en los estuarios, y tienen gran importancia para aves migratorias. 5.- MARISMAS. En costas protegidas con gran amplitud de marea, desde el Ártico hasta los Trópicos. Dominadas por plantas halófilas (Spartina spp, Salicornia spp.) que actúan como ingenieros del ecosistema, reteniendo y compactando sedimento fino. Aguas salobres (>5). Las plantas no resisten mucho tiempo sumergidas (normalmente en la zona supramareal). La vegetación aparece en parches en zonas elevadas, separadas por depresiones de drenaje. 1. Plantas halófilas. 2. Insectos fitófagos, que se alimentan de néctar o salvia (pulgones, dípteros, lepidópteros) y arañas (tejedora y móviles). 3. En la superficie de la marisma abundan los organismos detritívoros (dominan los escarabajos, también moluscos y crustáceos (anfípodos, isópodos y cangrejos)). 4. En la parte alta pueden aparecer vertebrados carnívoros (zorros y nutrias en busca de invertebrados), herbívoros (canguros y ratones) y aves (rapaces, patos y limícolas). 6.- COMUNIDADES DE MANGLARES. En zonas protegidas tropicales (T>20ºC). 50 especies diferentes de árboles de manglar. Los árboles eliminan el exceso de sal a través de hojas viejas que mudan o de glándulas en las hojas. Las raíces arqueadas tienen poros para absorber oxígeno. Suelos con baja concentración de oxígeno. Movimiento lento de las aguas, acumulación de sedimentos finos (ayudado por las raíces). Densa maraña de raíces adventicias, la mayoría de los manglares se inundan por lo menos dos veces por día. Los bosques estabilizan la línea de costa, facilitando la reducción de la erosión por las corrientes, las olas y las mareas. Estas zonas atraen a peces y otros organismos que buscan alimento y refugio de los depredadores. - Fauna: Euriterma eurihalina. - Peces y crustáceos detritívoros. - Atraen otros peces, aves y reptiles. Pez-anfibio es el más común en los manglares. Puede caminar con sus aletas pectorales. La respiración es cutánea y mucosa en la boca y garganta. Bolsa de aire en las branquias. Se entierran para termorregularse, escapar de depredadores y poner las puestas. Descritas 18 especies. TEMA 12: BIODIVERSIDAD DE LA FAUNA MARINA EN LA COSTA GALLEGA. 1.- MEDIO MARINO EN GALICIA. 1.1.- CARACTERÍSTICAS FÍSICAS. La costa gallega tiene 1195Km, un 35% del litoral español. Está formado por un 14% de área, un 36% de costa baja y un 50% de acantilados. Galicia comprende la costa Atlántica y la Cantábrica, con una plataforma continental de 50Km. En la parte Atlántica, la plataforma está cubierta por fangos (en la parte interna) y por arena (en la parte externa), además de tener eventos de afloramientos rocosos. Por otra parte, la cantábrica, tiene una plataforma cubierta de arena. A 200Km de la costa se encuentra el Banco de Galicia (que son alrededor de 155Km2 y entre 700-800 de profundidad). Una forma característica de la costa gallega es que contienen variedad de rías, las rías altas y las rías bajas. 1.2.- RÍAS ALTAS. Está formada por una costa alta y rocosa, de duros rompientes y elevados acantilados por la presencia de la Cordillera cantábrica. Tiene una climatología determinada, con unas temperaturas que oscilan entre los 11-13ºC y los 18-19ºC, la presencia del sol es de 1900h/año y la lluvia oscila entre 1100-1300mm/año. Las rías bajas: en estas rías aparecen los estuarios y las islas. Tiene una costa baja por la existencia de una plataforma litoral que desciende suavemente hasta el mar. Presenta un clima de “Mediterráneo marítimo”, con una temperatura entre los 14/20ºC, la presencia de sol es de 2000-2400h/años y la lluvia es de 1000-1800mm/año. 1.3.- RÍAS BAJAS. En estas rías aparecen los estuarios y las islas. Tiene una costa baja por la existencia de una plataforma litoral que desciende suavemente hasta el mar. Presenta un clima de “Mediterráneo marítimo”, con una temperatura entre los 14/20ºC, la presencia de sol es de 2000-2400h/años y la lluvia es de 1000-1800mm/año. 2.- FAUNA MARINA EN GALICIA. 2.1.- CARACTERÍSTICAS BIOGEOGRÁFICAS. - - Faunas marinas boreales y subtropicales, pudiéndose encontrar en ellas especies propias del norte del Atlántico Norte y otras que son propias de ambientes más benignos y sureños (fauna lusitana). En casi todos los grupos marinos abundan los ejemplos de esta confluencia. Alta diversidad biológica, favorecida por el gran número de hábitats diferentes como consecuencia de la gran heterogeneidad orográfica, litológica, edáfica y climática. 3.- LOS AFLORAMIENTO EN LAS RÍAS. Las rías son amplios estuarios con circulación estuárica positiva, es decir, el agua dulce sale de la ría por la superficie y se va mezclando con el agua salada, hacia la boca (hacia el mar). Luego, el agua salada entre por el fondo para suplir el agua que sale por la superficie. Las variaciones de salinidad en la superficie y en el fondo son opuestas porque, una mayor entrada en la ría de agua dulce, lo que provoca una mayor entrada de agua salada por el fondo, lo que acentúa el gradiente vertical de salinidad. Este sistema de circulación actúa como un concentrador natural de nutrientes, influyendo enormemente sobre el ciclo de sales (N y P). El agua del fondo (rica en sales) va llegando a la superficie, hacia el interior de la ría. El fitoplancton las asimila y transforma en materia orgánica. El fitoplancton va siendo degradado por los herbívoros o envejeciendo a medida que es arrastrado hacia la boca de la ría, y finalmente sedimenta. El agua superficial sale por la boca agotada en nutrientes. Las partículas sedimentadas son mineralizadas por las bacterias incrementando la concentración de nutrientes de las aguas profundas re-entrando en el ciclo. Este proceso es más pronunciado cuando se dan vientos del Norte (primavera/otoño), generan un transporte de agua superficial hacia fuera, que se compensa con aguas del fondo que provienen del Atlántico Norte Central; muy ricas en nutrientes (UPWELLING). 4.- PARQUE NACIONAL MARÍTIMO TERRESTRE DE LAS ISLAS ATLÁNTICAS. Una de las mejores muestras de los ecosistemas propios de las costas y fondos marinos Atlánticos españoles. Bosques de algas pardas: Gran riqueza específica. Saccorhiza polyschides, Laminaria ochroleuca y Laminaria hyperborea. Permiten que multitud de animales y vegetales vivan entre y sobre ellas, formando un bosque submarino. Nécoras (Necora puber), pulpos (Octopus vulgaris), congrios (Conger conger) e otras muchas especies que encuentran alimento y refugio en estas comunidades. Fondos con sustratos móviles: Donde predomina la sedimentación sobre la erosión. El oleaje y las corrientes mueven continuamente la capa superficial. Se encuentran principalmente fondos de arena, maërl y cascajo, aunque en los fondos alrededor de Cortegada y en el Lago de Cíes se encuentran también zonas fangosas. Todos ellos están caracterizados por el hecho de que el oleaje y las corrientes remueven la capa superficial de sedimento de forma constante. - Fondos de arena: predominan las microalgas aunque pueden anclarse otras especies en rocas aisladas. En cuanto a la fauna, dominan las poblaciones arenícolas de moluscos bivalvos como la vieira y volandera. Son característicos los peces planos como la solla o las rayas. Además vive una diminuta y rica fauna intersticial. - - Fondos de Maërl: Compuestos por algas calcáreas en forma de arbúsculos ramificados de varios cm de envergadura. Únicamente están vivas las algas de la capa superficial. Esta estructura ofrece una intrincada red de refugios para una gran diversidad animal (almeja rubia, reloj y lanzón; además se refugian fases juveniles de muchas otras especies como la sepia o el centollo). Fondos de cascajo: Formados por grandes restos de conchas de moluscos, sobre todo de bivalvos y gasterópodos, que forman una capa de varios cm de espesor en la que viven enterrados la mayoría de los animales que aquí habitan. Los vegetales se limitan a algas microscópicas o pequeñas algas incrustantes sobre los fragmentos de conchas o sobre caparazones de los animales vivos. Laguna somera de agua salada: Laguna dos Nenos: En el archipiélago de las Cíes, entre las islas de Monteagudo y la del Faro. Alberga una elevada biodiversidad. Variedad de fondos: arena, roca y dos especies de zoostera. Zona de desove y alevinaje de peces y otros grupos. Condiciones que favorecen el uso para la sujeción de puestas de huevos de distintas especies, y también una elevada densidad de larvas y juveniles, que encuentran aquí gran cantidad de alimento, aguas tranquilas y escondites y protección frente a los depredadores. 5.- MONTAÑAS SUBMARINAS. El banco de Galicia: Montaña submarina a 180 Km de la costa de Fisterra. 700-4000 m de profundidad. Gran aislamiento del continente. Fauna muy distinta de la fauna de la plataforma y los fondos abisales que la rodean. Fauna poco conocida, exceptuando la fauna demersal. - Bentos: Predominio de filtradores y carnívoros. Presencia de arrecifes de coral de aguas frías (Lophelia pertusa y Madrepora oculata). Otros corales solitarios (Desmophyllum cristagalli) y agregación de esponjas. - Especies amenazadas: o Raya gris (Dipturus batis). o Reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus). o Especies ocasionales: tiburón peregrino (Cetorhinus maximus), tortugas (Caretta caretta y Dermochelys coriácea) y diversas especies de cetáceos. 6.GRUPOS FAUNÍSTICOS INVENTARIADOS (O ESTIMADOS) EN GALICIA. No obstante, “el inventario y el conocimiento del Status actual de nuestra biodiversidad es muy deficiente”. Es un conocimiento no homogéneo. Existen varias iniciativas científicas en Galicia para aumentar nuestro conocimiento. 7.- ZOOPLANCTON EN NUESTRAS COSTAS (IEO). En junio, se puede encontrar un 60% de copépodos y otros organismos como larvas, sifonóforos y cladóceros. Contiene una biomasa del 31.08mg Cm-3 y la abundancia es similar en toda la costa. En septiembre, aparece un 90% de copépodos, y con una biomasa media de 41.69 mg Cm-3. Hay una mayor abundancia en la costa oeste que en la zona norte, debido al fenómeno de upwelling. En general hay una mayor concentración de zooplancton entre los 0-50m y hay una mayor cantidad de meroplancton en aguas costeras con respecto a las aguas oceánicas. En copépodos podemos encontrar Acartia clausi, Paracalanus parvus y Temora longicornis y de meroplancton, encontramos equinodermos, briozoos, larvas de balanos y bivalvos. 8.- EL INVENTARIO DE PECES DE GALICIA. Bases del conocimiento actual de los peces marinos en Galicia. - Cornide, 1788: primera lista de peces marinos de Galicia (65 especies). - López Seoane, 1866: lista completa de fauna de Galicia (95 especies). - Solórzano et al., 1983: Primer estudio moderno 265 especies (zona litoral). Bañón et al, 2010. Marine fishes from Galiai (NW Spain): an updated checklist. 1. Basado en publicaciones históricas y nuevas revisiones (arrastres del IEO y datos de la pesca artesanal de la Xunta de Galicia). 2. 398 especies (2 superclases, 3 clases, 35 órdenes, 139 familias y 288 géneros). 3. Orden perciforme es el más diverso (37 familias, 136 especies). 4. Familias Gobiidae (119) y Sparidae (19) son las de mayor diversidad. 5. El grupo Lusitánico incluye 204 especies (51.3%), el Atlántico 149 especies (37.4%), el Boreal 28 (7%) y el Africano 17 (4.3%). 6. Se determinaron 42 especies nuevas para la zona, y se identificaron registros previos como errores de identificación o de registro. Se indicaron otros 3 como dudosos. 9.- PRINCIPALES ESPECIES EN LAS LONJAS (KG) (XUNTA DE GALICIA). 10.- CEFALÓPODOS (CSIC). Están inventariados o estimados alrededor de 80 especies de cefalópodos en Galicia. CSIC, 2011: Las paralarvas más abundantes en la Ría de Vigo son las pulpo común (64.4% del total), seguidas de calamares (22.7%), sepias (12.3%) y potas (0.6%). Galicia registró una producción de más de 11.962 toneladas de cefalópodos en 2010 (30.8 millones de euros). Está a la cabeza de España. 11.- CETÁCEOS. Hay registradas 19 especies, 6 misticetos (familias Balaenidae y Balaenopteridae), 2 cachalotes (familia Physeteridae), 1 zífido (familia Ziphiidae), 1 focénido (familia Phocoenidae), y 9 delfínidos (familia Delphinidae). El delfín mular, o arroás, representa el Galicia la segunda población más importante de Europa, aunque pueden encontrarse otras especies. 12.- LA PRESENCIA DE REPTILES MARINOS. En Galicia se registraron 5 especies de tortugas marinas. Buscan alimento en los sistemas de corrientes marinas, por lo que se ven afectadas por la deriva de las corrientes. La tortuga Laúd (Dermochelys coriácea): - Es la más grande del mundo (160-170 cm; 300-360 Kg). - Concha formada por placas de aspecto coriáceo. - Dieta especializada en medusas - En la lista CITES. Tortuga marina común (Caretta caretta): - Es relativamente grande (90-100 cm; 80-180 Kg). - Son cosmopolitas, prefieren aguas templadas del Atlántico, Índico, Pacífico, Mediterráneo y Mar Negro. - Es la especie más habitual en las costas españolas y gallegas. - Fuertes mandíbulas para peces, medusas, cangrejos y erizos de mar. - En peligro de extinción (IUCN). Tortuga bastarda (Lepidochelys kempii): - Una de las especies más pequeñas (65-76 cm; 40 Kg). - Juveniles en aguas templadas y tropicales del Atlántico NO. - Adultos en el golfo de Méjico. - Carnívoras (crustáceos, moluscos, equinodermos y peces). - En peligro crítico (IUCN). Tortuga verde (Chelonia mydas): - Concha muy larga (80-100 cm), 230 Kg. - Amplia distribución en aguas tropicales y subtropicales, cerca de las costas. - Se consideran especies accidentales en nuestras costas. - Los juveniles se alimentan de medusas y crustáceos. - Los adultos se alimentan de algas y medusas. - En peligro de extinción (IUCN). Tortuga carey (Eretmochelys imbricata): - Tamaño medio 55-95cm; 35-75 Kg. - Su distribución es la más tropical. - Todas las especies de tortugas marinas, encontrándose en las zonas tropicales de todos los océanos. - Se alimentan de corales, esponjas y medusas. - Especie en peligro crítico de extinción (IUCN). 13.- MAMÍFEROS DEPENDIENTES DEL MAR. Foca gris (Halichoerus grypus): Se han registrado en nuestras costas 4 especies de focas. La más frecuente es la foca gris. Cría en las colonias del norte de Europa entre septiembre y octubre. En la segunda quincena de diciembre comienzan a registrarse en nuestras costas, principalmente crías. Zonas: Malpica y Razo. 14.- DIVERSIDAD BENTÓNICO-DEMERSAL EN EL MARGEN CONTINENTAL GALLEGO (IEO, CSIC, CNRS). ECOMARG: Estudio integrado del ecosistema bentónico-demersal del margen continental primario (plataforma y talud) de Galicia y Mar Cantábrico. Conocer la estructura, los componentes y la dinñamica del ecosistema marino profundo (100-1000 m) y que está sometido a numerosas actividades humanas extractivas. 15.- ESPECIES EXÓTICAS EN GALICIA. La introducción de especies exóticas en un ecosistema es una causa importante de pérdida de biodiversidad. En Galicia hay al menos 521 especies exóticas citadas, la mayoría de ellas de origen terrestre. Gran desconocimiento del número de especies exóticas marinas. 16.- CATÁLOGO GALLEGO DE ESPECIES AMENAZADAS. En peligro de extinción: Taxones o poblaciones cuya supervivencia es poco probable se los factores causales de su actual situación siguen actuando. Vulnerables: Taxones o poblaciones que corren el riesgo de pasar a la categoría anterior en un futuro inmediato si los factores adversos que actúan sobre ellos no son corregidos. 17.- AMENAZAS PARA LA FAUNA DE INTERÉS COMERCIAL. Indicadores del estado de sobreexplotacion de las pesquerías artesanales gallegas: 1. Reducciones drásticas o colapso de numerosos stocks (ostras, lubrigante, langosta, besugo, erizo de mar). 2. Tendencias negativas en series históricas de capturas. 3. Evaluaciones de mortalidad por pesca (en centolla >90% por campaña de pesca). 4. Conocimiento local: Observación de pescadores. TEMA 13: IMPACTOS HUMANOS SOBRE LA DIVERSIDAD ANIMAL DEL MEDIO MARINO. INTRODUCCION A LA SUSTENTABILIDAD Y CONSERVACION DE LA FAUNA MARINA. 1.- PRINCIPALES FACTORES DE AMENAZA. 2.- ALTERACIÓN DE HÁBITAT EN LAS ZONAS MARINAS. - Modificación del hábitat por arrastre: mortalidad directa e indirecta. Modificación del hábitat por otras causas (comercio de especies, cultivos intensivos…) Principales hábitats marinos amenazados: - Humedales: Esenciales para peces, invertebrados acuáticos y aves (Convenio RAMSAR). - Manglares: Extremadamente importantes como lugares de alimentación y reproducción de crustáceos y peces. Pérdidas totales del 20% de 1980-2005 (FAO, 2008). Más del 80% en el Sudeste Asiático y otras zonas. - Arrecifes de coral: Ocupan el 0.1% de la superficie oceánica, pero contienen el 25% de la diversidad del océano. Ya se han destruido el 10% de ellas y en las próximas décadas se pueden destruir más del 50% (en Filipinas, más del 90% está destruido o muy alterado). Urbanización de la costa: La urbanización descontrolada en las zonas costeras implica la destrucción y contaminación de ecosistemas. 3.- CAMBIO CLIMÁTICO. Algunas consecuencias ecológicas sobre los ecosistemas marinos: 1. Fusión de glaciales e hielos polares. 2. Subida del nivel del mar. 3. Desplazamiento del área de distribución de especies. 4. Especies invasoras. 5. Disminución de poblaciones animales. Se estima que el incremento de la temperatura media ha sido de entre 0.3º y 0.6º C durante el último siglo. 3.1.- LOS PROBLEMAS DEN EL ÁRTICO. La fauna está adaptada a la existencia de capas más o menos permanentes de hielo. La reducción de la extensión del hielo no solo afecta a la fauna, sino que también está aumentando las actividades humanos en la zona (mismo se están abriendo nuevas rutas de transporte). - Subida del nivel del mar. - Especies invasoras. - Los efectos del cambio climático no solo afectarán a la fauna de las zonas polares. 4.- SOBREEXPLOTACIÓN PESQUERA. La sobreexplotación pesquera tiene efectos sobre las especies objetivo. Se estima que el 25% de las capturas totales son descartes. También tiene efecto en la estructura de los ecosistemas. 5.- CONTAMINACIÓN. Los vertidos realizados en medios acuáticos afectan a fauna y contaminan el agua. A diferencia de los residuos vertidos en el medio terrestre, que suelen tener efectos locales, en los medios acuáticos los residuos tóxicos pueden ser dispersados en una gran área. Los plaguicidas y otros compuestos químicos, algunos de ellos son muy tóxicos para los organismos marinos (metales pesados, TBTs…), los POPs permanecen en el ambiente décadas después de dejar de usarse, la bioacumulación aumenta su concentración a medida que ascienden por la cadena trófica. 5.1.- PROCESOS DE EUTROFIZACIÓN. Las actividades agrícolas y urbanas generan compuestos ricos en nutrientes (N, P) que pueden llegar a producir situaciones de anoxia, tanto en la zona costera como en extensiones mucho más amplias. Entrada constante de nutrientes (el sistema está en equilibrio, pequeñas variaciones ambientales y variaciones estacionales constantes)/ Exceso de N y P (aumento de la turbidez del agua y menor penetración de luz. Muerte de algas y plantas del fondo y menor oxígeno disuelto. Disminución de especies) Muerte de organismos aerobios, descomposición de MO por organismos anaerobios y condiciones sépticas, malos olores… TEMA 14: CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LAS AGUAS DULCES Y SU FAUNA. Existe una baja mineralización (<1 gr sales minerales / 1 Kg de agua). Gran variabilidad en la composición de sales minerales, con predominio de (CO3H)2Ca (bicarbonato cálcico) y CO3Ca (carbonato cálcico). - Principales cationes: Ca++, Mg++, Na+, K+. - Principales aniones: CO3H- (bicarbonato), SO4= (sulfato), Cl- (Cloruro). Gran variabilidad de Temperatura, oxígeno, nutrientes, tiempo de renovación… Gran diversidad de ambientes, vinculada al reducido tamaño de los biótopos y relacionada con factores como el clima, la naturaleza geológica de las rocas, los suelos, la orografía de la cuenca de recepción, etc. Muchos biótopos de aguas continentales (no marinas) tienen aguas muy mineralizadas (elevada salinidad). Su origen y otros parámetros ambientales determinan la existencia en ellos de comunidades animales que, tanto por su composición faunística como por la biología de sus poblaciones se parecen a las propias del ecosistema de aguas dulces. La Limnología que empieza siendo definida por Forbes (1892) como la “Oceanografía de los lagos”, pasa a considerarse por la SIL (Sociedad Internacional de Limnología fundada en 1922) como “El estudio del conjunto de las aguas dulces o epicontinentales”, y se interpreta en el conocido tratado de Margalef (1983) como “La ecología de las agua no marinas”. No es muy fácil acotar el término “Fauna de aguas dulces” o “Fauna de aguas continentales”, así, debemos considerar si se está haciendo o no abstracción de su origen, pues muchos taxones que viven actualmente en las aguas dulces tienen sus ancestros o conservan parientes próximos en otros medios. Más de 2/3 de la fauna que se considera de aguas dulces porque en ella pasa una parte importante de su ciclo vital, completa o comienza su desarrollo ontogénico en otros medios. Este es el caso especialmente de numerosos Insectos, Peces y Anfibios. 1.- DIVERSIDAD Y ORIGEN DE LA FAUNA DE AGUAS DULCES. Se estiman alrededor de 100.000 el número de especies actualmente conocidas en las aguas dulces. Los principales grupos son: Las aguas dulces tienen muchas menos sales que el citoplasma celular y los fluidos corporales, lo que lleva consigo normalmente en la fauna de origen marino: - Reducción del tamaño corporal. - Desarrollo directo. - Menor producción de gametos y menor tamaño de la puesta. Los biótopos de aguas dulces son generalmente muy inestables. Pueden sufrir grandes alteraciones (secas, hielo…) o mismo desaparecer (colmatación, cambios en los canales…), lo que favorece: - Desarrollo directo. - Producción de formas de resistencia y dispersión. La concentración de oxígeno disuelto en el agua está sujeta a grandes variaciones. Para solucionar los problemas respiratorios: - Branquias (traqueobranquias en insectos). - Captación del oxígeno del aire y no del agua. En el menor tamaño corporal de la fauna de aguas dulces y en la escasez de fases larvarias dispersivas también influye su propio origen, pues mucha de esa fauna tiene colonizado las aguas dulces a través del medio intersticial o de los estuarios. La distribución de los taxones en el continente puede denotar su origen marina o terrestre, especialmente cuando la colonización de las aguas dulces es reciente: La diversidad específica de la fauna de aguas dulces tiende a aumentar con el tamaño del biótopo, al disminuir la inestabilidad del sistema y aumentar el número de nichos. La antigüedad y el aislamiento de las masas de agua favorece la aparición de endemismos. 2.- DISPERSIÓN, AISLAMIENTO Y PATRONES BIOGEOGRÁFICOS. Las divisiones biogeográficas a nivel mundial son las mismas para las aguas dulces que para el medio terrestre. Las conexiones entre diferentes masas de agua son generalmente mayores de lo que cabe inicialmente pensar (aguas subterráneas proximidad de la cabecera de los cursos de agua…). Las formas de resistencia que presentan muchos animales (gemas, estatoblastos, criptobiosis…) sirven con frecuencia como mecanismo de dispersión (tubo digestivo de peces, patas de aves limícolas…). Algunos insectos acuáticos tienen una importante capacidad de vuelo en su fase adulta, lo que facilita su dispersión, mientras que otros apenas pueden separarse de la masa de agua de la que emergieron, por lo que son más propensos al aislamiento. A pesar de la interconexión o de la proximidad entre diferentes masas de agua, en muchos casos existen barreras orográficas o de tipo ecológico que frenan la dispersión de las especies. Las zonas de mayor diversidad son aquellas donde las condiciones ambientales no son extremas y que sufrieron la última gran perturbación hace mucho tiempo. Por ejemplo, la diversidad de peces en las Islas Británicas, afectadas por las glaciaciones, es baja (42 spp) mientras que en lagos africanos, no afectados por las glaciaciones la diversidad de peces es muy elevada (hasta 700 spp en el Lago Vitoria). Las cuencas de ríos muy estables desde el punto de vista ecológico (Río Mississippi) presentan también una gran diversidad de organismos: >300 spp de peces y aprox. 200 spp de moluscos. Los gradientes de biodiversidad en aguas dulces coinciden con gradientes de biodiversidad terrestre y marina. El efecto de las últimas glaciaciones y las características ambientales juegan un papel importante. En ambientes muy inestables o extremos la diversidad es menor. Este es, por ejemplo, el caso de las aguas subterráneas: ausencia de producción primaria, escasez del alimento… TEMA 15: PRINCIPALES FACTORES AMBIENTALES Y BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LAS AGUAS DULCES. Eventos geográficos y geológicos históricos, clima, orografía y litología son parámetros de primer orden que determinan las condiciones para la vida en los diferentes ambientes de aguas dulces por influir decisivamente sobre las características fisiográficas, físicas y químicas del medio. 1.- MEDIOS LÓTICOS Y MEDIOS LÉNTICOS. - Medios lóticos: Aguas corrientes, cursos de agua, ríos, regatos… - Medios lénticos: Aguas estancadas, cubetas, lagos, charcas, embalses. Aunque los cursos de agua son medios lóticos, los remansos se consideran facies léntica. Cada cuenca de recepción recoge las aguas que van drenando el terreno y conformando cursos de agua que confluyen en otros de mayor entidad, conformándose así una red hidrográfica. El número de orden de los cursos de agua que constituyen la red hidrográfica va aumentando cada que confluyen dos cursos de agua e igual jerarquía. Diversos parámetros varían longitudinalmente desde el nacimiento hasta la desembocadura de un curso de agua: - La mineralización de las aguas aumenta. - La temperatura del agua y la amplitud térmica aumentan. - La concentración de oxígeno disuelto tiende a disminuir, aunque en tramos medios puede darse un repunte como consecuencia de la fotosíntesis de abundantes macrófitas. - La velocidad de la corriente disminuye. - La granulometría del sustrato disminuye. - Los aportes de materia orgánica alóctona (hojas de árboles) van cobrando menor importancia relativa con el incremento de la anchura del canal y del caudal. La confluencia con otros cursos de agua que drenan cuencas con características diferenciadas puede alterar estas tendencias. Transversalmente, solo la velocidad de la corriente y el sustrato ejercen una notable influencia en la distribución de la fauna, pues las aguas de la superficie y la del fondo se mezclan continuamente. La división en distintas zonas es similar a la del medio marino. La existencia de termoclinas y la entrada de luz marcan la división en profundidad. La profundidad de la zona fótica se puede ver muy afectada por cambios estacionales en la turbidez. Existe una sucesión de organismos desde la zona litoral hasta la zona de aguas abiertas (zona limnética), tanto en la columna de agua como en el sedimento. Comunidades animales en los medios lénticos: 1.2.- LA ZONACIÓN Y EL CONCEPTO DE “CONTINUO FLUVIAL”. En un curso de agua las características ambientales y las comunidades cambian desde la cabecera hasta la desembocadura. Según las comunidades presentes se definen varias zonas. Desde la cabecera hasta la desembocadura existe un gradiente continuo de factores físicos (morfología e hidrología). Las comunidades se originan como respuesta a ese gradiente. Existe una relación íntima entre las comunidades bióticas y el medio terrestre adyacente (cuenca). Aporte de materia orgánica que es transportada, almacenada y utilizada por los grupos funcionales. Las comunidades situadas río abajo dependen de los procesos que ocurren río arriba. Los invertebrados bentónicos tienen diferentes estrategias biológicas para la recogida y el procesado de la materia alimentaria. Procesado de la materia orgánica: - Mecanismos físicos. - Mecanismos biológicos: o Bacterias y hongos: Degradan la celulosa y metabolizan la lignina. o Desmenuzadores: Utilizan la CPOM (materia orgánica particulada gruesa). o Raspadores: Utilizan el perifiton. o Filtradores/colectores de depósito: Utilizan la FPOM (materia orgánica particulada fina). o Depredadores: Se alimentan de otros animales. Curso alto (orden 1-3): - Producción/respiración <1 (heterotrófico). - Máxima interacción con el medio terrestre. - Corrientes rápidas y frías. - Sombreado del canal limita la producción primaria. - Organismos dominantes: Desmenuzadores (CPOM) y colectores (FPOM). Curso medio (4-6): - < cobertura de riberas en relación con el ancho del canal. - Incremento de la temperatura. - P/R > 1 (autotrófico) Más luz, más producción primaria. Organismos dominantes: Ramoneadores (Raspadores) y colectores (FPOM). Curso bajo (>6): - Canal ancho y profundo. Condiciones más estables. - Disminución de la autotrofia y tendencia a la heterotrofia. - Predominio de la FPOM y de la DOM (materia orgánica disuelta). - Organismos dominantes: Colectores (FPOM). Perifiton: Es el complejo conjunto de organismos de bacterias, hongos, algas y protozoos embebidos en una matriz polisacarídica. Comúnmente se utiliza el término como sinónimo de biopelícula, aunque hoy se reserva el término perifiton para aquel complejo que se forma sobre las plantas. En los sistemas acuáticos, el biofilma se clasifica dependiendo del sustrato sobre el cual yace. Si se forma sobre las plantas se denomina perifiton, si es sobre el área es apisammon y si es sobre limos o arcillas es epipelon. Aguas subterráneas: - Falta de luz, temperatura baja y constante, pocos recursos alimentarios. Ambientes higropétricos: - Delgadas láminas de agua (<2 mm de espesor) que se deslizan sobre diferentes sustratos (piedras, briófitas…). - Fauna higropétrica o madícola: muchos de los animales que habitan en este medio tiene respiración aérea. Aguas termales: - Temperatura superior a la del ambiente. - Características químicas y térmicas muy variables. - Se establece un gradiente de Tª y de comunidades. 2.- AMBIENTES ESPECIALES. Lagunas hipersalinas: - Sobre evaporitas con mucho sal (salinidad incluso superior a la del mar). - Crustáceos, rotíferos y otros organismos característicos. Medios lénticos temporales: - Lagunas temporales, cubetas graníticas, fitotelmata (plantas con estructuras que permiten la retención de agua), dendrotelmata (agua acumulada en huecos de madera…). Turberas: - Ambientes muy reductores, ácidos y oligotróficos, con muchas briófitas. - La vegetación superior presenta adaptaciones para obtener nitrógeno de fuentes diferentes de suelo (Drosera). - Muchos endemismos. TEMA 16: BIODIVERSIDAD ANIMAL EN LAS AGUAS DULCES. 1.- NEUSTO. Viven ligados a la película superficial del agua (interfase aire/agua). - Epineusto: sobre la película de agua (fase aérea). Generalmente depredadores. - Hiponeusto: bajo la película de agua (fase acuosa). Generalmente filtradores. 1.1.- PRINCIPALES FACTORES (TENSIÓN SUPERFICIAL): - - Estabilidad de la película solo en aguas estancadas o remansos: o Tª<TS. o Mineralización>TS. o Concentración de compuestos orgánicos < TS. Las poblaciones naturales de algas y angiospermas incrementan la concentración de compuestos orgánicos en la superficie del agua (segregación durante la fotosíntesis; lisis). Otros factores: Fuentes de alimentación, depredación, insolación. Aunque raramente ocurre, elevadas densidades de población pueden llegar a influir notablemente sobre la productividad primaria (fitoplancton): efecto sombra. 1.2.- HETERÓPTEROS. Los heterópteros del neusto viven como animales epineustónicos. - Principales adaptaciones: o Cuerpo ligero. o Largos apéndices. o Algunos muestran un desigual desarrollo de las alas que parece guardar relación con el carácter más efímero o estable del medio en el que habitan. - Alimentación: o Auténticos depredadores, dotados con un aparato picador succionador. Se alimentan de otros invertebrados que viven o quedan atrapados en la superficie del agua (insectos terrestres, insectos acuáticos durante la emergencia). 1.3.- OTROS COMPONENTES DEL EPINEUSTO. Algunas arañas y algunos colémbolos pueden formar parte del epineusto. Con sus ojos divididos en dos, para ver en superficie y en profundidad, y otros trazos anatómicos, los adultos de los Coleópteros Gyrinidae figuran entre los componentes más característicos del neusto. 1.4.- HIPONEUSTO. El Cladócero Scapholeberis y el Ostrácodo Nododromas son dos componentes característicos del hiponeusto. La pigmentación de la cara ventral de su cuerpo los protege de la radiación solar. Las larvas y las pupas de algunos mosquitos pueden formar parte del hiponeusto. Las larvas de Anopheles están especialmente adaptadas, no solo para la respiración, mediante un sifón, también para la alimentación, cabeza girada 180º para poder filtrar el alimento de la superficie del agua. 1.5.- OTROS COMPONENTES O VISITANTES TEMPORALES DEL NEUSTO. Algunos Coleópteros Estafilínidos pueden vivir sobre la superficie del agua, descargando por el ano una sustancia surfactante que relaja la tensión superficial y les permite desplazarse. Algunas Hidras que se desprenden del fondo secretan una burbuja de gas y pasan a vivir suspendidas en la película superficial del agua. Pequeños bivalvos de la familia Sphaeridae pueden también suspenderse en la película superficial con el dorso hacia abajo, secretando una película de mucus y avanzando por movimiento ciliar. Muchos invertebrados visitan temporalmente la superficie del agua para poder respirar oxígeno del aire (Dípteros, Heterópteros, Coleópteros, Gasterópodos pulmonados). 2.- PLANCTON. Viven en la columna de agua, a merced de sus movimientos. Muchos animales planctónicos se desplazan a gran velocidad en la columna de agua, pero son mayormente animales de muy pequeño tamaño. El plancton de aguas dulces está poco diversificado: Rotíferos, cladóceros y copépodos son los principales componentes. Comparado con el zooplancton marino, en las aguas dulces faltan elementos tan característicos como las larvas de poliquetos, numerosos moluscos, numerosos crustáceos, equinodermos, etc. 2.1.- ROTÍFEROS. Son un grupo muy característico de las aguas dulces. El 95% de las 2.500 spp conocidas son de aguas dulces. Son animales muy pequeños: generalmente entre 100-500 micras (máx. 3 mm). Hay rotíferos planctónicos y bentónicos. Los planctónicos pertenecen al Orden Monogononta, son dioicos, con desarrollo directo, tienen un acusado dimorfismo sexual (los machos son mucho más pequeños que las hembras). Los rotíferos se desplazan fundamentalmente por movimientos rotatorios de la corona de cilios. También pueden propulsarse por movimientos telescópicos del cuerpo, impulsos con el pie o con sedas y paletas móviles. 2.2.- CLADÓCEROS. Con alrededor de 500 spp, son otro de los componentes más característicos del plancton de las aguas dulces. Biológica y ecológicamente se parecen bastante a los rotíferos, viven fundamentalmente en aguas dulces, muchas especies son meroplanctónicas y hay también cladóceros bentónicos. Son también animales muy pequeños (generalmente entre 200 micras y 3 mm). La partenogénesis es su modo de reproducción más habitual, produciéndose también un gran número de generaciones al año. Son también animales dioicos, pero el dimorfismo sexual es poco marcado. El caparazón bivalvo y el movimiento de los apéndices torácicos (generalmente 5 pares provistos de numerosas sedas a modo de peine) son esenciales para la flotación. El desplazamiento se produce fundamentalmente por el movimiento brusco de un potente y birrámeo segundo par de antenas. Los cladóceros planctónicos se desplazan así con claros impulsos, de mayor o menor recorrido según el tamaño de estas antenas. De ahí la denominación común de pulgas de agua. Holopedium presenta una envoltura gelatinosa que le ayuda a flotar (precipita antes sin la envoltura que con ella). Sin embargo, se podría tratar de un mecanismo de defensa ante la depredación. Son fundamentalmente filtradores. Mediante las sedas de las patas filtran del agua la materia orgánica particulada y los organismos de los que se alimentan. La desigual separación entre las sedas (variable también según la edad del animal) facilita la segregación de nichos. Algunos cladóceros son auténticos depredadores, tienen el caparazón reducido y capturan las presas con sus patas largas prensiles. 2.3.- COPÉPODOS. Se conocen alrededor de 10.000 especies, de las que solo unas 2.000 son de aguas dulces. Se dividen en tres grandes grupos: Calanoides (planctónicos), Ciclopoides (litorales) y Harpacticoides (bentónicos). Su tamaño oscila entre 200 micras y 2 mm. En términos generales, la biomasa de los copépodos representa alrededor del 50% de la biomasa del plancton de las aguas dulces. Son dioicos, sin apenas dimorfismo sexual. Solo se conoce la partenogénesis en algunos Harpactinoides (bentónicos); la reproducción de los copépodos planctónicos es siempre biparental. 2.4.- MIGRACIONES VERTICALES. Algunos Rotíferos, os Cladóceros y los Copépodos efectúan migraciones verticales en la columna de agua siguiendo un ritmo nictimeral. La amplitud de las migraciones puede llegar hasta más de 75 m en el caso de los copépodos. A las diferencias entre especies se suman las diferencias entre machos y hembras y en función del tamaño de los individuos (jóvenes o adultos). La variabilidad estacional de la luz influye sobre las migraciones, que pueden también depender de la productividad del medio: a mayor productividad menor amplitud de migraciones, pues la transparencia del agua es menor y disminuye la concentración de oxígeno en profundidad. Las migraciones de las comunidades planctónicas entre la zona fótica, donde se alimentan principalmente, y la zona fótica, aceleran el depósito de materia orgánica de la superficie hacia el fondo. Esto es particularmente notorio en los copépodos pues sus heces son compactas y precipitan con rapidez. 2.5.- CICLOMORFOSIS. Es un cambio morfológico estacional que se produce en muchos animales planctónicos. La forma va variando en las generaciones que se suceden a lo largo del año hasta volver a la forma inicial. En los Copépodos, la ciclomorfosis se reduce prácticamente a un pequeño cambio de tamaño, pero en muchos Cladóceros y algunos Rotíferos es un fenómeno muy aparente: En Rotíferos se puede dar un notable incremento de la longitud del cuerpo en relación con el ancho (alargamiento de hasta 5 veces la anchura en Asplanchna), la aparición de nuevas espinas en la loriga o un cambio en su tamaño. En muchos Cladóceros planctónicos el polimorfismo es muy marcado. En Daphnia se produce un crecimiento alométrico del escudo cefálico en relación con el caparazón bivalvo; en el caparazón de Bosmina puede desarrollarse una prominencia dorsal. La ciclomorfosis se vincula generalmente con la flotabilidad (cambios en la T o en la turbulencia del agua), y con la depredación (tamaño de los animales o de sus procesos: espinas, yelmos). 2.6.- OTROS COMPONENTES. - Chaoborus (Diptera, Chaoboridae): Son elementos característicos del plancton de medios mesotróficos y eutróficos. Están perfectamente adaptados a la vida en la columna de agua: cuerpo transparente, sacos aéreos, migraciones verticales, sedas para la detección de vibraciones, antenas prensiles para una depredación muy activa, etc. Pasan el día en el hipolimnion profundo y pueden alimentarse de animales bentónicos como los Oligoquetos si la concentración de oxígeno les permite descender hasta el fondo; por la noche migran hasta aguas superficiales. Pueden ser parte importante de la dieta de los peces. - Sólo algunos hidrozoos de aguas dulces pasan por una fase de medusa libre. Este es el caso de la cosmopolita Craspedacusta soberwii. Hidrácaros, especialmente en fase preadulta, de los géneros Limnesia, Unionicola y otros. Algunos pueden realizar migraciones regulares, ascendiendo por la noche. Crustáceos: Eubranquiópodos (Anostráceos, Notostráceos, Concostráceos), algunos Misidáceos, algunas larvas de Decápodos. Larvas de Trematodos (cercarías) y de Cestodos (miracidios) se encuentran también en la columna de agua. Larvas de moluscos (Dreissena). Algunos Ostrácodos de los géneros Cypia, Cyclocypris, Candona (meroplancton); algunos Rabdócelos (microturbelarios); juveniles y peces. 3.- NECTON. Muchos Heterópteros Nepomorpha y coleópteros (Dytiscidae) atraviesan la columna de agua dirigiéndose hacia la superficie, hacia el fondo o entre la vegetación, pero los verdaderos componentes del necton son los peces. 3.1.- LAMPREAS. Las adultas clavan la ventosa oral, dotada de formaciones córneas para rascar la piel de la presa (generalmente peces óseos) y alimentarse de sangre y músculos. Mientras, continúan respirando a través de los orificios braquiales. Las lampreas con vertebrados agnatos. Se conocen alrededor de 30 spp. Carecen de mandíbulas, aletas pares y branquias. Su boca tiene forma de embudo y está dotada de numerosos dientes córneos. Son anádromos. 3.2.- PECES. Los peces son Gnatósomos (tienen mandíbulas). En las aguas dulces solo hay peces óseos. Tienen formas muy diversas. Los ojos de los peces pueden distinguir colores y formas. Tienen un amplio campo visual. Los peces son mayormente noctámbulos. Cuentan con un buen olfato, el agua entra por la cámara anterior y sale por la posterior. Las ondas de presión percibidas por la línea lateral les confiere una excelente panorámica de los alrededores más próximos. Su precisión puede ser tal que peces depredadores como el Lucio pueden cazas incluso estando ciegos. Buen oído: La vejiga natatoria puede amplificar los sonidos que perciben algunos peces. Las vibraciones pueden transmitirse al oído medio a través de una cadena de pequeños huesos móviles (órgano de Weber). La mayoría de los peces de agua dulce son carnívoros: Algunos fitófagos pueden tener el labio inferior córneo para raspar las algas de las que se alimentan. La boca de algunos peces es protáctil. Los peces planctófagos carecen de dientes o los tienen muy débiles. Además de en los maxilares, los peces pueden tener dientes en otros huesos de la cavidad oral (dientes vomerianos, faríngeos, etc.). TEMA 17: BENTOS, PRINCIPALES GRUPOS. 1.- PLATELMINTOS TURBELARIOS (1.300 SPP). Triclados (Planarias): - Cuerpo aplanado (longitud 5-30 mm). - Comunes en cursos de agua y zona litoral de los lagos, deslizándose sobre el sustrato. - Auténticos depredadores (oligoquetos, moluscos, isópodos, larvas de insectos…). - Preferencias específicas por distintos rangos de T y de corriente. - Reproducción asexual y reproducción sexual biparental. Las formas más meridionales o que viven en el curso alto del río (aguas frías) solo presentan reproducción sexual, las más septentrionales o que viven en el curso bajo (> temperatura) se reproducen asexualmente. Microturbelarios (0.3-1.2 mm): - En general presentan una distribución más amplia que las planarias al tener una mayor valencia ecológica y formar huevos fácilmente dispersables resistentes a la desecación. 2.- NEMATODOS. - - - Cuerpo cilíndrico, filiforme (longitud 0.25-8 mm). Además de las especies de vida libre hay numerosos nematodos parásitos. Abundan especialmente en sedimentos de la zona profunda de lagos eutróficos (hasta 106 ind/m2). La presencia de glándulas caudales permite a muchos nematodos mantenerse adheridos a las piedras o a la vegetación en los cursos de agua y en la zona litoral de los lagos. Son también comunes entre la fauna intersticial. Acorde con la diversidad de su aparato bucal y faríngeo, los nematodos tienen un régimen alimentario muy variado (detritus, vegetales, ciliados, oligoquetos, otros nematodos…). Generalmente dioicos y con reproducción biparental. Ovíparos u ovovivíparos. Desarrollo directo. Crecimiento rápido (alrededor de un mes), varias generaciones al año. 3.- MOLUSCOS. En las aguas dulces solo están representados los gasterópodos y los bivalvos. La diversidad y abundancia de moluscos es mucho mayor en aguas duras (pH básico) que en aguas blandas (pH ácido). El grosor de la concha puede estar relacionado con el contenido en Ca. Baja T del agua limita la diversidad y la actividad de los moluscos, muchos bivalvos entran en hibernación por debajo de los 10ºC. 3.1.- GASTERÓPODOS (4.000 SPP). - - Concha generalmente en espiral pero hay especies con la concha en forma de lapa (longitud 2 mm – 7 cm). Se localizan principalmente a menos de 2 m de profundidad, pues se desplazan deslizándose con un pie musculoso reptante, el sedimento fino dificulta el funcionamiento de las branquias de los prosobranquios y la mayoría de los pulmonados necesitan subir a la superficie para cargar de aire su pulmón. La mayoría se alimentan de perifiton o de restos vegetales; algunos de detritus o de animales muertos o vivos. - Hermafroditas o dioicos. Reproducción biparental, ovíparos y algunos ovovivíparos. 3.2.- BIVALVOS (1.000 SPP). - Conchas de formas y tamaños muy diversos (longitud 2 mm-20 cm). Presentes en hábitats muy diversos, abundan especialmente en grandes cursos de agua. Charnela, ligamento, pegadas de los músculos y del borde del manto (línea paleal) como en los bivalvos marinos. Biso raramente presente en adultos. El principal alimento es la materia orgánica particulada en suspensión. El plancton solo constituye una pequeña fracción de la dieta. En el manto y en las branquias de los bivalvos se encuentran con frecuencia Hidrácaros y Trematodos. 4.- ANÉLIDOS CLITELADOS (1.600 SPP). La práctica totalidad de Anélidos que viven en aguas continentales son Clitelados: Oligoquetos e Hirudineos: - Son hermafroditas. - El clitelo fabrica los casulos, donde se encierra la puesta. 4.1.- OLIGOQUETOS. - - Abundan en todo tipo de hábitats, pero adquieren mayor importancia relativa en los medios lénticos, donde cavan galerías para alimentarse y emergen a intervalos con su región posterior, que agitan para defecar y respirar. La respiración es cutánea, raramente poseen branquias. Muchos se alimentan de bacterias que viven en el sedimento, pero también hay otros que se nutren de perifiton o de animales (algunos son caníbales). La reproducción biparental, con transferencia mutua de espermatozoides es el modo más común. 4.2.- HIRUDÍNEOS. - Los fondos arenosos y fangosos no son adecuados para el desplazamiento. Las sanguijuelas son carnívoras: algunas son fluidófagas y otras ingieren insectos, oligoquetos, moluscos y otros invertebrados. Al igual que los oligoquetos, la respiración es cutánea, pero algunas poseen branquias. La reproducción es biparental, con impregnación hipodérmica. 5.- CRUSTÁCEOS (9.000 SPP). Grupo eminentemente marino, bien representado por Ostrácodos y Malacostráceos (Isópodos, Anfípodos y Decápodos). Se conocen algunos pequeños grupos característicos de las aguas subterráneas (Batineláceos, Termobaenáceos…). El contenido en calcio del agua es un factor importante para la diversidad del grupo. 5.1.- ISÓPODOS (1.00 SPP). - Cuerpo aplanado dorso-ventralmente. - Viven generalmente a escasa profundidad (<1 m), bajo las piedras, la vegetación o los detritus. - Se alimentan generalmente de animales muertos o moribundos y de detritus vegetales. Presentes también en aguas subterráneas. 5.2.- ANFÍPODOS (1.900 SPP). - Cuerpo aplanado látero-ventralmente. Viven generalmente a escasa profundidad (<1 m). Aguas superficiales y aguas subterráneas. Son generalmente omnívoros. Importante alimento para peces, anfibios, insectos y aves limícolas. Hospedadores intermediarios (Cestodos, Trematodos, Acantocéfalos). 5.3.- DECÁPODOS (2.800 SPP). - - Formas diversas según el grupo: Reptantia Macrura (cangrejos de río), Reptantia Brachiura e Natantia (gambiformes). (Long. 1-15cm). Viven a escasa profundidad (<1m). Omnívoros, la dieta puede variar a lo largo de la vida; los juveniles fundamentalmente detritívoros y herbívoros. Dioicos, ovíparos (10-20.000 huevos/puesta). Al eclosionar los huevos salen naupilos, xoeas o mismo juvelies (cangrejos de río). Los Brachiura y los Natantia viven en aguas tranquilas; los primeros enterrados o caminando sobre el fondo y los segundos enganchados o mismo nadando hacia delante entre la vegetación, con movimientos de sus pleópodos. 6.- INSECTOS (55.000 SPP). Los insectos ocupan todo tipo de ambientes de aguas superficiales. Los hemimetábolos pasan por dos fases: ninfa (en las que van creciendo las vainas alares: pterotecas) y el imago (adulto). Los holometábolos pasan por tres fases: larva, pupa e imago. 6.1.- INSECTOS HEMIMETÁBOLOS. - - - Efemerópteros (3.00 spp): o Ninfas acuáticas y adultos aéreos. o Emergen del agua como subimagos (caso singular en los insectos) y al cabo de unas horas mudan y salen los imagos. o Adultos de vida muy corta (1 h -2 semanas). Corto período de vuelo. o Ninfas generalmente fitófagas o detritívoras. En los adultos, el digestivo pasa a jugar un papel aerostático. Plecópteros (3.500 spp): o Ninfas acuáticas y adultos aéreos. o Adultos de vida muy corta (horas a pocas semanas), pero período de vuelo más bien amplio, al prolongarse en el tiempo el período de emergencia. o Las ninfas del último estadio salen del agua para la emergencia de los imagos. o Especies que viven en climas fríos y a gran altitud. o Las ninfas pueden ser carnívoras, ramoneadoras, desmenuzadoras o, más raro, omnívoras. Los adultos se alimentan de vegetales o no se alimentan. Odonatos (5.500 spp): o Ninfas acuáticas y adultos aéreos. o o o o o Entre ellos se encuentran os insectos acuáticos de mayor tamaño. Tanto las ninfas como los adultos son auténticos depredadores. Las ninfas capturan las presas con el labio y los adultos con las patas. El labio de las ninfas tiene una configuración muy singular y recibe el nombre de máscara por su posición y aspecto en reposo. La duración del desarrollo ninfal varía mucho según las especies (pocas semanas a 5 años). Las ninfas del último estadio salen del agua para emerger de los imagos. Los adultos de muchos odonatos pueden realizar grandes desplazamientos, lo que les permite alejarse muchos Km de la masa de agua en la que nacieron. 6.2.- INSECTOS HOLOMETÁBOLOS. - - - Tricópteros (12.500 spp): o Larvas y pupas acuáticas (excepcionalmente terrestres). o Adultos con aspecto de polilla. Alas pilosas. o Los adultos no se alimentan, o absorben líquidos; tienen las mandíbulas reducidas o vestigiales. o El aparato bucal de las larvas es de tipo masticador, con mandíbulas grandes y muy esclerotizadas. En el último segmento abdominal, las larvas llevan un par de pigópodos (falsas patas). Aparte de los estojos, muchos tricópteros fabrican redes o galerías. Para la fabricación de todas estas estructuras del casulo que encierra las pupas, utilizan seda que pueden combinar con materiales muy diversos de naturaleza mineral o vegetal. Coleópteros: o Colonizan todo tipo de ambientes acuáticos, pero la relación con este medio es muy heterogénea: larvas y adultos acuáticos y pupas terrestres. Algunos de ellos solo adultos acuáticos y otros solo larvas acuáticas. o Los adultos son muy longevos, comparados con otros insectos: muchos viven un año o más. o Larvas muy polimorfas y de tamaño muy diverso (1 mm a 6 cm). o Régimen alimentario muy variado, tanto en larvas como en adultos: carnívoros, detritívoros, fitófagos u omnívoros. Dípteros (13.00 spp): o Larvas y pupas acuáticas y adultos aéreos. o Ocupan todo tipo de ambientes. o Existen muchas especies cuyas larvas viven en medios semiacuáticos, zonas encharcadas o lugares especialmente húmedos (sobre todo musgo que cubre las piedras y árboles de las riberas de los ríos, bajo el follaje húmedo de los bosques…). o Hay representantes de muy diversas familias de dípteros en las aguas continentales, pero solo algunas son típicamente acuáticas. o Las larvas carecen de patas, pero presentan pseudópodos en número, forma y disposición muy variable según las familias. o Algunas pupas son capaces de desplazarse y nadar con agilidad. 6.3.- OTROS INSECTOS. - Megalópteros. - Neurópteros. - Lepidópteros. - Himenópteros.
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