Organos digestivos, animales

Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal
Órganos animales
DIGESTIVO
Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal
Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Febrero 2019)
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Contenidos
1 Introducción
1
2 Imagen; Lengua
3
3 Imagen; Glándulas salivales
6
4 Imagen; Diente
10
5 Imagen; Esófago
12
6 Imagen; Estómago
15
7 Imagen; Intestino delgado
19
8 Imagen; Intestino grueso
23
9 Biliografı́a
27
Órganos animales. Digestivo. 1
1
Introducción
El sistema digestivo presenta organizaciones muy diversas tanto en los animales invertebrados como en
los vertebrados. Sin embargo, el aparato digestivo
de los vertebrados es, en general, un tubo hueco que
recorre el organismo en dirección longitudinal, abierto
en sus extremos, la boca y el ano. Aunque hay profundas diferencias dependiendo del tipo de dieta que
tienen los diferentes grupos de animales, no sólo morfológicas sino también fisiológicas, vamos a describir
una estructura general refiriéndonos principalmente a
los mamı́feros de dieta omnı́vora.
En el aparato digestivo pueden distinguirse las siguientes partes: zona cefálica, zona del tronco y las
grandes glándulas anexas: hı́gado y páncreas (Figura
1).
La zona cefálica está formada por la cavidad bucal,
provista de dientes, glándulas salivales y lengua, y por
la faringe, la cual comunica con el sistema respiratorio y en cuya entrada se encuentran las amı́gdalas
como órganos de defensa inmunitaria. La cavidad
bucal y la nasal se encuentran separadas en vertebrados terrestres por el paladar, excepto a nivel de
faringe. Tanto el paladar anterior duro como el posterior blando están revestidos por el mismo epitelio
que la cavidad bucal: epitelio estratificado plano. La
parte cefálica presenta una organización más irregular
y variable que el resto del tubo digestivo. La función
de la zona cefálica es la digestión mecánica, adición de
enzimas degradativas como las amilasas, la deglución,
ası́ como la percepción del sabor.
La parte del sistema digestivo del tronco comprende
al esófago, estómago e intestino (delgado, grueso y
conducto anal o recto). Los alimentos ingeridos pasan
a través del esófago hacia el estómago donde comienza
su digestión por la actividad de enzimas digestivas. En el intestino delgado continúa la degradación
quı́mica de los alimentos, y se produce además la absorción de agua y los nutrientes a través de su epitelio hacia los vasos sanguı́neos y linfáticos. Finalmente
en el intestino grueso se acumulan las sustancias de
deshecho que son expulsadas de manera controlada a
través del conducto anal.
La organización histológica del esófago, estómago e
intestinos es similar, y está formada por cuatro capas
(Figura 2). La más interna es la mucosa, que consta
de un epitelio que reviste el interior del tubo y que
presenta variaciones morfológicas a lo largo del tubo
digestivo relacionadas con su función conductora, secretora o de absorción. Independientemente de estas
variaciones del epitelio, siempre descansa sobre una
lámina basal. Debajo de la lámina basal se encuentra
el otro componente de la mucosa: la lámina propia o
corion, que es un armazón de tejido conjuntivo laxo,
muy irrigado y con gran cantidad de células de defensa como son los macrófagos, células plasmáticas,
linfocitos, etcétera. En zona más interna de la mucosa hay una capa de músculo liso llamada muscular
de la mucosa, que permite los movimientos de la mucosa.
Figura 1: Figura 1. Esquema de los diferentes componentes
del sistema digestivo.
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A continuación de la muscular de la mucosa se en-
Órganos animales. Digestivo. 2
digestivo.
La capa más interna del digestivo es la serosa o adventicia. Está formada por conjuntivo laxo con gran
cantidad de células adiposas y establece el lı́mite entre
el tubo digestivo y las cavidades celómicas, uniéndose
por su parte dorsal al mesenterio.
Figura 2: Figura 2. Esquema de las diferentes capas de los
conductos del digestivo.
cuentra la capa de la submucosa, que consta de tejido
conjuntivo denso irregular que contiene glándulas exocrinas, también llamadas glándulas submucosas exocrinas. Esta capa está igualmente muy irrigada por
vasos sanguı́neos y presenta además una gran inervación nerviosa a cargo del plexo de Meissner, el cual
controla la motilidad de la mucosa y la secreción de
las glándulas.
La capa muscular se encuentra a continuación de la
submucosa. Está formada por músculo liso, excepto
en la porción inicial del esófago donde presenta fibras
musculares estriadas. La capa muscular se organiza
en dos subcapas, una circular interna y otra longitudinal externa, denominadas ası́ por la orientanción
de las células musculares. Entre ambas se localiza un
plexo nervioso neurovegetativo, el plexo de Auerbach,
el cual controla el movimiento muscular permitiendo
las contracciones peristálticas a lo largo del tubo
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El sistema digestivo presenta organizaciones muy
diversas tanto en los animales invertebrados como en
los vertebrados. Sin embargo, el aparato digestivo
de los vertebrados es, en general, un tubo hueco que
recorre el organismo en dirección longitudinal, abierto
en sus extremos, la boca y el ano. Aunque hay profundas diferencias dependiendo del tipo de dieta que
tienen los diferentes grupos de animales, no sólo morfológicas sino también fisiológicas, vamos a describir
una estructura general refiriéndonos principalmente a
los mamı́feros de dieta omnı́vora.
Dos grandes glándulas compuestas, el hı́gado y el
páncreas, liberan su contenido al interior del tubo
digestivo. Ambas vierten al mismo conducto, el
colédoco, que desemboca en el intestino delgado. El
hı́gado secreta la bilis, que contiene, entre otros, los
ácidos biliares necesarios para la absorción de las
grasas. El páncreas secreta de manera exocrina enzimas digestivas que ayudan a la digestión. Ambas glándulas poseen también una función endocrina,
liberando sustancias a la sangre, pero mientras que en
el hı́gado es el propio hepatocito el que realiza tanto
la función exocrina como endocrina, en el páncreas
la función endocrina se localiza en lugares diferentes
denominados islotes de Langerhans.
Órganos animales. Digestivo. 3
2
Imagen; Lengua
Figura 3: Órgano: lengua. Especie: rata. (Rattus norvegicus). Técnica: Secciones de parafina, teñidas con A) van
Gieson, B) hematoxilina-eosina. (Tinción realizada por
Mario Adrián de Souza y Rubén Rodrı́guez)
La lengua está formada principalmente por tejido
muscular esquelético cuyas fibras se entrelazan en
diferentes direcciones permitiendo una gran flexibilidad y precisión de movimientos, necesarios para
hablar (en el caso de los humanos), masticar y deglutir. Entre el tejido epitelial y el muscular, también
entre los haces musculares, se desarrolla un tejido conjuntivo rico en fibras colágenas que se tiñen de rojo
con el tricrómico de van Gieson. Entre las fibras musculares podemos encontrar células adiposas. El epitelio que reviste la lengua es estratificado plano, en general no queratinizado, aunque la superficie dorsal de
algunos mamı́feros sı́ presenta queratina. Además,
este epitelio dorsal se repliega formando unas irregularidades denominadas papilas linguales. Se conocen
cuatro tipos: filiformes, foliadas, fungiformes, caliciformes (Figura 4). Cada uno de ellos presenta una distribución caracterı́stica en la superficie de la lengua.
Las papilas filiformes son las más pequeñas y abunAtlas de la Universidad de Vigo
dantes (Figura 5), su epitelio está queratinizado y no
contienen corpúsculos gustativos (estructuras sensoriales responsables de percibir el sabor), por lo que
su función es puramente mecánica. Proporcionan a
la lengua una superficie rugosa que facilita la manipulación del alimento ası́ como sentido del tacto y
presión.
Las papilas foliadas son proyecciones bajas separadas por surcos paralelos entre sı́.
Tienen
corpúsculos gustativos situados lateralmente. Son
rudimentarias en el hombre, localizándose en el borde
lateral posterior, pero están desarrolladas en otros
mamı́feros como los conejos, en los cuales estas papilas presentan la máxima acumulación de corpúsculos
gustativos.
Las papilas fungiformes son proyeciones en forma
de hongo y contienen corpúsculos gustativos distribuidos en la parte superior de la papila.
Órganos animales. Digestivo. 4
Figura 4: Diversos tipos de papilas (de izquierda a derecha): papilas filiformes (rata, PAS-hematoxilina), foliadas (ratón,
van Gieson), fungiforme con corpúsculo gustativo, indicado con una flecha (rata, tionina), fungiforme con corpúsculo
gustativo en el centro, indicado con una flecha, y filiformes, todas cortadas transversalmente (rata, van Gieson)
Figura 5: Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido. Se observa la superficie de una lengua de rata
donde hay numerosas papilas filiformes.
Las caliciformes son las papilas más grandes, en
forma de cáliz y rodeadas por un surco circular invaginado, donde se sitúan gran cantidad de corpúsculos
gustativos. Las glándulas linguales de carácter seroso
vacı́an su contenido a nivel de dicho surco.
Los corpúsculos o botones gustativos son las estructuras responsables de percibir los sabores y están
formados por tres tipos de células: las sensoriales
o células gustativas son las únicas sensibles a las
moléculas que generan el sabor; las otras dos son
las células soporte y las células basales, siendo estas últimas muy necesarias para la renovación de las
células sensoriales. Al contrario de lo que se ha mantenido durante mucho tiempo, en toda la lengua hay
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sensibilidad a todos los tipos de sabores aunque algunas regiones responden mejor a unos que a otros.
Además, no existe una relación entre tipo de papila y
tipo de sabor que se percibe. Es decir, los tipos de papilas que poseen corpúsculos gustativos son sensibles
a todos los sabores (Figura 6).
La evolución de la lengua y su organización ha estado relacionada con el medio y con el tipo de comida
a los que cada especie se ha adaptado. Los peces (y
alguna especie de anfibios) no poseen una verdadera
lengua puesto que en su lugar sólo hay una elevación
de la base de la cavidad oral y carece de musculatura
voluntaria. En anfibios, la lengua verdadera aparece
tras la metamorfosis. La musculatura de la lengua
Órganos animales. Digestivo. 5
Figura 6: Esquema de la distribución de las diferentes papilas en la lengua humana. La capacidad para percibir los sabores
no está regionalizada en la lengua sino que cualquier sabor se percibe en cualquier región de la lengua. Es decir, la imagen
B donde los sabores se representan por colores es incorrecta.
ha evolucionado a partir de la musculatura hipobranquial, que en peces se usa para mover las branquias. Por tanto parece que el paso del medio acuático
al terrestre supuso la aparición de una lengua con
movimiento. La lengua de anfibios no tiene un epitelio queratinizado, además no hay separación clara entre glándulas salivales y la lengua, y una gran parte
del epitelio contiene células secretoras, con gránulos
que probablemente desempeñen el mismo papel que
la saliva. Tienen grandes botones gustativos en este
epitelio. En los reptiles el epitelio de la lengua es
estratificado y generalmente queratinizado. Hay caracterı́sticas propias de algunos reptiles. Por ejemplo,
las serpientes usan la lengua básicamente para oler,
en conjunción con el órgano de Jacobson, mientras
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que en los camaleones es básicamente un papel
mecánico. El grado de queratinización de la lengua
en diferentes especies de lagartijas depende del ambiente, mayor en ambientes más secos. Todos los reptiles parecen tener botones gustativos en el epitelio
lingual. En los reptiles terrestres hay ya una separación fı́sica clara entre las glándulas salivales y la
lengua. En las aves, el epitelio de lengua es queratinizado. En su parte ventral tiene unas estructuras
queratinizadas denominadas llamadas uñas ventrales,
que también pueden aparecer en la parte superior.
Estas estructuras sirven para manejar la comida. Los
botones gustativos pueden estar muy profundos en la
lengua y están conectactos mediante unos conductos
con la superficie de la lengua.
Órganos animales. Digestivo. 6
3
Imagen; Glándulas salivales
Figura 7: Órgano: glándula salival. Especie: A: conejo;
B y C: rata Técnica: A: Glándula salival submandibular. Hematoxilina-eosina. B: Glándula salival accesoria.
van Gieson. C: Glándula salival sublingual. Hematoxilinaeosina.
Son glándulas exocrinas que estructuralmente se
corresponden con el tipo acinar compuestas (ver esquema). Hay tres pares de glándulas salivales grandes
o principales: la parótida, la submandibular y la
sublingual. Las partes secretoras de las glándulas
parótida y submandibular se encuentran en realidad
fuera de la cavidad oral, pero vierten a ella gracias
a largos conductos excretores. Esta secreción es lo
que permite mantener la cavidad oral húmedas. Los
conductos y acinos de estas glándulas están separados
mediante tabiques de conjuntivo que forman compartimentos o lóbulos. Por el conjuntivo entran vasos
sanguı́neos y nervios.
El resto de glándulas productoras de saliva se agrupan en las denominadas glándulas salivales pequeñas
o accesorias, localizadas en la cavidad oral, con su
parte secretora situada bajo la submucosa oral, y que
por su situación anatómica se clasifican en glándulas
linguales, labiales, palatinas y genianas (llamadas
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también bucales o vestibulares). Éstas últimas se
dividen a su vez en yugales, morales y retromolares.
Las glándulas accesorias segregan continuamente para
mantener húmeda la cavidad bucal ya que de otra
manera el roce de los dientes provocarı́a una gran
erosión del epitelio de dicha cavidad.
La unidad secretora básica de las glándulas salivales
es el acino, estructura a modo de saco ciego con una
abertura. Los acinos pueden estar formados exclusivamente por células serosas, que secretan sales, glicoconjugados, enzimas y proteı́nas, por células mucosas,
que secretan glicosaminoglicanos, proteoglicanos y
glicoproteı́nas, o por una mezcla de ambos tipos celulares. En este último caso los acinos mixtos aparecen como células mucosas rodeadas parcialmente por
semilunas de células serosas, denominadas semilunas
de Gianuzzi o de von Ebner (Figura 8), que en realidad son artefactos de la técnica de procesamiento
histológico convencional, puesto que al eliminar los
Órganos animales. Digestivo. 7
Figura 8: Imagen de acinos mixtos con la parte serosa englobada en lı́neas negras en la imagen de la derecha. Estas
imágenes aparecen en las glándulas sublinguales.
Figura 9: Tipos de acinos: mucosos, serosos. Los acinos mixtos poseen células serosas y mucosas entremezcladas. La
semilunas que se observan en las preparaciones histológicas son artefactos de la técnica (modificado de Krstić, 1989)
artefactos las células serosas se sitúan al lado de las
mucosas (Figura 9).
Las células serosas tienen un aspecto piramidal,
con una superficie basal amplia. En su citoplasma
se pueden observar gránulos que son vesı́culas de secreción denominados gránulos de cimógeno. Por eso
en tinciones generales de hematoxilina y eosina la
parte basal de la célula se tiñe con hematoxilina debido al gran cúmulo de retı́culo endoplasmático rugoso y la apical de eosina por la gran cantidad de
proteı́nas. Las células mucosas son más redondeadas
y almacenan sus productos en vesı́culas denominadas
gránulos de mucinógeno, que se tiñen mal con los colorantes convencionales, pero intensamente con las tinciones de glúcidos como el PAS (Figura 10).
Los acinos vierten al exterior su producto a través
de un sistema de conductos excretores. Desde los acinos hasta su abertura a la cavidad bucal, los conductos excretores de las glándulas grandes se dividen
en tres regiones. El conducto intercalar está formado
por una capa de células cúbicas o aplanadas al que
vierten directamente los acinos. Esta zona está recubierta parcialmente por células mioepiteliales. Se
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cree que esta zona es un reservorio de células madre
para mantener la población de células acinares y las
de otras partes del conducto. La porción intercalar
se comunica con el conducto estriado, formado por
una capa de células más cilı́ndricas. La parte estriada está especializada en la secreción y reabsorción de
electrolitos. Sus células poseen pliegues basales con
muchas mitocondrias, de ahı́ el aspecto estriado. En
la zona terminal se encuentran los conductos excretores, cuyas paredes están formadas por varias capas
de células de tipo columnar, algunas con microvellosidades. La zona excretora se divide a su vez en
excretora y excretora única, siendo la excretora única
la parte final que es un solo conducto por donde se
vierte todo el producto al exterior.
La liberación del contenido de los acinos a los conductos excretores, y de estos al exterior, se debe a la
contracción producida por las células mioepiteliales.
Células que se disponen entre la membrana basal de
las células secretoras y la lámina basal del epitelio.
También se encuentran en los conductos excretores.
Las glándulas salivares están inervadas tanto por el
sistema simpático como por el parasimpático, lo que
Órganos animales. Digestivo. 8
Figura 10: Imágenes de secciones consecutivas de glándulas salivales accesorias de rata. A: teñida con Van Gieson; B:
teñida con PAS-hematoxilina. Destaca la fuerte coloración fucsia en los acinos mucosos con la tinción PAS-hematoxilina
debido al alto contenido en mucopolisacáridos.
Figura 11: Glándulas submaxilares, parte mucosa. Las imágenes muestran acinos en su punto de conexión con el conducto
excretor (CE).
permite la secreción bajo cualquier circunstancia, alterándose, según el estı́mulo, la composición y cantidad de saliva secretada. La masticación también
altera la secreción.
Las glándulas parótidas son las más grandes de las
glándulas salivales. Presentan una localización subcutánea a cada lado de la cara y delante de las oreAtlas de la Universidad de Vigo
jas. Su conducto excretor desemboca a la altura del
segundo molar superior. Sus células secretoras son
serosas puras. Su secreción es acuosa, poco densa
y rica en enzimas y anticuerpos. Una de las caracterı́sticas distintivas de las glándulas parótidas es que
contienen una gran cantidad de tejido adiposo en sus
alrededores.
Órganos animales. Digestivo. 9
Las glándulas submandibulares, como su nombre indica, se encuentran debajo del suelo de la
boca, próximas al maxilar inferior. Sus conductos se
abren en el suelo de la boca cerca del frenillo de la
lengua. Los acinos son predominantemente serosos,
pero también existe una pequeña proporción de acinos con células mucosas y mixtas (seromucosas). Su
secreción es de consistencia intermedia. En roedores,
esta glándula es sólo serosa.
Las glándulas sublinguales se encuentran debajo del
suelo de la boca, anteriores que las submandibulares.
Poseen numerosos conductos que desembocan en el
conducto submandibular o de forma independiente en
el suelo de la boca. Sus acinos son fundamentalmente
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mucosos, con algunos mixtos, pero es muy raro ver
un acino completamente seroso.
La saliva es el resultado de la secreción del conjunto
de las glándulas salivales, y cada glándula contribuye
de forma variable. Es un lı́quido de composición
tan variada como compleja. La saliva contiene agua,
proteı́nas, glicoproteı́nas, iones inorgánicos ası́ como,
diversas enzimas que degradan glúcidos , inmunoglobulinas, como la IgA, mucinas, o factores de crecimiento. Por tanto, la función de la saliva es mantener húmedas las mucosas, ablandar el alimento, lubricarlo mediante mucinas para facilitar la deglución.
Interviene en la digestión inicial y en la defensa antimicrobiana.
Órganos animales. Digestivo. 10
4
Imagen; Diente
Figura 12: Órgano: cavidad bucal, diente. Especie:
mamı́fero. Técnica: decalcificación, secciones de parafina
teñidas con hematoxilina-eosina
Los dientes se encuentran en la cavidad bucal y
son indispensables para triturar y desagarrar la comida. Están fijados a los maxilares superior e inferior
(mandı́bula), incluidos en los denominados procesos
alveolares mediante prolongaciones llamadas raı́ces.
Hay distintos tipos de dientes que se denominan según
la forma y posición. En humanos adultos hay 2 incisivos mediales, 2 incisivos laterales, 2 caninos, 4 premolares y 6 molares, en cada maxilar. Cada uno de
ellos está especializado, los incisivos para cortar, los
molares para triturar. En humanos, seis meses después del nacimiento aparece la dentición decidua o
de leche (20 dientes en total), la cual es reemplazada
entre los 6 y los 13 años por los dientes permanentes
que se mantienen hasta el estado adulto.
Macroscópicamente el diente posee una zona no visible que se inserta en los alveolos de los huesos que
se llama raı́z y una parte que sobresale denominada
corona. Los incisivos, los caninos y los premolares, excepto el primer premolar del maxilar superior, tienen
una sola raı́z. Los molares tienen una raı́z triple y a
veces cuádruple. La zona de unión entre la corona y
la raı́z se denomina cuello.
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Microscópicamente los dientes poseen varias capas
de sustancias especializadas y duras.
El esmalte es una capa mineralizada que recubre externamente la corona. No puede ser reparado puesto
que sólo se forma una vez y ya no se renueva. Es la
única estructura mineralizada que no deriva de tejido
conjuntivo sino que lo hace de un epitelio. Se considera como parte más dura del organismo ya que está
formada en un 99 % por fosfato de calcio en forma
de cristales de hidroxiapatita. Su grosor es mayor en
las zonas expuestas encargadas de la trituración, pudiendo llegar hasta 2,5 mm en humanos. El esmalte
es la superficie de la parte del diente que hemos denominado corona ya que la raı́z del diente no posee
esmalte.
El cemento es una capa de material muy similar al
hueso que cubre la raı́z del diente, pero a diferencia
del hueso carece de vasos sanguı́neos. Es la capa responsable de fijar el diente a la pared alveolar ósea
gracias a la emisión de fibras de colágeno que actúan
a modo de anclajes. Estas fibras colágenas, conocidas como fibras de Sharpey, presentan una dirección
Órganos animales. Digestivo. 11
oblicua desde su punto de anclaje en el cemento hasta
su unión con el hueso. La unión fibrosa entre la raı́z
del diente y el hueso alveolar se denomina membrana
periodontal, la cual está fuertemente irrigada por vasos sanguı́neos e inervada por nervios de diferentes
procedencias.
La dentina es el material calcificado que forma la
mayor parte del interior del diente. Se dispone bajo
el esmalte y bajo el cemento. Contiene un 80 % de
cristales de hidroxiapatita, menos que el esmalte, pero
más que el cemento y el hueso. La dentina deja una
cavidad interna en el diente ocupada por tejido conectivo, denominado pulpa o cavidad pulpar. La dentina
no posee células y su formación se debe a los odontoblastos, los cuales forman una sola capa de células
cilı́ndricas altas dispuestas en el lı́mite entre la dentina
y la pulpa. Las estrı́as que se observan en secciones
de diente, y que aparecen en la dentina, se deben a
oleadas de secreción por parte de los odontoblastos
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de material que forma la dentina. Cuando se observa
a mayores aumentos, la dentina muestra una gran
cantidad de canalı́culos dispuestos de manera radial
que son los restos de los huecos que crearon las prolongaciones de los odontoblastos durante la liberación de
material para formar la dentina. Las prolongaciones
odontoblásticas comienzan su secreción en una zona
poco teñida de matriz orgánica no mineralizada, constituyendo la predentina.
La pulpa o cavidad pulpar está delimitada por la
dentina y la forma un tejido conectivo laxo muy vascularizado e inervado por numerosos nervios. Tanto
vasos sanguı́neos como nervios entran al hueso por
una abertura en los ápices de las raı́ces denominada
orificio radicular. El aspecto de la pulpa es similar
al mesénquima embrionario con gran cantidad de fibroblastos de forma estrellada y abundante sustancia
fundamental.
Órganos animales. Digestivo. 12
5
Imagen; Esófago
Figura 13: Órgano: esófago. Especie: conejo (Oryctolagus cuniculus). Técnica: secciones de parafina teñidas con
tricrómico de Mallory.
El esófago es un tubo relativamente recto que comunica la faringe con el estómago. En humanos mide
unos 25 cm. Su estructura muestra las capas tı́picas
del tubo digestivo: mucosa, submucosa, muscular y
adventicia.
La mucosa está formada por un epitelio estratificado plano (Figura 14), normalmente no queratinizado, aunque en algunos animales con dieta de alimentos duros, como los roedores, puede estar parcialmente queratinizado. Debajo del epitelio se encuentra la lámina media, tejido conectivo con muy pocas
células, con linfocitos dispersos y algunos nódulos
linfáticos localizados normalmente en las proximidades de los conductos excretores de las glándulas
secretoras (ver más adelante). La muscular de la mucosa es, en comparación con otras zonas del tubo digestivo, muy gruesa en la porción superior, y la maAtlas de la Universidad de Vigo
yorı́a de sus fibras se orientan longitudinalmente.
La submucosa es tejido conectivo denso con una
gran cantidad de fibras elásticas y de colágeno, las
cuales permiten su distensión cuando pasa el bolo de
comida. Posee numerosas fibras nerviosas y células
ganglionares sensoriales, formando conjuntamente el
plexo submucoso a plexo de Meissner. Los nódulos
linfáticos de la mucosa se extienden hasta la submucosa. La luz del esófago aparece delimitada por numerosos pliegues longitudinales de la mucosa y submucosa (Figura 15). Estos pliegues se distienden y
permiten el paso de grandes bolos de alimento deglutido.
La capa muscular está formada por fibras estriadas esqueléticas y lisas. En el tercio superior se encuentran las estriadas esqueléticas, a continuación del
Órganos animales. Digestivo. 13
Figura 14: En esta imagen a mayor aumento se pueden observar las diferentes capas de la mucosa con mejor detalle.
músculo de la faringe, mientras que en la zona media
se entremezclan estriadas y lisas. La proporción de
fibras lisas aumenta hasta que las estriadas desaparecen en las proximidades del estómago. En esta zona
próxima al estómago es donde mejor se distingue la
disposición de las fibras musculares en dos capas, una
interna con orientación circular y otra externa con orientación longitudinal. Entre ambas capas se sitúa un
plexo nervioso denominado mientérico o de Auerbach,
formado por fibras nerviosas y células ganglionares.
Este plexo estimula la actividad peristáltica que impulsa al bolo alimenticio hasta el estómago. La musculatura estriada del tercio superior está inervada por
neuronas motoras somáticas del nervio vago (X par
craneal), mientras que la lisa de la parte inferior por
las motoneuronas viscerales del mismo nervio.
Externamente tenemos una capa adventicia formada por tejido conjuntivo laxo que se encarga de
fijar el esófago al resto del cuerpo. La capa adventicia se sustituye por una capa serosa cuando el esófago
entra en la cavidad abdominal.
El esófago controla la entrada y salida de sustancias
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mediante esfı́nteres. El esfı́nter superior se denomina faringoesofágico y limita el paso entre la faringe
y el esófago, mientras que el inferior, denominado
esofagogástrico, limita el paso entre el esófago y el
estómago, limitando también el reflujo estomacal. Sin
embargo, no existe una estructura anatómica que se
identifique claramente con los esfı́nteres y parecen corresponderse con efectos fisiológicos de las paredes del
esófago, más que con diferencias estructurales.
El esófago contiene glándulas que secretan mucus,
cuya misión es lubricar los alimentos en la parte superior y proteger al esófago del reflujo estomacal en
la parte inferior. Se dividen en dos tipos: cardiales
y esofágicas propiamente dichas. Las glándulas cardiales, denominadas ası́ por su parecido con las estomacales, localizan su parte secretora en la lámina
propia de la mucosa y son más abundantes en el tercio
inferior esofágico, aunque a veces también en el superior. Las glándulas esofágicas propiamente dichas
localizan su parte secretora en la submucosa y se distribuyen a lo largo de toda la longitud esofágica pero
más concentradas en la mitad superior. Son compuestas túbulo-acinosas (ver tipos de glándulas).
Órganos animales. Digestivo. 14
Figura 15: Imagen de microscopı́a electrónica de barrido de un esófago de rata en sección transversal. La imagen de la
derecha muestra un pliegue esofágico a más aumentos.
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Órganos animales. Digestivo. 15
6
Imagen; Estómago
Figura 16: Órgano: estómago. Especie: rata (Rattus
norvegicus). Técnica: secciones de parafina, teñidas con
hematoxilina-eosina.
El estómago es la cavidad del sistema digestivo
donde se degradan los alimentos por la acción de
los jugos gástricos. Tiene forma de letra J y está
aplanado en el eje antero-posterior. Se encuentra a
continuación del esófago. En la zona de transición
entre ambos se encuentra el esfı́nter esofagogástrico,
que evita el reflujo del contenido estomacal hacia el
esófago. El paso del esófago al estómago supone un
gran cambio anatómico e histológico en el tubo digestivo (Figura 17).
Al estómago llega la comida masticada y humedecida con la saliva. En él permanece la comida varias
horas mientras es movida por la musculatura estomacal y degradada gracias a la secreción de los jugos gástricos, los cuales están formados por ácido
clorhı́drico, enzimas y moco. Los diferentes componentes de los jugos gástricos son liberados por las
células epiteliales. Entre las enzimas liberadas por
las células estomacales están la pepsina, que degrada
proteı́nas, o la lipasa, que degrada las grasas. Se liberan también moléculas que permiten la absorción de
vitaminas, ası́ como hormonas tales como la gastrina.
En el estómago se observan 4 partes: el cardias
es la zona de unión con el esófago; el fundus es una
región dilatada que forma una especie de bóveda que
sobresale por encima del cardias; el cuerpo es la región
más extensa del estómago; el antro pilórico
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es la región más pequeña del estómago que en forma
de embudo se estrecha para unirse al intestino formando el pı́loro. Esta zona contiene el esfı́nter pilórico
que permite el paso del contenido gástrico a la porción
inicial del intestino delgado, el duodeno.
Al igual que el resto del digestivo, el estómago está
formado por cuatro capas: la mucosa, la submucosa,
la muscular y la serosa.
La mucosa del estómago está formada por un
epitelio simple de células cilı́ndricas altas que forma
pliegues muy compactados. En las zonas más profundas de esos pliegues se forman las fositas gástricas
o foveolas, cavidades en las que desembocan las
glándulas gástricas (Figura 18). Éstas son tubulares
simples o ramificadas. El epitelio de las foveolas está
formado por células de revestimiento secretoras de
moco que lubrican la superficie de la mucosa, y la
protegen de posibles lesiones.
Basándonos en la histologı́a de la mucosa encontramos únicamente tres zonas en el estómago con caracterı́sticas propias: el cardias, la región fúndica, que
engloba el fundus y el cuerpo, y la región pilórica que
incluye el antro pilórico y el pı́loro.
En la zona del cardias se observa un paso brusco del
epitelio estratificado plano del esófago al prismático
simple, el cual se invagina para formar las foveolas,
Órganos animales. Digestivo. 16
Figura 17: Transición entre esófago y estómago de un roedor. La lı́nea negra marca la trasnsición entre el esófago y el
estómago. El esófago aparece como epitelio plano estratificado queratinizado.
Figura 18: Epitelio estomacal mostrando sus especializaciones.
que en esta región son poco profundas. En su fondo
desembocan glándulas principalmente mucosas y de
morfologı́a túbulo alveolar, con caracterı́sticas similares a las que se encuentran en el esófago. Pero en
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este caso, entre las células mucosas se localizan unas
pocas células enteroendocrinas secretoras de gastrina,
hormona que interviene en la motilidad del estómago
y en la activación de células secretoras.
Órganos animales. Digestivo. 17
La región fúndica (comprende al fundus y al
cuerpo) se diferencia en que las fositas de los pliegues
de la mucosa son de una profundidad moderada, en el
fondo de las cuales desembocan hasta siete glándulas
gástricas. En este caso son glándulas tubulares, rectas y alargadas, llegando incluso hasta la muscular de
la mucosa. La región más alta de la glándula recibe el
nombre de cuello o istmo y en esta parte del estómago
una glándula gástrica presenta cinco tipos celulares en
su epitelio (aunque el número varı́a según las subdivisiones que se hagan en cada grupo) (Figura 19). En
mayor o menor medida, estas células también aparecen en las otras regiones del estómago.
Las células mucosas del cuello producen un
moco sulfatado lı́quido distinto del que secretan las
células mucosas situadas más superficialmente en los
pliegues. Se concentran en la región del cuello de la
glándula fúndica.
Las células madre se encuentran en la parte superior del cuello y son responsables de la renovación
del epitelio tanto de las células superficiales de revestimiento como de todos los tipos celulares de la
glándula.
Las células parietales u oxı́nticas producen el ácido
clorhı́drico. Se distinguen claramente de las demás
por su voluminoso citoplasma eosinófilo, tienen una
forma más o menos triangular y a veces presentan
dos núcleos. Se localizan principalmente en la parte
del cuello, aunque también se encuentran en la parte
más profunda de la glándula.
Las células principales son más pequeñas y de citoplasma basófilo ya que su producto de secreción es la
pepsina, que se sintetiza en forma de pepsinógeno inactivo. Esta secreción está estimulada por la gastrina,
la histamina y la acetilcolina. Sin embargo, son inhibidas por la somatostatina. Su localización en esta
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parte del estómago es principalmente en la parte inferior de la glándula.
Por último, las células endocrinas se distribuyen
por toda la mucosa gástrica. Se diferencian por su
morfologı́a y sintetizan diversas hormonas y neurotransmisores.
Los últimos 5 cm del estómago constituyen la región
pilórica que se caracteriza por la presencia de profundas foveolas y glándulas tubulosas ramificadas y
enrolladas. Las células glandulares producen principalmente moco aunque también se localizan células
parietales secretoras de pepsinas y células endocrinas
secretoras de gastrina.
El epitelio del estómago descansa sobre una lámina
basal bajo la cual se extiende la lámina propia de la
mucosa. Esta capa está formada por tejido conjuntivo laxo rico en tejido linfoide difuso. Es delgada y
contiene fibras de colágeno y reticulares. Debajo se
encuentra la muscular de la mucosa que contiene dos
capas, una con fibras musculares orientadas de forma
circular y otra de forma longitudinal. A veces aparece
una tercera orientada de forma oblicua.
La submucosa está formada por conectivo laxo con
numerosos linfocitos y células plasmáticas. Contiene
numerosos vasos sanguı́neos y linfáticos.
Bajo la mucosa se encuentra la capa muscular
formada por 3 capas de músculo liso: una interna
oblicua, una intermedia circular y una externa longitudinal. Entre las capas longitudinal y circular se
encuentran numerosas fibras nerviosas que forman el
denominado plexo de Auerbach, las cuales coordinan
las contracciones estomacales para digerir la comida.
La serosa del estómago es similar a la de otras
partes del digestivo. Se continúa con el peritoneo de
la cavidad abdominal y visceral.
Órganos animales. Digestivo. 18
Figura 19: Tipos celulares más importantes que se encuentran en las glándulas gástricas. No se representan las células
madre. Las células G es una variedad de células endocrinas liberadoras de hormonas, como somatostaina, gastrina,
histamina, y otras.
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Órganos animales. Digestivo. 19
7
Imagen; Intestino delgado
Figura 20: Órgano: Intestino delgado. Especie: Rata.
(Rattus norvegicus). Técnica: Secciones de parafina
teñ;idas con A) Tricrómico de Masson; B) hematoxilinaeosina
A continuación del estómago se encuentra el intestino delgado, que se extiende desde el orificio
pilórico hasta la unión ı́leocecal, donde se continúa
con el intestino grueso. Es un conducto largo, en humanos puede medir más de 6 metros de largo, que
se divide en tres zonas: una próxima o duodeno que
mide unos 20 cm, una media o yeyuno que representa
aproximadamente dos quintas partes de la longitud
total y otra final más larga denominada ı́leon.
del digestivo donde se produce una mayor absorción de los productos de la digestión, como los
aminoácidos, azúcares y grasas. Además, se reabsorbe
agua y electrolitos.
La mayor parte de la digestión que se da en
el sistema digestivo ocurre en el intestino delgado.
El quimo son las porciones de comida ya parcialmente degradada que son liberadas desde el estómago.
Cuando llegan a la región del duodeno entran en contacto con las secreciones enzimáticas pancreáticas y
sales biliares, las cuales degradan aún más los alimentos. Además, en la superficie de las células del epitelio
del intestino delgado también hay enzimas que ayudan en la digestión. El intestino es también la parte
La mucosa del intestino delgado está formada por
las tres capas tı́picas que aparecen en el resto del sistema digestivo: epitelio, lámina propia y muscular de
la mucosa. La mucosa está caracterizada por la presencia de especializaciones cuyo objeto es aumentar la
superficie interna del intestino. Con ello se consigue
aumentar la superficie de absorción. En algunas especies, como en los humanos, existen unos repliegues
alargados dispuestos circularmente o espiralmente de-
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Al igual que el resto del tubo digestivo el intestino
está formado por una mucosa, submucosa, muscular
y una adventicia.
Mucosa
Órganos animales. Digestivo. 20
nominados pliegues circulares o pliegues de Kerckring.
Implican a toda la mucosa y son abundantes en la
parte más anterior del intestino, pero desaparecen en
el ı́leon.
La superficie del intestino está tapizada por otras
expansiones de la mucosa más pequeñas, de 0.5 a 2
mm de longitud, en forma de dedo de guante, denominadas vellosidades intestinales (Figuras 21 y 22). En
la zona del duodeno tienen el extremo distal romo,
pero en las porciones del yeyuno e ı́leon se vuelven
puntiagudas. Con ellas se aumenta enormemente la
superficie epitelial y, por tanto, la cantidad de células
epiteliales disponibles para la absorción. Cada vellosidad está formada por epitelio cilı́ndrico simple que
recubre su superficie, mientras que en su interior hay
tejido conectivo laxo que constituye parte de la lámina
propia de la mucosa. En este tejido conectivo aparecen numerosas células del sistema inmune y algunas
células musculares lisas, además de fibroblastos. Una
red importante de capilares sanguı́neos con endotelio fenestrado, es decir, con aberturas en sus paredes,
se distribuye por el interior de cada vellosidad. Este
entramado de capilares permite retirar con gran eficiencia las sustancias que han sido incorporadas por
las células epiteliales. También dentro de la vellosidad
hay vasos linfáticos.
En la base de las vellosidades se encuentran las
aberturas de secreción de las glándulas intestinales
o criptas de Lieberkühn. Estas glándulas poseen su
porción secretora en la capa muscular de la mucosa y
sus conductos secretores corren por la lámina propia
hasta fusionarse con el epitelio intestinal.
Como hemos comentado, el tejido conectivo que
forma la lámina propia se encuentra en las vellosidades, pero también bajo el epitelio de la base de
dichas vellosidades, ası́ como rodeando las glándulas
intestinales. Además, de las numerosas células del
sistema inmune, es frecuente encontrar en la lámina
propia agrupaciones de estos tipos celulares formando
nódulos. En la zona del ı́leon los nódulos pueden agregarse formando las denominadas placas de Peyer.
La muscular de la mucosa contiene dos capas de
fibras una interna circular y otra más externa cuyas
células se orientan longitudinalmente.
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La responsabilidad de la absorción de los alimentos recae sobre las células del epitelio intestinal. Hay
al menos 5 tipos celulares: enterocitos, células caliciformes, células de Paneth, células enteroendocrinas y
células M.
Los enterocitos son las células más frecuentes y
principales responsables de la absorción de los productos de la digestión, aunque también liberan enzimas digestivas. La superficie libre de los enterocitos
está tapizada con multitud de microvellosidades que
aumentan enormemente la superficie útil de la membrana citoplasmática para incorporar alimentos. Ese
efecto de aumento de superficie mediante pliegues se
suma a las vellosidades intestinales y a los pliegues
circulares. Los espacios intercelulares entre los enterocitos están sellados mediante uniones estrechas y
uniones adherentes que impiden el paso de los productos de la digestión de forma inespecı́fica a través del
epitelio. Esto provoca que la mayorı́a de las moléculas
resultantes de la digestión que son incorporadas debe
pasar por el interior de un enterocito. Por lo tanto, el
paso de sustancias desde el interior del tubo digestivo
hasta los vasos sanguı́neos es un proceso controlado y
selectivo.
Las células caliciformes son menos numerosas que
los enterocitos y, al igual que éstos, se distribuyen
a lo largo de todo el intestino. Su misión es producir y liberar sustancias mucosas que recubren la
superficie epitelial libre. Las células de Paneth se
sitúan en la base de las vellosidades intestinales. Liberan distintos tipos de enzimas y parecen ser responsables del control de la flora bacteriana que habita el
digestivo. Las células enteroendocrinas liberan hormonas intestinales como la secretina, colecistoquinina, péptido inhibidor gástrico y motilina. Cada una
de ellas con diferentes funciones, como por ejemplo actuar sobre la actividad hepática o regular las contracciones peristálticas del intestino. Las células M son
células presentadoras de microorganismos y moléculas
intestinales, que recogen en la luz del tubo digestivo,
a las células del sistema inmune que se encuentran en
la lámina media de la mucosa.
Submucosa
Está constituida por tejido conectivo denso, donde
pueden aparecer adipocitos. En el duodeno la submu-
Órganos animales. Digestivo. 21
Figura 21: Imágenes del intestino delgado de rata. La imagen de la derecha muestra cómo se organizan las vellosidades
intestinales cuando se observan en un plano de corte horizontal, paralelo a la superficie intestinal.
Figura 22: Imágenes tomadas con el microscopio electrónico de barrido correspondientes al intestino delgado donde se
observan las vellosidades y también, a mayor aumento las microvellosidades del epitelio.
cosa contiene las denominadas glándulas submucosas
o de Brunner, especializadas en la producción de una
solución muy alcalina que parece tener la función de
neutralizar el pH enormemente ácido del quimo producido por el estómago.
Muscular externa
Está formada por dos capas de músculo liso, la in-
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terna con células orientadas circularmente, mientras
que la externa lo hacen de forma longitudinal. Entre
estas dos capas se encuentra el plexo de terminales
nerviosas o plexo de Auerbach. Cada capa realiza un
tipo de contracción con funciones diferentes. La capa
interna provoca desplazamientos del material que se
está digiriendo hacia adelante y hacia atrás, de manera que se mezcle bien con las sustancias digestivas
Órganos animales. Digestivo. 22
y también para que se renueve el lı́quido en contacto
con las células epiteliales. La capa longitudinal produce contracciones en forma de onda que provocan el
avance del material en digestión a lo largo del
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intestino.
La adventicia es tejido conectivo que en algunas
regiones está recubierto por el peritoneo.
Órganos animales. Digestivo. 23
8
Imagen; Intestino grueso
Figura 23: Órgano: Intestino grueso. Especie: Rata. (Rattus norvegicus). Técnica: Secciones de parafina teñidas
con hematoxilina-eosina
El intestino grueso comprende la parte final del
tubo digestivo y se divide a su vez en ciego, colon
y recto. El colon posee una parte ascendente, una
transversa, una descendente, además del colon sigmoide. El intestino grueso se conecta al intestino
delgado mediante la válvula o esfı́nter ı́leo-cecal. El
ciego posee una ramificación muy delgada llamada
apéndice, de unos 5 a 13 cm de longitud, donde se acumulan muchos nódulos linfáticos. El intestino grueso
se comunica con el exterior a través del ano. La zona
donde el intestino grueso se une a la piel del ano se
denomina unión ano-rectal. Aquı́ se produce la transición desde epitelio simple prismático a epitelio esAtlas de la Universidad de Vigo
tratificado plano queratinizado, tı́pico de la epidermis. A este nivel existe un engrosamiento de la musculatura externa que forma el esfı́nter anal interno.
También hay un esfı́nter externo formado por musculatura estriada.
El intestino grueso no tiene vellosidades ni pliegues
circulares. Al igual que el resto del tracto digestivo, la
pared del intestino grueso se puede dividir en 4 capas:
mucosa, submucosa, muscular y serosa.
La mucosa está formada por un epitelio simple cilı́ndrico que forma numerosas glándulas mucosas tubulares denominadas criptas de Lieberkühn.
Éstas aparecen como invaginaciones de las superficie epitelial. Una de las principales funciones del intestino grueso es la reabsorción de agua y electrolitos
del proceso digestivo. También secreta una gran can-
Órganos animales. Digestivo. 24
tidad de moco que favorece el tránsito de los deshechos semisólidos no digeridos. Las células mucosas
son más abundantes en el epitelio del intestino grueso
que en el del intestino delgado. La proporción entre
células mucosas y células absorbentes, denominadas
enterocitos, cambia de 4 a 1 en las porciones más
próximas al intestino delgado a 1:1 en las zonas más
próximas al ano. Las células epiteliales se renuevan
constantemente: nacen en la base de las criptas y van
desplazándose hacia la superficie del tubo digestivo
donde mueren. Todo este proceso suele durar unos 5
dı́as.
La lámina propia es similar a la del resto del tubo
digestivo con sólo unas pocas peculiaridades como la
carencia de vasos linfáticos o de una capa gruesa de
colágeno entre la membrana basal del epitelio y los
vasos sanguı́neos próximos.
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La muscular de la mucosa normalmente se organiza
en dos capas de músculo liso con distinta orientación.
En algunas zonas es delgada.
La submucosa está formada por tejido conectivo
muy denso. Contiene vasos sanguı́neos de gran calibre
y algunas zonas con tejido adiposo.
La capa muscular se organiza de forma distinta.
Existe una capa longitudinal de músculo liso que es
más delgada que la capa circular. En humanos, sin
embargo, la capa longitudinal se engruesa en tres lugares concretos para formar bandas que se pueden
observar a simple vista.
La serosa es una capa muy delgada de conectivo
que en algunos puntos se continúa con el peritoneo.
Órganos animales. Digestivo. 25
Figura 24: Intestino grueso de rata. La imagen A está teñida con hematoxilina-azul alcián, mientras que la B con
hematoxilina eosina. Las células mucosas aparecen de azul con el azul alcián en la criptas de Lieberkühn. En la mucosa
digestiva del intestino grueso es frecuente observar nódulos linfáticos, que invaden también la mucosa..
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Órganos animales. Digestivo. 26
Figura 25: Intestino grueso de rata. La imagen muestra intestino grueso teñido con PAS-hematoxilina. Las células
caliciformes aparecen de color rosado intenso.
Atlas de la Universidad de Vigo
Órganos animales. Digestivo. 27
9
Biliografı́a
Amano O, Mizobe K, Bando Y, Sakiyama K. 2012.
Anatomy and histology of rodent and human major
salivary glands. Acta histochemica et cytochemica.
45: 241-250.
Iwasake S-I. 2002. Evolution of the structure
and function of the vertebrate tongue. Juornal of
anatomy. 201: 1-13.
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