Tejidos primarios. Silverthorn

* N- J on organism os y ¡atpiletas,yammafes son agregada de
Hsfflos, —Theodor S c lw ifflif-W S S
Compartimentación: células y tejidos
51
52
La luz de los órganos huecos no forma parte del medio interno
Funcionaimente, el cuerpo tiene tres compartimentos de líquidos
53
53
55
55
58
La membrana celular separa la célula de su medio
Las membranas están compuestas fundamentalmente por lípidos y proteínas
Los lípidos de la membrana forman una barrera entre el citoplasma y el líquido extracelular
Las proteínas de membrana pueden estar unidas de manera estrecha o laxa a ia membrana
Los hidratos de carbono de la membrana se unen a los lípidos y a las proteínas
C onicartiiT ia-vior. ia 'íía c síU ia r ss
58
Las células están divididas en compartimentos
59
El citoplasma está formado por el citosol, las inclusiones y ios orgánulos
61 Las inclusiones están en contacto directo con ei citosol
61 Las fibras proteicas citoplasmáticas se presentan en tres tamaños
61
Los microtúbubs forman centríolos, cilios y flagelos
62
El dtoesqueleto es un andamiaje modificable
63
las proteínas motoras generan movimiento
64
Los orgánulos crean compartimentos para funciones especializadas
67
El núcleo es el centro de control de la célula
68
69
72
76
80
la matriz extracelular cumple diversas funciones
las uniones celulares mantienen unidas a las células para formar tejidos
Los epitelios ofrecen protección y regulan el intercambio
Los tejidos conectivos actúan como sostén y barrera
Los tejidos muscular y nervioso son excitables
Hernodeiación tisular
81
81
La apoptosis es una forma ordenada de muerte celular
Las células troncales pueden crear nuevas células especializadas
l o s ó rq a n o s
I NFORMACI ÓN BÁSI CA
Unidades de medida: interior de la cubierta posterior; Compartimentación; 9; líquido extracelular. 4 ; Moléculas
hidrófobas: 24; Proteínas: 30; Moléculas compuestas: 32; pH: 38; Interacciones covalentes y no covalentes: 2 3 ,2 5
68
Cáptelo 3 Compartímentación: células y tejidos
La envolbira n u d e a r e s una doble membr<ma
que s e p a a aJ núcleo de! cltoptasíTia.
El nucléolo contiena el DNA
que controla la síntesis del
RNAribcsómlco.
La crom atina e s DMA
y protefna.
Los poros nucleares regulan el movimiento
d a material al interior y al exterior del núcleo.
IR G U R A 3 -2 0 F /n iíd e o
transportadas por medio de un proaso que consume energía. Es­
te lequerimienío ie permite a la célula restrii^ la presentía de
DNA al núcleo y la de varias enzimas alternativamente al cito­
plasma o al núdeo.
En las imágenes de miaoscopia electrónica de células que no
se encuentran en proceso de división celular, el núclw aparece
ijprin de matprial granular disperso, o cromatina, compuesto por
DNA y proteínas asociadas. Generalmente el núdeo contiene de
uno a cuatro cuerpos que aparecen oscuros cuando se tiñen y es­
tán constituidos por DNA, RNA y proteínas llamadtK nucléolos
(nuckolus, núdeo pequeño). Los nudéolos contienen ios genes y
las protdn^ para controlar la síntesis de RNA ribosómico (véase
Apéndice B).
TEJIDOS CORPORALES
A pesar de la ^
variedad de estructuras intracdulares, nin­
guna célula puede por sí sola llevar a cabo todos los procesos dd
cuerpo humano maduro. Por el contrario, las células se ensam­
blan para formar unidades de mayor tamaño que llamamos teji­
dos. Las células de un tejido se mantienen unidas a través de co­
nexiones especializadas denominadas tmiones celulares y por me­
dio de oüas estructuras de sostén. La complejidad de los tejidos
varía desde tejidos simples que contienen sólo un tipo cdular, co­
mo el endotelio de los vasos sanguíneos, hasta tejidos cornplejos
que contienen divenos tipos cdulates y gran cantidad de mate-.
rial extracdular, como el tejido conectivo. Las células de la mayo­
ría de los tejidos ñindonan coordinadamente para alcanzar un
objetivo común.
El estudio de la estructura y la ftmdón de los tejidos se deno­
mina histología {hisWs, tejido). Los histólogos describen los teji­
dos de acuerdo con sus características feicas: 1) la forma y d
tamaño cdular, 2) la disposldón de las células en el tejido (en ca­
pas, dispersas, etc.), 3) la conexión entre las células, y 4) la canti­
dad de material extracdular presente en el tejido. &dsten cuatro
tipos de tejidos prindpales en el cuerpo humano: epitelial, conec­
tivo, muscular y n m al o nervioso. Antes de examinar cada- tipo
de tejido en particular, se analizará la forma en la que se ensam­
blan las células para formar los tejidos.
La m a triz extracelular cumple diversas funciones
La matriz extracelular (generalmente üamada sólo ma&iz) es
material extracelular sintetizado y seaetado por las cdulas de un
tejido. Durante años los dentíficos aeyeron que se trataba de una
sustanda inerte cuya única fundón era mantener unidas a las cé­
lulas. Sin embargo, las pruebas experimental^ muestran que la
matriz extracdular desempeña un papd vital en muchos proce­
sos fisiológicos, desde d crecimiento y el desarrollo hasta la muer­
te celular. Muchos estados patológicos están rdadonados con la
superproducdón o la destrucdón de la matriz extracdular, como
la insufidenda cardíaca aónica y la propagadón de células can­
cerosas en d organismo (metástasis).
Tejidos corporales
69
CüADR0 3f3 \ ; - Printípáíes m b fe u la s de adhesión celular (CPM)
NOMBRE
EJEMPLOS
Cadherinas
Uniones céiul3<élula como las uniones adherentes y los dssmosomas
Integrinas
Presentes fundam entalm ente en las uniones célula-matriz
NCAM (moléculas d e adhesión d s la célula nerviosa)
Crecimiento d e la célula nerviosa d u ran te el desarrollo del sistema nervioso
Selectlnas
Adl^esiones célula<élula tem porarias
La composición de la matriz extraceiuiar varía de un tejido a
otro, pero siempre incluye dos componentes básicos: los proteoglucanos y los filamentos proteicos insolubles. Los proteogiucanos son glucoproteínas, es dedr proteínas unidas a cadenas de
polisacáridos por enlaces covalentes ( S p. 32). Las fibras protei­
cas Insolubles, como el colágeno, la pbmnectim y la ¡aminim, son
las que confieren resistencia y el anclaje de las células a la matriz.
Las uniones entre la matriz extraceiuiar y las proteínas de mem­
brana o el dtoesqueieto son algunos de los medios de comunicad6n entre la célula y el ambiente externo.
La cantidad de matriz extraceiuiar de im tejido es altamente
variable. El tejido muscular y nerrtoso tienen muy poca matriz,
mientras que los tejidos conectivos, como d cartílago, d hueso y
la «mgre, tienen gran cantidad de matriz, que ocupa tanto volu­
men como las cdulas. la consistencia de la matriz también es va­
riable, desde acuosa (en la sangre y la linfa) a rígida {en el hueso).
dón dtoplasmática entre las células adyacentes de manera que
las señales químicas y déctricas pasen rápidamente de una célula
a la otra.(Fig. 3-21c O). Proteínas cilindricas denominadas conexinas se entrelazan para formar corredores que se asemejan a rema­
ches huecos con estrechos canales en d centro. Estos canales se
abren y se derran para regular el paso de pequeñas moléculas y
de iones a través de dios. Se crda que las uniones comunicantes
sólo estaban presentes en células nerviosas y musculares, pero
ahora se sabe que también constituyen una comunicadón intercdular im portóte en mudios otros tejidos, como el d d hígado,
el dd pánaeas, el de los ovarios y d de la tiroides.
2. Las uniones estrechas en los seres humanos y oíros verte­
brados sori uniones odiuivas diseñadas para restringir d movi­
miento de material entre las células que unen. En las uniones
estrechas, las membranas de las células adyacentes se fusionan
pardalmente con lá ayuda de proteínas llamadas claudinas y ocludinas, y de esa manera forman una barrera (Fig. 3-21a). Al igual
que muchos procesos fisiológicos, las propiedades de banera de
Las uniones celulares m antienen unidas a las células
las uniones estrechas pueden ser alteradas de acuerdo con las ne­
para form ar tejidos
cesidades del organismo.
Durante d crecimiento y el desarrollo, las células forman ad­
Las uniones estrechas en d tubo digestivo y en los riñones evi­
hesiones cMa-cBvla que pueden ser temporarias o desarrollar
tan que la mayoría de las sustandas se desplacen libremente en­
uniones cdulares de carácter permanente. Las moléculas de ad­
tre d medio interno y d externo y, por lo tanto, permiten que las
hesión cdular, CAM, son proteínas transmembrana responsa­
c é íu ^ regulen lo que entra y lo que sale dd cue^o. Las uniones
bles de las uniones cdulares y de las adhesiones cdulares tempoestrechas también aean la denominada barrera hematoencefálica
rtóas (cuadro 3-3 0). Las adhesiones in te r c d u i^ o las adhesio­
que ertta que sustandas potendalmente dañinas del tonente
nes entre las células y la matriz mediadas por las CAM s o n ' sanguíneo Ueguen a! líquido extraceiuiar dd cerebro.
esendales para el aecimienío y d desanoUo normales. Por ejem­
3. Las uniones de anclaje unen unas células a otras (uniones
plo, las células nerviosas en aedm iento se desplazan por la ma­
de andaje célula-célula) o a las células con la matriz extracduiar
triz extraceiuiar con la ayuda de moléculas de adhesión de la cSula
(uniones de anclaje célula-matriz). En los vertebrados, las uniones
nerviosa, NCAM. La adhesión celular permite que los leucocitos
de andaje célula-célula son aeadas por CAM llamadas cadheripuedan salir de la drculadón y Uegar a los tejidos infectados, así
nas, que se unen unas a otras a través d d espado intercdular. las
como permite que grupos de plaquetas se peguen a los vasos san­
uniones de andaje célula-matriz utilizan CAM llamadas integriguíneos dañados. Como las adhesiones cdulares no son perma­
nas. Las integrinas son proteínas de membrana que también se
nente, la unión entre las CAM y la matriz es débü.
unen a moléculas de señal presentes en el medioambiente cdular
Las uniones cdulares pueden dasificarse en tres grupos: las
y transfieren la informadón transportada por la señal a través de
uniones en hendidura o comunicantes, las uniones estrechas y
la membrana celular al dtoplasma. Las luiiones de andaje han si­
las uniones de andaje. Las uniones en hendidura permiten tina
do comparadas con botones o derr« que unm a las células y las
combinadón directa entre las céluks. Las uniones estrechas son
mantienen ubicadas en d tejido. Véase cómo las proteínas cadheuniones oclusivas que impiden d traspaso de materiales entre las
tinas en la figura 3-21b se asemejan a los dientes de un derre de
células. Las rmiones de andaje mantienen a las células unidas en­
cremallera.
tre sí o con la matriz exüacdular.
La unión de proteínas por medio de uniones de andaje es
1.
Las uniones en hendidxira o comunicantes son las formas muy ñierte, lo que permite que las láminas de tejido que recubren
más simples de unión célula-cdula. Crean puentes de comunicalas cavidades corporales y de la pid resistan el daño produddo
70
C apítulos Compartímentadón: células y tejidos
(a) Unión estrecha
E ^ d o intercelular
Criosol
Membrana celular
l a s uniones e stre ch a s evitan
^ movnniento e n ^ ¡as cSulas.
I Desm osom a, una forma d e unión d e andaje
Unión adherents
Los desm osom as ^ c la n
ias
entra sf.
Inlemiedio
(c) Unión com unicante
Los racim os de
uniones comunicantes
pusnt»
citoi^asmátícos entre
las células adyacentes.
a FIGURA 3-21 Tiposde uniones célula-célula
Las uniones estrechas impiden ei movimiento de materiales a través de la unión. Las uniones de anclaje mantienen' unidas a Jas célu­
las pero permiten el paso de los materiales, las uniones comunicantes crean puentes citopiasmáticos entre las células adyacentes.
por e! estiramiento y la torsión. Sin embargo, aun los fuertes fila­
mentos proteicos de ias uniones de anclaje pueden romperse. Si
usa zapatos ajustados, el roce sobre la piel puede romper las pro­
teínas que conectan las distintas capas cutáneas. Cuando en el es­
pado ^ e se genera se acumula líquido y las capas de piel se se­
paran, se forma una am/wZía.
Los tejidos unidos por uniones de anclaje son como una cer­
ca de ^ c a s , en la cual los e^acios entre las estacas permiten el
paso de los materiales de un lado a otro de la cera. En contraparüda, los tejidos unidos por uniones estredias son como un muro
de ladrillos: muy poco material puede parar hada el otro lado del
muro entre los ladrillos.
Tejidos coiporales
71
1 RGURA 3-22 Mapa conceptual delas uniones(Ululares
Las uniones de anclaje célula-c^ula adoptan la forma de unio­
nes adheientes o de desmosomas. Las uniones adherentes (Fig.
3*21b) vinculan los filamente^ de actina de células adyacentes.
L(K desmosomas se unen a los filamentos intermedios del citoesqudeto. Los desmosoma son las uniones célula-célula más fiiertes. Las Imágenes de miaoscopia electrónica penniten reconocer­
los romo cuerpos densos de glucoprotdnas, o placas, que yacen
en el interior de la membrana celular en la zona en la que se
conertan las dos células (F^. 3-21b). Los desmosomas puedas
aparecer como pequeños puntos de contacto entre dos células
(maciüa adherens) o como bandas que rodean completamente l a '
cébúa (desmosomas en banda).
Existen dos tipos de uniones de anclaje célula-matriz. Los hemidesmosomas son uniones ñiertes que unen los filamentos in­
termedios de! dtoesqueleto a las proteínas fibrosas de la matriz
como la laminina. Las adhesiones focales unen los filamentos de
actina intracelular a las distintas p rot^ as de la matriz como la
ffiHonectina.
La pérdida de uniones celulares normales desempeñan un pa­
pel en diversas enfermedades y en las metástasis. Los trastornos
en los cuales se destruyen o no llegan a formarse las uniones ce­
lulares pueden tener süitomas desfigurantes y dolorosos, como lo
es la piel ampollada. Uno de esos trastornos es el pénfigo, una en­
fermedad en la cual el organismo ataca algunas de sik proteínas
en las uniones celulares {www.penphigus.org).
La desaparición de las uniones de andaje posiblemente con­
tribuya a la aparitíón de metástasis de las células cancerosas en
todo ?i cuerpo. Las células cincerosas pierden sus uniones de an­
daje porque tienen menos moléculas de cadherina y las uniones
con las caulas vednas no son tan firmes. Una vez que la célula
cancerosa se ha librado de su anclaje secreta enzimas conoddas
como pTOtmas, que digieren proteínas. Estas enzimas, particular­
mente las metaloprotehmas de la matriz (MMP), disuelven la ma­
triz extracdular, por lo que las células cancerosas hT)eradK
pueden invadir los tejidos adyacentes o ingresar al torrente san­
guíneo. Los dentíficos están Investigando maneras de bloquear
las MMP en un intento de prevenir la metástasis.
La figura 3-22 S presenta un resumen de las imiones cdulares.
Compren(^da la manera en la que las células están unidas para
formar tejidos, se analizarán los cuatro tipos diferentes de tejido
dd cuerpo humano: 1) epitelial, 2) conectivo, 3) muscular y 4)
nervioso.
R á ^ IS I Ó N
16. Nombre ias tres categorías fundonaíes de uniones
celulares.
17. ¿Qué tipo de unión celular;
a) resü'inge el movimiento de materiales entre ias célu, las?
b) permite el traspaso directo de sustancias de! citoplas­
ma de una célula al citoplasma de la célula adyacente?
c) crea las uniones célula-célula más fuertes?
d} une los filamentos de actina de la célula a la ma&iz
extracelüiar?
Respuestas en la p. 8S
72
Capítulos Compartimentadón: células y tejidos
Los epitelios ofrecen protección y regulan
e l intercam bio
Los tejidos epiteliales, o epitelios, protegen ei medio interno
dei organismo y regu la el intercambio de materiales entre los
medios interno y externo. Estos tejidos cubren las superficies ex­
puestas, como la piel, y reaibren las vías internas, como el apara­
to digestivo. Toda sustanría que entra a¡ medio interno del organismo
- U s células ^itelíales se
unen a la lámina basal
utifeaíido moléculas ds
adhesión celular.
o salga de él debe cruzar m epiislio.
Algunos epitelios, como la piel y la mucosa de la boca, actúan
como barrera para mantener el agua dentro del cuerpo y los inva­
sores como las bacterias afuera. Otros epitelios, como el del riñón
y ei dei tubo digestivo, controlan el movimiento de materiales
entre el medio extemo y el líquido extracelalar del cuerpo. Los
nutrientes, los gases y los desechos frecuentemente deben atrave­
sar varios epitelios diferentes en su paso entre las células y el
mundo exterior.
Otro tipo de epitelio se especializa en la producción y secre­
ción de productos químicos en la sangre o en el medio externo.
La transpiración y la saliva son ejemplos de sustancias secretadas
en el medio externo; las hormonas se secretan en ia sangre.
Estrudura de los epitelios. Los epitelios generalmente están com­
puestos por una o más capas de células conectadas entre sí, con
una delgada capa de matriz extracelular entre las células epitelia­
les y 1<« tejidos subyacentes (Fig. 3-23 S). Esta capa de rnatriz, de­
nominada lámina basal o membrana basal, está compuesta por
una red de colágeno y de filamentos de laminina incrustados en
proteoglucanos. Los filamentos proteicos unen las células epite­
liales a las capas celulares subyacentes, al igual que las uniones ce­
lulares unen cada una de las células entre sí o al epitelio.
Las uniones celulares en los epitelios son variadas. Los fisiólo­
gos clasifican los epitelios como “permeables" o “impermeables",
según la fadiidad con la que las sustancias pueden atravesar la ca­
pa epitelial, En el epitelio permeable, las uniones de anclaje per­
miten que las moléculas atraviesen el epitelio al pasar por la co­
municación entre dos células epiteliales adyacentes. Un ejemplo
típico de epitelio permeable son las paredes de los capilares ¿os
vasos sanguíneos más pequeños), donde todas las moléculas di­
sueltas -a excepción de las grandes proteínas- pueden p a ^ de la
sangre al líquido inter^dal a través de las comunicaciones entre
las células epiteliales adyacentes. .
En un epitelio impermeable, como el del riñón, las células ad­
yacentes están unidas por uniones estrechas y membranas invaginadas que generan ima barrera que evita que las sustancias
traspasen las células adyacentes. Para franquear un epitelio im­
permeable, la tMyoría de las sustandas.debe ingresar a las células
epiteliales y atravesarlas. La impermeabilidad de un epitelio es
proporcional a su selectividad respecto de las sustandas que pue­
den atravesarlo. Algunos epitelios, como el intestinal, tienen la
capatídad de modificar su permeabilidad de acuerdo con las ne­
cesidades del organismo.
Tipos de epitelios. Desde el punto de vista estructural, los tejidos
epiteliales pueden dasifi(2 rse en dos grupos generales: 1) láminas
de tejido que recubren la superfide de! cuerpo y tapizan el inte­
rior de los conductos y de los órganos huecos y 2) epitelios seaetores que sintetizan y seaetan sustandas al espado extracelulat
íi.
'«iijjij
«
La lámina bssal es una
capa de matrizacelular
secretada por las céiuto
epíte&ales.
—Tefdo subyacente
S FIíaURA 3-23 M icrofotografía óptica de tejido epitelial
Las células del epitelio ciliado en esta imagen están unidas a una
capa aceiüiar denominada lámina basa!.
lo s histólogos dasifican los epitelios de acuerdo con d número
de capas celulares del tejido y la forma de las células en la capa
más superfidal. Este esquema de claslficadón reconoce dos tipos
de epitelios; epitdio simple (una sola capa de células) y epitelio
estratiñcado (varias capas celulares), y tres tipos de células: pla­
nas, cúbicas y dlíndricas. Los fisiólogos, por su parte, se ocupan
de las fundones de estos epitelios; por lo tanto, en lugar de utili­
zar las descripdones histológicas, los epitelios se clasificarán de
acuerdo con sus fundones.
Existen dnco tipos ftmdonales de epitelios: de intercambio,
de transporte, dliado, protector y seaetor. Los epitelios de inter­
cambio permiten el rápido intercambio de materiales, espedalmente de gases. Los epitelios de transporte son selectivos respecto
de las sustandas que los atraviesan y se encuentran fundamental­
mente en tracto intestinal y en los riñones. Los epitelios ciliados
están ubicados en las vías aéreas del aparato respiratorio y en el
aparato reproductor femenino. Los epitelios protectares se encuen­
tran en la superfide del cuerpo y en las aberturas de las cavidades
corporales. k>s epitelios secretores sintetizan y seaetan productos
al medio ejrtemo o a la sangre.
La figura 3-24 ® muestra ¡a dlstribudón de estos epitelios en
los aparatos d d cuerpo humano. Véase que la mayoría de los epi­
telios enfrentan con una de sus caras el medio externo y con la
otra el líquido extracdulat La única excepdón son las ^ándulas
endocrinas. El cuadro 3-4 ® presenta un resumen de los tipos de
epitelios.
Epitelios de intereambio. lo s epitelios de intercambio están com­
puestos por delgadas células planas que permiten d rápido
traspaso de gases (CO^ y Oj) a través del epitelio. Este tipo de epi­
telio tapiza los vasos sanguíneos y los pulmones, los dos prindpales sitios de intercambio de gases del organismo. En los capila­
res, las comunlcadones o poros d d epitelio también permiten
que las moléculas más pequeñas que las proteínas pasen entre dos
células adyacentes, lo que lo concierte en un epitelio permeable
Tejidos corporaies
73
I FIGURA 3*24 Distribución delos epiteliosen el cuerpo
• ¿Qué ^ © n a s o aparatos tienen epiteüo de transporte?
¿Epitelio d e Interoambio? ¿Epitelio ciliado? ¿Epitelio
protector?
>¿Dónde s e liberan ias secreciones de las glándulas
endocrinas?
>¿Dónde s e liberan
secreciones d e las glándulas
exocrinas?
REFERENCIAS
intaiamW o
epIteCo d e íntercamí^o
epitelio protector
epiteüo ciliado
epftelio d e t r a n ^ r t e
secretor
{Rg. 3-25a S). Los histólogos clasifican este tipo de epitelio como
epitelio plano simple poique tiene una única capa de células planas
delgadas. El epitelio plano simple que recubre ei corazón y los va­
sos sanguíneos también se denomina endotelio.
Epitelios de transporte. Los epiteüos de transporte regulan
de manera activa y selectiva el intercambio de sustoidas no ga­
seosas, como iones y nutrientes, entre los medios interno y exter­
no. Estos epitelios tapizan el interior de los conductos huecos del
aparato digestivo y el riñón, en los cuales la luz se abre al medio
extemo ( S p . 51).
íxis epitelios de transporte reúnen varias características (Fig. 32Sb):
1. Forma celular. Las células dei epitelio de transporte son
mucho más gruesas que las células de los epitelios de inter­
cambio y actúan al rmsmo tiempo como barrera y como
puerta de entrada. La capa celular tiene el Kp^or de una
célula (epitelio simple), y éstas son cúbicas o cilindricas.
2. Modificaciones de la membrana. La membrana apical,
la superficie de la célula epitelial que mira hada la luz, tie­
ne miaovellosidades que aumentan la superfide disponi­
ble para el transporte. Iz célula con miaovellosidades tie­
ne una superfide aproximadamente 20 veces mayor que la
célula que carece de ellas. Además, la membrana basolate-
ral, ia pordón de la célula epitelial que enñenta el líquido
ejOracdular, también puede tener piiepes que aumentan
la superfide de transporte de la célula.
3. Uniones celulares. Las células de los epitelios de transpor­
te están imldas a las células adyacentes por uniones mode­
radamente fuertes a muy fuertes, lo que implica que para
atravesar el epitelio el material debe ingresar primero a la
célula epitelial a un lado del tejido y salir de la célula a!
otro lado dei tejido.
4. Orgánulos celulares. La mayoría de las;células que trans­
portan materiales tiene gran cantidad de mltocondrias que
propordonan ia energía para los procesos de transporte
(que se tratan eri detalle en el capítulo 5).
Las propiedades de ios epitelios de transporte vanan de acuerdo
con la zona del cuerpo en la cual se encuentran. Por ejemplo, la
glucosa puede atravesar el epitelio que recubre ia luz del intestino
delgado e ingrear al líqmdo exüucelular, pero no puede atravesar
el epitelio del intestino giueso. Es más, las propiedades de transpor­
te de un epitelio pueden regularse y modificarse en respuesta a va­
rios estímulos. Las hormonas, por ejemplo, afectan el transporte de
iones en el epitelio renal. Se aprenderá más aorca de los epitelios
de transporte al estucM^ los riñones y d sistema digestivo.
Epitelios ciliados. Los epitelios ciliados son tejidos que no
realizan transporte de sustandas y que se encuentran recubrien-
74
Capítulo 3 Compartímentacion: células y tejidos
/jí^A D R O 3-4 í ir
Tipos d e e p ite lio s
NÚMERO DE
FORMA CELULAR
CARAaSiaSTICAS ESPEQAtf S
DÓNDE SE ENCUEHTIU^
Los poros en tre las células perm iten ei
Pulmones, recubrimiento d e los-vasos
fácil paso d e las moléculas
sangijíneos
CAPAS CaUWRES
D e in te rca m b ro
D e tra n s p o rte
Una
Una
Piañas
Cilindricas o achicas
.
Las uniones estrechas evitan el mow-
Intestino, riñón, algunas glándulas
m iento e n tre las células; superficie au­
exooinas
m entada por el piegam iento d e la mentbrana celular en vellosidades o dedos
Ciliado
P ro te c to r
Una
M udias
Cúbicas a cilindricas
Uno d e los lados cubierto con cilios para
Nariz, tráq u ea y vías aéreas su p erio rs;
mover líquidos sobre la superficie
a p arato reproductor fem enino
Planas en las capas super- Células estrecham ente conectadas por
Piel y recubrimiento d e cavidades {co­
ficiales, poligonales en
m o la boca) que se abren al medio
m uchos desmosomas
las capas más profundas
S e o e to r
Una a m udias
' Cilindricas a poligonales
Células secretoras d e proteínas llenas con
Glándulas exoainas, incluido el pán-
gránulos s e ae to re s unidos a la membra­
a e a s , las glándulas s u d o ríp a ra y 1^
na y extenso REÍ?; las células seo-etoras
de esferoides contienen gotitas d e Ifpi-
glándulas salivales; glándulas e n d o ainas, como la tiroides y las gónadas.
dos y extenso REL
(a) El ^ ite iio d e Intercambio pem ieabte pennite ^ movimiento a
través de comunicadones e tlre las células.
l a s uniones e stre ch a s det epitelio d e tran sp o rte evitan el
movimiento entre células adyacentes. Las sustancias deben
attavesar la c áu la epitelial y cruzar dos membranas celuiar®
fosfolípfdicas.
S ñGURA 3-25 Movimientodesustanciasa &avésdelosepi­
teliosimpermeablesy permeables
do el aparato respiratorio y aigimas paites del aparato reproduc­
tor femenino. La superficie d d tejido que mira hada !a luz está
cubierta por cilios que se raueven de manera coordinada y rítmi­
ca, lo que les permite mover liquido y partículas sobre la supaficie del tejido. Las lesiones causadas a los diios o a las células q)iteliales que los poseen pueden impedir el movimiento dliai. La
parálisis de epitelio diiado que recubre el tracto respítatono es
una de las consecuendas del tabaquismo. Se considera que con­
tribuye a una mayor inddenda de Infecdones respiratorias en los
fumadores debido a que los dllos no pueden barrer de los pulmo­
nes ei moco que atrapa a las lacterias. La figura 3-26 ffl ilustra el
epitelio cilindrico ciliado de la tráquea.
Epitelios protectores. Los epitelios protectores evitan el in­
tercambio entre el medio interno y externo y protegen las zonas
sujetas a estrés químico o mecánico. Son tejidos estratificados,
compuestos por muchas capas de células superpuestas. Los epite­
lios protectores adquieren rigidez por la seaetíón de queratína, la
misma proteína insoluble presente en el cabello y las uñas. La epi­
dermis y el recubrimiento de la boca, la fatóige, el esófago, la ure­
tra y la vagkia son todos epitelios protectores.
la s células de los epitelios protectores tienen vida corta pot
que están expu«tas a químicos irritantes, bacterias y oíias fiierzas destructivas. Las capas más profundas generan permanente­
mente nuevas células que desplazan a las viejas bada la superfide. Ai lavarse la cara, se eliminan las células muertas de la capa
superfidal. A medida que envejece la pid, disminuye la tasa de
producdón de nuevas células. La tretinoina (Retin-A®), un agen­
te derivado de la vitamina A, acdera la división celular y la descamadón de las cdulas superfidales, por lo tanto la pid tratada
adquiere una aparienda más joven.
Tejidos coiporaies
75
{b) Fotwnicrografiaetec&ónica que muestra
caulas ciliadas entremezcladas con céiulas
tBcubiertas con microveilosidades más
cortas.
(a) 5 epitelio cOiado iecut»« las vías aéreas
Cilios
MIcrDvdlosidades
Aparato de Gdgi
Núcleo
Mítocandrias
Membrana basal
a RGURA 3-26 Epiteliociliado
Algunos tejidos íiener> varios tipos de céiulas epiteliales. Btas células tienen míCTOvellosidades intercaladas con las céiulas ciliadas.
Epitelios secretores. Los epitelios secretores están compues­
tos por céiulas que producen una sustancia en su Interior que lue­
go es secretada al espacio extracelular. Las células seaetoras pue­
den aparecer dispersas entre otras células epiteliales o agruparse
para formar una glándula multicelular. Etísten dos tipos de glán­
dulas seaetoras: las exoainas y las endocrinas.
Las glándulas exoctinas liberan las seaedones en el medio
externo del cuerpo. Estas seaedones pueden depositarse sobre la
supeifide de la piel o sobre un epitelio que recubre el interior de
una de las vías internas, como las vías aéreas del pulmón o la luz
intestinal. Así, la seaedón exocrina sale del cuerpo, lo que expli-
. En las células epiteliales aparecen mudios tipos de eánar,ya que -,!.:
están expuestasa dañosotraumatisnos; Ei aiellouterinofistá.forti
;mado pprtiátipcsdé'^fteifo.i!
...quew e ta n rnotx) recubre el interior de! cuello, mientras que,el. :*-.
: epitelio prottóór ^ b r e é i e^nor. K a dc¿ti^^
-unen en.ia entrada al cuello. M ientra Jana e s tí recostada sóbrela :•
camilla,el médico utilizauna pequefiaespátuIay.un.cepiHopara, /.;.
tom ar muestras d e tas células del interiory d tí ©cteriordel o iello ,*uténjiOi l u ^ p 6)tóeridé1as c é lu la s^
un p c r ó o b ie t ó ^
-.cbn.una:S^nda de.^adóii^S portaobj^s ahp^^
;.ai (¿b p ^ n p [Hicisér anaii^b.
•
:
wwádoiv;.
¿A qué tipo tfe daño o tram atism o están aqiusstas norotaM
mente tas células epiteliales cervicales? ¿Cuál de sus dos tipos
•'táe'epife/íol/érié ttás
^WMúmáfáíiiósi':-':;
ca por qué algunas seaedones exoainas, como IcB jugos gástri­
cos, pueden tener im pH incompatible con la vida ( S Fig. 2-15).
La mayoría de las glándulas exocrinas iiberan sus productos a tra­
vés de tubos abiertos que se denominan condados. Las glándu­
las sudoríparas, las glándulas mamarias, las ^ d u l a s salióles, el
hígado y d pánaeas son todas glándulas exocrinas.
Las <^1n|;i«: de las glándulas exoainas producen dos tipos de
seaedones. Las secredones serísas son soludones acuosas, mu­
chas de las cuales contienen enzimas. Las lágrimas, la transpiradón y las soludones enzimáticas d a t iv a s son todas seaedones
exocrinas serosas. Las secredones mucosas (también denomina­
das moco) son soludones pegajosas que contienen glucoprottínas y proteoglucanos. Las céiulas caliciformes, que se muestran
en la figma 3-27 S , Son células exocrinas individuales que produ­
cen moco. El moco actúa como lubricante para poder tragar ios
alimentos, como "trampa" para las partículas y rtüaoorganismos
extraños que se inhalan o ingieren y como barrera protectora en­
tre el epiteHo y el ambiente. Algunas glándulas exocrinas contie­
nen más de un típo de células secretoras y producen tanto seae­
dones mucosas como serosas. Por ejemplo, las glándulas salivales
liberan seaedones mixtas.
A diferenda de las glándulas exoainas, las glándulas endo­
crinas no tienen conductos y iiberan sus secredones, llamadas
hormonas, en el aimpartlmento extracelular d d cueq)o. Las hor­
monas ingresan al tómente sanguíneo para su transporte a otras
partes del cuerpo donde regulan o coordinan- las actividades de
varios tejidos, órganos y sistemas de órganos. Algunas de las glán­
dulas
más conoddas son d páncreas, la tiroides, las
gónadas y la hipófisis. Durante años se creyó que las hormonas
eran produddas por células agrupadas én glándulas endocrinas.
Ahora sabemos que existen cSulas endocrinas aisladas dispersas
en el recubrimiento epiídial del aparato digestivo, en los túbulos
renales y en las paredes del corazón.
La f l ^ 3-281 muestra d origen de las ^ d u l a s endocrinas
y exocrinas. Durante d desanoUo, las células epiteliales aecen
hada el tejido de sostén. Las ^ándulas endocrinas comervan d
76
Capítulo 3 Compartimentación; células y tepdos
Moco-
Lámina basai-
B RGURA 3-27 Céfuiascalidformes
Las células caRcifonnfls sewetanN
moco en la luz d e óiganos huecos \
como el I n t^ 'n o .
Las g ra n d e s g o ta s c laras s o n m oco.
vínculo con el eplteüo madíe en fonna de conducto que trans­
porta la seaedón hada su destina (el medio exterior). Las glán­
dulas endocrinas pierden las células de conexión y secretan las
hormonas al tonente sanguíneo.
REVISIÓN
18 Enum ere los cinco tip o s ftjncionales d e epitelio.
13. Defina s e ae c ió n .
20. Nom bre d o s p ropiedades q u e diferencien a las g lán d u ­
las endocrinas d e las exocrinas.
21. La lám ina basal d e l e pitelio c o n tie n e la fib ra proteica
lam inina. ¿Las células q u e las recubren e stán unidas
p e r adhesiones focales o p o r hem idesm osom as?
22. Al m irar un tejido e n el m iao sco p io observa un ep ite­
lio p lano sim ple. ¿ I^ e d e s e r u n a m ues& a d e la superfi­
cie d e la piel? Ej^lFqueio.
23. Una célula d e l e pitelio intestinal secreta u n a sustancia
al líquido extracelular, d o n d e « recogida p o r la san­
g re y tra n sp o rta d a al p á n a e a s . ¿La célula del epitelio
intestinal e s u n a célula endocrina o exocrina?
R e sp u e sta s e n la p . S8
Los tejidos conectivos actúan como sostén y barrera
Los tejidos conectivos, el s e ^ d o tipo prindpal de tejidos,
actúan como sostén estructural y en ocasiones como una barrera
física que, junto con células espedalizad^, contribuyen a defen­
der al organismo de invasores extemos como las bacterias. Lá caracterática distintiva de ios tejidos conectivos es ia presentía de
gran cantidad de matriz extracelular con células sumamente dis­
persas que seaetan y modifican la matriz, lo s tejidos conectivos
incluyen la sangre, los tejidos de sostén para la piel y los órganos
internos, además de los cartílagos y lc« huesos.
EsUuctura del tejido ojnectivo. La matriz extracelular del tejido
conectivo es una sustancia fundamental de proteoglucanos y
agua en la cual se disponen fibras proteicas insolubles, como si
faeran trozos de &uta suspendidos en gelatina. La'consistenda de
la sustanda fundamental es altamente variable y depende del t i- '
po de tejido conectivo. En un extremo de este espectro se encuen­
tra la matriz acuosa de ia sangre, y en el otro la matriz rí^da del
hueso. Entre ambas hay soludones de proteoglucanos de consistenda variable, desde viscosa a gelatinosa. La expresión s u s tí^ a
fundamental a veces se utiliza como sinónimo de matriz.
Las células del tejido conectivo están induidas en la matriz extracelulaL Estas células se desaiben como fijas si permanecen en
un solo lugar o móviles si pueden desplazarse de un lugar a otro,
las células fijas son responsables dd mantenimiento local, de ia
reparadón tisulai y dei almacenamiento de energía. Las células
móviles son responsables fundamentalmente de la defensa, la
distindón entre células fijas y móviles no es absoluta ya que al
menos un mismo tipo cdular se encuentra presente tanto en for­
ma fija como móviL
Si bien la matriz extracelular e ^ formada por material no vi­
viente, las células de tejido conectivo la modifican constante­
mente agregando, eliminando o reacomodando sus moléculas. El
sufijo -blasto {-blastos, brote) en el nombre de una célula de teji­
do conectivo se refiere a una célula que e ^ en aecimiento o que
seaeta activamente matriz extracelulan Los fibroblastos, por
ejemplo, son células de tejido conectivo que secretan matriz rica
en colágeno. las células que degradan la matriz activamente se
identifican con el sufijo glasto {-klastos, romper). Las células que
no están en desanollo, ni secretan componentes de la matriz, ni
la degradan, se identifican con el sufijo -cito, que significa “célu­
la". Recordar e ^ s sufijos ayudará a recordar las diferendas fundonales entre células de nombres similares/como osteoblasto, osteodto y osteodasto, tres tipos de células presentes en el hueso.
Además de seaeter los proteoglucanos de la sustanda fimdamental, las células de tejido conectivo producen las fibras de la
matriz. Existen cuatro tipos de proteínas fibrosas en la matriz, que
se unen par formar fibras insolubles. El colágeno {koUa-, pega­
mento) es la proteína más abundante del organismo y representa
aproximadamente un terdo dei peso seco del cuerpo humano.
Asimismo, el colágeno es d más variable de los cuatro tipos de
proteínas, del cual existen al menos unas 12 variedades. Está pre­
sente en casi todos los sitios en los que se encuentra d tejido co­
nectivo, desde la pid a los músculos y los huesos. Las moléculas
individuales de colágeno se agrupan para formar fibras de coláge-
Tejidos corporales
Durante el desanolto, !a re^ón
de! epitelio destinada a convertirse
en tqido glandular ss dMde hacia
et.interfordel tejido conectivo
subyacente.
^itefio —
Tejido conecfivo
Exocifna
En las glándulas exocrmas
se forma un centa) hueco,
o luz, y genera un conducto
que proporciona un pasaje
para que las secreciones
lleguen a !a superficie del
^itetio.
w-v &idoa1na
Las glándirias endocrinas
pienien e! puente de
con^i^ que une a las
céiuias con ei te|do madre.
Las secreciones son
liberadas directamente en
e! torrente sanguftieo.
77
Tipos de tejido conectivo. S cuadro 3-5 B desaibe los dife- •
rentes tipos de tejido conectivo, lo s más comunes son el tejido
conectivo laxo y denso, d tejido adiposo, la sangre, el cartílago y
el hueso.
Los tejidos conectivos laxos (Fig. 3-29 0 ) son los tejidos elásti­
cos que se encuentran por debajo de la piel y que sirven de sostén
paia las glándulas pequeñas. Los tejidos conectivos densos otor­
gan resistenda o elastiddad. Ejemplos de este tipo de tejidos son
los tendones, ios ligamentos y las vainas que rodean los músculos
y los nervios. En ^ o s tejidos densos, las fibras de colágeno son el
tipo dominante, lo s tendones (Rg. 3-30 El) unen el músculo es­
quelético al hueso. Los ligamentos conectan los huesos entre sí.
Los ligamentos, además de las ffljras de colágeno, contienen fibras
elásticas, lo que les propordona una capaddad de estiiamiento li­
mitada, mientras que los tendons no pueden estirarse.
H tejido adiposo está compuesto por adipodtos, o células
grasas. Un adipodto de grasa blanca típicamente contiene una
única grm vacuola lipidia que ocupa la mayor parte del volu­
men celular {Fig. 3-31H). Éste es el tipo de tejido adiposo más co­
mún en los adultos. La grasa parda está compuesta por células
adiposas que contienen múltiples gotas de lípidos y no una úni­
ca gran vacuola. Este tipo de grasa está prácticamente ausente en
los adultos, pero desempeña un papd ñindamental en la reguladón de la temperatura en los lactantes.
Iz sangre es un tejido conectivo inusual caracterizado por su
matriz extraceluiar acuosa, compuesta por una soludón de iones
diluidos y moléculas orgánicas disudtas. La matiiz carece de fi­
bras proteicas insolubles peto contiene gran variedad de proteí­
nas solubles. Este tema se analiza en d capítulo 16.
El cartílago y d hueso son considerados en conjunto tejidos
conectivos de sostén, ^ o s tejidos tienen una sustanda ñmdamental densa con alta concentradón de fibras. El cartílago está
presente en estnicturas como la nariz, las orejas, la rodilla y la trá­
quea. Es sólido, flexible y está caracterizado por la ausenda de irtigadón sanguínea. Sin irripdón sanguínea, d ojdgeno y los nu-
a FIGURA 3-28 Desarrollodelasglándulas exocrinasy endo-.
ainasapartirdelepitelio
---------------DE NUEVO CARTILAGO
no, flexibles pero no elásticas, cuya resistsncia por unidad de peso
es mayor que la dei acero. La cantidad y dispoátíón de las ffijras de
colágeno diferencian a una variedad de tejido conectivo de otra.
otras tres proteínas fibrosas dei tejido conertivo son ia
elastina, la fibrilina y la fibronectina. la elastina es una proteína
espiralada y ondulada que vuelve a su longitud original después
de haberse estirado. B ta propiedad se denomina elastanda. La
elastina se combina con fibras rectas y muy delgadas de fibrilina
para formar filamentos y hojas de fibras elástícas. &tas dos fibras
son sumamente importantes en los tejidos elásticos como los pul­
mones, los vasos sanguíneos y la piel. Como se mencionó previa­
mente, la fibronectina conecta las células a la matriz extraceluiar
en las adhesiones focales. La fibronectina además desempeña un
papel importante en los proceso de dcatrizadón de heridas y de
coag^adón de la sangre.
¿Se ha roto e! cartílago de la rodilla al jugar al tenis? Tal vez no
requiera cirugía para repararlo. El reemplazo dei cartílago da­
ñado o perdido está avanzando de! campo de la ciencia ficción
• al ten-eno de la realidad. Los investigadores han desan-ollado
. un proceso por el oiai toman muestras de cartílago de! paderí,te y lo reproducen en un medio de cultivo de tejidos. Una vez
que ei cultivo ha desarrollado suficientes condrocitos —las célu­
las que sintetizan la matriz extraceluiar del cartílago—; se envía
el preparado al médico, quien coloca quirúrgicamente las célu­
la s en la rodilla dei paciente en el sitio del cartílago dafiado.
Una vez en el organismo/los condrocitos secretan matriz y re­
paran el cartílago dañado, y debido a que se han reimplantado
células del mismo paciente río se produa rechazo del tejido. Es­
te proceso patentado, llaniadó Carticel®, yá ha sido utilizado en
' másdé;10 Qb0 'pacient¿.P-'\
‘
.f:;:-!','; :.
78
Capítulo 3 Comparíimentación: células y tejidos
^^ CÜADRO 3 ^
" "Opos d e tejido conectivó
NOMBRE DEL
SUSTMOA
TIPO DE RBRAY
KUNQPALES'nroS
TEJÍOO
FUNDAMKTFAL
DISPOSiaÓN
DE CÉLUUS
G et más sustancia funda­
Colágeno, elástica, reticular,
Fibroblastos
m ental que fibras y células
ai azar
Tejido conectivo iaxo
DÓNDE SE ENCUENTR/^
En la piel, alrededor d e los vasos san­
guíneos y d e los ó rg an o s bajo los epi­
telios
Fibroblastos
En el m úsoilo y las vainas nerviosas
Colágeno, paralela
Fibroblastos
En los tendones y los ligamentos
Muy poco
Ninguna
Grasa p arda y blanca
Depende d e la edad y del sexo
Sangre
Acuosa
Ninguna
Células sanguíneas
En los vasos sanguíneos y linfáticos
Cartílago
Firme pero flexible; ácido
Colágeno
Condroblastos
En las superfides articulares, en la co­
Tejido conectivo denso Más fibras q u e sustancia
Fundam entalm ente coláge­
irregular
fundam ental
no, al azar
Tejido conectivo
Más fibras que sustanda
denso regular
fundam ental
Adiposo
lumna, la oreja, la nariz, la laringe
hialurónico
Hueso
Rígida debido a las sales
d e caldo
Colágeno
. .
trientes Hpgap ai cartílago por difusión. Éste es un proceso lento,
por lo cual la reparación del cartflago dañado tamijién es lenta.
La matriz extxacelular fibrosa del hueso está calcificada; se la
denomina de esta forma por el contenido de depósitos minerales,
principalmente de sales de calcio, como el fosfato de calcio. Estos
Tejido conecSvo iaxo
Osteoblastos y osteo-
Eivios hu eso s.
dastos
minpraiw le otorgan al hueso resistotc^ y i^ d e z. Se estu<Üará la
estoictura y ia formadón del hueso Junto <x>nel metabolismo del
calcio en el capítulo 23.
La figura 3-32 ñ presenta un mapa conceptual con todos los
componentes de ios tejidos conectivos.
Fetomicrogtaffa óptica del tefldo conectíyo toco
m ñG U RA 3-29 Células y fibras del tejido conectivo laxo
Los macrófagos y los mastocitcs son células que defienden contra los invasores externos, como las barterias.
Tejidos corporales
Los ligam entos unens
ios huesos entres!.
(c) Las fibras d e colágeno del
temión están densamente
agrilladas en haces s u e l o s .
1 FIGURA 3-30
Tendonesy ligamentos
La escasa irrigadón sangufnea de !os ligamentos y los tendone hace que las lesiones de estos tejidos sanen muy lentamente.
Vascs sangiJneos
- Las gotitas d e grasa
.desplazan al citosol en
las células adiposas.
Adipodtos ..L
(células g r a s a s ) ^ ^
'h k k - m \ O J
/í]\ /
^ ííJ K J jK
.U
i
f& k tm
/
V J
TEJIDO ADIPOSO BLANCO
1 FIGURA 3-31 Tejidoadiposo
En ei tejido adiposo blanco que se muestra en esta figura, una única gota de lípido llena casi completemente cada célula.
79
30
Capítulos Compartimentación: células y tejidos
B FIGURA 3-22 M a p a conceptual d e los
TEJIDO CONECTIVO
com ponentes d e l te /W o conectivo
Este m a p a c o n c ep tu a l m u e stra la rela-
RE VISIÓ N
24. ¿Cuál es la característica distintiva d e los tejidos c o n ex i­
vos?
25. Nom bre c u a tro tip o s d e fibras proteicas p rese n tes e n la
m atriz del tejid o conectivo y m en c io n e las característi­
cas d e cada u n a d e ellas.
26. N om bre seis tip o s d e tejid o conectivo.
27. La s a n g re es u n íejid o cónectivo con d o s com ponentes:
el plasm a y las células. ¿Cuál d e e sto s c o m p o n en tes es la
m atriz e n e s te te jid o conectivo?
28. ¿Por q u é el cartílago ro to s a n a m ás len ta m e n te q u e un
c o rte e n la piel?
Respuestas en ia p. 83
Los tejidos muscular y nervioso son exdtables
a terceto y cuarto de los cuatro tipos de tejidos corporales -el te­
jido
y el nervioso- son denominados en general
exátabks debido a su opacidad de generar y propagar señales eléctri­
cas denominadas potenciales de acdón. Aisbos tejidos tienen una
cantidad ínfima de matriz extraceiular, generalmente limitada a
una capa de sostén ilamada lám lm externa. Algunos tipos de células
nerviosas y musculares también se caracterizan por su tipo de unio­
nes comunicantes, que desempeñan un papel importante en la
rápida conducción de señal© eléctricas entre las células.
H tejido muscular tiaie la capaddad de contraerse y de produ­
cir ftierza y movimiento. Existen tres tipos de tejido muscular en á
cuerpo; el músculo cairfíaco en el corazón, ei músculo liso que con­
forma la mayor parte de los órganos internos y el músculo esque­
lético. La mayoría de los músculos esqueléticos están ttnidos a los
huesos y son respon^bíes de la movilidad general del cuerpo. Ana­
lizaremos el tejido muscular en detalle en el capítulo 12.
E! tejido nervioso tiene dos tipos de células. Las neuronas, o
células nerviosas, ttansmiten información en forma de señales
químicas y eléctricas desde una región del cuerpo á otra. Están
concentradas en el e n c ^ o y la médula espinal, pero también in­
cluyen uiK red de células que se extiende virtualmente a todas
partes del organismo. Las células de la gHa, o neuroglia, consti­
tuyen el sostén de las neuronas. Revisaremos la anatorm'a del te­
jido nervioso en el capítulo 8.
E cuadro 3-6 B presenta un resumen de las características de
los cuatro tipos de tejidos.
Remodelación fisular
El día después de la coraulta de Jana, el cftólogo tiñe la muestra
con colorante y la coloca en el PAPNET, un sistema de análisis compirtarizado que asiste a los otólogos en. Ja Identificación de células
anormales en las muetras de cuello uterino. El brazo robótico del
PAPNETtoma la muestra de Jana y la coloca en la cámara. La com­
putadora rápidamente analiza las células deja mues^ en búsque­
da de una morfología anómala. La computadora está programada
para grabar las 128 células de aparienda más patológica. Cuando
la compiladora detecta una célula anómafa, la proyecta en una
gran pantalla para que elcítólogo ia analice;
Pregunta 4:
¿Ha mejorado o empeorado la displasia de Jana? ¿Con qué.
datos cuenta para avalar su respuesta (fig. 5 -331J?
REMODEIACIÓN TISULAR
El crecimiento es un proceso que la mayoría de las personas
asocia con el período que se extiende desde el nacimiento hasta
la adultez. Sin e m i^ o , las células nacen, se desarroüan y mue­
ren permanentemente durante la vida de una persona. Los tejidos
corporales constantemente cambian sus células a medida que
mueren y son reemplazadas.
La apoptosis es una foim a ord& iada de m uerte celular
La muerte celular se produce de dos maneras, una desordena­
da y otra ordenada. En la neaosis, las células mueren como consecuenda de traumatismo físico, toxinas o falta de oxígeno por
intemipdón de la irrigadón sanguínea. Las células neaóticas se
hinchan, los orgánulos se deterioran y finalmente la célula
se rompe. Los contenidos que se Überan induyen enzimas diges­
(a) &¡amen de Papanicolaou patológico de Jana.
tivas que dañan las células adyacentes y d^encadenan una res­
puesta inflamatoria. Por ejemplo se puede observar neaosis en ei
área eruojedda alrededor de una costra en la pieL
Por el contrario, las células que experimentan la muerte celular
pmgmmida, o apoptosis, no alteran a las células vecinas cuando
mueren. La apoptcsis, tandiién llamada suiddio celular, es un pro­
ceso complejo regulado por múltiples señales químicas. Algunas se­
ñales impiden que se produzca la apoptosis, mientras que otras le
indican a ia célula que se destruya. Cuando prevalecen las señales
de suiddio, la cromatina del núcleo se condensa, la célula se ale­
ja de sus vednas, se encoje, y finalmente se rompe dentro de orde, nadas burbujas rodeadas por membrana que son eng^ das por las
(álulas adyacentes o por (^ulas errantes dei sistema inmunitario.
La apoptosis es un acontsdmiento normal en la vida de un or­
ganismo. Diuante el desarrollo fetal, la apoptosis elimina las células
innece^as, como la mitad de las células del cerebro en déanoEo,
y la membrana interdicta! entre los dedos de las manos y de los
pies. En los adultos, las células sujetas al deterioro por expcsidón al
medio externo viven sólo uno o dos días antes de inidar al proceso
de apoptosis. Por ejemplo, se ha estimado que ei epitelio intestinal
se renueva completamente cada dos a cinco días.
RE- Vi Si ÓN
; ; ; 29. ¿Cuáltó son las caraderIsticas de ia apoptosis que la
distinguen de ia muerte celular como consecuencia de
lesiones?
„
^
Respuesta en la p. 88
Las células troncales pueden crear nuevas células
especializadas
Si las células del adulto mueren constantemente, ¿de dónde sur­
gen sus reemplazos? Ésta es una pregunta para ia cual se continúan
buscando las respuestas y constituye uno de los campos de investigadón biológca más importante de la actualidad. Los pánafos si­
guientes describen lo que conocemos del tema en la actualidad
Todas las células del cuerpo derivan de una única célula for­
mada en el momento de la concepción. Dichas células y las si­
guientes se reproducen por un procer de división celular Uama-
(bj Segundo examen de Papaniodaou, ^ t a s células son
nonnales o anómalas?
3 FIGURA 3-33 O tología de células (srvicales
(a) Examen de Papanicolaou patológico, (b) Segundo examen de Papanicolaou. ¿Estas céiuias son normales o anormales?
82
Capítulo 3 Compartimentódón: células y tejidos
;; Carartsrísti<¿s de los c ü ató
EPiTiUAL
CONEOIVO
MUSCULAR
NERVIOSO.
C a n tid a d d e m atriz
Mínima
Gran cantidad
Mínima
Mínima
Tipo d e m atriz
Lámina basal
Variada, filamentos protei­
Lámina externa
Lámina externa
cos en la sustancia funda­
m ental q u e varia de líquida
a gelatinosa, a firm e y a cal­
cificada
C ara cte rístic a s ú nicas
A ra c te r ls tíc a s d e la su­
‘
Capaz d e generar señales eléc­ Capaz d e g en erar señales
eléctricas
Sin irrigación sanguínea
El cartílago no tien e irriga-
directa
d ó n sanguínea
tricas, fuerza y movimiento
Microvellosidades, cilios
NA
NA
Cubre la superficie corpo-
NA
p e rfic ie d e las c é lu la s
U bicaciones
Sirve de sostén a la piel y a
Conforma el músculo ,^ u e lé *
En to d o el c u e ^ o ; concen-
ral, recubre las cavidades y otros órganos, al cartílago,
tico, los órganos huecos y los
tta d o e n el cereíjro y la mé­
órganos huecos y tubos,
al hueso y a la sangre
tubos
dula espina!
en las glándulas secretoras
D isposición y f o n n a d e
Número variable d e capas,
la s células n o aparecen en
Las células están unidas en lá­
Células aisladas o form ando
la s células
d e una a varias, células
capas, usuaim ente están
minas 0 haces alargados, la
una red; apéndices celulares
aplanadas, cúbicas o dlín-
dispersas en la m a^iz, la
forma d e las células es alarga­
altam ente ramificados y/o
dricas
form a de las células ^ de
da, com odlindros delgados,
a la b a d o s
irregular a redonda
las células del músculo cardía­
co pueden estar ramificadas
do mitosis (véase Apéndice B). Las primeras células de un ser hu­
mano son denominadas totípotenciaies y tienen !a capacidad de
diferendane en todo tipo de céluias espedalizadas. Toda célula
totipotendal puede convertirse en un organismo ftmdonal.
Áproamadamente a los 4 días de desanollo, las células totipo­
tenciales dei embrión comienzan a espedalizaise o diférendarse. A
medida ^ e se (Merendan, restringen su potendal y se convierten
en células pluripotendales. Las células pluripotendales pueden de­
sarrollarse en varios pero no en todos los tipos de células. Una célu­
la pluripotendal aislada no puede convertiise en un orgarüsmo.
A medida que avanza la diferendadón, las células pluripotendales se desarrollan en distintos tipos de tejidos del cuMpo. Con
la espedalización y la maduradón, muchas células pierden la a paddad de reprodudrse. Otras, denominadas células troncales o
células madre, conservan la capaddad de d¡\1dirse.
los adul­
tos, dichas células troncales sólo pueden diíerendarse en un tipo
cdular en particular, como una célula sanguúiea. Las células indiferendadas de un tejido que pueden desarrollarse a células espe­
dalizadas de dicho tejido son denominadas multípotenciales.
Algunas de las células troncales multipptendales del adulto más
estudiadas están presentes en la médula ósea y dan origen a las
células sanguíneas.
Los biólogos crean que las células nerviosas y musculares, al­
tamente espedalizadas en sus formas maduras, no podían ser
reemplazadas cuando morian. En la actualidad las nuevas investigadones indican que existen células troncales de estos tejidos
en el cuerpo. Sin eniargo, d número de células troncales nervo­
sas y musculares es muy pequeño, son células difíciles de aislar y
no sobreviven en d laboratorio. Las células troncales nerviosas
y musculares que existen naturalmente en el organismo no pue­
den reemplazar grandes cantidades de tejido muerto o que está
muriendo a causa de enfermedades o ataques cardíacos. En consecuenda, uno de los objetivos de la investígadón con células
troncales es hallar la fuente de céluhs pluri- o multipotendales
que puedan reproducirse en laboratorio e implantarse para tratar
enfermedades desenemtivas, aqueOas en las que las células se de­
generan y mueren.
Un ejemplo de una enfermedad degenerativa es el m á de Par­
kinson, en el cual algunos tipos de células nerviosas del cerebro
mueren. Los embriones y el tejido fetal es rico en células tronca­
les, pero el uso de ambos tejidos es controvertido y está ródpado
de muchos temas éticos y legales. AlguniK Investigadores esperan
que las células troncales adultas muestren plastiddad, es dedr la
capaddad de espedalizarse a células de un tipo diferente al cual
estaban destinadas.
Exáten muchos desaños por delante ^ íe s de que el trata­
miento con células troncales sea una reaUdad. Uno de ellos es haUar una buena fuente de célidas troncales. Otro gran teto es reco­
nocer las señales químicas que Ies indican a l«a células ttoncales
cuándo y a qué tipo de células diíerendarse. Aun cuando se pue­
dan superar estos desafios y se implanten células troncales de do­
nantes, eí cuerpo puede reconocer estas cfluias como tejido extra­
ño y rechazarlo.
La investígadón con células troncales es un ejemplo excelen­
te de la dinámica y de la naturaleza a veces controvertida de la
denda. Para estar infonnado acerca de los últimos hallazgos, así
como de la legisladón pendiente para reglamentar la investigad ón y la apliadón de las céluias tixincales, debe consultar sitios
web autorizados, como ios patrocinados por ios National Institutes ofHealQi de los Estados Unidos {kt^://stemceUs.nih.pv/j.
í
Remodeladón tisular
i
(a) Las c a p as d e la p k l
Los folículos pilosos
secretan la querab'na no
viva de! veüo.
Las glándulas se b ác e a s
son glándulas exocrínas
que s^T etan una m ezcla .
Las gláj!dU*=o
secretan i
diluido queiBf
83
Los m úsculos piloerectores
traccicman los folk^los püosos a
la p o a d ó n vertical cuando se
c o n tr a e los músculos y g e n e ra
“name d e gallina’.
Los receptores sensotfal
monitonzan las condiciones ei^enii
La epiderm is está to m a d a por múWples c apas celulares que
generan una barrera prolet^ora.
"
i m
r
m
La d « n iis e s t^ldo c o n e < ^
laxo que contieiie gtáidulas
esx ^'n as, vasos sanguíneos,
músculos y terminatíones nen^osas.
■
La h lp o d e m ^ contiene tejido—
Artffte\fena
E p id e rm ^ La supetfide
d e la pie! e s una capa d e fit»as
d e qusratina unidas que se
desprenden cuando las viejas
células epiteliales mueren.
lo s v a so s san g u ín eo s se
extienden hasta la d^m is.
U m atñ z fosfolif^dlca actúa como el
principal s ^ t e ímpernieabinzsuite d e la piel.
Las glándulas aprocrinas de ios genitales,
el ano, las axiias y los párpados liberan
s e c r e ^ n e s serosas o \ñscosas en resjxiesta
al miedo o a la excitadén sexual.
Los queratinocítos superficiales
producen fií»as d e qu«afina.
Los d esm o so m as anclan a las
células epiteliales entre sí.
Cé!uiaepidém;ica
Lámina basal
(c) Conexión e n tre la epiderm is y Ja d en n is
Los liem idesm osom as unen las céluias
epittfialss a las f ib r ^ d é la lámina basal.
La lám bia t e s d o membrana
basal e s una c ap a acelular entre
la ^ íd » m is y !a dermis.
84
Capítulo 3 Compartimentación: células y tepdos
LOS ÓRGANOS
Los grupos de tejidos que llevan a cabo ñmdones relaciona­
das pueden formar estructuras denominadas órganos. Los órga­
nos del cuerpo incluyen los cuatro tipos de tejidos en varias combúiaciones. La piel es un ejemplo excelente de un órgano que
incorpora los cuatro tipos de tejido en im todo integrado. Se sue­
le pensar en la piel como una delgada capa que recubre las super­
ficies externas del cuerpo, peto en realidad es el órgano más p«a;
do del cuerpo, de aproximadamente el 16% del peso corporal to­
tal de un adulto. Si lo desplegáramos, podría cubrúse una super­
ficie de entre 1,2 y 2,3 metros cuadrados, aproximadamente la supetfide de un par de mesas de naipes. Por su peso y dimensiones,
la piel es uno de los órganos más importantes del cuerpo.
Definir las fondones de la piel no se encuadra en im único ca­
pítulo de este libro, al igual que ocurre con los de otros órganos.
A lo largo del libro se hará hincapié acerca de varios de Ktos ór­
ganos en recuadros específicos. Estos cuadros anaüzarán la estruc­
tura y las fondones de estos órgmos versátiles de modo tal que
se pueda comprender con daridad la manera en la que se combi­
nan los diferentes tejidos con un propósito en común. El prime­
ro de estos recuadros. La piel, se presenta en la página 83.
A medida que tratemos los diferentes aparatos del cuerpo en
los capítulos sucesivos, se verá cómo las distintas células, teji­
dos y órganos llevan a cabo los procesos del cuerpo humano. Si
bien todas las células tienen diferentes estructuras y fondones,
comparten una necesidad; el suministro continuo de energía.
Sin energía, las células no pueden sobrevivir, y mucho menos
llevar adelante los otros procesos de la vida diaria. El próximo
capítulo trata el metabolismo celular la manera en la cual las
células capturan y utilizan la energía liberada por las reacdones
químicas.
E l PAPANICOLAOU
&i esta sección se ha aprendido que el examen de Papanicójapü ; .
pemitíe. detectar cambios tempranos que alertan sobre el cáncer de
cuello uterino. Ei diagn6stico.no siempre es sencillo ya cfue ei cam­
bio de la citología normal a cancerosa es continuo y puede ^ r s ^ .
jeto a iá iht^retadón individua!. En 2001, lin gmpo de médicos dfnicos, patólogo^ citólogos y representantes de pádento de 45 so­
ciedades profesionales de más de 20 países se reunieron parainali- ,
zar los datos sobre los que sé basan las recomendadones para infor-,
mar el examén de Papanicolaou, las recomendaciones de allí surgidasdieron iugara unnuevosistemadenomendatura, el Sistema .
Bs^é^'a'20Q^i^ri^:ilbethesda2001.cancé^.govy'-y^
A partir de ¡as recomendadones del Sistema Bethéda 2001, sé
puede analizar la presencia de DMAdel vinjs de papiloma huma­
nó (HPV) en los exámenes de Papanicolaou. Las rtujeres con HPV
tienen mayor rie^o de desarrollar cáncer de cuello uterino. Para
aprender más acerca dé la relación eritré'HPV y cáiicér de cuello .
uterino, visite la página Web del Instituto Nacióriál del Cánsrde
!os'Estados Ünidos (wivwndn/h.goi') y busque ''HPV." El sitio, ;
también contiene información acera del cáncer cervical. Para co­
tejar su comprensión acerca dé ios tenias dé estes recuadros, ráitipáré sus respuestas con la infoirnadón que se pr¿enta éh ei si­
guiente óiádró de resumen.'. V .INTEGRAOÓN Y A N 4 iSÍS
PREGUNTA,
1
3a
¿Por qiié el traíarhiehtó contra ei Las células cancerosas se dividen de mane­ Sí no son eliminadas, las células cancerosas despla-;
cáncer se concentra en matar las ' ra descontrólada y no coordinan con ias , zan á las normales, lo que puede causar ia destfuccélula: normales. Además, las células can­ tíón de los tejidos nonnales. Además^idebido a que
células cancerosas?
. ias células ohcerósas no se especializan, no pueden
cerosas no se diferendan a <^lu!as espe-,
, desarrollar las mismas furiciones que las células es-,,
cializadas.
pecializadas que desplazan. :.
Las células cátirarosas se dividen de mane­
¿Qué propiedad de las células .
cahcerosásexplica !a presenda de ra d^cont-ólada; las células que s divi-;
den deben dupiicarsu DNA antes de ia di­
grandes núcleos rodeados por
visión celular, y Iá duplicación del DNA tie­
una cantidad relativái^ente pe-'
ne tugar en e! núcleo, lo’que ¡leva a un
quena de citoplasma?.
mayor 'tamaño de dicho orgánulo
ÁpéndiraC}, •• f
Las células en proceso de reproducción activo tie­
nen mayor cantidad de DNA én .éi núcleo .cuando se
preparan para !á división,ypqr!otanto iw núdebs;
tienden a ser de mayor tamaño. En cada división- ^
celular el citoplasma sé divide éri, dos células hijas.
Si la división sé produce rápidárriénté, es íjqsíble
que ias células hijas carezcan de tiempo párasinte-.
■tizar huevo citoplasma, y por énde Iá cantidad de :
dtoplasma es mehor qué eri iina tóíulá noririal. ,'
¿Á qué tipo de daño o trauma­
tismos están expuestas normal­
mente las céiulas epiteliales d e cueiio uterino?
El cérvix está expuesto a traumatismo o daño du­
rante las rélaciqnessexuales y durante el parto..
El cérvixes el cuello uterino.
Resumen de! capítulo
PREGUNTA
3b
HECHOS
85
INTEGRACIÓN Y ANÁLISIS
¿Cuál de sus dos tipos de epitelio Ei cuello uterino está formado por un ep¡tiene más probabilidades de ver-' telio secretor con glándulas sesetoras de
se afectado por traumas?
moco que recubren el interior y un epite­
lio protector que reabre el exterior.
El epitelio protector está compuesto por múltiples
capas de células y está diseñado para proteger zo­
nas sujetas a estrés químico y mecánico ( M p. 72).
Por lo tanto, el epitelio secretor, con una única capa
de células, es más propenso a sufrir daños.
Las imágenes del primer examen de Papa­
nicolaou de Jana muestran células patológiras con grandes núcleos y poco chopiasma. Estas células anómalas no aparecen
en las imágenes, del segundo examen.
La desaparición de las células patológicas indica que
la displasia de Jana se ha airado. En seis meses se
repetirá el examen de Papanicolaou. Si nó presenta
displasia, las células cen/icales habrán vuelto a la
normalidad.
Ha mejorado o empeorado la
displasia de Jana? ¿Con qué da­
tos Otente para avalar su res­
puesta?
Vsj::
^67-;
®
RESUMEN DEL CAPÍTULO
La biología «lular j la histología ilustraa de uno de los prindpaies temas
de ¡a fisiología: la campartímentaáón. En este capitulo se ha aprendido
acerca de la subdivisión de la célula en dos compartimentos principales,
el núcleo y el citoplasma. B citoplasma, a su vez, se divide en ttes com­
ponentes: el dtosol, los oigánulos y las Inclusiones. También se ha apren­
dido la manera en la que las células fomian tejidos que aean comparti­
mentos mayores dentro del cuerpo. El segundo tema de este capítulo son
¡as propiedades mecánicas de las células y de los tejidos que se derivan de
las fibras proteicas dd dtoesqueleto, de las uniones celulares y de las mo­
léculas que confomian la matriz extracelular, parte deí "pegamento" «pie
mantiene unidos a los tejidos.
Compartim entos funcionales d e l cuerpo
L iados y electroUtos: introducción a los líquidos corporales
1. La célula es la unidad fundonai de la mayoría de los orgarasmos vi­
vientes. (p. SI)
2. Las aes cartdades prindpaies del cuerpo humano son la cavidad aaneal (cráneo), la cavidad torácica (tórax) y la cavidad abdominopelviana. (p. SI; Fig. 3-1)
3. La luz de algunos los órganc« huecos forma parte del medio extemo
del cuerpo, (p. SI)
4. Los compartimentos líquidos del cuerpo son d liquido extracelular
que se encuentra fuera de las células y d líquido intiaceluiai dentro
de las células. A su vez, el líquido intracelular puede subdividirse en
el líquido iaterstidal que baña las células y en d plasma, 1apordón
lítpiida de la sanpe. 52; Hg. 3-2)
M em branas biológicas
5. El término membrana se utiliza para referirse tanto a las membranas
celulares como a los tejidos epitelial» que recubren una cawdad o
que separan dos compartimentos, (p. S3; Rg. 3-3)
6. La membrana celular actúa como barrera entre los líquidos intiacelular y extracelular, propordona sostén estructural y regula d inter­
cambio y la comumcadón entie la célula y su medio, (p. 53)
7. El modelo de! mosaico fluido de la membrana biológica muestra a
la membrana como una bicapa fosfolrpídica con moléculas de prottínas insertas en día. (p. 55; Fig. 34)
8. Los lipidos de la membrana Induyen los fosfblípidos, los esfingolípidos y él coleserol. (p. 55)
9. Las proteínas integrales, que atraviesan todo el espesor de la mem­
brana, están unidas de forma estredia a la bicapa fosfolipídlra. Las
prot^as periféricas y las proteínas ancladas a lípidos forman
uniones menos estrechas a ambos lados de la membrana, (pp. 55-57;
Fig-3-6)
ÍO. Los hidratos de cartjono se unen a la superfide extracelular de las
membranas cdulares. (p. 58)
Compartim entos intracelulares
11. Q dtoplasma está formado por d dtosol, unasustandasemigelatiQosa con nutrientes disueltos, iones y productos de desecho. Suspendi­
dos en d dtosol se encuentran los otros dos componentes dd dto­
plasma: las inclusiones insolubles, que no están rodeadas por mem­
brana, y los orgánulos, cuerpos rodeados por membrana que cum­
plen fundones específicas, (p. 61; Fig. 3-11)
12. Las indusiones importantes comprenden los ribceoraas, que partidpan en la síntesis proteica los proteasomas para la degtadadón de
prottínas, y las fibras proteicas insolubles, que se presentan en tres ta­
maños: las fibras de actina (también denominadas miaolüamentos),
los filamentos intermedios y los microtúbulos. (p. 61, Cuadro 3-2)
13. Los caitrosomas son el centro organizador de los miaotúbulos en la
célula, (p. 61)
14. En la célula se pueden identificar tres tipos de miaotúbulos. Los cen-,
tríelos, que colaboran en el movimiento de los cromosomas durante
la división cdular, los cilios, que movilizan los líquidos y seaedones
por la superfide celular, y lea flagdos, que impulán á los espennatozoldes a travfe de los líquidos coiporals. (pp. 61-6^ Fig. 3-13)
15. H dtoesqueleto propordona resistenda, sostén y organlzadón inter­
na, colabora en d transporte de materiales dentro de la célula; man­
tiene unidas a las células y permite la motilidad de dertas células, (pp.
62-63; Fig. 3-14)
16. Las proteínas motoras como la miosina, la cinedna y la dineína se
asodan con las fibras del dtoesqudeto para gener« movimiento, (p.
63; Fig. 3-15)
17. Las membranas que rodean los orgánulos diirtden el dtosol en compartimentiMcuyas fundones pueden estar separadas, (p. 64)
18. las mttxmirias geneianla mz^yrpartedelAIP¡Hiala c8ula. 64)
19. H retículo endoplasmático liso constituye d sito primario de la stotesis de lípidos. El retículo endoplasmático rugoso es d sitio prima­
rio de la síntesis protdca. (pp. 65-66; Fig. 3-17)