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Botánica. Generalidades, Morfología y Anatomía de plantas superiores
Book · January 2004
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Bernardo Ramírez Padilla
Universidad del Cauca
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BERNARDO RAMIRO RAMÍREZ PADILLA
ROSA INÉS GOYES ACOSTA
BOTÁNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA
DE PLANTAS SUPERIORES
EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
© Editorial Universidad del Cauca
2004
Primera Edición:
Septiembre de 2004
Editor General de Publicaciones:
Felipe García Quintero
Diagramación:
Angela María Guzmán Donsel
Diseñadora Gráfica
Universidad del Cauca
Universidad del Cauca
Calle 5 # 4-70
Popayán, Colombia
ISBN 958-9475-43-4
Impreso en Colombia por Cargraphics,
Cali
TABLA DE CONTENIDO
Pag.
INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28
Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33
2. LA RAÍZ...............................................................................................................................................................
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES....................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES...................................................................................................................
Clases de raíces según su origen...............................................................................................................................
Clases de raíces según su forma...............................................................................................................................
ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES..............................................................................
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................
Estructura primaria....................................................................................................................................................
Estructura secundaria................................................................................................................................................
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USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................
Raíces alimenticias...................................................................................................................................................
Raíces industriales...................................................................................................................................................
Raíces medicinales...................................................................................................................................................
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3. EL TALLO.........................................................................................................................................................
PARTES DEL TALLO..........................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS..................................................................................................................
Por su posición........................................................................................................................................................
Por la naturaleza del vástago..................................................................................................................................
Por la actividad.......................................................................................................................................................
Por la cobertura......................................................................................................................................................
CRECIMIENTO DEL TALLO...........................................................................................................................
RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................
Simetría y dirección de crecimiento de las ramas..................................................................................................
Posición de las ramas en el eje central...................................................................................................................
Tipos de ramificación.............................................................................................................................................
Disposición de las ramas........................................................................................................................................
Crecimiento de los ejes...........................................................................................................................................
Forma de las ramas................................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS..............................................................................................................
Medio en el que crecen..........................................................................................................................................
Dirección o hábito de crecimiento.........................................................................................................................
Forma del tallo......................................................................................................................................................
Consistencia del tallo............................................................................................................................................
Duración del tallo..................................................................................................................................................
Presencia del tallo..................................................................................................................................................
MODIFICACIONES DEL TALLO..................................................................................................................
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................
Estructura primaria................................................................................................................................................
Estructura secundaria.............................................................................................................................................
Trazas o rastros foliares..........................................................................................................................................
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................
FORMAS VITALES.............................................................................................................................................
USOS DE LOS TALLOS......................................................................................................................................
Tallos alimenticios...................................................................................................................................................
Tallos industriales....................................................................................................................................................
Tallos medicinales....................................................................................................................................................
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4. LA HOJA............................................................................................................................................................
SUCESIÓN FOLIAR..............................................................................................................................................
PARTES DE LA HOJA..........................................................................................................................................
La Vaina................................................................................................................................................................
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El Pecíolo..............................................................................................................................................................
La lámina o limbo.................................................................................................................................................
Los nervios foliares o venas..................................................................................................................................
AREOLACIÓN...................................................................................................................................................
ORIENTACIÓN DE LA HOJA.........................................................................................................................
POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA.................................................................................................
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS..................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS.................................................................................................................
Duración de las hojas...........................................................................................................................................
Composición de la lámina foliar..........................................................................................................................
Forma de la base laminar e inserción...................................................................................................................
Ápice foliar............................................................................................................................................................
Forma del limbo de la hoja....................................................................................................................................
Borde o margen foliar............................................................................................................................................
Superficie foliar.....................................................................................................................................................
Marcas en la superficie..........................................................................................................................................
Pelos y procesos superficiales...............................................................................................................................
Perforaciones del limbo.........................................................................................................................................
Consistencia de la hoja...........................................................................................................................................
Tamaño de las hojas...............................................................................................................................................
NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA...............................................................................................
FILOTAXIS..........................................................................................................................................................
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS..............................................................................................................
ESTÍPULAS..........................................................................................................................................................
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................
Estomas..................................................................................................................................................................
Tipos de estomas....................................................................................................................................................
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................
Hojas alimenticias...................................................................................................................................................
Hojas industriales...................................................................................................................................................
Hojas medicinales...................................................................................................................................................
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5. LA FLOR...........................................................................................................................................................
Unión de las partes o ciclos florales.......................................................................................................................
Número de miembros de un verticilo......................................................................................................................
Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos....................................................................
ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................
El pedúnculo...........................................................................................................................................................
El tálamo o receptáculo floral.................................................................................................................................
El perianto...............................................................................................................................................................
El calículo................................................................................................................................................................
El cáliz.....................................................................................................................................................................
Duración del cáliz................................................................................................................................................
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Forma del cáliz....................................................................................................................................................
La corola..............................................................................................................................................................
Simetría de la corola............................................................................................................................................
Forma de la corola...............................................................................................................................................
El Androceo.........................................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO...........................................................................................................
Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................
Proporción del tamaño de los estambres.............................................................................................................
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................
Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................
Inclinación de los estambres...............................................................................................................................
Inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................................
Punto de inserción del filamento con el conectivo..............................................................................................
Forma de las anteras............................................................................................................................................
Hendiduras de las anteras....................................................................................................................................
Dehiscencia de las anteras...................................................................................................................................
Inclinación de las hendiduras de las anteras.......................................................................................................
Tamaño de las tecas.............................................................................................................................................
Condición y posiciones respectivas de las anteras.............................................................................................
El gineceo............................................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................
Longitud relativa de los estilos...........................................................................................................................
Número de pistilos..............................................................................................................................................
Número de estigmas.............................................................................................................................................
Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................
Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos.......................................................................
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA..........................................................................................
Placentación...........................................................................................................................................................
Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica.........................................................................................
Formación de los rudimentos seminales...............................................................................................................
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN..............................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LA FLOR.......................................................................................................................
Número de verticilos..............................................................................................................................................
Constitución de la flor............................................................................................................................................
Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................
Número de elementos en los verticilos..................................................................................................................
Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario.....................................................................................
Disposición de las partes florales...........................................................................................................................
Relacionada con el cáliz.........................................................................................................................................
Relacionada con la corola.......................................................................................................................................
Relacionada con el androceo...................................................................................................................................
Número de estambres...........................................................................................................................................
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Relacionada con el gineceo...................................................................................................................................
Miscelánea.............................................................................................................................................................
Distribución de los sexos en la planta..................................................................................................................
FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES...................................................................................................
Fórmulas florales..................................................................................................................................................
Diagramas florales................................................................................................................................................
POLINIZACIÓN.................................................................................................................................................
TIPOS DE POLINIZACIÓN.............................................................................................................................
Desde el punto de vista de la flor..........................................................................................................................
Maduración del androceo y del gineceo...............................................................................................................
Según el agente que transporta el polen...............................................................................................................
FECUNDACIÓN.................................................................................................................................................
USOS DE LAS FLORES....................................................................................................................................
Ornamentación.......................................................................................................................................................
Flores industriales..................................................................................................................................................
Flores medicinales..................................................................................................................................................
Flores alimenticias..................................................................................................................................................
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6. LA INFLORESCENCIA..................................................................................................................................
Elementos de la sinflorescencia.............................................................................................................................
Patrones de ramificación........................................................................................................................................
Zonación de la sinflorescencia...............................................................................................................................
Modelos de organización de los brotes floríferos..................................................................................................
Alteración de la estructura de la sin-florescencia..................................................................................................
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................
CLASES DE INFLORESCENCIAS...................................................................................................................
Composición de la inflorescencia..........................................................................................................................
Tipo de ramificación...............................................................................................................................................
Tipos de flores........................................................................................................................................................
LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS.....................................................................................................................
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7. EL FRUTO........................................................................................................................................................
CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................
DEHISCENCIA....................................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS...............................................................................................................
Consistencia...........................................................................................................................................................
Composición...........................................................................................................................................................
Dehiscencia.............................................................................................................................................................
Unión de frutos........................................................................................................................................................
Forma del fruto........................................................................................................................................................
Miscelánea................................................................................................................................................................
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS.........................................................................................
Frutos propiamente dichos...................................................................................................................................
Monocárpicos.......................................................................................................................................................
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Sincárpicos............................................................................................................................................................
Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................
Frutos complejos...................................................................................................................................................
Frutos compuestos o infrutescencias.....................................................................................................................
Pseudocarpos.........................................................................................................................................................
USOS DE LOS FRUTOS...................................................................................................................................
Frutos alimenticios.................................................................................................................................................
Frutos industriales..................................................................................................................................................
Frutos medicinales..................................................................................................................................................
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8. LA SEMILLA...................................................................................................................................................
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA....................................................................................................................
Tegumento o cubierta seminal..............................................................................................................................
Excrecencias de las semillas..................................................................................................................................
Tejido nutricio o albumen......................................................................................................................................
El Embrión.............................................................................................................................................................
Posición del embrión.............................................................................................................................................
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................
En la alimentación..................................................................................................................................................
En la industria.........................................................................................................................................................
En la medicina........................................................................................................................................................
DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS..........................................................................................................................
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................
Figura 2. Tejido aislante primario.......................................................................................................................
Figura 3. Tejido aislante secundario...................................................................................................................
Figura 4. Tejidos absorbentes.............................................................................................................................
Figura 5. Tejidos conductores.............................................................................................................................
Figura 6. Floema secundario..............................................................................................................................
Figura 7. Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 8. Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................
Figura 10.Haces conductores..............................................................................................................................
Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta.......................................................
Figura 12. Distribución de colénquima...............................................................................................................
Figura 13. Esclerénquima...................................................................................................................................
Figura 14. Tricomas secretores...........................................................................................................................
Figura 15. Glándulas secretoras de sal...............................................................................................................
Figura 16. Tejidos secretores..............................................................................................................................
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................
Figura 18. Nectarios florales..............................................................................................................................
Figura 19. Estructura externa de la raíz.............................................................................................................
Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces.............................................................................................
Figura 21. Sistemas radiculares.........................................................................................................................
Figura 22. Adaptación de las raíces...................................................................................................................
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz...........................................................................
Figura 24. Secciones de la raíz..........................................................................................................................
Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca..........................................................
Figura 26. Estructura interna de la raiz..............................................................................................................
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................
Figura 28. Estructura externa del tallo..............................................................................................................
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago...............................................................................................
Figura 30. Tallos terrestres.................................................................................................................................
Figura 31. Tallos terrestres erguidos...................................................................................................................
Figura 32. Modificaciones del tallo...................................................................................................................
Figura 33. Estructura interna del tallo...............................................................................................................
Figura 34. Tipos de estela..................................................................................................................................
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida...........................................................................................
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida.......................................................................................
Figura 37. Rastros y lagunas foliares.................................................................................................................
Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas...........................................
Figura 39. Formas vitales..................................................................................................................................
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................
Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal.......................................................
Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................
Figura 44. Clase de venas...................................................................................................................................
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Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. ..
Figura 46. Vernación o prefoliación..................................................................................................................
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema.......................................................................
Figura 48. Composición de la hoja..................................................................................................................
Figura 49. Base foliar e inserción.....................................................................................................................
Figura 50. Apices foliares.................................................................................................................................
Figura 51. Formas de hojas...............................................................................................................................
Figura 52. Bordes foliares.................................................................................................................................
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................
Figura 54. Nerviación foliar..............................................................................................................................
Figura 55. Nerviación foliar..............................................................................................................................
Figura 56. Nerviación foliar..............................................................................................................................
Figura 57. Nerviación foliar.............................................................................................................................
Figura 58. Disposición de las hojas..................................................................................................................
Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................
Figura 61. Clases de estípulas...........................................................................................................................
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................
Figura 63. Estructura del estoma.......................................................................................................................
Figura 64. Tipos de estomas..............................................................................................................................
Figura 65. Tipos de estomas..............................................................................................................................
Figura 66. Tipos de estomas..............................................................................................................................
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................
Figura 68. Modificaciones del receptáculo.......................................................................................................
Figura 69. Formas del cáliz...............................................................................................................................
Figura 70. Simetría de la flor.............................................................................................................................
Figura 71. Formas de la corola..........................................................................................................................
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................
Figura 73. Estambres.........................................................................................................................................
Figura 74. Clases de estambres y anteras..........................................................................................................
Figura 75. Gineceos multicarpelares.................................................................................................................
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud....................................................................................
Figura 77. Granos de polen...............................................................................................................................
Figura 78. Tipos de polen..................................................................................................................................
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies....................................
Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................
Figura 81. Tipos de placentación.......................................................................................................................
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal......................................................................................
Figura 83. Clases de rudimentos seminales.......................................................................................................
Figura 84. Prefloración......................................................................................................................................
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario.......................................................................
Figura 86. Diagramas florales...........................................................................................................................
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia....................................................................................................
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................
Figura 89. Sinflorescencias...............................................................................................................................
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional..........................................................................................
Figura 92. Inflorescencias racemosas..............................................................................................................
Figura 93. Inflorescencias cimosas..................................................................................................................
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Figura 94. Inflorescencias..................................................................................................................................
Figura 95. Espículas de gramíneas....................................................................................................................
Figura 96. Estructura del fruto..........................................................................................................................
Figura 97. Dehiscencia de frutos.......................................................................................................................
Figura 98. Frutos secos dehiscentes..................................................................................................................
Figura 99. Frutos secos dolioforme..............................................................................................................
Figura 100. Frutos secos indehiscentes.............................................................................................................
Figura 101. Frutos carnosos..............................................................................................................................
Figura 102. Frutos múltiples..............................................................................................................................
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................
Figura 104. Frutos compuestos.........................................................................................................................
Figura 105. Pseudocarpos.................................................................................................................................
Figura 106. Estructura externa de la semilla....................................................................................................
Figura 107. Estructura interna de la semilla....................................................................................................
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................
Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión...........................................................
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13
PRESENTACIÓN
L
a culminación de la presente obra fue posible
gracias al apoyo investigativo del Grupo de
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la
Universidad del Cauca
El primero de estos surge de la necesidad de adelantar actividades académicas e investigativas y de
brindar asesoría y consultoría en la temática de
impacto ambiental.
Su campo de acción comprende la investigación de
ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosistémico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental
y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de actividades académicas formales y no formales orientadas tanto al interior de la Universidad como a la
comunidad en general y de actividades de
Educación Ambiental mediante el uso de redes
informáticas y sistemas de información y la realización de Estudios de Impacto Ambiental (EIA),
diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y planes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de
desarrollo.
Ha desempeñado fundamentalmente trabajos de
asesoría y consultoría para entidades oficiales y
empresas privadas. Sobresaliendo diversos diagnósticos, estudios de impacto ambiental y la implementación de sistemas de planificación ambiental,
de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y
cursos de formación a nivel de Postgrado.
En la actualidad el grupo está comprometido con
dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
ARIADNA que busca la construcción y validación
de protocolos para la adquisición de datos ambientales en tiempo real y su transmisión a una base de
datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico
a través del cual se pretende crear un espacio lúdico, académico y de investigación para la población
de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidación y potenciación del Herbario
de la Universidad del Cauca.
El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) busca fortalecer la formación científica y
académica mediante la formulación de proyectos de
investigación a nivel regional e interinstitucional,
en el área de los recursos vegetales (florística, taxonomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica
económica) y la biotecnología; adicionalmente
busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
con el mejoramiento del nivel de vida de la región
mediante la utilización y/o aplicación de las diferentes técnicas biotecnológicas en los cultivos.
Su trabajo investigativo a aportado a las investigaciones sobre evaluación y conservación de germoplasma de especies útiles. Ha adelantado cursos
sobre conocimiento tradicional, técnicas etnobotánicas y cursos talleres introductorios al conocimiento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
realiza estudios etnobotánicos y de diversidad
vegetal en el departamento del Cauca.
Por medio de las relaciones directas de los grupos mencionados con el Jardín Botánico y con el Herbario de la
Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de
inventario de la flora del departamento, elaboración de
monografías científicas y diseño de textos que sirven de
apoyo a la academia.
Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrectoría de Investigaciones de la Universidad del Cauca
por su irrestricto apoyo a la investigación y a la publicación de resultados y otros elementos derivados
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de la misma. Al Herbario de la Universidad del
Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al
Departamento de Biología por el espacio para la
observación y adquisición de conocimientos, a los
integrantes de los grupos GEA y de Recursos
Vegetales y Biotecnología: Apolinar Figueroa,
Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego
Macías Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona,
Favio Cabezas, Olga Lucía Sanabria, Santiago
Martínez, Carlos Alegría y Laura Mamián, por compartir momentos de reflexión y expectativas en el
campo de la investigación y la docencia.
INTRODUCCIÓN
L
a tierra está poblada por una gran diversidad
de organismos vegetales cuya actividad principal se centra en la producción de sustancias
mediante las transformaciones de la energía lumínica en energía química, función en la cual se origina
como producto secundario el oxígeno que es liberado a la atmósfera.
A través de miles de años, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparición de diversos niveles de
organización vegetal que se caracterizan por la
similitud en la constitución de sus tejidos y órganos
en general, especialmente los reproductores.
Los grupos más evolucionados estructuralmente,
presentan un cormo correspondiente a un eje de
sustentación que comprende la raíz y el vástago, en
muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez
está formado por el tallo y las hojas (incluyendo
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como
flores y frutos).
Los órganos de las plantas superiores presentan una
estructura característica y funciones específicas; no
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hábitats (terrestres,
semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o
con escasez de nutrientes), tales órganos, en
muchas ocasiones, muestran modificaciones morfológicas y funcionales que les permiten adaptarse
a las condiciones imperantes en el medio.
La constitución anatómica y aspecto morfológico
de los órganos vegetales son estudiados por algunas
ramas de la botánica, en especial por la morfología
y la histología, ciencias que aportan los fundamentos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de
clasificación de plantas facilitando el reconocimiento de los grupos vegetales y la comprensión de
las relaciones existentes entre ellos.
La presente sinopsis incluye aquella terminología
sobre plantas superiores que se ha creado durante
muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero
que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil
consecución a nivel local; igualmente aparecen
algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
que lastimosamente aún no han logrado extenderse
y hacerse de dominio público.
El texto está diseñado para que sirva como un instrumento de ayuda a la docencia universitaria en el
área de la botánica, útil para profesores y estudiantes en el reconocimiento general de estructuras y
órganos vegetales e indispensable para la elaboración de descripciones y monografias de plantas.
El contenido se ha separado en capítulos, cada uno
de los cuales hace referencia a las estructuras u
órganos principales de los vegetales superiores;
encontrará una descripción general del órgano,
aspecto externo, ubicación, constitución y origen,
una sinopsis de las variaciones morfológicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
órganos similares o diferentes, una descripción de
su estructura histológica, los diferentes usos, alimenticios, medicinales, industriales o de otra índole, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se
añaden algunos términos que incluyen relaciones
con el medio o adaptaciones a condiciones del
mismo. Por lo general los términos descritos van
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acompañados con ejemplos de plantas, en lo posible conocidas regionalmente. También se incluyen
ilustraciones representativas de muchos de los términos descritos que en su mayoría se han adaptado
de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
parte descriptiva.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
1 TEJIDOS
C
onjuntos de células íntimamente unidas entre
sí, formadas por división de otras células
según las tres direcciones del espacio y que
tienen tanto origen como funciones comunes. En la
constitución de los tejidos pueden aparecer células
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (tejidos complejos).
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
O EMBRIONALES (MERISTEMAS)
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse
durante un largo período de tiempo; sus células
poseen membranas simples, celulósicas, generalmente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el núcleo en posición central.
Meristemas primordiales
Derivados directamente del embrión. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a
partir de las cuales se forman determinados tejidos
en los diversos órganos de la planta:
Pleroma: Porción axial del meristema situado en el
ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen
al cilindro central.
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema
primordial formada por varios estratos de células y en
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Dermatógeno: Capa externa, constituida generalmente por un solo estrato de células que se halla en
contacto con el periblema. Da origen al tejido epidérmico.
El meristema primordial comprende dos zonas:
Arquimeristema: Porción extrema, formado por
células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios intercelulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
el punto vegetativo si este es amputado.
Protomeristema o meristema primario: Porción
menos reciente e inferior del meristema. Está formada por células más o menos alargadas y voluminosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la
edad de las células. Estos tejidos son los responsables del crecimiento en longitud de raíces y tallos.
Comprende los siguientes estratos:
- La protodermis: Constituida por el estrato
celular periférico; corresponde al dermatógeno del
meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
órganos.
- El desmógeno (procambium): Compuesto
por células alargadas de lumen angosto que se hallan
agrupadas formando cordones o en conjunto un cilindro. Da origen a los haces conductores y al tejido
mecánico.
- El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órganos adultos, por entre la cual corren los haces conductores y los tejidos mecánicos.
Meristemas secundarios
Se originan como nuevas formaciones a partir de
células adultas que readquieren la capacidad de
dividirse. Están formados por células prismáticas
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.
Se forman casi sin excepción en la porción interna
de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de
tallos y raíces es producido por células meristemáticas que forman meristemas secundarios.
Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
Poaceae y la porción basal de los entrenudos del
tallo de Liliopsida.
Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especialmente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está formado por células fusiformes (originan el sistema
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y
se localiza en el cilindro central separando los haces
conductores leñosos de los liberianos. Su función es
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos
parenquimatosos y fibrilares, mediante la división
tangencial de las células iniciales del cambium. En
cada división se originan dos células idénticas, una
se convierte en célula madre del xilema o del floema y la otra sigue siendo célula inicial del cambium.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de
Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza
que se conocen como felodermis.
Sus células han perdido casi completamente la
facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
tamaño que las de los meristemas. Contienen poco
plasma y muchas veces están muertas con su interior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
en el cumplimiento de funciones diversas.
Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sistemas: sistema fundamental (parénquima, colénquima y esclerénquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistéma epidérmico (epidermis y peridermis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y
epidermis proceden de meristemas primarios por lo
que se conocen como tejidos primarios, en tanto
que el xilema, el floema y la peridermis proceden
de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Posición de los meristemas
Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de
la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen
en tres grupos:
Meristemas apicales: Son meristemas primarios
que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están
formados por células relativamente pequeñas y de
forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes
y sin vacuola central. Las paredes constan de protopectina y son muy finas y pobres en celulosa. La
diferenciación de los meristemas apicales origina
tejidos primarios.
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o
cordones de células promeristemáticas incluidas en
el interior de masas celulares que ya se han transformado en tejidos adultos, tales como el felógeno
y el cambium fascicular de los haces conductores
de Magnoliopsida. La diferenciación de los meristemas laterales origina tejidos secundarios.
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Parénquima o tejido fundamental
Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el
mesófilo de las hojas, el endosperma de las semillas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
meristemas apicales o de los laterales y está compuesto por células básicamente vivientes, con frecuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas
raramente lignificadas de grosor variable, con plasma (constituido por cristales, taninos, aceites, almidón, gránulos de aleurona y otras sustancias),
núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, cloroplastos o cromoplastos. Cumple las principales
funciones orgánicas.
Parénquima asimilador o clorofílico (clorénquima): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
(mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos verdes en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante.
e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
atravesado por un sistema de espacios intercelulares
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloroplastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A).
Parénquima reservante: Sus células poseen membranas delgadas y pequeños espacios intercelulares;
están destinadas a la acumulación de materiales:
féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuentra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medulares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en
tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
Parénquima conductor: Constituido por células
de pared celular con invaginaciones o protuberancias (células de transferencia) situadas en el cuerpo
leñoso o en reemplazo del tejido conductor, generalmente acompaña al xilema y al floema.
Transfiere solutos a corta distancia.
Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífitas
(Musaceae,
Juncaceae,
Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae,
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos,
pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con
células a veces de forma estrellada (parénquima
estrellado), con grandes espacios intercelulares para
facilitar el intercambio de gases en los órganos
sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
aire (Figura 1 B).
Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado
por células con membranas delgadas ricas en mucilago, en ellas se deposita el agua por imbibición del
propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a
largos periodos de sequía que mantienen reservas
de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas
pueden tener hasta un 80% de agua.
Tejidos aislantes o de protección
Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen
se dividen en tejidos aislantes primarios, que se forman a partir de meristemas primarios y tejidos aislantes secundarios que se forman a partir de meristemas secundarios (Figuras 2 y 3).
Tejidos aislantes primarios
Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, especialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. Generalmente consta de una sola capa de células tabulares,
vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
unas a otras sin dejar espacios intercelulares y formando una película continua. La membrana que
21
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis.
l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas.
e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)
mira al exterior por lo general es algo engrosada y está
revestida de una película de cutina casi impermeable
al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de
tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la
raíz lo hace del meristema radical.
Hipodermis: Se origina por suberificación de
células adultas de capas subepidermales de parénquima. Sus células se unen sin dejar espacios intercelulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas,
22
especialmente en plantas leñosas, reemplazando a
la epidermis.
Endodermis: Está formada generalmente por una
sola capa de células y aisla masas de tejidos internos. Se localiza principalmente en la raíz donde
separa el cilindro central de la corteza. Consta de
células vivas y carece de espacios intercelulares.
Posee bandas lignificadas en forma de U en las
paredes radiales que junto a la del cilindro central
se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Tejidos aislantes secundarios
Tejidos absorbentes
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que
reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divisiones de un meristema lateral denominado cambium suberógeno o felógeno que produce suber,
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o
corteza secundaria hacia el interior.
Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o
disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los
grandes árboles; está formado por muchos estratos de células, generalmente pequeñas, con membranas no muy gruesas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es
impermeable a líquidos y gases. Una vez suberificadas las
membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornándose pardas por la presencia de sustancias tánicas.
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al
exterior de los estratos de suber, formados por el
felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y
árboles, reciben el nombre de ritidoma. La peridermis puede ser superficial cuando se origina en la
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediatamente subyacentes, tal es el caso del tallo de plantas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en
capas más profundas a veces cercanas a los tejidos
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre
en las raíces que presentan crecimiento secundario.
Exodermis: Formada por capas subepidérmicas
débilmente suberificadas; se presenta en raíces en
reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desaparecido.
Polidermis: Tejido protector que se presenta en
tallos aéreos o subterráneos y raíces de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que
sustituye a la peridermis; se compone de estratos
endodérmicos y parenquimáticos que se alternan
entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o
más. Las capas externas se suberizan y mueren, en
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como
células almacenadoras.
Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raíces jóvenes, tejido especializado en la absorción
activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes
cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se
forman evaginaciones tubulosas de las células epidérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
solamente unos días. Algunas especies de plantas
como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radicales su absorción no se ve disminuida.
Velamen radicular: Se presenta en las raíces aéreas de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestratificado situado por encima de la exodermis. Las
células muestran grandes punteaduras en las paredes y mueren muy pronto, luego por capilaridad
absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a
la exodermis y llega hasta el cilindro central.
Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáceas. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas
para la absorción de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
concavidad donde se almacena el agua. Mediante
las membranas exteriores de las células que forman
la escama, se puede cerrar o abrir a manera de válvula el paso del agua (Figura 4 C).
Tejidos Conductores
Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias
energéticas de un órgano a otro. Están compuestos
por células altamente especializadas, generalmente
alargadas y tubulosas en la dirección principal del
transporte; a menudo se fusionan entre sí más o
menos completamente y originan tubos conductores que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen funciones de sosten.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).
Floema, líber o leptoma: Está formado por el conjunto de tubos cribosos los cuales a su vez se componen por células alargadas y vivientes unidas entre
sí por medio de poros abiertos que resultan de la
perforación local de la membrana (placa cribosa) en
determinadas áreas (áreas cribosas). Las células
contienen muy poco plasma y un núcleo que se atenúa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, además, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celular; la pared celular se halla compuesta básicamente por celulosa. El floema se encarga del transporte
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto-
sintético hacia las zonas de crecimiento y diferenciación (Figura 5).
Por lo general los tubos cribosos funcionan un
tiempo limitado transportando materias orgánicas y
otras sustancias disueltas, después las cribas se obstruyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
Los tubos cribosos generalmente se hallan entremezclados con células parenquimatosas y células
acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
comunicación con el del tubo.
FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).
24
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
El floema puede ser de origen primario (originado
en el procambium), constituido por protofloema y
metafloema o de origen secundario (originado en el
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento
secundario de la planta y está constituido por un sistema axial o longitudinal y un sistema radial o
transversal (Figura 6).
El protofloema madura prontamente en las plantas
en crecimiento; sus células tienen la capacidad de
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento
de las células circundantes hace que se oblitere y
deje de ser funcional en corto tiempo; los elementos que lo conforman son angostos e inconspicuos,
carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos
entre células de parénquima. El metafloema aparece un poco más tarde y es el único floema conductor de partes adultas de plantas sin crecimiento
secundario; tiene elementos cribosos más numerosos y más anchos, generalmente rodeado por células acompañantes.
Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjunto de los vasos leñosos, parénquima xilemático y
fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de células muertas dispuestas en fila que discurren desde la
raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
sobre todo para la conducción pasiva de agua y
sales minerales hasta las hojas y para brindar soporte mecánico. El xilema se diferencia a partir del
procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
maduran forman el protoxilema y los elementos
que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
Las membranas celulares están reforzadas por
engrosamientos lignificados en forma de anillo,
hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espiraladas, reticuladas y escaleriformes respectivamente), en tanto que los tabiques transversales se
reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
engrosamientos secundarios de las paredes celulares brindan rigídez y justifican la función secundaría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos
de vasos leñosos y formas transicionales:
Traqueidas: Células aisladas más o menos estrechas que no forman un tubo continuo, con paredes
transversales generalmente muy oblicuas; muestran
FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes.
pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).
25
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
El protoxilema madura primero, contiene solo elementos traqueales (anulares y helicoidales) y parénquima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuación del protoxilema, está formado por elementos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parénquima y en ocasiones fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocurre el crecimiento secundario.
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos
traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
El xilema secundario forma la madera de las plantas leñosas; está constituido básicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las células
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las células dispuestas transversal u horizontalmente
con respecto al eje del órgano.
Haces conductores
muchas punteaduras areoladas que son puntos que
se forman en las paredes celulares de células continuas con el aspecto de cavidades crateriformes
enfrentadas y separadas por la membrana celular
que muestra un engrosamiento central discoideo
conocido como torus. No hay desaparición de las
membranas consecutivas, sólo gelificación.
Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series
longitudinales de muchas células más o menos alargadas. Se originan por lisis de los tabiques terminales de las células que forman el tubo. De vez en
cuando se encuentran tabiques transversales con
una gran punteadura areolada. Son de longitud limitada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias
primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y
acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos.
El xilema primario es característico de tallos herbáceos y plantas que normalmente no desarrollan
tejidos secundarios. Está formado por elementos
traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y
al metaxilema.
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Se denominan así a los grupos formados por la
unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de
vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados
por una vaina fascicular, (generalmente formada
por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos
mecánicos o una capa de células endodérmicas. El
floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formación
de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones
leñosos y liberianos se disponen alternadamente a
manera de los radios de una rueda.
Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o
criboso se halla rodeado completamente por otro
cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el floema se halla al interior reciben el nombre de perixilemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de
Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman
perifloemáticos o anficribales (helechos).
Colaterales: Se presentan en la mayoría de
Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
(Gimnospermas). Comprenden un único cordón
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema.
mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)
leñoso y otro criboso situados uno frente al otro.
Normalmente el leño del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endofloemático). La porción leñosa puede hallarse separada de la liberiana mediante el desmógeno, convertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concéntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemático, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).
Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va
acompañado por dos fascículos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloemáticos). Este tipo de haces se presenta en Solanaceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)
FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concéntrico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)
27
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Tejidos mecánicos o de sostén
Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta.
Están formados por células dispuestas compactamente y con la membrana total o parcial y fuertemente engrosada.
Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a
partir del meristema primario o del procambium; se
halla preferentemente en partes con crecimiento
activo, especialmente en zonas subepidérmicas de
raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuentra en los pecíolos de las hojas, en los costados de
las venas y en pedúnculos y pedicelos florales
(Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de
FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes
órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el nervio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo
de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de
menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cambium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema
(Tomado de Esau, 1959)
28
forma alargada o corta. En el colénquima angular
las membranas celulósicas se engrosan en el punto
de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la
deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando
una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
el coléquima laminar o de placa, los engrosamientos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambucus).
Prosénquima: Tejido formado por células alargadas, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
sus extremos agudos con membranas más o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colénquima por la precipitación de nuevas capas de celulosa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino
(Linum).
Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos
leñosos ya desarrollados que proporciona resistencia a tensión, presión o peso; está compuesto por
células que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan paredes gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
membrana, por lignificación o mineralización de la
misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar
perforaciones. Las células se disponen comúnmente en masas, en asociación con células de otros tipos
(Figura 13).
FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétricas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenquimáticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
El esclerénquima es un tejido propio del leño central de cereales y de hojas de gramíneas. Si las células son isodiamétricas se llaman esclereidas o células pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parénquima de la médula y la corteza de
tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monstera) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chirimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.
Cuando las células se desarrollan en una sola dirección constituyen las fibras esclerenquimáticas, las
cuales son generalmente de paredes gruesas, estrechas y con extremos aguzados; se hallan en raíces,
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos,
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia),
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela),
cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa).
Las células pétreas y las fibras, de ordinario se disponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos
que se ordenan en tal manera que comunican a los
órganos resistencia empleando una cantidad relativamente pequeña de material de sostén.
Tejidos de secreción o secretores
Se encargan de la producción de sustancias metabólicas que cumplen funciones biológicas para la
FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandulares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la
hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos
(Tomado de Esau, 1977).
planta tales como: aceites esenciales, néctar,
gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos,
alcaloides, cristales de oxalato, etc.
Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en
las superficies de hojas y en los pétalos de muchas
flores. Sus productos de secreción se vierten al
exterior o son almacenados en espacios intercelulares. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de
geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las
estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres)
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y
FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuticular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).
29
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos
(tejido secretor de fragancia presente en algunas
orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios.
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo profundo de otros tejidos y pueden estar constituidos
por células simples diseminadas en el mesófilo
(idioblastos y células alargadas) o formar ringleras.
Cuando varias células se unen en grupos compactos
forman los sacos y canales secretíferos, como canales resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de
mucílago.
Laticíferos: Son células o series de células conectadas longitudinalmente constituyendo un tubo que
aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras
sustancias.
- Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son
tubos simples o ramificados, correspondientes a
células polienérgidas (multinucleadas), carentes de
tabiques transversales. Se originan a partir de una
célula embrional, se alargan a medida que la planta
crece y penetran en los tejidos formados por el
meristema apical entre las láminas medias de las
células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae:
breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
(Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o lechero (Euphorbia laurifolia).
- Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se forman por la desaparición de los tabiques transversales de varias células secretoras dispuestas en serie
longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: caucho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somniferum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum
officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
(Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
papaya).
Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a
partir de grupos de células llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyendo paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de
Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
(Eucalyptus).
Cavidades esquizógenas de secreción:corresponden a células glandulares situadas en el interior del
parénquima o de otros tejidos y que envuelven
espacios intercelulares o conductos intercelulares
FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad
lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
30
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta.
En dichos espacios se vierten los productos de las
células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej:
Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae.
grantes se disponen en una sola fila forman los
pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen,
además, en forma longitudinal dan lugar a la aparición de dos o más filas características de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.
TRICOMAS O PELOS
Son prolongaciones de origen epidérmico que recubren ciertas superficies de los vegetales especialmente de los tallos, hojas y órganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se insertan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabeza que puede estar conformado por una o varias
células dispuestas en uno o más estratos.
Las células de la epidermis que rodean el pie se disponen generalmente en forma radial o anular y reciben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen
la transpiración al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de
agua y protegen contra la radiación solar.
En muchas familias vegetales, los tricomas se reunen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas,
por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, ácaros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitución, su forma y
su función (Figuras 16-17).
Constitución de los tricomas
Unicelulares: Formados por una sola célula. Son
los más sencillos y generalmente corresponden a
una prolongación de una célula epidérmica, también pueden corresponder a una célula epidérmica
completa provista de una pared basal transversal.
Tienen forma papilosa, tubular o acicular.
Bicelulares: Formados por dos células, una basal y
otra terminal, generalmente alargadas.
Pluricelulares: Formados por varias células dispuestas de manera muy diversa. Si las células inte-
FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)
y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
Forma de los tricomas
Simples: De apariencia alargada y más o menos
filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son
caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
familia Scrophulariaceae.
Ramificados o ramosos: Formados por una sola
célula que se ramifica o por varias células que forman una estructura ramificada. Si debido a la ramificación toman la apariencia de un árbol, se conocen como tricomas dendríticos, comunes en la
familia Olacaceae.
Estrellados o esteliformes: Están constituidos por
una o varias células basales dispuestas a manera de
pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en
31
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
tres o más brazos, tomando la apariencia de una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej:
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estrellados se hallan en hojas de digital (Digitalis).
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascículo.
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispuestos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus),
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa).
Plumosos: Presentan en su superficie prolongaciones filiformes muchísimo más largas que el diámetro del pelo. Ej: pelos de vilanos.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium.
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia
Malpighiaceae.
Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
glándula redondeada, sésil más o menos pediculada,
formada por una o varias células que secretan diferentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
PAPILAS
Son excrecencias o prolongaciones de las membranas celulares de la epidermis a modo de un dedo
corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y más o menos translúcidas y responsables de la tersura de los pétalos de las flores. En
algunas plantas propias de zonas desérticas se presentan células epidérmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
EMERGENCIAS
Escamosos o escamas: De forma laminar, más o
menos redondeada, generalmente pluricelulares,
sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos
paralelamente a las superficies de los órganos que
los llevan.
Son protuberancias en cuya formación intervienen
la epidermis y porciones más o menos profundas de
los tejidos subyacentes. Cumplen funciones parecidas a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estípulas del pensamiento o desempeñar otras funciones como ocurre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son
células epidérmicas o del mesófilo próximo a los
haces vasculares que presentan acumulaciones silícicas de forma, tamaño y manera de agruparse
diversas; se disponen en series paralelas a los nervios foliares formando bandas; se hallan en algunos
helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.
Función de los tricomas
HIDATODOS
Tectores: Cumplen la función de proteger a la planta evitando la transpiración excesiva y atenuando la
insolación demasiado intensa.
Son órganos secretores formados por grupos de
células parenquimáticas llamados epitemas (hidátodos epitemáticos), células epidérmicas transformadas (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelulares (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos
que permanecen siempre abiertos; generalmente se
hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a través de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-
Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asentados sobre un pedículo cortísimo, simulando hallarse directamente sobre la epidermis por su parte
media. Ej: Brassicaceae.
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a
la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irritación en la piel del hombre y de los animales.
32
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
nes muy diluidas mediante un proceso conocido
como gutación, el cual tiene lugar en noches cálidas
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a través del proceso de transpiración que ocurre por los estomas. Los epitemas
forman un tejido especializado irrigado por el
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma
acuífero que es la abertura de salida de la solución.
condrias. Acorde con su localización se clasifican
en (Figura 18):
NECTARIOS
Extraflorales o extranupciales: Se sitúan en órganos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,
especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estípulas
(Vicia), tallos y pedicelos.
Son órganos o tejidos secretores que producen néctar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glucosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lípidos, fenoles,
ácido ascórbico, alcaloides, ácidos orgánicos, saponinas, dextrinas, aminoácidos y enzimas. Las células secretoras presentan citoplasma denso, núcleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-
Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
órgano de la flor o de la inflorescencia: receptáculo, tépalos, pétalos, sépalos, estambres, carpelos.
Cuando se sitúan en el tálamo por lo general adoptan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectaríferos.
FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarífero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adherido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarífero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).
33
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
2. LA RAÍZ
E
s aquel órgano de la planta que crece normalmente en sentido inverso al del tallo, se
entierra en el sustrato (raíz hipógea), aunque
puede también vivir en el aire (raíz epígea) y normalmente posee geotropismo positivo. Se origina a
partir de la radícula del embrión, fija la planta al
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y
sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides,
citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
gases. Generalmente no tiene yemas ni apéndices
foliares, aunque ocasionalmente las primeras pueden aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
diente de león, álamo). Las raíces se hallan en helechos y plantas con flores, con excepción de algunas
especies acuáticas (Utricularia) y epífitas (Tillandsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAÍZ
Externamente la raíz presenta cinco zonas (Figura 19).
Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raíz con
la forma de un cono que protege los tejidos adyacentes; está formada por varios estratos de células
producidas por ciertas capas meristemáticas especiales llamadas caliptrógeno (Liliopsida) y dermatocaliptrógeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
células externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raíz a través del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorriza se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas células.
Figura 19. Estructura externa de la raíz. c, cuello. ca,
caliptra. d, zona de diferenciación.
p, zona pilífera. rp, raíz primaria. rs, raíz secundaria.s,
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959).
Zona de crecimiento, elongación o diferenciación. Se halla por encima de la cofia. Mide como
máximo 1 cm de largo. Es la responsable del crecimiento longitudinal de la raíz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-
35
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
llo meristemático, el centro de quiescencia (conjunto de células situadas en el centro del meristema) y
células próximas. En algunas raíces es posible separar una zona de división celular y otra de alargamiento ubicada a continuación de la anterior.
Zona pilífera o de maduración. Es la más extensa en las plantas jóvenes. Las células epidérmicas
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua
y sales disueltas del suelo. Los pelos más viejos y
largos se sitúan en la región superior, en tanto que
los más jóvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raíz crece, los pelos más viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Los pelos absorbentes o radicales son generalmente unicelulares y su número es variable de acuerdo
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las raíces epígeas de orquídeas no hay pelos
radicales.
Zona suberificada o de ramificación. Se forma
en la región suprapilífera. Por muerte y desprendimiento de los pelos radicales, la epidermis se vuelve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo
engrosa y se alarga más y más hasta constituir la
mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos primarios han alcanzado la madurez y se originan las
ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repiten exactamente la configuración de la raiz madre.
Zona de transición o Cuello. Porción que separa
la raíz del tallo. En él los cordones leñosos del haz
radial de la raíz sufren un giro de 180° sobre su eje,
originando varios haces colaterales, ya que los cordones cribosos y leñosos situados unos junto a otros
en la raíz posteriormente se disponen unos frente a
otros.
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Las raíces se ramifican de diversa manera, dando
origen a diferentes sistemas de ramificación, característicos de cada especie (Figura 20):
Acrótono o dendroide. Las raíces laterales de la
zona apical se desarrollan mucho más que las restantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
que poseen las ramas de los árboles.
Basítono o tamnoide. Las raíces laterales situadas
en la base de la raíz principal se desarrollan más
que las restantes, sobrepasando a la raíz principal,
la cual se desarrolla muy poco. El sistema en conjunto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
Figura 2. Sistemas de ramificación de las raíces. A, acrótono. B, basítono. C, mesótono. (Tomado de Flores, 1994).
36
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Mesotono. Las raíces laterales de la zona media se
desarrollan más que las restantes.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Clases de raíces según su origen
Raíz primaria o principal (axonorriza). Se origina a partir del ápice radicular del embrión (alorrizia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular
de Pinófitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas
(Dicotiledóneas). En Liliopsidas (Monocotiledóneas) no existe una raiz primaria, sino que el sisterma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en
tanto que la central del embrión se atrofia. La
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma
a partir de un embrión unipolar, donde la raiz primaria se origina de forma lateral pero se atrofia tempranamente originando raíces caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o
derivada cuando se forma a partir de un embrión
bipolar, en el cual la radícula aborta tempranamente
desarrollándose raíces de origen caulinar.
Raíces secundarias (cladorrizas). Se originan
perpendicularmente de la raíz principal enfrente de
los cordones leñosos o delante de las placas de
parénquima que separan los cordones de xilema y
de floema, formando ringleras.
- Raíces de primer orden. Surgen directamente a
partir de la raíz principal. Casi siempre son plagiótropas u horizontales y forman un ángulo geotrópico con la raíz principal, generalmente de 45°.
Según la relación entre el número de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplósticas,
cuando el número de ringleras es el doble del de
haces conductores e isósticas, cuando poseen igual
número de ringleras que el de haces conductores.
- Raíces de segundo orden. Surgen a partir de una
raíz secundaria de primer orden y se extienden en
todas direcciones por el suelo, son por lo tanto ageotrópicas.
Raíces adventicias. No se originan del embrión o
de otra raíz, pudiendo desprenderse del tallo (caulinares) o de las hojas, etc. Ej: maíz (Zea), mate o
chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
Clases de raíces según su forma
Se presentan dos sistemas radiculares básicos
(Figura 21):
Axonomorfas. Muestran el eje central más desarrollado.
- Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa
muy poco y de él se desprenden raíces laterales de
Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo típico. D, fibroso.
37
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
primer orden (plagiótropas) que se extienden horizontal u oblicuamente por el suelo formando un
ángulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopodium).
- Carnosas o tuberosas. Raíces engrosadas.
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia
con sus dimensiones se subdividen en: Cónicas, con
aspecto de un cono, más gruesas hacia la parte
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napiformes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia
los extremos, Ej: rábano (Raphanus). Tuberosas,
con aspecto de un tubérculo, Ej: batata (Ipomoea),
yuca (Manihot).
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas
especies de Apiaceae, especialmente del género
Lomatium.
- Tuberoso-fibrosas. La parte próxima al tallo se
engrosa considerablemente, en tanto que la porción
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
- Fibrosas o fasciculadas. La raíz principal se
atrofia y es reemplazada por raíces caulógenas de
grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maíz (Zea), trigo (Triticum).
ESPECIALIZACIÓN
O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES
Sostenedoras. Son raíces que normalmente crecen
al aire (áereas, epígeas o aerorrizas), aun cuando
pueden penetrar en el suelo; su función es brindar
una mayor soporte a la planta.
Neumatóforos. Son raíces de aireación con geotropismo negativo que se presentan en plantas de
costas sujetas a inundación periódica. Se elevan
verticalmente del suelo y emergen poniéndose en
contacto con el aire a través de una apertura llamada neumatidio. El aire se conduce hacia las raíces
sumergidas a través de canales aeríferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
(Avicennia).
Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostén a la planta y no desempeñan ningún papel en la nutrición del vegetal. Se incluyen
aquí las raíces garfio o uñas. Ej: hiedra (Hedera).
Prosfiorrizas. Raíces de plantas epífitas destinadas a la sujeción de la planta al soporte. Cuando
tales raíces son extremadamente ramificadas y forman una especie de nido sobre el cual se acumula
gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.
Figura 22. Adaptación de las raíces. A, neumatóforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.
(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).
38
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Fulcras o zancos. Raíces que se desprenden de los
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el
suelo, enterrándose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maíz (Zea).
cionalmente diferentes, fenómeno que se conoce
como heterorrizia.
Colgantes o columnares. Se desprenden de las
ramas y descienden verticalmente más o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: chagualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus).
Estructura primaria
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ
Se presenta en las raíces que tienen menos de un
año de vida (Figuras 23, 24, 25).
Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o
bambas. Son raíces comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o desigualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentación a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuerón (Ficus).
Raíces reservantes. Almacenan sustancias en los
radios medulares y en el parénquima. (Figura 22 C).
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulgaris), yuca (Manihot esculenta).
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes
para la planta.
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua,
sales minerales, carbono, nitrógeno, etc.) de otras
plantas, llamadas huéspedes u hospederos, mediante la formación de una especie de callo. A partir de
este, la parásita emite unas prolongaciones que
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoradendron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetanthus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), granizo (Dendrophthora).
Raíces reproductoras. Son raíces horizontales,
presentes en algunas plantas, que tienen la capacidad de producir tallos aéreos a ciertos intervalos.
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa).
En muchas especies pueden presentarse simultáneamente diversos tipos de raíces, morfológica y fun-
Figura 23. Diferenciación de los tejidos vasculares en una
raíz tetrarca. A, raíz completa. B,C,D, detalle de cilindro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
secundario.(Tomado de Esau, 1959).
Corteza. Es la porción externa de la raíz; está
constituida básicamente por parénquima con porciones de esclerénquima (entre la epidermis y la
endodermis) y colénquima; ocupa la mayoría de la
raíz y sus células almacenan almidón, grasas y partículas de proteínas y transportan lateralmente agua
y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o
expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
corteza es posible distinguir:
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
aislante formado por una sola capa de células de
paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangular, provista o no de pelos. Desempeña función
absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
cortical o exodermis.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 24. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz
triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raíz lateral.
(Tomado de Esau,1959).
Figura 25. Estructura interna de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Exodermis. Es un tejido aislante secundario
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis
cuando ésta ha dejado de funcionar. Se halla formada por uno o varios estratos de células subepidérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas
células no suberificadas por las que es posible la
absorción.
- Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está
formado por dos capas de distinto espesor: la externa
de crecimiento centrífugo y sin espacios intercelulares;
la interior compuesta por células dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo
centrípeto (las células menores se sitúan en el lado
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aerénquima.
- Endodermis. Es el último estrato de la corteza.
Consta de una sola capa de células rectangulares
que envuelve totalmente al cilindro central, sin
dejar espacios aéreos. Sus células pueden suberificarse, excepto aquellas enfrentadas con los cordones leñosos (células permeables). Las paredes
radiales presentan un área especial formada por
suberina que rodea a toda la célula y que se conoce
como banda de Caspary.
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raíz. Comprende:
Periciclo. Formado por una o más capas de células
vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
la endodermis. La parte interna del periciclo actúa
como estrato embrional. Su función básica es originar
las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del
cambium vascular y usualmente el felógeno.
Haces conductores. El xilema y el floema se disponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
otros, como los radios de una rueda, presentando en
conjunto y en sección transversal forma estrellada.
Las entrantes situadas entre los cordones leñosos
están ocupadas por los cordones cribosos, los que a
su vez quedan separados de los leñosos por una o
varias capas de células parenquimáticas.
Según el número de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
(mono, di, tri, tetra o poliarca). Raíces monarcas se
hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
Raíces diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
Brassicaceae y Solanum. Raíces triarcas se hallan
en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverjilla (Vicia), arveja (Pisum). Raíces tetrarcas se
encuentran en otras Fabaceae como fríjol
(Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvulaceae y Malvaceae. Raíces poliarcas se hallan en la
mayoría de Liliopsida (Figura 27).
El xilema más precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y está
Figura 26. Estructura intena de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
formado por vasos de pequeño calibre; el xilema
más viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el
interior y está constituido por vasos de mayor calibre. Ocurre algo similar con el protofloema y el
metafloema. El parénquima situado entre el xilema
y el floema recibe el nombre de procambium.
mis o en estratos corticales más profundos.
Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
sucesivas células que se suberifican y constituyen
el corcho o súber y hacia el interior otras de membrana celulósica y delgada, de vida perdurable, la
felodermis.
Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene
grandes células poliédricas y almacenadoras, con
membranas delgadas, que ocupan la región central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido
de la médula es muy laxo por la separación de sus
células y puede ser resorbido en grado variable.
Cambium. Deriva de las células parenquimáticas
(procambium) formando bandas situadas entre los
cordones leñosos y los liberianos. Cuando aparece
tiene forma irregularmente sinuosa, después las
células del periciclo situadas enfrente de los cordones se transforman también en células cambiales
con lo que el cambium se hace más regular hasta
formar dos cilindros concéntricos de xilema y floema.
Estructura secundaria
Aparece en raíces de algunas plantas, después del
primer año de vida, dando lugar a un aumento en
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis,
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meristemáticos o de crecimiento (Figura 26 B).
Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido
generador que aparece en la corteza, en la epider-
El cambium situado al interior de los haces conductores recibe el nombre de cambium fascial y el que
se halla entre el floema y el xilema se llama cambium interfascial. Ambos originan hacia el interior
vasos leñosos y hacia el exterior vasos liberianos.
En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce células medulares
que permiten que el radio se agrande a medida que
engrosa la raíz.
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
USOS DE LAS RAÍCES
Raíces medicinales
Raíces alimenticias
Son muchas las raíces que tienen alguna aplicación
médica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
vomitiva y específico muy usado en la disentería
amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), antiespasmódica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
vermífuga y combate dolores de estómago; mango
(Mangifera indica), diurética; jazmín o paraiso
(Melia azedarach), emética, febrífuga, antidiarreica, alivia el cólera y el reumatismo; alfileres
(Erodium moschatum), antihemorrágica; bencenuco (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
mucosa y piel; zábila (Aloe vera), calma cólicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
inulina.
Algunas raíces tuberosas como la remolacha (Beta
vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xanthorrizia), rábano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea
batatas), jícama (Smallanthus sonchifolius), etc.
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente
almidones, o en pigmentos y se emplean en la alimentación humana y a veces también en la de los
animales.
Raíces industriales
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del
azúcar que se consume en Europa; con la del azafrán de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumería.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
3. EL TALLO
E
s la porción del eje de la planta, comúnmente aérea, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayoría de veces tiene
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y
opuesto al de la raíz. Se desarrolla a partir del caulículo de la planta, por la actividad del meristema
de su ápice. Se encarga de la formación y soporte de
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o
flores, del transporte de sustancias entre las raíces y
las hojas o entre hojas y otros órganos, del almacenamiento de productos de reserva y en ocasiones la
de asimilación.
PARTES DEL TALLO
Externamente en un tallo se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 28):
Nudos: Abultamientos más o menos engrosados de
donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
yemas.
Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
que se hallan comprendidas entre dos nudos consecutivos; corresponden al área de crecimiento más
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son más cortos.
Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo
principal o de otras ramas más gruesas. En árboles
la rama primaria, maestra o de primer orden, que
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, éstas a su vez en
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las últimas ramificaciones que son poco lignificadas, los
ramúsculos.
Yemas: Rudimentos del vástago que se localizan
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas
de las hojas y que encierran el tejido embrional o
meristemático correspondiente a primordios foliares, primordios de ramas y de inflorescencias. Las
yemas por lo general se encuentran cubiertas por
hojitas transformadas llamadas pérulas o catáfilos
que segregan resinas o se revisten de largos y densos pelos. Las pérulas se disponen de manera imbricada.
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS
Por su posición
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
o en la axila de las hojas.
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte terminal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una única yema terminal, usualmente acompañada de una o más yemas laterales que corresponden a las posiblemente futuras yemas terminales de
los órdenes superiores de ramas. En este sitio la yema
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estípulas
protectoras (pérulas) o estructuras protectoras adicionales
tales como pelos, látex, resinas, barnices, etc. No obstante, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas únicas); no obstante, en algunos casos pueden aparecer varias (yemas múltiples)
situadas a los costados de la normal (yemas colate-
46
rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera
paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madreselva (Lonicera).
Las yemas acompañantes de la normal reciben el
nombre de yemas accesorias o supletorias. A la aparición de varios meristemas independientes dentro
de una misma axila foliar se conoce como complejo de yemas. En ocasiones se presenta concrescencia congénita de la yema axilar con el tallo o con la
hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apariencia de que se originara por encima de la hoja
tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
se originara en el lado superior de la hoja se dice
que es recaulescente.
Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
región terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
la corteza, que pueden originar ramas epicórmicas o
inflorescencias en los árboles caulifloros. También
pueden aparecer en puntos de la raíz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrización y bordes de
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
(Rubus), durazno (Prunus).
Por la naturaleza del vástago
Foliares o foliíferas: Al desarrollarse originan
ramas y hojas.
Florales, floríferas o reproductivas: Al desarrollarse originan flores.
Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
Por la actividad
Activas: Se encuentran en vía de desarrollo.
Anticipadas o prolépticas: Se desarrollan súbitamente antes del período normal en que deberían
aparecer.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Durmientes o latentes: Permanecen inactivas
durante años, conservando su capacidad de desarrollo, hasta que encuentran circunstancias favorables.
Vernicosas: Producen secreciones a manera de
barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia).
Hibernantes o hibernáculos: Yemas redondeadas
u ovoides que se desprenden de la planta madre
cuando se presentan condiciones mesológicas
adversas y que son capaces de sobrevivir y perpetuar asexualmente la especie.
CRECIMIENTO DEL TALLO
Proventicias: Yemas floríferas que desarrollan flores precozmente después de un corto período de
reposo.
Silépticas: Su actividad es regular y continua
durante todo el año.
Por la cobertura
Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran
los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo
(Viburnum).
Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas llamadas catáfilos que las protegen de la insolación,
desecación y de la depredación, corresponden a
filomas (hojas) completos o sólo parte de los mismos.
Estipuláceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizophoraceae.
Foliáceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
nomofílica (hojas normales).
Fulcráceas: Las escamas protectoras están constituidas por peciolos guarnecidos de estípulas.
Pecioláceas: Presentan las escamas envolventes de
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae,
Dilleniaceae.
Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de
pelos.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Rutaceae.
La yema apical del vástago tiene forma cónica y
alberga el tejido meristemático. Sobre la yema se
desarrollan protuberancias, que son los rudimentos
foliares (primordios) en vía de diferenciación, que
crecen en sentido acrópeta, es decir, que son mayores cuanto más se alejan del ápice. Cuando las hojas
han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus
axilas ciertas protuberancias que corresponden a
nuevas yemas.
El tallo crece en longitud por el desarrollo de la
yema terminal y por alargamiento del eje en la porción por debajo de la yema. A medida que el tallo
crece, las hojas se separan.
En gramíneas, la zona basal de los entrenudos conserva su virtud reproductiva, produciéndose el alargamiento no sólo en la parte apical del tallo sino
también en los entrenudos.
El ápice comprende una zona inicial o promeristemática, una de organogénesis y una de diferenciación.
La zona inicial se halla en el extremo y está constituida por tejido meristemático. En ella se distingue
una porción externa diferenciada llamada túnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
La túnica presenta células con paredes perpendiculares a la superficie del ápice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidérmicas. El cuerpo tiene células cuyas
paredes se orientan en diversas direcciones; forman
los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
tejidos vasculares, tejido medular.
La zona de organogénesis es aquella donde el tejido meristemático da origen a los primordios foliares y de yemas.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La zona de diferenciación presenta células meristemáticas que se alargan y diferencian de acuerdo con
sus patrones de especialización.
RAMIFICACIÓN
O CLADANTIA DEL TALLO
El eje caulinar o radial se puede dividir de manera
diversa originando ramas laterales secundarias, terciarias etc., cuya posición e intensidad de crecimiento determina un hábito propio para cada especie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican
(aclados) por carecer de yemas axilares, como ocurre en la mayoría de palmas.
Simetría y dirección de crecimiento de las ramas
Ramificación anfítona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado
superior como por el lado inferior. Ej. coníferas.
Ramificación epítona: Cuando de un eje erecto
(ortótropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales más o menos dorsiventrales y plagiótropas las cuales se vuelven a ramificar por el
lado superior. Ej. arbustos.
Ramificación hipótona: Las ramas laterales situadas sobre el eje erecto se ramifican por el lado inferior. Ej. muchos árboles.
Posición de las ramas en el eje central
Acrotonía: La ramificación se produce hacia el
extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayoría de
árboles.
Basitonía: La ramificación se produce en el extremo inferior del eje central. Ej. arbustos.
Mesotonía: La ramificación tiene lugar en la porción media del eje central. Ej. hierbas.
Tipos de ramificación
Alterna: En cada nudo se forma únicamente una
rama.
Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los números corresponden al orden de sucesión de los brotes a través del tiempo (Según Halle et al, 1978).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Disposición de las ramas
Forma de las ramas
Erguida: El ángulo formado por la rama con respecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90°.
Rectas: Las ramas crecen siguiendo una dirección única.
Extendida: La rama forma un ángulo de 90° con
respecto al eje vertical del cual se desprende.
Pendular: La rama forma un ángulo mayor de 90°
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Crecimiento de los ejes
Dicótomo o dicotómico: La célula apical se divide en dos células hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de ramificación es típico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el ápice vegetativo cesa su crecimiento por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al ápice se
desarrollan formando una horquilla, dando origen a
una ramificación aparentemente dicotómica, pero
que en realidad corresponde a una falsa dicotomía.
Monopódico o excurrente: La yema terminal persiste, formándose un eje central o principal de crecimiento indefinido. Las yemas laterales producen
ramas secundarias de crecimiento continuo que se
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas
más viejas situadas en la parte inferior de la planta
son más largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los árboles forma cónica (Figura 29 A). Ej.
ciprés (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacuán o papayuelo (Carica).
Simpódico o delicuescente: El crecimiento del
tallo principal es definido. La yema apical se atrofia o da origen a ramas laterales, las cuales, en
número variable, desarrollan y originan ramas con
tamaños igualmente variables (Figura 29 B). Ej.
motilón (Hieronyma), urapán (Fraxinus). Un tipo
especial de ramificación simpódica es la axilar
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se
prolonga mediante el desarrollo simultáneo de dos
yemas axilares opuestas (Figura 29 C).
Angulosas: En uno o más sitios, la dirección del
crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
formando una especie de codo o ángulo.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas escasamente pronunciadas adoptando la forma de una S.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
dirección de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS
Medio en el que crecen
Acuáticos: Se presentan en plantas flotantes y
sumergidas, se caracterizan por la presencia de
aerénquima. Ej. buchón de agua (Eichhornia),
nenúfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Epígeos o aéreos: Se desarrollan en el aire y ocurren en la mayoría de plantas. Un tipo especial son
los pseudobulbos que son tallos suculentos, almacenadores de agua que se presentan en algunos
géneros de orquídeas.
Hipógeos o subterráneos: Crecen enterrados.
Poseen hojas rudimentarias (catáfilos) y echan vástagos epígeos, vástagos y hojas normales (nomófilos) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).
Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catáfilos o
bases foliares convertidos en órganos de reserva.
Están formados por un disco o platillo a veces
redondeado y de tamaño reducido de cuya parte
inferior se desprenden las raíces y de la superior las
hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado está
totalmente rodeado por las bases persistentes de las
hojas que se disponen unas sobre otras como en la
cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
catáfilos dispuestos en forma imbricada, como en la
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubérculo.
c, cicatrices. r, raíces. v, vástago juvenil.
azucena (Lilium). El Bulbo sólido o macizo, llamado antiguamente cormo muestra un disco caulinar
muy desarrollado; los catáfilos son pocos y de consistencia membranosa o papirácea como en el gladiolo (Gladiolus).
Rizóforos: Organos cilíndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folíferas y que llevan una o varias raíces endógenas cerca
del extremo.
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con respecto a la superficie del suelo y presentan un crecimiento indefinido. Tienen aspecto de raíz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catáfilos
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan
tallos aéreos, ramas floríferas y raíces (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandestinum), espárrago (Asparagus).
Tubérculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias
de reserva, con muchas yemas y catáfilos en su
superficie, colocados en depresiones cóncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ulluco (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca
(Oxalis tuberosa), se presentan tubérculos que
almacenan gran cantidad de líquidos, por lo que se
conocen como tubérculos acuíferos.
Tuberibulbos: Tubérculos más o menos redondeados y envueltos por las túnicas foliares, catáfilos o
50
bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.
azafrán (Croccus), cólquico (Colchicum).
Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, presentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: chaquilulo (Macleania rupestris).
Dirección o hábito de crecimiento
Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman primero una dirección horizontal o próxima a ella,
luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
la vertical.
Descendentes: Con sus ramas que tienden gradualmente hacia abajo.
Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posición vertical o erguida.
- Cálamo: Tallo herbáceo, cilíndrico o angular, sin
nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
- Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
macizo, por lo común sólido únicamente en los
nudos. Propio de las gramíneas (Figura 31 A).
- Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. está desprovisto de hojas y sustenta las
flores en el ápice. Puede llevar escamas o brácteas.
Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estípite. D, estipitiforme.
- Estípite o astil: Tallo largo y no ramificado de las
plantas arbóreas. Presenta cicatrices dejadas por la
caída de las hojas y lleva en el ápice un penacho de
las mismas. Ej. palmas, frailejón (Espeletia), helechos arborescentes (Figura 31 C).
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estípite, pero
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacúan (Vasconcellea pubescens),
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii),
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta
(Yucca aloifolia).
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta
hojas que no son realmente basales en origen, aunque superficialmente parecen serlo.
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los árboles, de consistencia leñosa (Figura 31 B).
- Decumbentes, recostados o postrados: Tendidos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
(Polygonum).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
No producen raíces. Ej: lágrima de bebé (Helxine).
- Reptantes o radicantes: Tallos que crecen postrados y emiten raíces en los nudos. Ej: zebrina
(Tradescantia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
poder mantenerse enhiestos por sí mismos utilizan
para ascender soportes, valiéndose de zarcillos,
uñas o enroscándose al sustentáculo (tallos volubles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
hiedra (Hedera).
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y
crecen apoyándose en el suelo. Pueden o no echar
raíces de trecho en trecho.
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enrollan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
hacia la izquierda.
- Reclinados: De una base erguida, el extremo se
encorva y sigue rastrero.
Forma del tallo
- Estolones: Brotes laterales que se forman al costado del tallo principal y que corren horizontalmente sobre la superficie del suelo o algo por debajo.
Producen raíces y pueden originar nuevas plantas.
Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga).
Alados: Presentan en toda la extensión uno o más
repliegues membranosos.
Angulares: En sección transversal muestran
aspecto poligonal:
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Triquetros o trigonales: Con tres ángulos longitudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae
(sombrilla china, navajuela, coquito).
- Cuadrangulares: Con cuatro ángulos y cuatro
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrón, verbena).
- Poligonales: Con más de cuatro ángulos y superficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus).
ra. Ej. cerezo o capulí (Prunus serotina), cedro
(Cedrela), guayacán (Tabebuia).
Semileñosos: Son parcialmente lignificados.
Comprende a su vez dos tipos de plantas:
- Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es completamente leñoso en su porción inferior pero herbáceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).
Aplanados o ancipitales: Con un diámetro menor
que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej.
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).
- Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tronco es ligeramente leñosa. Ej. quinde (Salvia).
Cilíndricos o teretes: Muestran sección circular.
Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua).
Duración del tallo
Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una botella o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra).
Anuales: Duran un año o menos. Ej. quinua
(Chenopodium), papa (Solanum).
Bienales: Duran máximo dos años. Ej. yuca
(Manihot).
Consistencia del tallo
Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos
y carnosos, más o menos gruesos y repletos de
jugos. Ej. cactos.
Perennes: Duran más de tres años. Ej. árboles y
arbustos.
Presencia del tallo
Herbáceos: De consistencia endeble, no se endurecen y por lo general no duran más de un año. Ej.
cenizo (Chenopodium), avena (Avena).
Leñosos: De consistencia fuerte y resistente, poseen estructura secundaria (crecen en grosor). El leño
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxilos). Incluyen los siguientes tipos:
Acaule: Planta en la cual no existe un tallo aparente. Ej. diente de león (Taraxacum)
Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco aparente.
- Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican
desde el suelo o cerca de él y su altura no sobrepasa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum).
MODIFICACIONES DEL TALLO
- Arborescentes: Semejantes a un árbol en cuanto
a su consistencia y tamaño. Ej. palmas.
En los tallos es frecuente encontrar modificaciones
adaptativas al medio que implican la transformación de ramas o del tallo entero. Sobresalen las
siguientes (Figura 32):
- Árboles: Generalmente con un tronco principal
que empieza a ramificarse a una distancia grande
del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu-
52
Aguijones: Ramificaciones cortas, rígidas y generalmente puntiagudas, superficiales o corticales.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladófilos. C, aguijón. D, espina. c, cladófilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).
No poseen tejidos conductores y pueden desprenderse sin dañar tejidos subyacentes. Corresponden a
pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus),
sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan formas características:
Zarcillos o urilos: Transformación de ramas en
una especie de filamento enrollable por medio del
cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba
(Passiflora mollissima), maracuyá (P. edulis), vid
(Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita).
- Encorvado: Con el extremo a manera de gancho.
- Cónico: En forma de un cono.
- Cupulado: Tiene apariencia de una cúpula con el
ápice levantándose bruscamente.
- Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que
remata en una punta recta.
- Piramidal: Con la apariencia de una pirámide.
- Truncado: Con el extremo recortado, con apariencia de una cresta.
Cladodio, cladófilo o filóclado: Rama de forma
comprimida o laminar, de coloración verde y con
función clorofílica. Ej. tuna (Opuntia), espárrago y
ensueño (Asparagus), cinta (Homalocladium).
Espinas: Apéndices aguzados y lignificados que
poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones
cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprenderse del órgano que las trae sin rasgar tejidos adyacentes. Ej. limón (Citrus), cerote (Hesperomeles).
ESTRUCTURA DEL TALLO
Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la
misma y de la distancia desde el punto vegetativo,
internamente el tallo puede presentar estructura
interna primaria o secundaria (Figura33).
Estructura primaria
Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los
tejidos primarios se disponen por lo general en
forma concéntrica.
Corteza: Generalmente está formada por parénquima, por lo menos hacia el interior; hacia la superficie presenta muchas veces colénquima o esclerénquima. En los tallos jóvenes las partes externas del
parénquima tienen cloroplastos. La corteza puede
almacenar sustancias y presentar canales resiníferos
o laticíferos.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, médula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.
- Epidermis: Formada por capas de células aplanadas, transparentes y de forma rectangular, alargadas la mayoría de veces en la dirección del tallo.
Las membranas generalmente están impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la
presencia de prolongaciones pilíferas y de aperturas
estomáticas.
- Parénquima cortical: Formado por varias capas
de células poliédricas, muchas veces colenquimatosas que forman un cilindro o haces discontinuos,
presentan espacios intercelulares y junto con otras
células exteriores poseen clorofila.
- Endodermis o vaina amilífera: No tan bien
delimitada como en rizomas y raíces, se halla separando la corteza del cilindro central. Está formada
por células rectangulares con membranas parcialmente suberificadas, mostrando la banda de
Caspary, presentan además inclusiones de almidón,
especialmente en épocas de verano.
Cilindro central: Formado por el periciclo y los
tejidos conductores primarios: xilema y floema.
54
- Periciclo o pericambium: Es un estrato celular
del cilindro central formado por células parenquimáticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
- Haces conductores: Se hallan agrupados formando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
(abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimática. El xilema, formado por los elementos traquelaes, células
parenquimáticas y fibras se dispone siempre en la
parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
células acompañantes, células parenquimáticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
los haces se proyectan desde el cilindro central, a
través de la corteza, hacia las hojas formando las
trazas foliares, que generalmente se presentan en
número de 3, pero en algunas especies puede haber
una, cinco o más.
Los haces vasculares se distribuyen de una manera
característica para cada especie, distribución que en
conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
funciones de sostén y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos básicos de estela
(Figura 34):
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela.
F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Según Izco et al, 1998).
La protostela, corresponde a la más primitiva, en
ella el xilema forma un cilindro macizo que se sitúa
en el centro del tallo y está rodeado por un anillo de
floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por
una endodermis; se presenta en licopodios, selaginelas y helechos. A su vez la protostela puede subdividirse de la siguiente manera:
La haplostela, presenta un anillo central, regular y
macizo de xilema rodeado de un anillo de floema,
circular en sección transversal; Ej: Selaginella.
La actinostela es similar a la anterior, pero en sección transversal presenta forma estrellada, ya que la
columna de xilema se abre externamente en varios
brazos de manera radiada, Ej. Psilotum.
La plectostella es irregular y presenta varios fragmentos lobulados, Ej. Lycopodium.
La sifonostela es más evolucionada, en ella el xilema se halla separado en haces que se disponen distanciados del centro del tallo; se presenta en algunos helechos, pinófitas y magnoliófitas. La sifonostela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela
ectofloemática (con un solo cilindro de floema
envolvente) y la sifonostela anfifloemática o solenostela (con un segundo cilindro de floema entre el
xilema y la médula), presentan los tejidos conductores distribuidos en cilíndros continuos concéntricos, limitados por endodermis anexas a la corteza y
a la médula (Ej: Marsilea, Adiantum).
La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados
de floema y separados entre sí por parénquima. La
eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y
floema del tipo ectofloemático formando varios
cordones colocados concéntricamente, ej: Magnoliópsidas.
55
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La atactostela presenta los haces liberoleñosos distribuidos en dos círculos (arroz, cebada, trigo) o
esparcidos en el parénquima sin ningún orden
(maíz, caña de azúcar, Ninfáceas).
- Médula y radios medulares: Situados hacia la
porción central del cilindro. La médula puede contener canales secretores como en el algodón
(Gossypium) o servir de depósito de sustancias de
reserva (almidón, taninos y cristales de otras sustancias); puede ser esponjosa, presentar particiones
llamadas diafragmas o destruirse formando una
cámara o cavidad medular, como en la guadua
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de
Castilla (Arundo). Los radios medulares están formados por células parenquimatosas casi hexagonales, separan lateralmente los haces y comunican
entre sí la médula y la corteza.
Estructura secundaria
En los tallos leñosos, la organización de los tejidos
es similar a la de los tallos herbáceos, sin embargo
las áreas interfasciculares son más angostas. La
porción hacia fuera del cambium constituye la corteza, la cual consta principalmente de floema
secundario y otros tejidos que han aparecido simultáneamente. Después del primer año aparecen dos
nuevos tejidos.
Felógeno: Es un meristema secundario que produce tejidos protectores en la corteza. Se origina a
partir del parénquima cortical, de la epidermis o del
colénquima; forma tejido suberoso (corcho o felema) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el
nombre de peridermis.
La parte de la corteza entre el cambium y las capas
internas de corcho está formada por células vivas y
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, presentar dos zonas diferenciables por textura y/o
color conocidas como capa externa (corteza media)
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria
y el floema primario, y capa interna (corteza interna) que corresponde a la corteza secundaria propia-
56
mente dicha; también se pueden presentar muchas
capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
laminada). La capa superficial (corteza externa)
está formada por células muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al súber, es muy gruesa y
sirve de protección a los tejidos internos. En la peridermis se forman ciertas estructuras conocidas
como lenticelas que se encargan del intercambio
gaseoso.
En la corteza viva se presentan ciertos tejidos aparentemente diferentes del fundamental por aspectos
relacionados con la estructura, la textura, el color y
la disposición, conocidos como inclusiones. Se presentan los siguientes tipos de inclusiones:
- Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
poliédricos de 1-2 mm de diámetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color diferente al de ella.
- Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
disponen longitudinalmente. En algunos casos pueden ser entrelazadas, uniéndose y separándose,
entre cuyas fibras se localizan elementos parenquimáticos de color más claro.
- Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Cambium: Es una capa generatriz continua, que
sirve de separación entre la corteza y el cilindro
central, puede ser de dos tipos: fascicular e interfascicular. El cambium fascicular se origina a partir
del procambium y aparece entre el xilema y el floema primarios; por división periclinal (paralela a la
superficie) de sus células produce vasos liberianos
hacia fuera y leño secundario hacia dentro, año tras
año. A medida que el xilema secundario se acumula, el cilindro de cambium incrementa su circunferencia por la división radial de algunas de sus células. El cambium interfascicular tiene su origen en el
parénquima situado entre los fascículos; por división de sus células produce radios medulares primarios de naturaleza parenqumática que comunican
la corteza con la médula.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
El xilema secundario junto con el xilema primario
y la médula constituyen la madera. En tallos de
Magnoliopsida de más de 2 años, se distinguen en
el cilindro central dos zonas diferenciadas:
La albura: Zona externa, clara, formada por tejidos vivos y vasos leñosos activos.
El duramen o corazón: Los tejidos mueren por
lignificación y pasan a cumplir la función mecánica
de sostén. En árboles sujetos a cambios estacionales se forman anillos concéntricos que corresponden a la actividad formativa del leño en distintos
períodos temporales. En tallos que no se lignifican,
la función de sostén es reemplazada por la de reservante.
En Liliopsida herbáceas los haces conductores son
pequeños y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o
más anillos ó esparcidos en el tejido fundamental;
en el último caso no aparecen corteza ni médula
bien definidas Tampoco presentan el cambium normal y el crecimiento en grosor de algunas plantas
como la zábila (Aloe) y la lengua de suegra
(Sanseviera) se produce a partir de un tejido meristemático, en forma de dedal que se desarrolla al
nivel de las capas internas de la corteza, por debajo
del meristema apical y que se proyecta hacia abajo.
Dicho meristema que recibe el nombre de cambium, no pasa a través de los haces conductores; la
actividad es más intensa en la parte interna hacia
donde forma tejido parenquimático y cordones de
vasos conductores cerrados (colaterales); en la
parte externa forma una corteza de poco espesor.
En Liliopsida leñosas se presentan haces conductores esparcidos y policíclicos (Figura 35). En algunas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline
(palma china) y Dracaena los tejidos secundarios
forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan
un cambium suberógeno y producen peridermis.
Por lo general no existe un felógeno definido, si no
parches esparcidos o capas diferentes de corcho
producidas por suberificación de células subepidérmicas.
Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida,
con los haces conductores dispersos en el
parénquima. c, corteza. f, floema. x, xilema.
Trazas o rastros foliares
Al penetrar los haces conductores provenientes del
cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de sí
rastros que denotan su procedencia desde el sistema
vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vascular que conecta el sistema vascular del tallo con
el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde
la base de la hoja hasta el sitio de unión con el sistema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio
donde los haces conductores se separan del sistema
vascular central, inmediatamente encima del punto
donde parte la traza, se forma en la estela un espacio relleno de tejido parenquimático que recibe el
nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es
especialmente notorio en helechos.
A cada laguna foliar corresponde la existencia de
uno o más rastros foliares, de tal manera que se
pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y
38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro
por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres rastros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con
varias lagunas y trazas por hojas).
El rastro foliar puede estar formado por uno, tres,
57
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
(Tomado de Esau, 1959).
cinco o más haces conductores, número que es
constante para cada especie. Rastros foliares formados por un solo haz se hallan en el pino australiano
(Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se
halla en el Ginkgo; formados por tres haces se
hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y bejuco negro (Dioscorea); formados por cinco haces se
presentan en Passiflora; con numerosos haces se
hallan en Liliopsida.
FUNCIONES DE LOS TALLOS
Transporte de sustancias: A través de los tallos se
transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y
desde ellas hacia otros órganos sustancias elaboradas.
Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son
las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto
de órganos de la planta.
Elaboración de sustancias. Al interior de los
tallos existen tejidos secretores que se encargan de
la producción de resinas, gomas, látex, taninos,
mucílagos, aceites esenciales, etc.
Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rameal. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).
58
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).
Almacenamiento de reservas: En la médula o en
el parénquima se almacenan sustancias, principalmente glucósidos.
Órgano de propagación vegetativa.
- Natural: Muchas plantas presentan tallos modificados tales como los estolones que crecen a ras del
suelo o subterráneos como los bulbos, bulbillos,
tubérculos y rizomas capaces de producir brotes
aéreos y raíces adventicias. Plantas como los cactos y la elodea se propagan mediante la fragmentación de sus tallos. La flor de un día (Tigridia) produce yemas axilares compactas y esféricas que se
desprenden y caen al suelo donde originan nuevas
plantas.
- Artificial: Se emplea para conservar las características de la planta progenitora y para acelerar la
aparición de floración y fructificación. Los métodos
de propagación empleados incluyen la utilización
de estacas, acodos e injertos.
FORMAS VITALES
Son tipos de desarrollo de las plantas que se presentan como consecuencia de adaptaciones de las
mismas a las diferentes condiciones del ambiente
(clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas
superiores ocurren las siguientes formas vitales
(Figura 39):
Caméfitos: Las yemas de renovación se sitúan por
encima de la superficie del suelo (no se elevan más
de 25 cm), recibiendo sólo la protección que la
misma planta puede brindarles (protección de
yemas, crecimiento denso, vástagos muertos).
Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia,
Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum
humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioides), plantas trepadoras (graminoides, como el
nudillo: Paspalum candidum), plantas gramínideas
(Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas
leñosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena,
Ribes).
Figura 39. Formas vitales. A, caméfito reptante. B, hemicriptófito trepador. C, hemicriptófito en roseta. D, hemicriptófito
escaposo. E, hemicriptófito cespitoso. F, geófito bulboso. G, geófito rizomatoso. H, geófito con yemas radicales. I, terófito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Criptófitos: Presentan sus yemas debajo del suelo,
en el agua y en el suelo bajo el agua.
- Geófitos: Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el sustrato quedando poco
expuestas a las influencias de la estación desfavorable. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubérculos, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus).
- Hidrófitos: Plantas acuáticas cuyos órganos de
supervivencia, durante la estación desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophyllum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan
helófitas.
Epífitas: Son plantas que necesitan de la presencia
de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ángulos que forman las ramas.
Comprende a:
- Epífitas facultativas: Son plantas que usualmente viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios
donde se ha producido una acumulación de briófitos, líquenes, hojas en descomposición, humus y
polvo.
- Epífitas verdaderas:
. Holoepífitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque sus hojas son algo más xeromórficas y usualmente con cutícula engrosada. En
otros casos las hojas y raíces se agrupan apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los
miembros más modificados del grupo tienen tejidos
y órganos almacenadores de agua, tales como bulbos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neosoepífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan
cisternas donde retienen y almacenan el agua
(Guzmania, Tillandsia).
60
. Hemiepífitas: Empiezan su vida como verdaderas epífitas, pero sus raíces temprano o más tarde
alcanzan el suelo y se convierten en órganos de
adhesión, soporte y absorción. Ej. Clusia, Ficus,
Carludovica, Coussapoa, etc.
. Pseudoepífitas: Empiezan su vida como terrestres y continúan como epífitas a medida que algunas de sus raíces y partes inferiores mueren y pierden contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philodendron.
Fanerófitos: En su mayoría árboles y arbustos
leñosos que presentan sus yemas de renovación elevadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante
la estación desfavorable. Son plantas básicamente
tropicales y subtropicales. En regiones frías las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta características que le permiten resistir las
bajas temperaturas.
Nanofanerófitos: Arbustos cuyas yemas de renovación se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendishia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
- Microfanerófitos: Arbustos y árboles con 2 a 8
m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
mayo (Tibouchina mollis).
- Mesofanerófitos: Árboles entre 8 y 30 m de alto.
Ej. güel (Freziera canescens), arrayán (Myrcianthes
rhopaloides).
- Macrofanerófitos: Incluye a los árboles cuyo
porte sobrepasa los 30 m.
Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversidad de plantas: árboles con yemas protegidas, plantas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
güinul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), frailejón (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
(Yucca aloifolia), helechos arborescentes
(Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
herbáceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
riensis), plátano (Musa paradisiaca), manglares:
piñuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia germinans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chilán (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua
(Guadua angustifolia), bambú (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scandens).
Hemicriptófitos: Los retoños y yemas invernantes
se sitúan a nivel del suelo. En muchas ocasiones
aprovechan la protección que les brindan escamas,
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen
aquí plantas cespitosas como la paja (Festuca,
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta
como la centella (Ranunculus), las teresitas
(Gentiana), el diente de león (Taraxacum), la achicoria (Hypochoeris) y el llantén (Plantago), plantas
escaposas como el lirio de páramo (Orthrosanthus)
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium),
plantas decumbentes y plantas reptantes como la
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle).
Parásitas: Son plantas que penetran los tejidos de
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en
mayor o menor grado.
- Hemiparásitas: Presentan clorofila y por tanto
son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes,
aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. matapalos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phoradendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophthora).
- Holoparásitas: Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar nutrientes, razón por la cual
deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej.
Langsdorffia, Helosis.
Terófitos: Son plantas anuales que cumplen su
ciclo vital dentro de un solo período vegetativo.
Sobreviven a la estación desfavorable mediante
semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto
que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia),
bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),
cenizo (Chenopodium).
USOS DE LOS TALLOS
Tallos alimenticios
En la alimentación del hombre se emplean los
tubérculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
de ñame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos normales de caña de azúcar (Saccharum officinarum),
espárrago (Asparagus officinalis), sagú (Cycas
revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como condimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
del sande (Brosimum utile).
En la alimentación de los animales se emplea el
tallo junto con las hojas de muchas gramíneas como
el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medicago sativa), etc.
Tallos industriales
Maderas: Entre las más usadas están el comino
crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica),
el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron
striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneiformis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el romerillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para
muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus
oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo
(Miconia theaezans), para carpintería ordinaria; el
guayacán (Lafoensia acuminata), el chilco colorado
(Escallonia paniculata) y el roble (Quercus humboldtii), de gran dureza, para mangos de instrumentos y carrocerías; el sauce (Salix humboldtiana), el
peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pentandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue-
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
rón (Ficus), maderas livianas; el eucalipto
(Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chachajo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harrisonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas
y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el
bambú (Bambusa vulgaris) para andamios y artesanías. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), juncos de Castilla (Arundo donax), flautillas
(Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la
elaboración de instrumentos de viento típicos.
Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras
que se emplean en la elaboración de empaques,
redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum),
retama (Spartium junceum), mimbre (Salix viminalis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera
(Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el
cáñamo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas
totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean
para la elaboración de esteras.
Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia),
roble (Quercus), arrayán (Myrcianthes), aliso
(Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen
taninos empleados para curtir pieles; los pinos
(Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea,
Castilla, Ficus) producen látex de aplicación en la
industria del caucho; el látex del zapote (Manilkara
zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o
incienso (Clusia) produce incienso de múltiples
aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris
germanica) se emplean en perfumería, etc. Del
canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanforero (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del
62
campeche (Hematoxylon campechianum) hematoxilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos
o guarumos (Cecropia), de los gramalotes
(Axonopus) y la cañabrava (Gynerium sagittatum),
el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa
industrial para la fabricación de seda artificial,
papel y cartón.
Muchas plantas tales como los espárragos, cactos, y
otras especies de crasas se cultivan como ornamentales por la variedad de formas y coberturas de sus
tallos.
Tallos medicinales
La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia),
por su contenido de quinina y quinidina se emplea
como antimalárica; la leche de higuerón (Ficus), es
vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se
emplea como revulsivo, antirreumático y contra la
pleuresía; la resina del bálsamo de Tolú (Myroxylon
balsamum), es expectorante; la corteza del sauce
(Salix humboldtiana), es analgésica y se emplean
en la obtención de ácido acetilsalicílico que sirve de
base para la elaboración de aspirina; la canela
(Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones
gástricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es
febrífugo; la corteza del balso (Ochroma pyramidale), se emplea para hacer expulsar la placenta en
vacas; la caña agria (Costus), para combatir el tifo
y el vómito; los ñames (Dioscorea alata), para la
producción de cortisona.
4. LA HOJA
L
a hoja o filoma es un órgano lateral y a veces
terminal que brota del tallo o de las ramas;
tiene forma generalmente laminar y estructura dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos
foliares del ápice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina,
diferenciándose posteriormente en dos zonas, una
superior que corresponderá al limbo y una inferior
que corresponderá al peciolo. Las hojas se hallan en
Magnoliophyta y Pteridófitos; en los helechos se
conocen generalmente con el nombre de frondes.
Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman
en el interior de la semilla. Almacenan grandes cantidades de reserva que posteriormente ceden a la
plántula germinante.
El crecimiento de las hojas es limitado y se produce mediante la actividad de un meristema apical, la
cual cesa pronto y es reemplazada por la de un
meristema basal o por la de una o varias zonas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a
meristemas marginales subepidérmicos situados a
ambos lados del eje foliar. El tamaño varía desde el
de pequeñas escamas a inmensas hojas. Durante el
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede
permanecer estable, se dice entonces que tiene desarrollo homoblástico, si por el contrario la forma de
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo heteroblástico.
Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas
laminares, verdes y de consistencia herbácea (hojas
comunes y corrientes); muchas veces aparecen
acompañadas por estípulas. Se hallan implantadas
en los nudos; normalmente presentan coloración
verde por la presencia de pigmentos fotosintetizantes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
que se encuentran: sintetizar nutrientes para la planta, intercambiar gases a través de los estomas, eliminar el exceso de agua, o servir de protección a
ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plántulas
se denominan protofilos y normalmente tienen
forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
casos forman concrescencias como es el caso de las
cúpulas de algunos frutos.
SUCESIÓN FOLIAR
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre
las diferentes partes que conforman el tallo a lo
largo del período vegetativo.
Catafilos: Hojas más simples que las hojas normales, a menudo escuamiformes o de consistencia
membranosa o coriácea; con frecuencia carecen de
clorofila. Se hallan en tallos subterráneos (bulbos,
rizomas), en yemas, en forma de pérulas y en los
rizomas de los helechos en forma de escamas.
Cumplen una función protectora y reservante.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Hipsofilos: Comprenden brácteas y bracteolas que
protegen a inflorescencias y flores. Tienen estructura más simple que las hojas normales, con formas
por lo común reducidas y con escasa clorofila. A
veces sustituyen a la corola cuando ésta falta o es
poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej.
veranera, cardenal). Se hallan también en la base
de los verticilos florales y de las flores (calículo o
epicáliz).
Antofilos: Hojas florales modificadas, que conforman la flor: sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
PARTES DE LA HOJA
Externamente el órgano foliar presenta tres regiones
(Figura 40):
La vaina
Es una porción más o menos amplia que entra en
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada,
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela,
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) ó abierta, como en las Poaceae (maíz, trigo, saboya, avena).
El pecíolo
Prolongación estrecha del tallo o rabillo de la hoja;
sirve para el transporte de agua y sustancias asimiladas y actúa como soporte del limbo, el cual expone a la luz mediante ciertos movimientos de crecimiento. En algunas especies tales como las leguminosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en
forma de cojinete, constituidos por parénquima y
capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados
pulvínulos o ménsulas. Estos normalmente se localizan en la base o en el ápice del pecíolo o simultáneamente en ambos extremos (pulvínulo articular).
Un tipo especial de pulvínulo, el triquilio, formado
por varios pelos cortos y ásperos se halla en yarumos (Cecropia), entre dichos pelos están los tricomas piriformes u ovoides conocidos como corpúsculos de Müller. En la base del pecíolo de muchas
especies se presentan ciertos apéndices laminares
llamados estípulas.
Dependiendo de las especies vegetales, en sección
transversal los peciolos muestran formas diferentes.
Los tipos de secciones más comunes son los
siguientes:
Figura 40. Partes de la hoja. a, ápice. b, base. e, envés. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal. (Adaptado de Croat, 1985).
Básicamente terete o cilíndrico: Con predominio
del aspecto redondeado, no obstante se pueden presentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo
de la siguiente manera:
Esulcado: Completamente cilíndrico, carente de
surcos y rebordes (Figura 41 A).
Sulcado: Con un surco más o menos pronunciado
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundidad, de los bordes y del sinus del surco este puede
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D),
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E),
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F),
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), superficialmente sulcado (Figura 41H).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguientes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes
marginales y medial (Figura 41 K).
Plano convexo o con forma de D: Es mucho más
ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agudos (Figura 42 C), plano convexo típico (Figura 42
D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
más rebordes mediales (Figura 42 F y G).
Con forma de U: Más grueso que ancho. Varía de
amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estrecha y agudamente sulcado con bordes agudos
(Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
(Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Angular: Presenta predominio de los ángulos, las
líneas rectas y ocasionalmente las convexas.
Comprende los siguientes tipos:
Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).
Cuadrangular o tetrágono: Con cuatro lados más
o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ángulos agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ángulos obtusos (Figura 43 B).
en los cuales el limbo esté plegado (Allium), es
cilíndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
(Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
siguientes partes:
Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos
desiguales (Figura 43 C).
La haz: Cara superior que recibe directamente las
radiaciones solares.
Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusamente triangular (Figura 43 D), agudamente triangular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), básicamente
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamente sulcado con costados convexos (Figura 43 H).
El envés: Superficie inferior que mira generalmente hacia el suelo, puede tener color más claro.
Marcada y abaxialmente rebordeado: Varía de
trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordeado (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado adaxialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno
o más rebordes en el surco (Figura 43 M).
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-abaxial (Figura 43 N).
La lámina o limbo
Porción principal de la hoja, generalmente laminar
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos
66
El ápice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o
sea el punto más alejado del sitio de inserción.
La base: Extremidad opuesta al ápice; es la zona
de unión entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
y el tallo.
El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
une las superficies del haz y el envés.
El parénquima foliar: Tejido que se encuentra en
toda la extensión del limbo.
Los nervios foliares o venas
Son prominencias a manera de cordones que se destacan sobre la superficie, principalmente en el
envés, y que se ramifican y forman redes extendidas por todo el limbo. Las venas principales se
hallan rodeadas por parénquima, en tanto que las
venas menores están recubiertas por una vaina formada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
naturaleza parenquimática, que rodea el haz con-
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y
el floema lo hace la cara abaxial. Las venas transportan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven
de sostén al parénquima foliar.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensión a partir de
la inserción del peciolo o de la base foliar ramificándose por toda la lámina y disminuyendo de grosor hasta confundirse con el mesófilo.
En una hoja se presentan diferentes órdenes de
venas dependiendo del tamaño, el curso y el grosor
relativo (Figura 44).
Venas primarias: Son las venas más gruesas de la
hoja, se presentan solas constituyendo la vena central (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del
peciolo, como ramificaciones de la vena medial formando las venas primarias laterales sobre la base de
la lámina (primarias suprabasales).
Venas secundarias: Las próximas en tamaño que
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual grosor si se miden justo encima del punto de ramificación.
Venas intersecundarias: Más delgadas y de gro-
sor intermedio entre las venas de segundo y de tercer orden; generalmente se originan de la vena primaria medial y se interponen entre las venas secundarias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
finas de las venas secundarias y a aquellas finísimas
que se desprenden de las primarias.
Venas cuaternarias: Son las más delgadas que se
originan de las terciarias, o las de igual grosor que
se originan en los órdenes más bajos.
Vénulas: Son las venas últimas de la hoja que terminan libremente y venas del mismo orden que ocasionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
El ángulo de divergencia de las venas con respecto
al nervio central se emplea para efectuar la siguiente clasificación de las mismas:
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ángulo
de divergencia se halla entre 10 y 20°.
Divergentes: El ángulo de divergencia se encuentra entre 20 y 40°.
Patentes: Ángulo entre 40 y 60°.
Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Divaricadas: El ángulo de divergencia se halla
entre 60 y 80°.
ORIENTACIÓN DE LA HOJA
Rectangulares: Con el ángulo de divergencia
entre 80 y 90°.
La orientación de las diferentes estructuras que se
presentan en la hoja se asigna de la siguiente manera (Figura 45 A):
Oblicuas: Entre 90 y 120°.
Abaxial: Hacia el envés de la hoja.
Retroflexas: Con ángulo de divergencia superior a 120°.
Adaxial: Hacia la haz de la hoja.
AREOLACIÓN
Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el
eje).
Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeñas áreas
de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan
un campo contiguo. La areolación hace referencia a
la apariencia y características de las areolas. De
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areolas:
Triangular : Con tres lados.
Cuadrangular: Con cuatro lados.
Pentagonal: Con cinco lados.
Poligonal: Con más de cinco lados.
Redondeada: Con apariencia circular.
Irregular: Sin una forma definida.
Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el
ápice).
Apical: Dirigida hacia el ápice foliar.
Basal: Dirigida hacia la base.
POSICIÓN DE GLÁNDULAS
EN LA HOJA
Estructuras tales como nectarios, hidátodos, glándulas taníferas, etc. es posible localizarlas en diferentes partes de la hoja. De acuerdo a su posición toman
diferentes denominaciones, así (Figura 45 B):
Apicales: Situadas en el ápice de la hoja.
Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja.
Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense).
Figura 45. A, orientación de la hoja. B, posición de glándulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Según Hickey, 1973).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Costales: En las hojas compuestas, situadas en el
raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de
inserción de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej.
uvita (Passiflora alnifolia).
Marginales: Distribuidas en el margen o en un
proceso marginal.
yema foliar, el plegamiento o doblez de la lámina y
su distribución en la yema.
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transversalmente, de tal forma que el ápice se sitúa cerca de
la base (Figura 46 B). Ej. acónito (Aconitum), tulipero (Liriodendron).
- En el margen, en las hojas de borde entero.
- En los dientes, como engrosamientos glandulares
o como setas o pestañas glandulares.
- En el sinus de dientes.
Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si
están en el extremo del peciolo se denominan acropeciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis),
cebo (Sapium).
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN
O PTIXIS
Posición que adopta cada una de hojas dentro de la
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan
abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capulí o cerezo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
arce (Acer), álamo (Populus).
Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de él; en las palmeadas se forman
dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
caracol, quedando una de las márgenes dentro de
la cober-
Figura 46. Vernación o prefoliación. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revoluta. H, involuta. (Según Stearn, 1975).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Según Stearn, 1975).
tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B).
Ej. achira (Canna), plátano (Musa), gramíneas
(ballico, centeno, arroz), tulipán (Tulipa).
(Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva
Zelanda (Phormium tenax).
Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo
largo de su nervio medio.
CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS
Circinada: La hoja se enrolla transversalmente
desde el ápice hasta la base, con el ápice en el centro de la espiral, como ocurre en los helechos
(Figura 46 F).
Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
el envés (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex
crispus), corazón herido (Polygonum nepalense),
perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En
algunas especies el despliegue de la lámina se inhibe dando lugar a hojas enrolladas.
Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
la haz de la misma, enrollándose (Figura 46 H). Ej.
álamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae.
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irregulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica),
pétalos de amapola (Papaver), granado (Punica).
Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas,
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A).
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas
que envuelven en su totalidad a las más jóvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla
70
Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras
dependiendo de las características de las mismas
que se tengan en cuenta. Algunas de las características más empleadas para clasificación incluyen el
orden de aparición en el tallo, el tiempo de permanencia en la planta, la venación, el modo de inserción en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a
la forma general de la lámina, los tipos de ápice y
base, superficie, etc.
Duración de las hojas
Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
alcanzan la madurez, durando por lo general menos
de un año. La caída de las hojas se debe a la formación de una capa transversal de pequeñas células
parenquimáticas en la base del peciolo, por la cual
se desprende la lámina, dejando una cicatriz conocida como fílula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
quillotocto (Tecoma), guayacán (Tabebuia).
Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Término
empleado especialmente para las estípulas.
Persistentes o perennes: Duran más de un año
sobre la planta ejerciendo su función. Ej. motilón
dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 48. Composición de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F,
imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada.
Composición de la lámina foliar
tillo o cariseco (Billia rosea).
Las hojas pueden presentar un limbo continuo o
fraccionado. Tomando en consideración esta característica se dividen en tres categorías (Figura 48):
- Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, palmatisectas o digitadas: Varios foliolos se desprenden del extremo del raquis, desde un punto común,
a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifoliolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej.
chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso
(Schefflera).
Simples: Poseen un solo limbo, la lámina no se
separa en foliolos, no obstante puede mostrar profundos lobos o hendiduras.
Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido
en varias partes diferenciadas, formadas por ramificación lateral o terminal del peciolo en varias partes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El
pecíolo común se denomina raquis. Los foliolos
pueden ser sésiles o estar sustentados por un cabillo
llamado peciólulo. En muchas especies, acompañando a los foliolos se hallan pequeñas escamas o
láminas conocidas como estipelas.
- Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los
foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado.
. Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos
en tanto que los restantes se distribuyen de manera
opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna
(alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), maní
(Arachys), hobo o ciruelo (Spondias).
- Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifolioladas: El raquis termina en dos foliolos (foliolos primarios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita
(Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril).
. Imparipinnadas: El raquis termina en un solo
foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser también opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja
(Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo
cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus).
- Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres
foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero
(Crotalaria), oca (Oxalis), fríjol (Phaseolus), acho-
. Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas,
con foliolos pequeños que se intercalan entre otros
más grandes.
71
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Bicompuestas o recompuestas: El raquis se ramifica dos veces y los foliolillos (foliolos secundarios) se insertan en la segunda ramificación.
- Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los
peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej.
carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango
(Pithecellobium dulce).
- Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas,
sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su
vez en dos foliolillos.
- Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se
divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sustenta a tres foliolillos.
- Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas,
cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres
foliolos terciarios.
- Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digitadamente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos
de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica).
. Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o biconyugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedicelos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dispuestos pinnadamente. Ej. chíparo (Calliandra glaberrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi-
mosa albida), cují (Prosopis juliflora).
. Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El
raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales
lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada.
-Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos
de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. acacia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra),
samán (Albizia saman).
Tricompuestas: Los peciólulos de una hoja
bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos
se insertan sobre la tercera ramificación.
-Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja
bipinnada son a su vez pinnados.
Forma de la base laminar e inserción
La base de la hoja adopta diferentes formas dependiendo de la especie. Existen hojas con peciolo evidente (pecioladas), otras con peciolo muy corto
(subsésiles), o carentes de él (sésiles). En las hojas
sésiles, la inserción en el tallo puede dar lugar a
algunos tipos especiales de bases (Figura 50).
Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja
sésil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum).
Figura 49. Base foliar e inserción. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.
72
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia
la base, formando un ángulo menor de 90 grados:
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradualmente.
- Cuneada: Con bordes rectos o casi así, convergiendo en la base y formando una especie de cuña.
- Normal: Base con márgenes curvados terminando en el peciolo sin un cambio apreciable en la
dirección.
Auriculada o lobulada: Con dos lóbulos redondeados en la base que emergen como dos pequeñas
orejas del resto de la lámina foliar y cuyos márgenes internos son, en parte, cóncavos. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus).
Connadas: Cuando las bases de dos hojas opuestas se encuentran soldadas entre sí. Ej. chontará o
zapatico (Calceolaria perfoliata).
Equilátera: Con los lados del limbo iguales.
Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
base convoluta. Ej. Poaceae (maíz), Apiaceae (arracacha).
Hastada o alabardada: Con dos lóbulos iguales,
puntiagudos, más o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ángulo mayor de 45 grados respecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Oblicua o inequilátera: Con los lados del limbo
desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
(Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
Obtusa: Los bordes forman un ángulo mayor de
90 grados:
- Cuneada: Con los bordes rectos o casi así, formando una cuña mayor de 90 grados (rara).
- Normal: Con los bordes curvados.
Cordada: Con dos lóbulos redondeados más o
menos iguales y formando un sinus profundo en la
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. tomate de árbol (Solanum betaceum).
Decurrente: El limbo foliar emite apéndices conocidos como esterigmas mediante los cuales se prolonga hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).
Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada
hacia el centro de la lámina, tomando la apariencia
de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).
Perfoliada: Los dos lóbulos basales de una hoja
amplexicaule se hallan unidos entre sí dando la apariencia que el tallo atraviesa la lámina foliar.
Figura 50. Ápices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setáceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.
73
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Sagitada: Con dos lóbulos iguales, puntiagudos,
más o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej.
cartucho (Zantedeschia).
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja sésil
que abraza la mitad del tallo por medio de su base.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se prolongan hacia arriba del tallo.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada.
Ápice foliar
El extremo apical de las hojas muestra formas características y poco variables de una hoja a otra dentro
de una misma especie. Los tipos de ápices más
comunes se mencionan a continuación (Figura 50).
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ángulo menor de 90
grados y mayor de 45°. Cuando el ápice es ligeramente agudo se denomina acutiúsculo.
Acuminado, acuminífero, acuminoso o acumíneo: El extremo se va estrechando gradualmente
hasta terminar en una punta aguda (ángulo menor
de 45°) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeño se llama acuminulado. Si es
excesivamente acuminado, de tal manera que la
punta es larga y endeble, como una cola se denomina caudado, Ej. Casearia pitumba.
Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequeña y delgada.
Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rígida que es la prolongación del nervio central o
costa. Ej. glumas de gramíneas. Si la arista es muy
diminuta, el ápice se denomina aristulado.
Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
sativum), alverjilla (Vicia andicola).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rígida.
Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
vaca (Bauhinia purpurea).
Mucronado: Termina abruptamente en una punta
corta y dura (mucrón). Ej. viuditas (Catharanthus
Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elíptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rómbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.
74
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
roseus). Si el mucrón es diminuto, el ápice se conoce como mucronulado.
Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y terminada en punta como de lanza.
Pungente: Termina gradualmente en una punta
dura y aguda. Ej. méxico (Agave).
Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.
coclearia (Cochlearia).
Setoso: Termina gradualmente en una punta muy
fina y aguda, a manera de un pelo.
Cordiforme: Con forma de corazón. Ej. batatilla
(Ipomoea).
Subulado (alesnado): Se va estrechando gradualmente hasta terminar en una punta fina a manera de
lesna.
Deltoide: Con forma de delta o triángulo isósceles
de base angosta. Si la inserción se efectúa por el
extremo agudo se llama obdeltoide.
Uncinado: Con el extremo en forma de gancho.
Elíptica, ovalada u oval: En forma de elipse.
Truncado: Cuando termina abruptamente como si
hubiera sido cortado.
- Muy estrechamente elíptica: La proporción
entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos.
Tridentado: El extremo es truncado pero posee
tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea.
- Estrechamente elíptica: Proporción de 3 : 1.
- Elíptica típica: Proporción de 2 : 1.
Premorso: Truncado pero con el extremo irregular
como si hubiera sido mordido.
- Ampliamente elíptica: Proporción de 1.5 : 1.
Obtuso: Termina en un extremo con márgenes rectos
o convexos formando un ángulo mayor de 90 grados.
- Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.
Proporción de 1.2 : 1.
Retuso: Terminando en extremo redondeado, el
centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha).
- Orbicular, redonda o circular: Proporción de
1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus)
Forma del limbo de la hoja
- Oblada: Proporción de 0.75 : 1 o menos.
La forma de la lámina foliar está determinada por la
duración de la actividad de los diferentes tipos de
meristemas presentes en la hoja. La mayoría de
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencionados a continuación (Figura 51).
Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;
larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
(Agapanthus).
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alargada, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej.
pino (Pinus).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia
el ápice hasta rematar en una punta fina, a manera
de una lesna.
Aculeada: Muy angosta, rígida y punzante como
un aguijón o aculeo.
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy
atenuado y el ápice redondeado. Ej. caléndula
(Calendula).
Alabardada o hastada: Con forma de alabarda.
Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de
una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).
75
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej.
eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum).
- Estrechamente oblanceolada: La proporción
largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o más.
Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico.
Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia).
- Oblanceolada: Proporción de 3 : 1.
- Estrechamente obovada: Proporción de 2 : 1.
Lunular o semilunada: Con forma de media luna.
Ej. Passiflora biflora.
- Obovada típica: Proporción de 1.5 : 1. Ej. verdolaga (Portulaca oleracea).
Navicular: Con el aspecto de una embarcación
pequeña o navícula. Ej. brácteas de algunas plantas.
- Ampliamente obovada: Proporción de 1.2 : 1.
Obcordiforme: Con forma de corazón, con la
parte ancha hacia el ápice.
- Muy ampliamente obovada: Proporción de 1 : 1
o menos.
Oblonga: Más larga que ancha, generalmente dos
o más veces larga que ancha; la porción más ancha
se sitúa hacia el centro de la lámina y los bordes son
generalmente paralelos.
Pandurada o panduriforme: Obovada, con un
sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
invertida.
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angosta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a
una línea de trazo grueso. La proporción entre
largo y ancho es de 10 : 1 ó más. Ej. linaria
(Linaria), romero (Rosmarinus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta.
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum).
- Lorada o loriforme: Proporción largo ancho de 6 : 1.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios
sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
de segmentos pequeños en la parte inferior y uno
muy grande y apicalmente redondeado en la parte
superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rábano
(Raphanus).
Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
con la mitad inferior más ancha, con dos lados rectos que convergen hacia el ápice y otros dos, igualmente rectos pero más cortos que se unen en la
base.
- Estrechamente oblonga: Proporción de 3 : 1.
- Oblonga típica: Proporción de 2 : 1.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,
con la mitad superior más ancha.
- Ampliamente oblonga: Proporción de 1.5 : 1 o
menos.
Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,
con la parte más ancha hacia el extremo basal.
- Muy ampliamente oblonga: Proporción de 1.2 :
1 ó menos.
- Lanceolada: La proporción entre el largo y el
ancho es de 3 : 1 ó más.
- Parabólica: Oblonga, redondeada en la punta y
truncada en la base.
- Estrechamente ovada: Proporción de 2 : 1.
- Ovada típica: Proporción de 1.5 : 1.
Obovada o transovada: Con forma ovada, pero
con la parte ancha en el ápice.
76
- Ampliamente ovada: Proporción de 1.2 : 1.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Borde o margen foliar
En las hojas el borde puede ser uniforme o presentar diferentes tipos de alteraciones que se originan
por la actividad diferencial temprana de las células
marginales (Figuras 52 y 53).
Entero: Sin ningún tipo de divisiones en el margen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus).
Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, biserrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, crenulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso.
- Muy ampliamente ovada: Proporción de 1 : 1 o
menos.
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej.
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla
(Ricinus).
Reniforme: Con forma de riñón, más ancha que larga.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntiaguda, con dos lóbulos en la base más o menos
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.).
Triangular : Con el aspecto de un triángulo.
Anguloso: Con varios ángulos salientes en el margen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum
quitoense), lulillo (S. sessiliflorum).
Aserrado o serrado: Con dientes agudos o próximos, que miran todos hacia la base o hacia el ápice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
(Rubus). Cuando los dientes son muy pequeños el
borde se denomina serrulado y si están dirigidos
hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chupalla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente termina en un cilio o pestaña. Ej. espuelo (Berberis).
Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
crenaciones son muy pequeñas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentículos
Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido.
F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado.
77
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
llamándose entonces bicrenado. Ej. colegial
(Pelargonium zonale).
Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en
ángulo recto o casi recto con el borde, los sinus son
generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia
dependens), lechugón (Bergenia). Si los dientes son
muy pequeños el borde se denomina denticulado.
Ej. palma bayoneta (Yucca).
Eroso, arpado, roído o arratonado: Con bordes
desiguales o irregularmente dentados, como si
hubiera sido comido por un animal.
Lobado: Dividido en porciones no demasiado profundas y más o menos redondeadas. Se conoce
como lobulado si las divisiones son pequeñas
(lóbulos).
- Palmatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea),
breva (Ficus carica).
- Pinnatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera pinnada.
- Peltatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera peltada.
- Pedatilobado: Con lóbulos dispuestos de manera pedada.
Hendido: Cuando presenta lóbulos que no penetran a lo sumo más que hasta la mitad de la distancia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la
mitad de la lámina.
- Palmatifido: Lóbulos dispuestos en forma palmeada.
- Pinnatifido: Lóbulos dispuestos en forma pinnada.
- Peltifido: Lóbulos dispuestos en forma peltada.
- Pedatifido: Lóbulos dispuestos en forma pedada.
Partido: Cuando los lóbulos llegan por lo menos
hasta la mitad de la distancia entre el borde de la
lámina y el nervio medio, sin alcanzarlo.
78
- Palmatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium graveolens), curuba antioqueña (Passiflora antioquensis).
- Pinnatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
pinnada.
Inciso: Dividido en porciones irregulares y más o
menos profundas.
Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones delgadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo
(Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria
recutita).
Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias
pequeñas. Es un término que se emplea básicamente con antofilos.
Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternativamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum
marianum).
Lacerado: Dividido más o menos profundamente
y de manera desigual en lóbulos angostos y puntiagudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej.
Aphelandra acanthus.
Runcinado: Con lóbulos profundos y arqueados
hacia la base o por lo menos con el borde superior
convexo y el inferior recto. Ej. diente de león
(Taraxacum officinale).
Pedatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
pedada, o sea que los lóbulos laterales se dividen en
lóbulos más pequeños cuyos nervios no llegan al
mismo punto que el resto. Ej. mano de oso
(Anthurium pedatum), papa de culebra
(Dracontium cardieri).
Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado,
undulado o serpenteado: La lámina foliar no es
completamente plana por la presencia de ondas en
el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmín
(Pittosporum undulatum).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes
enrollados hacia el envés. Ej. pumamaque
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Sinuado: Lámina completamente plana, con senos
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redondeados.
Superficie foliar
Lacunosa: Con numerosas depresiones o excavaciones grandes y profundas.
Reticulada: Cubierta por líneas dispuestas a
manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
polystachya).
Rugosa: Arrugada, cubierta con líneas reticuladas
hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
rugulosa.
Teselada: Con la superficie marcada con depresiones cuadradas u oblongas.
Las superficies foliares pueden presentar diferentes
tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras,
etc., ser completamente lisas o indumentadas
(cubiertas por indumento: pelos, glándulas, escamas, etc.).
Pelos y procesos superficiales
y otras coberturas (cobertura superficial)
Marcas en la superficie
Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijones. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum),
guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o
espinas son muy pequeños se denomina equinulada.
Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones
diminutas como el picado de una aguja. Ej. charmolán (Geissanthus), cucharillo (Myrsine).
Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la
manera de la sección de un panal.
Areolada: Dividida en múltiples espacios, irregulares, cuadrados o angulares.
Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras
longitudinales.
Escrobiculada o picada: Con numerosas depresiones o excavaciones pequeñas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis).
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a
menudo paralelos, surcos o líneas coloreadas.
Foveada: Con pequeños huecos o cavidades.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada.
Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominencias pequeñas y redondeadas.
Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas
escuamiformes. Ej. Chigüilla (Greigia vulcanica),
cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas
son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el
aspecto de las escamas es semejante al de la caspa
se conoce como furfurácea.
Glabra, nuda, denudada o lampiña: Con la
superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poquísimos pelos o se
vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
Glandular-punteada o pelúcido-punteada:
Punteada, con glándulas resinosas y transparentes.
Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayán
(Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
punticulada.
Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.
79
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
tabaco
- Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,
a manera de cabellos.
Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a
manera de pequeños lunares.
- Escabrosa: Con pelos muy cortos, rígidos, no
erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrán (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
angustifolium). Si la superficie es ligeramente áspera o escabrosa se denomina ásperula o escábrida.
jicamilla (Siegesbeckia
(Nicotiana tabacum).
jorullensis),
Muricada: Áspera, cubierta con puntas o proyecciones cortas y agudas. Cuando la superficie es
finamente muricada se conoce como muriculada.
Nitida: Sin pelos ni glándulas y generalmente de
superficie tersa y brillante.
Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tienen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina
pilosiúscula cuando es ligeramente pilosa:
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Estrigosa: Con pelos densos, rígidos y agudos,
no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.
- Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras piliformes a lo largo del margen.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enmarañados, suaves y sedosos que se quitan por fricción. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyllum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se denomina floculenta.
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blancos como los del algodón.
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rígidos
y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
hírtula.
- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos
que se entrecruzan formando a manera de una telaraña. Ej. Santa María (Liabum melastomoides).
- Hirsuta: Con pelos más largos, algo rígidos y
erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
hirsuta se denomina hirsútula.
- Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rígidos,
cubiertos de pequeñas proyecciones orientadas
hacia la base. Si los pelos son muy cortos se denomina barbelulada.
- Híspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rígidos
y largos, sumamente ásperos al tacto, casi punzantes. Cuando los pelos se desprenden de bases turgentes y con forma de pezón, se conoce como papiloso-híspida.
- Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rígidos que
poseen puas apicales retrorsas que penetran fácilmente, pero que salen con dificultad.
- Incana: Con pelo blanco y largo, más o menos
abundante. Ej. puscala (Achyrocline).
- Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los
pelos son diminutos se denomina ciliolada.
- Lanosa, lanada o eriófora: Cubierta por pelos
enmarañados, largos y suaves como la lana. Ej. frailejón (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y
vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la superficie es diminutamente lanosa se conoce como
lanulosa.
- Cinerea: De color cenizo, grisáceo debido a la
presencia de pelos cortos.
- Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades
únicamente en los nervios y nervezuelos.
- Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos,
blancos o grises.
80
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pubescente: Con pelos relativamente cortos,
suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chirimoya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los
pelos son muy cortos, la superficie es diminutamente pubescente y se conoce como pubérula o
puberulenta.
color blanco se llama farinosa o dealbada.
Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeñas
excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
son diminutas, casi microscópicas a modo de verruguillas se conoce como verruculosa.
Perforaciones del limbo
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,
recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis
sericea), motilón (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispuestos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se
conoce como setulosa.
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marrubio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima),
níspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es ligeramente tomentosa se conoce como tomentulosa.
- Urticante: Con pelos rígidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y
brillante como el terciopelo.
- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado
ásperos.
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blanquecina o azul verdosa (glauca) que forma gránulos, vírgulas o pequeñas costras que se desprenden
fácilmente por fricción. Ej. eucalipto (Eucalyptus
globulus), canelón (Drymis granatensis), col
(Brassica oleracea).
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por
una sustancia finamente pulverizada, debida a la
presencia de sustancias céreas, papilas, etc. Si es de
Fenestrada: Con perforaciones producidas por un
proceso llamado fenestración.
Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
Consistencia de la Hoja
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del cartílago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
Carnosa: Jugosa, fácil de cortar. Ej. zábila (Aloe),
trenza (Sedum).
Coriácea: De consistencia recia, aunque con cierta flexibilidad como el cuero.
Escariosa: Con consistencia membranosa, más o
menos tiesa y seca, generalmente translúcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
Membranácea: Con el limbo muy delgado y semitransparente, a manera de una membrana fina.
Papirácea o cartácea: Con el grosor y consistencia del papel.
Tamaño de las hojas
El tamaño de la hojas varía de unas especies a otras;
en lugares muy húmedos y bajos las plantas generalmente presentan hojas grandes, en tanto que en
sitios secos o situados a gran altitud el tamaño de la
hoja tiende a reducirse. En una misma planta (heterofilia) o en un mismo vástago (anisofilia) pueden
presentarse hojas de diferente tamaño y forma. De
acuerdo con la extensión del área de la hoja se tiene
la siguiente clasificación:
81
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual
a 0.25 cm cuadrados.
uno de los siguientes tipos de nerviación.
Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25
hasta 2.25 cm cuadrados.
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta
20.5 cm cuadrados.
Con una sola vena primaria (vena media) que sirve
de origen para las venas secundarias, las cuales son
más o menos paralelas y corren alejándose de la
central.
Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de
20.5 hasta 182.5 cm cuadrados.
Craspedódroma o queilódroma: Las venas
secundarias terminan en el margen (Figura 54).
Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5
hasta 1640.5 cm cuadrados.
- Simple o rectipinnada simple: Todas las venas
secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.
Megafilas (MMM):
1640.25 cm2.
- Semicraspedódroma: Las venas secundarias se
ramifican antes del margen; una de las ramas llega
hasta el borde y la otra se une a la secundaria superadyacente. Ej. sinvergüenza (Plectranthus), níspero (Eriobotrya).
Superficie superior a
NERVIACIÓN, VENACIÓN
O NERVADURA
Se denomina así al conjunto y disposición de los
nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple
vista o a contraluz. Cuando los nérvulos se unen
entre sí formando una red con espacios limitados
(areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuando las últimas ramificaciones de los nérvulos terminan libremente, sin anostomosarse, la nerviación se
denomina abierta (Antofilos); en este último caso,
si los nervios se ramifican consecutivamente por
bifurcación se llama dicótoma o diádroma
(Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan
nervios sencillos, no divididos o ramificados se llaman ameristoneuras. Las hojas pueden presentar
Figura 54. Nerviación foliar. A, B y C, craspedódroma. A,
craspedódroma simple. B, semicraspedódroma. C, craspedódroma mixta. D, hifódroma. (Según Hickey, 1973).
82
- Mixta: Algunas de las venas secundarias terminan en el margen y aproximadamente un número
igual de venas secundarias de otro modo.
- Compuesta o rectipinnada compuesta: Las
venas secundarias, cerca del margen producen
varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a
varios dientes.Ej: aliso (Alnus).
Camptódroma: Las venas secundarias no terminan en el margen (Figura 55 A, B, C y D).
- Broquidódroma o coarqueada: Las venas
secundarias se unen unas a otras formando una serie
de arcos prominentes, que en conjunto constituyen
una vena inframarginal, quedando una área entre la
vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej.
Myrtaceae (arrayán, guayaba, feijoa), caucho
(Ficus elastica).
- Eucamptódroma o curvipinnada simple: Las
venas secundarias se dirigen hacia arriba y van disminuyendo gradual y apicalmente dentro del borde,
conectándose a la secundaria superadyacente por
una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos
marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Cladódroma: Las venas secundarias se ramifican
libremente hacia el margen (Figura 55 D).
Hifódroma: Exceptuando la vena primaria, las
demás se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas
por un mesófilo carnoso o coriáceo (Figura 55 D).
Ej. mate (Clusia multiflora).
Figura 55. Nerviación foliar. A, B, C y D, camptódroma. A,
broquidódroma. B, eucamptódroma. C, reticulódroma. D,
cladódroma. E, paralelódroma. (Según Hickey, 1973).
rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hojarasco (Nectandra).
- Reticulódroma o dictiódroma: Las venas secundarias pierden su característica hacia el margen de
la hoja por una ramificación continuada, formando
un retículo venoso (Figura 55 C). Ej. roble
(Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii).
Paralelódroma transversa o paxilada: Venas
secundarias numerosas, estrechamente paralelas
entre sí, generalmente formando ángulos de 60-90°
con el nervio central, no ramificadas o con ramificación dicótoma; pueden terminar libremente o formar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), balata (Micropholis), zapote (Manilkara).
Paralelódroma oblicua o lirada: Con numerosas
venas secundarias que se desprenden del nervio
central y se dirigen hacia el frente formando ángulos de 10-30° con la costa (Figura 56 I). Ej. caña
agria (Costus).
Paralelinervia, paralelódroma linear,
colimada o estriada
Dos o más venas primarias se originan a cada lado
de la base de una hoja linear o acintada y corren
paralelas hacia el ápice donde convergen (Figura 54
E). Ej. maíz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lanceolada o elíptica en la base, los nervios secundarios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra.
Curvinervia o convergada
Campilódroma: Varias venas primarias o sus
ramas se originan en o cerca de un mismo punto en
la base y corren formando arcos pronunciados fuertemente desarrollados hacia el ápice de la hoja,
antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chilán o bejuco negro (Dioscorea).
Figura 56. Nerviación foliar. A, B, C y D. acródroma. A,
perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal.
D, imperfecta suprabasal. E, actinódroma compuesta. F,
palinactinódroma. G, campilódroma. H, pedado-acródroma. I, paralelódroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973).
Acródroma: Dos (trinervias y triplinervias) o más
venas primarias o secundarias, fuertemente desarrolladas corren en arcos convergentes hacia el ápice
foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B,
C y D). Un caso especial es la pedado-acródroma la
cual es una mezcla entre la nerviación pedada y la
acródroma.
83
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 57. Nerviación foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actinódromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquidódroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de González, 1990).
Por la posición:
Basal: Las venas acródromas se originan en la base
de la hoja. Ej. llantén (Plantago major).
Suprabasal o plinervia: Las venas acródromas se
originan a alguna distancia y por encima de la base
foliar. Ej. Miconia nervosa.
Por el desarrollo:
Perfecta: Venas acródromas bien desarrolladas y
que recorren al menos dos tercios de la distancia
hacia el ápice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo).
en una serie de ramas dicótomas estrecha o espaciádamente distanciadas (Figura 56 F).
Actinódroma: Tres o más venas primarias divergen radialmente desde un solo punto (Figura 57).
Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque),
Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si
corresponde a una hoja peltada se denomina peltadoactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina
(Tropaeolum).
Las siguientes categorías se aplican a las hojas actinódromas y palinactinódromas.
Por la posición del primer punto de
radiación de las venas primarias:
Imperfecta: Las venas acródromas recorren menos
de dos tercios de la distancia hacia el ápice foliar. Ej.
nuez vómica (Strychnos), canelo (Cinnamomum).
Basal: Presenta el punto inicial de radiación en la
base de la hoja
Palmatinervia
Suprabasal: Con el punto inicial de radiación localizado a alguna distancia por encima de la base foliar.
Palinactinódroma: Las venas primarias divergen
84
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Por el desarrollo:
FILOTAXIS
Perfecta: Ramificación de las venas actinódromas
o palinactinódromas laterales que cubren por lo
menos dos tercios del área foliar. Es marginal si las
venas llegan hasta el margen y es reticulada si las
venas no tocan el margen.
Estudia la disposición de las hojas (normales o no)
sobre el tallo o algún tipo de ramificación. La ubicación de las hojas es constante y característica de
cada especie; las distancias que separan unos primordios foliares (rudimentos de hojas) ordinariamente son iguales entre sí y por tal razón las hojas
se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de
equidistancia).
Imperfecta: Con venas que se originan en las
venas primarias actinódromas o palinactinódromas
y cubren menos de dos tercios del área foliar. En la
marginal las venas llegan hasta el margen y en la
reticulada las venas no tocan el margen.
Diádroma o flabelada: Varias a muchas venas
basales finas e iguales divergen radialmente en
pocos ángulos y se ramifican apicalmente formando un abanico (Figura 57 E).
- Flabelada simple: Venas anastomosadas ausentes o raras. Ej. Ginkgo biloba.
- Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas frecuentes, generalmente formando una red dicótomoreticulada.
- Cuneado-flabelada: Venas primarias en número
de 1-3 que divergen desde la base.
- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas
basales pedadas. Ej. Aeonium.
Pedado-palinactinódroma, palmactinódroma o
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas,
con los lóbulos superiores terminados por venas secundarias que se derivan de las venas primarias inferiores.
Actinódroma compuesta o palmatipinnada:
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas primarias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o
2/3 la longitud de la lámina (Figura 55 E). Ej. peinemono (Apeiba)
Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al
tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el
punto de corte de dichos planos se forman ángulos
diedros iguales entre sí, cada uno de los cuales recibe el nombre de ángulo de divergencia ó índice filotáctico. El número de planos que se pueden situar
de esta manera en un tallo es limitado ya que cada
uno de ellos cubre simultáneamente a varias hojas
que se hallan distanciadas unas de otras hacia arriba o hacia abajo.
La línea imaginaria que une dos hojas superpuestas
se denomina ortóstico. Por lo general el número de
ortósticos es reducido cuando las hojas se encuentran separadas por entrenudos largos y su número
aumenta cuando los entrenudos son cortos facilitando la utilización del espacio y evitando que las
hojas se hagan sombra unas a otras.
En torno al tallo se puede trazar una línea imaginaria helicoidal que pase por la media de las bases de
las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortóstico de que ha partido, conocida como
espira generatriz ó hélice fundamental. En el punto
de inserción de la hoja se distinguen dos bordes:
Anódico: Corresponde a la parte ascendente de la
hélice fundamental a partir del plano medio de
dicha hoja.
Catódico: Corresponde al segmento descendente
de la hélice fundamental. El ángulo de divergencia
se expresa como una fracción,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
2/7, 3/11, etc. El numerador indica el número de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el número de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se
85
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
nas corresponden a las bajas en el tallo y las internas a las más altas.
La divergencia foliar en hojas verticiladas corresponde a la amplitud del ángulo que forman los respectivos planos de simetría de las hojas en consideración. La filotaxis se determina colocando 1 como
numerador y en el denominador el número de hojas
que forman el verticilo.
Figura 58. Disposición de las hojas. A, decusación. B,
distiquia. C, ordenación helicoidal.
ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los números corresponden a la suma de los dos anteriores.
En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la
divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) ó 1/3 (Cyperaceae)
se alcanza la hoja superior de un mismo ortóstico
con una sola espira que pasa por 2 ó 3 hojas; en la
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se
pasa por 5 hojas.
La forma en que se arreglan las hojas unas respecto
a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
disposición (Figuras 58 y 59):
Alternas: Se sitúa una hoja en cada nudo, siguiendo un camino en espiral a lo largo del tallo.
La filotaxis se representa gráficamente mediante la
proyección sobre un plano de los diversos puntos de
inserción de las hojas. En el gráfico, las más exter-
- Monósticas: Todas las hojas se colocan en un
B
A
D
B
E
G
F
H
I
K
J
L
Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo. A, monósticas. B, espiromonósticas. C, dísticas. D, espirodísticas. E, trísticas.
F, espirotrísticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).
86
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis
bastante extrana, pero la mayoría de veces las hojas
se colocan siguiendo una espira o hélice dando
lugar a la filotaxis espiromonóstica (Figura 59-B).
- Dísticas: Las hojas alternas se disponen en dos
hileras a lo largo del tallo, sucediéndose unas a
otras como las oscilaciones de un péndulo. Cuando
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente más
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2
ortósticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposición se llama distiquia
y es característico de las Liliopsida, tales como lirio
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en ocasiones se presenta un ligero espiralamiento de los
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirodística (Figura 59-D).
- Trísticas: Hojas alternas se disponen formando
tres hileras. Esta disposición se conoce como tristiquia.
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se disponen en más de tres hileras. Ej. mango (Mangifera).
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
nerse formando hileras. Cuando las hojas que forman el verticilo son estrechas y agudas se denominan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
el nudo se presentan tres hojas se dice que son ternadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrón (Aloysia
triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
estípulas pueden desarrollarse de manera similar a
las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
(Galium hypocarpium).
Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
punto, formando especies de ramos o fascículos. Ej.
pino (Pinus), totumo (Crescentia).
Se conocen también los siguientes términos que
hacen referencia a la posición de las hojas:
Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a manera de un entejado.
Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contracción de los
entrenudos del tallo, colocándose apretadamente
unas junto a otras, dándole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Sedum).
Seriales: Arregladas en series.
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitúan de
tal manera que forman una cruz con las de los
nudos vecinos, en ángulos de 90°. Las hojas se
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u
ortósticos (hojas tetrásticas o decusadas). Esta disposición se conoce como decusación y es característica de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbena (Verbena), marrubio (Marrubium).
- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares sucesivos de hojas se colocan en ángulos menores de
90° dando lugar a la formación de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K).
Verticiladas: Hay más de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo-
Secundas, anaeréticas o unilaterales: Las hojas
se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
es debida generalmente a una torsión del tallo. Este
tipo de disposición se conoce como anaeresis.
Escuarrosas: Cuando las hojas o brácteas son rígidas y divergentes, formando un conjunto áspero.
Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
Ej. paja de páramo (Stipa, Calamagrostis).
Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Laxas: Las hojas se sitúan distanciadas unas de otras.
87
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estípulas y zarcillo. B, ócrea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrículo. G, espinas. H, filodio.
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS
En muchas plantas se presentan hojas que han
sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les
permiten el cumplimiento de funciones especiales
tales como protección, sujeción y captura de
nutrientes, etc. Las modificaciones más comunes
son (Figura 60):
Ascidio: Modificación parcial o total de la hoja
que la convierte en un órgano utricular o urceolado,
en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo
segregado por glándulas. Ej. Nepenthes,
Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia.
Espata: Bráctea amplia que envuelve a la inflorescencia o al eje florífero. Se presenta básicamente
en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, cartucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae
(iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas).
88
Espinas: Hojas y estípulas se transforman en espinas que cumplen una función protectora. Ej. espuelo (Berberis), tuna (Opuntia), cardón (Acanthocereus).
Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que
sustituye a la lámina foliar. Ej. acacias (Acacia).
Glumas: Hipsofilos que están en la base de las
espículas de las gramíneas.
Trampa o cepo: Estructura formada por dos valvas, unidas mediante una charnela. La excitación de
pelos situados en el centro ocasiona movimientos
plasmáticos que hacen que las valvas se cierren. Ej.
atrapamoscas (Dionaea).
Utrículo: Pequeña vesícula formada por hojas o
segmentos foliares; es característico del género
Utricularia, y tiene un tamaño no mayor de 4 a 5
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 61. Clases de estípulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar.
C, involucral. D, interpeciolar. s, estípula. (Tomado de Bell, 1993).
mm. Presenta forma redondeada, ligeramente comprimida; posee una abertura menuda que se cierra
con una válvula móvil limitada por un labio superior y un labio inferior engrosado por un borde.
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamentosas empleadas para trepar que se originan por la
transformación parcial o total de algunas hojas. De
acuerdo con su morfología pueden ser simples,
bífidos, trífidos, multífidos, ramosos, etc. Ej. bejuco clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo
es uncinado se denomina harpidio y es característico de algunas Bignoniaceae.
pero en algunos casos son supremamente desarrolladas y superan en tamaño a la hoja (estípulas
foliáceas), como ocurre en la arveja (Pisum sativum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farnesiana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
(Smilax siphylitica) y raíz de china (Smilax kunthii).
En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se localizan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
(estípulas terminales o involucrales). Las estípulas
se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
Unión con el peciolo:
ESTÍPULAS
Son apéndices o excrecencias marginales de la base
foliar generalmente laminares y asimétricas que se
presentan en diversos grupos de plantas, acompañando a las hojas, situadas a cada lado de la base
foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecíolo en
mayor o menor medida; también pueden unirse
entre sí. La mayoría de las veces son diminutas,
Libres o laterales: Se hallan situadas en los costados, al pie del peciolo, sin que exista adherencia
alguna con él. Ej. Leguminosas.
Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al
pecíolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa).
Unión entre sí:
Axilares (intrapeciolares): Estípulas que pertenecen a una misma hoja y que son concrescentes entre
89
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
sí, entre la hoja y el tallo. Ej. nenúfar (Nymphaea),
coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En ocasiones dos estípulas membranosas pueden unirse
entre sí por ambos lados, formando una especie de
vaina alargada que envuelve, rodea y protege el
ápice caulinar y que posteriormente es atravesada
por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es
común en representantes de la familia Polygonaceae
(lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.).
Opositifolias (opuestas): Estípulas que pertenecen
a una misma hoja y que se sueldan en la parte
opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y
formar una especie de cucurucho terminal (estípulas involucrales). Ej. higuerón (Ficus).
Interpeciolares: Estípulas pertenecientes a hojas
opuestas de un mismo nudo que se unen por un
borde. Son características de la familias Rubiaceae
(café, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos),
Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophoraceae (mangle) y Quiinaceae.
ESTRUCTURA INTERNA
DE LA HOJA
Las hojas presentan modificaciones en su estructura dependiendo de condiciones ambientales como
disponibilidad de agua, nutrientes y frío. Están
constituidas básicamente por los siguientes tejidos
(Figura 62):
Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o
de la haz: Formada por células uniestratificadas
revestidas de cutícula (en las hojas gruesas la epidermis es pluriestratificada). La cutícula está formada por una matriz de cutina asociada con cera y
celulosa; se une a la pared de la célula epidérmica
mediante una lamela de pectina. La epidermis presenta color verde intenso y se halla expuesta continuamente a la radiación directa; en algunos sitios
presenta células especializadas que forman los estomas y tricomas.
Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis,
atravesado por el sistema vascular procedente del
90
Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la
haz. ep, epidermis del envés. h, haz vascular. te, parénquima en empalizada. ts, parénquima lacunoso. s, estoma.
tallo y en muchas ocasiones con conductos laticíferos y resiníferos. Por lo general se halla dividido en
dos estratos.
- Parénquima clorofílico en empalizada: Situado
normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en
cloroplastos; formado por células alargadas, muy
juntas, dispuestas perpendicularmente a la superficie en una o más filas y con espacios intercelulares
muy pequeños.
- Parénquima clorofílico lacunoso o esponjoso:
Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la
cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos,
es menos compacto y está formado por células isodiamétricas o irregulares, separadas por grandes
espacios intercelulares que se comunican directamente con los estomas a través de las cámaras
subestomáticas situadas por debajo de ellos.
Normalmente, en las hojas, la disposición del mesófilo es
diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en
plantas de hábitats muy soleados y relativamente secos, en
pinos, eucaliptos y en plantas acuáticas sumergidas se presenta una disposición similar en ambas caras de la hoja
(equifaciales).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los haces conductores localizados en el mesófilo
muestran una estructura que corresponde con la del
tallo; por lo común el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior.
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del
envés: Formada, la mayoría de las veces, por una
sola capa de células rectangulares, delgadas y sin
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas
llamadas estomas, cuyas células carecen de cutina
pero en cambio presentan cloroplastos.
En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la
haz y el envés derivan de los correspondientes lados
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo procede sólo del lado inferior del primordio, tal como
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fistulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora
(Juncus effusus).
ESTOMAS
Son aberturas epidérmicas de los órganos verdes
epígeos de las plantas que comunican el interior con
el exterior. Reciben también el nombre de aparato o
complejo estomático y sirven para el intercambio
de gases y la eliminación de vapor de agua (transpiración).
Por lo general en las plantas leñosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipostomáticas); las plantas herbáceas presentan los estomas en ambas superficies (anfistomáticas) en plantas con hojas flotantes (nenúfar, lirio acuático) en
gramíneas xerofíticas con hojas enrolladas los estomas se localizan en la superficie superior (epistomáticas).
En un estoma es posible distinguir las siguientes
partes (Figura 63):
Células oclusivas, células de cierre o de guarda:
Son dos células reniformes o pesiformes colocadas
frente a frente por su lado más grueso y que poseen
líneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulosa dispuestas radialmente y figura variable según su
turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
Canalículo: Es un conducto formado entre ambas
células guardas; se estrecha en la región media por
abovedamiento de la membrana en aquella parte de
las células oclusivas, formando el poro o hendidura
central.
Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, célula anexa. cg, célula oclusiva. cs, cámara
subestomática. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestíbulo
anterior. vp, vestíbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).
91
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo policítico; E-F, tipo anisocítico; G-H, tipo diacítico; I-M, tipo paracítico. A, anomocítico. B, ciclocítico. C, anficiclocítico. D, actinocítico. E, anisocítico. F, anfianisocítico. G, diacítico. H, anfidiacítico. I, paracítico. J, anfiparacítico. K, braquiparacítico. L, anfibraquiparacítico. M, hemiparacítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
En la parte superior el canalículo ensanchado constituye el vestíbulo anterior y en la inferior forma el
vestíbulo posterior o antecámara estomática. La
abertura externa del vestíbulo anterior es el ostíolo
o abertura eisodial. El vestíbulo posterior se comunica con la cámara subestomática mediante la abertura opistial.
Células anexas, adjuntas o subsidiarias: Están
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelgazada la pared externa que se halla en inmediata relación con las células oclusivas.
Las células oclusivas y las células anexas pueden
tener un origen común en la misma célula madre
(aparato sindetoqueílico o haploqueílico) o en dos
células madres diferentes (aparato diploqueílico).
Tipos de estomas
Dependiendo del tamaño y forma de las células
acompañantes se presentan los siguientes tipos de
estomas (Figuras 64-66):
92
Tipo policítico: Las células guardas están encerradas por cinco o más células acompañantes.
- Anomocítico o ranunculáceo: Carece de células
anexas, se halla rodeado por células epidérmicas
normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
(Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
- Ciclocítico: Presenta numerosas células anexas
pequeñas que se disponen en un anillo alrededor de
las células guardas. Ej: mangle blanco (Laguncularia).
- Anficiclocítico: Con células anexas numerosas
que se disponen formando un anillo doble alrededor
de las células guardas.
- Actinocítico: Presenta varias células anexas alargadas dispuestas radialmente alrededor de las células guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), plátano
(Musa), achira (Canna).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetracítico; G-J, tipo hexacítico. A, paratetracítico. B, anfiparatetracítico. C, braquiparatetracítico. D, anfibraquiparatetracítico. E, estaurocítico. F, anomotetracítico. G, parahexacítico monopolar.
H, parahexacítco bipolar. I, braquiparahexacítico monopolar. J, braquiparahexacítico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).
Tipo anisocítico: Presenta tres células anexas, que
pueden ser de tamaño diferente, encerrando a las
células guardas.
- Anisocítico o de crucíferas: Presenta un anillo formado por tres células anexas, una de tamaño menor
que las otras dos, que encierra las células guardas. Ej:
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum).
- Anfianisocítico: Las células anexas forman un
anillo doble alrededor de las células guardas. El
anillo interno consta de tres células, dos grandes y
una más pequeña; el anillo externo puede ser
incompleto y estar formado por 2, 3 ó 4 células.
Tipo diacítico: Dos células anexas encierran las
células guardas y sus paredes se disponen en ángulo recto con respecto a las células oclusivas.
- Diacítico o cariofiláceo: Las dos células anexas
forman un solo anillo alrededor de las células guardas, en ángulo recto con respecto al eje mayor de
las células guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
(Trichanthera).
- Anfidiacítico: Un doble anillo de células anexas
encierra las células guardas, disponiéndose en ángulos
rectos con respecto al eje mayor de las células guardas.
Tipo paracítico: El estoma está rodeado por una o
más células anexas que se disponen paralelamente a
las células guardas.
- Paracítico o rubiáceo: Dos células anexas, con su
eje mayor paralelo al eje mayor de las células guardas, encierran completamente al estoma. El: café
(Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).
Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo polocítico; E-H, tipo pericítico, A, polocítico. B, copolocítico. C, axilocítico. D, coaxilocítico. E, desmocítico. F, pericítico. G, copericítico. H, anfipericítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
93
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Anfiparacítico: Un doble anillo de 4 células anexas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las
células guardas, encierra completamente las células
guardas.
- Braquiparacítico: Dos células anexas flanquean
paralelamente los costados de las células guardas
sin encerrarlas completamente; dichas células pueden o no ser alargadas.
- Anfibraquiparacítico: Cuatro células anexas,
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente
los costados de las células guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas células pueden o no, ser
alargadas.
- Hemiparacítico: Presenta una de las células anexas a una célula guarda encerrándola y paralela a su
eje mayor, en tanto que la otra célula guarda está
rodeada por 3 o más células epidérmicas normales.
Tipo tetracítico: Con cuatro células anexas que
encierran las células guardas.
- Paratetracítico: Con dos células anexas polares
más pequeñas y redondeadas y dos laterales alagadas y de mayor tamaño. Ej: pandán (Pandanus),
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Anfiparatetracítico: Con dos células anexas
laterales, alargadas y paralelas a las células guardas,
2 células polares pequeñas que en conjunto se
hallan rodeadas por un anillo de células pequeñas.
- Braquiparatetracítico: Con dos células anexas
laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas
y dos células polares grandes.
- Anfibraquiparatetracítico: Con dos células anexas laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas y dos células polares grandes que en conjunto
están rodeadas por un anillo de pequeñas células.
- Estaurocítico: Presenta 4 células anexas de tamaño
más o menos similar, con las paredes anticlinales dispuestas en ángulos rectos con respecto a los polos y
porción media de las células guardas.
94
- Anomotetracítico: Con cuatro células anexas que
encierran las células guardas de acuerdo con un patrón
irregular y variable.
Tipo hexacítico: Presenta cuatro células anexas a
las células guardas, con dos células adicionales,
laterales o polares, que se diferencian de las células
epidérmicas.
- Parahexacítico monopolar: Con 4 células anexas laterales alargadas y paralelas a las células
guardas y dos células polares pequeñas.
- Parahexacítico bipolar: Con dos células anexas
alargadas y paralelas a las células guardas y cuatro
células polares pequeñas.
- Braquiparahexacítico monopolar: Con cuatro
células anexas pequeñas y laterales a las células
guardas y dos células polares alargadas.
- Braquiparahexacítico bipolar: Con dos células
anexas pequeñas y laterales a las células guardas y
cuatro células polares alargadas.
Tipo polocítico: Presenta una célula anexa que
encierra casi completamente las células guardas.
- Polocítico: Con una célula anexa que encierra
casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto por una
única célula epidérmica.
- Copolocítico: Con una célula anexa, subtendida
por otra célula anexa lunular, que encierra casi
completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual está cubierto por una única célula epidérmica.
- Axilocítico: Con una célula anexa que encierra
casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual está cubierto por dos células
epidérmicas que presentan una pared anticlinal
comun que se extiende paralelamente desde el polo
al eje mayor de las células guardas.
- Coaxilocítico:
Copolocítico. Con una célula
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que
encierra casi completamente ambas células guardas, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto
por dos células epidérmicas que presentan una
pared anticlinal común que se extiende paralelamente desde el polo al eje mayor de las células
guardas.
Tipo pericítico: Presenta una célula anexa que
encierra completamente las células guardas.
- Desmocítico: Con una célula anexa que encierra
ambas células guardas y con una pared anticlinal
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la célula una vez.
- Pericítico: Con una célula anexa que encierra
ambas células guardas.
- Copericítico: Con una célula anexa, subtendida
por otra célula anexa lunular, que encierra ambas
células guardas.
USOS DE LAS HOJAS
Hojas alimenticias
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reserva, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se
usan en la alimentación del hombre y de los animales. En la alimentación del hombre se emplean: la
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cristata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro
(Coriandrum sativum), el cimarrón o chilangua
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris),
el orégano (Origanum vulgare), el laurel (Laurus
nobilis), etc. En la preparación de infusiones y bebidas aromáticas se emplea el té (Thea chinensis), el
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentación de animales son útiles como
forrajes, hojas de muchas gramíneas (pasto
Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
(trébol o carretón, alfalfa, matarratón, guandul, etc).
Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix humboldtiana), la cerraja (Sonchus), el plátano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
(Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
Hojas industriales
Muchas hojas se utilizan para obtener fibras textiles, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
sisal (Agave sisalana), el méxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
en la confección de sombreros y otros elementos.
El añil (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtención de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en curtiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrón (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
aurantifolia), en perfumería; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricación de cigarrillos; el canelo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
para hacer envoltorios.
Existe una gran cantidad de plantas, principalmente de interior que se cultivan como ornamentales
por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morganianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
chino
(Cyperus
alternifolius),
miami
(Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera actinopylla), gitana (Solenostemon), etc.
95
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Hojas medicinales
Las hojas son los órganos de la planta que más se
emplean en actividades curativas.
La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminativa; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afecciones bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), calmante del corazón y cardiotónico; la coca
(Erythroxylum) analgésica y calmante; el naranjo
agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del estómago, tónico y antiespasmódico; la borraja (Borago
officinalis) sudorífica y diurética; el estramonio,
ñongué o chamico (Datura stramonium), en forma
96
de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria
(Parietaria), para afecciones hepáticas y renales; la
malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la altamiza (Ambrosia arborescens), en hemorragias
nasales y para expulsar gusanos intestinales; el
yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmódico; el
llantén (Plantago major), para cicatrizar algunas
úlceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones
renales; el matarratón (Gliricidia sepium), contra el
sarampión, la viruela y el tifo; el cedrón (Aloysia
triphylla), pectoral, carminativo y antiasmático; la
verbena (Verbena littoralis), sudorífica; la ruda
(Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia;
la zábila (Aloe), contra la pulmonía, etc.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
5. LA FLOR
E
s una yema corta y especializada, perecedera, con crecimiento limitado y con hojas
modificadas. Constituye el sistema reproductivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayoría contienen varias de cada una de ellas y de
otros antófilos de función colateral (pétalos y sépalos). Las flores se pueden presentar en diferentes
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenómenos:
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el
ápice del tallo.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen
lateralmente en las axilas de las hojas.
- Caulifloria: Es la producción adventicia de flores y frutos en tallos leñosos carentes de hojas. El
fenómeno ocurre en diferentes géneros de plantas:
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus,
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus,
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de caulifloria:
- Caulifloria simple: Es la producción de flores
tanto en el tronco, en las ramas y rámulas como
consecuencia de que las yemas permanecen activas
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao
(Theobroma), caqui (Diospyros).
- Basifloria: Las flores aparecen sólo en la base del
tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia flagellaris, annonaceae.
- Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
un lugar diferente de su base.
- Flagelifloria: Es la producción de flores en ramas
largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
- Idiocladantia: Es la producción de flores en vástagos comparativamente largos y carentes de hojas
que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
- Ramifloria: Es la producción de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
Turaeanthus, Polyanthia.
- Truncifloria: Las flores están limitadas al tronco
central del árbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Diospyros.
Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracíclicas) o cinco (flores pentacíclicas) verticilos de piezas florales. Dichos elementos por lo
general forman cuatro grupos diferenciados que se
sitúan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
cáliz (sépalos), corola (pétalos), androceo (estambres) y gineceo (pistilos).
97
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Los diferentes órganos que constituyen un verticilo
se hallan relacionados entre sí o con sus vecinos de
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de
algún verticilo por el rompimiento de la secuencia.
Tetrámero: Verticilo formado por cuatro miembros. Ej. cáliz, corola y gineceo de bailarina
(Fuchsia), corola de jazmín (Jazminum).
De acuerdo a la relación existente entre los elementos que constituyen los verticilos se tiene la siguiente clasificación:
Polímero: Verticilo formado por varios miembros.
Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
Unión de las partes o ciclos florales
Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de
manera anormal el número de piezas, a través de un
proceso llamado polifilia.
Concrescentes o coalescentes: Los órganos o partes orgánicas se hallan unidos, no obstante tener la
posibilidad de hallarse separados.
Pentámero: Verticilo formado por cinco miembros. Ej. cáliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
Número de miembros de un
verticilo con respecto a otros verticilos
- Adnatos o adherentes: Dos órganos vecinos se
unen o sueldan íntimamente. Ej. unión de estambres a la corola en petunia (Petunia), guargüerón
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
Homómero o isómero: Verticilo formado por
igual número de miembros que otro verticilo.
- Connados: La unión se realiza entre miembros
semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), sépalos del clavel (Dianthus), pétalos del
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra
esta característica se llama gamófilo.
- Meyómero u oligómero: Verticilo floral con
menos elementos que otro considerado completo.
Conniventes: Los órganos se encuentran separados
en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej.
Estambres de Lamiaceae (menta, orégano, romero) y
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
Libres: Órganos no concrescentes. Ej. carpelos de
la frambuesa (Rubus).
Número de miembros de un verticilo
Monómero: Verticilo formado por un solo miembro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus).
Dímero: Verticilo formado por dos miembros. Ej.
gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de
olivo (Olea).
Trímero: Verticilo formado por tres miembros. Ej.
corola de la panameña (Tradescantia).
98
Heterómero: Verticilo con número de miembros
diferente al de otro verticilo.
- Pleómero o pleyómero: Verticilo que tiene más
elementos de los normales.
ÓRGANOS FLORALES
O PARTES DE LA FLOR
El número de estructuras que forman una flor varía
dependiendo de la especie o de la flor misma. En
una flor típica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pedúnculo, el tálamo, el caliz, la
corola, el androceo y el gineceo.
EL PEDÚNCULO
Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores)
con el tallo y generalmente está desprovisto de
hojas. En el caso de una inflorescencia, el pedúnculo general recibe el nombre de raquis y cada uno
de los que sostienen las flores se llaman pedicelos
(pedúnculos parciales, peculiares o propios). En la
base del pedúnculo frecuentemente se halla un
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, pétalo. pd, pedúnculo. r, receptáculo. s, sépalo. st, estigma.
órgano foliáceo, la bráctea tectriz. Cuando el
pedúnculo falta, se dice que la flor es sésil. Existen
algunos términos que son aplicables al pedúnculo:
Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire
hacia el suelo.
EL TÁLAMO O RECEPTÁCULO FLORAL
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.
Caulino o rámeo: Nace en el tronco o en las
ramas.
Radical: Nace inmediatamente de la raíz. Ej. geranio glanduloso.
Peciolar: Nace del pecíolo de la hoja por ser concrescente con él. Ej. Stephanopodium.
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej.
narciso (Narcissus biflorus).
Multifloro, compuesto, ramoso o común:
Pedúnculo general de las inflorescencias que sostiene muchas flores.
Conocido también como clinanto, foranto o torus.
Es la parte terminal del pedúnculo floral, generalmente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entrenudos muy cortos, de tal forma que las piezas florales se sitúan muy próximas unas de otras. El tálamo puede tener diversas formas: plano, convexo
(estrobiloide) o profundamente cóncavo (cotiloide
o hipanto); en el último caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tálamo se pueden presentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
Ginóforo o podogino: Prolongación de la parte
apical del tálamo que soporta al gineceo. Ej.
Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), silene (Silene italica). Después de la fecundación de la
Figura 68. Modificaciones del receptáculo. A. carpóforo (c). B. ginóforo (g). C. androstilo (a). D. androginóforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).
99
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
flor y desarrollo posterior, el ginóforo sustenta
finalmente a un fruto, denominándose entonces carpóforo o carpopodio.
ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o reducirse notablemente; en el caso opuesto, los verticilos desarrollan más de una serie de elementos.
Andróforo: Prolongación del tálamo que soporta
únicamente al androceo.
Los elementos del perianto son similares a los
nomófilos en cuanto a forma y anatomía, pero presentan una estructura más simple; en algunos de
ellos se pueden hallar ciertas células llamadas idioblastos, especializadas en el almacenamiento de
sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompañantes
como el calículo, el cual no es un verticilo floral
propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
Androginóforo: Prolongación que sustenta al
androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracuyá, badea, granadilla).
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular,
generalmente glandulífera, que forma el tálamo
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apéndice más o menos desarrollado, de forma y
posición constantes para cada especie, denominado
lépalo; si dicho lépalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Según la posición el disco es:
- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra),
Sapindaceae (mamoncillo, guaraná, yoco).
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo);
Rutaceae (lima, limón, naranja); Meliaceae (cedro,
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo).
Ginostemo o androstilo: Prolongación unilateral
del receptáculo por encima del ovario que sustenta
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de
que tales órganos formaran por concrescencia una
columna. Ej. orquídeas, Aristolochiaceae.
En el perianto se pueden distinguir las siguientes
estructuras: el calículo, el cáliz y la corola.
EL CALÍCULO
Conocido también como epicáliz o sobrecáliz. Está
formado por el conjunto de hipsófilos o de apéndices estipulares de los sépalos que se ubican externamente al cáliz, dando la impresión de un cáliz
adicional. El calículo puede estar formado por estípulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
tormentila (Potentilla) o por hipsófilos concrescentes (gamófilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutilón, resucitado), poma (Scabiosa).
Existen calículos foliáceos (heléboro: Heleborus),
formados por brácteas anchas (malva: Malva) o por
elementos escuamiformes (roble: Quercus).
Generalmente el número de elementos que forman
el calículo es diferente al que posee el cáliz.
Hipanto: Tálamo ahondado de flores inferováricas
o de ovario medio. Se suelda al ovario o permanece libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora).
En especies de Loranthaceae que presentan ovario
ínfero es común encontrar un falso calículo, semejante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.
EL PERIANTO
EL CÁLIZ
Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estériles llamadas antófilos que protegen al androceo y al gineceo (llamados esporófilos) y sirven de atrayentes a polinizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoidalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor
frecuencia en uno o dos verticilos (cáliz y corola); en
Verticilo externo, formado por el conjunto de sépalos, que son antófilos generalmente verdes y de
consistencia herbácea. En begonias y plantas de las
familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
se conoce como caliantemia, se forman sépalos
coloreados y similares a los pétalos.
100
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los sépalos permanecen libres en los cálices corisépalos (dialisépalos o eleuterosépalos) y son concrescentes en los gamosépalos (sinsépalos). En este
último caso no se sueldan completamente, quedando porciones libres que reciben el nombre de dientes, lóbulos o lacinias, según la profundidad, dando
lugar a la aparición de cálices dentados (bi, tri, multidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porción
soldada constituye el tubo, la porción libre el limbo,
y el sitio de unión la garganta.
Normalmente el cáliz presenta igual número de piezas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monosépalo) o en
flores de ovario ínfero ser muy reducido y difícil de
observar (obsoleto).
llándose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:
uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
(Gaultheria). Muchos cálices acrecen pasada la florescencia y se transforman en aparatos de vuelo llamados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeriana), Asteraceae (lechuga, diente de león, margarita).
Cuando es persistente pero se marchita se denomina marcescente.
Forma del cáliz
Acopado o cupuliforme: Gamosépalo con forma
de copa. Ej. naranja (Citrus).
Ampulaceo: Gamosépalo con forma de ampolla
(Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
Apendiculado: Con apéndices. Ej. violeta (Viola)
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a
la garganta, se presenta un conjunto de tricomas,
conocido como carpóstegio, que pueden llegar a
obstruirlo. Igualmente, el cáliz puede presentar
ciertos apéndices foliáceos denominados parafilos.
Duración del cáliz
Bilabiado: Gamosépalo, se divide formando una
especie de boca abierta, con un labio superior llamado labro, generalmente tridentado o trífido y un
labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); fríjol
blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).
Caedizo: Cuando se desprende después de la antesis
(apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco
tiempo después de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae
(anémona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapola (Papaver), tuno-roso (Conostegia).
Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapuchonado: Gamosépalo con apariencia de caliptra o
caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo
(Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia).
Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta
la maduración del fruto. Cuando pasada la floración, no sólo persiste sino que continúa desarro-
Casidiforme o galeado: Con todo el cáliz o con
algún sépalo en forma de casco o yelmo. Ej. acónito (Aconitum).
Figura 69. Formas del cáliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, según Font Quer, 1982).
101
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Espolonado o calcarado: Con una prolongación
hacia el exterior que parte de la base de los sépalos
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchina (Tropaeolum), espuela de caballero
(Delphinium). El cáliz que carece de espolón se
conoce como ecalcarado.
La uña: Es la parte inferior del pétalo, que corresponde al peciolo de la hoja, generalmente más estrecha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
en los claveles, con la cual se une al tálamo. Cuando
está presente esta estructura, el pétalo es unguiculado y si falta, se dice que es exunguiculado.
Papiforme: Con forma de papus o vilano, transformado en pelos simples o plumosos, en cerdas
rígidas, escamas o en forma de una pequeña corona
membranosa. Es característico de las familias
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae.
El limbo: Parte superior del pétalo, generalmente
ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
o laciniado y tener superficie plana, cóncava, cuculada, o tubulosa.
Tubular: Gamosépalo con forma cilíndrica o casi
cilíndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brugmansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana),
soya (Glycine).
En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la
aguileña (Aquilegia), se encuentran uno o varios pétalos espolonados (calcarados) que almacenan néctar.
Unilabiado: Gamosépalo con la apariencia de una
boca abierta con una sola mandíbula. Ej. búgula
(Ajuga), maro (Teucrium).
Urceolado u orculiforme: Gamosépalo con forma
de olla, con el tubo relativamente grande y ventrudo y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej.
beleño (Hyoscyamus).
Ventricoso: Gamosépalo hinchado a manera de
vientre.
Vesiculoso: Con vesículas. Ej. forastera (Silene).
Anatómicamente, los sépalos tienen una estructura
muy semejante a la de las hojas normales; en los
sépalos foliáceos se encuentra clorofila, dos epidermis y distribución similar del parénquima.
LA COROLA
Verticilo interno al cáliz, generalmente de textura
más fina y de colores más brillantes, muchas veces
notablemente desarrollado. Está constituida por
antófilos llamados pétalos. Cumple la función de
proteger a los verticilos internos y atraer a los insectos polinizadores. En un pétalo individualizado normalmente se distinguen dos partes:
La corola puede ser gamopétala (simpétala) con los
pétalos unidos, dialipétala (eleuteropétala o coripétala) con los pétalos libres, o catapétala solamente con
las bases de los pétalos ligeramente soldados entre sí
(Ej. malva). Si el tamaño de los pétalos es pequeño
(menor que el cáliz), la corola se llama micropétala
(braquipétala) y si los pétalos son grandes (mayores
que el cáliz) se denomina macropétala.
Al igual que en el cáliz, en las corolas gamopétalas
es posible distinguir un tubo, una garganta (porción
donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lóbulos (porción libre de los pétalos). En el tubo de
la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposición anular o pelos que forman un tipo de
corona protectora del nectario (nectarostegio); en
algunos casos, se presenta una abolladura profunda
y abovedada que se dirige hacia el interior obstruyéndolo y cerrándolo en grado variable y que se
conoce como fornículo.
Simetría de la corola
Asimétrica: Cuando no posee ningún plano de
simetría (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeriana (Valeriana).
Simétrica: Posee por lo menos un plano de simetría.
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los péta-
102
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 70. Simetría de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetría. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetría medial. D. dorsiventral con plano de simetría inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimétrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Según Font Quer, 1982)
los iguales y simétricos respecto a un eje y presenta dos planos de simetría (dizigomorfa) o más (polirradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus),
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis).
Liliácea: Con tres pétalos de igual forma y color
que los sépalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
- Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene
los pétalos desiguales. Se presenta un solo plano
central que divide la flor en dos partes iguales
(Figura 70 B, C, D). Ej. fríjol (Phaseolus), maigua
(Epidendrum), zaragoza (Aristolochia).
Dialipétala irregular
Forma de la corola
Dialipétala regular
Cariofilácea o aclavelada: Con cinco pétalos largamente unguiculados y limbo notable (Figura 71
C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene),
clavel (Dianthus), clavelón (Lychnis).
Cruciforme: Con cuatro pétalos iguales de uña
larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej.
Brassicaceae (nabo, medallón de obispo).
Rosácea: Con cinco pétalos de uña corta y lámina
bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
(Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
durazno (Prunus).
Papilionada o amariposada: Pentámera con
simetría bilateral y prefloración vexilar. Presenta un
pétalo posterior, más grande que los demás, llamado estandarte o vexilo, dos pétalos laterales llamados alas dispuestos por debajo del vexilo y que
envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla
o carena, concrescentes por el borde o conniventes
(Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudzú
(Pueraria), poroto (Erythrina).
Galeada: Uno de los pétalos o parte de él se arquea
y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej:
acónito (Aconitum).
Gamopétala regular
Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o
103
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, rosácea. C y E, cariofilácea. D, papilionada.
F, bilabiada. G, campanulada. H, rotácea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular.
cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza.
Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera).
Campanulada o acampanada: Con forma de una
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campanula), vejigón (Nicandra).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis).
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lóbulos
agudos.
Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada:
Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo
notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej.
Rubiaceae (café, quina, borojó), perpetua (Primula).
Infundibuliforme o embudada: Con forma de
embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio
(Brugmansia aurea).
Poculiforme o acopada: Con forma de copa.
Rotácea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortísimo y limbo patente y de
lóbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora
(Solanum), polillera (Verbascum), anagálide
(Anagallis).
104
Tubulosa o tubular: Con forma cilíndrica o casi
cilíndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
las corolas flosculosas o flósculos presentes en la
parte central de los capítulos de varias Asteraceae.
Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helianthus).
Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
(Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moridera o mortiño venenoso (Pernettya).
Gamopétala irregular
Bilabiada: Con dos labios o lóbulos, el superior
llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo
(Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los
labios se presentan muy separados como en una
boca muy abierta, se dice que la corola es ringente.
Calcarada o espolonada: Con un espolón en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
Ej. zapatico (Calceolaria).
Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisopétala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.
tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura
72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus.
Ligular, ligulada o semiflósculo: Con los pétalos
unidos formando una especie de lengüeta llamada
lígula; posee 3 a 5 dientes en el ápice (Figura 72 L).
Cuando la lígula es tridentada se conoce como
semilígula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol).
Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo
labio inferior presenta una abolladura, el paladar,
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej.
guargüerón (Antirrhinum), bellavista (Linaria).
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y
con una sola mandíbula llamada labio. Ej. búgula
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis).
En algunas flores no existe diferenciación entre
cáliz y corola, formándose una envoltura conocida
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno
de cuyos elementos se denomina tépalo. Si los elementos que lo constituyen (tépalos) tienen apariencia de pétalos, el perigonio es corolíneo, pero si el
aspecto es de sépalos, el perigonio es calicino. El
perigonio es gamotépalo cuando presenta sus tépalos concrescentes y dialitépalo cuando sus tépalos
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctaginaceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae.
Varias especies de plantas presentan, en los pétalos
o en el perigonio, unos apéndices ligulares (parástades), con la apariencia de una segunda corola (o
un segundo perigonio), que en conjunto reciben el
nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
curuba, granadilla, maracuyá, etc. (Passiflora), clavelón (Lychnis), flor de carroña (Stapelia), narciso
(Narcissus), adelfa (Nerium).
EL ANDROCEO
Verticilo fértil formado por un conjunto de elementos llamados estambres, que constituyen el tercer
verticilo floral y que se insertan sobre el tálamo, el
cáliz o la corola. En los grupos primitivos se presentan en número indeterminado y se disponen
helicoidalmente, mientras que en los grupos evolucionados tienden a tener un número determinado y
disposición verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
El filamento: Porción a manera de un hilo o algo
más gruesa mediante la cual se une al soporte. En
ocasiones puede ensancharse basalmente o ramificarse (Ej. higuerilla).
La antera: Porción terminal, generalmente dilatada, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
lóculos (sacos polínicos), en cuyo interior se alojan
las microsporas o granos de polen y que se unen
mediante un tejido procedente del filamento llamado conectivo, el cual puede presentar una o más
prolongaciones (apéndices) que permiten identificar a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
antera es sésil.
105
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).
Anatómicamente en las anteras jóvenes se pueden
encontrar los siguientes tejidos:
Exotecio o epidermis: Posee células pequeñas,
unidas estrechamente, con paredes delgadas, onduladas y con grandes núcleos.
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parénquima. Presenta células alargadas dispuestas anticlinalmente; son las responsables de la dehiscencia
de la antera en la madurez.
Estratos intermedio: Capas de parénquima, formadas por células poligonales y almacenadoras de
sustancias de reserva.
Tapete: Capa interna de parénquima, constituida
por células alargadas radialmente y con núcleos
grandes. Participa en la nutrición de las células
madres del polen.
Sacos polínicos: Cavidades donde se alojan las
células madres del polen.
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos
medios alargan sus células y pierden inclusiones citoplasmáticas; el tapete desaparece; los sacos polínicos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las células madres del polen forman los granos de polen.
106
La antera puede estar constituida por una teca (antera monotécica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Cucurbitaceae (calabaza, pepino, melón), o por dos
tecas (antera ditécica o diteca); ocasionalmente
aparecen más de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transforma en una estructura petaloide. Cada teca comprende dos microsporangios o sacos polínicos que
albergan las microsporas o granos de polen.
Los estambres pueden ser completamente libres y
no presentar ningún tipo de unión entre sí, se dice
entonces que el androceo es dialistémono (dialistaminado, eleuterostémono o coristémono) o hallarse
más o menos soldados entre sí (androceo gamostémono), formando uno, dos, tres o varios fascículos
o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
(Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el fríjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limón
(Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
La columna formada por la unión de los estambres
en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
estambres están unidos tanto por los filamentos
como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
Cucurbitaceae); si la unión es tan perfecta que
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben
el nombre de sinandro; si sus anteras están libres se
conocen como eleuteranteros y si las presentan unidas y el resto libre, llámanse sinantéreos o singenéticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae).
Si el androceo está constituido por un solo estambre
se conoce como monostémono (uniestaminado) y si
está formado por varios estambres se dice que es
polistémono (multiestaminado). Los estambres se
disponen en uno, dos, o más ciclos; en algunas
especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguacatillo), aparecen normalmente 12 estambres dispuestos en 4 ciclos.
Cuando los estambres son muy reducidos y han perdido la facultad de producir polen, se conocen
como estaminodios. En muchas especies, como la
rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira
(Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la
forma de pétalos o se unen entre sí formando una
estructura denominada sinandrodio; en la familia
Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expanden formando un labelo.
Número de estambres con respecto
a otros verticilos
- Pliostémono: El número de estambres es mayor.
Se conoce como diplostémono o diplómero, cuando
el número de estambres es el doble que el de antófilos en cada verticilo periántico y se disponen en
dos series, la exterior opuesta a los sépalos y la interior opuesta a los pétalos, Ej. mayo (Meriania,
Tibouchina), cadillo (Triumfetta).
Cuando los estambres del verticilo exterior son
opuestos a los pétalos, y los del verticilo interior lo
están a los sépalos, el androceo se conoce como
obdiplostémono, Ej. Combretaceae (almendro, mangle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae
(bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce
como polistémono cuando el número de estambres
es superior al doble de antófilos en cada verticilo
periántico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande
(Pachira), arrayán (Myrcianthes), durazno
(Prunus), amapola (Papaver).
Proporción de tamaños de los estambres
Homodínamo: Cuando todos los estambres tienen
la misma longitud. Ej. guabo (Inga).
Astémono: Cuando carece de estambres.
Heterodínamo: Cuando presenta algunos estambres con diferente longitud con respecto a los
demás.
Haplostémono: Cuando consta de un solo verticilo
estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil),
Violaceae (pensamiento).
- Monodínamo: Cuando presenta un estambre que
se desarrolla más que los demás. Ej. marañon
(Anacardium occidentale).
Isostémono: Cuando el número de estambres es
igual al de antófilos en cada verticilo periántico. Ej.
curuba (Passiflora), pensamiento (Viola).
- Didínamo: Cuando presenta cuatro estambres,
dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana,
toronjil).
Anisostémono: El androceo se compone de un
número de estambres no igual al de los antófilos de
cada verticilo.
- Tridínamo: Con tres estambres cortos y tres largos. Ej. narciso (Narcissus).
- Meyostémono u oligostémono: El número de
estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana
(Valeriana).
- Tetradínamo: Con seis estambres, cuatro largos
y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col).
- Pentadínamo: Con cinco estambres cortos y
cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra).
107
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Longitud de los estambres
con respecto a la corola
Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de
la corola. Ej. floripondio (Brugmansia).
Peltados: Cuando el extremo del filamento se
adhiere a la superficie más o menos plana del
conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola).
- Epipeltados: Las anteras se insertan en la superficie superior del conectivo.
Exsertos: Cuando los estambres tienen una longitud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej.
nacedero (Trichanthera).
- Hipopeltados: Las anteras se insertan en la
superficie inferior del conectivo.
Disposición de los estambres
con respecto a otros órganos
Punto de inserción del filamento con el conectivo
Alternisépalos: Alternan con los sépalos.
Basifijos: El filamento se inserta en la base de las
anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Alternipétalos: Alternan con los pétalos.
Opositisépalos o antisépalos: Colocados frente a
los sépalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia).
Opositipétalos o antipétalos: Colocados frente a
los pétalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco).
Episépalos: Concrescentes con los sépalos. Ej.
Moraceae, muérdago (Viscum).
Apicifijos: El filamento se inserta en el ápice de
las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Ej. azucena (Lilium).
Versátiles: Las anteras se hallan sujetas al filamento sólo por un punto, oscilando fácilmente
sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Forma de las anteras
Epipétalos: Concrescentes con los pétalos. Ej.
mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa).
Cónicas: Con apariencia de un cono.
Epiginos: Dan la impresión de que nacen o se
insertan sobre el ovario.
Elipsoidales: Muestran la apariencia de un balón
de fútbol americano.
Inclinación de los estambres
Ovoidales: Con forma de un huevo.
Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna.
Globosas: Con aspecto esferoidal o próximo a
dicha forma.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.
Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Apiculadas:
punta.
Terminadas abruptamente en una
Inserción del filamento al conectivo
Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del
filamento se une directamente a la base del conectivo.
108
Oblicuas: Con una teca más desarrollada que la
otra. Este tipo de anteras es característico de los
estambres loxanteros.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).
Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de flecha, debido a la divergencia de las dos tecas en la
porción basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina:
Calluna).
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys.
Valvar: Una porción de la pared envolvente de la
antera se separa del resto por medio de una línea
continua, formando una especie de ventana o ventalla que permanece unida al resto de la antera por
su parte superior o inferior y se levanta como si presentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Tetraédricas: Con aspecto de un tetraedro.
Hendiduras de las anteras
Transversal: La abertura se forma transversalmente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal
(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Físiles: Si se hienden fácilmente.
Inclinación de las hendiduras de las anteras
Bifísiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Dehiscencia de las anteras
Longitudinal: Se abren por la sutura o línea de
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La línea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium),
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), bandera (Masdevallia).
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania).
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.
cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
aguacatillo (Persea).
Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
Sterculiaceae (cacao guázimo); Myristicaceae
(virola, nuez moscada).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Tamaño de las tecas
Anisotecas: Divididas en compartimientos desiguales.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Isotecas: Divididas en compartimientos iguales.
Condición y posiciones respectivas de las anteras
Gonanteras: Producen polen destinado a la polinización.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estériles, por lo general encorvados y tiesos sobre los que
se posan los insectos polinizantes.
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un
estambre único que produce polen para la autopolinización cuando falla la polinización cruzada. Ej.
Sen de Esapaña (Senna obovata).
Trofanteras: Presentan generalmente colores vistosos para atraer a los insectos; producen polen destinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
EL GINECEO
Verticilo fértil constituido por un conjunto de hipsófilos que reciben el nombre de carpelos y que
constituyen el cuarto verticilo.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
protegido por estructuras diferentes al perianto,
generalmente de origen estaminal, que reciben el
nombre de ginostegio.
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hileras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre sí para formar una
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna,
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpelar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocárpico),
parcialmente unidos (gineceo hemisincárpico) o
completamente unidos entre sí (gineceo sincárpico).
En los gineceos apocárpicos, los carpelos se disponen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de
un eje floral; en los gineceos sincárpicos, los carpelos se ordenan normalmente en un verticilo, exceptuando a la granada (Punica) que posee dos.
110
Cada carpelo (cuando están separados) o el conjunto
(cuando están unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
seminales, formada por la base de una hoja carpelar
concrescente por sus bordes, o por varias hojas carpelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
inferior. Los carpelos están constituidos por una
pared donde se distingue una epidermis externa,
formada por células pequeñas, estrechamente unidas y cubiertas externamente por una cutícula, el
mesófilo donde se halla párenquima (con sustancias
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos marginales) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutícula.
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en múltiples compartimientos llamados lóculos o celdas (ovario multilocular), mediante ciertos tabiques que se denominan disepimentos
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrágmico.
El ovario se asienta directamente sobre el receptáculo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
mismo.
Según el número de rudimentos seminales que contenga el ovario se denomina:
- Monoblasto o unigémulo: Presenta sólo un rudimento seminal.
- Pleistoblasto, poliblasto, multigémulo o plurigémulo: Presenta varios rudimentos seminales.
Según la posición del ovario con respecto a los
otros verticilos, el ovario puede ser:
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
de inserción de los demás verticilos florales, los
cuales aparentemente surgen del extremo del ovario, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
receptáculo que ha tomado la forma de una copa.
Ej. bailarina (Fuchsia).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocárpico de Ranunculaceae. B, sincárpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).
- Semi-ínfero: Cuando los demás verticilos florales se insertan por debajo de la mitad inferior del
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusionado a dicha mitad. Ej. Saxifraga.
- Súpero: Cuando se asienta por encima del punto
de inserción de los otros verticilos florales. Ej. papa
(Solanum), naranja (Citrus).
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del
mismo (ginobásico), en apariencia del tálamo debido a
un fenómeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las
Apiaceae la base de los estilos forma una expansión
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de más de un carpelo es posible encontrar un
estilo único (gineceo monostilo) que muchas veces
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios estilos completamente separados (gineceo dialistilo,
polistilo) o sólo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gineceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo.
Estigma: Porción terminal del pistilo, de forma
variada y la mayoría de las veces provista de célu-
las papilares productoras de una sustancia azucarada y pegajosa a la que se adhiere el polen.
Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sitúa en el extremo del estilo, pero cuando falta
dicho estilo es sésil y se asienta directamente sobre
el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmáticas. El estigma puede ser:
- Plumoso: Cuando termina en estructuras filamentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maíz,
trigo, avena, etc.).
- Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
(Guatteria).
- Claviforme: Con forma de porra, ensanchándose
gradualmente hacia el ápice redondeado.
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
(Parietaria).
- Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
número de dichas laminillas es dos, se denomina
bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
aparecen láminas que se enrollan en una espiral
111
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
ascendente, conociéndose el estigma, entonces
como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las
láminas se doblan hacia dentro por sus bordes, llamándose laminar-convoluto (Ej. Vriesea).
largo y el estigma que llega hasta la garganta de la
corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
sitúan en el tercio inferior del tubo de la corola
(Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.
- Oblicuo: Con un lado más desarrollado que otro.
Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo
(Thalictrum).
Mesostilo: Con estilo de tamaño mediano, igual a la
mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una
estrella. Ej. cactus (Phyllocactus).
- Pateliforme: Con forma de patela. Ej.
Berberidaceae.
Número de pistilos
- Lobado: Con varios lóbulos. Ej. manduro
(Clethra). Si los lóbulos son regulares y toman la
apariencia de cúpulas se conoce como cupulado.
- Obcónico: Con apariencia de cono invertido. Ej.
algunas especies de Fuchsia.
- Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cantyi (Metteniusa).
- Petaloide: Con apariencia de pétalo. Cumple función de protección. Ej. lirio (Iris).
Monogino: Un solo pistilo.
Digino: Dos pistilos.
Trigino: Tres pistilos.
Poligino: Varios pistilos.
Número de estigmas
Monostigmo: Un solo estigma.
Distigmo: Dos estigmas.
Tristigmo: Tres estigmas.
Longitud relativa de los estilos
Macrostilo (longistilo, dolicostilo):
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de
la mitad del tubo corolíneo, en tanto que las anteras alcanzan
la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).
Con estilo
Tetrastigmo: Cuatro estigmas.
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo.
C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983).
112
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Polistigmo: Más de cuatro estigmas.
Fenómenos relacionados con el pistilo
Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transformación de carpelos en hojas.
Pistilodia: Transformación de las piezas florales
en carpelos.
Fenómenos relacionados con
disposición y tamaño de los estilos
Anisostilia: Cuando en un mismo individuo aparecen unas flores brevistilas y otras longistilas.
Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente
longitud, variando también la de los estambres o la
altura de inserción de los mismos.
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la
especie tiene individuos longistilos e individuos
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana
(Turnera), buchón (Eichhornia) y algunas especies
de Palicourea.
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en
una especie se presentan individuos longistilos, brevistilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria).
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de
longitud única.
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie
se presentan individuos homostilos y heterostilos.
Ej. trébol de agua (Menyanthes trifoliata).
En flores unisexuales masculinas es posible encontrar un pistilo abortado e infuncional que recibe el
nombre de parastilo o pistilodio.
EL POLEN O MICROSPORA
Es una estructura celular libre o agrupada, con
forma característica para cada especie. Se forma en
el interior de los sacos polínicos (microsporangios),
mediante división reduccional, a partir de las células madres de las microsporas, células madres del
polen o células esporógenas. Cada célula madre
produce una tetrada de microsporas que posteriormente se separan en granos de polen (gametofitos
masculinos) o permanecen unidos.
Los granos de polen son liberados individualmente
o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae),
tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae)
o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos
los granos de polen de una teca se agrupen en una
masa glutinosa forman los denominados polinios
(Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente,
el polen está formado por las siguientes partes:
Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, granulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
con hendiduras denominadas harmomégatos, colpos o surcos germinales, con poros germinales y a
menudo con pequeñas excrecencias características
de la especie, y la intina de naturaleza celulosopéctica, unida a la exina, lisa, elástica y delgada, en el
momento de la fecundación forma el tubo polínico
(Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
sexina y otra interna lisa denominada nexina.
Algunas especies presentan polen carente de aperturas (inaperturado), pero la mayoría de las especies
muestran en la exina áreas libres o cubiertas por una
capa u opérculo, a través del cual emerge el tubo
polínico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la línea
ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitudinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
se sitúan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
alargados pero con extremos redondeados; pueden
situarse dentro de los colpos (colporos) o independientemente.
En los granos de polen vivos, las aperturas no se
hallan expuestas al exterior sino que están cubiertas, por una fina capa de exina. En un grano de
polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tricolpado) o más colpos.
113
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinación. c,
colpo. cg. célula generatriz. e, exina. i, intina. nv, célula vegetativa. p, poro. sp, saco polínico.
Aquel grano de polen que presenta un solo poro dentro de un colpo se llama monocolporado, si presenta
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se
presenta un solo poro en el grano de polen, éste se
conoce como monoporado, si existen dos poros se
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
más de seis aperturas se indica con el prefijo poly-.
Frecuentemente los poros y los colpos se disponen
equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
esta característica se designa con el nombre zono-,
poro si las aperturas se distribuyen por toda la superficie el grano, se emplea el prefijo panto.
La forma del grano de polen es una característica de
gran utilidad en la identificación de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las más
frecuentes son: elíptica (Begoniaceae, Flacourtiaceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangular (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbitaceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rómbica (Styracaceae).
El saco polínico: Formado por dos células, la
vegetativa de tamaño grande, encargada de formar
el tubo polínico, y la célula generatriz de tamaño
pequeño que se halla encerrada por la célula vegetativa y que posteriormente da origen a dos núcleos
espermáticos.
Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolporado. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zonoporado (Adaptado de Flores, 1994).
114
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
EL RUDIMENTO SEMINAL
O MACROSPORA
Corresponde a un megasporangio; es la parte de la
flor, generalmente encorvada en el interior de un
ovario; se convierte en semilla después de la fecundación y se adhiere sobre un tejido abultado llamado placenta. Por lo general en el rudimento seminal
se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80):
El funículo: Filamento que une el rudimento seminal con el ovario.
Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven
la porción central del rudimento, dejando un pequeño agujero apical, el micrópilo: Generalmente son
dos dichas cubiertas:
- La primina o tegumento externo: Presenta una
abertura conocida como exostomo.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo.
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y aún
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej.
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si presentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o están
ausentes, mostrando el esporangio desnudo.
La nucela: Porción interna, maciza del rudimento
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; está
constituida por una masa de células muy pequeñas
(células tegumentarias) que conforman un tejido
estéril, el cual recubre a otras células fértiles (célula madre de las megasporas) que forman el tejido
esporógeno.
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la célula madre separada por
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu-
celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae
Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es
delgada y la célula madre se halla separada sólo por
una capa de células (rudimentos tenuinucelados).
Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc.
Saco embrional: Formado por células fértiles. Se
halla en el interior de la nucela y corresponde al
gametofito femenino. Se deriva de la célula madre
de las megasporas y está constituido por ocho
núcleos, dispuestos de la siguiente manera:
Tres hacia la región del micrópilo, que constituyen
el aparato ovular, integrado por la ovocélula (óvulo,
oocélula, oosfera) y dos sinérgidas.
Tres células en el extremo opuesto, las antípodas.
En el centro, los dos núcleos polares, que se unen
en uno para formar el núcleo secundario del saco
embrional.
La porción basal del rudimento seminal, denominada calaza, es el sitio de convergencia del funículo,
los tegumentos y la nucela.
En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secundina y el número de células del saco embrionario es
mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamaño.
Placentación
Se refiere a la disposición de las placentas en el
ovario o disposición de las mismas en la hoja carpelar. Teniendo en cuenta la posición de las placentas con respecto al ovario se tienen los siguientes
casos (Figura 81).
Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
Las placentas se ubican en las axilas del ovario formadas por convergencia de los tabiques carpelares.
Ej. lirio (Iris), tulipán (Tulipa), geranio (Pelargonium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
placentas se sitúan directamente en el centro del
115
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a múltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).
ovario o alrededor de una columna central que
corresponde a una proyección del eje floral. Ej.
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas familias de plantas el ovario en las primeras etapas de
desarrollo presenta varias cavidades y placentación
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el
centro, transformándose secundariamente en centrales. Ej. cariofiláceas (clavel, clavelina, gasa),
quenopodiáceas (paico, quinoa), amarantáceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla).
Libre: Cuando los óvulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dispuesta libremente en un ovario unilocular.
Basal: Cuando los óvulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular.
Apical: Cuando los óvulos se desprenden del ápice
de la cavidad ovárica.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas.
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de
placentación se conoce como pleurosperma. Existe
116
un caso especial llamado placentación reticular, en
el cual, de las paredes del ovario se desprenden
láminas placentarias que penetran casi hasta el centro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre sí.
Ej. amapola (Papaver).
Con respecto a la inserción de los rudimentos seminales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
tipos de placentación:
Laminar: La placenta está situada en la lámina carpelar.
Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arveja (Pisum).
Posición del rudimento en la cavidad ovárica
Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
ovario o de la pared del mismo, próximo a la base y
toma dirección ascendente.
Colgante, descendente, pendiente o péndulo: El
rudimento se desprende de la región superior axial
o parietal y se dirige hacia la base.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del óvulo. B. saco embrionario. at, antípodas. f, funículo. m, micrópilo.
n, nucela. ns, núcleo secundario. o, ovocélula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinérgidas.
Derecho o recto: El rudimento surge de la base del
ovario y se dirige en forma recta hacia el ápice.
Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Según la
posición que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del
extremo superior de la cavidad del ovario o lóculo
y se dirige en forma recta hacia la base.
- Apótropo: El rudimento seminal puede tomar
dos posiciones con respecto a la placenta en que se
inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placenta y el rudimento seminal y el micrópilo dirigido
hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ventral o externa y el micrópilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
Transversal o perítropo: El eje del rudimento
seminal se coloca de través en la cavidad ovárica.
Formación de los rudimentos seminales
Los rudimentos seminales se desprenden de las placentas, pero en el momento de su formación pueden
adoptar diferentes posiciones características de
cada especie (Figura 82).
Anátropo: El rudimento seminal gira 180° sobre
su base y se invierte de tal manera que el micrópilo
se sitúa junto al hilo y el funículo se suelda lateralmente a dicho rudimento formando la rafe. Es el
más común. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo
(Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo
(Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concrescencia del funículo con el rudimento se produce
solo en una porción del mismo, el rudimento seminal se llama hemianátropo o semianátropo. Ej.
- Epítropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo
alto. Ej. Buxaceae.
- Pleurótropo: El micrópilo mira hacia el eje
mismo del óvulo o a las paredes del ovario.
Campilótropo o camptótropo: El rudimento
seminal gira encorvándose y la calaza y el micrópilo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (fríjol, acacia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol
(Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte
parcialmente y la calaza no está muy distanciada
del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apariencia de que el funículo se adhiere lateralmente,
se conoce como anfítropo. Ej. arveja (Pisum),
Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menispermaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae.
117
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 81. Tipos de placentación. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).
Circinótropo: El rudimento seminal da una vuelta
completa, quedando envuelto por el funículo; el
micrópilo se sitúa cerca del sitio de unión del funículo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia).
Ortótropo o átropo: El rudimento se forma rectamente, sin girar ni torcerse. El funículo, la calaza y
el micrópilo se encuentran en línea recta. Ej.
Polygonaceae (bellísima, uva de playa, corazón
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga,
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes
rudimentos que no se ajustan a la anterior descripción se denominan anortótropos.
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN
Modo en que se encuentran arregladas las partes del
cáliz y de la corola en el interior de la yema florífera (Figura 84).
Abierta: Las piezas que forman la yema no se
tocan entre sí.
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las
externas cubren a las internas y son alternas con ellas.
Corrugada: Antófilos arrugados o con pliegues
irregulares y en todas direcciones. Ej. pétalos de
amapola (Papaver), granado (Punica).
118
Imbricada: Las piezas próximas se cubren por sus
bordes como las tejas en un tejado en forma paralela a las márgenes.
Quincuncial: Dos de los cinco antófilos son completamente externos, dos totalmente internos y uno medio externo y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
Coclear: Una hoja de un ciclo pentámero, mucho
más desarrollada y cóncava, es totalmente externa y
cubre totalmente a las demás, en tanto que otra noinmediata es enteramente interna, las restantes son
externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: fríjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
(Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Caesalpiniaceae.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmediata por un extremo y queda cubierta por la precedente en el otro extremo, siguiendo una dirección hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal apótropo derivado de un rudimento seminal
ortótropo. B. rudimento seminal epítropo. a, a’, b y b’, posiciones diversas. m, micrópilo. o, rudimento ortótropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)
cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero
(Sarcostemma glaucum, Cynanchum microphyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana cerastioides), violeta de los Alpes (Cyclamen).
Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan
a lo largo de su nervio medial y de todos los secundarios que parten de él.
Valvada o valvar: Los diferentes antófilos que forman la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno
de ellos se coloque encima o debajo del inmediato.
Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes
se encorvan hacia la parte interna y sus superficies
externas se tocan sin sobreponerse.
Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes
de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes
internos se tocan sin sobreponerse.
CLASIFICACIÓN DE LA FLOR
Número de verticilos
Pentacíclica: Compuesta por cinco verticilos florales.
Policíclica: Compuesta por muchos verticilos.
Constitución de la flor
Completa: Compuesta por todos los verticilos florales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus).
Incompleta: Carece de alguno de los verticilos florales. Ej. begonia (Begonia).
- Aclamidea, aperiántica o desnuda: Carece de
perianto; generalmente se halla rodeada por brácteas protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso
(Alnus).
- Apétala: Carente de pétalos.
- Asépala: Carente de sépalos.
- Estéril, agámica o neutra: Reducida sólo a un
perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia
(Hydrangea).
Monocíclica: Formada por un solo verticilo.
Dicíclica: Formada por dos verticilos.
Unisexual o diclina: Presenta sólo estambres o
pistilos. Se llama también imperfecta. Ej. roble
119
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
(Quercus), maíz (Zea), begonia (Begonia), sauce
(Salix). La flor femenina o pistilada tiene sólo pistilos y a veces estaminodios, en tanto que la masculina o estaminada sólo presenta estambres y a veces
pistilos rudimentarios.
Clamidada o clamidea: Provista de perianto.
Monoclamídea, haploclamídea o monoperiantada: Con perianto simple. Generalmente falta la
corola (apétala). Ej. Chenopodiáceas (acelga, paico,
remolacha).
Diclamídea: Perianto formado por dos verticilos
(cáliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coronillo (Bellucia).
Heteroclamidea: Las piezas del perianto están
diferenciadas y constituyen dos o más verticilos de
naturaleza distinta.
Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto
de la misma condición (perigonio). Las piezas pueden ser coloreadas (tépalos corolinos o petaloideos),
Ej. tulipán (Tulipa) o verdosos y bracteiformes
(tépalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus).
Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee
androceo y gineceo. Sin importar la presencia de
los demás verticilos recibe el nombre de perfecta.
Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca).
Pseudohermafrodita: Flor masculina que presenta pistilo rudimentario o flor femenina que posee
estambres estériles.
Longitud del pedúnculo o pedicelo
Brachipoda: Con pedúnculo o pedicelo corto.
Macrópoda: Con pedúnculo o pedicelo largo.
Ortópoda: Con pedúnculo o pedicelo recto.
Plagiopoda: Con pedúnculo o pedicelo oblicuo.
Número de elementos en los verticilos
Heterocíclica: Presenta algún verticilo con un
número de elementos diferente al de los demás.
Isocíclica: Presenta todos los verticilos con igual
número de elementos.
Inserción de los verticilos florales
con respecto al ovario
El ovario se puede insertar sobre el receptáculo de
diversas maneras con respecto a los demás órganos
florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto
él como estambres y perianto se insertan independientemente sobre el receptáculo (Ej: azucena) o
cuando los estambres y el perianto se insertan sobre
un hipanto no connado al ovario que se conoce
como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se
halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo
extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej:
Hammamelis). Es adnato cuando está completamente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En
los dos últimos casos puede presentarse también un
collar.
Epigina: Flor cotiloide, en la cual los sépalos,
pétalos y estambres nacen del hipanto que envuelve
completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es
ínfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia).
Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual sépalos,
pétalos y estambres se unen al tálamo en la base del
ovario, el cual es súpero (Figura 85 A). Ej.
cacao (Theobroma).
Perigina: Flor cotiloide, en la cual los pétalos y
estambres se unen al margen de una prolongación
del tálamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a él,
dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es semiínfero. Ej. nenúfar (Nymphaea).
Disposición de las partes florales
Acíclica o espirocíclica: Los verticilos se disponen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).
120
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. anátropo. B. ortótropo. C. campilótropo. c, calaza.
f, funículo. m, micrópilo. (Tomado de Font Quer, 1982)
Cíclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a
un mismo nivel del tálamo, formando círculos concéntricos. Ej: arrayán (Myrcia).
Eucíclica: Las piezas de cada verticilo alternan
con las de los verticilos inmediatos.
Hemicíclica: Unos verticilos se disponen de manera cíclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados.
Relacionada con el cáliz
Haplopétala: Con una sola hilera de pétalos. Ej.
oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
Holopétala: Con todos los antófilos convertidos en
pétalos.
Isopétala u homopétala: Con todos los pétalos iguales. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
Monopétala: Con un solo pétalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.
Pliopétala: Con más pétalos de lo normal. Ej.
lechugón (Bergenia).
Calicinaria: Flor doble con los sépalos modificados.
Relacionada con el androceo
Califioma: Flor que presenta uno o más sépalos
adheridos al dorso de los pétalos. Ej. balsamina
(Impatiens).
Monosépala: Con un solo sépalo. Ej. flor femenina de Cissampelos.
Relacionada con la corola
Adenopétala: Con nectarios transformados en
pétalos. Ej. Ranunculus.
Anisopétala o heteropétala: Con pétalos desiguales o en número diferente al de sépalos de ella
misma. Ej. carraspique (Iberis).
Anandra: Flor sin estambres.
Apostémona: Flor que por aborto ha perdido parcial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas
de Rhamnus.
Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis
regresiva de los estambres, sin alteración del gineceo y del perianto.
Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permutada en que todos los estambres se transforman en
pétalos.
121
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 84. Prefloración. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial.
G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975).
Semistaminaria: Flor doble permutada, en que
solo parte de los estambres se cambian en pétalos.
jando estar insertos en el cáliz, estándolo realmente
sobre el borde del tálamo acopado.
Apetalostémona: Con los estambres no adheridos
a los pétalos. Ej. chulco (Oxalis).
Calicostémona: Con los estambres soldados al
cáliz. Ej. sindayo (Panopsis).
Petalostémona: Con los estambres concrescentes
con los pétalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja
(Borago).
Estigmatostémona:
estigma.
Agalostémona: Con estambres alternativamente
libres y soldados a la corola.
Androdínama: Con el androceo desarrollado extremadamente en comparación con el gineceo. Ej. carbonero
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Criptostémona o criptandra: Con los estambres
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Fanerostémona: Con corola tubulosa y estambres
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera).
Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o
de la corola.
Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme-
122
Con las anteras unidas al
Andrótoma: Con los filamentos estaminales partidos longitudinalmente.
Homoandra o isandra: Con todos los estambres
iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
(Clusia).
Heterandra: Con los estambres o las anteras desiguales. Ej. alcaparro (Senna).
Heterodínama o heterostémona: Con androceo
cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
Brassicaceae, Lamiaceae.
Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo número de
estambres en cada haz.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Número de estambres
Relacionada con el gineceo
Oligandra: Con pocos estambres.
Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estambres transformados en pétalos.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira
(Canna), cardamomo (Elettaria).
Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Sálix).
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gladiolo (Gladiolus), poma (Scabiosa).
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia).
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora).
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca).
Agínica: Sin gineceo.
Anisogina: Con número de carpelos diferente al de
sépalos.
Anandrárica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Octostémona: Con ocho estambres.
Exogina: Con el estilo exserto.
Eneandra: Con nueve estambres.
Dodecandra: Normalmente con doce estambres.
Ginodínama: Con extraordinario desarrollo o preponderancia del gineceo en relación con el androceo.
Icosandra: Con veinte o más estambres.
Isogina: Con número de carpelos igual al de sépalos.
Poliandra o polistémona: Con un número indefinido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomorroso (Sizygium), anémona (Anemone).
Monotela: Con un solo ovario.
Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman
en pétalos.
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario. A. hipógina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, pétalo. rs, rudimento seminal. s, sépalo. t, tálamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).
123
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Miscelánea
Androginaria: Flor doble por metamorfosis regresiva de los estambres y carpelos, sin que sufra
modificación el perianto.
Ginandra o estilostémona: Flor que tiene reunidos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej.
aristoloquias y orquídeas.
Ditribución de los sexos en la planta
Las especies vegetales pueden presentar flores estériles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de
ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores
se combinan se describe a continuación:
Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pistiladas en la misma planta. Ej. maíz (Zea), aliso
(Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia).
Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y
flores masculinas en un mismo individuo.
Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y
femeninas en un mismo individuo.
Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeninas, estériles y hermafroditas en un mismo individuo.
Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y
de otro tipo en una misma planta.
- Agamomonoecia: Presencia de flores estériles y
hermafroditas en un mismo individuo.
- Andromonoecia: Presencia sobre un mismo individuo de flores hermafroditas y flores unisexuales
masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algunas especies de Solanum.
- Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafroditas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera).
Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas
diferentes.
124
- Diecia: Presencia de flores estaminadas en una
planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia),
sauce (Salix).
- Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de
otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia
hay presencia de flores hermafroditas en unos pies
y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana
(Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodiecia se presentan flores femeninas en unos individuos y flores hermafroditas en otros de la misma
especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), orégano (Origanum), toronjil (Melissa).
- Androginodiecia: Presencia de flores hemafroditas en unos individuos y de flores masculinas y
femeninas en otros.
- Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas
en unos individuos y de flores masculinas y femeninas en otros. Ej. chilacuán o papayuelo
(Vasconcellea).
- Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas
hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas.
Ej. Fraxinus excelsior.
Poligamia: Presencia de flores monoclinas y diclinas en una misma especie, sobre una misma planta
o sobre plantas diferentes.
- Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores
hermafroditas en plantas monoicas.
- Poligamodiecia: Presencia de algunas flores hermafroditas en especies dioicas.
- Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flores hermafroditas, masculinas y femeninas en una
misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus).
Pleogamia: Presencia en una especie de andromonoecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o
de los cuatro tipos de poligamia simultáneamente.
- Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia
y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio
(Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten
(Plantago).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia
y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum)
y de moras (Rubus).
- Pleogamia compleja: Combinación de las dos
formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria
(Daucus), espárrago (Asparagus).
FÓRMULAS Y DIAGRAMAS
FLORALES
Fórmulas florales
Una fórmula floral es la representación abreviada
de los ciclos florales que constituyen una flor
mediante signos convencionales, letras y números;
los signos se emplean para indicar la simetría de la
corola y la manera como se agrupan o relacionan
los elementos que conforman los verticilos entre sí
o con los de otros verticilos; las letras representan a
los verticilos, y los números la cantidad de elementos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo
está formado por más de un ciclo, los números de
piezas de ellos se colocan separados por el signo
(+). Las letras y símbolos empleadas para representar una fórmula floral pueden variar de un autor a
otro. Una manera de expresar las fórmulas florales
es la siguiente:
*
+
K
C
P
A
G
G
G
()
[]
Simetría radial
Simetría bilateral
Cáliz
Corola
Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino)
Androceo
Gineceo
Ovario ínfero
Ovario súpero
Elementos connados
Elementos adnados
La amapola tiene una fórmula floral que se representa de la siguiente manera:
*K2, C2+2, Aα , G(10-15),
La interpretación de la anterior fórmula es la
siguiente: La flor tiene simetría radial: *; el cáliz
está formado por dos sépalos libres: K2; la corola
está formada por cuatro pétalos libres dispuestos en
dos series: C2+2; el androceo tiene un número
indeterminado de estambres:α ; el gineceo presenta
10 a 15 carpelos unidos entre sí para formar un ovario súpero: G(10-15); el número de óvulos es indeterminado: α .
La fórmula floral del alhelí es:
*K4, C4, A2+4, G(2),
La flor tiene simetría radial: *; el cáliz está formado por 4 sépalos libres: K4; la corola presenta 4
pétalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres
libres dispuestos en dos series, la interna con 2
estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el
gineceo es súpero y está formado por dos carpelos
unidos.
En el gladiolo se presenta la siguiente fórmula floral:
*Pc(3+3), A3, G(3),
La flor presenta simetría radial: *; perigonio corolino formado por seis tépalos colocados en dos ciclos
de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas
entre sí: Pc(3+3); androceo con tres estambres
libres: A3; gineceo con ovario ínfero y tres carpelos
soldados entre sí: G(3); número de óvulos indeterminado:
Diagramas florales
Un diagrama floral es la representación gráfica de
un corte transversal de la flor, en el que se muestra
la disposición de los ciclos florales, el número de
piezas que cada uno de ellos posee y la disposición
relativa de las mismas.
El cáliz y la corola se representan por arcos de círculos concéntricos; los sépalos con arcos en blanco
y los pétalos con arcos en negro. Cuando no hay
diferencia entre cáliz y corola, los tépalos se representan por arcos sombreados con líneas paralelas.
125
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La representación debe mostrar la disposición relativa de las piezas que conforman los verticilos.
Cuando los ciclos externos tienen sus piezas soldadas los arcos se dibujan unidos por sus extremos.
Los estambres se representan de forma circular u
ovalada. El gineceo por la figura que resulte del
corte transversal del ovario, indicando el número de
cavidades, carpelos y posición de los óvulos
(Figura 86). La adnación se representa mediante
líneas que unen las piezas adnadas.
POLINIZACIÓN
Es el transporte del polen desde la antera hasta la
superficie del estigma. El tipo de polinización
depende de adaptaciones del polen que tienen que
ver con la estructura de la exina: grosor, ornamentación, tipo de aberturas y presencia de sustancias
adhesivas. La polinización comprende 3 fases:
- Desprendimiento del polen desde el androceo.
- Transporte del polen del androceo al gineceo.
- Colocación del polen sobre un órgano femenino
receptivo para su posterior germinación y fecundación del óvulo.
TIPOS DE POLINIZACIÓN
Desde el punto de vista de la flor
Casmógamia: La polinización se efectúa cuando
la flor está abierta.
Cleistógamia: La polinización se efectúa cuando
las flores se hallan en botón. Si la flor se abre solo
ligeramente cuando llega a la madurez se denomina
hemicleistógama.
Autógamia: Polinización de una flor por su propio
polen (autofértiles). Ej. arveja (Pisum), violeta
(Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis),
amapola (Papaver), lino (Linum), cebada
(Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus),
tabaco (Nicotiana).
- Directa: La polinización ocurre sin que intervenga ningún elemento extraño ya que el polen llega
por sí mismo al estigma.
- Indirecta: La polinización tiene lugar con el concurso de algún elemento extraño, tal como un un
insecto.
La polinización autógama que ocurre en flores brevistilas se conoce como polinización ilegítima u
homorfa, en tanto que la producida cuando el polen
de los individuos brevistilos llega hasta el estigma
de los longistilos y viceversa se denomina polinización legítima o heteromorfa.
Alógamia: Polinización cruzada de una flor por el
polen de otra; es el tipo de polinización más generalizado en la naturaleza. Cuando el polen procede
de una flor perteneciente a la misma planta, la polinización se denomina geitonógama. Si la polinización se produce entre plantas que florecen simultáneamente se denomina singama. Se habla de hercogamia cuando en una flor existen dispositivos espe-
Figura 86. Diagramas florales. A. alhelí. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena
126
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y
orquídeas).
- Homoclina: Polinización efectuada en los estigmas de una flor con polen de la misma flor, del
mismo tálamo.
- Heteroclina: Polinización en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tálamo.
Notogamia: La polinización es producida por
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma.
Gnesiogamia: Cuando la polinización se hace por
el polen procedente de pies no nacidos de los mismos antepasados (no allegados).
En muchas especies el polen procedente de una flor
no puede germinar sobre el estigma de la misma o
de otras flores de la misma planta (autoesteriles).
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas leguminosas, orquídeas y crucíferas.
Heteromesogamia: Polinización que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con
dispositivos de polinización distintos.
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases
de individuos, unos con dispositivos propios de
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pensamiento (Viola tricolor).
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos
son autógamos y otros lo son dicógamos. Ej búgula
(Ajuga reptans).
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos
individuos protándros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans).
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flores cleistógamas y casmógamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta).
Ditopogamia: La polinización se realiza en dos
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos
flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estigmas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitúan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
unas como los otros, ocupan lugares que se corresponden, pero de tal manera que al nivel de una antera se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
Maduración del androceo y el gineceo :
Maduración simultánea de los estambres y los carpelos de una flor.
Dicogamia: Maduración no simultánea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
flores que presentan este fenómeno deben considerarse fisiológicamente como unisexuales.
- Proterandria o protandria: Las anteras maduran y descargan el polen antes que madure el pistilo. Cuando todo el polen ha caído, el estilo se prolonga y eleva el estigma liberándolo del encierro
producido por la concrescencia de los filamentos o
las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanulaceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
- Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maíz (Zea), llantén (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
(Aristolochia).
Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homógamas que son protándricas al
comienzo de la floración.
Protoginohomogamia: Cuando se presentan plantas homógamas que son proteroginas al comienzo
de la floración.
Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual sólo después de haberlo hecho las
femeninas.
Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual después de haberlo hecho las masculinas.
127
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Sinantesis: Maduración simultánea de los estambres y pistilos en una flor.
Asingamia: Desigualdad en la época de la antesis
en diferentes individuos pertenecientes a una
misma especie.
Según el agente que transporta el polen
Los granos de polen se hallan protegidos contra
efectos ambientales y adaptados para el transporte
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales.
Barofilia: La polinización se produce por el simple
descenso del polen por acción de la gravedad.
Anemofilia o anemogamia: El transporte del
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flores poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeños y en poco número y que producen grandes cantidades de polen (50 millones de granos en
el maíz) ya que gran parte del mismo se pierde; la
superficie del grano es lisa y seca y es de tamaño
pequeño o presenta sacos de aire, varía entre 10-25
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas
largas. Ej. maíz (Zea), aguacate (Persea), aliso
(Alnus), sauce (Salix), ciprés (Cupressus), pino
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum),
lengua de vaca (Rumex).
Hidrófilia o hidrógamia: El polen es transportado
por el agua. Se presenta en plantas acuáticas, con
flores unisexuales y perianto reducido que presentan un solo óvulo y polen esférico, elipsoidal o filiforme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo
(Myriophyllum).
- Efidrogamia: La polinización ocurre sobre el
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea
(Anacharis).
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La polinización se efectua dentro del agua, ya que la floración
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua
(Ceratophyllum).
128
Zoófilia: El polen es transportado por animales
(pronubos) en forma activa (etodinámica) o pasiva
(topocéntrica). Ocurre en plantas que presentan flores con atrayentes reales (néctar, polen, resinas,
aceites, protección, etc.) o simulados (formas, aromas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispuestos en masa (polinias) y cuyas antesis y producción
de atrayentes coinciden con los períodos de actividad del polinizador. Generalmente los estigmas son
pequeños y poseen papilas más o menos viscosas.
Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizadores son no especializadas. Las flores que son polinizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertenece el polinizador la polinización recibe varios nombres:
- Ornitófilia u ornitógamia: Efectuada por aves.
El polen es transportado en el pico o sobre la cabeza. En este grupo, los mejores polinizadores son los
colibríes (familia Trochilidae). Se presenta especialmente en flores vistosamente coloreadas y a
menudo con nectarostigmas o guías de nectar (líneas, puntos o manchas llamativas del perianto que
indican la presencia del néctar), carentes de olor,
con tubo corolíneo largo o con espolones nectaríferos (nectarotecas) y con abundante néctar alejado
de los órganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
nectarhidrias, que corresponden a brácteas cocleariformes modificadas. Los granos de polen son generalmente blancos o amarillo blanquecinos, pulverulentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), balsamina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
(Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
(Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
- Entomófilia o entomogamia: La polinización es
efectuada por insectos que visitan las flores para
obtener néctar, aceites o resinas que emplean en la
alimentación, construcción de nidos o como narcóticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
mofilia cuando los insectos polinizantes son pequeños. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque
siendo completamente aglicas (carentes de néctar),
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris.
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son
moscas. Se presenta en flores con colores parduscos, con olor imperceptible o con olor fuerte a
carroña. En la sapromiyofilia, los polinizadores son
insectos carroñeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroñas, Ej. Rafflesia. En la micromiyofilia, los polinizadores son insectos pequeños
que visitan flores con olor a carroña y son retenidos
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos
polinizantes son de gran tamaño, Ej. Apiaceae, flor
de carroña (Stapelia). En la sirfidofilia, los polinizadores son sírfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o
salpicadas de manchas o lunares, con néctar poco
profundo.
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores
son coleópteros. Tiene lugar en plantas con flores
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con
coleópteros carroñeros se denomina necrocoleopterofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschscholtzia).
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son mariposas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidópteros diurnos); se presenta en
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que
tienen antesis diurna y que muestran abundante
néctar y olor débil y agradable, Ej. simpática
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y
generalmente blancas que se abren en la noche y
que presentan mucho más néctar que las anteriores
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabuya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito
(Oenothera).
. Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.
Ocurre en plantas con flores pequeñas, generalmente
dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se presenta en plantas comúnmente con flores zigomorfas
de color amarillo o azul, olor suave y néctar en cantidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
(Borago), trébol (Trifolium), vidita mía
(Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
- Malacofilia: La polinización es efectuada por
caracoles y babosas. Se presenta en especies de
lugares húmedos, con flores pequeñas de perianto
obsoleto o nulo y que se hallan muy próximas unas
de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, margarita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
- Quiropterofilia: El polen es transportado por
murciélagos. Se presenta generalmente en plantas
con flores grandes, fuertes, péndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fermentado); presentan color crema, blanquecino,
pardo verde o púrpura y producen abundante néctar.
Ej. Freycinetia, cactáceas y especies de Heliconia
del viejo continente.
Otros mamíferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a marsupiales en Australia y Sudamérica, a lemures en
Madagascar, monos en Sudamérica y roedores en
Hawai, centroamérica y Suráfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
Oryzomus devius.
No todos los insectos que penetran en las flores
cumplen actividades de polinización; algunos
entran a saquearlas y robar el polen o el néctar
(como es el caso de los pseudodístropos que sólo
por vicio roban el néctar). No obstante algunos, si
bien no polinizan, sí facilitan tal labor (pronubos),
como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que las anteras se replieguen contra el estigma.
La forma en que el insecto penetra en la flor y captura el polen de las anteras, para posteriormente
129
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se
presenten diversos tipos de polinización:
plaza hasta alcanzar el óvulo y penetra en el rudimento seminal.
Esternotribo: Polinización en la cual el insecto
polinizador se coloca en la flor de tal manera que
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo.
Nototribo: Polinización en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el
dorso.
Dependiendo de la ruta de entrada del tubo polínico al interior de rudimento seminal se tienen las
siguientes clases de fecundación:
Pleurotribo: Polinización en la que el insecto polinizador roza las anteras con los flancos de su cuerpo y el polen se deposita en sus costados.
Es frecuente encontrar especies que presentan diferentes tipos de polinización o están adaptadas a ser
polinizadas por más de un agente polinizador:
Anemoentomófila: Presenta dos tipos de individuos, unos con dispositivos adecuados para la polinización anémogama, otros adaptados a la entomógama. Ej. llantén (Plantago media). Las especies de
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar
en un primer estado como entomófilas y posteriormente, a medida que la flor madura, como anemófilas.
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insectos o por el aire. Ej. arce (Acer).
Dientomófila: Especie con individuos, unos adaptados a la polinización por ciertos insectos y otros a
la polinización por insectos pertenecientes a otro
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polinizado por dípteros e himenópteros.
FECUNDACIÓN
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y
otras sustancias. Aquí germina dando lugar a un
hinchamiento de la intina y a la formación del tubo
polínico, el cual sale a través de uno de los poros
germinativos o colpos y se desplaza a través del
estilo generando enzimas digestivas que descomponen los tejidos aledaños del estilo y cuyos productos emplea como alimento. Posteriormente se des-
130
Porogámica: Fecundación en la cual el tubo polínico entra en el rudimento seminal a través del
micrópilo.
Aporogámica: El tubo polínico penetra en el rudimento seminal a través de un punto diferente al
micrópilo (la base o los costados).
- Mesogamia: Fecundación que se realiza por un
punto medio entre el micrópilo y la calaza, a través
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
- Calazogamia o basigamia: Penetración del tubo
polínico por la calaza en el rudimento seminal, llegando luego a la ovocélula a través de las antípodas
(calazogamia legítima). Ej. pino australiano
(Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
éste junto al aparato ovárico. Ej. aliso (Alnus).
En el interior del óvulo, al alcanzar el saco embrionario, el tubo polínico se rompe liberando los
gametos masculinos. Ocurre una doble fecundación
(digamia): uno de los núcleos espermáticos generativos se une a la oosfera (ovocélula) y el otro al
núcleo secundario. La fecundación de la ovocélula
(fecundación generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrión. La fusión del núcleo
secundario (fecundación vegetativa), con el núcleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los núcleos
polares da origen por divisiones sucesivas a un tejido llamado albumen o endosperma secundario el
que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
para nutrir al embrión en el momento de la germinación de la semilla. En las familias
Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
presenta endospermo, ya que se degenera tempranamentente durante el desarrollo de la semilla.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Una vez que ha ocurrido la fecundación, las sinérgidas y las antípodas generalmente desaparecen.
En algunas plantas las antípodas se dividen y forman un tejido que penetra en la nucela y cumple
función nutricia del embrión. En otros casos de las
sinérgidas y antípodas se forman embriones normales o supernumerarios.
- Apogamia somática: La célula embriógena es
diploide. Ej. Alchemilla sericata.
Por lo general la nucela se digiere durante el desarrollo del embrión, pero en algunas familias el
tejido no usado en la formación del gametofito
femenino recobra su actividad y acumula en sus
células abundantes reservas para transformarse en
el perisperma que reemplaza total o parcialmente al
albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, etc.
USOS DE LAS FLORES
Existen especies de Magnoliophyta que forman
semillas sin fecundación mediante un proceso que
se conoce como apomixis y que origina embriones
con características genéticas exactas a las del progenitor. Existen dos tipos de apomixis:
Partenogénesis: Se genera un individuo a partir de
un óvulo no fecundado, el cual puede ser haploide,
diploide o poliploide.
- Generativa, legítima o haploide: Partenogénesis
a partir de un óvulo que ha sufrido reducción cromática mediante un proceso de meiosis. Ej. chamico (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo
(Triticum compactum).
- Somática: Partenogénesis producida en un óvulo
antes de que se produzca en él la reducción cromosómica. La partenogénesis diploide se produce a
partir de un óvulo diploide, Ej. Elatostema sessile,
Thalictrum purpurascens. La partenogénesis poliploide se produce a partir de un óvulo poliploide, Ej.
Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella).
Apogamia: Se produce un embrión a partir de una
célula cualquiera del gametofito, distinta de la ovocélula, ejemplo una sinérgida o una antípoda.
- Apogamia generativa: La célula embriógena es
haploide. Es bastante rara.
Ornamentación
Las flores e inflorescencias son un adorno bello y
delicado y se emplean en muchos acontecimientos
de la vida social del hombre. Muchas flores se cultivan en los jardines por su espléndida hermosura y
pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotizaciones, tal como ocurre con las orquídeas, los anturios, etc. El grupo de flores ornamentales es enorme, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el clavel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia imperialis), la azucena (Lilium candidum), el pompón
(Chrysanthemum), el tulipán (Tulipa), el jacinto
(Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen
europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionantha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia
(Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola tricolor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris
germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el
agapanto (Agapanthus africanus), la azalea
(Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethiopica), el anturio (Anthurium andreanum).
Flores industriales
La principal aplicación industrial de las flores, es la
perfumería; se extraen esencias aromáticas de la
rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola
odorata), el jazmín (Jazminum sambac), el heliotropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata),
los azahares (Citrus), la gardenia o jazmín del Cabo
(Gardenia augusta), el jazmín nocturno (Cestrum
nocturnum), el jengibrillo (Hedychium coronarium), etc. La flor del lúpulo (Humulus lupulus) es
rica en lupulina empleada en la industria cervecera.
La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea
para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria
reculita) para la elaboración de champú.
131
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Flores medicinales
Se emplean en medicina y en el uso doméstico
muchas flores e inflorescencias con fines terapéuticos. Ej. manzanilla (Matricaria), tónico digestivo;
árnica (Arnica montana), sudoríficas; borraja
(Borago officinalis), pectorales; malvavisco
(Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el
ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos;
saúco (Sambucus nigra), laxantes, sudoríficas y
contra la tos; los estigmas del maíz (Zea mays), diuréticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola
odorata), contra afecciones bronquiales; malva
morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pectoral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del
132
hígado; el chitato (Muntingia calabura), antiespasmódico, calmante de nervios y jaquecas; el resucitado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc.
Flores alimenticias
Son usadas en la alimentación las inflorescencias
de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la
alcachofa (Cynara scolymus), las brácteas de guineo (Musa acuminata), los pétalos de rosa (Rosa),
los botones florales de la alcaparra (Capparis), el
méxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca
aloifolia) y el cámbulo (Erythrina poeppigiana).
6. LA INFLORESCENCIA
I
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo
de ramificación, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificación
(patrón antotáctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.
Elementos de la sinflorescencia
Eje principal: Talluelo alrededor del cual se ordenan los distintos elementos del sistema.
Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones
que repiten la arquitectura del eje principal y que se
disponen en uno o más ordenes jerárquicos. Existen
diferentes tipos de paracladios:
Paracladios de refuerzo: Son los responsables del
enriquecimiento de la sinflorescencia en número de
flores. Se presentan dos tipos: paracladios totalmente fértiles, carecen de elementos vegetativos y
generalmente se encuentran en la región distal o
apical de la sinflorescencia y paracladios parcialmente vegetativos que presentan la zona distal fértil y una gran infraestructura vegetativa.
Paracladios estériles: No llevan flores, al menos
inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas
o porque estas aparecen en el período vegetativo
siguiente. Los paracladios estériles pueden presentarse en diferentes zonas de la sinflorescencia,
exceptuando la terminal apical.
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de
innovación. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo.
ib, internodio basal. zi, zona de inhibición. zp, zona paracládica. (Adaptado de Mora, 1987).
133
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias. A, monotélico basitónico. B, monotélico acrotónico.
C, politélico. (Según Mora, 1987).
Brotes, yemas o vástagos de innovación: Tienen
la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas
de innovación situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer
indefinidamente en estado de reposo, mientras que
las situadas en la base se desarrollan siempre,
muchas veces inclusive en el mismo período vegetativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto
último ocurre se dice que los brotes de innovación
presentan desarrollo siléptico. Por el contrario,
cuando el desarrollo ocurre en el período vegetativo siguiente, se le denomina asiléptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de
renuevo pertenecientes a generaciones (órdenes de
ramificación) sucesivas, se desarrollan en sucesión
rápida, uno tras otro, durante el mismo período
vegetativo; tal comportamiento se conoce como
desarrollo siléptico-iterativo.
Forofilos: Son hojas de sustentación de los paracladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a
paracladios proximales de primer orden son frondosos, mientras que los distales son bracteosos o
pueden faltar por completo.
Patrones de ramificación
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se
134
ordenan de acuerdo con uno de los siguientes
patrones o sistemas de ramificación (Figura 88):
Sistema monotélico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios de diferente orden que se
localizan en el denominado campo enriquecedor
terminan en flores terminales. Los sistemas monotélicos se subdividen en basitónicos que muestran
tendencia a desarrollarse basalmente y acrotónicos,
donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
extremo.
Sistema politélico: El eje central de la inflorescencia y los paracladios no terminan en flores terminales. En el sector distal del eje principal aparecen siempre ejes de segundo orden que llevan flores laterales dando lugar a la formación de una zona
o región plenamente diferenciable denominada florescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
igual que el eje principal, terminan en florescencias
de segundo orden o coflorescencias.
Zonación de la sinflorescencia
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrón fácilmente detectable siendo posible establecer una zonación de la base al extremo del eje o
viceversa.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
En la sinflorescencia monotélica se encuentran las
siguientes zonas o regiones:
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente.
La zona antoparacládica: Es la región donde se
insertan los paracladios de refuerzo.
La zona de inhibición: Región conocida también
como campo de inhibición y situada en la parte proximal del vástago floral, en la cual la generación de
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas
permanecen en estado de reposo.
La zona de innovación: Región denominada también campo de innovación, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vástagos de innovación. En plantas perennes, las yemas
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la
misma estación, sino que originan vástagos nuevos
en la estación siguiente.
Las dos últimas zonas conforman una región marcadamente vegetativa dentro del sistema conocida
como infraestructura o hipotagma. La región distal
apical de la sinflorescencia se conoce como antotagma y generalmente en ella se encuentran paracladios totalmente fértiles.
En la sinflorescencia politélica se hallan las
siguientes zonas: El internodio basal que separa una
florescencia de la subsiguiente, la zona antoparacládica, la zona de inhibición y la zona de innovación.
Modelos de organización de los brotes floríferos
Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
innovación, policárpicos, perennes, autótrofos, monotélicos y frondosos, con patrón general de ramificación paniculado y constituidos por paracladios completamente vegetativos, paracladios parcialmente
vegetativos con o sin yemas de innovación de segundo orden presentes y paracladios totalmente fértiles
(Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropicales de familias tales como Melastomataceae,
Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
tras formar hojas normales o nomófilos y los meristemas de una serie de paracladios totalmente fértiles y homogéneos recobran totalmente el carácter
vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomófilos formados presentan siempre carácter frondoso. Los sistemas floríferos laterales por lo general se hallan desprovistos de órganos vegetativos, son homologables a sinflorescencias, paracladios o flores terminales de
paracladios y sus brotes son siempre de la misma
forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificación sin importar su posición en el eje principal.
Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promoción basal. B, antocaulo con proliferación del meristema apical.
(Según Mora, 1987).
135
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje
central y las hojas de los paracladios muestran una
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el
desenvolvimiento de las yemas de los brotes floríferos se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha
tenido lugar el desprendimiento de los nomófilos.
En el eje principal predomina el impulso vegetativo
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y árboles monopodiales, palmas y frailejones.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproducción sexual, totalmente carentes de órganos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas
flores se desarrollan y abren casi simultáneamente.
Desde el punto de vista funcional son equivalentes
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia.
Se originan a partir de s monotélicos acrotónicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas
situadas inmediatamente por debajo de la flor terminal se bracteizan y cada vez aparecen mayor
número de paracladios bracteosos o ebracteosos
localizados hacia la base de la sinflorescencia,
dando como resultado sinflorescencias que adoptan
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos
paniculados y panículas.
Los antoblastos politélicos y en particular las florescencias y coflorescencias pueden originar
mediante diferenciaciones arquitectónicas pseudantos u otros sistemas especializados para la polinización. En todos los ejes predomina el impulso reproductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
clasificar de la siguiente manera:
- Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posición terminal o lateral.
- Antoblastos paracladiales: Se presentan en
antocaulos y se derivan, por prolificación temprana,
de un holocaulo monotélico o de un holocaulo politélico existente antes de que se formara la flor terminal o la florescencia.
Antocladios: Los nomófilos no se transforman en
hipsófilos ni desaparecen y flores individuales o
conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
También se encuentran en plantas y/o brotes con
sistemas de ramificación donde sectores vegetativos provistos de nomófilos frondosos, pertenecientes a diferentes generaciones, producidos durante
un mismo período vegetativo, se ven interrumpidos
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).
136
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
alternativamente por sectores reproductivos (flores
o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpodiales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo]
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sector vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia].
Los antocladios individuales no son otra cosa que
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados simpodialmente.
El conjunto de antocladios de un brote o de una
planta hapaxanta, configuran el sector superior del
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la
zona de paracladios fértiles (o de refuerzo) de la
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla
de los casos corrientes, podría denominarse zona
antocladial. Se presentan antocladios monotélicos y
antocladios politélicos.
Antocladioides: Son sistemas complejos que terminan en ocasiones en holocaulos con antotagmas
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en
antoblastos monopodiales con innovación iterativa
simpodial y órganos foliares de los brotes de renuevo frondosos (Figura 90 B).
Alteración de la estructura de la sinflorescencia
portamiento, en cierta forma, constituye la transición
hacia la prolificación. En las sinflorescencias anfotéricas, en una misma especie, la flor terminal de la sinflorescencia está a veces presente y a veces no.
Prolificación: Ocurre tanto en sinflorescencias
monotélicas como en politélicas. El meristema apical
del eje principal deja de formar flores transitoriamente y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fenómeno existe prolificación temprana y prolificación
tardía. Esta última ocurre solamente en sinflorescencias politélicas y consiste en el retorno del meristema
apical de la florescencia principal a la condición
vegetativa. El fenómeno está siempre ligado a la presencia de brácteas en la florescencia.
La prolificación temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotélicas como politélicas y en
unas y otras produce transformaciones profundas.
En las politélicas el tránsito al crecimiento prolificativo del meristema apical ocurre antes que el
meristema apical forme la florescencia apical, con
lo cual se produce la truncación de la sinflorescencia. En las monotélicas dicho cambio sucede antes
que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y continúa el crecimiento vegetativo, es decir, la formación de nuevos sectores del eje principal, de nomófilos y de yemas vegetativas.
La estructura básica de las sinflorescencias puede
verse alterada por uno de los siguientes procesos:
Truncación: Las sinflorescencias monotélicas
pierden la flor terminal y en otros casos desaparece
la región terminal de la sinflorescencia. Las sinflorescencias que presentan dicho fenómeno se conocen como truncadas. La truncación puede ocurrir
por la rudimentación de la flor terminal o mediante
la rudimentación de los paracladios distales junto
con la flor terminal. En el primer caso el primordio
de la flor terminal no se alcanza a formar o desaparece tempranamente y en el segundo, los primordios de los paracladios distales y de la flor terminal
se rudimentizan y desaparecen. En este último caso
se observa frecuentemente cierta tendencia a la reactivación vegetativa del meristema apical. Este com-
LA INFLORESCENCIA
TRADICIONAL
Las llamadas inflorescencias según la nomenclatura tradicional corresponden en realidad a antotagmas, paracladios fértiles, florescencias o coflorescencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos.
En general, una inflorescencia tradicional está
constituida por las siguientes partes (Figura 91):
Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al
cual se adhieren las otras partes de la inflorescencia. Ocasionalmente, el eje se suelda íntimamente
con una rama axilar y es arrastrado semejando
137
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Involucro: Conjunto de brácteas próximo a las flores, las rodea o envuelve en mayor o menor grado.
El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej.
anémona (Anemone). El involucro plurifloro rodea
grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas,
capítulos.
Involucelo: Involucro secundario pequeño de las
umbelas compuestas, constituido por las brácteas
madres de los pedicelos o radios de las mismas.
Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brácteas
exteriores del involucro, situadas en su base y que
ciñen en menor o mayor grado. Ej. capítulos de
algunas compuestas.
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt,
bráctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedicelo. r, raquis.
nacer de un internodio y a una distancia más o
menos grande de la axila o bráctea tectriz, fenómeno conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El
extremo ensanchado del raquis de algunas inflorescencias que sostiene a las diversas flores se conoce
como receptáculo.
Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflorescencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje.
Aquella inflorescencia en la cual se presenta una
marcada diferenciación de las flores que la constituyen se conoce como euanto. En otros casos la
inflorescencia es muy compacta y se halla formada
por muchísimas flores diminutas, que en conjunto
toman el aspecto de una sola flor, se conoce entonces como pseudanto.
CLASES DE INFLORESCENCIAS
Composición de la inflorescencia
Flores: Conjunto de hipsófilos o de antófilos que
van acompañados de estambres y pistilos.
Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.
Brácteas tectrices, bracteolas o prófilos: Son
hipsófilos más o menos transformados que sustentan a grupos de flores o a cada una de las flores.
Tienen apariencia foliácea o pueden estar reducidas
a una membrana escariosa. Las brácteas o profilos
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies,
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda íntimamente con la rama axilar y es arrastrada dando la impresión de que surge del eje caulinar
y de que no existe hoja tectriz, fenómeno que se
conoce como recaulescencia. Existen bracteas especiales como las espatas que protegen a toda una
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae).
Compuestas: Cuando el eje principal o primario produce ramas que llevan varias flores, quedando así constituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cuales recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflorescencia secundaria.
138
Tipo de ramificación
Racemosas, botríticas, centrípetas, acrópetas o indefinidas: Tienen un eje central con desarrollo teóricamente ilimitado que va echando flores en sus costados.
Su construcción es monopodial. Las flores comienzan a
abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
avanzando hacia el centro (Figura 92).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espádice. D, corimbo. E, capítulo.
F, umbela. G, panícula. H, umbe la compuesta.
Racemosas simples:
- Capítulo: El eje se dilata en su extremo formando un receptáculo plano, cóncavo o convexo, macizo o hueco, sobre el cual se asientan las flores sésiles, las cuales están rodeadas por un conjunto de
hipsófilos que forman el involucro. En muchos
capítulos es común encontrar dos tipos de flores:
unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que
reciben el nombre de flores del disco y otras situadas en la periferia, de corola ligulada y que reciben
el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia
Asteraceae: pompón (Chrysanthemum), manzanilla
(Matricaria), dalia (Dahlia), etc.
- Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alrededor del eje a distintas alturas, siendo los pedicelos de las flores inferiores más largos, equilibrándose todos en la cima, la cual se torna plana o
redondeada. Ej. carraspique (Iberis).
Inflorescencias, tales como cimas y panículas,
adoptan la apariencia de un corimbo, llamándose en
estos casos cima corimbiforme o panícula corimbiforme, etc.
- Espiga: Sobre los costados del eje se disponen
flores sésiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo
tan cortísimo que se da por inexistente. Ej. verbena
(Verbena), llantén (Plantago).
- Espádice: Es una espiga con raquis más o menos
carnoso, con flores generalmente unisexuales y
pequeñísimas. Se halla rodeada por un hipsófilo
que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae
(cartucho, anturio, etc.).
- Amento o julo: Es una espiga formada por flores
unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans).
Cuando el amento tiene la apariencia de un estróbilo se dice que es estrobiláceo. Ej. aliso (Alnus).
- Racimo: De los costados del eje se desprenden flores pediceladas dispuestas de la base hacia el ápice.
Las flores basales se hallan completamente abiertas
cuando las apicales recién empiezan la antesis. Ej.
cerezo o capulí (Prunus). Cuando posee los pedicelos inferiores muy largos se conoce como racimo
corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella).
- Umbela: Del extremo del raquis se desprenden
una serie de pedicelos de la misma longitud, que en
este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba
mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla
(Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo
(Hydrocotyle).
Racemosas compuestas
- Panícula: Sobre el eje principal se disponen
139
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma línea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma línea. F, dicasio en proyección ortogonal.
G, ripidio en proyección. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.
inflorescencias parciales correspondientes a racimos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid
(Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena).
- Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la
cual las ramas laterales superan en longitud al eje
principal formando un cono invertido (Figura 94
A). Ej. algunas Juncaceae.
- Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el
cual los extremos de las ramas laterales alcanzan
más o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej.
cerotillo (Cotoneaster).
- Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asientan inflorescencias parciales constituidas por espiguillas o espículas. Es una espiga de espigas. Ej.
trigo (Triticum).
- Régimen o támara: Espiga ramificada envuelta
por una espata. Ej. güinul (Geonoma undata).
140
- Racimo de espigas: El eje central se ramifica de
manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta
una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo
(Bromus catharticus).
- Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de
manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta
una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera canariensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma).
- Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del
extremo del eje se desprenden inflorescencias parciales que corresponden a umbelas más pequeñas y que
se conocen como umbélulas. Las brácteas que se
hallan en la base de las primeras ramificaciones forman el involucro y las que están en la base de las
umbélulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae:
cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo
(Anethum), arracacha (Arracacia), etc.
Cimosas, braquiales, centrífugas, acrófugas o
definidas: El eje principal remata en una flor que
pone límite a su desarrollo, generalmente antes de
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios,
etc. Tienen construcción simpodial. Las flores
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan
igualmente cimas compuestas, formadas por varios
elementos o inflorescencias parciales que se conocen como címulas.
Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote
(Tournefortia fuliginosa).
- Cima bípara, cima dicótoma o dicasio: Por
debajo de la flor en que remata el eje, se desprenden dos ramas rematadas cada una por una flor. En
el dicasio compuesto las ramas laterales originan
cada una de ellas dos ramas después de producir su
flor. La primera flor de un dicasio se denomina primana; las siguientes se llaman secundana, terciana,
etc. Según que se hallen en el ápice de las ramas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla).
- Cima multípara, cima umbeliforme, pleocasio
o policasio: Origina más de tres ramitas en cada
ramificación. Ej. Euphorbia. Cuando las inflorescencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
se conocen como primanopleocasio.
- Cima unípara o monocasio: Por debajo de la
flor el eje produce una sola rama que a su vez origina otra y así sucesivamente, manteniendo siempre
un solo eje principal.
. Drepanio o falcícula: Presenta todas las ramas en
un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
- Cima trípara: Se ramifica de tres en tres.
- Cima contraída o glomérulo: Posee los pedúnculos tan cortos que las flores aparecen amontonadas
en una forma más o menos globosa. Ej. algunas ortigas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado contraída recibe el nombre de fascículo. Ej. tinto (Ilex).
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes laterales surgen alternativamente a uno y otro lado del eje
madre.
- Ciatio: Constituida por una flor femenina central
reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclamideo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
en cincinios, los cuales están formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
hipsófilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
pulcherrima).
. Bóstrix: El plano medio de cada ramita se dispone transversalmente con respecto al plano medio de
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vulgaris var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla),
lirio amarillo (Hemerocallis).
- Sicono: Es un conjunto de cimas contraídas, formadas por flores unisexuales que se disponen en el
interior de un receptáculo cóncavo y piriforme que
presenta una abertura apical protegida por pequeños
hipsófilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho ornamental (Ficus elastica), higuerón (Ficus obtusifolia).
. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas
en un mismo plano y por detrás de sus ejes madres
respectivos. Ej. lirio (Iris).
- Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje primario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.
- Cima escorpioide o antidroma: Las ramificaciones nacen siempre al mismo lado del eje madre,
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada.
Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,
en una ramificación sucesiva se puede alterar el sistema de ramificación. Pueden empezar de manera
botrítica y continuar de manera cimosa o viceversa.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en
un mismo plano, disponiéndose a derecha e izquierda de un mismo lado del eje. Ej. Familia
- Tirso: Cimas que se disponen alternadamente
sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).
141
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro.
- Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas verticiladamente se colocan sobre un eje monopodial
(Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha).
Tipo de flores
Anfistémona: Cuando lleva a la vez flores haplostémonas y diplostémonas.
Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente.
Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente.
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium),
Asteraceae.
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral.
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
estéril. Ej. espículas de algunas gramíneas.
Biflora: Con dos flores.
Trixiflora: Con tres flores.
142
LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS
Las flores de las gramíneas crecen generalmente
formando inflorescencias racemosas cuya unidad es
la espícula, la cual es una pequeña espiga con brácteas dísticas, a menudo reducida a una sola flor y
protegida por dos brácteas denominadas glumas
que se colocan en la base y en algunos casos pueden encerrarla (trigo, cebada, avena).
Las espículas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y también permanecer intacto
después de la caída de las espículas (tenaz) ó desarticularse y caer junto con las espículas (deciduo).
La espícula consta esencialmente de un par de brácteas alternas y dísticas dispuestas en la base (glumas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
en forma alterna y dística sobre un eje articulado o
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
dos brácteas y de la flor que aquellas encierran. La
bráctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequeña y comúnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 95. A y B Espículas de gramínea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodículas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.
La flor está compuesta por el gineceo (formado por
dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto
por tres estambres) y dos lodículas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modificadas. Las flores generalmente son hermafroditas,
pero en algunos géneros son diclinas, monoicas o
dioicas.
do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),
pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
Las inflorescencias que se presentan en las gramíneas corresponden a espigas, racimos, racimos
de espigas y panículas.
Panícula: Inflorescencia ramificada en la cual
cada espícula se halla sustentada por un pedicelo de
longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).
Racimo de espigas: Sobre cada articulación del
eje se disponen una espícula sésil y otra pedicelada.
Ej. rabo de zorro (Andropogon), caña de azúcar
(Saccharum).
La espiga está formada por espículas sésiles o subsésiles colocadas sobre un eje continuo o articula-
143
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
7. EL FRUTO
U
n fruto corresponde a un ovario desarrollado y maduro. En su interior aloja a los rudimentos seminales fecundados que se han
transformado en semillas. Normalmente, una vez
producida la fecundación ocurre el desprendimiento de los elementos del perianto, estambres y en
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden formar frutos que no poseen semillas, fenómeno que
se conoce como partenocarpia. En algunas especies, en la formación del fruto, además del ovario,
participan otras estructuras como el hipanto, el
receptáculo floral, el eje de la inflorescencia, las
brácteas y los sépalos. El fruto está constituido
básicamente por las siguientes partes (Figura 96 ):
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo-
dificada. Puede estar formado por tejidos duros y
escleróticos conociéndose entonces como esclerocarpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estratos de células carentes de contenido, secos pero no
duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
engrosar y originar capas diferenciadas:
- Epicarpo o exocarpo: Es la capa más externa,
formada por la epidermis y los estratos subyacentes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
epidermis es uniestratificada y protegida por cutícula; el grosor de las paredes es variable, de muy
delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
presentar estomas o lenticelas; también son frecuentes los tricomas en frutos jóvenes. La hipodermis se asocia con la epidermis y forma la cáscara de
Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptáculo. s, semilla.
144
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
los frutos carnosos como bayas y drupas; es de
naturaleza colenquimática; no está bien definida en
frutos secos.
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se
alojan las semillas. Se origina a partir de la epidermis interna del ovario (bayas) y está formado por
una sola capa de células o a partir de la epidermis
interna y de las capas subepidérmicas del ovario
(drupas), presentándose esclereidas y fibras esclerenquimáticas.
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sitúa entre las dos capas anteriormente mencionadas. Se desarrolla a partir del
mesófilo del ovario. Está constituido por parénquima esclerotizado y tejido mecánico en los frutos
secos y por parénquima reservante en los frutos carnosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica).
Semillas: Corresponden a los rudimentos seminales fecundados en número variable; están protegidas por el pericarpo.
Partes accesorias: Acompañan al fruto sin formar
realmente parte de él, tales como:
- El pedúnculo: Es el cabillo que sustenta el fruto
y que lo une a la rama.
- El tálamo: Porción engrosada y terminal del
pedúnculo sobre el que se asienta el fruto. A veces
se engrosa enormemente formando una estructura
conocida como hipocarpo, característica de algunas
plantas como el marañón (Anacardium occidentale). En algunas especies superováricas como las de
la familia Capparaceae se transforma en una estructura columnar (carpóforo) que sostiene al fruto y
que se denomina tecáforo.
- Cáliz y brácteas persistentes, etc: En géneros
como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras,
que reciben el nombre de induvias, se agrandan,
recubren y protegen al fruto
146
Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en
tanto que otros presentan divisiones internas que se
corresponden con los lóculos del ovario. La separación en compartimentos se hace mediante las paredes carpelares que en este caso en particular se
denominan disepimentos. En algunos se presenta
un falso disepimento o disepimento celular, constituido únicamente por tejido celular y carente de
haces conductores. Ej. Brassicaceae (medallón de
obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrágalo).
CARPOGÉNESIS
Se conoce con este nombre el proceso de formación
de frutos. Se presentan varias clases de carpogénesis:
Agamocarpia: Formación de frutos sin el estímulo de la fecundación, pero con semillas bien formadas, provistas de embriones y viables.
Cenocarpia: Formación de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrión. Ej. banano
(Musa), álamo (Populus).
Gamocarpia: Formación de frutos como consecuencia de un estímulo de naturaleza sexual, es
decir, de la fecundación del óvulo y formación subsiguiente del embrión.
Pseudocenocarpia: Formación de frutos con
semillas vanas y embriones atrofiados. El estímulo
carpógeno procede de la polinización y fecundación, pero el embrión resultante, a causa de perturbaciones de tipo cromosómico, no es viable.
DEHISCENCIA
Es un fenómeno que ocurre en diferentes órganos y
que consiste en la apertura espontánea de los mismos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres,
etc. que se producen cuando llegan a determinado
estado de madurez. En los frutos se presentan diversos tipos de dehiscencia (Figura 97):
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septífraga marginal.
E y F, septífraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965).
Denticida: Se produce por medio de dientes que se
forman en el ápice. Ej. algunas cariofiláceas.
pelares se inicia en la base del fruto y prosigue
hacia el ápice. Ej. silicua de las crucíferas.
Dorso-ventral: El fruto se abre simultáneamente
por las líneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las
familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae.
- Descendente: La fisura de las paredes carpelares
empieza en la parte superior del fruto y continua
hacia la base. Ej. mayoría de cápsulas.
Elástica: Los carpelos se abren bruscamente lanzando las semillas a cierta distancia. Ocurre principalmente en algunos frutos carnosos como los de
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tuberosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pensamiento (Viola).
- Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte
media del fruto, entre el ápice y la base. Ej. oca
(Oxalis).
Foraminal o poricida: La apertura se hace a través de poros o aberturas en número y posición fijos
para cada especie. Es característica de los frutos llamados opecarpos. Ej. campanuláceas, amapola
(Papaver), guargüerón (Anthirrinum).
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se
producen a lo largo de los nervios medios de los
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliáceas, iridáceas.
Longitudinal: Se produce como consecuencia de
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del
fruto, siguiendo planos paralelos.
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car-
Transversal o circuncisa: El fruto se abre en
forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdolaga (Portulaca), llantén (Plantago), etc.
Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
líneas de división profundas y longitudinales (valvas) presentes en el fruto.
Septicida: La dehiscencia se efectúa por la línea de
soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
Septífraga: Los disepimentos se rompen según
planos paralelos al eje del fruto, quedando su porción interna unida a una columna central. Ej. chamico (Datura stramonium).
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
media de las placentas (dehiscencia placenticida o
147
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
sutural), Ej. gencianáceas o por medio de dos fisuras paralelas y muy próximas a ellas (dehiscencia
placentífraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpelos cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y
silicuas de las Brassicaceae.
La dehiscencia es determinada por la acción de
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos:
Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua.
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiempo seco.
Higrocasia: Dehiscencia producida por el incremento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryanthemum, Telephium, rosa de Jericó (Anastatica hierochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secundaria los frutos se comienzan a abrir de manera
xerocásica y prosigue la apertura mediante dispositivos higrocásicos.
CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS
Consistencia
Carnosos: Presentan, después de la maduración, el
pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa.
Secos: Después de la maduración su pericarpo
pierde agua y otras sustancias reduciéndose y volviéndose duro o correoso.
Composición
Frutos propiamente dichos o auténticos (haplocarpos): Proceden de una sola flor y están formados exclusivamente por carpelos.
- Monocarpico (monocarpo): Procede de un gineceo monocarpelar.
- Apocarpico, múltiple, dialicarpo (policarpo):
Procede de un gineceo formado por varios carpelos
libres dispuestos sobre el tálamo de una sola flor.
148
Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).
- Sincárpico (sincarpo): Procede de un gineceo
formado por dos o más carpelos concrescentes que
forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre únicamente por los bordes sin
que se fusionen las superficies externas de las hojas
carpelares contiguas, se denomina paracárpico.
Frutos complejos: En su constitución, además del
gineceo, intervienen partes accesorias, principalmente el tálamo o el eje floral. Ej. manzana
(Malus).
Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas
por los gineceos de muchas flores contiguas reunidas en una inflorescencia que posteriormente se
transforma en una infrutescencia. Ej. piña
(Ananas), higo (Ficus).
Otro sistema de clasificación de acuerdo a la composición e independiente de que si en la constitución intervienen o no estructuras externas al ovario
es la siguiente:
Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ovario simple o compuesto perteneciente a una flor
única.
Frutos agregados: Se desarrollan a partir de
muchos ovarios pertenecientes a una sola flor.
Frutos múltiples o compuestos: Se desarrollan
como una unidad a partir de múltiples ovarios procedentes de sendas flores y pertenecientes a una
inflorescencia.
En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae,
Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se presentan frutos intermedios entre los simples y los
agregados, ya que las flores individuales presentan
dos o cuatro ovarios que se hallan conectados
mediante un estilo o un estigma compuesto, por
tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco
(Asclepias), no me olvides (Cynoglossum).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Dehiscencia
Miscelánea
Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y
deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce
por medio de rajas o ranuras del pericarpo se denomina esquistocarpo.
Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas
(Adenocarpus).
Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al
llegar la madurez se descompone en fragmentos o
cae entero sin descomponerse.
Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre naturalmente. Ej. baya, drupa, nuez.
Monocarpo-mericárpico: Unicarpelar que se
fragmenta transversalmente. Ej. lomento.
Sincarpo-mericárpico: Formado por varios carpelos; se fragmenta transversalmente en porciones
monospermas. Ej. bilomento.
Angiocarpo: Fruto protegido por algún órgano floral, más o menos acrescente. Ej. morera (Morus),
uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es
protegido por la parte basal del perigonio acrecida
y persistente que forma una estructura denominada
antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis).
Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, constituido por un receptáculo muy desarrollado y carnoso sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y
de forma variable como en el género Dorstenia, o
cerrado a modo de un utrículo, como en el sicono
de las higueras.
Esclerocarpo: Fruto de ovario súpero, adherido
más tarde al perianto endurecido.
Unión de frutos
Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la
unión de diversos fruticos provenientes de un gineceo apocárpico o de diversas flores contiguas sin
que intervengan partes extrañas. Ej. mora (Rubus),
madreselva (Lonicera).
Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza
constituida por escamas endurecidas e imbricadas
de origen pericárpico. Ej. canangucha (Mauritia).
Multicoco: Fruto formado por varios cocos.
Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o aguijones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta)
Frutos conjuntos: Provienen de la unión de fruticos provenientes de un gineceo apocárpico o de
varias flores contiguas, interviniendo partes accesorias para lograr la unión. Ej. piña (Ananas), rosa
(Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus).
CLASIFICACIÓN
GENERAL DE LOS FRUTOS
Forma del fruto
Frutos propiamente dichos
Amigdaloide: Con forma parecida a la de una
almendra.
Monocárpicos (monocarpos)
Secos dehiscentes:
Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej.
algarrobo, alholva.
Dolioforme:
Medicago.
Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal
a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia).
Fruto en forma de barril. Ej.
Pisiforme: De forma redondeada.
Folículo: Fruto procedente de un gineceo monocárpico o apocárpico, con pericarpo coriáceo o
papiráceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cápsula poricida. B, cápsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folículo. G, silicua. H, regma.
abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito
(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Magnolia). Ocasionalmente el folículo puede ser carnoso, llamándose entonces sarcofolículo. Ej. nuez
moscada (Myristica).
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multiseminado, con placentación marginal y con forma
variable pero generalmente alargado y comprimido.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. fríjol (Phaseolus),
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre
son:
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocarpo se desprende del mesocarpo y permanece cerrado y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium multiflorum), Plathymeria foliosa.
- Legúminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trébol (Trifolium).
Utrículo: Fruto pequeño de paredes delgadas, uniseminado, más o menos vesicular, que se abre de
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc.
150
Secos indehiscentes:
Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio proviene de una flor con ovario ínfero se llama cipsela
o hipoaquenio, Ej. diente de león (Taraxacum),
poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario súpero
se denomina epiaquenio.
Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
ovario supero y unilocular, con el pericarpo delgado y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maíz, trigo).
Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
en segmentos transversales monospermos que se
separan de un bastidor formado por el nervio medio
y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpelar plurispermo que en la madurez se fragmenta
transversalmente en porciones que alojan una semilla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandulosa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento.
Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el pericarpo duro (Figura 100 B). Ej. caracolí
(Anacardium excelsum), marañón (A. occidentale).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cúpula llamándose entonces balano, calibrio, glande o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus).
Sámara: Es un aquenio provisto de una prolongación en forma de ala, que facilita su dispersión. Ej.
urapán (Fraxinus), olmo (Ulmus).
Carnosos
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo carnoso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea
americana).
Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado,
mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo durísimo
(Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, melocotón, capulí, mango (Mangifera).
Escitino: Fruto coriáceo, externamente leñoso y
carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo
(Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), cañafístula
(Cassia fistula).
Sincárpicos
Secos dehiscentes:
Cápsula: Fruto unilocular o plurilocular, procedente de un ovario súpero o ínfero, con 2 a 18 carpelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpelos, no obstante pueden aparecer falsos disepimentos que hacen que el número de lóculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semillas a través de poros o estrías transversales (Figura
98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
Orchidaceae (orquídeas), Caryophyllaceae (clavel,
gasa, clavelina).
- Diplotegia: Cápsula loculicida procedente de un
ovario ínfero y cubierta por las cubiertas carpelar y
axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris).
- Opecarpo, treto, cápsula foraminal ó porífera:
Fruto capsular cuya dehiscencia se produce
151
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio.
mediante poros o agujeros que aparecen en lugares
precisos y determinados para cada especie. Ej. campanilla (Campanula medium), amapola (Papaver),
guargüerón (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium).
- Sinfolículo o cápsula folicular: Constituido por
folículos más o menos concrescentes por su base.
Ej. arañas (Nigella).
- Pixidio o cápsula circuncisa: Fruto capsular
cuya parte superior se separa en una pieza llamada
opérculo y deja al descubierto la porción inferior
seminífera llamada ánfora. Puede tener una o varias
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaranthus), olla de mono (Eschweilera), llantén
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto
(Eucalyptus), anagálide (Anagallis).
Balausta: Fruto procedente de un ovario ínfero.
Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriáceo y el
interior dividido en cavidades mediante telillas delgadas. Ej. granado (Punica).
- Saccelo: Es una cápsula de dehiscencia irregular.
Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta).
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alargada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabique al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica),
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G).
- Silícula: Es una silicua corta y ancha, generalmente menos de dos veces más larga que ancha. Ej.
bolsa de pastor (Capsella), medallón de obispo
(Lunnaria).
152
Secos indehiscentes:
Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuiforme, bicarpelar. Ej. rábano (Raphanus).
Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
por dos o más carpelos concrescentes, que al llegar
a la madurez se separa en unidades llamadas mericarpos, cada una de las cuales aloja una o más semillas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
aquenios, sámaras o nueces.
- Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 carpelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de biaquenio son los siguientes:
. Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
un ovario ínfero, que en la madurez se descompone en
2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpóforo.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
. Samaridio: Fruto esquizocárpico, bicarpelar y
alado. Ej. arce (Acer).
Carnosos:
Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polispermo, procedente de la división longitudinal de la
hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincárpico en
dos o más partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae
y Boraginaceae.
Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membranoso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con
numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia
Solanaceae (tomate, ají, lulo), caqui (Dyospiros),
banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algunos tipos especiales de bayas:
- Carcérulo: Fruto procedente de un ovario sincárpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia).
- Acino: Es una baya translúcida con epicarpo
tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).
- Ergástulo: Fruto policarpelar, procedente de un
ovario sincárpico de carpelos abiertos.
- Hesperidio: Fruto procedente de un ovario súpero, constituido generalmente por 10 carpelos.
Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo esponjoso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado
por células glandulosas que envuelven a las semillas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naranja, limón, mandarina, toronja (Figura 101 C).
- Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos concrescentes, que en la madurez se separan en mericarpos que se conocen como cocos. Ej.
Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o lechero (Euphorbia).
- Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto
formado por numerosos aquenios. Ej. malva
(Malva), capuchina (Tropaeolum).
- Pepónida: Fruto procedente de un ovario ínfero,
unilocular, de 3 ó 5 carpelos, con placentas bien
desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calabaza, sandía, melón, calabazo)
- Regma: Formado por más de 2 carpelos. Los
estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madurez se separan de la columna cada uno con un carpelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como
un tirabuzón (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (colegial, geranio, alfileres).
Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, proveniente de un ovario súpero, con epicarpo duro, leñoso e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia),
totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba).
Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monospermo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales
que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra
en forma natural.
Pterodio, plurisámara o sinsámara: Sámara de
más de un carpelo, procedente de un ovario bicarpelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias
Malpighiaceae (ala de ángel, bejuco macho),
Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia).
Utrículo: Fruto monospermo procedente de un
ovario ínfero, encerrado en una vesícula constituida
por dos prófilos concrescentes. Ej. ciperáceas
(Cortadera).
Elaterio carnoso: Fruto sincárpico que abriéndose
bruscamente lanza las semillas a cierta distancia.
Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclanthera), pepino diablillo (Ecballium).
Nuculanio:
Drupa pluricarpelar sincárpica.
Procede de un ovario policarpelar de carpelos concrescentes, con una o varias semillas. Ej. coco
(Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava
(Rhamnus), café (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando
posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej.
nogal (Juglans).
Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeñas)
provenientes de una flor apocárpica que son concrescentes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus).
153
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya típica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.
Apocárpicos o múltiples (Figura102)
Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas
nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna
entre ellos. Ej. Ranunculus.
- Bifolículo: Folículo doble. Ej. Apocynaceae,
Asclepiadaceae.
- Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunión
de varios esquistocarpos provenientes de una sola
flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia).
Leguminodio: Fruto formado por diversas legumbres que procedentes de la misma flor, se insertan
en el ápice del pedúnculo.
Frutos complejos:
Pluridrupa apocárpica: Formada por un conjunto de drupas completamente independientes entre
sí. Ej. familia Berberidaceae (espuelo).
Bayas conjuntas: El tálamo de forma acopada
encierra diversas bayas polispermas. Ej.
Eupomatia.
- Plurifolículo o polifolículo: Fruto formado por
la unión de varios folículos. Ej. pajarito
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolículos son:
Cinorrodón: Fruto apocárpico formado por el
tálamo profundamente acopado, en cuyo interior se
alojan varias núculas (nueces pequeñas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dispuestos a manera de radios de una rueda. Ej. anís
estrellado (Illicium).
Drupas conjuntas: El tálamo es carnoso y cónico
y encierra varias drupas. Ej. Ochna.
Figura 102. Frutos múltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bisámara. E, cremocarpo. F, plurifolículo.
G, poliaquenio. H, plurisámara. I, pluridrupa.
154
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodón. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, límite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincárpico que procede de un ovario
ínfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspondiendo al tálamo que envuelve al verdadero fruto
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergaminada. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura
103 C y D).
Sorosis: Fruto apocárpico formado por frutillos
bacciformes envueltos por estructuras carnosas pertenecientes al tálamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanábana (A. muricata). Se
presentan dos tipos especiales de esta sorosis.
- Conocarpo: Fruto formado por un tálamo convexo, más o menos cónico y muy desarrollado sobre
el cual se asientan núculas. Ej. fresa (Fragaria).
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apocárpico sobre un tálamo acrescente y carnoso. Ej.
Ochna.
Frutos compuestos o infrutescencias
Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
Pseudostróbilo: Proviene de amentos femeninos.
Posee brácteas más o menos lignificadas que
recuerdan en su forma a los estróbilos. En las axilas
de las brácteas se sitúan los frutos (Figura 104 D).
Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), granicillo (Hedyosmum).
Sicono: Los fruticos pequeños se colocan en el
interior de un receptáculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertura apical protegida por pequeños hipsófilos (Figura
104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
Sorosis: Sobre el receptáculo central más o menos
carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
contiguas, que se sueldan entre sí o quedan trabados
por partes florales o axiales (generalmente cálices y
Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostróbilo.
155
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
brácteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este
tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. piña (Ananas),
árbol del pan (Artocarpus).
Gálbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e indehiscente, que encierra en su interior unas pocas
semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
Pseudocarpos
Son estructuras con apariencia de frutos, formadas
por brácteas que alojan en su interior a semillas desnudas, faltando la presencia de un ovario.
USOS DE LOS FRUTOS
Frutos alimenticios
Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se
originan por hipertrofia parcial o total del tegumento de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo
(Ginkgo).
Cono o estróbilo: Es un pseudofruto formado por
un eje central leñoso sobre el cual se disponen de
manera cíclica o espiral una serie de brácteas protectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las
escamas seminíferas, en cuyas axilas se colocan
directamente las semillas en número de uno a nueve
por escama. Al madurar el estróbilo, las brácteas y
las escamas seminíferas se desarrollan de diferente
manera, preponderando unas u otras. En los pinos
(Pinus), ciprés (Cupressus), araucaria (Araucaria),
pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas
tectrices y se desarrollan las seminíferas. En el
abeto (Picea), las escamas tectrices son las que más
se desarrollan. (Figura 105 A y B).
El valor alimenticio de los frutos estriba en su riqueza en azúcares y a veces en almidón, alimentos que
se requieren en mayor cantidad. Así, las brevas
(Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis
(Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas
(Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc,
tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro
(Musa paradisiaca) posee sacarosa y azúcar invertido (dextrosa y levulosa); el plátano verde (Musa x
sapientum), los higos (Ficus carica) y los dátiles
(Phoenix dactylifera) son ricos en almidón.
Los frutos proporcionan igualmente sales minerales: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas
(Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica),
naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen
calcio y potasio; en la manzana (Malus communis)
hay fósforo, magnesio, etc.
Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estróbilo de Pinaceae. B, cono o estróbilo de Cupressaceae. C, gálbulo de Taxaceae.
156
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas.
Algunos como el banano (Musa) y el naranjo
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis
vinifera), naranja (Citrus), piña (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroño
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los plátanos (Musa), aguacate (Persea americana), naranja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuente de aprovisionamiento de vitamina B1. En el
zumo de limón, naranja, tomate, papaya (Carica
papaya), piña (Ananas comosus), plátanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maíz
(Zea mays) es rica en vitamina H.
Frutos industriales
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc,
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboración
de cosméticos bronceadores. El anís (Pimpinella
anisum) para la obtención de esencias.
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan
de las frutas:
De bebidas alcohólicas: el vino es el zumo de la
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da también un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adicionada con decocción de flores de lúpulo
(Humulus lupulus).
De bebidas gaseosas: los jugos de limón, mandarina, toronja y de naranjas en agua cargada de dióxido de carbono, forman las gaseosas más conocidas.
De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
Se preparan en el uso doméstico sorbetes de curuba
(Passiflora), guanábana (Annona), papaya
(Carica), mora (Rubus), Piña (Ananas), fresa
(Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
(Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
Frutos medicinales
Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
excitante y febrífugo, la granada (Punica granatum), cuya corteza es astringente, la otoba
(Myristica otoba) con la que se prepara una pomada que usan contra la tiña y la sarna; el comino
(Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveolens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
aromáticos, condimenticios y regulan la digestión;
el marañón (Anacardium occidentale), del que se
extrae el aceite de cardol empleado contra la disentería y como tónico; la amapola (Papaver somniferum), que da un alcaloide de propiedades narcóticas; el limón (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es útil en casi todas las afecciones febriles y desinfectante intestinal; el maracuyá (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
antidiftérico.
1571
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
8. LA SEMILLA
E
s el resultado de la transformación del rudimento seminal fecundado (algunas especies
producen semillas sin fecundación en un
proceso que se conoce como apomixis); su forma y
estructura dependen de las estrategias de germinación y dispersión que la especie emplea. Al germinar la semilla origina una nueva planta.
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a
una misma especie, semillas morfológicamente distintas, como en Spergularia media, cuyas cápsulas
presentan en la base semillas aladas y ápteras en la
porción superior.
Externamente en una semilla se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 106):
Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de
la semilla y queda en el lugar donde ésta se separa
del pedicelo o funículo. En miembros de la familia
Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es grande, muy conspicuo y generalmente de coloración
diferente, pero en miembros de las familias
Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
microscópico.
Funículo, espermatopodo o podosperma: Cabillo que une la semilla a la pared del fruto; está formado principalmente por tejido vascular. En las
semillas maduras, por lo general se desprende
dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Enterolobium).
Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotiledónea. B, plántula de dicotiledónea. C, semilla de dicotiledónea germinando. c, cotiledón. cr, coleorriza. ep, epicótilo. h, hilo. hp, hipocótilo. r, rafe. ra, radícula. sc, escutelo.
159
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Micrópilo: Pequeña abertura en el tegumento de la
semilla a un lado del hilo que corresponde a la abertura de fecundación del óvulo y está formado por el
exostoma y el endostoma. Normalmente es diminuto e imperceptible, pero en algunas especies puede
ser notorio. La posición del micrópilo con respecto
al hilo depende del tipo de rudimento del cual se
haya originado la semilla.
Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un
lado del hilo y opuesto al micrópilo; representa la
base del funículo que está fusionado con los tegumentos; recorre el borde del rudimento seminal
desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o más
haces conductores. Cuando la rafe se sitúa entre la
placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero
cuando el rudimento se halla entre la placenta y la
rafe, ésta es dorsal. La antirrafe es la región de la
semilla colocada en el plano medio, en la periferia,
del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micrópilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y
antirrafe no aparecen en los óvulos ortótropos.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
En general, una semilla está constituida por las
siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal,
el tejido nutricio y el embrión (Figura 107):
Tegumento o cubierta seminal
Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y
reguladora de la humedad interior y protectora contra lesiones y la entrada de parásitos; se forma a
partir de los tegumentos del rudimento seminal;
puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por
lo general se constituye por células escleróticas en
empalizada, fibras esclerenquimáticas, células
cuboidales y células en forma de reloj. Está constituido por:
Testa: Envoltura externa formada a partir de la primina; presenta una abertura llamada exostoma. Si
se origina a partir de la epidermis externa de la primina recibe el nombre de exotesta (Ej. leguminosas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae,
Nymphaeaceae); si se deriva del mesófilo se denomina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae,
Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de
la epidermis interna se denomina endotesta (Ej.
Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crustácea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas
se conocen como sarcotesta y son típicas de
Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae.
Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la
secundina; presenta una abertura llamada endostoma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis
externa de la secundina recibe el nombre de exotegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia-
Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledón. g,
gémula. hp, hipocótilo. ra, radícula. te, testa. tg, tegmen.
160
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea,
Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae).
Si la cubierta se origina de la epidermis interna de
la secundina se conoce como endotegmen (Ej.
Piperaceae).
En algunas familias se puede absorber el tegumento interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse
ambos, quedando el resto de la semilla en contacto
con las paredes del ovario, sin que exista tegumento propio, Ej. Poaceae.
Por lo general el tegumento seminal es seco y suele
tener consistencia coriácea (Citrus, Apeiba); a veces
es duro, casi pétreo (Psidium, Opuntia, Gordonia,
Delonix), sólo raramente se vuelve carnoso y en tal
caso se halla provisto hacia fuera de una capa más
resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); también puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papiráceo (Brosimum), crustáceo (Acacia, Ceiba,
Liquidambar, Hura), cartáceo (Evonymus), membranoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o
cartilaginoso (Malus, Tilia).
La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de
sustancias céreas; puede presentar verrugas, crestas, uncínulos, etc. Dando lugar a las clases de
superficie que se describen a continuación:
Aculeada: Erizada con pequeñas proyecciones
agudas.
Alada: Con una o varias prolongaciones en forma
de ala. Se llama circumalada cuando la proyección
circunda la semilla.
Alveolada: Como panal, con elevaciones redondeadas que circundan cierta área llamada intersticio.
Areolada: Con pequeñas áreas redondas demarcadas por líneas finas.
Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas
dispuestas apretadamente.
Coronada: Con una estructura en forma de corona
en uno de sus extremos.
Crestada:Con una o varias excrecencias en forma
de costura.
Escalariforme: Con marcas que presentan bandas
transversales rectas y regulares con la apariencia de
las gradas de una escalera.
Escrobiculada: Con depresiones o huecos alargados y poco profundos.
Estriada: Marcada con una serie de finas bandas
paralelas y estrechas.
Favulariada: Con la superficie finamente costulada; las cóstulas separadas por surcos en zigzag.
Foveada: Con orificios.
Foveolada: Con orificios diminutos.
Glebulada: Con pequeños montones de gránulos
dispuestos irregularmente.
Lineada: Marcada con líneas finas. Si las líneas
además de ser finas se rompen se denomina lineolada.
Lisa: Sin ningún tipo de emergencias o marcas. Si
la superficie es pulida se conoce como polita y si,
además, es brillante se denomina nítida.
Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la
superficie casi lisa.
Punteada: Marcada con puntos semejantes a la
huella dejada por un lápiz y dispersas de manera
variable.
Pusticulada: Con pequeñas elevaciones, ligeras y
amplias, no tan altas ni abundantes como en la
superficie coliculada ni con elevaciones abruptas
como en la superficie diminutamente tuberculada.
Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y
cada una de ellas con un borde circular elevado.
Reticulada: Con un retículo saliente o con líneas
estrechas y fuertemente angulares, que muestran
161
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares
constituyen las arrugas, las cuales corren generalmente en una dirección.
cubierta una fisura en forma de herradura (pleurograma), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
de la rafe-antirrafe y que encierra un área conocida
como areola.
En acacia (Acacia), trupillo
(Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbonero (Albizia), el pleurograma es abierto en el extremo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichuelo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el orejero (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
semilla y se rodea de una halo de color claro.
Rugulosa: Con arrugas muy diminutas.
Excrecencias de las semillas
frecuentemente una apariencia geométrica; cada
área o depresión demarcada por el retículo constituye un interespacio.
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y
foveada.
Ruminada: Penetrada por canales irregulares que
dan una apariencia erodada y que corren en diferentes direcciones.
Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas
en forma de V.
Tuberculada: Con pequeñas proyecciones o protuberancias redondeadas y lisas.
Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o protuberancias irregulares.
Verruculada: Cubierta con diminutas proyecciones irregulares, estrechamente espaciadas.
En ocasiones desarrolla estructuras laminares a
modo de alas que se originan en el hilo, rafe o antirrafe y que son de consistencia membranosa, coriácea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se
origina en un extremo de la semilla. Ej. sorogá
(Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela),
guácimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando
crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar
a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), guayacán amarillo (Tabebuia). El ala periférica o terminal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipán africano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), pumaquiro (Aspidosperma).
El tegumento puede estar cubierto por indumento o
emergencias, hallarse provista de pelos que forman
un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodón
(Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias).
Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y
Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la
162
En semillas cuya cubierta se origina a partir de la
endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus,
Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar
estomas. También se pueden presentar excrecencias
duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la
semilla y cuyo origen puede ser diverso:
Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del
funículo hacia lo alto y que tiende a envolver la
semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A).
Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminango (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamán
(Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo
cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej;
maracuyá (Passiflora). El arilo es funicular cuando
únicamente cubre al rudimento seminal en la zona
calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium).
Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del
micrópilo o del tegumento externo adyacente y se
extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3
B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silvestre (Sterculia), nuez moscada (Myristica),
Connaraceae.
Carúncula: Prominencia carnosa que se forma en
la región micropilar por proliferación de las células
del tegumento externo y que sobresale de la semilla
(Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero
(Euphorbia), piñón de purga (Jatropha), violeta
(Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua
(Polygala).
Estrofiolo: Es una formación arilar que parte del
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carúncula.
(Adaptado de Font Quer, 1982).
rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de
grasa (Figura 107 C). Ej. ásaro (Asarum europeum),
celidonia (Chelidonium majus).
Tejido nutricio o albumen
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que
acompaña al embrión. Según su origen se divide en:
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales después de la
fecundación el tejido nucelar no empleado en la
formación del gametofito femenino recobra su actividad y acumula en sus células reservas. Ej.
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae,
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae.
Endosperma: Se forma en el saco embrional como
consecuencia de la fusión del núcleo secundario
con uno o más núcleos polares, dando lugar a un
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser
digerido totalmente por el embrión, y no se presenta o lo hace sólo parcialmente en las semillas maduras. Existen por tanto semillas con endosperma
(endospérmicas o albuminosas) que por lo general
presentan embriones pequeños y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mínima (no
endospérmicas) que tienen embriones grandes. En
algunas especies como el coco (Cocos) se presentan dos tipos de endosperma, uno parietal sólido
y otro líquido conocido como sincicio, rico en reguladores de crecimiento, gránulos proteicos y gotas
de lípidos.
Según el tipo de reservas contenidas en el endosperma se pueden presentar los siguientes casos:
- Semillas con endosperma amiláceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maíz (Zea), trigo (Triticum),
cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez moscada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
(Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
de aleurona formado por células menores que rodea
al endosperma.
- Semillas con endosperma córneo: Las membranas celulares del endosperma son considerablemente engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
hemicelulosa dando al tejido consistencia córnea, a
veces durísima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
(Genipa), caqui (Diospyros)
- Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
membranas se encuentran formadas por diferentes
compuestos, especialmente galactomanas, que al
contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
hinchándose en una masa mucilaginosa. Ej. algarrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
(Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
En seco son duras y algo córneas.
- Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
(Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
(Tilia), guácimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
pandala (Talauma), anís estrellado (Illicium), habillo (Hura).
163
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene
reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), acacia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de
vaca (Bauhinia), flamboyán (Delonix), pichuelo
(Senna),
retamo
(Parkinsonia),
pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia).
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma:
- Entero: Presenta la superficie completamente
lisa; es el más común. Ej: papaya (Carica).
- Ruminado: Presenta la superficie profundamente
agrietada por la penetración del tegumento interno
de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada
(Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya
(Annona), uva de playa (Coccoloba), guambía (Spigelia), zaragoza (Aristolochia), maracuyá
(Passiflora).
- Epicótilo: Es el primer internodio que se halla por
encima de la inserción de los cotiledones en el nudo
cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
desarrollarse forma la plúmula (yemecilla apical).
- En gramíneas, el ápice del vástago del embrión y
las hojas rudimentarias están rodeadas por una
vaina, el coleóptilo.
- Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o
seminales (embriófilos): Son las primeras hojas de
la planta que se forman en el embrión y pueden presentar formas diversas: orbicular, suborbicular,
elíptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la
semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones
suelen poseerlo en cantidades. Según donde permanezcan en el momento de la germinación se denominan:
. Epígeos: Salen a la superficie al germinar la semilla.
En las semillas maduras, el endosperma tiene una
posición con respecto al embrión que varía de
acuerdo a la especie:
- Basal: El endosperma se localiza únicamente
alrededor de la radícula. Ej. tamarindo
(Tamarindus).
- Externo: El endosperma rodea completamente al
embrión. Ej. olivo (Olea), urapán (Fraxinus), arupo
(Chionanthus), evónimo (Evonymus).
- Lateral: El endosperma se localiza a los costados
del embrión. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pachaco (Schizolobium), flamboyán (Delonix), clavelino
(Caesalpinia).
El embrión
Corresponde a una planta en su estado inicial. Se
forma de la fecundación de la ovocélula por uno de
los núcleos espermáticos. Encerrado en la semilla,
protegido por la cubierta seminal. En gramíneas se
llama escutelo. El embrión consta de:
Vástago o tallito embrional: Eje con aspecto de
tallo, comprende las siguientes partes:
164
. Hipógeos: Permanecen enterrados al germinar la
semilla.
En algunas semillas los cotiledones se encuentran
unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente
entre sí (en Myristica e Irianthera se unen por la
base; en Otoba se unen por el borde); cuando éste
es el caso se denominan conferruminados o connados. En otras especies (Gymnacranthera y Scyphocephalum) los cotiledones se hallan muy distanciados entre sí, denominándose divaricados.
La posición de los cotiledones dentro de la semilla
se conoce como vernación. Según la vernación se
presentan los siguientes tipos de cotiledones:
. Acumbentes: Los cotiledones están uno contra el
otro y la radícula situada entre los bordes de los
mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque
(Toxicodendron), fustete (Cotinus).
. Circinados: Los cotiledones se encuentran enrollados longitudinalmente desde el ápice hasta la
base. Ej. guayabillo (Byrsonima).
. Contortuplicados: Los cotiledones son simultáne-
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium),
arrayán (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo
(Quararibea).
Radícula: Es el rudimento radical del embrión que
parte del hipocótilo. En gramíneas se halla rodeada
por una vaina, la coleorriza.
. Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados
uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almendro (Terminalia), granado (Punica), chamán
(Dodonaea), canelo de páramo (Drymis), alcaparra
(Capparis), Sparattanthelium.
Posición del embrión
. Diplecólobos: Los cotiledones se hallan doblados
dos o más veces.
Anfítropo: Embrión de los rudimentos seminales
campilótropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radícula y los cotiledones.
Ej. arveja (Pisum).
. Espirólobos: Los cotiledones están doblados en forma
de espiral.
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno contra el otro y el lado dorsal de uno contra la radícula. Ej. jaboncillo (Sapindus).
. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta).
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del
embrión. Son los más comunes.
Hipocótilo: Parte del vástago que está por debajo
de la inserción de los embriones.
El embrión dentro del rudimento seminal puede
adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cuales recibe distintos nombres:
Antítropo: Embrión de los rudimentos seminales
ortótropos, en los cuales la radícula mira a lo alto y
los cotiledones al hilo, dando la sensación de estar
invertido el embrión.
Homótropo: Embrión de los rudimentos seminales
anátropos que gira media vuelta sobre su base,
invirtiendo su posición, quedando colocado en la
misma dirección del rudimento y orientado en el
mismo sentido, con el extremo inferior de la radícula junto al ápice del funículo.
Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
a su posición dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):
Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, periférico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).
165
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Basal: Embrión relativamente pequeño que se
coloca en la base de una semilla, presenta abundante endosperma., este tipo de embrión se subdivide
en:
- Lateral: El embrión se sitúa lateralmente, tiene
forma lenticular o discoide y por lo general se halla
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), ballico (Lolium).
- Rudimentario: El embrión es pequeño y poco
diferenciado; se halla rodeado por abundante
endosperma. Ej. raíz de china (Smilax), chalbiande
(Virola).
- Masivo, ancho o carnoso: El embrión presenta
forma lenticular o globular y generalmente se halla
inmerso en un endosperma abundante. Ej.
Engelhardtia
- Capitado: El embrión presenta el extremo carnoso, lo que le confiere una forma turbinada; se halla
rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprés
(Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera
(Cyperus).
Periférico: El embrión es de forma alargada,
arqueada o anular, espirólobo o recto y permanece
en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledones pueden ser angostos o anchos pero de menor
tamaño que el tipo encorvado o doblado. El perisperma se localiza en el centro o en los costados. Ej.
remolacha (Beta), tuna (Opuntia).
Axial o axilar: El embrión se ubica en el centro de
la semilla. Se subdivide en:
- Axilar foliar:
. Espatulado: Embrión recto con los cotiledones de
aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya
(Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria),
rosa (Rosa).
. Revestido: Embrión por lo general erguido; los
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encierran al hipocótilo pequeño. El endosperma es deli-
166
cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo
(Calophyllum).
. Doblado: Los cotiledones son delgados, expandidos y se doblan varias veces sobre sí mismos de
diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
(Ipomoea).
. Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocótilo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Trema).
Axilar-linear:
. Lineal: El embrión es largo, estrecho y generalmente recto, aunque en ocasiones puede ser espiralado o encorvado. Los cotiledones son muy pequeños y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrón
(Eryngium), cucaracho (Casearia).
. Enano: El embrión es poco diferenciado y de
tamaño escaso. Se halla en semillas pequeñas cuyo
tamaño oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupana (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia).
. Micro o miniatura: El embrión es indiferenciado
y se halla presente en semillas diminutas cuyo
tamaño es menor de 0.2 mm, ocupando prácticamente todo el volumen de la semilla. Ej. orquídeas.
FORMA DE LAS SEMILLAS
La forma de las semillas depende del tipo de óvulo
del cual se origina, de la posición dentro del fruto,
del patrón de crecimiento, desarrollo y diferenciación presentado durante su desarrollo.
Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan
predominio del largo y el ancho sobre el grosor.
- Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
(Hura).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Elípticas: Ej. iguá (Pseudosamanea).
- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia),
gloria de Colville (Colvillea).
aceites comestibles. Ej. maní (Arachys hypogea),
girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
guinensis), maíz (Zea mays), ajonjolí (Sesamum
orientale).
- Reniformes: Ej. trébol (Platymiscium).
En la industria
Tridimensionales
- Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus).
- Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia.
- Esféricas: Ej. jaboncillo (Sapindus).
- Obovoides: Ej. moena (Licaria).
- Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax.
- Umbonadas: Redondas con una proyección lateral o en el centro.
USOS DE LAS SEMILLAS
En la alimentación
Tienen reservas nutritivas los cereales como el
trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc,
las leguminosas como el fríjol (Phaseolus vulgaris,
Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum
sativum), el maní (Arachys hypogea), soya (Glycine
soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba),
garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto
(Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del
nogal (Juglans neotropica), de la macadamia
(Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez
del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de
ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Chenopodium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la
nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza
(Cucurbita).
Se usan como condimento la pimienta (Piper
nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimiento (Schinus molle), etc.
Muchas semillas contienen grandes cantidades de
Los pelos de la semilla del algodonero se emplean
para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y
otras bombacáceas para la obtención de kapoc utilizado en la elaboración de almohadas y colchones.
Se extrae aceite de las semillas de higuerilla
(Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum),
jojoba (Simmondsia chinensis), té (Matisia), marihuana (Cannabis sativa), ajonjolí (Sesamum orientale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea
en la elaboración de jabones, perfumería y lubricación. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para
la extracción de colorantes. Las semillas ricas en
almidones (cebada, arroz, maíz) se emplean en
fabricación de cerveza y bebidas alcohólicas. Las
semillas del café (Coffea arabica, C. liberica), guaraná (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son
ricas en cafeína, empleada en la fabricación de
bebidas gaseosas y aromáticas.
En la medicina
Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz
(Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea;
el llantén (Plantago major), como febrífugo; el cardamomo (Elettaria cardamomum), para estimular
el sistema nervioso y combatir la halitosis; la linaza, (Linum) contra el estreñimiento y la fiebre. Las
semillas tostadas de algodón (Gossypium) son
hemostáticas. El aceite de higuerilla, tiene propiedades eméticas. El achiote para teñir el cabello y la
piel protegiendo de la radiación ultravioleta. De las
semillas de la granada (Punica granatum) se obtienen extractos usados contra la diarrea.
DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS
Las diásporas o disemínulos son complejos orgánicos o autónomos que forma la planta y que se destinan a la conservación y a la propagación; pueden
167
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivíparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecánica.
I, semilla bolocora fisiológica. J, fruto eriófilo
corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las
plantas sinaptospermas los diséminulos están formados por varias semillas que se desprenden juntas
(Ej. legumbre de Medicago).
Las diásporas deben transportarse lejos de la planta
madre para disminuir la competencia y la depredación y favorecer la colonización de nuevas áreas,
situadas a corta (dispersión propincua) o a larga distancia (dispersión longincua); para ello presentan
adpataciones tales como vilanos, comas, alas, formas, etc. que facilitan su dispersión (Figura 110).
Existen muchos agentes que intervienen en el transporte de diásporas (aire, agua, seres vivos, etc.)
dando lugar a diferentes clases de dispersión:
Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de
expulsión propios que les permiten lanzar lejos sus
diásporas, en ocasiones con ayuda de algún factor
externo como la humedad atmosférica.
- Barocoria: Diseminación producida por el peso
de las diásporas al llegar a la madurez, las cuales se
desprenden y migran a pequeñas distancias, variables en función de la inclinación del suelo.
168
- Bolocoria: La diseminación es realizada por la
misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces
de lanzar las semillas por flexibilidad o por presentar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolocoria fisiológica la turgencia de ciertos tejidos vivos
provoca la dehiscencia brusca de los órganos que
contienen las diásporas, las cuales son lanzadas a
distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla
(Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria
mecánica la fuerza proyectora es de tipo mecánico y
deriva de órganos no vivientes, Ej. pata de vaca
(Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium).
- Geoautocoria: La diseminación se produce por
movimientos particulares de los órganos que sustentan
las diásporas, depositando los gérmenes en las fisuras
de las rocas o del suelo. Ej. boca de león (Linaria
cymbalaria), verónica (Veronica hederifolia).
- Herpautocoria: Los disemínulos realizan movimientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium).
Anemocoria: Dispersión efectuada por el viento.
Las diásporas son muy pequeñas o presentan
estructuras como vilanos y alas que les permiten ser
llevadas a distancias no muy largas.
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Euanemocoria:Con los diséminulos sumamente
diminutos y livianas o provistos de vilanos que los
hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej.
orquídeas, bencenuco (Asclepias), Algodón
(Gossypium), diente de león (Taraxacum).
- Plananemocoria:Adaptados en menor grado al
vuelo, por la presencia de alas o vesículas. Ej. peine
de mono (Pithecoctenium).
- Geoanemocoria:Los diséminulos difícilmente se
elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y traídos por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium,
Medicago. A este grupo pertenecen también los
estepicursores o plantas de estepas, eriales o calveros que son llevadas por el viento de un lado a otro,
restregándolas contra el suelo, facilitando de esta
manera la salida y dispersión de las semillas.
- Boleoanemocoria: Las diásporas son lanzadas
por las sacudidas que experimentan los órganos que
las soportan bajo la acción del viento. Ej. erica
(Erica).
Hidrocoria: Dispersión por el agua. Las diásporas
presentan coberturas que las hacen impermeables y
adaptaciones que les permiten flotar.
- Nautohidrocoria: Las diásporas flotan sobre el
agua por la presencia de flotadores especiales (tejido esponjoso) o sacos aeríferos. Cuando la diáspora que presenta estas características corresponde a
un fruto se conoce como necocarpo y si corresponde a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco
(Cocos),
mangle
(Rhizophora),
nenúfar
(Nymphaea).
estas características se llama prosfiocarpo. Ej.
pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadillo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega
(Desmodium).
En ocasiones los diséminulos presentan atractivos
como olores, formas, colores, contenido nutritivo,
etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mamíferos y peces (endozoocoria o dispersión endozoica) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas
(por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de
cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare
(Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono
(Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las
siguientes:
- Mirmecocoria: Diseminación hecha por hormigas. Las semillas dispersadas por estos insectos
generalmente suelen tener eleosomas.
- Ictiocoria: Diseminación efectuada por peces.
- Saurocoria: Diseminación hecha por saurios,
especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia
diffusa).
- Ornitocoria: Diseminación efectuada por aves.
Ej. granizo (Dendrophthora).
- Mamaliocoria: Diseminación realizada por
mamíferos. Si la dispersión la efectúan los roedores
se llama Diszoocoria y si es hecha por murciélagos
se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa
(Vismia).
- Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la separación y el transporte de diásporas. Ej. rosa del sol
(Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre).
Zoocoria: La dispersión es hecha por animales.
Las diásporas presentan modificaciones tales como
ganchos, arpones y superficies pegajosas (diáspora
eriófila) mediante las cuales se adhieren a la piel u
otros órganos de los animales (epizoocoria o dispersión epizoica). Si es un fruto el que presenta
169
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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174
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ÍNDICE ANALÍTICO
A
Abertura, 90, 91, 92
eisodial, 92, 91
opistial, 90
Acaule, 52
Acino, 150
Aclado,48
Acrantia, 94
Acrotonía, 46
Actinocarpo, 152
Aculeo,75
Acumen, 74
Adnación, 126
Actinostela, 54, 55
Adenocarpo, 147
Aerénquima, 18, 21, 38, 47
Aestivación, 118
Agamandrecia, 122
Agamocarpia, 144
Agamoginecia,124
Agamoginomonoecia, 122
Agamomonoecia, 124
Aguijón, 53, 73, 74, 75, 160, 165
cónico, 53
cupulado, 53
cuspidado, 53, 73, 74
encorvado, 53, 160, 165
piramidal, 53
truncado, 53, 73, 75
Albumen, 130, 131, 163
Albura, 57
Alogamia, 127
Alorrizia, 37
Ala, 161, 162, 168, 169
doble,162
periférica, 162
terminal, 162
Amento, 139, 155
estrobilaceo, 139
femenino, 155
Anaeresis, 87
Androceo, 106, 107
anisostémono, 107
astémono,107
coristémono, 106
dialistaminado, 106
dialistémono, 106
didínamo, 107
diplómero, 107
diplostémono, 107
eleuterostémono, 106
gamostémono, 106
haplostémono, 107
heterodínamo, 107
homodínamo, 107
isostémono, 107
meyostémono, 106
monodínamo, 106
monostémono, 106
multiestaminado, 107
obdiplostémono, 107
oligostémono, 107
pentadínamo, 108
pleiostémono, 107
polistémono, 107
tetradínamo, 107
tridínamo, 106
Androdiecia, 124, 125
Andróforo, 160
Androginodiecia, 124
Androginóforo, 99, 100
Andromonoecia, 124, 125
Androstilo, 99, 100
Anemocoria, 168
Anemofilia, 128
Anemogamia, 128
Anfisarca,153
Ánfora, 152
Angiocarpo, 149
Angulo de divergencia, 67, 68, 85,
87, 89
Anisofilia, 81
Anisostilia, 113
Antecio, 142
Antela, 140
Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108,
109, 110, 111, 128, 141, 143,
151, 155
anisoteca, 109
apiculada, 108
bífida, 109
bifísil, 109
biteca, 108
cónica, 108
diteca, 106
ditécica, 106
elipsoidal, 128
extrorsa, 109
físil, 109
globosa, 141
1
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
gonantera, 110
hipocrepiforme, 109
idioantera, 110
introrsa, 109
isoteca, 109
lateral,109
monoteca, 106
oblicua, 72, 73, 83
ovoidal, 108
plurilocular, 151, 155
sagitada, 72, 74
sésil, 32, 72, 79, 99, 105,
111, 143
subulada, 109
tetraédrica, 109
Antesis, 101, 128, 129, 136, 138,
139, 141
Antípoda, 131
Antirrafe, 160, 162
Antoblasto, 136, 137
monopodial, 137
paracladial, 136
politélico, 136, 137
sinflorescencial, 136
Antocarpo, 149, 156
Antocaulo, 135, 136
Antocladioide, 136, 137
Antocladio, 136, 137
Antofilo, 64, 78, 82
Antotagma, 135, 136, 137
Aparato estomático
diploqueílico, 91, 92
haploqueílico, 92
sindetoqueílico, 92
Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77
acuminado, 73
acumíneo, 74
acuminífero, 74
acuminoso, 74
acuminulado, 74
acutiúsculo, 74
agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78
alesnado, 74, 75
apiculado, 74
aristado, 74, 75
aristulado, 74
caudado, 74
176
cirroso, 73, 74
cuspidado, 73, 74
emarginado, 73, 74
mucronado, 73, 74
mucronulado, 73, 74
obtuso, 73, 74
premorso, 73, 74
pungente, 73, 74
retuso, 73, 74
setoso, 73, 74
subulado, 73, 74
tridentado, 73, 74
truncado, 73, 74
uncinado, 73, 74
Apicifloria, 97
Apocito, 30
Apogamia, 131
generativa, 131
somática, 131
Apomixis, 1, 131
Aquenocarpo, 149
Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154
Aquenodio, 153
Árbol, 31, 52, 97, 156
Arborescente, 51, 52, 60, 61
Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60,
136, 173
Área, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81,
82, 85, 161, 162
cribosa, 24, 25
interfascicular, 56
Aparato ovular, 115
Areola, 68
cuadrangular, 68
irregular, 68
pentagonal, 68
poligonal, 68
redondeada, 68
triangular, 68
Areolación, 68
Arilo, 162, 163
completo, 162
funicular, 162, 163
Arilodio, 162
Ariloide, 156, 162, 163
Arquimeristema, 19
Ascidio, 88
Asingamia, 128
Astil, 91
Atactostela, 56
Autoalogamia, 127
Autocoria, 168
Autogamia, 126, 127
directa, 126
indirecta, 127
Axilifloria, 97
Axonorriza,37
B
Balano, 115, 151, 152
Balausta, 152
Banda de Caspary, 22, 41, 54
Barba, 80, 104
Barocoria, 168
Barofilia, 128
Base
abrazadora, 72
abroquelada, 73
aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87,
109, 161
alabardada, 73, 75
amplexicaule, 72, 73, 74
atenuada, 73
auriculada, 71, 73
clipeada, 73
connadas, 72, 73
cordada, 73
cuneada, 72, 75
decurrente, 73
envainadora. 73
equilátera, 73
hastada, 73
inequilátera, 73
lobulada, 71, 73
normal, 73
oblicua, 73
obtusa, 72, 73
peltada, 73
perfoliada, 73
sagitada, 74
semiabrazadora, 74
semiamplexicaule, 74
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
surcurrente, 74
truncada, 74, 76
Basifloria, 97
Basitonía, 98
Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155
Bellota, 151
Biaquenio, 152, 154
Bibaya, 154, 155
Bifolículo, 154
Bilomento, 149, 151, 152
Boleoanemocoria, 169
Bolocoria
fisiológica, 168
mecánica, 168
Borde
anódico, 85
catódico, 85
Bóstrix, 141
Bráctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100,
119, 128, 132, 137, 138,
140, 142, 146, 155
Bracteola, 64, 138
Bulbillo, 59, 164
Bulbo, 49, 50
escamoso, 50
sólido o macizo, 50
tunicado, 49, 50
C
Cabeza, 29, 31, 11, 128
Cálamo, 50
Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162
Calazogamia, 130
Caliantemia, 100
Calibio, 100
Calicodio, 100
Calículo, 7, 64, 100
Caliptra, 35, 101, 104
Caliptrógeno, 35
Cáliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120,
121, 122, 125, 146
acapuchonado, 101
acopado, 101
acrescente, 101
ampuláceo, 101
apendiculado, 101
bilabiado, 101
caedizo, 101
calcarado, 102
caliptriforme, 102, 103
casidiforme, 101
corisépalo, 101
cuculado, 101
cuculiforme, 101
cupuliforme, 101
dialisépalo, 101
ecalcarado, 101
eleuterosépalo, 101
espolonado, 102
galeado, 101
gamosépalo, 101
marcescente, 101
monosépalo, 101
obsoleto, 101
orculiforme, 102
papiforme, 101
persistente, 101
sinsépalo, 101
tubular, 102
unilabiado, 102
urceolado, 102
ventricoso, 102
vesiculoso, 102
Calosa, 24
Cámara medular, 56
Cambium
fascial, 27, 42
fascicular, 20, 56
interfascial, 57
cuterfascicular, 42
suberógeno, 42
Caméfito, 59
Campo, 134, 135
de inhibición, 135
de innovación, 135
enriquecedor, 134
Canal, 30, 38, 53, 56
aerífero, 30
laticifero, 30
resinífero, 30, 38, 53
secretor, 30, 56
secretífero, 30
Canalículo, 91, 92
Cantarofilia, 129
Capítulo, 104, 138, 139
Cápsula, 1, 147, 150, 151, 152
Carcérulo, 153
Carena, 103
Cariopsis, 150
Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111,
113, 116, 123, 124,
125, 126, 127, 143, 147, 148, 149,
150, 151,
152, 153, 155, 156.
Carpóforo, 99, 100, 146, 152
Carpogénesis, 7, 146
Carpopodio, 100
Carpostegio, 101
Carúncula, 162, 163
Casmocleistogamia, 127
Catafilo, 63, 81
Caulescente, 52
Caulifloria, 97, 136
Cavidad
esquizógena, 30
lisígena, 30
medular, 56
Célula
adjunta, 92
anexa, 92
de cierre, 91
de guarda, 91
de transferencia, 11
embriógena, 131
embrional, 30
esporógena, 113
generatriz, 56, 85, 114
inicial, 20, 28
madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134
marginal, 77
medular, 77
oclusiva, 91, 92, 93
parenquimática, 31, 41, 42, 54, 70
pétrea, 28, 29
promeristemática, 20, 47
secretora, 30, 31
subsidiaria, 92,
tegumentaria, 115
vegetativa, 114
177
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Cenanto, 149
Cenocarpo, 156
Cenomonoecia, 124
Cepo, 89
Ciatio, 140, 141
Ciclo floral
adheren, 98
adnato, 98
coalescente, 98
concrescente, 98
connado, 98
connivente, 98
gamófilo, 98
libre, 98
Ciclostela, 55
Cilindro central, 19, 20, 22, 23,
24, 39, 41, 42, 54, 56,
57, 59
Cima, 141, 142
antidroma, 141
bípara, 141
compuesta, 141
contraida, 142
corimbiforme, 141
dicótoma, 141
escorpioide, 141
hadroma, 141
helicoide, 141
multpípara, 141
trípara, 141
umbeliforme, 141
unípara, 141
Címula, 141
Cincino, 141
Cinorrodón, 154
Cipsela, 150
Cladantia, 4, 48
Cladodio, 58
Cladófilo, 53
Cladorriza, 37
Cleistocarpo, 149
Cleistogamia, 127
Clorénquima, 20
Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110
Clusa, 153
Cofia, 45
Coflorescencia, 1, 134, 136, 137
178
Colénquima
angular, 28
de placa, 28
laminar, 28
Coleopterofilia, 129
Coleóptilo, 164
Coleorriza, 1, 165
Coléter, 29
Colpo, 113, 114, 130
Colporo, 113
Columna, 31, 39, 55, 100, 106,
111, 115, 116,
146, 147, 153
Collar, 38, 120
Coma, 162, 168
Concaulescencia, 138
Conectivo, 105, 108
Cono, 38, 53, 140, 156
Conocarpo, 155
Corazón, 57, 70, 76, 96, 118
Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57
Corimbo, 134
Corimbo-tirso, 140
Cormo, 15, 50, 60
Corola, 102, 103, 104, 105
acampanada, 103, 104
acapuchonada, 103
aclavelada, 103
acopada, 103
actinomorfa, 102
adedalada, 104
amariposada, 103
aorcillada, 104
aorzada, 104
apila, 105
asalvillad, 1o2a
asimétrica, 102
bilabiada, 104
bilateral, 103
braquipétala, 102
calcarada, 104
calceiforme, 104
calceolada, 104
caliptriforme, 104
campanulada, 104
cariofilácea, 103
catapétala, 103
cruciforme, 103
cuculada, 104
cuculiforme, 103
dialipétala, 104
digitaliforme, 104
dizigomorfa, 103
eleuteropétala, 102
embudada, 104
espolonada, 104
estrellada, 104
flosculosa, 104
galeada, 103
gamopétala, 104
gibosa, 104
hipocrateriforme, 104
hipocraterimorfa, 104
infundibulforme, 104
irregular, 102, 105
ligulada, 105
ligular, 105
liliácea, 103
macropétala, 102
mascarada, 105
papilionada, 103
personada, 105
poculiforme, 104
polirradial, 103
radial,102
regular, 102, 103
ringente, 104
rosácea, 103
rotácea, 104
rotada, 104
semifloscular, 105
simétrica, 102
simpétala, 102
tubular, 104
tubulosa, 104
unilabiada, 105
urceolada, 104
ventricosa, 104
zigomorfa, 102
Corona, 41, 102, 105, 161
Corpus, 47
Corpúsculo de Müller, 64
Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40,
41, 42, 46, 47, 53, 54, 55,
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
56, 57, 60, 62
externa, 56
interna, 56
laminada, 56
media, 56
muerta, 56
secundaria, 23, 56
viva, 56, 61
Costa, 67, 74, 83
Cotiledones, 164, 165, 166
acumbentes, 164, 166
circinados, 164
conferruminados, 164
connados, 164
contortuplicados, 164
convolutos, 165
diplecólobos, 165
divaricados, 164
epígeos, 164
espirólobos, 165
hipógeos, 164
incumbentes, 165
involutos, 165
rectos, 165
Craspedio, 150, 151
Cremocarpo, 152, 154
Criba, 24
Criptófito, 60
Criptolomento, 150
Cubierta seminal, 160, 161, 162,
164, 166
Cuello, 33, 36
Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56,
115, 124, 130, 148
Culmo, 50, 62, 153
Cupela, 99
Cúpula, 53, 63, 151
Cutícula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110
Cutina, 22, 54, 88, 90
D
Decusación, 86, 87
Dehiscencia, 106, 109, 146, 147,
148, 151, 152, 168
circumcisa, 1
denticida, 147
descendente, 147
dorsal, 147
dorso-ventral, 147
elástica, 147
foraminal, 109
irregular, 152
loculicida, 147
longitudinal, 109
parietal, 147
placenticida, 148
placentífraga, 148
poricida, 109
rimosa, 147
septicida, 147, 150
septífraga, 147
sutural, 147
transversal, 109
valvar, 109
ventricida, 109
Dendroide, 36
Dermatocaliptrógeno, 35
Dermatógeno, 19
Desarrollo
asiléptico, 134
heteroblástico, 63
homoblástico, 63
siléptico, 134
Desmógeno, 19, 27
Diada, 55, 113
Diafragma, 26
Diagrama floral, 125, 126
Diaquenio, 152
Diáspora, 167, 168, 169
eriófila, 169
Dicasio, 140, 141
compuesto, 140, 141
Dicima, 141
Dicogamia, 127
Dictiostela, 55
Didiecia, 124
Diecia,124
Digamia, 130
Dimonoecia, 124
Diplotegia, 151
Dipterofilia, 129
Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134
caulinar, 100
extrastaminal, 100
intrastaminal, 100
néctarifero, 100
Disemínulo, 167, 168
Disepimento,110, 116, 146, 147,
151
Dispersión
endozoica, 169
epizoica, 169
longincua, 168
propincua, 168
Disposición de hojas
alterna, 86, 142
anaerética, 87
dibujada, 87
cespitosa, 87
conferta, 87
decusada, 87
erguida, 87
escuarrosa, 87
espiralada, 87
espiral-decusada, 87
extendida, 87
fasciculada, 87
helicoidal, 87
imbricada, 87
laxa, 87
opuesta, 87
pendular, 87
rosulada, 87
secunda, 87
serial, 87
ternada, 87
unilateral, 87
verticilada, 87
Distiquia, 86, 87
Diszoocoria, 169
Ditopogamia, 127
Domacio, 31
Drepanio, 140, 141
Drupa, 146, 149, 151, 153, 154
Drupeola, 153, 154
Duramen, 57
179
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
E
Efidrogamia, 128
Eje
articulado, 142
caulinar, 48, 138
central, 37, 48, 49, 134, 136,
138, 140, 156
continuo, 143
deciduo, 143
delicuescente, 49
dicotómico, 49
excurrente, 49
floral, 110, 116, 123, 137, 140,
142, 148
lateral, 141
madre, 46, 137, 141
monopodial, 142
ortótropo, 48, 118
principal, 1, 49, 134, 135, 136,
137, 140, 141
radial, 142
secundario, 138, 141
simpódico, 49
tenaz, 142
terciario, 142
Elaterio, 153
Eleosoma, 169
Embriofilo, 63
Embrión
ancho, 166
anfítropo, 117, 165
antítropo, 165
axial, 166
axilar-linear, 166
basal, 164, 165, 166
capitado, 165, 166
carnoso, 166
doblado, 166
enano, 165, 166
encorvado, 165, 166
espatulado, 166
erspirololao, 166
homótropo, 165, 166
lateral, 161, 166
lineal, 161
180
masivo, 161
micro, 161
miniatura, 161
normal,
periférico, 161
recto, 165
revestido, 166
rudimentario, 166
supernumerario, 166
Emergencia, 32, 161, 162
Endocarpo, 1, 1146, 150, 151,
153, 155
Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42,
54, 55
Endoepidermis, 110
Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166
basal, 164
entero, 164
externo, 164
lateral, 164
ruminado, 164
secundario, 163
vidrioso, 164
Endostoma, 160
Endotecio, 106
Endotegmen, 161, 162
Endotesta, 161, 162
Endozoocoria, 169
Entomofilia, 129
Entomogamia, 128
Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99,
135, 164
Envés, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90
Epiaquenio, 150
Epiblema, 39
Epicáliz, 64, 100
Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154
Epicótilo, 1, 164
Epidermis
adaxial, 90
externa, 91,110, 160
inferior, 91
interna, 90, 110, 146, 160, 161
superior, 90
ventral, 90
Epífita
facultativa, 60
verdadera, 60
Epistomática, 91
Epitema, 32, 33
Epizoocoria, 169
Equidistancia, 85
Ergástulo, 153
Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61,
63, 71, 79, 102
Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156
Escitino, 151
Esclereida, 29, 146
Esclerénquima, 20, 28, 29, 39, 53
Esclerocarpo, 1, 149
Escutelo, 1, 164
Esfingofilia, 129
Espádice, 139
Espata, 88, 138, 139, 140
Espermatopodo, 1
Espermopapo, 162
Espícula, 88, 140, 142, 143
Espiga, 139, 140, 143
Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149
Espira generatriz, 85
Espolón, 102, 104
Esporangio, 115
Esporófilo, 100
Esquistosincarpo, 150, 152
Estambre
alternipétalo, 108
alternisépalo, 108
antipétalo, 108
antisépalo, 108
apicifijo, 108
basifijo, 108
diadelfo, 108
dorsifijo, 108
eleuterantero, 108
epeltado, 108
epigino, 108
epipeltado, 108
epipétalo, 108
episépalo, 108
exserto, 108
hipopeltado, 108
impeltado, 108
incluso, 108
incurvado, 108
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
medifijo, 108
monadelfo, 108
opositipétalo, 108
opositisépalo, 108
peltado, 108
poliadelfo, 106
recurvado, 108
retroflexo, 108
sinantéreo, 107
sinfiandro, 106
singenético, 107
triadelfo, 106
versátil, 108
Estaminodio, 107, 120
Estandarte, 103
Estaquioide, 136
Estela, 41, 54, 55, 57
Estelecantia, 97
Estepicursor, 169
Esterigma, 73
Esternotribo, 130
Estigma
apiciforme, 111
bilamelado, 111
capitado, 111, 165, 166
claviforme, 111
cupulado, 53, 112
espiral-conduplicado, 112
estrellado, 112
lamelado, 111
lameloso, 111
laminar-convoluto, 112
lobado, 111
obcónico, 111
oblicuo, 111
pateliforme, 111
petaloide, 112
plumoso, 112, 128
punctiforme, 111
radiado, 112
sésil, 112
Estilo, 111
lateral, 111
ginobásico, 111
Estilodio, 111
Estilopodio, 111
Estipela, 71
Estípite, 91
Estipitiforme, 91
Estípulas
adnatas, 89
axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135
interpeciolares, 90
intrapeciolares, 89
involucrales, 89, 90
laterales, 89
libres, 89
opositifolias, 90
opuestas, 49, 73, 86, 87, 90
peciolares, 69, 89, 90
terminales, 89
vaginales, 89
Estolón, 51, 59
Estoma, 92, 93
actinocítico, 92
acuífero, 92
anfianisocítico, 92, 93
anfibraquiparacítico, 92, 94
anfibraquiparatetracítico, 93, 94
anficiclocítico, 92
anfidiacítico, 93
anfiparacítico, 93
anfiparatetracítico, 93, 94
anisocítico, 93
anomocítico, 92
anomotetracítico, 93, 94
axilocítico, 93
braquiparacítico, 93
braquiparahexacítico bipolar, 93
braquiparahexacítico monopolar, 93
braquiparatetracítico, 93
cariofiláceo, 93
ciclocítico, 92
coaxilocítico, 93
copericítico, 94
copolocítico, 93
de crucíferas, 93
desmocítico, 93
diacítico, 93
estaurocítico, 93
hemiparacítico, 93
hexacítico, 93
paracítico, 93
paratetracítico, 93
pericítico, 94
policítico, 93
polocítico, 93
ranunculáceo, 92
rubiáceo, 93
tetracítico, 93
Estomatocarpo, 149
Estomio, 109
Estróbilo, 139, 155, 156
Estrofiolo, 162, 163
Euanemocoria, 169
Euanto, 138
Eustela, 155
Exina, 113, 114, 126
Exocarpo, 1, 149, 154
Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41
Exoepidermis, 110
Exostoma, 160, 106
Exotecio, 106
Exotegmen, 160
Exotesta, 160
F
Falange, 106
Falcícula, 141
Falenofilia, 129
Fanerófito, 60
Fascículo, 27, 56, 87, 106, 141
Fecundación
aporogámica, 130
generativa, 130, 131
porogámica, 130
vegetativa, 130
Felema, 23, 56
Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56
Felógeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57
Fibra
esclerenquimática, 28, 29,
146, 160
leñosa, 25
Filamento, 1, 53, 89, 105, 106,
108, 111, 115, 122, 127, 143
Filario, 138
Filoma, 47, 63
Filóclado, 53
181
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Filodio, 88
Filotaxis
espiralada, 86, 87
espirodística, 86, 87
espiromonóstica, 86, 87
Fílula
monóstica, 86, 87, 88
tetrástica, 86, 87
trística, 87
Flabelo, 141
Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41,
42, 54, 55, 56, 67
primario, 28, 54, 56
secundario, 25, 27, 28, 56
Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98,
101, 103, 105, 110, 116,
119, 121, 122, 124, 127,
128, 129, 139, 137, 143
acíclica, 120
aclamidea, 119
adenopétala, 121
agalostémona, 122
agámica, 119
aginaria, 121
aglica, 129
alimenticia, 132
anandra, 121
androdínama, 122
anandrárica, 123
androginaria, 124
andropetalaria, 121
andrótoma, 122
anemoentomófila, 130
anfifila, 130
anisogina, 123
anisopétala, 121
aperiántica, 119
apétala, 119, 120
apostémona, 121
aristerostila, 123
asépala, 119
asexual, 123
astigmática, 11
autoesteril, 122
autofertil, 122
brachipoda, 123
brevistila, 122
182
bisexual, 120
caliciflora, 122
calicostémona, 122
califioma, 122
cíclica, 121
clamidada, 121
clamidea, 120
completa, 120
criptandra, 121
criptostémona, 122
desnuda, 119
dexiostila, 123
diandra, 123
dicíclica, 119
diclamidea, 123
diclina, 130
diocia, 122
dientomófila, 123
diplostémona, 123
doble, 122
dodecandra, 123
doleranta, 129
enantiostila, 123
eneandra, 123
epigina, 120, 123
espirocíclica, 120
estaminada, 120, 124
estaminaria, 121
estéril, 119, 124
estigmatostémona, 122
estilostémona, 124
etodinámica, 128
eucíclica, 121
exogina, 123
fanerantera, 122
fanerostémona, 122
femenina, 120, 121, 124
ginandra, 124
ginodínama, 123
halopétala, 121
haploclamidea, 121
haplopétala, 121
haplostémona, 121
hemicíclica, 121
hemicleistógama, 126
hermafrodita, 120, 124, 127, 143
heterandra, 122
heterocíclica, 120
heteroclmidea,120
heterodínama, 122
heteropétala, 121
heterostémona, 122
hexandra, 123
hipogina, 120, 123
homoandra, 122
homoclamidea, 120
homopétala, 121
icosandra, 123
imperfecta, 122
incompleta, 119
industrial, 131
isadelfa, 122
isandra, 122
isocíclica, 120
isogina, 123
isopétala, 121
longistila, 121
macrópoda, 120
masculina, 120, 124, 125, 126,
127, 141, 142
medicinal, 132
monandra, 123
monocíclica, 119
monoclamidea, 119
monoclina, 120, 124
monóica, 120
monoperiantada, 120
monopétala, 121
monosépala, 121
monotela, 123
multicarpelar, 110
neutra, 119
octostémona, 123
oligandra, 123
ortópoda, 120
pentacíclica, 97, 119
pentandra, 123
perfecta, 123
perigina, 120, 123
petalostémona, 122
pistilada, 124
pistilaria, 123
plagiópoda, 123
pleurosperma, 116
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
pliopétala, 121
poliandra, 123
policíclica, 119
polistémona, 123
pseudohermafrodita, 120
semistaminaria, 122
tetracíclica, 97
tetrandra, 123
triandra, 123
unisexual, 113, 119, 124, 127,
139, 141
zoidiofila, 128
zoidogama, 126
Florescencia, 1, 134, 135, 136,137
Flósculo, 104
Folículo, 149, 150, 154
Foliolillo, 72
Foliolo
primario, 71
secundario, 72
Foranto, 99
Formas vitale, 59
Fórmulas florales, 125
Fornículo, 102
Forofilo, 134
Fronde, 63
Frutescente, 52
Fruticoso, 52
Fruto
agregado, 148
alimenticio, 156
amigdaloide, 149
apocárpico, 154, 155
auténtico, 148
carnoso, 146, 147, 148, 149, 151
colectivo, 149
complejo, 148, 154, 155
compuesto, 148, 149, 155
concrescente, 149, 152
conjunto, 138, 149
dehiscente, 150
dialicárpico, 150
disiliente, 150
espermobólico, 150
esquizocárpico, 150
dolioforme, 151
indehiscente, 151
industrial, 157
loricado, 151
medicinal, 149
monocárpico, 149
monospermo, 149
multicoco, 149
multiseminado, 150
múltiple, 157
muricado, 149
paracárpico, 154
plurilocular, 149
plurispermo, 149
pisiforme, 149
policarpolar, 148
seco, 149, 150, 151
silicuiforme, 149
simple, 148, 151
sincárpico, 153, 155
unicarpelar, 154
unilocular, 154
Funículo, 1, 115, 117, 118, 160,
162, 165
Fuste, 51, 164
G
Gálbulo, 156
Galea, 101, 103, 104
Gametofíto
femenino, 115, 131, 163
masculino, 113, 130
Gamocarpia, 146
Garganta, 101, 103, 105, 112
Geoanemocoria, 169
Geoautocoria, 168
Geófito, 59, 60
Gineceo
apocárpico
astilo, 110, 111, 149, 154, 155
brevistilo, 111
dialistilo, 113, 126
dicarpelar, 153
digino, 111
distigmo, 112
dolicostilo, 112
gamostilo, 112
hemisincárpico, 110
longistilo, 112, 113, 126
macrostilo, 112
mesostilo, 112
microstilo, 112
monocarpelar, 153
monogino, 112
monostigmo, 112
monostilo, 111
poligino, 112
polistigmo, 113
polistilo, 111
sincárpico, 148, 151, 153
tetrastigmo, 112
trigino, 112
tristigmo, 112
Ginodiecia, 124
Ginofilia, 113
Ginóforo, 99, 100
Ginomonoecia, 124
Ginostegio, 100, 101
Ginostemo, 100
Glande, 151
Glándula
apical, 68
basilaminar, 68
costal, 69
laminar, 68
marginal, 68
peciolar, 68
secretora, 68
Glomérulo, 141
Gluma, 74, 88, 142, 143
Gonantera, 110
Gnesiogamia, 127
Gutación, 123
H
Haptoantera, 110
Haz (ces) conductor (es)
abierto, 27
anficribales, 26
anfifloemáticos, 27
anfivasales, 26
bicolaterales, 27
183
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
cerrado, 27, 54
colaterales, 26, 36
concéntricos, 25, 27
ectofloemáticos, 27
endofloemáticos, 27
esparcidos, 27
fibrovasculares, 27
leñosos, 27
liberianos, 27
liberoleñosos, 27
perifloemáticos, 27
perixilemáticos, 27
policíclicos, 27
polirradiados, 27
radiales, 27
Hadroma, 25
Haplocarpo, 148
Harmomégato, 113
Haplostela, 55
Harpidio, 89
Haustorio, 39
Helófita, 60
Hélice funda mental, 85
Hemicriptófito, 59, 61
Hemiepífita, 60
Hemiparásita, 61
Hercogamia,127
Herpautocoria, 168
Hesperidio, 153, 154
Heterio, 154
Heterodicogamia, 127
Heterodistilia,113
Heterofilia, 81
Heteromesogamia, 127
Heterorrizia, 39
Heterostilia, 113
Heterotristilia, 113
Hibernáculo, 47
Hidátodo
epidérmico, 32
hepitemático, 32
tricomáticos, 32
Hidrangio, 32
Hidrénquima, 21
Hidrocasia, 148, 186
Hidrocoria, 169
Hidrófilia, 128
184
Hidrófito, 60
Hidrogamia, 128
Hifidrogamia, 128
Higrocasia, 148
Hilo, 105, 117, 159
Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149
Hipantodio, 149
Hipoaquenio, 150
Hipocarpo, 146
Hipocótilo, 37, 159, 160, 165, 166
Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44
Hipohidrogamia, 128
Hipotagma, 135, 137
Hipsofilo, 64, 88
Histógeno, 19
Hoja
acerosa, 75
acicular, 74, 75
aciforme, 75
acintada, 76, 83
aculeada, 75
aflechada, 77
alabarda, 73, 75
alesnada, 75
alimenticia, 95
alternipinnada, 71
ameristoneura, 73
anfistómatica, 73
aovada, 75, 76
aovadolanceolada, 75
asaetada, 77
bicompuesta, 72
biconyugada, 72
biconyugado-pinnada, 72
bidigitado-pinnada, 72
bifacial, 91
bifoliolada, 71
bigeminada, 71, 72
bijugada, 85, 87
binada, 71
binado-pinnada, 72
bipinnada, 72
biternada, 72
caduca, 72
caediza, 72
carnosa, 71
carpelar, 71
cartácea, 73
cartilaginosa, 74
cintada, 75
cintiforme, 75
circular, 75
cocleariforme, 75
compuesta, 71
conyugada, 72
cordiforme, 75
coriácea, 76
cuadrifoliolada, 75
decidua, 76
deltoide, 75
digitada, 78
digitado-pinnada, 72
duplicado-pinnada, 71
duplicado-ternada, 71
elíptica, 75
embrional, 75
ensiforme, 91
equifacial, 75
escariosa, 81
espatulada, 75
falcada, 75
falciforme, 75
filiforme, 76
flabelada, 76
flabeliforme, 76
fugaz, 75
gladiada, 75
hastada, 73
helicoidal, 86, 87
imparipinnada, 71
inaequifacial, 90
industrial, 95
interpolada, 71
interruptopinnada, 71
lanceolada, 74, 75, 76, 83
leptofila, 82
lineal, 76
linear, 76, 83
lineariforme, 76
lirada, 76, 83
lorada, 76
loriforme, 76
lunular, 76
macrofila, 82
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
medicinal, 96
megafila, 82
membranácea, 81
mesofila, 82
microfila, 82
nanofila, 82
navicular, 76
obcordiforme, 76
obdeltoide, 75
oblada, 75
oblanceolada, 76
oblonga, 76
obovada, 76
obtrulada, 76
opositipinnada, 71
orbicular, 75
ovada, 75, 76, 77
oval, 75
ovalada, 75
oviforme, 76
palmaticompuesta, 71
palmatiforme, 77
palmatisecta, 71, 85
palmeadocompuesta, 71
pandurada, 76
panduriforme, 76
papirácea, 81
parabólica, 76
paripinnada, 71
pinnada, 71, 82
pinnaticompuesta, 71
pinnatisecta, 71, 76
primordial, 76
quinada, 75
quinquefolrolada, 75
recompuesta, 74
redonda, 75
reniforme, 77
rómbica, 74
romboidea, 77
sagital, 77
sectada, 71
securiforme, 75
semilunada, 76
sésil, 72, 74
simple, 82, 85
suborbicular, 75
subrotunda, 75
subsésil, 72
subulada, 75
tectriz, 71
tendrilpinnada, 71
tergeminada, 71
ternadas, 71, 87
ternado-pinnada, 72
transovada, 76
triangular, 77
tricompuesta, 72
tridigitado-pinnada, 72
trifoliada, 71
tripinnada, 72
triternada, 71, 72
trulada, 76
truliforme, 76
unifacial, 91
uniyugada, 91
vitiforme, 76
Holocaulo, 135, 136, 137
Holoepífita, 60
Holoparásita, 61
Homogamia, 127
Homoheterostilia, 112
Homorrizia
derivada, 37
primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46,
53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85
primitiva, 26, 37, 55
secundaria, 23, 35, 36, 37, 40,
41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56,
67, 82, 83, 116, 138, 141, 248
Homostilia, 113
Hospedero, 39, 61
I
Ictiocoria, 169
Idioblasto, 29, 30, 100
Idiocladantia, 97
Inclusiones
arenosas, 56
fibrosas, 56
bandas radiales, 56
Indice filotáctico, 85
Indumento, 79, 162
Induvia, 146
Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45,
46, 64, 88, 98, 99, 129,
131, 132, 133, 134, 135,
136, 138, 141, 142, 148, 169
acrófuga, 141
acrópeta, 138
anfistémona, 142
biflora, 142
botrítica, 138, 141
braquial, 141
centrífuga, 141
centrípeta, 138
cimosa, 141
compuesta, 138
congestiflora, 140
definida, 141
indefinida, 141
laxiflora, 142
mixta, 141
paniculiforme, 141
parcial, 142
racemosa, 139, 140, 142
secundaria, 142
secundiflora, 142
sesquiflora, 142
simple, 138
sinoica, 142
trixiflora, 142
Infrutescencia, 148, 155
Internodio, 45, 155
Intersticio foliar, 57
Intina, 43, 130
Involucelo, 138
Involucro
plurifloro, 138
secundario, 138
unifloro, 138
J
Julo, 139
185
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
L
Labelo, 107, 141
Labio, 89, 101, 104
Labiolo, 101, 104
Labro, 101
Lacinia, 77, 78, 101
Laguna, 57
Lámina, 66. 71
Laticifero
articulado, 30, 142
no articulado, 30
Legumbre, 150
Leguminodio, 154
Lemma, 142
Lenticela, 22, 56, 144
Leño, 25
Lépalo, 100
Lepidopterofilia, 129
Lepisma, 100
Leptoma, 23
Ley de alternancia, 98
Liber, 26
Lígula, 105
Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102
Lóculo, 105, 110, 117, 146, 151
Lodícula, 143
Lomento, 149, 152
M
Macrofanerófitos, 60
Macromiyofilia, 129
Macrosporofila, 97
Madera, 61
Malacofilia, 129
Mamaliocoria, 169
Malacoxilo, 52
Margen foliar
anguloso, 77
arpado, 78
arratonado, 78
aserrado, 77
biserrado, 77
ciliodentado, 77
186
crenado, 77
crenulado, 77
crispado, 78
dentado, 78
denticulado, 78
dividido, 79
duplicadoserrado, 77
enrollado, 79
entero, 77
eroso, 78
escuarroso, 78
festoneado, 77
fimbriado, 78
hendido, 78
inciso, 78
lacerado, 78
laciniado, 78
lacinulado, 78
lobado, 78
lobulado, 78
obserrulado, 78
ondeado, 78
ondulado, 78
palmatifido, 78
palmatilobado, 78
palmatipartido, 78
partido, 78
pedatifido, 78
pedatilobado, 78
pedatipartido, 78
peltatilobado, 78
peltifido, 78
pinnatifido, 78
pinnatilobado, 78
pinnatipartido, 78
repando, 78
replegado, 79
revoluto, 79
roido, 79
runcinado, 79
sectado, 79
serpenteado, 78
serrado, 79
serrulado, 77
sinuado, 79
undado, 78
undulado, 78
Médula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55,
56, 57, 59
Megasporangio, 115
Melitofilia, 129
Ménsula, 64
Mericarpo, 152
Meristema
apical, 20
basal, 20
fundamental, 19
intercalar, 20
lateral, 20
marginal, 20
primario, 19
primordial, 19
radical, 20
remanente, 20
secundario, 19
Mesocarpo, 20 144
Mesofanerófito, 60
Mesofilo, 90
Mesotesta, 160
Mesotonía, 48
Metafilo, 63
Metafloema, 25, 42
Metaginia, 127
Metandria, 127
Metaxilema, 25, 26
Micrentomofilia, 129
Microfanerófitos, 60
Micromiyofilia, 129
Micrópilo, 160
Microsporangio, 106, 113o
Microspora, 105, 113
Microsporofila, 97
Mimercofilia, 129
Miofilia, 129, 169
Mirmecocoria, 144, 148
Monocarpo, 124
Monocasio, 124
Monoecia, 124
Monoicodiecia, 124
Mucrón, 74
N
Nanofanerófito, 60
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Nautohidrocoria, 169
Necocarpo, 169
Necosperma, 169
Necrocoleopterofilia, 129
Nectarhidria, 128
Nectario
extrafloral, 33
extranupcial, 33
floral, 33
nupcial, 33
Nectarostegio, 102
Nectarostigma, 102
Nectaroteca, 128
Nectorriza, 128
Nervadura, 6, 82
Nerviación, 6, 12, 82, 86, 88
abierta, 66, 82
acródroma, 83, 84
actinódroma, 84, 85
broquiodódroma, 83
campilódroma, 83
camptódroma, 82
cerrada, 66, 82
cladódroma, 83
coarqueada, 82
colimada, 83
compuesta, 82
convergada, 85
craspedódroma, 82
cuneado-flabelada, 85
curvinervia, 82, 83
curuipianada, 82
diadrona, 83
dicótoma, 82, 83, 84
dictiódroma, 83
estriada, 78, 83
eucamptódroma, 82, 83
flabelada, 76, 84, 85
hifódroma, 82, 83
lirada, 76, 83
marginal, 82, 83
mixta, 82
palinactinódroma, 84, 85
palmactinódroma, 85
palmatinervia, 84
palmatipinnada, 85
paralelinervia, 83
paralelódroma, 83
paxilada, 83
pedado-acrodroma, 83
pedado-oalinactidódroma, 83
pedado-flabelada, 85
penninervia, 82
pinnada, 82
pinnatinervia, 82
plinervia, 83, 84
queilódroma, 82
rectipinnada, 82
reticulada, 85
reticulódroma, 83
semicraspedódroma, 82
subcolimada, 82
Nervio
foliar, 7, 32, 66
medio, 67, 70, 78, 150
primario, 69
secundario, 64
Nérvulo, 82
Neumatidio, 38
Nexina, 113
Nomofilo, 63
Notogamia, 127
Nototribo, 138
Nucela, 115, 131, 163
Núcleos polares, 115, 130, 163
Núcula, 154, 155
Nuculanio, 153
Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90,
99, 164
Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151,
152, 153, 162, 163, 164, 167
O
Ocrea, 90
Ombrohidrocoria, 169
Oocélula, 115
Oosfera, 115, 130
Opecarpo, 147, 151
Opérculo, 113, 152
Orientación
abaxial, 66, 67, 68
adaxial, 66, 67, 68
admedial, 68
apical, 68
basal, 68
exmedial, 68
Ornamentación, 126, 131
Ornitocoria, 169
Ortóstico, 85, 86, 87
Ortótropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165
Osmóforo, 30
Osteola, 68
Ostiolo, 91
Ovario
adnato, 98
afrágmico, 110
ínfero, 100, 101, 120, 128, 150
152, 153, 155
libre, 116, 120, 122
monoblasto, 110
multigémulo, 110
multilocular, 110
pleistoblasto, 110
plurigémulo, 110
plurilocular, 115, 151, 153
poliblasto, 110
semiadnato, 110
semi-ínfero, 111
súpero, 110
unigémulo, 110
unilocular, 115. 116. 150, 151, 153
Ovocélula, 115, 130, 131
Óvulo, 12, 115, 116, 125, 126,
128, 130, 131, 146, 160, 166
P
Paladar, 105
Palea, 142, 143
Panícula, 136, 139, 140, 143
Papila, 32, 81, 128
Paracladio
completamente vegetativo, 135
de refuerzo, 134
distral, 135
proximal, 135
estéril, 133
fértil, 133
187
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
parcialmente vegetativo, 133, 135
totalmente fertil, 135
Paracorola, 105
Parafilo, 101
Parásita, 26, 39, 61
Parástade, 105
Parastilo, 113
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110,
113, 144, 153, 159
Parénquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26,
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55,
56, 59, 64, 66, 67, 90,
102, 106, 142, 146
acuífero, 21
aérifero, 21
asimilador, 20, 21
conductor, 21
clorofílico, 20, 21, 90
cortical, 20, 41, 54, 56
estrellado, 21, 31
foliar, 66, 67
reservante, 21, 39, 41
Partenocarpia, 144
Partenogénesis
diploide, 130, 131
generativa, 130, 131
haploide, 130, 131
legítima, 130, 131
poliploide, 131
somática, 131
Patrón antotáctico, 135
Pecíolo
adaxialmente plano, 65
adaxialmente rebordeado, 65
angular, 65
aplanado, 65
básicamente terete, 65
cilíndrico, 65
cuadrangular, 65
esulcado, 65
plano convexo, 65
rebordeado, 66
sulcado, 65
tetrágono, 66
trapezoide, 66
triangular, 66
Peciólulo, 71, 72
188
Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159
Pedúnculo
axilar, 98
bifloro, 99
cabizbajo, 99
caulino, 99
compuesto, 99
multifloro, 99
peciolar, 99
radical, 99
rámeo, 99
ramoso, 99
Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46,
47, 53, 64, 79, 80, 81, 98,
102, 110, 162, 167
absorbentes, 36
radicales, 36
Penacho, 31, 51, 182
Pepónida, 153
Perianto, 100, 105, 110, 119, 120,
122, 129, 143, 144, 149
Periblema, 19
Pericambium, 154
Pericarpo, 144, 146, 148, 149,
150, 151, 152
Periciclo, 23, 41, 42, 54
Peridermis
interna, 23, 30
superficial, 23
Perigonio
calicino, 105
corolíneo, 105
dialitépalo, 105
gamotépalo, 105
Perisperma, 163, 166
Pérula, 46, 63
Pétalo
calacarado, 101, 102
espolonado, 101, 102
exunguiculado, 102
unguiculado, 102
Pilorriza, 35
Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113,
119, 123, 138
Pistilodio, 113
Pixidio, 147, 150, 152
Placa cribosa, 24, 25
Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,
150, 153, 160
Placentación
apical, 116
axial, 115
axil, 115
basal, 116
central, 115
laminar, 116
lateral, 116
libre, 116
marginal, 116
reticular, 116
Plananemocoria, 169
Platillo, 49
Plectostella, 55
Pleocasio, 141
Pleogamia, 124, 125
Pleotirso, 136
Pleroma, 19
Pleurantia, 97
Pleurograma, 162
Pleurotribo, 130
Plúmula, 164
Pluridrupa, 153
Plurifolículo, 154
Plurisámara, 154
Podogino, 99
Podosperma, 159
Polen
aperturado, 113
bicolpado, 113
bicolporado, 113
biporado, 113
colpado, 113, 114
inaperturado, 113, 114
monocolporado, 114
monoporado, 113
sulcado, 113, 114
tricolpado, 113
Poliaquenio, 141, 153, 154
Policarpo, 148
Policasio, 23
Polidermis, 23
Poliecia, 124
Polifilia, 98
Polifolículo, 184
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Poligamia, 124
Poligamodiecia, 124
Poligamomonoecia, 124
Polinia(o), 113, 128
Polinización
directa, 126
geinetógama, 126
heteroclina, 127
heteromorfa, 127
homoclina, 127
homorfa, 126
ilegitima, 127
indirecta, 126
legítima, 127
singama, 127
Pomo, 155
Poro
apical, 109
germinal, 113
germinativo, 113
Prefloración
abierta, 118
alternativa, 118
carinal, 118
coclear, 118
contorta, 118
corrugada, 118
dextrocontorta, 118
dextrorsa, 113
heterodínama, 113
imbricada, 118
induplicativa, 119
levocantorta, 118
plegada, 119
plicada, 119
quincuncial, 118
reduplicativa, 119
replegada, 119
sinistrorsa, 119
topocéntrica, 118
torsiva, 118
valvada, 119
valvar, 119
vexilar, 118
Prefoliación, 103, 118, 122
Primanopleocasio, 141
Primina, 115, 160
Primordio, 46, 47, 85, 91
Procambium, 19, 25, 28, 42, 56
Profila, 63
Prófilo, 138, 153
Prolificación, 136, 137
Pronubo, 128, 130
Propagación vegetativa
artificial, 59
natural, 59
Prosénquima, 28
Prosfiocarpo, 169
Prosfioniza, 38
Protandria, 127
Proterandria, 127
Protandricohomogamia, 127
Proteroginia, 127
Protodermis, 19, 22, 47
Protofilo, 63
Protofloema, 25, 42
Protoginia, 127
Protoginohomogamia, 127
Protomeristema, 19
Protopectina, 20
Protostela, 55
Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40,
41, 42
Pseudanto, 136, 138
Pseudocarpo, 156
Pseudocaulifloria, 136
Pseudocenocarpia, 146
Pseudodístropo, 129
Pseudoepífita, 60
Pseudofruto, 156
Pseudoverticilo, 87
Pseudoscapo, 51
Pseudostróbilo, 55
Psicofilia, 129
Pseudobulbo, 49
Pterodio, 153
Ptixis, 69
Pulvínulo, 64
Punteadura areolada, 26
Q
Quilla, 103
Quiropterocoria, 169
Quiropterofilia, 129
R
Racimo, 139, 140
Radícula, 35, 37, 159, 164, 165
Radios medulares, 39, 42, 56
Rafe
dorsal, 117
ventral, 117
Raiz
adherente, 38
adhesiva, 38
adventicia, 37
ageotrópica, 37
aletón, 39
alimenticia, 43
axonomórfa, 37
bamba, 39
carnosa, 38
caulinar, 38
caulógena, 38
colgante, 39
columnar, 39
cónica, 38
contrafuerte, 39
de primer orden, 37
de segundo orden, 37
diarca, 41, 42
diplóstica, 37
epígea, 35
fasciculada, 38
fibrosa, 38
fulcra, 39
garfio, 39
haustorio, 39
hipógea, 35
industrial, 43
isóstica, 37
lateral, 37
medicinal, 43
monarca, 41
moniliforme, 38
napiforme, 38
plagiótropa, 38
189
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
poliarca, 41, 42
primaria, 37
principal, 37
reproductora, 39
reservante, 39
secundaria, 37
sostenedora, 38
tablar, 39
tabular, 39
tetrarca, 38
triarca, 38
tuberosa, 38
tuberoso-fibrosa, 38
zanco, 39
Ramas
angulosas, 49
de primer orden, 49
de segundo orden, 49
epicórmicas, 49
erguidas, 49
extendidas, 49
floríferas, 49
laterales, 49
maestra, 49
pendular, 49
plagiótropa, 49
primaria, 49
secundaria, 49
terciaria, 49
rectas, 49
sigmoideas, 49
sinuosas, 49
Ramificación
alterna, 48
anfítona, 48
epítona, 48
hipótona, 48
opuesta, 48
simpódica, 48
verticilada, 48
Ramifloria, 97
Raquila, 142, 143
Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139
Rastros foliares, 57, 58
Recaulescencia, 138
Receptáculo, 33, 99, 100, 110, 120,
138, 139, 141, 144, 149, 155
190
Régimen, 140
Regma, 153
Rexocarpo, 149
Ripidio, 141
Ritidoma, 23, 56
Rizodermis, 23, 24, 39
Rizóforo, 50
Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61
Rudimento seminal
anátropo, 117
anfítropo, 117
anórtropopo, 117
apótropo, 117
ascendente, 116
átropo, 118
bitegumentado, 118
campilótropo, 117
camptótropo, 117
circinótropo, 118
colgante, 116
crasinucelado, 117
derecho, 116
descendente, 116
epítropo, 117
hemianátropo, 116
inverso, 117
ortótropo, 118
pendiente, 116
péndulo, 116
perítropo, 117
pleurótropo, 117
recto, 116
semianátropo, 116
suspendido, 117
tenuinucelado, 116
transversal, 117
tritegumentado, 118
unitegumentado, 117
Rudimentos foliares, 47, 63
S
Saccelo, 152
Saco polínico, 105, 106, 113, 114
Sámara, 151. 152, 153
Samaridio, 153
Sapromiyofilia, 129
Sarcobase, 155
Sarcocarpo, 146
Sarcofolículo, 150
Sarcotesta, 160
Saurocoria, 169
Secundina, 115, 117, 160, 161
Semiflósculo, 105
Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130,
131, 144, 146, 147, 149,
150, 151, 152, 153, 155.
156, 160, 161, 162, 163,
164, 166, 167
albuminosa, 163
alimenticia, 163
angulosa, 167
bialada, 167
circular, 166
comprimida, 167
deprimida, 167
discoide, 167
elíptica, 167
endospérmica, 167
esférica, 167
exalbuminosa, 167
industrial, 167
medicinal, 167
no endospermíca, 166
oblonga, 167
obovoide, 167
ovoide, 167
plana, 166
reniforme, 167
tridimensional, 167
umbonada, 167
Semilígula, 105
Sépalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101,
102, 103, 107, 108, 119,
120, 121, 123, 125
Septo, 110
Serie de Fibonacci, 86
Sexina, 113
Sicono, 140, 141, 149, 155
Sifonostela
anfifloemática, 155
ectofloemática, 155
Silicua, 147, 148, 152
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Sinandro, 107
Sinandrodio, 107
Sinantesis, 128
Sinantocarpo, 156
Sinaptosperma, 168
Sinaquenio, 153
Sincarpo, 148, 149
Sincito, 30
Sinema, 106
Sinérgida, 11, 117, 131
Sinflorescencia
anfotérica, 137
monotélica, 137
politélica, 137
truncad, 137
Sinfolículo, 152
Sinsámara, 153
Sirfidofilia, 129
Sistema
epidérmico, 20
fundamental, 20
monotélico, 20
politélico, 20
radicular, 20
vascular, 20
Sobrecáliz, 100
Sobreinvolucro, 32
Solenostela, 55
Sorosis, 155, 156
Subacaule, 52
Súuber, 20, 22, 23
Sufrutescente, 52
Sufruticoso, 52
Superficie foliar
aciculada, 79
actinotricha, 80
algodonosa, 80
alveolada, 79
aracnoidea, 80
araneosa, 80
áreolada, 79
aspérula, 80
aterciopelada, 81
barbelada, 80
barbelulada, 80
canaliculada, 79
canescente, 80
ciliada, 80
ciliolada, 80
cinerea, 80
coliculosa, 79
crinita, 80
dealbada, 81
denudada, 79
equinada, 79
eriófora, 80
erizada, 79
escábrida, 80
escabrosa, 80
escamosa, 79
escrobiculada, 79
escuamulosa, 79
estelipila, 80
estriada, 79
estrigosa, 80
estrigulosa, 80
farinosa, 81
faveolada, 79
favosa, 79
fenestrada, 81
fimbriada, 80
flocosa, 80
floculenta, 80
foveada, 79
foveolada, 79
furfurácea, 79
glabra, 79
glabrescente, 79
glandular-punteada, 79
glauca, 81
gloquidiada, 80
glutinosa, 79
gosipina, 80
hirsuta, 80
hirsútula, 80
hirta, 80
hirtela, 80
hírtula, 80
híspida, 80
incana, 80
indumentada, 79
lacunosa, 79
lampiña, 79
lanada, 80
lanosa, 80
lanuginosa, 80
lanulosa, 80
lentiginosa, 80
lepidota, 79
lineada, 79
mamilosa, 80
manicada, 80
muricada, 80
muriculada, 80
nervibarbada, 80
neurotricha, 80
nítida, 80
nuda, 79
papilosa, 80
papiloso-híspida, 80
peliarizada, 80
pelúcido-punteada, 79
peluda, 80
pertusa, 81
picada, 79
pilosa, 80
pilosiúscual, 80
pruinosa, 81
pubérula, 81
puberulenta, 81
pubescente, 81
pulverulenta, 81
punteada, 79
punticulada, 79
reticulada, 79
rugosa, 79
rugulosa, 79
sedosa, 81
sericea, 81
setosa, 81
setulosa, 81
sulcada, 79
teselada,79
tomentosa, 81
tomentulosa, 81
tuberculada, 81
urticante, 81
velutina, 81
vellosa, 81
verrucosa, 81
verruculosa, 81
191
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
vilosa, 81
viscida, 79
Surcos germinales, 113
T
Tabique carpelar, 115
Tálamo
convexo, 99
cotiloide, 99
estrobiloide, 99
plano, 99
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46,
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62,
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99,
135, 164, 168
acuático, 49
aéreo, 49
alado, 51
alimenticio, 62
ancipital, 52
angular, 50
anual, 52
aplanado, 52
ascendente, 50
asurgente, 50
bienal, 52
cilíndrico, 52
craso, 52
cuadrangular, 52
decumbente, 51
descendente, 50
dextrorso, 51
epígeo, 49
embrional, 49
erecto, 50
escandente, 51
espitipiforme, 51
frutescente, 52
frutescente, 52
fruticoso, 52
herbáceo, 52
hipógeo, 49
industrial, 62
leñoso, 52
medicinal, 62
192
perenne, 42
poligonal, 52
postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
radicante, 52
rastrero, 51
reclinado, 51
recostado, 51
repente, 51
reptante, 51
sarcocaulo, 52
semileñoso, 52
sinistrorso, 51
subterráneo, 49
sufrutescente, 49
sufruticoso, 49
terete, 52
trepador, 51
trigonal, 52
triquetro, 52
ventricoso, 52
volable, 52
Támara, 140
Tapete, 106
Tecáforo, 146
Teca, 8, 105, 106, 109
Tecidio, 150
Tegmen, 160, 161, 162
Tegumento
externo, 115, 162
interno, 115, 161, 164
seminal, 150, 161
Tejido
absorbente, 23
adulto, 23
aislante primario, 23
aislante secundario, 23
conductor, 23
conjuntivo, 23
cortical, 23
definitivo, 24
de protección, 24
de secreción, 24
de sostén, 28
esporógeno, 26
esponjoso, 26
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
embrional, 19
epidérmico, 29
fibrilar, 27
funadamental, 27
mecánico, 28
medular, 28
meristemático, 19
nuclear, 26
nutricio, 27
parietal, 27
parenquimatoso, 20
primario, 29
protector, 27
secundario, 29
secretor, 29
simple, 29
suberoso, 29
vascular, 29
Terciana, 141
Tépalo, 33, 105, 120, 126
Terófito, 61, 59
Testa
aculeada, 75, 161
alada, 161
alveolada, 161
areolada, 161
circumalada, 161
coliculada, 161
coronada, 161
crestada, 161
escalariforme, 161
escrobiculada, 161
estriada, 161
favulariada, 161
foveada, 161
foveolada, 161
glebulada, 161
lineada, 161
lineolada, 161
lisa, 161
nítida, 161
ocelada, 161
polita, 161
puncticulada, 161
punteada, 161
pusticulada, 161
reticulada, 161
reticulado-foveada, 162
rugosa, 162
rugulosa, 162
ruminada, 162
sulcada, 162
tuberculada, 162
verrucada, 162
verrucosa, 162
verruculada, 162
Tetrada, 113
Tetraquenio, 153
Tileola, 68
Tirso, 136, 140, 142
Torus, 24, 26, 99
Trampa, 88
Traquea
anillada, 25, 27
escaleriforme, 25
espiralada, 25
reticulada, 25
Traueidas, 24, 25
Trazas foliares, 54, 58
Treto, 151
Tricoblastos, 23
Tricomas
absorbentes, 23
bicelulares, 31
biseriales, 31
dendríticos, 31
escamosos, 32
esteliformes, 31
estrellados, 31
fasciculados, 32
ganchosos, 32
glandulares, 32
malpighiáceos, 32
naviculares, 32
plumosos, 32
pluricelulares, 31
pluriseriales, 31
pseudomalphigiáceos, 32
ramificados, 31
ramosos, 31
semiplumosos, 32
simples, 31
tectores, 32
uncinados, 32
193
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
uncinulados, 32
unicelulares, 31
uniseriales, 31
urticantes, 32
Triecia, 124
Trima, 153
Trimonoecia, 124
Triquilio, 64
Tristiquia, 87
Trofantera, 110
Troforriza, 39
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
Truncación, 137
Truncifloria, 97
Tubérculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61
Tuberibulbo, 50
Tubo
conductor, 112, 128
corolíneo, 128
criboso, 112, 128
laticífero, 112
polínico, 112, 128
yamificado, 112
simple, 128
Túnica, 47, 50
U
Umbela, 138, 139, 140
Umbélula, 140
Uña, 38, 51, 73, 102, 103
Urilo, 53
Utrículo, 88, 149, 150, 153
V
Vaina
abierta, 28
amilífera, 27, 28, 54
cerrada, 28, 54
esclerenquimática, 28
fascicular, 28
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
Vasos
conductores, 57
194
leñosos, 57
liberianos, 57
Vástago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
Velamen radicular, 23, 24
Venación, 7, 70, 82
Venas
cuaternarias, 67
divaricadas, 68
divergentes, 67
inframarginal, 67
intersecundarias, 67
marginal, 67
oblicuas, 68
patentes, 67
primarias, 67
rectangulares, 68
retroflexas, 68
secundarias, 67
subparalelas, 67
terciarias, 67
Vénulas, 67
Vernación
circinada, 70
conduplicada, 69
convoluta, 69
corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
equidistante, 70
equitante, 70
involuta, 70
obvoluta, 70
plana, 69
planada, 69
plegada, 69
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
replicada, 70
revoluta, 70
semiequitante, 70
supervoluta, 69
Verticilastro, 142
Verticilo
dímero, 98
floral, 98
heterómero, 98
homómero, 98
isómero, 98
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
meyómero, 98
monómero, 98
oligómero, 98
pentámero, 98
pleómero, 98
pleyómero, 98
polifilo, 98
polímero, 98
tetrámero, 98
trímero, 98
Vesícula, 88, 102, 169
Vestíbulo
anterior, 91, 92
posterior, 91, 92
Vexilo, 103
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169
foliífera, 46
fulcrácea, 47
hibernante, 47
invernante, 47
latente, 47
lateral, 46
mixta, 46
múltiple, 46
normal, 46
peciolácea, 47
perulada, 47
pilosa, 47
proléptica, 46
proventicia, 47
radical, 46, 59, 60
recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
serial, 46
sileptica, 47
supletoria, 46
terminal, 46
única, 46
vernicosa, 47
X
Xerocarpo, 144
Xerocasia, 148
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55,
56, 67
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57
Xilopodio, 50
Y
Yema
accesoria, 46
activa, 46
adventicia, 46
anticipada, 46
apical, 46
axilar, 46
colateral, 46
concaulescente, 46
de renovación, 46
desnuda, 47
durmiente, 47
escamosa, 47
estipulácea, 47
floral, 46
florífera, 46
foliácea, 47
foliar, 46
Z
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
antoparacládica, 135
antocladial, 135
de alargamineto, 35
de crecimiento, 24, 35
de diferenciación, 35, 47, 48
de división celular, 35
de elongación, 35
de inhibición, 133, 135
de innovación, 135
de maduración, 36
de organogénesis, 47
de ramificación, 36
de transición, 36
inicial, 36
medualr, 36
perimedular, 36
promeristemática, 36
pilífera, 36, 36
suberificada, 35, 36
Zoocoria, 169
195
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