TEMA 2: LOS TEJIDOS VEGETALES 1.Tejidos vegetales: concepto y clasificación. 2.Tejidos meristemáticos. 3.Tejidos protectores. 4.Tejidos parenquimáticos. 5.Tejidos mecánicos o de sostén: colénquima y esclerénquima. 6.Tejidos secretores. 7.Tejidos conductores: xilema y floema. 1. TEJIDOS VEGETALES: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN. Tejido vegetal es el conjunto de células vegetales que tienen una diferenciación estructural similar y realizan la misma función. La histología vegetal se encarga del estudio de los tejidos. Se dividen en dos grandes grupos atendiendo a la capacidad de división de sus células: Tejidos meristemáticos o embrionarios: división activa y no diferenciados. Tejidos adultos: células diferenciadas y especializadas. Sus células pierden o reducen su capacidad de división en función de su grado de especialización: • tejidos protectores (epidermis y peridermis) • tejido fundamental o parénquima, • tejidos mecánicos o de sostén (colénquima y esclerénquima), • tejidos conductores (xilema y floema), • tejidos secretores. Atendiendo a la diversidad de sus células: Tejidos simples: constituidos por un solo tipo de células (parénquima, colénquima). Tejidos complejos: constituidos por varios tipos de células (epidermis, esclerénquima, xilema y floema). Atendiendo a su origen: Tejidos primarios: se originan a partir de meristemos primarios (epidermis, parénquima, colénquima, esclerénquima, xilema y floema primarios). Tejidos secundarios: se originan a partir de meristemos secundarios (peridermis (súber y felodermis), xilema y floema secundarios). 1. TEJIDOS VEGETALES: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN. En las plantas vasculares, los tejidos adultos se organizan en tres sistemas: 1. Sistema dérmico: tejidos que proporcionan protección al cuerpo de la planta: epidermis y peridermis. 2. Sistema fundamental: tejidos que llevan a cabo funciones metabólicas (fotosíntesis, respiración y almacenamiento de sustancias) parénquima, y de sostén: colénquima y esclerénquima. 3. Sistema vascular: tejidos que realizan el transporte de sustancias (agua, nutrientes minerales y productos de la fotosíntesis) por toda la planta: xilema y floema. Cada uno de estos tres sistemas de tejidos se organizan para formar los órganos= el tallo, la raíz y las hojas y flor frutos y semillas, y se mantienen conectados entre sí (el tejido vascular de la hoja se continúa con el del tallo y éste con el de la raíz). 2. TEJIDOS MERISTEMÁTICOS: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y CLASIFICACIÓN. Son tejidos no diferenciados, cuyas células tienen una elevada capacidad de división celular. Llevan a cabo el crecimiento de la planta ya que son los encargados de ir añadiendo nuevas células al cuerpo de la misma, y además son capaces de autoperpetuarse (crecimiento ilimitado). Célula inicial (mantiene la capacidad meristemática) Célula meristemática Características de las células meristemáticas: •Células pequeñas. •Células isodiamétricas o alargadas. • Paredes celulares primarias delgadas. • Núcleo grande. • Se disponen de forma compacta. Célula derivada de la inicial (crece y se diferencia para formar parte de tejidos adultos) Tipos de meristemos Posición de los meristemos Tipos celulares que originan Meristemos apicales Promeristemos Meristemos intercalares Protodermis Meristemos laterales Procambium Meristemo fundamental Secuencia de formación de los meristemos Meristemos primarios Meristemos secundarios cambium vascular cambium suberoso 2. TEJIDOS MERISTEMÁTICOS: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y CLASIFICACIÓN. Meristemos primarios: meristemos apicales (tallo y raíz) meristemos intercalares protodermis meristemo fundamental procambium crecimiento primario del cuerpo de la planta (superficie y longitud). Todas las plantas (herbáceas y leñosas). Todos los órganos. Meristemos secundarios: meristemos laterales (tallo y raíz) cambium vascular cambium suberoso crecimiento secundario del cuerpo de la planta (crecimiento en grosor). Sólo en plantas leñosas. Sólo en tallo y raíz. 2.1. MERISTEMOS PRIMARIOS: MERISTEMOS APICALES. Los meristemos primarios apicales están constituidos por un grupo de células meristemáticas a partir de las cuales se originan 3 tejidos meristemáticos primarios (protodermis, procambium y meristemo fundamental). Se localizan en los ápices de tallos y raíces, en los ápices principales y en los de todas las ramificaciones. Ápice del tallo Primordios foliares Procambium (t. vasculares primarios: xilema y floema primarios) Protodermis (epidermis que recubre la parte aérea) Meristemo apical caulinar: origina tallo, ramas y hojas. Meristemo fundamental (t. fundamental) Procambium (t. vasculares primarios: xilema y floema primarios) Yemas laterales (originan ramas laterales) Yema apical de lechuga: A- yema vegetativa que se transforma en yema reproductiva (B) cuando entra en la etapa de madurez de la planta yemas vegetativas de Acer pseudoplatanus En los árboles, las yemas laterales o axilares pueden ser vegetativas o reproductivas, según produzcan ramas o flores. Tanto en plantas herbáceas como leñosas, y tanto si son yemas apicales como laterales, las yemas vegetativas son alargadas y finas y las yemas reproductivas cortas y anchas yemas reproductiva (floral) de roble yemas vegetativas de Betula yemas reproductiva (floral) de Cornus mas 2.1. MERISTEMOS PRIMARIOS: MERISTEMOS APICALES. Ápice de la raíz Procambium (t. vasculares primarios: xilema y floema primarios) Protodermis (epidermis que recubre la raíz) Meristemo fundamental (t. fundamental) Meristemo apical de la raíz La caliptra recubre el ápice de la raíz. Está formada por células parenquimáticas que se sustituyen constantemente y su función es proteger al meristemo apical y facilitar la penetración de la raíz en el Caliptra o cofia suelo. 2.1. MERISTEMOS PRIMARIOS: MERISTEMOS INTERCALARES. Son partes del m. apical del tallo que quedan separadas del ápice por regiones de tejidos adultos. Se localizan en la base de los entrenudos y en las vainas o peciolos de hojas. Producen crecimiento en longitud de estas zonas. En plantas en forma de roseta, estos meristemos permanecen inactivos, por lo que los entrenudos no se alargan (lechuga). Entrenudo Nudo Meristemo intercalar 2.2. MERISTEMOS SECUNDARIOS: CAMBIUM VASCULAR Y CAMBIUM SUBEROSO Son los meristemos laterales (cambium vascular y cambium suberoso). Se localizan paralelamente a la circunferencia del órgano que los presenta (tallo y raíz) formando un cilindro continuo de una o pocas células de espesor. Se forman una vez finalizado el crecimiento primario y llevan a cabo el crecimiento secundario del cuerpo de la planta, es decir el crecimiento en grosor, sólo se encuentran en tallos y raíces de gimnospermas y dicotiledóneas. Cambium suberoso Tallo con crecimiento 2ario Cambium vascular Raíz con crecimiento 2ario 2.2. MERISTEMOS SECUNDARIOS: CAMBIUM VASCULAR El cambium vascular se forma en primer lugar y tiene una posición más interna. A partir de él se forman los tejidos vasculares secundarios (xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el exterior del órgano). Su actividad es estacional (primavera-verano) y cada año forma xilema y floema nuevos (siempre más xilema que floema). El xilema secundario de cada año permanece (anillos de crecimiento), por la rigidez de las traqueidas y vasos mientras que el floema se destruye, debido a la fragilidad de sus células. Floema 2ario C. vascular Xilema 2ario verano Anillo de Xilema 2ario Xilema 2ario primavera Anillo de Xilema 2ario del año anterior Actividad del cambium vascular: anillos de crecimiento 2.2. MERISTEMOS SECUNDARIOS: CAMBIUM SUBEROSO O FELÓGENO El cambium suberoso o felógeno actúa después del cambium vascular. A partir de él se forma la peridermis (tejido protector que reemplaza a la epidermis) que consta: súber o corcho hacia el exterior (células muertas con paredes suberificadas). felodermis hacia el interior (células parenquimáticas vivas). Su actividad es estacional (primavera-verano) y cada año forma súber y felodermis nuevos (más súber que felodermis). La felodermis de cada año permanece mientras que el súber se desprende. Cuando se forma el súber se desprenden los tejidos primarios que queden al exterior de él. 3. TEJIDOS PROTECTORES 3.1. EPIDERMIS Es la capa de células más externa del cuerpo primario de la planta (sin crecimiento secundario). Recubre todos los órganos de las partes aéreas de la planta. La epidermis de la raíz (rizodermis) presenta algunas diferencias. Funciones: protección, limitación de pérdida de agua e intercambio de gases y expulsar sustancias de desecho (estructuras secretoras). Estructura: Normalmente está formada por una sola capa de células. A veces pluriestratificada. Es un tejido complejo con varios tipos de células: células epidérmicas (las más numerosas), células oclusivas (forman los estomas), células acompañantes y tricomas. La cutícula Tricoma células epidérmicas Células parenquimáticas Células acompañantes Cámara subestomática Estoma (células oclusivas) Núcleo Cloroplasto 3.1.1. Células epidérmicas. Las células epidérmicas son las más numerosas. Células vivas con pc primaria, sin cloroplastos. Se disponen sin dejar huecos. Forma variable (alargadas, lobuladas, isodiamétricas). Puede estar formada por una capa monoestratificada o pluriestratificada. 3.1.2. Cutícula. La cutícula es una capa continua que se deposita en la pared externa de las células epidérmicas (sustancia grasa + cera). Limita la pérdida de agua. Está formada por depósitos de cutina (sustancia grasa) y ceras de grosor variable (según el tipo de planta y las condiciones ambientales). Sobre la cutícula se pueden depositar resinas, aceites, ceras, que refuerzan su función. 3.1.3. Estomas: estructura, localización y función. Un estoma es un conjunto de dos células oclusivas que dejan un espacio llamado ostiolo que conduce hacia el interior de un amplio espacio intercelular (cámara subestomática). Se disponen intercalados con las células epidérmicas (al mismo nivel o pueden quedar hundidos). Están en partes verdes (tallos y hojas, también en sépalos y pétalos de flores). Las células oclusivas suelen tener aspecto reniforme, tienen cloroplastos. Se abren o cierran dependiendo de condiciones ambientales externas. Su función es permitir que todas las células de la planta puedan realizar el intercambio gaseoso con el exterior (O2, CO2) y cuando se abren también se pierde vapor de H2O por transpiración. En muchas plantas (más en monocotiledóneas) aparecen dos o más células anexas o acompañantes asociadas funcionalmente a las oclusivas. Complejo estomático = estoma + células acompañantes. 3.1.4. Tricomas. Los tricomas son apéndices epidérmicos de forma, estructura y función variable. Pueden ser pelos, escamas uni o pluricelulares. Pueden aparecer en todas las partes de la planta. Están constituidos por células vivas de vida corta o persistentes. Su función es proteger a los estomas, o de las pérdidas de agua, del calor, etc (cubierta blanquecina), función secretora (almacenan o expulsan productos de desecho, sales, compuestos tóxicos, aceites esenciales, etc.) y absorción de agua y nutrientes en las plantas epífitas y carnívoras. 3.2. RIZODERMIS. Es la capa de células más externa que recubre a la raíz con crecimiento primario, pero falta a nivel de la caliptra. Las células rizodérmicas son células vivas, con pared celular primaria, no está cutinizada ni tiene estomas. Su función es proteger la raíz y absorber agua y nutrientes minerales, lo que se favorece por la presencia de pelos radicales o absorbentes. Los pelos radicales aparecen a pocos mm del ápice de la raíz y se extienden hacia arriba unos pocos centrímetros, formando la zona pilífera. Son evaginaciones tubulosas (0.1-8 mm) de las células rizodérmicas. Su función es aumentar la superficie de absorción de la raíz. Zona pilífera Pelos radicales Rizodermis Ápice de la raíz 3.3. PERIDERMIS. Es tejido protector que reemplaza a la epidermis del tallo o de la raíz cuando se produce el crecimiento secundario (grosor). Se forma a partir del cambium suberoso. Está constituida por: Súber o corcho: células muertas con paredes suberificadas (hacia el exterior). Felodermis: células vivas (hacia el interior). parenquimáticas Cada año se forman súber y felodermis nuevos (más súber que felodermis). La felodermis de cada año permanece mientras que el súber se desprende, junto con todos los tejidos primarios que queden al exterior de él. En algunos árboles como el alcornoque se forman grandes capas de súber, que cada 2-3 años se cortan para la fabricación comercial del corcho. Quercus suber Sustituyendo a los estomas de la epidermis aparecen las lenticelas (intercambio gaseoso) en el súber (crecimiento secundario). CT de peridermis de tallo de Aristonia etegans, con una lenticela. Células del corcho Células del cambium y felodermis Aristonia etegans 4. TEJIDOS PARENQUIMÁTICOS. Es el tejido fundamental de la planta, encargado de realizar procesos metabólicos: fotosíntesis, respiración, almacenamiento de reservas, agua, etc. y la cicatrización de heridas. Tejido simple. 4.1. CARACTERÍSTICAS DE LAS C. PARENQUIMÁTICAS. Sección transversal de raíz Células vivas capaces de crecer y recuperar actividad meristemática. Pared celular primaria poco engrosada y no lignificada (plástica). Suelen presentar cloroplastos, amiloplastos, cromoplastos, etc. Muy turgentes (gran vacuola), dan solidez al cuerpo de la planta. Forma variable (alargadas, redondeadas, poliédricas, etc.) Se disponen con o sin espacios intercelulares. 4.2. LOCALIZACIÓN EN LA PLANTA. Se localiza por toda la planta: Córtex y médula de tallos y raíces. Mesófilo de las hojas. Pulpa de frutos carnosos. Endospermo de las semillas. Asociado a los tejidos vasculares. CORTEX Sección transversal de raíz MÉDULA 4.3. TIPOS DE PARÉNQUIMA SEGÚN SU FUNCIÓN. 4.3.1. Parénquima fundamental: Tejido de relleno que se encuentra por toda la planta, fundamentalmente en la médula y córtex de tallos y raíces. CORTEX 4.3.2. Parénquima clorofílico o clorénquima: Especializado en realizar fotosíntesis. Abundantes cloroplastos, se disponen con o sin espacios intercelulares. Localización: mesófilo de las hojas y córtex de tallos verdes. Sin espacios intercelulares cloroplastos Con espacios intercelulares 4.3.3. Parénquima de reserva: Especializado en sintetizar y acumular sustancias de reserva (almidón, grasas, proteínas). No suele presentar espacios intercelulares. Localización: córtex y médula de tallos y raíces, pulpa de los frutos, endospermo de semillas y asociado a tejidos vasculares. Célula parenquimática con granos de almidón Células con amiloplastos 4.3.4. Parénquima aerífero o aerénquima: Especializado en almacenar aire. Presenta enormes espacios intercelulares que se llenan de aire y facilitan el intercambio gaseoso y aumentan la flotabilidad. Localización: órganos sumergidos de plantas acuáticas. Aerénquima de raíz Espacios intercelulares Células 4.3.5. Parénquima acuífero: Especializado en almacenar agua. Sus células tienen una enorme vacuola. No suele presentar espacios intercelulares. Localización: órganos de plantas carnosas (xerófitas). Grandes vacuolas 5. TEJIDOS MECÁNICOS O DE SOSTÉN (colénquima y esclerénquima) 5.1. COLÉNQUIMA: LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN. COLÉNQUIMA Función: es el tejido de sostén de órganos jóvenes en crecimiento. Se localiza en la periferia de tallos y peciolos, bordes del limbo y nervios de las hojas, es raro en la raíz y suele estar bajo la epidermis. Es un tejido simple. Son células vivas capaces de recuperar la actividad meristemática, con pared celular primaria muy engrosada y no lignificada (plástica) que permite el crecimiento. Pueden presentar cloroplastos. Son alargadas longitudinalmente y redondeadas en sección transversal. Se disponen sin espacios intercelulares. Colénquima Corte longitudinal Corte transversal. 5.2. ESCLERÉNQUIMA: LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN. Función: es el tejido de sostén de órganos adultos que han dejado de crecer. Localización: por toda la planta asociado a otros tejidos. Es un tejido complejo, formado por fibras y esclereidas. Ambas son células muertas, con pared celular primaria y secundaria muy engrosada, dura y lignificada (elástica) que no permite el crecimiento. Las fibras tienen forma alargada y las esclereidas formas muy variadas. Se disponen sin dejar espacios intercelulares. Cofia de fibras Cofia de fibras Células pétreas vista longitudinal Fibras FIBRAS: células alargadas con extremos afilados y cavidad celular muy Paredes celulares primarias y pequeña. • Fibras del xilema (fibras leñosas) • Fibras del floema (fibras liberianas) • Fibras corticales (en el córtex) • Fibras perivasculares (rodeando los tejidos vasculares) ESCLEREIDAS: células más cortas que las fibras con formas muy variadas. secundarias muy engrosadas Cavidad celular Fibras en sección transversal de Quebracho blanco Braquiesclereidas Astroesclereida 6. TEJIDOS SECRETORES Son estructuras responsables de la secreción (eliminación de desechos metabólicos). Varían en el grado de especialización y localización. Pueden ser uni o pluricelulares y pueden eliminar las sustancias dentro o fuera de la planta. 6.1. Estructuras secretoras externas. Sus células o grupos de células glandulares que expelen fuera de la célula y a través de la membrana los productos segregados por su protoplasma fuera del cuerpo de la planta o a espacios intercelulares: Tricomas y glándulas Nectarios Osmóforos Hidatodos 6.1.1. Tricomas y glándulas o emergencias. Los tricomas y glándulas secretan al exterior sales, esencias, resinas, etc. Los tricomas son células o grupos de células que sobresalen de la epidermis en forma de pelo (sólo epidérmicas) y las glándulas son células o grupos de células que sobresalen de la epidermis en forma redondeada (células epidérmicas y capas más profundas). Ejemplo pelos urticantes. Pelo urticante capaz de inyectar veneno 6.1. Estructuras secretoras externas. 6.1.2. Nectarios, hidatodos y osmóforos. Nectarios: Nectarios: estructuras secretoras que producen néctar (sustancia azucarada, atrae insectos). Nectario de una ceucífera Osmóforos: glándulas que producen sustancias volátiles responsables del olor de las flores. Hidatodos: estructuras secretoras que están en los márgenes dentados o extremo de hojas al final de traqueidas. Secretan agua con azúcares, sales y otras sustancias orgánicas. 6.2. Estructuras secretoras internas. 6.2.1. Células secretoras. 6.2.2. Espacios secretores. Son células o grupos de células con función secretora cuyo producto de secreción es mantenido dentro de la célula o va a parar a espacios secretores internos no sale al exterior de forma natural. 6.2.1. Las células secretoras (idioblastos) están inmersas en el parénquima fundamental. Tienen distintas sustancias de secreción: bálsamos, aceites, resinas, cristales, etc. Se clasifican según su contenido. Ejemplo las células oleíferas (aceites). CT de porción superior de hoja de Ficus elastica. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico). CT de porción superior de hoja de Ficus elastica. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico). 6.2.2. Los espacios secretores son espacios dentro de la planta a los que van a parar desechos metabólicos (Ej. Canales resiníferos). Los espacios esquizógenos están rodeados de células secretoras que forman el epitelio secretor. Los espacios lisígenos están tapizados por células desintegradas. Detalle de un corte transversal de acícula de pino (Pinus sp.) mostrando un canal resinífero (esquizógeno). Cavidades oleíferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales presentes en la piel de los cítricos. Son cavidades de tipo lisígeno 7. TEJIDOS CONDUCTORES: FUNCIÓN, ORIGEN Y CLASIFICACIÓN. Los tejidos vasculares son: Xilema: transporta el agua y nutrientes minerales (savia bruta) desde la raíz a otras partes. Floema: transporta los productos fotoasimilados (savia elaborada) desde las hojas a otras partes. Minerales y agua Los tejidos vasculares siempre aparecen juntos: Cilindros continuos: xilema al interior y floema al exterior. Cilindros discontinuos en el caso de que formen haces: xilema al interior y floema al exterior. 7.1. XILEMA: Es un tejido complejo formado por elementos conductores, parénquima y fibras. 7.1.1. Células conductoras: los elementos conductores son células muertas en su madurez ya que presentan pared celular primaria y secundaria muy gruesa y lignificada. Su función es transportar la savia bruta. Hay dos tipos: Traqueidas (en gimnospermas y angiospermas): son alargadas con extremos afilados, de menor diámetro y menos especializadas. Su pared celular secundaria no es continua, sino que quedan zonas sin pared celular secundaria, que son los poros. Elementos de los vasos (sólo en angiospermas): son más cortas, de mayor diámetro y más especializadas. Presentan poros en sus paredes laterales y perforaciones en las transversales, que son zonas en las que no hay nada, ni lámina media, ni pared primaria, ni pared secundaria y que pueden llegar a ser muy grandes y ocupar toda la Poros pared transversal. 7.1.2. Fibras del xilema: Fibras leñosas con función de sostén. 7.1.3. Parénquima: Parénquima asociado al xilema, formado por células vivas con función de reserva. Perforaciones 7.2. FLOEMA: Tejido complejo formado por elementos conductores, células acompañantes, parénquima y fibras. 7.1.1. Células conductoras: los elementos conductores son células vivas con pared celular primaria y en su proceso de diferenciación han perdido el núcleo y la mayoría de sus orgánulos y sólo tienen membrana plasmática y algunos restos de orgánulos. Su función es transportar fotoasimilados. Hay dos tipos: Células cribosas (en gimnospermas y angiospermas): son alargadas con extremos afilados, de menor diámetro y menos especializadas. Presentan en sus paredes laterales áreas cribosas, son zonas delgadas de pared celular primaria con plasmodesmos modificados, a través de las cuales pasan prolongaciones citoplasmáticas, que comunican a las células entre sí. Elementos de los tubos cribosos (sólo en angiospermas): son más cortos, de mayor diámetro y más especializados. Presentan áreas cribosas en sus paredes laterales y placas cribosas en las transversales, que son similares a las áreas cribosas, pero con el conducto del plasmodesmo modificado de mayor diámetro y recubierto de calosa. 7.1.2. Células acompañantes o anexas: Son células parenquimáticas que se comunican con la célula a la que acompañan (elementos de los tubos cribosos) mediante plasmodesmos, permitiendo que el elemento criboso al que acompañan, que carece de núcleo pueda vivir. En gimnospermas se denominan células albuminosas. Plasmodesmos modificados, recubiertos por calosa, formando la placa cribosa 7.1.3. Fibras: Pared primaria Fibras liberianas con función de sostén. 7.1.4. Parénquima: Lámina media Parénquima asociado al floema, formado por células vivas con función de reserva. plasmodesmo plasmodesmo
