Funciones del Calcio (Ca) en la Nutrición de los Cultivos Las funciones criticas del calcio (Ca2+) en las plantas son bien conocidas desde hace mucho tiempo, y se le relaciona directamente con el crecimiento de la raíz y la calidad de los frutos después del amarre, aunque es un nutriente que está involucrado en un mayor número de procesos. En la producción de cultivos un aporte nutricional completo contempla la adición de este elemento esencial, ya que las deficiencias de este nutriente en los vegetales provoca: mal desarrollo radical, desarrollo anormal de hojas y enrollamientos, deformación y falta de tamaño de frutos, Figura 1. Deficiencia de calcio en fresa representada pudrición apical o blossom end rot, depresión con quemaduras de puntas. amarga o bitter pit, rajado de frutos, mala vida Fuente: Mark Bolda. de anaquel y frutos aguados. Tanto en la planta como nutriente estructural y en el suelo como mejorador, el calcio cumple funciones de gran importancia que son irremplazables. Función estructural del calcio en la pared celular El Ca2+ entra a la planta por las raíces de manera simplastica y apoplastica, y ya en la planta una pequeña parte se concentra en la vacuola y el resto pasa a formar parte de las paredes celulares. La rigidez y elasticidad de las paredes celulares es afectada por la concentración de calcio, en consecuencia, a bajas concentraciones la pared celular se ve flexible y sensible a rupturas, y viceversa. Además la permeabilidad de la membrana se ve modificada por este elemento, donde se conoce que de manera general el Ca2+ mediante enlaces de fosfolípidos controla la permeabilidad, mientras que una baja concentración causa grandes aumentos y que las raíces y hojas sean más propensos a exudar compuestos orgánicos donde se pueden establecer patógenos. El calcio en los procesos fisiológicos de las plantas El calcio en la célula tiende mucho a formar compuestos del tipo quelato, con lo que al formarse y adherirse a la lámina media provee de elasticidad, fisiológicamente tiene funciones vitales como la multiplicación y elongación celular (Figura 2), mantiene el balance entre aniones-cationes, participa como parte de la enzima alfa-amilasa (enzima que influye en la degradación de almidón para la germinación) y de manera intermitente influye en la capacidad del magnesio para activar diversas enzimas. En interacciones con hormonas vegetales se ha visto que el Ca2+ mejora la habilidad de las citocininas para retardar la senescencia, la abscisión de las hojas y promover la expansión de los cotiledones. Figura 2. Diagrama de la liberación del calcio en la división de una célula vegetal. Fuente: Hepler, 2018. Otra función del Calcio es ser el mensajero del exterior con el interior, mediante el contenido de calcio en el citosol de la célula, pues refleja la realización de cambios que genera la planta para combatir estrés por factores bióticos y abióticos. Esta función de mensajero secundario es interesante, ya que de manera más específica se une a la calmodulina, una proteína contenida en el citosol. El mecanismo se manifiesta como variaciones en el nivel de calcio en el citosol y sirve para la expresión de genes que contrarresten el estrés vegetal mediante una respuesta fisiológica. Cuadro 1. Ejemplos de procesos y respuestas a alteraciones (bióticas y abióticas) iniciadas por cambios en la concentración de calcio en el citosol ([Ca2+]cyt). Fuente: Adaptado de White y Broadley, 2003. Proceso o alteración por Alteración en ([Ca2+]cyt) ambiente Elongación del tubo polínico Oscilación de alto calcio apical Polaridad de célula después de Onda intracelular que conlleva a una elevación sostenida del fertilización calcio División celular Calcio elevado Germinación de semillas Lenta elevación de calcio Cierre estomatal 1) Calcio elevado en periferia de la célula 2) Calcio elevado alrededor de vacuola 3) Oscilaciones en el calcio Carga de K+ en xilema Calcio elevado Elongación de células de raíz Elevación sostenida de calcio Golpe de calor Elevado calcio sostenido por 15 a 30 minutos Bifásico Patógenos (elicitores) 1) Pico lento (minutos) 2) Elevación sostenida 3) Oscilaciones (varía con la identidad del elicitor) El calcio y la resistencia de las plantas a enfermedades La resistencia a pudrición causada por microrganismos es mayor en las plantas con un buen suministro de calcio o con aplicaciones externas de sales que contengan calcio. Lo anterior se ha demostrado en al menos 17 frutos de clima templado y tropical contra 25 patógenos. Este efecto en gran parte es logrado por los aumentos en la resistencia estructural de la pared celular (Figura 3), por lo que con aplicaciones de sales de calcio se puede afectar a los hongos reduciendo la germinación de esporas, la generación de apresorios, la longitud del tubo germinativo y cantidad de micelio. También se ha demostrado que en Figura 3. Porcentaje de infección en algunos estudios el efecto de control que tiene sobre los hongos benéficos es mucho menor o incluso estimula la lechuga a distintos niveles de Ca. Fuente: Modificado de Marschner, 2012. acción de agentes de biocontrol de enfermedades. El calcio y el crecimiento radical El nutriente es tan importante para el desarrollo de raíces que, en la ausencia de este, se detiene el crecimiento radical en tan solo unas horas. Se ha demostrado en que el calcio mejora en el crecimiento de raíces en diferentes cultivos y en el caso de leguminosas participa en el desarrollo de nódulos. En conjunto con el potasio (K+) en el crecimiento radical, el papel del calcio se liga a la división y elongación de las células que componen este órgano. En etapas iniciales la permeabilidad de las células varía, a menor maduración hay mucha permeabilidad al calcio y viceversa, por lo que se entiende que la zona de mayor permeabilidad es el ápice de la raíz. Asegurar el buen desarrollo radical depende de muchos factores entre los que se encuentran la aplicación de calcio al suelo, el contenido de aluminio en el suelo, las estrategias de bioestimulación, así como la disponibilidad de nutrimentos de acuerdo al pH. Deficiencias de Calcio en los Cultivos Debido a las funciones que desempeña el calcio en la planta, las carencias de este nutrimento se manifiestan como fallas en los procesos involucrados, por lo que existen síntomas típicos para identificar la deficiencia de calcio en los cultivos. El Ca es considerado un nutrimento no móvil, por lo que su desplazamiento a través de los diferentes órganos depende directamente de la transpiración de la planta. Lo anterior explica por qué los órganos de baja transpiración como brotes nuevos y principalmente frutos son los más sensibles a manifestar deficiencias de Calcio; incluso por su baja movilidad puede haber una buena concentración de calcio en las hojas muestreadas que se refleje con un análisis foliar, pero en otros órganos la concentración puede resultar baja. Un ejemplo de la evidencia más común de falta de calcio en cultivos como el tomate es el desorden nutrimental conocido como pudrición apical o blossom end rot (Figura 4), ocasionado por un mal transporte de foto-asimilados y un rápido crecimiento acompañado de altas temperaturas. Los síntomas visuales de deficiencia no difieren mucho en las plantas siendo similares las afectaciones para distintos cultivos: Maíz: retraso en crecimiento, tallos cortos, bajos rendimientos y malformaciones en hojas nuevas. Cuando la deficiencia es avanzada las puntas de las hojas no se separan y permanecen unidas evitando la expansión de la lámina foliar. Manzano: principalmente hay afectaciones en la calidad de los frutos, por lo que es difícil detectarlos previo al almacenamiento. Se produce acorchamiento y un manchado interno conocido como depresión amarga o bitter pit. Figura 4. El blossom-end-rot en tomate es la fisiopatía causada por deficiencia de calcio más conocida. Fuente: Intagri. Fresa: puntas de hojas jóvenes con quemaduras y hojas adultas deformadas, principalmente presentada con altas temperaturas (Figura 1). Lechuga: se presenta mayor sensibilidad a daños por hongos y factores abióticos, hay quemadura de bordes y deformaciones en hojas jóvenes. Aguacate: la deficiencia de calcio se manifiesta con coloraciones verde oscuro en las hojas, tallos débiles, muerte de brote apical cuando es severa, frutos aguados y propensos a daños post-cosecha. Cita correcta de este artículo INTAGRI. 2018. Funciones del Calcio (Ca) en la Nutrición Vegetal. Serie Nutrición Vegetal, Núm. 122. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 5 p. Literatura consultada Bisonó, P.S.M.; Hernández, B.J.R. 2008. Guía Tecnológica sobre el Cultivo del Aguacate. Consejo Nacional de Competitividad (CNC). República Dominicana. 51 p. Díaz, E.L.F.; Dávalos, G.P.A.; Jofre, G.A.E.; Martínez, M.T.O. 2017. Fresa Deficiencias y Síntomas Nutricionales: Una Guía Visual para Fertilizar. Folleto Técnico Núm. 36. INIFAP. México. 42 p. Hepler, P.K. 2005. Calcium: A Central Regulator of Plant Growth and Development. The Plant Cell 17: 2142–2155. Johnson, D.S.; Berrie, A.M.sf. A Review of the Effect of Calcium on Fruit Quality and Susceptibility to Rotting and on Fungal Growth and Development. East Mailing Research. 32 p. Obregón, V. 2016. Guía para la Identificación de Enfermedades de Pimiento en Invernadero. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). 33 p. Sharma, M. K. y P. Kumar. 2011. A guide to Identifying and Managing Nutrient Defciencies in Cereal Crops. Instituto Internacional de Nutrición Vegetal (IPNI). Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, El Batán, México. 50 p. White, P.J.; Broadley, M.R. 2003. Calcium in Plants. Annals of Botany 92:487-511.