Biología Evolutiva: Teoría y Modelos Evolutivos

2.3 Referentes teóricos. Biología Evolutiva
1.1 La evolución biológica
Desde los tiempos de los filósofos griegos, la inquietud de saber cómo surgieron las formas
de vida en la Tierra tomó importancia. De acuerdo con Mayr (2001, p. 3), entender el mundo
vivo pasó por al menos tres diferentes clases de respuestas en el curso de la historia.
Los antiguos filósofos griegos pensaban, por ejemplo, que el mundo tenía una duración
infinita, aunque esta idea no fue muy popular (Mayr, 2001, p. 3). Para Aristóteles, en ausencia
de una fuerza cósmica o sobrenatural, la naturaleza adoptaba una forma, y ésta era su fin y
también su causa. Los animales, por ejemplo, tenían un impulso interno para tomar su forma,
y no había nada exterior que gobernara el proceso. Platón, por el contrario, pensaba que todo
en la naturaleza debía entenderse como el producto final de un diseñador. El mundo natural
se determinaba por las buenas acciones de una conciencia universal para que alcanzara el
mejor estado posible dentro de una gama de estados alternativos (Barahona, 2009, pp. 12–
13).
Otra clase de respuesta era la que aludía a un mundo constante de corta duración, no infinito.
Esta visión del mundo prevaleció desde la edad media hasta mitad del siglo diecinueve y se
basó en la creencia de que un ser supremo creó todo lo existente en la Tierra junto con el
hombre, hace seis mil años. Como parte de este pensamiento, surgió un intento para proveer
una simple respuesta a todas las preguntas acerca del mundo: la gran cadena del ser. Se
trataba de una cadena ascendente que comenzaba por objetos inanimados, como las rocas,
hasta formas de vida cada vez más complejas y perfectas. Esta cadena era constante y era el
reflejo de la mente de un ser creador (Mayr, 2001, pp. 3–4), y los humanos eran producto de
un vínculo entre los animales y los ángeles, pues poseían una parte física y otra espiritual
(Futuyma, 2013, p. 4).
La tercera clase de respuesta se basa en la explicación de un mundo de larga duración y en
constante cambio, está evolucionando1. El mundo no permanece constante, y los cambios
pueden ocurrir en diversos aspectos, por ejemplo, los cambios en el nivel del mar provocado
por el ciclo lunar, los cambios estacionales o, el movimiento de las placas tectónicas. Existe
un tipo de cambio que ocurre continuamente y tiene un componente direccional, a este
cambio se le conoce como evolución2 (Mayr, 2001, pp. 7–8). Sin embargo, como menciona
Savage (1985), el término evolución puede entenderse en diferentes contextos. La Tierra, por
ejemplo, es el resultado de cambios históricos que constituyeron la evolución geológica.
También se puede referir a los cambios históricos que han dado origen a las civilizaciones
humanas y que puede identificarse como evolución cultural (Savage, 1985). En el contexto
de lo vivo, se le llama evolución orgánica o biológica y se refiere al cambio en las
propiedades de los grupos de organismos a través de las generaciones3 (Futuyma, 2013,
p. 2).
Aunque la primera idea del cambio en las especies fue propuesta por Lamarck (Mayr, 2001,
p. 8), su explicación de la evolución fue transformacionista4, es decir, los organismos se
acomodaban al medio de forma activa en respuesta a una demanda del ambiente (Barahona,
2009, p. 20). Los individuos se transformaban de acuerdo con parámetros previamente
establecidos que conducían hacia la complejidad, en vez de formar nuevas especies
(Gutiérrez, 2013, p. 87). Esta visión dio un giro a partir de la publicación de El origen de las
especies de Charles Darwin en 1859, en la cual el autor identificaba dos problemas: la
diversidad y la adaptación. Los seres vivos eran bastante diversos y las formas de aquellos
parecían ajustarse de forma extraordinaria al ambiente que cada uno habitaba (Lewontin,
2009, p. 2).
Darwin explicó las diferencias existentes entre miembros de grupos de especies parecidas
por medio del concepto de adaptación, sin recurrir a la doctrina del diseño. El acomodamiento
al medio, o la adaptación, podía provenir de variaciones dentro del ser vivo que ocurrían de
1
Las itálicas son de la autora de esta tesis.
“”
3 Las negritas son de la autora de esta tesis.
4 Transformacionista, de acuerdo con Lewontin (2009), quien hace un análisis de “las teorías sobre las modificaciones
temporales de los sistemas naturales y sociales” (p. 1).
2
forma aleatoria e independiente de su valor adaptativo. Esta variación ocurría de forma
continua y era imperceptible, aunque en época de Darwin no se conocían las leyes que regían
su aparición (Barahona, 2009, pp. 17–21). En la descendencia de cada grupo de organismos,
o poblaciones, aparecían modificaciones en los individuos que provocaba una vasta cantidad
de variación en cada generación, pero sólo algunos individuos de una generación podrían
sobrevivir para producir los individuos de la siguiente generación (Futuyma, 2013, p. 2;
Mayr, 2001, p. 117). En palabras de Mayr (2001): “Aquellos individuos con la más alta
probabilidad de sobrevivir y reproducirse exitosamente son los mejor adaptados, debido a su
posesión de una particular combinación de atributos” (p. 85). Estos atributos son favorecidos
por procesos de selección natural, agente causal del cambio (Futuyma, 2013, p. 15).
Con la vasta cantidad de variación en las poblaciones, éstas podían subdividirse hasta
volverse diferentes entre sí. La subdivisión provocaría divergencia entre poblaciones y
tendrían una población ancestral en común. Como este proceso ocurrió durante muchos
periodos de tiempo, el resultado fue la emergencia de millones y diferentes formas de vida,
con un ancestro común universal de todas las formas vivientes hasta hoy conocidas
(Futuyma, 2013, p. 2). La reflexión de Darwin sobre las afinidades de las especies, su
distribución geográfica y su sucesión ecológica lo llevó a concluir que las especies se
originaban unas de otras (Barahona, 2009, p. 18). De las formas más simples derivaron las
más complejas, y la mayoría comparte ancestros comunes, el fundamento es la descendencia
con modificación (Dupré, 2006, p 27).
La descendencia con modificación y la relación entre diferentes formas vivientes es un hecho,
y se demostró (y se demuestra) por la convergencia de un gran número de evidencias (Dupré,
2006, p. 30). Entre éstas, las evidencias fisiológicas que confirman la relación existente entre
estructuras; las evidencias del registro fósil que proporcionan un esquema de descendencia
coherente con el de la relación que indica la comparación fisiológica; las evidencias sobre la
biogeografía que proveen las relaciones geográficas que existen entre organismos de
diferentes clases (Dupré, 2006, pp. 30–31); las evidencias de la anatomía comparada que
sugieren relaciones entre organismos por su similitud morfológica; las evidencias sobre
embriología que proporcionan similitudes entre embriones de animales diferentes más que
en su forma adulta; las evidencias moleculares que ofrecen las relaciones de genes u otras
moléculas que comparten diferentes clases de organismos y que complementan la evidencia
morfológica (Mayr, 2001, pp. 22, 23, 27, 34, 35, 36). Con el soporte de estas evidencias, la
evolución es un hecho y es objeto de estudio de la BE (Futuyma, 2013, p. 15).
Es importante marcar la diferencia entre evolución biológica5 y BE. La primera se refiere al
fenómeno (los seres vivos evolucionan) que cuenta con diversas evidencias y se considera
como “hecho” por los biólogos (Hernández et al., 2011, p. 112; Alvarez, Hernández y
Esparza, 2017, p. 87); y la segunda se refiere a la disciplina biológica que se encarga de
estudiar dicho fenómeno, cómo ha sido la historia de la vida en la Tierra y cuáles fueron las
causas de aquellos eventos históricos (Futuyma, 2013, p. 13).
1.2 La teoría evolutiva y los modelos evolutivos
Las explicaciones sobre cómo ocurre la modificación desde ancestros comunes y cómo estos
ancestros dan lugar a diversos descendientes constituyen la teoría evolutiva, la cual es una
teoría científica. Una teoría científica es un cuerpo maduro y coherente de estamentos
interconectados, basado en el razonamiento y fuertemente soportado por evidencias, que dan
cuenta de algún aspecto de la naturaleza (Futuyma, 2013).
De forma popular, la teoría de la evolución, más que usarse para referirse a una teoría
científica, se usa para expresar conjeturas o especulaciones del tipo “es sólo una teoría”
(Dupré, 2006). No obstante, la teoría evolutiva involucra un cuerpo de conocimientos sobre
las causas de la evolución, tales como mutación, recombinación, flujo génico, aislamiento
reproductivo, deriva génica, la selección natural y otros factores (Futuyma, 2013), así como
el soporte de las evidencias.
La evolución constituye un amplio conjunto de fenómenos, tales como mutación, adaptación,
formación de nuevas especies, extinciones, entre otros. Estos procesos ocurren en diferentes
niveles de organización biológica (van Dijk y Reydon, 2010, p. 660). Por lo tanto, es
5
De aquí en adelante EB.
imposible explicar cada fenómeno con una teoría evolutiva que trate de unificarlos
(González-Galli y Meinardi, 2013). De acuerdo con González-Galli (2011) y González-Galli
y Meinardi (2015), desde una perspectiva semántica de las teorías científicas, la teoría
evolutiva está conformada por una familia de modelos o de sub-teorías y cada uno explica
algún aspecto particular de la evolución. Dado el complejo proceso del cambio evolutivo
(Dupré, 2006; González-Galli y Meinardi, 2015), los filósofos dedicados a la biología se
inclinan por el abandono de generalizaciones o leyes universales y, en cambio, defienden la
construcción de modelos que den cuenta de un aspecto de la realidad (Dupré, 2006).
Según Passmore y Stewart (2002), un modelo científico puede explicar y predecir fenómenos
naturales. Son productos de ardua investigación científica y son útiles en tanto guíen la
investigación en el futuro. Se revisan continuamente por la comunidad científica para probar
su poder explicativo en nuevos fenómenos y recaudar conocimiento. En este sentido, los
científicos que se dedican a la investigación en evolución tienen dos distintos, pero
interconectados fines: 1) el desarrollo de reconstrucciones en orden cronológico de los
cambios en las especies en el pasado y, 2) el desarrollo de modelos que pueden ser usados
para explicar patrones identificados en las reconstrucciones históricas (Passmore y Stewart,
2002).
Las principales dos cuestiones sobre la evolución biológica que se busca explicar son: la
similitud y diversidad de especies y la adaptación (van Dijk y Reydon, 2010, p.658). El
modelo científico que explica ambas cuestiones es el modelo de evolución por selección
natural (González-Galli y Meinardi, 2013). De hecho, es el único modelo que ofrece una
explicación de la adaptación de los organismos a su entorno (Dupré, 2006). No obstante, en
las últimas décadas ha surgido una gama de explicaciones y modelos evolutivos (Muñoz y
Méndez, 2015) como manifestación de los desacuerdos con respecto al grado en que la
selección natural pueda explicar el proceso evolutivo (Dupré, 2006). Algunos de estos
modelos son: el modelo de equilibrios puntuados, el neutralismo, el modelo de biología
evolucionaria del desarrollo o “Evo-Devo”, el modelo de herencia epigenética, el modelo de
endosimbiosis serial, el modelo de construcción de nichos, por mencionar algunos. Más
adelante se dará una breve explicación de algunos de estos modelos.
Es necesario precisar que el mevhsen no puede dar cuenta de todo el proceso evolutivo, por
ejemplo, no puede explicar las extinciones masivas (González-Galli y Meinardi, 2013). En
todo caso, su cuestionamiento se debe al fuerte auge de nuevas investigaciones que hablan
de una pluralidad epistemológica por entender la complejidad del cambio evolutivo. Sin
embargo, es necesario tomar en cuenta al mevhsen como el referente histórico más
importante de la BE (Muñoz y Méndez, 2015).
1.2.1 Modelo darwiniano
Este modelo fue propuesto por Charles Darwin en El origen de las especies, publicado en
1859. Darwin planteó dos tesis principales. Por un lado, la descendencia con modificación,
donde todas las especies vivas y extintas descienden de una o pocas formas de vida originales.
Las especies que divergen de un mismo ancestro son muy similares y con el paso del tiempo
acumulan diferencias hasta que difieren de forma radical una de otra (Futuyma, 2013).
También proporcionó una explicación causal del origen de las especies y la adaptación de los
organismos al medio (Barahona, 2009), que lo resumió en el concepto de selección natural,
que actúa sobre variación hereditaria (Futuyma, 2013). La explicación de este modelo puede
enlistarse en cinco observaciones y tres inferencias (Mayr, 2001):
1. Cada población presenta una fertilidad tan alta que podría incrementar
exponencialmente si no presenta restricciones (Mayr, 2001).
En condiciones óptimas, con alimento y espacio ilimitados, y en ausencia de depredadores y
enfermedades, las poblaciones son capaces de incrementar el número de sus miembros en
cada generación (Maynard-Smith, 1993). En todas las especies hay sobreproducción de
descendencia y el aumento de los organismos tiende a incrementar en una tasa geométrica6
(Ruiz y Ayala, 2008, p. 474).
6
Darwin aportó a su teoría de evolución una de sus “improntas” culturales, la teoría de Malthus. Dicha teoría vincula el
crecimiento del número de individuos en una población con el crecimiento en la cantidad de recursos. El número de
individuos crecía según una progresión geométrica, mientras que la cantidad de recursos crecía según una progresión
aritmética (Mizraji, 1999, comillas originales de la autora de este escrito). Las improntas, según Mizraji (1999) son una
especie de antecedentes intelectuales o construcciones conceptuales donde “participan sistemas de creencias de filiación
2. El tamaño de las poblaciones es constante a través del tiempo, excepto por
fluctuaciones temporales anuales (Mayr, 2001).
Las poblaciones producen más descendencia de la que puede sobrevivir en cada generación.
(Maynard-Smith, 1993; Mayr, 2001; Ruíz y Ayala, 2008). Existe una probabilidad de
sobrevivir a la etapa reproductiva. No todos los individuos que nacen llegan a la madurez
sexual, de éstos no todos los individuos se aparean y no todos lo que se aparean tienen toda
su descendencia fértil, aunque éstas se encuentren en condiciones óptimas (Maynard-Smith,
1993).
3. Los recursos disponibles para cada especie son limitados. Inferencia 1: existe una
intensa competencia entre los miembros de una misma especie (Mayr, 2001).
Ante la limitación de recursos, existe competencia por recursos entre especies del mismo
género o variedades de la misma especie, y entre los miembros de una población de
determinada especie. La competencia intraespecífica es la más severa. Con cierta afinidad
taxonómica, quienes compiten presenta las mismas necesidades (Ruiz y Ayala, 2002, p. 57).
La competencia puede ser por refugios, parejas y territorios, además de alimento (Mayr,
2001, p. 125). Algunos individuos pueden ser mejores que otros al atrapar su alimento,
escapar de los depredadores, o conseguir pareja. Los individuos que poseen estas
características mejoran sus posibilidades de aprovechamiento del lugar que ocupan en la
economía natural y aumentan su progenie (Maynard-Smith, 1993; Ruíz y Ayala, 2008). La
metáfora para resumir esta explicación es lucha por la existencia, y Darwin la utilizó para
abarcar la dependencia de un ser por otro (situaciones de competencia por alimento, pareja o
territorio), la lucha de un organismo contra las adversidades ambientales, y la sobrevivencia
y éxito en dejar progenie (Mizraji, 1999; Ruiz y Ayala, 2002).
complicada… Operan en todas las escalas cognitivas del ser humano, tanto en grandes sistemas filosóficos como en
sencillas actividades cotidianas” (p. 18). Vamos a ver más adelante que las improntas de Mizraji tienen una relación
conceptual con las llamadas concepciones previas, preconcepciones, ideas o conocimientos previos.
4. Ningún individuo dentro de la población es exactamente igual a otro. Inferencia 2:
los individuos de una población difieren uno de otro en su probabilidad de
sobrevivencia (Mayr, 2001).
Todos los individuos de una población difieren unos de otros, no son idénticos. Están
expuestos a la adversidad del ambiente y casi todos perecen o no logran reproducirse. Sólo
aquellos individuos que poseen ciertos atributos favorables que se ajusten a un ambiente
dado, sobreviven (Maynard-Smith, 1993; Mayr, 2001). En un principio, Darwin reconoció
dos tipos de variación: las bruscas y las pequeñas y graduales. Entre las causas de la variación
propuso tres fuentes: la acción directa del medio, el uso y desuso de órganos y la espontánea.
Sólo esta última es objeto de la acción de la selección natural (Ruiz y Ayala, 2008, p. 473).
5. Muchas de las diferencias entre los individuos de una población pueden ser
heredadas. Inferencia 3: la selección natural continua a través de las generaciones, y
ocurre la evolución (Mayr, 2001).
En cada generación, los individuos más fuertes en la lucha por la existencia sobreviven y
dejan más descendencia; transmiten a su progenie aquellos atributos que les fueron
favorables. Estos atributos pueden conservarse a través de las generaciones y los perjudiciales
se eliminan (Maynard-Smith, 1993; Ruíz y Ayala, 2008). Las diferencias entre individuos
son hereditarias y están asociadas con la reproducción sexual (Ruiz y Ayala, 2002, p. 55).
Darwin llamó selección natural a este proceso de preservación de las variaciones favorables
y supresión de las variaciones desfavorables (Ruíz y Ayala, 2008, p 467).
La propuesta de la selección natural da cuenta de la organización adaptativa de los seres
vivos, es un proceso que promueve y mantiene la adaptación. El cambio a través del tiempo
y la diversificación de las especies no se promueven por la selección natural, pero pueden ser
coproductos de la misma (Ruíz y Ayala, 2008, p. 467). Darwin explica que el aumento de la
diversidad biológica puede ocurrir a partir de la diferenciación de estructura, constitución o
hábitos en la descendencia de las especies, “divergencia de carácter”, que implican
especialización en la explotación de nichos. De esta forma, los organismos pueden evadir la
competencia y aprovechar recursos diferentes o en diferente momento. La selección natural
favorece este proceso, tal que las diferencias entre las variedades de una misma especie se
agrandan y propicia el aumento de la diversidad de especies (Ruiz y Ayala, 2002, pp. 59–61;
2008, pp. 475–476).
1.2.2 Síntesis evolutiva
La síntesis evolutiva (SE) es un consenso que se realizó en las décadas de 1930 y 1940 por
genetistas, sistemáticos y paleontólogos que reconciliaron el modelo darwiniano con los
hechos de la genética. El principio director de la síntesis es que la evolución adaptativa por
selección natural actúa sobre variación genética particulada, los genes (Futuyma, 2013). De
acuerdo con Folguera y González-Galli (2012), la SE se integró por dos corrientes teóricas
principales: la genética clásica y la genética de poblaciones. Otras disciplinas como la
paleontología, la morfología, la sistemática, entre otras, participaron en la síntesis para dar
cuenta de la diversidad biológica, pero con un rol derivado de la genética de poblaciones.
Ésta debía mostrar o debía dar una explicación al resto de los conjuntos teóricos (pp. 6–7).
En la década de 1940, el genetista y embriólogo Thomas Hunt Morgan (1866–1945) y sus
colaboradores fueron los primeros en aportar conocimientos sobre los patrones y mecanismos
de la herencia biológica (Feria y Nieto, 2009). Entre sus hallazgos, se incluye la segregación
independiente, el factor genético (gene), la teoría cromosómica de la herencia, la regulación
cromosómica de la determinación del sexo, el entrecruzamiento, el control del desarrollo por
múltiples genes y la mutación (Savage, 1985 , p. 41).
La genética de poblaciones surgió a la luz de sintetizar el mendelismo con el darwinismo con
un enfoque biométrico. El enfoque de esta corriente fue cuantitativo en derivación de
“evaluar los efectos de la selección natural en las poblaciones naturales bajo la premisa de
que la herencia de los caracteres se ajusta a los principios mendelianos” (Ortiz y Nieto,
2009, p. 117). Además, permitió valorar otras fuerzas evolutivas tales como la interacción
entre genes, la endogamia y la deriva génica (Ortiz y Nieto, 2009).
Uno de los primeros trabajos en desarrollarse fue el de Godfrey Harold Hardy (1877–1947)
y Wilhelm Weinberg (1862–1937), que en 1908 establecieron el principio de equilibrio
genotípico en un locus, y en loci y alelos múltiples, respectivamente, conocido como
equilibrio Hardy-Weinberg (Ortiz y Nieto, 2009). Más adelante, en 1918 Ronald Aylmer
Fisher (1890–1962) mostró que la selección natural es más eficaz en arreglos de variaciones
pequeñas y continuas, y que el aumento de variabilidad genética propicia el cambio
adaptativo (Ruiz y Ayala, 2002). En 1924, John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964) dio
un tratamiento matemático del cambio en las frecuencias génicas en consecuencia de la
selección, y Sewall Wright (1900–1988) postuló que la mutación, la recombinación y la
deriva génica contribuyen a la construcción de genotipos variantes que después serán objetos
de selección, con lo cual ideó el paisaje adaptativo (Feria y Nieto, 2009, p. 120; Ruiz y Ayala,
2002, p.123)
En 1937, Theodosius Dobzhansky publicó Genética y el origen de las especies, en el cual
dio cuenta del proceso evolutivo (selección natural) en términos genéticos, apoyándose en
evidencias empíricas y en los trabajos de la genética de poblaciones (Futuyma, 2013, p. ;
Ruiz y Ayala, 2002, p.126). A partir de esta publicación surgieron contribuciones a la teoría
evolutiva desde otros campos de la biología, entre ellos las publicaciones de los zoólogos
Ernst Mayr y Julian Huxley (1887–1975), del paleontólogo Georges Gaylord Simpson y del
botánico George Ledyard Stebbins. Con las aportaciones de estos investigadores se dio
origen a la SE, también conocida como síntesis moderna” o teoría “moderna de la evolución
(Ruiz y Ayala, 2002, p.126).
Los principales postulados de la SE son: la evolución es gradual; existen dos procesos
fundamentales en el proceso evolutivo, uno aleatorio, la producción de la variación, y uno
determinístico, la selección natural; la evolución presenta una naturaleza dual, la adaptación
en el interior de la especie, y la diversificación en todos los niveles taxonómicos a partir del
proceso de especiación (Ruiz y Ayala, 2002, p.126). La SE argumenta que la mutación, la
recombinación, la selección natural y otros procesos que operan en las especies,
microevolución o evolución en las poblaciones, dan cuenta del origen de nuevas especies y
de la evolución de los niveles superiores al específico, macroevolución o evolución a grande
escala (Folguera y González-Galli, 2012, p. 7; Futuyma, 2013, p. ; Understanding Evolution,
2018).
1.2.3 Neutralismo
En la década de 1960, a partir de dos trabajos sobre datos moleculares se constituyó la teoría
de la evolución por deriva génica de alelos selectivamente neutros, o teoría neutralista. En
1966, Lewontin y Hubby demostraron el polimorfismo de loci codificantes de enzimas y
argumentaron que dada la gran cantidad de variación genética, la selección natural no podría
mantenerla, en cambio, aquellas variaciones debían ser neutras (Futuyma, 2013, p. )
A partir de las observaciones de Lewontin y Hubby, Mooto Kimura (1924–1994) y otros
autores, desarrollaron la “teoría neutralista”, un modelo evolutivo dentro del campo de la
evolución molecular que afirma que la mayoría de las sustituciones de nucleótidos y
aminoácidos en el ADN ocurren por mutaciones que no implican ventajas ni desventajas
adaptativas, son neutras (Futuyma, 2013, p. ; González-Galli y Meinardi, 2013, p. 225; Ruiz
y Ayala, 2002, pp.156, 158; Savage, 1985, p. 103). Dado que en cada locus hay variantes
mutantes—alelos—con equivalente adecuación, la selección natural no distingue entre ellos,
por tanto, los cambios en las frecuencias alélicas de las poblaciones ocurren al azar, por
deriva génica (González-Galli y Meinardi, 2013, p. 225; Ruiz y Ayala, 2002, pp.156–157).
La principal controversia entre la teoría neutralista y la SE radica en el proceso por el cual
ocurren las diferentes proteínas en las especies o los polimorfismos dentro de las poblaciones.
Para los neutralistas, la variación molecular ocurre por procesos estocásticos—deriva
génica—; para los seleccionistas, estos cambios ocurren por procesos no aleatorios—
selección natural— (Futuyma, 2013, p. ; Ruiz y Ayala, 2002, p. 167).
1.2.4 Equilibrios puntuados
En la década de 1970 surgió un modelo macroevolutivo cuya pregunta era cómo explicar los
vacíos en el registro fósil con los mecanismos microevolutivos postulados en la SE. En 1972,
Niles Eldredge y Stephen Jay Gould fundaron este modelo. Pusieron en duda la gradualidad
de la evolución, sostenida hasta entonces por la SE. De acuerdo con su interpretación del
registro fósil, el proceso evolutivo se presenta en dos etapas: el periodo de estasis y el periodo
de puntuación. El primero se refiere a que durante millones de años las especies no cambian,
sus caracteres fundamentales permanecen estables. La segunda etapa consiste en la
formación repentina de nuevas especies a velocidad relativamente rápida de cambio
fenotípico (Folguera y González-Galli, 2012, p. 8; Gozález-Galli y Meinardi, 2013, p. 223;
y Ruiz y Ayala, 2002, pp.171, 172, 179). Es en el periodo de estasis donde se observa en
mayor medida el registro fósil (Mayr, 2001, p. 193).
Los defensores del equilibrio puntuado sostienen que una gran parte de la evolución ocurre
en periodos breves por cambios bruscos o saltos, refiriéndose a que los estadios intermedios
suceden de manera rápida durante la especiación, de tal manera que no se conservan registros
fósiles (González-Galli y Meinardi, 2013, p. 223; Understanding Evolution, 2018).
Con respecto a la estasis, de acuerdo con Futuyma (2013), existen tres hipótesis que dan
cuenta de tal en relación con los linajes de las especies. Eldredge y Gould, propusieron que
esta etapa era consecuencia de un constreñimiento genético o de desarrollo interno, que se
manifiesta por carencia de variación genética o por relaciones genéticas tan fuertes que los
caracteres evolucionan sin la oportunidad de cambiar a nuevas conformaciones. La segunda
hipótesis a la explicación de la estasis es la selección estabilizadora, en la cual, sin cambios
en el ambiente, la selección natural favorece los mismos estados de carácter sobre millones
de años. La tercera hipótesis se refiere a que la mayor parte de los cambios evolutivos
ocurrida en poblaciones locales no contribuye a los cambios a largo plazo porque la
distribución espacial de éstas es limitada y su ocurrencia en el tiempo es efímera (p. )
1.2.5 Evo-Devo
La biología evolucionaria del desarrollo o Evo-Devo es un modelo, basado en la genética
molecular, que se constituyó en las décadas de 1970 y 1980. El campo de estudio de este
modelo es entender cómo los procesos del desarrollo se implican en la evolución de
características morfológicas en todos los niveles de organización, en particular, qué tanto
afectan a las trayectorias potenciales evolutivas (Futuyma, 2013, p. , ; González-Galli y
Meinardi, 2013, p. 225)
El descubrimiento de los genes Hox en la década de 1970, conocidos como genes homeóticos
selectores, que controlan la identidad de los segmentos del eje antero-posterior de todos los
metazoarios (Futuyma, 2013, p. ), así como el descubrimiento del gen Pax 6, que en todos
los animales con ojos organiza la construcción de este rasgo, y que en muchas especies sin
ojos está presente (Mayr, 2001, p. 113) permitieron llegar a conclusiones importantes. Por
una parte, determinar que dichos genes fueron heredados de un ancestro común, además de
elucidar eventos fundamentales en la filogenia. No obstante, aunque estos genes se conserven
en muchos grupos de organismos, los efectos fenotípicos no son los mismos, aún en un
mismo grupo de organismos emparentados (Mayr, 2001, pp. 110–113; Understanding
Evolution, 2018)
1.2.6 Herencia epigenética
Esta corriente propone un tipo de variaciones heredables cuyos mecanismos de origen son
diferentes a los propuestos por la SE, las variaciones epigenéticas heredables. De acuerdo
con Jablonka y Lamb (2008), la herencia epigenética ocurre cuando variaciones inducidas
por el ambiente, variaciones reguladas por el desarrollo, así como variaciones resultantes de
procesos ruidosos de desarrollo, se transmiten, a través de las generaciones, en células u
organismos (p. 390). Para la SE, la unidad fundamental de la herencia es el gen; para la
herencia epigenética, los cambios ambientales pueden modificar el fenotipo en varias
generaciones, sin involucrar las variaciones en el ADN (Folguera y González-Galli, 2012;
Jablonka y Lamb, 2014, p. 112).
Los mecanismos que dirigen la herencia epigenética celular7 son los mismos que dirigen la
memoria celular y se conocen como sistemas de herencia epigenética (SHE) (Jablonka y
Lamb, 2008, p. 390). Los SHE se caracterizan por su papel como perpetuadores de estados
diferenciados y determinados de linajes celulares. Células somáticas con fenotipos diferentes
y genotipos similares presentan sistemas de memoria que, les permite transmitir a las células
hijas sus fenotipos, aun en ausencia de los estímulos que indujeron los originales (Jablonka
y Lamb,1998, p. 160).
Se distinguen cuatro tipos de SHE que cumplen con esta función8 (Jablonka y Lamb, 2007,
2008). El más conocido pertenece a los sistemas de marcado de cromatina, tales como el
anclaje de compuestos químicos o proteínas a la estructura del ADN que influyen sobre la
actividad de los genes perpetuándose en los linajes celulares (Jablonka y Lamb, 1998, p. 161;
2008, p. 391; 2014, p.126). Un ejemplo es la metilación, cuya adhesión a la cadena de ADN
influye en la expresión genética. En respuesta a factores ambientales, el patrón de metilación
puede cambiar, y células con este patrón pueden heredarlo a células hijas durante la mitosis
(González-Galli y Meinardi, 2013, p. 226; Jablonka y Lamb, 2014, pp. 124–130).
De esta forma, se propone un recurso adicional de variación fenotípica, la cual puede ser al
azar como la mutación, o puede inducirse en genes que respondan a cambios en el ambiente.
(Jablonka y Lamb,1998, p. 180). Otras implicaciones evolutivas pueden ser: en poblaciones
pequeñas o con poca variabilidad genotípica puede ocurrir adaptación a través de la selección
de variaciones epigenéticas heredables; estas variaciones pueden sesgar la tasa y dirección
7
El término herencia epigenética puede entenderse en dos perspectivas. En sentido amplio, puede entenderse como las
variaciones que se transmiten a través del desarrollo, de soma a soma, pasando por alto la línea germinal, por ejemplo,
sustancias químicas que se transmiten de madre a embrión mediante la placenta (Jablonka y Lamb, 2008, p.390, 392). La
otra perspectiva se refiere a la herencia epigenética celular, que consiste en la transmisión, a través de generaciones
celulares, de variaciones que no provienen de diferencias en secuencias de ADN, tal como ocurre en las divisiones celulares
de procariontes o en la mitosis de eucariontes (Jablonka y Lamb, 2008, p. 390).
8 Los otros tres SHE son: circuitos de retroalimentación autosostenida, por ejemplo, genes cuyos productos regulan de
forma directa o indirecta su actividad transcripcional por retroalimentación positiva. Las células hijas pueden heredar de
las células parentales los patrones de actividad de dichos genes. Sistemas de herencia estructural, por ejemplo, estructuras
celulares preexistentes que sirven como guías para la formación de estructuras similares en células hijas (Jablonka y Lamb,
1998, p. 161; 2014, p. 117; 2008, pp.390–391). ARN de interferencia (ARNi), se refiere a estados transcripcionales que se
mantienen de forma activa a través de interacciones pareadas entre pequeñas y transmisibles moléculas de ARN (ARNi) y
ARN mensajeros, o ARNi y DNA. Los ARNi provocan el silenciamiento de genes específicos que se heredan de célula a
célula (Jablonka y Lamb, 2008, p. 391; 2014, pp. 130–135).
de la evolución genética al desenmascarar variación genética oculta; pueden iniciar el
aislamiento reproductivo cuando la descendencia proveniente de dos conjuntos de
cromosomas con marcado de cromatina incompatibles es híbrida ya sea por un desarrollo
fallido o por esterilidad; la herencia epigenética constriñe la evolución del desarrollo, una
razón de por qué muchos estados epigenéticos son irreversibles; la herencia epigenética
cumple un papel central en las principales transiciones evolutivas, tal como en la
simbiogénesis o en la evolución de los cromosomas eucarióticos (Jablonka y Lamb, 2007,
párrafo ; 2008, pp. 393–394).
1.2.7 Síntesis Extendida
En 2010 Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller editaron un libro con el nombre Evolución. La
Síntesis Extendida9, el cual fue el producto de una discusión entre biólogos evolutivos y
filósofos de la ciencia durante tres días en el Instituto Konrad Lorenz para la Investigación
en Cognición y Evolución en Altenberg, Austria en 2008. La convocatoria de estos 16
expertos se desarrolló en torno a las nuevas investigaciones en diferentes campos
disciplinares, tales como la genómica o la biología evolutiva del desarrollo, que ofrecen
modificaciones y amplitudes a la SE fundada en la década de 1930 (Pigliucci y Müller, 2010,
pp. vii–iii) (figura j).
La Síntesis Evolutiva Extendida (SEE) es un programa de investigación integrativo para
entender la evolución de forma diferente con respecto al pensamiento evolutivo dominante
actual: la SE (EES, 2018). Entre las innovaciones conceptuales relevantes que se incorporan
a esta red teórica son: Evo-Devo, plasticidad fenotípica, herencia inclusiva, construcción de
nicho, selección multinivel, biología de sistemas, genómica, etc (Müller, 2017; Laland et al.,
2015). La SSE enfatiza en dos conceptos clave o perspectivas: el desarrollo constructivo y la
causación recíproca (EES, 2018).
El desarrollo constructivo se refiere a la participación de los genes como partes de un sistema
dinámico de interacciones con el ambiente que permite la auto organización de un organismo
9
En el idioma original “Evolution. Extended Synthesis” (Pigliucci y Müller, 2010).
Teoría de Evo-devo
Plasticidad y
acomodación
Mutación genética
Construcción de
nicho
Herencia mendeliana
Herencia
epigenética
Variación
Genética de
poblaciones
Herencia
Teoría del
replicador
Selección natural
Contingencia
Evolucionabilidad
Especiación y patrones
Selección
multinivel
Evolución genómica
Figura j. Esquema que representa los conceptos clave del darwinismo (al centro), los
conceptos clave de la SE (campo intermedio), y aquellos de la SEE (campo externo). Es
esquema pretende representar los amplios pasos en la continua expansión de la teoría
evolutiva (Tomado y traducido de Pigliucci y Müller, 2010, figura 1.1 en el original).
en desarrollo en respuesta a las alteraciones de estados externos e internos (EES, 2018;
Laland et al., 2015, p. 6; Müller, 2017, p. 7). La flexibilidad del sistema de desarrollo de un
organismo responde, no sólo a la expresión genética, también a diferentes señales a través de
propiedades físicas de las células y los tejidos. En consecuencia, pueden surgir nuevos
fenotipos funcionales con o sin pequeñas modificaciones genéticas que se convierten en
materia prima para la selección natural (Laland, 2015, p. 6).
La causación recíproca describe el desarrollo de los organismos no sólo como producto de la
evolución, también como causa (Laland, 2015, p. 6). En la construcción del fenotipo de un
organismo las causas fluyen desde los niveles de organización biológica más bajos hasta los
más altos—del ADN hasta el nivel de organismo—, pero también desde los más altos, tal
como la regulación genética inducida por tejidos o por el ambiente (Müller, 2017, p. 7).
A grandes rasgos, la SEE no pone en duda el papel relevante de la variación, de la
reproducción diferencial, de la herencia, de la selección natural y de la deriva génica. De
hecho, son componentes necesarios de la evolución adaptativa. No obstante, la SEE difiere
de la conceptualización de estos factores por la SE (Müller, 2017, p. 7). En la tabla 1 se
presentan las diferencias entre las principales suposiciones de la SE y la SEE.
Tabla 1. Comparación de las suposiciones centrales de la Síntesis Evolutiva (SE) y la Síntesis Evolutiva
Extendida (SEE). Modificado por quien suscribe de Laland et al. (2015).
Componente SE
Suposiciones SE
Componente SEE
Selección natural
-La selección natural es la principal
fuerza evolutiva que explica el ajuste
entre las propiedades de los
organismos y las del ambiente, la
adaptación.
Causación recíproca
-El sistema de herencia se constituye
por los genes.
Herencia genética
Herencia inclusiva
-Los caracteres adquiridos no se
heredan.
Variación genética
al azar
-No existe relación entre la
ocurrencia
de
mutación
y
recombinación que resultan en
variantes fenotípicas y la dirección
de estas variantes en mejorar su
aptitud en el medio.
Variación fenotípica
no azarosa.
Gradualismo
-Es posible la evolución por medio
de mutaciones que producen
grandes efectos. Las transiciones
fenotípicas
ocurren
mediante
pequeños y múltiples pasos que
provocan cambio evolutivo gradual.
Tazas de cambio
variables
Perspectiva
centrada en el gen
-Las
poblaciones
evolucionan
mediante cambios en las frecuencias
de genes por selección natural,
deriva genética, mutación y flujo
génico.
Perspectiva centrada
en el individuo
Macroevolución
-Los patrones de macroevolución se
explican
por
procesos
microevolutivos
tales
como
selección natural, deriva genética,
mutación y flujo génico.
Macroevolución
Suposiciones SEE
-Los procesos de desarrollo y la
construcción de nichos junto con la
selección natural son mecanismos que
determinan la tasa y dirección de la
evolución,
y
contribuyen
a
la
complementariedad organismo-ambiente.
-La herencia se extiende más allá de los
genes. Abarca herencia epigenética,
herencia fisiológica, herencia ecológica,
transmisión social y herencia cultural.
-Los caracteres adquiridos pueden cumplir
papeles en la evolución al sesgar las
variaciones fenotípicas sujetas a selección,
modificando ambientes y contribuyendo a
la heredabilidad.
-Algunas variantes fenotípicas son más
parecidas entre sí por el sesgo en el
desarrollo resultante de mutaciones no
azarosas o acomodación fenotípica. -Los
sistemas de desarrollo facilitan respuestas
fenotípicas funcionales hacia la mutación o
la inducción ambiental.
-Es posible el cambio evolutivo rápido por
variantes con efectos grandes. La saltación
puede ocurrir por: mutaciones en genes
regulatorios del desarrollo principales que
se expresan en compartimentos especiales,
respuestas de los procesos del desarrollo
ante retos ambientales con cambios en
rasgos, etc.
-Los sistemas de desarrollo pueden facilitar
la variación adaptativa y modificar
ambientes selectivos.
-La
evolución
es
un
cambio
transgeneracional en la distribución de
rasgos heredables de una población.
-El sesgo del desarrollo y herencia ecológica
son procesos que contribuyen a explicar los
patrones macroevolutivos.