Especiación Juan NúñezFarfán Laboratorio de Genética Ecológica y Evolución Instituto de Ecología, UNAM Especiación 1: Modelos Al origen de nuevas especies se le denomina especiación. La especiación involucra dos procesos 1) el origen de diferencias genéticas entre poblaciones de una especie y 2) la diferenciación fenotípica entre ellas. Para que ocurra la especiación es necesario que se originen barreras reproductivas entre las poblaciones. Determinar en qué circunstancias geográficas se originan dichas barreras reproductivas es lo que determina el tipo de especiación. Considere que una especie tiene dos poblaciones (A y B) que se encuentran separadas por barreras geográficas (un río, una montaña, en en distintas islas). Si las barreras reproductivas y por lo tanto la diferenciación genética y fenotípica ocurre en esa situación, el proceso de especiación de denomina alopátrico (que significa en distintos sitios o “patrias”). Por el contrario, si la formación de la barrera reproductiva se origina cuando las poblaciones A y B comparten al menos una fracción de hábitat, el proceso se denomina simpátrico (en el mismo sitio o patria). Existe un modelo de especiación intermedio a los anteriores denominado parapátrico (que significa al lado de), que indica que las poblaciones A y B son contiguas. El proceso de especiación puede involucrar muchas generaciones de los organismos, y por tanto periodos de tiempo que hacen imposible atestiguar el origen de especies nuevas en tiempo humano. Sin embargo, debido a que distintas poblaciones se encuentran en especiación, es posible reconstruir el fenómeno. En diagrama siguiente se ilustra de manera esquemática los diferentes modelos de especiación. Las letras hacen referencia a las poblaciones que se originaron a partir de una ancestral u original, denominada A, en distintos tiempos. Los círculos hacen referencia a la distribución geográfica de una población, y las diferencias entre círculos indican cuando se ha producido la diferenciación entre poblaciones y el inicio del proceso de especiación. En el proceso de especiación alopátrica la diferenciación ocurre en aislamiento geográfico producido por una barrera que impide el cruzamiento entre individuos de las dos poblaciones; mientras que en el simpátrico, una población se diferencia dentro de la distribución geográfica de la otra población o en la misma pero ocupando distintos hábitats. En el modelo parapátrico la diferenciación ocurre aún cuando las poblaciones estén en contacto en los límites. Ya que tanto en el modelo simpátrico como en el parapátrico existe el entrecruzamiento entre individuos de las dos poblaciones, es necesario que la selección natural elimine a los híbridos. El proceso de especiación puede involucrar muchas generaciones de los organismos, y por tanto periodos de tiempo que hacen imposible atestiguar el origen de especies nuevas en tiempo humano. Sin embargo, debido a que distintas poblaciones se encuentran en especiación, es posible 1 reconstruir el fenómeno. Para ello, se cuenta con las herramientas de la genética molecular, la biogeografía, la ecología y la taxonomía o sistemática. El proceso de especiación es un fenómeno común en la naturaleza. Prueba de ello es la gran diversidad de especias en los distintos grupos. Asimismo, las especies se extinguen. Hoy día, muchas extinciones han sido provocadas por los humanos, pero el registro fósil es una prueba contundente de las especies no existen por siempre. Algunas especies viven durante millones de años antes de extinguirse. Los biólogos evolucionistas por lo tanto, analizan las causas tanto de la especiación como de la extinción. 2 Especiación 2: Modelo Alopátrico El origen geográfico o alopátrico de nuevas especies significa que las diferencias genética y reproductivas entre las poblaciones hermanas se originó cuando ambas estaban separadas. La especiación alopátrica puede ser el resultado de cambios aleatorios en la estructura genética de las poblaciones (véase deriva génica en Mecanismos de la Evolutivos), o bien y quizá más frecuentemente, como resultado de la adaptación de las poblaciones a distintas condiciones ambientales. Una forma en la cual puede ocurrir la especiación alopátrica es la siguiente: Imagina a dos poblaciones (A y B) de una especie de planta se desarrollan en dos hábitats distintos y separados, de manera que los organismos de una población no se entrecruzan con los de la otra. Imagina también que las condiciones del hábitat A son de mucha aridez y que el hábitat B se encuentra en una zona montañosa con temperaturas muy bajas y la duración de la estación de crecimiento es muy corta. Para subsistir en la población A es necesario que la selección natural favorezca a los organismos que posean las características para resistir la sequía y elimine a los no resistentes. Por el contrario, en la población B, la selección favorece a los individuos capaces de resistir las heladas y reproducirse en intervalos de tiempo cortos. Si esto ocurre así, en un sitio (A) tendremos en organismos adaptados a la falta de agua, y en otro (B) organismos de rápida reproducción y adaptados a vivir en temperaturas bajas. Este proceso de selección natural divergente entre ambientes produce diferenciación genética y fenotípica entre poblaciones y el fenómeno evolutivo de la adaptación local: poblaciones ajustadas a condiciones ambientales particulares. Bajo este escenario, la especiación ocurre en el tiempo como una consecuencia de la adaptación local y los cambios genéticos ocurridos en cada población. Un ejemplo de adaptación local y diferenciación genética y fenotípica entre poblaciones separadas geográficamente lo constituye la especie de planta Potentilla glandulosa. Esta habita en el estado de California en los E.E.U.U.A., desde la costa en San Francisco hasta las montañas en la Sierra Nevada. La poblaciones de la costa, de media montaña y de la zona alpina difieren en tamaño, resistencia a las heladas, y tiempo de floración. Debido a que los individuos de la zona montañosa resisten las bajas temperaturas, los individuos de la costa no pueden sobrevivir arriba cuando son transplantados. Este tipo de experimentos se denominan de transplantes recíprocos. Asimismo, las plantas de la costa florecen desde marzo, pero las de la montaña lo hacen en julio, de manera que no podrían cruzarse. Esto se denomina aislamiento reproductivo temporal. El principio de la adaptación local 3 establece que si la selección natural ha ajustado a los organismos a su ambiente nativo, entonces no podrán ser desplazados por organismos foráneos. Se espera que la especiación ocurra como consecuencia de la adaptación a distintos factores del ambiente, entre las poblaciones. Especiación 3. Modelo Simpátrico En ocasiones un hábitat puede ser muy variable o heterogéneo a una escala pequeña. Por ejemplo, si uno camina en un bosque, se dará cuenta que existen sombríos, donde no penetra el sol a nivel del suelo debido a las copas de los árboles, y sitios con una altaluminosidad, en claros de la selva donde se ha caído un árbol. Existen especies en las selvas que pueden vivir como juveniles en la umbría del bosque y se denominan tolerantes a la sombra, pero también existen especies que sólo pueden crecer en los claros del bosque con alta radiación lumínica; estas especies se denominan pioneras. Existen en casi todos los bosques especies pioneras y tolerantes. Aunque las tolerantes son más abundantes, las pioneras constituyen una proporción importante de las especies de los bosques. ¿Por qué existen tantas especies de pioneras si unas pocas o una sola podría cumplir con el papel 4 ecológico de colonizar los claros? Es aquí donde la especiación entra en escena. Debido a que la diferenciación de las poblaciones ocurre en el mismo sitio, existe el potencial de entrecruzarse con miembros de otra población, en el mismo bosque. Si ocurre la diferenciación, el proceso de especiación será el simpátrico. El aspecto clave de este modelo de especiación es que no requiere de aislamiento geográfico entre las poblaciones como en el alopátrico. Por ello, es aún más difícil de imaginarse cómo ocurre y qué factores facilitan la este tipo de especiación. En primera instancia, uno de los factores fundamentales que favorecen la diferenciación de las poblaciones en simpatría es la heterogeneidad ambiental, a una escala pequeña. ¿Qué es ésto? Uno puede fácilmente imaginarse que una cadena montañosa es un barrera para una lombriz de tierra; también que un gran río lo es para una especie de alacrán pero no para una ave o una planta. Por ejemplo, la evolución del Río Mississippi en los Estados Unidos ha producido, con la formación de sus múltiples deltas, la especiación de salamandras que viven a un lado y otro del río. Un caso sorprendente de diferenciación en simpatría ha ocurrido en un género de moscas de la fruta (familia Tephritidae), denominado Rhagoletis. Estas moscas buscan un árbol frutal y ahí ocurre la cópula y las hembras depositan sus huevos en los frutos en desarrollo. Una vez que las eclosionan las larvas, consumen la pulpa de la fruta. Una vez que llegan a la fase de pupa o crisálida entran en diapausa (fase de latencia), y emergerán como adultos en la siguiente primavera, se reproducirán y continuarán el ciclo. Rhagoletis pomonella usualmente usa especies de la familia Rosácea (a la cual pertenecen los duraznos, cerezas, peras, capulines, ciruelos, chabacanos, tejocotes y manzanos). En los Estados Unidos de Norteamérica, Rhagoletis deposita sus huevecillos en especies del género Crataegus (al cual pertenecen los tejocotes), y se les denominan plantas huésped. Sin embargo en el siglo XVIII, se introdujeron los manzanos de Europa y por lo tanto las rosáceas nativas fueron eliminadas de muchos sitios y en su lugar se plantaron manzanos. Las moscas Rhagoletis son incluso hoy una plaga en huertos de manzanos, cerezas y peras. Hoy día también es posible apreciar que existen poblaciones de Rhagoletis adaptadas a usar como plantas huésped especies como el manzano que antes no existían en esos sitios. Las hembras ponen sus huevos en las manzanas y los machos esperan a las hembras en los manzanos para copular con las hembras. De ésta forma, la selección natural ha favorecido que las mosca que crecen el los tejocotes, también se reproduzcan en tejocotes, y las que crecieron en manzanos, también se reproducen sólo en manzanos. Este fenómeno se denomina especiación por cambio de huésped y produce también adaptación local. Sin embargo la diferencia es que aquí existe la posibilidad de entrecruzamiento entre ambas poblaciones si no fuera porque: existe que ya una alta diferencia 5 genética entre poblaciones de cada huésped, y porque los tiempos de desarrollo varían; las moscas de los manzanos se desarrollan en 40 días, mientras que las de los tejocotes entre 55 y 60 días. Así, esta diferencia, constituye una barrera reproductiva que favorece la divergencia. (a) (b) Rhagoletis pomonella depositando huevos en una manzana (a) y en Crataegus (“hawthrone”. Foto (a): Rob Oakleaf, (b) Whitney Cranshaw. Especiación 4: Efecto de Wallace Alfred Russell Wallace, quien propuso junto con Charles Darwin la teoría de la evolución por selección natural, definió de manera clara cómo la selección natural puede favorecer la especiación eliminando a los organismos producto del cruzamiento entre poblaciones diferenciadas. Este fenómeno selectivo se conoce como el “efecto de Wallace”, o la teoría del refuerzo. En esencia, establece que la selección natural favorece el reconocimiento (genético, fenotípico o conductual) entre individuos de una misma población para la reproducción. Aquellos que se entrecrucen con organismos de otra población serán “penalizados” evolutivamente, y serán eliminados. 6 La especiación en simpatría y parapatría (ver Especiación I: Modelos) requieren de que ocurra el efecto de Wallace para consolidar las barreras reproductivas. La especiación alopátrica sólo requiere un reforzamiento si las poblaciones vuelven a ocupar el mismo hábitat. Veamos cómo se produce el efecto de Wallace. Considera que los individuos de la población A están adaptados a condiciones de aridez (baja disponibilidad de agua), mientras que los individuos de la población B están adaptados a condiciones de bajas temperaturas (resisten las heladas). Para facilitar la comprensión del fenómeno supongamos que en cada caso existe un gen que determina la resistencia a la sequía (A) y la resistencia a las heladas (B). Si los organismos son diploides como los humanos, tendrán dos copias de cada gen (una viene de la madre y otra del padre); entonces, tendremos que los genotipos en cada población serán: AsAs/BnhBnh para la población A. El gene As determina la resistencia a la sequía. AnsAns/BhBh para la población B. El gen B determina la resistencia a las heladas. Los genes Ans y Bnh indican la no son resistencia a las heladas ni a la sequía. Son genotipos maladaptados. Si las dos poblaciones se encuentra en simpatría o en parapatría, como se ilustra, entonces los cruzamientos entre individuos pueden producir hijos con los siguientes genotipos A A B B Simpatría Parapatría 7 Si un individuo de la población A se cruza con otro de la misma población sus hijos estarán Adaptados para resistir sequía. Gametos de la Hembra AsBnh Gametos del Macho AsBnh AsAs/BnhBnh (hijos) Si un individuos de la población B se cruza con otro de la misma población sus hijos estarán adaptados resistir las condiciones de heladas. Gametos de la Hembra AnsBh Gametos del Macho AnsBh AnsAns/BhBh (hijos) Pero si se cruzan un individuo de la población A con uno de la población B, los hijos híbridos serán todos del genotipo AsAns/BhBnh, que es intermedio para la resistencia a las heladas y sequía.: Población B: Gametos de la Hembra Población A: AnsBh Gametos del Macho AsBnh AsAns/BhBnh (hijos) Es decir, no son superiores en ninguno de los ambientes. Por lo tanto, los individuos que se crucen con otros de distinta población tendrán hijos que serán eliminados, y entonces, lo que “conviene” es cruzarse con individuos de la misma población. Se espera que la selección natural favorezca características que faciliten el reconocimiento de los individuos de la misma población. En Inglaterra, los desechos de las minas de cobre has sido depositados en terrenos donde crece el pasto Agrostis tenuis. Los desechos contienen cantidades tóxicas de metales pesados como zinc, cobre o plomo. Hoy día, pastos de esta especie pueden sobrevivir en suelos con altas 8 concentraciones de metales pesados, aún cuando sólo los separan 10 metros de los pastos no tolerantes, es decir los que estaban antes de que tiraran desechos. Sin embargo, la tolerancia a los metales pesados tiene un costo: las plantas tolerantes tienen menor capacidad de crecimiento de manera que no pueden desplazar a los genotipos no tolerantes en el pastizal natural. Y éstos, no pueden desplazar a los tolerantes en los montones de desechos de las minas porque no resisten los suelos envenenados. Más interesante aún es el hecho de que las plantas tolerantes y las no tolerantes difieren en sus tiempos de floración, y tienen una menor probabilidad de cruzarse y así, la evolución de las barreras reproductivas está en curso. Este es un ejemplo de especiación y selección por efecto de Wallace. 9