Filo Poríferos: Las Esponjas - Biología Animal

Filo Poríferos (Porifero):
Los esponjas
Los esponjos no hon hecho ningún
progreso encominodo a desarrollar
un extremo anterior ni una cabeza.
Libbie Hyman,
The lnvertebrotes, Vol. 1, 1940
I filo Poríferos (del L. porus, <<poros";ferre, "llevar") está constituido por
los anirnales a los que conocemos con el nombre vulgar de esponjas. En
las Figuras. 6.I y 6.2 se representan diferentes formas del cuerpo y algunos detalles de la anatomía de las esponjas. En el Recuadro 6,{ se indican sus características principales. Los poríferos son animales sésiles, suspensívoros y pluricelulares, que utilizan unas células flageladas llamadas coanocitos para hacer
circular el agua por un sistema de canales exclusivo. El filo Porifera es el único
cuyos representantes tienen un nivel de organización del tipo de los parazoos, es
deci¡, Metazoos que carecen de verdaderas capas gerrninales embrionarias. No
sólo carecen de tejidos, sino que además, la mayoría de las células del cuerpo son
totipotentes (capaces de cambiar de forma y de función). Aunque las esponjas
son ani¡nales pluricelulares con un cuerpo relativamente grande, su fisiología es
muy similar a la de los organismos con un grado de complejidad unicelular.
Como el lector irá descubriendo en el presente capítulo, la nutrición, Iaorgarización celular, el intercambio gaseoso y las respuestas a los estímulos ambientales
son muy sirnilares a las de los protistas.
Se han descrito alrededor de 5500 especies de esponjas, casi todas ellas
procedentes de ambientes bentónicos marinos. Habitan a cualquier profundidad, pero las zonas litorales no contaminadas y los arrecifes tropicales tienen unas faunas de esponjas especialmente ricas. La mayoría de las esponjas litorales crecen en forma de costras, delgadas o gruesas/ sobre superficies
duras. Las esponjas bentónicas que viven en sustratos blandos suelen ser
alargadas y se desarrollan verticalmente, evitando así quedar cubiertas por
los sedimentos. Algunas esponjas llegan a alcanzar tamaños considerables
(hasta de más de 2 m de altura en los arrecifes del Caribe, e incluso unas
194
CAPíTULO
SEIS
superficies mayores en el Antártico) y pueden llegar
a representar una parte importante de la biomasa
bentónica. En el Antártico, las esponjas suponen casi
un 75"/" de la biomasa total del bentos a profundidades de entre 100 y 200 m. Las especies de las zonas submareales y de aguas profundas, que no tienen que hacer frente a las fuertes corrientes de 1as
mareas/ generalmente, son de mayor tamaño y suelen tener una forma externa bastante uniforme e incluso simétrica. Las esponjas hexactinélidas de aguas
profundas a menudo presentan formas extrañas, muchas de ellas con estructuras complejas parecidas a
filigranas de cristal, y otras con aspecto redondeado
y masivo, e incluso otras con una apariencia sirnilar
a la de una cuerda. IJnas pocas especies de la clase
Demosponjas viven en agua dulce (Fig. 6.1).
Las esponjas pueden presentar cualquier color que
pueda imaginarse, desde morado brillante, al azul, el
amarillo, el carmesí y el blanco. Muchas especies hospedan bacterias o algas unicelulares simbiontes, que
pueden ser las responsables del color del cuerpo de la
esponja.
Historio toxonómico y cl osificoción
La naturaleza sésll de las esponjas y su crecimiento
amorfo (asimétrico) llevaron a los primeros naturalistas a considerarlas plantas. Hasta 1765 no se describió la naturaleza de sus corrientes internas de
agua y las esponjas fueron reconocidas como animales. Los grandes naturalistas de finales del siglo dieciocho y principios del diecinueve (Lamarck, Linnaeus y Cuvier) clasificaron a las esponjas como
Zoophytes o Polypes, considerándolas como parientes próximos de los cnidarios antozoos. Durante gran
parte del siglo diecinueve, fueron reunidas junto a
los cnidarios con los nombres de Coelenterata o Radiata. El primero en comprender de manera acertada la morfología y la fisiología de las esponjas fue R.
E. Grant. Grant creó para ellas el nombre Porifera,
aunque frecuentemente se han empleado otros nombres (p. ej., Spongida, Spongiae, Spongiaria). Huxley
(7875) y Sollas (1884) fueron los primeros en proponer la separación de las esponjas de los Metazoos
,.superiotesrr.
Tradicionalmente, las clases de los Poríferos se han
definido por la naturaleza de sus esqueletos internos.
Hasta hace poco se reconocían cuatro clases: CaIcáreas (Calcarea), Hexactinélidas (Hexactinellida), Demosponjas (Demospongiae) y Esclerosponjas (Sclerospongiae). La clase Esclerosponjas incluye a las
especies que producen una rr.atriz calcárea sólida, similar a una roca, sobre la que crece el animal. Estos
poríferos también son conocidos como esponjas coralinas; se han descrito unas 15 especies con representantes actuales. No obstante, esta clase fue aban-
donada hace aproximadamente una década y sus
miembros fueron incluidos entre las clases Calcáreas
y Demosponjas (Vacelet 19851). La clase Demospongiae es la que tiene más representantes e incluye,
aproximadamente, al 95t/" de las especies actuales.
Debido a su tamaño y variabilidad, las Demosponjas, son las que más problemas plantean a los taxónomos. En una serie de trabajos publicados entre
7953 y 1957, Lévt propuso un importante reajuste de
las Demosponjas, incluyendo por primera vez las características reproductivas.
Aunque tradicionalmente la taxonomía de las esponjas se ha fimdamentado en la forma de las espículas, estas estructuras esqueléticas han conducido a
hipótesis filogenéticas y a clasificaciones erróneas. De
hecho, algunas especies carecen totalmente de espículas. Por ello, los especialistas ahora utilizan métodos
embriológicos, bioquímicos, histológicos y citológicos
para reconocer los taxones de las esponjas. La enorme variabilidad de la morfología de las esponjas y lo
difícil que resulta establecer los límites de una especie de esponja, probablemente ha llevado a muchos
especialistas potenciales a la frustración (y a errores)
al principio de sus carreras. krcluso el erninente especialista en esponjas Arthur Dendy reconoció lo habitual que resultaba acabar la diagnosis de una especie
con una interrogación. Estos problemas fueron resulVacelet también sugirió que la clase Hexactinellida podría separa¡se del filo Porifera como un filo independiente, Symplasma,
pero esta proposición no ha recibido muchos apoyos.
FtLO PORíFEROS (PORIFERA): LAS EsPON/As
195
6.1
Ejemplos de esponias. (A) Leucetto, una esponia calcárea.de aguas
po-co profundaó. (g) Una demosponia. (C) Agelos, una demosponia'-(D) Tres
Li"*ilur"t de esponlas vítreas "pedunculadaso (Hexactinellida). (E)_Esqueleto de
Éuoüctella, una etpohia hexactinélida conocida como regadera de Fi\ipinas.
Figura
córalina de los arrecifes de corat tropicales. (G).La demosponia
in'.rurtunté Hátictono. (H) La demosponia de agua dulce spongillo.
¡iiü;eípon¡a
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C,4,frclL"¡-tl 5fJ5
I[ rrr estudiante mientras reabzaba un estude las esponjas de California (Ristau 1978):
El estudio de las esponjas de California no ha suscitado
demasiado interés durante mucho tiempo, ni la bibliografía se ha visto saturada con información sobre este
filo poco estudiado... Probablemente el mayor interés
generado por las esponjas sólo ha surgido recientemente, cuando varias agencias de noticias han informado de
la presencia de esponjas gigantes, y posiblemente mutantes, creciendo sobre contenedores submarinos con residuos nucleares (San Francisco Chronicle,14 de septiembre de 1976). Se ha rumoreado que los japonesej están
planeando hacer una película sobre una éaterva2 de esponjas gigantes que saldrían de las profundidades de
las islas Farallón y fagocitarían todila zona de North
Beach de San Francisco. Es indudable que cuando se estrene esta película fantástica, las investigaciones y el interés por las esponjas de California aumentarán de manera notable. No obstante, hasta ese momento, los que
estén interesados en la fauna de esponjas de dicha zona
deben contentarse con el escaso nri-ero de publicaciones científicas que hay sobre este tema.
Recientemente, se ha descubierto una serie de importantes compuestos con actividad biológica en las esponjas,
muchos de ellos con una posible e importante utilidad
farmacológica (p. ej. como antibióticos, antiinflamatorios, antitumorales, citotóxicos y compuestos <antifouli.g"u). El descubrirniento de estas sustancias natu¡ales
en las esponjas ha llevado a una renovación del interés
sobre este grupo y ha servido de llamada para que se formen más taxónomos especialistas en esponjas, cuyo número había ido disminuyendo en las últirnas décadas.
FILO PORIFERA
CLASE CALCAREA: Esponjas catcáreas (Fig. 6.14). Las espículas del esqueleto mineral son, todas eilas, de carbonato
cálcico cristalizado en forma de calcita; las espículas no sue-
len diferenciarse como megascleras y microscleras; normalmente las espículas tienen 1, 3 ó 4 radios; la organización
puede ser de tipo asconoide, siconoide o leuconóide; todas
son marinas.
CALCINEA: Las larvas de vida libre son celoblástulas huecas, flageladas y pueden dar lugar a formas sim¡lares a una parenquímula por ingresióñ celular;
los núcleos de los coanocitos se encuentán en posición
basal; el flagelo sale independiente del núcleo; ion espículas triaxonas regulares; espículas libres, aunque en alSUBCLASE
2..Caterva', es el término utilizado
por Ristau para referirse
a una agregación de esponjas; su utilización es comparable
a la de ot¡os nombres colectivos que se usan para
los grupos de animales (p. ej. rebano, hato, manada).
3N. del T. E1 término
.fou1ing,, lite¡almente .suciedad
del .casco., se emplea para designar al conjunto de organismos
que se asientan sobre el casco de los barcos reduciendcr
su eficacia hidrodinámica.
gunos casos (p. ej., Murroyono) hay un esqueleto masivo
de calcita.
Ejemplos: Clothríno, Dendyo, Leucoscus,
Leucetto, Soleniscus.
SUBCLASE CALCARONEA: Las larvas de vida libre son
anfiblástulas parcialmente flageladas; los núcleos de los
coanocitos son apicales; el flagelo sale directamente
desde el núcleo; espículas libres o fusionadas. Ejemplos:
Amphoriscus, Crontia, Leucosolenía, Petrobiono, Scypha
(=
Sycon).
CLASE HD(ACTINELLIDA: Esponjas vítreas (Fig. 6.1D, E).
Espículas silíceas y básicamente con 6 radios (héxactinas);
siempre tiene megascleras y microscleras; pared del cuerpo
cavernosa, con un entramado trabecular; pinacodermo ex_
terno inexistente y sustituido por una membrana dermal
no celular; la capa de coanocitos puede ser sincitial; exclusivamente marinas; fundamentalmente de aguas profundas.
SUBCLASE AMPHIDISCOPHOM: Et cuerpo nunca
está fijado a un sustrato duro pero permanece anclado
en sustratos blandos por medio de un penacho basal o
por un grupo de espículas; espículas megascleras bien
diferenciadas, nunca fusionadas en forma de entramado
rígido; con microscleras birrotuladas, nunca con hexásteres; fundamentalmente de aguas profundas. Ejemplos:
Hyalonemo, Monorhophis, Pheronema.
SUBCLASE HEXASTEROPHORA: Generalmente viven
adheridas sobre sustratos duros, aunque en algunos
casos se fijan al sedimento por medio de un penacho o
una maraña de espículas basales; las microscleras son del
tipo de los hexásteres; megascleras en ocasiones libres,
pero generalmente fusionadas formando un enrejado
esquelético rígido, en cuyo caso la esponja puede llegar
a tener un tamaño relativamente grande y adoptar una
morfología compleja. Ejemplos: Aphrocollistes, Caulophocus, Euplectello, Hexoctinello, Leptophragmella, Lophocolyx, Rosello, Sympogella.
CI-ASE DEMOSPONGIAE: Demosponjas (Fig. 6.18, C, F-H).
Con espículas silíceas; espículas nunca con 6 radios; el esqueleto a base de espículas puede estar complementado o
sustituido por un entramado orgánico de fibras de colágeno ("espongina'>); marinas, de aguas salobres, o dulceacui
colas; viven a cualquier profundidad.
SUBCLASE HOMOSCLEROMORPHA: Los embriones
se incuban; Iarvas de tipo anfiblástula (.6i¡s¡sblástulas"); la diferenciación de las espículas en megascleras y
microscleras no es evidente; todas las espículas son muy
pequeñas (generalmente de menos de 100 mm), abundantes y se distribuyen por todo el cuerpo, con poca or-
ganización regional; con una membrana pseudobasal
bajo el pinacodermo. Generalmente litorales, aunque
algunas viven en la plataforma continental o en el taíud
de ésta. Ejemplos: Corticium, Oscarello, plotina, ptokortis,
Pseudocottícium.
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA: La reproducción,
típicamente, es de tipo ovípara, pero en un orden se
produce incubación con desarrollo directo; las larvas,
cuando existen/ son de tipo parenquímula; con megascleras y microscleras bien diferenciadas; las megascléras
se disponen siguiendo diferentes patrones, biencon dis-
FtLO PoRIFERoS (PoRIFERA): LAS ESPON/AS
posición axial o con disposición radial; numerosos órdenes y
iamilias. Ejemplos: Asteropus, Chondrillo, Chondrosia,
Oiona, Cryptotethya, Geodio, Polymastio, Rhobderemia,
Stelletto, Suberites, Tethyo, Tetillo. En esta subclase se incluyen algunas esponias que recienteme$9:e han sacado-de lasántiguas Sclerospongiae: las mérlidas (Merlio) y
algunas de las tabulad as (Aconthochoetetes)SUBCLASE CERACTINOMORPHA: La mayoría son vi-
víparas que incuban las larvas parenquímulas; poseen
megascleras y microscleras bien diferenciadas; con espoñgina en todas menos en una familia (Halisarcidae);
dos lamilias dulceacuícolas, Spongillidae y Potame-
lepidae. Eiemplos: Adocío, Agelas, Policillo, Aplysíno
(=Verongia), Asbestoplumo, Axinello, Axociello, Collyspongio, Clothrina, Coelosphoero, HoljchoTdrig, Holiclono,
'Haísarca,
Hymeniocídon, lrcinío, Lissodendoryx, Microciona, Mycole, Myxillo, Spongia, Spongillo, Tedonio. Enlre
estas Ceractinomorpha se incluyen actualmente algunas
esponjas que antes eran consideradas como Sclerospóngiáe, entre ellas las estromatopóridas (p-. ei., Astros'ct
erl, Cot cif¡ brospo ngi o), las ceratoporél idas (p. ei t, Ce rq topo,rello, Stromátospongio, Hispidopetro, Coreouiello), y la
enigmática Voceletio cryPto.
EI modelo de orgonización
de los poríferos
En el Capítulo 3 hemos discutido algunas de las limitaciones del grado de organización de los parazoos/ que
carecen de verdaderos tejidos y órganos. Ahora veremos
los diferentes modos en que las esponjas han superado
los problemas que vienen impuestos por su primitivo
nlvél de organización. El lector apreciará la llamativa sernejanza,en nurnerosos aspectos, con respecto a los protistas. Hay dos características exclusivas que definen a
las esponjas y que han tenido una importancia especial
en su éxito evolutivo: el sistema canalicular, o sistema
acuífero (incluidos sus coanocitos), y la naturaleza totipotente de las células. La enorme diversidad que las esponjas muestran en lo que se refiere al tamaño y a la
io.ma, puede apreciarse tanto evolutivamente como individuálmente, y se debe, principalmente, a las dos características exclusivas antes mencionadas. El incremento en tamaño y en área superficial van acompañados de
diferentes modelos de plegamiento de la pared del cuerpo. Además, las variaciones de la forma general de las
ósponjas dependen de los distintos tipos de patrones de
crécirnientoque tienen en función del hábitat. Esta plasticidad general en cuanto al tamaño, la forma y la estructura, junto con la capacidad de la mayoría de las células de las esponjas para cambiar radicalmente de
forma y de función según sea necesario, compensan en
parte la ausencia de tejidos y órganos. El sistema acuífeio hace que el agua recorra todo el cuerPo de la esponja
y la aceria a las células responsables de la captura de los
alimentos y del intercambio gaseoso. Al mismo tiempo,
los desechos de excreción y digestivos y los gametos son
expulsados al exterior por medio de las corrientes de
197
agua. El volumen de agua que atraviesa el sistema acuífero de una esponja es asombrosamente grande. Un individuo de 1 x 10 cm de la esponja Leuconia,bombea a
través de su cuerpo 225Lde agua al día. Diferentes investigadores han calculado que la tasa de bombeo de las
esponjas varía entre 0.002 y 0.84 mL de agua por segundo y por centímetro cúbico de masa corporal de esponja. Una esponja grande filtra un volumen de agua sirnilar al de su propio cuerpo cada 10 ó 20 segundos.
Los primeros investigadores consideraron las esponjas como animales coloniales. Otro parecer, y es el que
nosotros preferimos, es el de considerar la totalidad de
nna esponja, es decil todo el material corporal tapnado
por una cubierta externa continua, como un individuo
aislado. El hecho es que una esponja completa crece
como un cuerpo entero, y de una manera que está determinada, principaLmente, por factores ambientales (p. ej.,
la dinárnica de las corrientes de agua, el contorno del
sustrato, etc.). Los cambios de la forma del cuerpo pueden depender del lugar en el que, o sobre el que, el organismo se asienta, y responden a presiones ambientales. Las esponjas crecen mediante la adición constante
de células que van diferenciándose a medida de las necesidades; esto no es 1o que normalmente se aprecia en
la reproducción asexual de las colonias. La existencia de
algr-rnos comportamientos coordinados en las esponjas
(p.
la interrupción del bombeo por parte de los coa"j.,
nocitos o las contracciones sincrónicas de los ósculos),
también apoyan la opinión de que cada esponja es un
todo, esto es, un..individuo>.
Estructura del cuerpo y del sistema acuífero
Las células de la superficie externa de una esponja for-
man el pinacodermo y se denominan pinacocitos. La
mayor parte de la superficie interna está constituida por
el coanodermo y está formada por células flageladas llamadas coanocitos. Cada una de estas capas forma un
estrato celular sencillo aunque denso. Entre estos dos
delgados estratos se encuentra el mesohilo, que puede
ser muy fino en algunas esponjas sencillas o muy grueso en las especies de tamaño grande (Fig. 6.2). El pinaco-
dermo está atravesado por pequeños poros llamados
poros dermales u ostiolos, según que el orificio esté rodeado por varias células o por una sola (Fig. 6.3). El
agua es atraída hacia estos poros y luego es conducida a
través del coanodermo como consecuencia del batido
de los flagelos de los coanocitos. Los coanocitos bombean, a través del cuerpo de la esponja, grandes volúmenes de agua a r;na presión muy baja, quedando así establecidas las corrientes de agua del sistema canalicular
(sistema acuífero).
En algunas especies hay una cutícula, esto es, una
capa consistente de colágeno, que puede recubriq, o incluso sustituir, al pinacodermo. El pinacodermo puede
ser una simple capa extema, pero es más frecuente que
también esté tapizando las partes de las cavidades inter-
198
CAPíTULO
SEIS
Figura 6.2 Formas del cuerpo
de las esponjas. (A) Coelosphoero hatchi,
una demospcinja con una forma extraña
(27 mm de altura en vivo). (B) Sección
vertical de la esponja coralina Merlia
normoni, mostrando la matriz calcárea
basal cuyos compartimientos están
rellenos por depósitos secundarios.
En los tejidos superficiales blandos se
encuentran las cámaras de coanocitos
y están soportados por grupos de
espículas silíceas. (C) Haliclono permollis,
una demosponja tubular; de izquierda
Esp.ículas
a derecha se representan tres aumentos
sucesivos. (D) Microciono prolifero, una
demosponja ramificada con una
estructura más rígida; de izquierda
a derecha se representan
tres aumentos sucesivos.
Pinacodermo
(c)
Pinacodermo
nas del sistema acuífero en las que no hay coanocitos.
Las células del pinacodermo que tapizan los canales intemos se denominan endopinacocitos. El coanodermo
también puede formar una capa sencilla y continua, o
puede estar plegado y subdividido de diferentes formas. El mesohfo puede tener un grosor variable y tiene
una gran importancia en la digestióry la producción de
los gametos, la secreción del esqueleto y el transporte de
nutrientes y desechos, todo lo cual es realizado por células ameboideas (amebocitos) especiales. El mesohilo
está,:constituido por r-rna mesoglea coloidal acelular en
la que hay fibras de colágeno, espículas y diferentes
Sistema acuífero
tipos de células; como tal, el mesohlo es en realidad un
tipo de mesénquima. En él puede haber una gran cantidad de tipos de células, muchas de las cuales pueden
pasar de un tipo a otro según se necesite/ aunque otras
se diferencian de manera irreversible, como ocurre con
las que se dedican a la reproducción o a la formación del
esqueleto.
La movilidad de todas las células, induidos los pinacocitos y los coanocitos, ha sido demostrada mediante
espectaculares filmaciones por cinematografía de lapso
de tiempo. Las células del pinacodermo y las del coanodermo son más estables que las del mesohilo, pero en
ttLo
PoRitERos (PoR/ffRA):
LAS
E5PON/A5 199
*
*l
*
Prosopilo
Coanocito
Espongocele
(- atrio)
Coanocito
(c)
Prosopilo
Canal de coanocitos
Apopilo
(- cámara)
Canal inhalante
6.3 Compleiidad del cuerpo en las esponias.
Lai flechas indican la dirección de las corrientes de agua.
(A) Organización de tipo asconoide. (B) Organización de
tipo siconoide simple. (C) Organización de tipo siconoide
complejo con córtex. (D) Organización de tipo leuconoide.
Canal inhalante
Poro dermal
Figura
conjunto, toda la estructura puede contemplarse como
un sistema móvil. De hecho, observaciones recientes rea[zadaspor Bond (7997,7998) confirman una información aparecida hace casi medio siglo en la que se afirmaba que las esponjas pueden desplazarse realmente
desde un sitio hasta otro. Los amebocitos de la base de
la esponja se <<arrastran> mientras otros producen espículas que actúan como soporte para el avance del borde
de la esponja. Bond indicó que algunos de los amebocitos se liberaban de la esponja y se desplazaban alrede-
dor de ella durante un cierto tiempo, hasta que, finalmente, retornaban al cuerpo de la esponja de la que
procedían. Esta locomoción en las esponjas no es 10 bas-
tante importante como para dotarlas de un procedimiento de huida rápida de los depredadores; no obstan-
te, en palabras del propio Bond, "la esponja con el
2OO
CAPíTULO
SEIS
récord absoluto de velocidad, normalmente se desplaza
más de 4 mm cada díar.
Durante el crecimiento, el pinacodermo y el coanodermo sólo tienen el grosor de una célula. Aumentando su
plegarniento a medida que va aumentando el volumen
del mesohilo, estas capas mantienen una proporción su-
perficie-volumen lo bastante grande como para que el
intercambio de nutrientes y desechos sea el adecuado en
cualquier región del individuo. El coanodermo puede
mantener el grosor de una única capa de células (organización de üpo asconoide), puede plegarse (organización
de tipo siconoide), o puede subdivldirse hasta quedar
formando una serie de cámaras flageladas independientes (organización de tipo leuconoide) (Fig. 6.3).
La organización de tipo asconoide es la que presentan
los adultos de algunas esponjas calcáreas con simetría radial (p. ej., Clathrina, Irucosolenin) y el estado temprano
del desarrollo de las esponjas calcáreas inmediatamente
después de la fijación al sustrato (olinto) (Fig. 6.rtA). Las
esponjas asconoides es raro que sobrepasen los 10 cm de
altwa y suelen presentarse como unidades tubulares
sirnples con forma de florero. Encerrada por las delgadas
paredes poseen una cavidad central denominada atrio
(= espongocele), que está abierto al exterior por medio
de un único ósculo. En el pinacodermo de las esponjas
asconoides y en el de las siconoides más simples hay
unas células especializadas llamadas porocitos. Durante
el desarrollo embrionario cada porocito se alarga y se
dobla hasta formar un tubo cilíndrico. Cada porocito
atraviesa todo el espesor del pinacodermo, el delgado
mesohiloy el coanodermo, hasta llegar al atrio, en el que
asoma entre coanocitos adyacentes (Figs. 6.aB y 6IC).E|
poro extemo del canal formado por un porocito se denomina ostiolo o poro inhalante. El coanodermo se presenta como una capa de coanocitos, simple y sin pliegues, que tapiza todo el atrio. El flujo de agua a través de
una esponja de üpo asconoide va pasando sucesivamente por las siguientes estructuras: ostiolo - espongocele
(sobre el coanodermo) - ósculo.
Un plegamiento sencillo del pinacodermo y el coanodermo produce una organización de tipo siconoide, que
puede presentar diferentes grados de complejidad
(Fig. 6.38, C). Amedida que aurnenta la complejidad, el
mesohilo puede ir incrementando su grosor hasta terminar pareciendo que forma dos capas. La <región corticab) externa, el córtex, suele tener unos elementos esqueléticos diferentes de los que hay en la porción
interna del mesohilo. En las esponjas con córtex, los
poros inhalantes están tapizados por varias células (no
están formados por un solo porocito) y se llaman poros
dennales. En las esponjas con organización de tipo siconoide los coanocitos sólo se encuentran tapizando una
serie de cámaras o divertículos del atrio, que se denominan cámaras de coanocitos (o cámaras flageladas, o canales radiales). Cada cámara de coanocitos abre al atrio
por medio de un orificio amplio llamado apopilo. Las
esponjas siconoides con córtex grueso tienen un sistema
de canales inhalantes que parten desde los poros dermales, y atraviesan el mesohilo para desembocar en las
cámaras de coanocitos. Los orificios por los que estos canales se abren en las cámaras de coanocitos se llaman
prosopilos. En estas esponjas siconoides complejas el
movimiento del agua desde la superficie y a través del
cuerpo sigue la siguiente ruta: poro inhalante (dermal)
+ prosopilo
- cámaradecoanocitos - apopilo + atrio ósculo. Muchas esponjas calcáreas (p.
Scypha, tarn"j., de tipo ascobién llamada Sycon) poseen organización
noide. Algunas esponjas siconoides tienen simetría radial, aunque su compleja organización interna es casi
totalmente asimétrica.
La organización leuconoide se produce por un mayor plegamiento del coanodermo y un mayor engrosamiento del mesohilo por crecirniento cortical. Estas
modificaciones están acompañadas de la subdivisión
de las superficies flageladas, formándose así cámaras
de coanocitos ovaladas e independientes unas de
otras (Fig. 6.3D). En la organización de tipo leuconoide se consigue un incremento del número y una disminución del tamaño de las cámaras de coanocitos
que, típicamente, se disponen en racirnos en el espesor del mesohilo. El atrio está reducido a una serie de
canales exhalantes por los que el agua va desde las
cámaras de coanocitos hasta los ósculos (Fig. 6.5). El
sentido de la corriente de agua en las esponjas leuconoides es el siguiente: poros dermales - canales inhalantes + prosopilos - cámaras de coanocitos + apopilos - canales exhalantes + ósculos. La organización
leuconoide es típica de la mayor parte de las esponjas
calcáreas y de todas las demosponjas.
Es importante hacer notar que el flujo de agua no
es uniforme en las diferentes partes del sistema acuífero. Funcionalmente, tiene una gran importancia
que el agua se mueva muy despacio cuando pasa sobre el coanodermo, para que dé tiempo a que se produzcan los intercambios de nutrientes, gases y desechos entre el agua y los coanocitos. Las variaciones de
la velocidad del fluio de agua en el sistema canalicular, dependen de los diámetros eficaces totales de los
canales por los que se mueve el agua (consulte el Capítulo 3, o repase sus viejos apuntes de física). La ve-
locidad del flujo de agua disrninuye cuando aumenta el diámetro total de los canales; así, en las esponjas,
la velocidad del agua es mínima cuando pasa sobre
el coanodermo. Además, el agua que sale por los ósculos debe expulsarse lo suficientemente lejos como
para evitar su reentrada en la esponja. En los ambientes con una turbulencia relativamente grande,
con corrientes, o sometidas a la acción del oleaje, esta
posible reentrada no representa ningún problema,
pero las esponjas que viven en aguas tranquilas necesitan mantener una velocidad elevada del flujo de
agua que sale por los ósculos, para que la corriente
exhalante llegue lo bastante lejos de la esponja como
para evitar la reentrada del
"agq¿ usada> con las co-
a
FILO PORíFEROS (PORIFERA): LAS
E5PON/A5
2O1
Pinacocito
Coanocito
Espícula
Atrio
Amebocito
J,
Porocito
Eigura 6.4 Organización de tipo asconoide. (A) Un
olinto, la forma asconoide que se produce en las esponjas
calcáreas tras el establecimiento de la larva. (B) Principales
tipos celulares de una esponja asconoide. (C) Esqueleto
formado por espículas de CaCO: en la esponia calcárea
Leucosoleniq.
rrientes inhalantes. En las esponjas leuconoides de
forma irregular que viven en aguas tranquilas, el diámetro total del conjunto de todos los poros inhalantes es mucho menor que el del conjunto de las cámaras de coanocitosr p€ro el diámetro total de los
ósculos es incluso menor que el de todos los poros inhalantes. En otras palabras, el agua entra a una cierta velocidad x, el flujo disminuye hasta una pequeña
fracción de r cuando pasa sobre el coanodermo, y luego sale de la esponja a una velocidad mucho mayor
que r. En las esponjas complejas, las diferencias de
velocidad son extraordinarias. En algr;nas esponjas,
la regulación del ritmo del flujo también se ve favorecida, al menos parcialmente, por la actividad de
ciertos amebocitos, llamados células centrales, que
se encuentran cerca de los apopilos de las cámaras de
coanócitos. Estas células, por medio de cambios de for-
ma y de posición respecto a los apopilos, pueden frenar o acelerar el flujo de agua que sale de las cámaras de coanocitos (Fig.6.7I).
El reconoci¡niento de diferentes niveles de organizací6n y complejidad en las esponjas, resulta muy
2o.2
CAPíTULO
Ósculo
SEIS
brana dermal. El material celular está distribuido de
manera dispersa y forma una red trabecular extendida a través de tna serie de cavidades internas interconectadas, llamadas lagunas subdermales (Fig'
6.64). Las cámaras flageladas, que tienen forma de
dedal, se disponen formando una capa sencilla que
se apoya en 1á red trabecular. Parece que tanto 1a red
trabecular como las paredes de las cámaras flageladas son sincitiales. El agua entra por los poros inha-
Canal exhalante
lantes, pasa a las lagunas subdermales y, desde éstas,
entra por los prosopilos en las cámaras flageladas'
Esta estructura exclusiva de las hexactinélidas es tan
llamativa que algunos autores (p' ej., Bergquist 1985)
han llegado a sugerir que las hexactinélidas podrían
considerarse como un filo independiente, el filo Symplasma. No obstante, como se ha explicado en el Capituto 2, las relaciones filogenéticas deben establecerse
teniendo en cuenta las semejanzas entre los grupos, y no
las diferencias entre ellos, y, siguiendo este criterio, trataremos a las hexactinélidas como poríferos. Además,
ó.5 Superficie de una esponia viva (Clothrio).
complejo sistema de ostiolos da paso a los canales
inhalantei que hay baio la superficie y los grandes ósculos
Flgura
El
reciben varios canales exhalantes.
útil para poder describir, de manera ráprda y
(A)
]
1
trabecular
srrbdermal
R"d
Membrana
dermal
Megascleras
hexactinas
grandes
senci-
el modelo anatómico fundamental de las esponjas. No obstante, hay pocas pruebas de que la organización de tipo asconoide sea/ necesariamente, la
más primitiva, ni de que todas las líneas evolutivas
de las esponjas hayan pasado por los tres grados de
complejidad durante su evolución. Tampoco todas
las esponjas pasan por estos tres estados durante su
desarrollo. Además, son muy frecuentes diferentes
grados de complejidad intermedia entre los tres tipos de organización. No obstante, entre las esponjas
ádultas, los tipos de organización más sencillos, asconoide y siconoide, sólo se presentan en la clase Calcáreas, que se considera como la más prirnitiva de
poríferos actuales. Asimismo, las esponjas calcáreas
de tipo leuconoide, durante el crecimiento/ no pasan
por estados asconoides y siconoides/ y es en esta clase en la única en que se dan los tres tipos de organización.
11a,
Los esponjas hexactinélidas. Las hexactinélidas se
diferencian claramente de las esponjas calcáreas y de
las demosponjas (Fig. 6.6). En el cuerpo de las esponjas hexactinélidas puede apreciarse un grado de
iimetría radial, o de sirnetría superficial, mucho mayor que en los otros grupos. En las hexactinélidas no
hay pinacodermo, ni nada equivalente. Poseen una
membrana dermal, pero es extremadamente delgada
y no hay ninguna estructura celular diferenciada y
continua que sirva de soporte a dicha membrana. Los
poros inhalantes son orificios simples de esta mem-
Cáma¡a
de coanocitos
Cámara
de coanocitos
(sección)
Cavidad atrial
Apopilo
(B)
Coanosincitio
del coanosincitio
6.6 Anatomía interna de una esponia.
helxactinélida. (A) Pared del cuerpo de Euplectello (sección
transversal). La red trabecular está recubierta por una capa
dermal. (B) Coanosincitio de Aphrocollistes vostus (sección
vertical).
Figura
FtLO PORíFEROS (PORIFERA): LAS
recientemente se ha puesto en duda lanaturaleza sincitial de las hexactinélidas.
Tipos celulares
Debido a que las esponjas carecen de tejidos y a la importancia que tiene el carácter totipotente de las células
en la biología de los poríferos, se han hecho grandes es-
fuerzos para describir y clasificar los tipos celulares de
las esponjas. Con anterioridad a la década de 1970, en
los libros generalmente sólo se reconocían unos Pocos
tipos de células en los poríferos. Sin embargo, posterio-
res estudios histoquímicos y ultraestructurales han
puesto de manifiesto la existencia de una multitud de
tipos celulares. Estos descubrimientos, junto conla dinámica y el carácter totipotente de las células de las esponjas, hacen que resulte bastante dificil clasificarlas de ma-
nera sencilla. A continuación se expone, de manera
resumida, la clasificación de las células de las esponjas
propuesta por Bergqui st (797 8).
Cétulas que tapizan superticies. El pinacodermo forma una capa continua sobre la superficie externa de
las esponjas, y también tapiza todos los canales inhalantes y exhalantes. Los pinacocitos que constituyen esta capa generalmente son aplanados y suelen
solaparse unos con otros (Fig. 6.7A,8). Los pinacocitos internos que tapizan los canales (endopinacocitos) normalmente son más fusiformes y se solapan
menos que los exopinacocitos externos. Además, el
pinacodermo está ciliado en los caláles exhalantes
grandes de algunas esponjas leucortoides. Aunque el
endopinacodermo tiene una función "epitelial", y
probablemente también fagocítica, la inexistencia
aparente de membrana basal permite diferenciar el
pinacodermo de las esponjas del verdadero tejido
epitelial de los Metazoos superioresa. Las células externas de la zona basal, o de fijación al sustrato, de
las esponjas se denominan basopinacocitos. Estas células, aplanadas y con forma de T, son responsables
de la secreción de un compuesto fibrilar de polisacáridos y colágeno, llamado lámina basal, que constituye la auténtica estructura de fijación al sustrato'
En las esponjas de agua dulce, los basopinacocitos
también actúan en la alimentación y emiten "filopodiosr, parecidos a los de algrmas amebas, con los que
engloban bacterias. Los basopinacocitos de las esponjas de agua dulce también intervienen activamente en la osmorregulación y poseen gran cantidad
de vesículas, o vacuolas contráctiles, pará la expulsión del exceso de agua.
Los porocitos son células cilíndricas del pinacodermo
que forman los ostiolos (Fig.6.7C, D). Son contráctiles y
aEstudios recientes sugieren que las Homoscleromorfas pueden
tener membrana basal.
E5PON/A5
2O3
pueden abrir o cerrar el poro y regular así el diámetro
de los ostiolos. No obstante, en ellos no se han observado microfilamentos y se desconoce el mecanismo concreto de contracción y expansión. Algr-rnos pueden producir alrededor del orificio del ostiolo una membrana
citoplasmática, similar a un dialragma, que también regula el tamaño del poro.
Los coanocitos son las células flageladas que cons-
tituyen el coanodermo y producen las corrientes de
agua que recorren el sistema acuífero (Fig. 6.7F-H). El
batido de los flagelos de los coanocitos no es sincrónico, ni siquiera en una rnisma cámara. No obstante,
están orientados de tal manera que sus flagelos están
dirigidos hacia el apopilo y el batido se produce desde la base hacia el ápice. De este modo, el agua es
atraida, a través de los prosopilos, hacia el interior la
cámara flageLada, conducida sobre el coanodermo y
luego es expulsada, por el apopilo, hacia el atrio o
hacia un canal exhalante. El largo flagelo siempre está
rodeado por un collar de microve-llosidades, cuyo número varía entre 20 y 55. Estas microvellosidades poseen un núcleo de microfilamentos, conectados unos
con otros mediante filamentos mucosos que forman
un retículo. Los coanocitos rePosan sobre el mesohi1o y se mantienen en su posición gracias a interdigitaciones de las superficies basales adyacentes. Los coanocitos presentan gran cantidad de vacuolas, 1o que
está relacionado con su importancia en los procesos
de fagocitosis y pinocitosis.
Células que secretan el esqueleto. En el mesohilo hay
varios üpos de amebocitos, algr,rnos de los cuales secretan los diferentes elementos del esqueleto de las esponjas. En casi todas las esponjas, todo el entramado de soporte está constituido por una malla de fibras de
colágeno. Las células que producen este material son
los colenocitos, lofocitos y espongocitos. Morfológicamente, los colenocitos son casi indiferenciables de los pinacocitos, mientras que los lofocitos son células móviles
que pueden distinguirse por la cola de colágeno que
arrastran tras de ellos (Fig. 6.8C). La ftmción principal
de estos dos tipos de células es secretar fibras de colágeno dispersas que se sitúan intercelularmente en la práctica totalidad de las esponjas. I-os espongocitos producen
las fibras de sostén de colágeno conocidas como fibras de
espongina (Fig. 6.84" B). Los espongocitos actúan en grupos y siempre se encuentran situados alrededor de una
espícula o de una fibra de espongina (Fig. 6.8D).
Los esclerocitos son las células responsables de la
producción de las espículas calciíreas y silíceas de las esponjas (Fig. 6.8,\, B). Se trata de células bastante activas
que poseen gran cantidad de mitocondrias, microfilamentos citoplasmáticos y pequeñas vacuolas. Se han
descrito numerosos tipos de esclerocitos y todos ellos se
desintegran una vez que la secreción de la espícula seha
completado.
2O4
(A)
CAPíTULO
SEIS
Pinacodermo
Pinacocito
(B)
Pinacocitos
\
(D)
\ M"sohilo -/
--.-
Flujo de agua
a favés del poro
Miocitos
Túbulos /
del flagelo
Microvellosidades
(F)
l\,,
Flagelo
del coanocito
Collar
del coanocito
Collar
Parlcula
Cuerpo
del coanocito
alirnenticia
capturada
Vacuola
Núcleo
del coanocito
digestiva
Amebocito del
mesohilo
Collar de microvellosidades
(r)
Vacuola pulsátil
Aparato de Golgi
Mitocondria
Vacuola alirnentaria
Canal exhalante
Apopilo
Endopinacocito
Retículo
endoplásrnico
F\LO
lEigura 6.7
Células que tapizan las superficies de las
esponjas. (A) Un pinacocito de la superficie externa
de la demosponia Halisorco (dibujado a partir de una
micrografía). La superficie externa está cubierta por una
capa rica en polisacáridos. La célula es fusiforme y se
solapa con los pinacocitos vecinos. (B) Pinacodermo
de una esponja calcárea (sección). Se alternan pinacocitos
en forma de T con pinacocitos fusiformes.
(C, D) Pinacocito de la esponja calcárea asconoide
Leucosoleniq. (C) Sección transversal. (D) Vista lateral.
(E) Miocitos alrededor de un prosopilo. (F) Sección del
coanodermo en la que se pueden apreciar tres coanocitos;
las flechas indican la dirección de la corriente de agua.
(C) Un coanocito. (H) Ultraestructura de un coanocito
(sección longitudinal dibujada a partir de una micrografía).
(l) Cámara de coanocitos abriendo en un canal exhalante
en una demosponja.
PORíFEROS (PORTFERA): LAS
rsPON/As
Células contróctiles. Las células contráctiles de las esponjas, los miocitos, se encuentran en el mesohilo
(Fig. 6.7E). Generalmente, son células fusiformes que
se disponen concéntricamente alrededor de los ósculos y de los canales principales. Los miocitos se caracterizanpor la gran cantidad de microtúbulos y microfilamentos que hay en su citoplasma. Debido al
tipo de disposición de sus filamentos, se ha sugerido que los miocitos podrían ser homólogos de las células musculares lisas de los invertebrados superiores. Los miocitos son efectores independientes de
respuesta lenta y, a diferencia de 1o que sucede en
las neuronas y en las fibras musculares verdaderas,
no son sensibles a los estímulos eléctricos.
(A)
(a)
Célula cebadora
Núcleo
Núcleo
central
(b)
(c)
Fibras
de colágeno
Espongina
Espongocito--j
6.8 Células que producen el esqueleto
de las esponjas. (A) Formación de una espícula triaxona:
(a) esclerocitos agrupados para formar un trío de células
formadoras; (b) división de los núcleos en cada célula
formadora para dar núcleos centrales y periféricos;
(c) se produce un eje de calcita entre cada par de núcleos
a medida que la célula cebadora formada a partir
de la división de los núcleos se desplaza a lo largo del eje
en formación; (d) la espícula se va formando a medida
que las células se desplazan hacia los extremos; las células
formadoras también se desplazan a lo largo de los ejes
hacia sus extremos. (B) Esclerocito de Mycale
(Demospongiae) con el esbozo de una espícula silícea
formándose entre dos vacuolas (dibujado a partir de una
micrografía). (C) Lofocito con su cola de fibras de
colágeno. (D) Espongocitos trabajando en serie para
producir una fibra de colágeno en una demosponja.
Figura
2O5
20,6
CAPíTULO
SEIS
Flgura
(B)
6.9
Arqueocitos.
(A) Un arqueocito típico
con el núcleo grande y un
nucléolo claramente
diferenciado. (B) Fotografía
de un arqueocito típico.
(C) Un arqueocito encargado
de realizar la fagocitosis.
Nucléolo
frecuente que contengan metabolitos secundarios, que
son bastante abundantes en las esponjas.
Se han identificado otros tipos celulares en las esponjas,
pero la mayor parte de ellos sólo se han caracterizado
morfológicamente y todavía se desconocen sus fr-rnciones.
Agregación celular
Afinales del siglo
)o(,
H. V. \{ilsonpuso de manifiesto la
asombrosa capacidad de las células de las esponjas para
volver a agregarse después de haber sido disociadas mecánicamente. Aunque este descubrimiento fue interesante
por sí mismo, ya que puso de manifiesto la enorme plasti-
Arqueocito
Núcleo del arqueocito
Otros tipos de célulos. Los arqueocitos son amebocitos
capaces de diferenciarse para transformarse en cualquier
otro tipo de célula. Son células grandes y muy móviles, y
tienen una importante intervención en los procesos de
digestión y transporte de nutrientes (Fig. 6.9). Poseen diversas enzimas digestivas (p. ej., fosfatasas, proteasas,
amilasas, lipasas) y pueden aceptar los materiales fagocitados por los coanocitos; también son capaces de fagocitar materiales directamente a través delpinacodermo de
los canales acuíferos. Ya que son los principales macrófagos de las esponjas, los arqueocitos son las células que real:zangran parte de las actividades digestivas, de trans-
porte y de excreción. Dado que además son las células
con un mayor carácter totipotente, los arqueocitos también son fundamentales durante el desarrollo de las esponjas y en los diferentes procesos de reproducción asexual (p. ej.,la formación de gémulas).
Los esferulocitos son células grandes del mesohilo
con inclusiones de diferentes sustancias químicas. Es
cidad de laorgNúzaciónceft.rlar de las esponjas, tarnbién
abrió nuevas perspectivas de investigación citológica.
Estudios recientes realizados con esponjas, han aclarado
algunas de las principales incógnitas sobre la forma en
que las células se unen unas a otras, se separan y se especializan. Muchas esponjas que se han disgregado y mantenido en condiciones adecuadas, han podido formar
agregados, y algunas de ellas han terminado reconstruyendo su sistema canalicular. Por ejemplo, cuando kozos
de la esponja .óarba roja" delAtlántico (Microcionnprolife
ra) se han prensado a través de un tejido fino, las células
separadas han empezado inmediatamerrte a rcorgantzarse por medio de una migración celular activa. Alas dos o
tres semanas, se ha reconstruido una esponja totalmente
ftrncional y las células originales han r,-uelto a asurnir sus
propias funciones. Es más, si se hace una suspensión con
células procedentes de dos esponjas, las de cada una de
ellas se van separando y terminan reconstruyendo indiüduos de ambas especies, 1o queponeenevidmcia que tienen capacidad para reconocerse unas a otras
Soporte
Las esponjas poseen elementos esqueléticos de dos
tipos, orgánicos e inorgánicos. Los primeros siempre
están compuestos de colágeno, y los últimos pueden ser
sifceos (hidróido de sílice) o calcáreos (carbonato cálci-
FILO PORíFEROS (POR|FERA): LAS ES?ONJAS
co cristalizado en forma de calcita o de aragonito). Las
esponjas son los únicos animales que utilizan el hidróxido de sílice como material esquelético.
El colágeno es la proteína estructural más importante entre los invertebrados; se encuentra en la prác-
tica totalidad de los tejidos conjuntivos de los metazoos. En las esponjas puede encontrarse en forma de
delgadas fibrillas dispersas por la rnatriz intercelular,
o dispuesto en forma de una malla fibrosa de espongina, situada en el mesohilo. La espongina verdadera
sólo la poseen los miembros de la clase Demosponjas,
rnientras que las fibrillas de colágeno existen en todas
las esponjas. La cantidad de fibras de colágeno es muy
variable dependiendo de la especie. En las hexactinélidas son bastante escasas, mientras que en las demosponjas son bastante abundantes y, en el córtex,
pueden llegar a formar bandas espesas.
Tradicionalmente, se ha denominado espongina a
cualquier tipo de esqueleto orgánico en las esponjas.
No obstante, este nombre sólo debe emplearse para
referirse a las fibras de colágeno que se disponen formando una malla bien diferenciada en el mesohilo
de las demosponjas (Fig. 6.10A). Esta malla suele estar formada por fibras gruesas, y puede haber espículas silíceas asociadas a ellas. También es frecuente
que las espículas silíceas estén cementadas con espongina en los puntos de intersección. La envuelta
protectora de las gémulas de las esponjas de agua
dulce (y las de algunas marinas) también está formada, principalmente, por espongina.
En casi todas las esponjas, excepto en la clase
Demosponjas, hay elementos esqueléticos minerales sifceos o calcáreos. Algtrnos géneros de demosponjas ca-
recen tanto de espongina como de espículas (p. ej.,
Chondrosia, Euspongia, Halisnrca, Oscarella). Generalmente, las esponjas que carecen de esqueleto mineral,
suelen tener malla de espongina; son las que se usan
como esponjas de baño, aunque actualmente se uülizan
más las <esponjas' sintéticas.
Se han recolectado esponjas durante milenios; Homero
y otros escritores griegos antiguos ya hacían referencia al
comercio de esponjas en el Mediterr¿íneo. Antes de la dé
cada de 1950, había prósperas pesquerías de esponjas en
el sur de Florida, las Bahamas y en el Mediterr¿íneo. Estas
industrias alcanzaron una producción máxima en 1938,
año en el que las capturas entodo elmundo (incluidas las
esponjas cultivadas) fueron de más de 1.2 millones de to-
neladas,
y aproximadamente la cuarta parte de dicha
cantidad de esponjas procedía de Estados Unidos y de las
Bahamas. Casi todas las esponjas comerciales pertenecen
a los géneros Hipposponginy Spongin,pero estas esponjas
207
tándolos de manera organizada. En algunos casos cada
esderocito produce r-rna espícula y, en otros, sonvarios los
esclerocitos los que achian coordinadamente para fabricar
una única espícula, normalmente con dos células por
cada radio (Fig. 6.8A-D). I-a construcción de una espícula
silícea empieza con la producción de un filamento axial
orgánico en el interior de una vacuola alargada de un esclerocito. Amedida que el filamento axial se va alargando
en ambas direcciones, seva secretandohidróxido de sílice
en el interior de la vacuola y se va depositando alrededor
del filamento axial. Al contrario de lo que sucede en las
espículas sifceas, en las calcáreas no existe ninguna estructura orgánica axial. Las espículas calcáreas se producen extracelularmente en los espacios intercelulares mediante la intervención de varios esderocitos. Básicamente,
cada espícula es un único cristal de calcita o aragonito.
Se ha otorgado una gran importancia taxonómica a la
morfología de las espículas y hay una nomenclatura
compleja para clasificar estas estructuras esqueléticas.
En función del tamaño se pueden diferenciar espículas
microscleras y megascleras. Las primeras son pequeñas
espículas que actúan como refuerzos (o envueltas),
mientras que las últimas son espículas estructurales
grandes. Las demosponjas y las hexactinélidas poseen
ambos tipos de espículas, pero las calcáreas sólo tienen
megascleras. Se usa elsufijo -axona para indical, de manera descriptiva, el número de ejes de una espícula (p.
ej., monaxona, triaxona), y el sufijo --actina para indicar
el número de radios (p. ej., manoactina, hexactina, tetractina). Hay, adernás, una compleja nomenclatura
para especificar la forma y las ornamentaciones de los
diferentes tipos de espículas (Fig. 6.10).
El esqueleto formado por espículas puede interpretarse como una estructura de soporte accesoria. Si la
cantidad de elementos esqueléticos minerales es mayor
que la de elementos orgánicos, la dersidad de la textura
de la esponja va aumentando proporcionalmente, hasta
que su apariencia es sirnilar a la de una roca, como su-
cede en los órdenes de demosponjas Choristida y
Lithistida. AdiJerencia de 1o que sucede en las espículas,
el esqueleto calcáreo masivo de algunas especies (esponjas coralinas y ..esclerosponjas") tiene una estructura microcristalina y está formado por agujas ("fibras"),
tanto de calcita como de aragonito, dentro en una matnz orgánúca fibrosa. La combinación de materia orgánica con r¡n entramado calcáreo puede compararse con el
hormigón armado. La mezcla de elementos orgánicos y
minerales probablemente ofrece la ventaja de tener, al
mismo tiempo, elementos de calcita y aragonito, relativamente resistentes a las fracturas, pero también elementos más fácilmente moldeables por el organismo.
han sulrido una enorme <<pesca>) en las zonas del
Mediterráneo y de Florida donde tradicionalmente
se encontraban las zonas de captura.
I^as espículas de las esponjas (Fig. 6.10) son producidas
por células especiales del mesohilo llamadas esclerocitos,
que son capaces de acumular calcio o sflice, e ir deposi-
Nutrición, excreción e ¡ntercambio gaseoso
Aunque las esponjas carecen de los órganos y sistemas
que pueden verse en los metazoos superiores, no obstante son un grupo de animales con un notable éxito
1
208
CAPITULO
SEIS
adaptativo. Este éxito se debe, principalmente, a la totipotencia de sus
células, a la estructura del sistema
(A)
acuífero y a la plasticidad general de
su forma corporal.
Adiferencia de 1o que ocurre en la
rnayoria de los metazoos, casi todas
las esponjas dependen de la digestión intracelvlar y, por lo tanto, la fagocitosis y la pinocitosis son los mecanismos para la captura de los
alimentos. Mediante el sistema acuífero que ya hemos descrito, las esponjas hacen circular el agua, de manera más o menos constante, a través
de sus cuerpos, y con.ella las parficulas microscópicas de las que se alimentan. Para seleccionar el tamaño
de dichas partículas, la disposición
(D)
del sistema acuífero se configura
como una serie de <tamices> con un
tamaño de malla decreciente (ostiolos o poros dermales - canales inhalantes - vellosidadesde
los coanocitos * reúculo mucoso intertentacular). El diámetro máxirno
de los orificios inhalantes es de unos
50 pm, por 1o que las partículas con
r¡n tamaño mayor no pueden entrar
en el sistema acuífero. En unas pocas
especies el diámetro de los poros inhalantes puede llegar a ser de entre 150y 175 pm, pero en la
mayoía de las especies dicho diámetro varía entre 5 y 50
pm. Ios arqueocitos móviles se desplazanhasta la superficie de los canales inhalantes y, por fagocitosis, pueden
capturar partíct{as con tamaños que varían entre 2y 5 pm
(p. ej., bacterias, pequeños proüstas, algas unicelulares,
partículas orgánicas). Cuando el agua pasa sobre el coanodermo se forman corrientes alrededor de los collares de
los coanocitos. El agua pasa entre las microvellosidades,
entra en el espacio interno del collar y luego sale de éste
por el orificio apical. Las partículas con un tamaño de 0.1
a 1.5 pm (p. ej., bacterias, moléculas orgánicas grandes)
quedan retenidas en el refculo mucoso que hay entre las
microvellosidades del collar. La separación que hay entre
microvellosidades adyacentes es bastante uniforme y oscila entre 0.1 y 0.2 pm. Mediante ondulaciones del colla¡, las
partículas retenidas son desplazadas hacia el cuerpo ceiular del coanocito, en el cual terminan entrado por fagocitosis o por pinocitosis.
La digestión de las partículas fagocitadas por los arqueocitos se produce en el interior de la vacuola que se
forma en el momento de la captura. En el caso de las
partículas capturadas por los coanocitos, éstas sólo son
digeridas parcialmente en el interior de estas células, ya
que rápidamente son transferidas al interior de un arqueocito (o a otros tipos de amebocitos) del mesohilo,
Canal
inhalante
Poro
inhalante
de coanocitos
para su total digestión. En ambos casos, la movilidad de
los amebocitos del mesohlo asegura el transporte de los
nutrientes por todo el cuerpo de la esponja.
La eficacia de los mecanismos de captula y digestión
de los nutrientes fue espléndidamente puesta de manifiesto en un estudio de Schmidt (1970) tealizado sobre la
alimentación de la esponja de agua duLceEphydntiaflu-
oiatilis, mientras se alimentaba de bacterias marcadas
con sustancias fluorescentes. Siguiendo el movimiento
de las sustancias fluorescentes, Schmidt determinó que
cuando la esponja empieza a alimentarse, han de pasar
30 minutos desde que las bacterias son caPturadas por
los coanocitos hasta que llegan a la región basal de dichas células. La transferencia de las sustancias fluorescentes al mesohilo errtpieza 30 minutos más tarde'
Pasadas otras 24 horas empiezan a descargarse residuos
fluorescentes hacia el agua, y los compuestos no fluorescentes continúan en el interior de las esponjas pasadas
las 48 horas. Otros estudios real¿ados con la misma especie, han permitido calcular que hay unas 7600 cámaias de coanocitos en cada milímetro cúbico del cuerpo
de la esponj a,y qtrc cada cámara bombea cada día un
volumen de agua equivalente, aproximadamente, a
1200 veces su propio volumen. Otras esponjas leuconoides más complejas pueden tener hasta 18000 cámaras
de coanocitos por milímetro cúbico. En algunas espon-
FrLO PORíFEROS (PORTFERA): LAS FsPON/Ás
Tg
ry
d1ry
Microescle¡as
H*a
figura ó.1O
Elementos esqueléticos
de las esponjas. (A) Micrografía de las fibras
de espongina típicas de la zona dermal
superficial de las demosponjas de la familia
Callyspongiidae. (B) Disposición
de las espículas calcáreas triaxonas
en las proximidades de un ósculo en
Leusosolenia. (C) Disposición de las espículas
calcáreas monaxonas y triaxonas en las
proximidades de un ósculo en Scypho.
(D) Sección transversal de una esponia
calcáreas siconoide sencilla (el atrio está
a la derecha) mostrando la colocación de
las espículas triaxonas. (E) Algunos tipos
de espículas silíceas comunes de las
demosponjas. (F) Algunas espículas silíceas
de las esclerosponjas. (G) Varios tipos de
espículas (microg rafías electrónicas
de barrido, SEM).
21O
CAPíTULO
'EIS
jas asconoides de paredes delgadas y en las esponjas si-
conoides, es difícil que pueda existir un mesohilo bien
desarrollado; en estas esponjas, los coanocitos realizan
tanto la captura de los alimentos, como la digestión y la
asimilación de los nutrientes.
Las esponjas también capturan por pinocitosis grandes cantidades de materia orgánica disuelta. Reiswig, en
la década de 1970, y en estudios realizados sobre esponjas de Jarnaica, plrso de rnanifiesto que el 80 % de la materia orgánica que ingerían dichas esponjas tenía un tamaño tan pequeño que no se podía observar con los
rnicroscopios ópticos. El2O % restante estaba constituido, principalmente, por bacterias y dinoflagelados.
En estudios recientes se indica que al menos unas
pocas esponjas formanbolas fecales simples. En experimentos realizados con la esponja cosmopolitaHalichondria panicea se ha podido apreciar que los materiales no
digeridos son elirninados en forma de pequeñas cápsulas rodeadas por una delgada capa de moco.
Ar;nque el filo Poríferos se caracteriza por que sus
representantes se alimentan por filtración, las demosponjas de la familia Cladorrícidas (Cladorhizidae) tienen una forma de alimentarse totalmente diferente y
exclusiva. Las especies de este grupo han perdido el
tapiz de coanocitos del sistema acuífero y se han convertido en ¡carnívoros macrófagos! Se alimentan atrapando pequeñas presas con unas espículas en forma
de garfios que sobresalen de unas estructuras parecidas a tentáculos (Fig. 6.11). Las presas capturadas van
siendo progresivamente rodeadas por amebocitos
móviles que realizan su digestión y la absorción de los
nutrientes. La mayoría de las cladorrícidas viven a
grandes profundidades, pero uno de sus miembros,
Asbestoplumt,vive en cuevas poco profundas del Mediterráneo, donde ha sido objeto de numerosos estudios (Vacelet y Boury-Esnault, 1995). Se ha descubierto que otra esponja cladorrícida digna de mención,
Cladorhiza, tiene en el interior de sus células bacterias
metanotróficas simbiontes, similares a las que poseen
ciertos animales que habitan junto a los surgimientos
hidrotermales y en las zonas de filtración fría. Esta esponja se alimenta tanto por filtración como por el consumo directo de sus bacterias simbiontes (Vacelet y
cols., 1998).
La excreción, principalmente de amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión sirnple, sobre
todo a través del coanodermo. F{emos visto cómo el plegamiento del cuerpo, unido a la presencia del sistema
acuífero, supera el problema superficie-volumen que
supone el aumento de tamaño. El modelo de organización de los poríferos es eficaz siempre que las distancias
de difusiónno superen 1.0 mm, aproximadamente, distancia a la que el intercambio gaseoso por difusión empieza a ser insuficiente. Además, en las esponjas de
agua dulce hay vacuolas contráctiles que elirninan el exceso de aguay que, por tanto, posiblemente intervengan en la osmorregulación.
Actividad y sens¡b¡l¡dad
No hay ninguna prueba concluyente de que las esponjas tengan neuronas ni órganos sensoriales diferenciados. Además, nunca se han podido regiskar potenciales
de acción, ni se conoce nada que separezcaa las uniones sinápticas de los metazoos superiores. No obstante,
son capaces de responder a diferentes estímulos ambientales cerrando los ostiolos o los ósculos, estrechando
los canales, invirtiendo la dirección del flujo del agua y
modificando la estructura de las cámaras flageladas. El
efecto normal de estas acciones es la reducción o la interrupción del flujo de agua a través del sistema acuífero.
Por ejemplo, cuando las partículas en suspensión son
demasiado grandes o están demasiado concentradas,
generalmente las esponjas responden cerrando los orificios inhalantes e interrumpiendo el movimiento de los
flagelos de los coanocitos. Los estímulos físicos directos
también provocarán esta respuesta, 1o que se puede
comprobar fácilmente pasando un dedo por la superficie de una esponja y observando con una lupa las contracciones de los poros dermales y los ósculos.
La actividad también varía en función de diversos factores endógenos. Por ejemplo, durante r¡na de las fases
principales del desarrollo/ como ocurre mientras se produce la reorganización de los canales y las cámaras, el
nivel de acüvidad y el ribno debombeo se reducen enormemente. Los períodos de actividad reproductora también van acompañados de r¡na disminución de la intensidad de bombeo, 1o que se debe a que muchos coanocitos
se encuentran ocupados en los procesos de reproducción
(véase la sección siguiente). Incluso en condiciones normales pueden producirse variaciones del ritmo de bombeo. En algunos estudios realizados por Reiswig (véase
Bibliografía) sobre las esponjas del Caribe, se han documentado diferentes pautas de actividades endógenas'
Algr:nas esponjas internrmpen la actiüdad de bombeo de
forma periódica, durante unos pocos minutos o durante
horas; otras intemrmpm su actividad durantevarios días.
Han de transcurrir varios minutos parapasar desde
una actividad normalhasta la interrupcióntotal de dicha
actividad; ahorabier¡ teniendo en cuenta el tipo de organismos de que setrata, ésta es una respuestarelativamente rápida. La propagación del estímulo y la respuesta en
las esponjas parece que se producenpor estimulación mecánica simple desde una célu1a a las contiguas y, probablemente tambiéru por la difusión de ciertos mensajeros
químicos relaciorndos con la irritabfidad general del citoplasma. Los miocitos contrácüles de las esponjas actúan
como efectores indepmdientes; estos miocitos están dispuestos de manera que los filopodios de miocitos contiguos se entrelazan unos con otros y con los pinacocitos,
formando un entramado. El tiempo de respuesta de los
miocitos es relaüvamente lento. Los períodos de latencia
oscilan entre 0.01 y 0.M segundos, y la velocidad de trans-
misiónnormalmente
cm/s (excepto en las hehan calculado velocidades de
es de 0.04
xactinélidas, en las que
se
FILO PORíFEROS (PORIFERA): LAS
Figura
6.11
Estas impresionantes.micrografías
ele-ctrónicas de barrido y fotografías ilustran la
depredación en la esponia carnívora Asbestopluma.
. lnJo¡ Asbestopluma en posición de "emboscada" (A),
y después de haber capturado un mísido (B-D)'
EsPON/AS 211
(E) Quince minutos después de la captura de un mísido
por medio de los filamentos en forma de tentáculos.
(F-H) El mísido va siendo gradualmente englobado
por la esponja. (l) La presa ha sido totalmente
englobada.
2I2
CAPITULO
SEIS
de maneinrealizado
numerosas
han
ra no polarizada y difusa.
intentar
encontrar
los
miocitos
para
sobre
vestigaciones
en las esponjas unposible sistema nervioso análogo u homólogo al de los metazoos superiores. Pero, a pesar de
todos los esfuerzos reaTtzados, no se ha encontrado ninguna evidencia de La existencia de dicho sistema.
Se ha i¡formado sobre la existencia de un posible sistema difuso de conducción en la esponja hexactinéLida
Rhabdocalyotus (Lawny cols. 1981). Tánto los estímulos
mecánicos como los eléctricos provocaron una respuesta difusa de <todo o nada> con internrpción de la activi0.30 cm/s). La transmisión siempre se produce
Se
pudieron
crn/s.
Aunque los autores aceptan que se trata de rma transmisión demasiado lenta para un auténtico sistema neurodad de bombeo durante 20 a 50 segr.rndos.
Se
medir velocidades de transmisión de 0.17
a 0.30
nal, opinan que es demasiado nípida para ser una trans-
misión química simple.
Reproducción y desarrollo
Parece que todas las esponjas son capaces de reprodu-
cirse sexualmente, y también son muy comunes diJerentes procesos de reproducción asexual. No obstante, se
desconocen muchos de los detalles de estos procesos,
sobre todo debido a que las esponjas carecen de gónadas diferenciadas (hay gametos y embriones por todo el
mesohilo). Además, en todas las especies ypoblaciones,
hay una acusada asincronía entre los individuos en relación con las actividades reproductoras; en cualquier momento y en cualquier luga4, unos pocos individuos pueden estar reproduciéndose.
Reproducción
asexuol. Posiblemente todas las espon-
jas son capaces de producir nuevos individuos perfectamente viables a partir de fragmentos. Algunas especies
de forma ramificada pueden..soltarr los extremos de algunas ramas mediante procesos de reorganización celular. Los fragmentos desprendidos caen al sustrato y, a
partir de ellos, se regeneran nuevos individuos. Este
poder de regeneración era aprovechado por los criadores de esponjas de interés comercial de Florida, que
multiplicaban sus esponjas fijando .esquejeso a bloques
de cemento sumergidos. Otros procesos de reproducción asexual utilizados por las esponjas son la gemulaciór¡ la gemación y, probablemente, la formación de larvas asexuales.
En las esponjas de agua dulce de la familia
Espongflidos (Spongillidae), alprincipio del inviemo se
producen unas pequeñas estructuras esféricas llamadas
gémulas (Fig. 6.12). Estos cuerpos de resistencia ante las
condiciones desfavorables del invierno están rodeados
por una capa espesa de colágeno en la que hay embutidas microscleras silíceas que se encargan de mantener la
forma. Las gémulas son muy resistentes, tanto a la congelación como a la falta de humedad. Las de algunas especies pueden soportar temperatffas de -70 "C durante
más de una hora, mientras que las de otras mueren en
masa a -10 "C (Ungemachy cols.,I997).
La formación de las gémulas y su posterior oeclosión
y crecirniento' son buenos ejemplos del carácter totipotente de las células de las esponjas. Cuando se va acercando el invierno, en el mesohilo se forman agregados
de arqueocitos que empiezan a multiplicarse mediante
mitosis rápidas. Unas.células nodrizas>>, llamadas trofocitos, se dirigen hacia cada tna de las masas de arqueocitos que las fagocitan. Como resultado se obtiene una
masa de arqueocitos con rdseryas alimenticias almacenadas en su interior en unas plaquetas vitelinas. Toda
esta masa termina rodeándose de una cubierta de espongina dispuesta en tres capas. Unas espículas del tipo
de los anfidiscos son transportadas por las células que
los están produciendo hasta la gémula en formación y
quedan incorporados en la envuelta de espongina. El
botón terminal de la gémula ya recubierta por la cápsula de espongina termina cerrándose por medio de una
capa sencilla de espongina sin espículas; esta zona es el
micropilo. Ya totalmente formada, la gémula empieza el
período de hibernación, mientras que la esponja en la
que se ha formado generalmente muere y se desintegra.
Cuando las condiciones ambientales vuelven a ser
adecuadas el micropilo se abre y ernpieza a salir al exterior t¡na primera oleada de arqueocitos (Fig. 6.12C), que
van resbalando por el exterior de la gémula hasta llegar
al sustrato, tras 1o cual empiezan a producir el armazón
para que se formen un pinacodermo y un coanodermo
nuevos. De la gémula sale una segunda oleada de arqueocitos, que van colonizando dicho armazón. Durante la .eclosión" de la gémula, los arqueocitos van diferenciándose paradar lugar a los distintos tipos celulares
de una esponja adulta. I-a latencia de las gémulas puede
ser de dos tipos, una quiescencia y una verdadera diapausa. La quiescencia generalmente está provocada por
r.mas condiciones desfavorables, como las bajas temperaturas, y fktaliza cuando las condiciones ambientales
vuelven a ser adecuadas. Por otra parte, la diapausa está
determinada por una cornbinación de factores endógenos y unas condiciones ambientales desfavorables. Para
que dé comienzo tm estado de diapausa, generalmente,
hace falta una exposición a temperaturas muy bajas durante rm número de días concreto.
Ningun otro grupo produce gémulas tan complejas
como las de la familia Espongílidos, pero hay muchas especies marinas queproducen unos cuerpos reproductivos
asexuales, llamados cuerpos de reducción o soritos, que,
aparentemente, son sirnilares a las verdaderas gémulas,
pero en cuyo interior hay diversos tipos de amebocitos y
pa¡ed con una estructura menos compleja.
Muchas esponjas marinas producen yemas de diferentes tipos. Generalmente, son pequeños salientes de la
superficie de la esponja con forma de trtaza, más o
menos alargada o aplanada. Las yemas terminan des-
tienen
r-rna
prendiéndose de la esponja en que se han formado y
pueden ser transportadas por las corrientes, durante pe-
ril
o
PoRirtRos (PoRttrRA). LAS ESPONIAS 213
Micropilo
(A)
Arqueocitos
\
agrupándose
/
É
t
/o1t,
( o/,ilrÁ\.=*1
(/MW-Fffi
',óÉUc,r s#
Último estado de la formación
de
1os
Arqueocitos
grupos de arqueocitos
6.12 (A) Formación de cuerpos de reducción
(soritos) en una esponja marina. (B) Sección de una
gémula de una esponja de agua dulce (Espongílidos).
(C) Sección de una gémula de la esponja de agua dulce
Spongilla durante su fijación al sustrato.
Eigura
Membrana interna
Memb¡ana
externa
Membrana
interna
ríodos relativamente cortos, hasta que terminan fijándose al sustrato para dar origen a un nuevo individuo.
Algunas especies de la famiüa Cliónidos producen unas
yemas acorazadas exclusivas, con una gran cantidad de
alimentos almacenados
Pinacodermo
y que pueden flotar con el
en desarrollo
plancton durante largo tiempo.
Se ha citado que algunas esponjas son capaces de
producir larvas de forma asexual. Se ha sugerido que
este proceso, poco estudiado y muy controvertido/ es un
mecanismo para asegurar la existencia de r-ma fase libre
de dispersión incluso cuando no se ha producido la fecundación.
Reproducción sexual. La mayor parte de las esponjas
son hermafroditas, pero producen huevos y espermatozoides en momentos diferentes. Este hermafroditismo
secuencial puede presentarse como una protoginia o
como una protandria, y los cambios de sexo pueden
producirse sólo una vez o los individuos pueden cambiar sucesivas veces entre actuar como machos o como
hembras. En algunas especies los individuos actúan
como machos o como hembras de modo permanente, y
en otras muchas especies algunos individuos son de
sexos separados, mientras que otros, incluso de la
misma población, son hermafroditas. En todos los casos,
lo habitual es que la fecundación sea cruzada.
Parece que los espermatozoides se forman, principalmente, a partir de coanocitos, y los óvulos a partir de
coanocitos o de arqueocitos. Generalmente, la espermatogénesis se produce en quistes espermáticos (= folículos espermáticos) diferenciados, que se forman cuando
todas las células de una cámara de coanocitos se transforman en espermatogonias o cuando algunos coanocitos se modifican y se desplazan hacia el mesohilo, donde
se reúnen (Fig. 6.13A). Es poco 1o que se conoce de la
ovogénesis, aunquelos datos disponrbles sugieren qrre
los ovocitos aislados se desarrollan en el interior de quis-
Arqueocitos
Arqueocitos saliendo
por el micropilo
tes rodeados por una capa de célu1as foliculares y células
alimentarias (trofocitos). La meiosis se produce cuando
una ovogonia ha acumulado una cantidad suficientemente grande de sustalcias de reserva, conseguidas,
probablemente, tras alirnentarse mediante la captura de
trofocitos (Fig. 6.138).
Sólo hay un trabajo, bastante breve, sobre el desarrollo
embrionario de las hexactinélidas (Okada, 1928). Por
tanto, la presente discusión está limitada a generalidades
sobre las demosponjas y las esponjas calcáreas. I-os espermatozoides y los ovocitos maduros son liberados al exterior a través del sistema acuífero. La liberación rápida de
esperma por los ósculos es espectacular y algunas esponjas han llegado a ser llamadas
(Fig.
"esponjas fumadoras"
6.13C). La liberación puede ser sincrónica en toda la población de una zona concreta o estar limitada a determinados individuos. Generalmente, la fecr-rndación se pro-
duce en el agua (oviparismo)
y du origen a larvas
planctónicas. No obstante, tarnbién hay esponias vivíparas, y en ellas el esperrna trene qne entrar en el sisterna
acuífero de los individuos vecinos que tengan ovocitos
214
CAPíTULO
SEIS
Figura 6.1 3 Reproducción sexual de las esponjas.
(A) Sección de un folículo espermático con
espermatozoides maduros en su interior. (B) Sección de un
ovocito de Ephydotio fluviatilis (Demosponias) fagocitando
un trofocito. En el interior del ovocito hay otro trofocito
que fue fagocitado recientemente. (C) Liberación de
tubular Aplysina orcheri
espermatozoides por la esponia
,l.5
m de longitud
(Demosponjas), que mide
aproximadamente. (D) Liberación de ovocitos en la
esponja Agelos (Demosponjas). El ejemplar que está en
primer plano está cubierto por los cordones de moco que
rodean los ovocitos durante las primeras fases del
desarrollo; los dos ejemplares del centro no muestran
signos de estar liberando sus ovocitos.
maduros en su interior. Los espermatozoides han de atravesar la barrera celular del coanodermo, entrar en el mesohilo, localizar a los ovocitos, atravesar la barrera folicular y, por último, fecrmdar al óvulo. Al menos en algr,rnas
especies, esta <impresionante proeza", implica la captura
de los espermatozoides por los coanocitos y su encierro
en vesículas intracelulares (algo parecido a la formación
de r-na vacuola digesüva durante la alimentación). A continuación, el coanocito pierde su collar y el flagelo y se
desplazapor el mesohilo, como si se tratase de un amebocito, transportando el esperma hasta r-rn ovocito (Fig.
6.14). Este coanocito móvl se denomina célula transportadora, forocito o coanocito de transferencia. Sin lugar a
dudas, los coanocitos fagocitan y digieren los desafortunados espermatozoides de okas especies de esponjas y
de otros invertebrados bentónicos, pero por algún meca-
nismo de reconocimiento, todavía desconocido, resPonden con un comportamiento totalmente diferente cuando
llegan a ellos los espermatozoides de su propia especie.
En las especies vivíparas, normalmente, los embriones se liberan como larvas nadadoras maduras. La salida al exterior de estas larvas se produce con la corriente
exhalante del sistema acuífero o por rotura de la pared
de la esponja parental. Las larvas pueden asentarse de
forma inmediata, pueden llevar una existencia nadadora durante varias horas o durante unos pocos días antes
del asentamiento o, simplemente/ pueden arrastrarse
por el sustrato hasta estar preparadas para asentarse. En
todos los casos las larvas son de tipo lecitotrófico.
Generalmente, las esponjas litorales suelen producir larvas planctónicas, mientras que las larvas de las especies
submareales suelen fijarse al sust¡ato de manera inmediata o desplazarse sobre el fondo del océano durante
unos pocos días antes de empezar a crecer para desarrollar un nuevo individuo adulto.
En las esponjas se han descrito tres tipos principales
de larvas: larva <<celoblástulo> (= larva
<<blástula>>),
1
FtLO
ESPON/Ás 215
óvulo
(B)
óvulo
PORíFEROS (PORIFERA): LAS
Coanocito
Coanocito
Espermatozoide
Espermatozoide
Elgura
6.14
Fecundación en la esponia calcárea
Glontio. (A) Los espermatozoides son capturados por los
coanocitosi en el mesohilo adyacente al coanodermo hay
un óvulo. (B) Un forocito transporta un espermatozoide
hasta el óvuío; obsérvese que el óvulo está próximo al
coanodermo y que el coanocito transformado en forocito
ha perdido su flagelo.
larva <<parenquímula>> (= larva <<parenquimela>)' y
larva anfiblástula. La mayoría de las esponjas incuban
los embriones hasta que se llega a r¡n ultimo estado,
produciendo una larva parenquímulamaciza con céluias monoflageladas en la superficie extema y el
interior
ocupado poi trra matriz y unas células sirnilares a las
del mesohilo (Fig. 6.15). La larva parenquímula lleva
una corta existencia planctónica, normalmente de r-nos
pocos días. A1 menos en algunas especies, durante esta
iase nadadora la larva puede cambiar de forma de ma-
(B)
nera relativamente rápida,pasando de ser ovalada a ser
aplanada. Después del asentamiento, las células flageladis externas desaparecen e intemamente aparecen los
el coanodermo.
Durante mucho tiempo, este fenómeno fue interpretado
como un proceso embriológico de inversión exclusivo,
en el que las células externas perderían sus flagelos, micoanocitos flagelados que forman
grarían para formar una capa de células internas, y
luego desarrollarían unos flagelos nuevos. No obstante,
investigaciones recientes han llevado a que se ponga en
duda la existencia de este proceso de inversión y sugieren que las células externas flageladas externas simplemente se desprenden o son fagocitadas durante la metamorfosis larvaria y, posteriormente, se forman los
co¿mocitos intemos a partir de arqueocitos. En cualquier
caso, el resultado de esta metamorfosis que se produce
tras el asentamiento es una Pequeña esponja leuconoide
denominada rhagon.
Las esponjas calcáreas (y unas pocas
demosponjas) suelen liberar sus embriones pronto, en forma de larvaslceloblás-
tulas> nadadoras (Fig. 6.16A). Estas
larvas pueden seguir dos procesos djferentes de desarrollo. En los casos más
sencillos, la transformación de las larvas
implica r:na migración hacia el interior
de las células de la superficie con pérdida de los flagelos; más tarde, estas mis-
Figura
6.15
Larvas Parenquímulas
devarias demosPonias. (A) Larva
de Clqthrino. (B) Larva de Spongio.
(C) Larva de TethYo. (D) Larva
de LissodendorYx isodictYolis.
216
CAPíTULO
SEIS
l
i
..Mactómeto>
(D)
J
.Macrómeroo
É
,B
Estomobástula
(F)
Pinacodermoreciéndesarrollado
(derivado de los .mac¡ómeros>)
<Micrómero"
Figura
mas células reconstruhán sus flagelos y se transformarán
en coanocitos.
En los casos con desarrollo embrionario más complicado se producen dos tipos diferentes de células, que recuerdan a los macrómeros y micrómeros de algr.rnos
metazoos verdaderos. En el estado de 16 blastómeros el
embrión, que es hueco, está formado por ocho células
grandes (r.macrómeros>) en uno de los polos y ocho células pequeñas (<micrómeros>) en el otro. Apartir de las
células grandes, posteriormente se formarán el pinacodermo y el mesohilo y a partir de las pequeñas se originará el coanodermo. Los <micrómeros>) se dividen rápi-
y desarrollan flagelos dispuestos hacia la
cavidad interna del embrión. Los <macrómeros,' se
mantienen sin dividirse durante rm cierto tiempo y, en
ningún momento desarrollan flagelos; en el centro del
grupo de .macrómeros, hay r;n pequeño poro que abre
al exterior. Este estado se denornina estomoblástula.
Mientras se mantiene en el mesohilo de la esponja adulta, la estomoblástula se alimenta ingiriendo amebocitos
cargados de nutrientes. A medida que el desarrollo va
progresando, se produce rm llamativo proceso de inverdamente
sión, durante el cual, la estomoblástula <se da la r,-uelta"
a través del poro, con lo que los flagelos, antes dispuestos hacia el interior, pasan a disponerse hacia el exterioq,
6.1ó
y larva anfiblástula
"Celoblástula"
típica con sus
"Celoblástula"
posteriores. (B-D) Durante el llamativo
"macrómeros>
proceso de la inversión en Scypho, la estomoblástula se da
la vuelta quedando hacia el exterior los flagelos que antes
estaban hacia el interior, formándose así la larva
anfiblástula. (E) Larva anfiblástula típica (Scypho).
(F) Esponja loven fija al sustrato (Scypho) después de la
invaginación de las células flageladas.
(secciones). (A)
obteniéndose, de esta manera, una larva anfiblástula
hueca y flagelada (Fig. 6.168-D). A continuación, esta
larva se libera de la esponja progenitora. No se conoce
ningún proceso equivalente en otras esponjas ni en los
metazoos superiores.
La iniciación del establecimiento y la metamorfosis
en las esponjas es poco conocida, sobre todo por la falta
aparente de órganos sensoriales bien desarrollados y de
neuronas en todos los estados del ciclo vital. Un estudio
reciente rcahzado por Woollacott y Hadfield (1996) sugiere que ciertos compuestos químicos (KCl y CsCl) estimulan la metamorfosis de las larvas de la demosponja
Aplysilla,pero el mecanismo preciso de este fenómeno
aún continúa siendo rm misterio.
Después de un periodo de vida nadadora, la larva anfiblástula se asienta en el sustrato por el polo que está flagelado. La metamorfosis implica una proliferación rápi-
FtLO
da de los <macrómero5n, forrn-lándose así el pinacodermo
que se va desarrollando cubriendo totalmente el hemis-
flageladas se invaginan para
formar r]na cámara tapizadapor estas células, que están
destinadas a transformarse en coanocitos (Fig' 6'16F)' A
continuación se abre un ósculo y la pequeña esponja 1euconoide puede empezar a hacer circular el agua y a alimentarsé. Este estaáo funcional inicial es 1o que se deno-
flrio flagelado. Las células
mina un olinto (Fig. 6.aA). Después del consiguiente
crecimiento, podrá transformarse en una esponja adulta
asconoide, siconoide o leuconoide.
La discusión precedente sobre el desarrollo y los tipos
de larvas está muy simplificada. De hecho, las esponjas
muestran más variaciones en el desarrollo embrionario
que la mayoría de los demás Srupos de animales' Si el
lóctor desea aumentar sus conocimientos a este respecto
recomendamos que utilice el tratado de Bergquist (1978)
como punto de Partida.
Otros ospectos de Is bíología
de Iss esponios
En los apartados anteriores de este capítulo ya se han
tratado átg.^o" de los aspectos generales de la ecología
de las esponjas. No obstante, y debido a las importantes
funciones que las esponjas marinas desempeñanenmuchos hábitat marinos, a continuación se tratarán algunos
aspectos concretos de su biología.
PORíFEROS (PORIf ERA): LAS
ESPON/AS 217
Aunque las esponjas son muy sensibles a los sedimentos en suspensión, parece que son bastante resistentes a la contaminación por hidrocarburos y por metales
pesados; en realidad, muchas especies pueden acurnular estos contaminantes sin su-frir daños aparentes' La
capacidad de ciertas especies para acumular metales en
unas concentraciones mucho mayores que las del am-
biente se ha sugerido como un posible mecanismo de
defensa (contra los depredadores y antifouling). Parece
que los detergentes tampoco afectan a muchas esponjas
y, de hecho, muchos de ellos pueden servir como una
iuente de nutrientes para estos animales con una increíble capacidad de adaPtación.
LaJesponjas son los animales dominantes en muchos
hábitat bentónicos marinos. Muchas zonas litorales rocosas poseen un número enorme de esponjas, e investigaciones recientes sugieren que puede existir un gran
r,ú-"to de individuos (y de gran tamaño) incluso alrededor de la Antártida. Aunque hay muchos animales
que se alimentan de esponjas, los daños graves no suelón ser frecuentes y los predadores pequeños (principalmente los opistobranquios) suelen consumir unas cantidades limitadas de "tejido" de esponjas, tanto en mares
cálidos como templados. En resumen, parece que las esponjas son animales bastante estables y de vida relativamente larga, lo que probablemente se deba a la posesión
de espículas y a la presencia de sustancias tóxicas o desagraáables (o de ambos tipos) que disuaden a los posibles predadores.
Distribución Y ecología
Agentes bioquímicos
En las tres clases de esponjas son evidentes ciertos patrones de distribución. Las esponjas calcáreas (y las demos-
Incluso alguien que pasee por la orifa del mar o r-rn buceador afiiionado puede apreciar rápidamente que hay
esponjas por todos lados. Muchas de ellas crecen sobre
lai rocas y, en algunos casos/ sobre la arena o el fango,
donde obviamente, estánbastante expuestas a la depredación. Es evidente que debe haber algún mecanismo (o
varios) que hagan que estos organismos no sean ingeridos de manera excesiva por los predadores. Los principales mecanismo de defensa de las esponias son de tipo
ponjas coralinas) son mucho más abundantes en las
ug.tL p*" proftrndas (menos de 200 m de profr-rndidad),
aunque tampoco son raras en los taludes, y se han citado
,-ur po"u" éspecies (particularmente del género Scyphn)
viviendo a S80O m dé profundidad. Las hexactinélidas,
que en otras épocas fueron comunes en mares poco pro{l-do", ahora están muy limitadas a vivir a profundidadesdemás de200 m, exceptoenambimtes muyfríos (como
los del Antártico), donde viven en aguas poco profundas'
Las demosponjas pueden vivir a cualquier profr¡ndidad'
Probablernente, lai demosponjas están limitadas a la vida
en aguas poco profundas debido a que necesitan un sustrato ¿uó al que adherirse. Por su parte, muchas demosponjas y hexuitittélidut crecert sobre sustratos blandos, fio marañas de
i,eoá"té a e[os por medio de penachos
espículas a modo de raíces. Las esponjas coralinas, que en
otros tiempos fueron un grupo dominante en los ar¡ecifes
tropicales poco profundos, actualmente están restringidas a la vida en grietas y cuevas umbrías, o a profundidades superiore" á ht de los arrecifes, donde sus posibles
.o-p"iidot"s (los corales hermatípicos) no pueden creSe ctee que son un grupo relicto de los constructores
""..
de arrecifes áe los mares del Mesozoico y Paleozoico'
mecánico (estructuras esqueléticas) y bioquímico'
Estudios realizados en las últimas dos décadas muestran que en el cuerpo de las esponias hay una variedad
sorpróndentemente grande de biotoxinas, algunas de
ellas bastante potentes. IJnas pocas, como Tedania y
N eofibularia,pueden producir erupciones cutáneas bastante dolorosas incluso en el hombre.
krvestigaciones sobre la bioquímica de las esponjas
también han puesto de manifiesto que los antibióticos
también son muy frecuentes en el cuerpo de muchas esponjas. Parece que las esporrjas usan la <guerra quími.o sólo para reducir la depredación y prevenir las
"u,
infecciones, sino tarnbién como medio para competir
por el espacio vital con otros invertebrados sésiles como
los briozoos, las ascidias e incluso contra otras esponjas'
Diferentes especies de esponias han desarrollado com-
21A
CAPíTULO
SEIS
puestos químicos, llamados sustancias alelopáticas,
que pueden ser disuasorias específicas o incluso <<armas
letales" que utilizan contra los competidores sésiles y
contra los organismos incrustantes. Por ejemplo, la esponja inhibidora de los corales Siphonodictyon libera una
toxina en el moco que exuda por el ósculo, evitando de
este modo la superpoblación y manteniendo una zona
alrededor del óscu1o en la que sólo hay pólipos de coral
muertos (Fi9.6.77).
Muchas de las sustancias químicas que producen
las esponjas y otros invertebrados marinos están sien-
do intensamente estudiadas por los farmacéuticos y
biólogos por su interés como productos naturales con
una posible utilización en la industria farmacéutica.
Ya se han identificado compuestos con propiedades
respiratorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antiinflamatorias, antitumorales y antibióticas procedentes de muchas esponjas marinas. Una esponja de
Nueva Zelanda (Halichondria moorei) ha sido utilizada
tradicionalmente por los nativos maoríes para favorecer la cicatrización de las heridas y recientemente se
ha descubierto que contiene unas cantidades sorprendentemente elevadas (de hasta un 10 % del peso seco
de la esponja) de un potente compuesto antiilflamatorio, el fluorosilicato de potasio. Los compuestos antibióticos también pueden ser utilizados en el hombre.
Por ejemplo, en la esponja tropical Cryptotethya cripta
se ha encontrado un compuesto (del grupo de los arabinósidos) que es activo contra los herpesvirus. A1gunas esponjas, entre ellas la especie delPacífico Luffarielln uariabilis producen un compuesto terpenoide,
llamado manoalida, digno de mención ya que no sólo
es un antibiótico muy ehcaz, sino que también tiene
propiedades analgésicas y antiinflamatorias. En un
trabajo rcalizado por Bergquist y Bedford en 1978, los
autores encontraron que, entre las especies estudiadas
en Nueva Zelanda, el 87 "/" de las esponjas de aguas
templadas y el 58 % de las tropicales producían algún
tipo de sustancia con actividad antibiótica.
Se sabe que
las esponjas de los géneros Hnlichondria y Pandaros pro-
ducen un potente compuesto con actividad antitumoral, perteneciente a un grupo de sustancias conocidas
como halicondrinas. Sin ninguna duda, en las próximas décadas podremos ser testigos de la comercialtzación de varios compuestos de interés farmacéutico v
cuyo origen esté en las esponjas.
Tasas de crecimiento
Es poco 1o que se conoce sobre las tasas de crecimiento
de las esponjas, pero los datos disponibles sugieren que
dichas tasas son muy variables y dependen de la especie
de que se trate. Algunas especies (especialmente las esponjas calcáreas con el cuerpo de pequeño tamaño que
viven en aguas frías) son de tipo anual; por ello, crecen a
partir de larvas o de gémulas para formar adultos reprc
ductores en unos pocos meses. Otras especies son c1e
tipo perenne y crecen tan lentamente que no pueden
apreciarse cambios desde un año al siguiente; este patrón de crecimiento se da, especialmente, en las demosponjas tropicales y polares. Se estima que estas esponja.
perennes pueden llegar a edades comprendidas entre ?t.l
y
100 anos.
Algunas esponjas son capaces de tener crecimientos
extremadamente rápidos y aumentan de tamaño recubriendo la flora y la fauna vecinas. Por ejemplo, la esponja incrustante tropicalTerpios crece sobre el sust¡ato, tanto si éste está vivo como si es abiótico. En la isla
de Guam esta esponja crece a un ritmo de 23 mm ai
mes sobre casi cualquier coral vivo de su zona de distribución, así como sobre los hidrocorales, los moluscos y sobre muchas algas. Los experimentos que se
han realizado han puesto de manifiesto que Terpios es
tóxica para los corales y, probablemente, para otros
muchos animales. Otro truco fisiológico de algunas
esponjas es la producción de grandes cantidades de
moco cuando son molestadas. En la costa oeste de
Norteamérica, la bonita esponja de color rojo anaranlado Plocania karykina se cubre ella misma con una
capa espesa de moco cuando sufre alguna herida o
cuando siente alguna molestia. No obstante, la pequeña babosa de mar roja Rostanga pulcra ha desarrollado
la capacidad de vivir y alimentarse sobre esta esponja
y sobre otras similares, e incluso hace puestas camufladas de masas rojizas de huevos sobre la superficie
expuesta de la esponja sin provocar la producción de
moco por parte de ésta.
Simbiosis
6.17 Cliona, una esponla del Caribe que mata
los pólipos de coral.
Eigura
El comensalismo es común entre las esponjas de todos
los tipos. Puede ser difícil encontrar una esponja que no
FrLO 7ORIFEROS (POR|FERA): LAS
EsPON/Ás 219
seartlllzadacomo refugio al menos por algunos pequeños invertebrados, y en ocasiones por peces como los
gobios y los blenios. La estructura porosa de las esponjas hace que sean un buen lugar para que los oportunistas crustáceos, las ofiuras y algunos gusanos vivan en
ellas. En un único ejemplar de Spheciospongiaaesparia de
Florida se encontraron más de 16000 camarones alfeidos vivos y en un estudio realtzado en el Golfo de California se encontraron alrededor de 100 especies difererrtes deplantas y animales en un fragmerrto de 15 x 15 crn
de manera directa y se utilizan parata nutrición de la
esponja. En muchas esponjas hay tanto bacterias como
cianobacterias;las primeras en regiones celulares profundas, y las últimas cerca de 1a superficie, donde 11egalaluz. En un estudio digno de ser citado, C. R. Wilkinson (1983) señaló que seis de las diez especies de
esponjas más comunes en el talud arrecifal del arrecife Davies (Gran Barrera de Coral), realmente son pro-
deGeodiamentrinmn.
La mayoría de los organismos simbiontes de esponjas
utilizan a su hospedador sólo como un lugar en el que
tes) que el que consumen por respiración. En algunas
zonas del Caribe y de la Gran Barrera de Coral, las esponjas constituyen el segundo grupo en importancia
atendiendo a la biomasa ya que sólo se ven superadas
por los corales, y parece que esto se debe a su rápido
crecimiento que está favorecido por la presencia de
grandes poblaciones de cianobacterias simbiontes. La
mayoría de los espongílidos de agua dulce mantienen
unas relaciones similares con las zooclorelas (algas
verdes simbiontes; Chlorophyta). Estas esponjas crecen más y más rápidamente que los ejemplares de la
misma especie que se mantienen en condiciones de
oscuridad. Algunas esponjas marinas (p. ej., las esponjas perforantes Clionn y Spheciosporegla) mantienen
zooxantelas comensales similares a las de los corales.
También se hán citado relaciones de comensalismo entre las esponjas y las algas rojas, las algas verdes filamentosas y las diatomeas.
No todas las esponjas simbiontes son comensales o
mutualistas. De hecho algunas son perjudiciales, por
vivir y para
su proteccióry pero algunos se aprovechan
de las corrientes de agua que producen las esponjas
para obtener t¡n buen suministro de partículas alimenticias en suspensión. Un ejemplo clásico de este fenómeno es el de la pareja de un macho y una hembra del camarón Spongicola viviendo en el interior de la esponja
hexactinélida conocida como regadera de Filipinas
(Euplectella; Fig. 6.1E). Los camarones entran en la esponja cuando aún sonjóvenes, pero quedan atrapados
en la jaula de cristal, representada por la esponja hospedadora, cuando crecen 1o suficiente como para ser demasiado grandes para escapar. Pasan el resto de sus
vidas en su hogar como <prisioneros del alnor>>. De manera bastante apropiada, esta esponja (que no es más
que una invitada) es un regalo de bodas tradicional en
]apón, como un símbolo de la unión de por vida entre
los dos contrayentes.
También son frecuentes otras relaciones de simbiosis
con las esponjas aún más estrechas. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen esponjas incrustantes específicas
sobre sus conchas, y muchas especies de cangrejos (ermitaños y braquiuros) recolectan ciertas esponjas y las
cultivan sobre sus conchas o caparazones. Algunas demosponjas, como Suberites, estánmuy relacionadas con
este-tipo de comensalismo. La esponja actúa, principalmente, como un camuflaje protector además de beneficiarse al ser transportada de un lugar aotroy, sin duda,
la esponja aprovecha los pequeños fragmentos que se
desprenden cuando se alimenta su huésped.
Otros ejemplos llamativos de simbiosis en las esponjas son las asociaciones esponjas-bacterias y esponjas-algas, que aparentemente son mutualistas. Por
eiemplo, las demosponjas del orden Verongida tienen
en el mesohilo poblaciones bacterianas que llegan a
representar el 38 % de su volumen corporal, mientras
que las células de las esponjas constituyen tan sólo el
21"/".Probablemente, larrtatríz de la esponja suponga
un medio rico para el crecimiento de las bacterias y el
hospedador se beneficie al fagocitar las bacterias para
alimentarse. También son comunes las relaciones similares entre las esponjas y diversas cianobacterias.
Estudios recientes sugieren que algunos productos del
metabolismo normal de las cianobacterias (p' ej., el
glicerol y ciertos fosfatos orgánicos) son translocados
ductores primarios que producen por fotosíntesis el
triple de oxígeno (en realidad 1o hacen sus simbion-
ejemplo las demosponjas perforantes que horadan
complicadas galerías en los materiales calcáreos de los
corales y las conchas de los moluscos (Fig. 6.18). Este fe-
nómeno de perforación, conocido como bioerosión"
produce unos daños considerables en los criaderos comerciales de ostras, almejas, mejillones y vieiras. El proceso de perforación activa implica r¡na eliminación química y mecánica de fragmentos o astillas del material
calcáreo por arqueocitos especializados llamados células aguafuerte. Se ha relacionado con estos procesos la
utilización de la anhidrasa carbónica. Las asüllas son eliminadas por las corrientes exhalantes y pueden contribuir significativamente a los sedimentos de la zona.
La bioerosión debida a las esponjas tiene r;n impacto
significativo sobre los arrecifes de coral. Posiblemente,
el mayor impacto no sea el de la erosión propiamente
dicha sino el debido al debilitamiento de las zonas de fijación de los corales grandes. Esta acción puede tener
como consecuencia la pérdida de grandes cantidades de
coral durante las tormentas tropicales fuertes. Aparentemente las esponjas perforantes no se alimentan directamente del coral hospedador; no obstante, los utilizan
como un lugar seguro en el que vivir. Si en cualquier
playa examinamos con cuidado las conchas de los bivalvos muertos, pedremos descubrir que muchas de ellas
están perforadas y presentan multitud de pequeños orificios y galerías producidas por esponjas perforantes.
22f)
CAPITUIO
.SF/.S
Figura 6.18 Esponjas perforantes. (A) Superficie de un
coral (orificios de forma estrellada) infectado por la
esponja C/iono (ósculos circulares). (B) Micrografía
electrónica de barrido (SEM) de la superficie de la concha
Estos poríferos son los responsables de la mayor parte
de las roturas iniciales de dichas estructutas calcáreas y,
por ello, inician su descomposición y reciclaje a través
de los ciclos geoquímicos de la Tierra.
Filogenio de los poríferos
El
origen de las esponias
Las esponjas son un grupo bastante antiguo y los sucesos más importantes de su origen y de su evolución
temprana hay que buscarlos en el Precámbrico. La na-
twaleza exclusiva del modelo de organización de los
poríferos es evidente, como queda patente atendiendo
a la estructura de su sistema acufiero,la totipotencia celular y la flexibilidad reproductora y por la ausencia de
tejidos verdaderos, órganos reproductores, polaridad
corporal y membrana basal. Estas características, junto
con la existencia e importancia de células flageladas
(monoflageladas) en las esponjas, sugieren la existencia
de un ancestro directo de tipo protista. Podría parecer
que los poríferos presentan más semejanzas con los
protistas que con los metazoos (p. ej., totipotencia celular; estrategias excretoras, respiratorias y de osmoffegulación; dependencia en varios aspectos, incluida la
alimentación, de las células flageladas; digestión totalmente intracelular). Además, parece que las esponjas
son totalmente independientes de los metazoos por la
posesión de un sistema acuífero exclusivo, que representa una sinapomorfía que define a este filo. Por tanto, las esponjas constituyen un grado de organización
que nos ayuda a comprender la transición entre los organismos unicelulares y los pluricelulares.
La opinión actual es considerar que los poríferos se
originaron a partir de antecesores protistas flagelados,
de un bivalvo, mostrando varios puntos de erosión
producidos por Cliona; en algunos de los puntos
de erosión se ha eliminado gran parte del material de
la concha.
que podrían haber sido formas nadadoras coloniales
simples o coanoflagelados coloniales. Los coanoflagelados presentan algunas características que patecen emparentarlos estrechamente con las esponjas. Por ejemplo, el collar de las células flageladas de las esponjas es
muy sirnilar al collar de las células flageladas de los coanoflagelados. Curiosamente, en algunos metazoos claramente diferenciados de las esponjas también hay células sirnilares con collar, como oclrrre en las larvas de
algunos equinodermos, en los oviductos de algunas holoturias y en ciertos corales. De cualquier forma, estos
hallazgos contribuyen muy poco a disrninuir la fuerza
de los argumentos a favor de rm antecesor coanoflagelado para las esponjas.
Generalmente, se piensa que el mesohilo se originó evolutivamente a partir de la interiorización simple de algunas célulai de la superficie, tal corno puede verse en el desarrollo embrionario de muchas
esponjas actuales. La adopción de una vida de tipo
bentónico por las primeras esponjas pudo haber favorecido el aumento del tamaño del cuerpo. Este aumento del tamaño corporal conduce a un problema
relacionado con la proporción superficie-volumery
que fue superado mediante la evolución de los modelos estructurales de tipo siconoide y leuconoide,
aumentando la superficie de las zonas tapizadas por
el coanodermo y manteniendo unas distancias de difusión pequeñas a medida que el sistema acuífero se
iba haciendo más complejo.
Las soluciones que los poríferos fueron desarrollando para solucionar los problemas de supervivencia, hicieron de ellos un grupo de animales totalmente diferentes de los demás. Las esponjas
alcanzaron la pluricelularidad y un tamaño corporal
grande, sin el desarrollo de las hojas embrionarias y
tejidos típicos de los metazoos, sin coordinación ner-
FtLO
y sin estructuras rey las demás caracÉstas
productorasáiferenciadas.
viosa, sin digestión extracelular
ierísticas de los poríferos, consideradas en conjrmto'
sugieren que las esponjas se diferenciaron muy pronto en la cladogénesis de los metazoos'
Evolución de las esPon¡as
Las esponjas constituyen un filo tan antiguo y enigmático
qr" t.t filogenia ha sido olvidada durante mucho tiempo
por los biólogos. No hay consensosobre ninguna hipóteiis filogenétii aparaexplicar las relaciones entre las diferentesilases. Sabemos que las esponjas se originaron,
PORíFEROS (PORIFERA): LAS
ISPON/A5 221
Las esponjas coralinas también han tenido una larga
historia y muchas de sus prirneras líneas evolutivas desaparecieron desde su origen en el Cámbrico y el
Pr^ecámbrico. Resulta muy interesante que algunos de
estos primeros organismos calcáreos fueron irnportantes
constructores de arrecifes durante el Pérmico, pero
como los estromatopóridos, los pocos géneros que aún
sobreviven están restringidos a vivir en los hábitat de
1as cuevas de los mares tropicales actuales.
A diferencia de lo que ocurre en el caso de las esponjas coralinas, en las que la abundancia y la diversidad
han ido disminuyendo desde el Mesozoico, las demás
probablemente, durante el Precámbrico (Fig' 6'19)'
bebido a la presencia de componentes esqueléticos
duros, hay régistro fósil de las tres clases, desde el
Cámbrico"hasla la actualidad. Hay descritos más de
1000 géneros fósiles y aproximadamente-un 20 "/" de
ellos i-ontinúan viviendo en la actualidad' Los testimonios más primitivos de crecimiento de grandes arrecifes
tropicales están compuesto principalmente por cuatro
gt.tpo" de organismos similares a las esponjas: los arlos esfinctozoos y
{uebciátidos, los estromatopóridos,
lls chaetétidos. El grupo más antiguo, los arqueociátidos (Fig. 6.20) tuvo una vida relativamente breve durante el Cá-mbrico (hace 550
-
500 millones de años)' Los es-
finctozoos también aparecieron durante el Cámbrico
(aproximadamente hace 540 millones de años), mientras
qúe los chaetétidos y estromatopóridos aparecieron en
Jl Ordovícico (aproximadamente hace 480 millones de
años). Las afiniáades de estos cuatro grupos han sido
d.iscutidas durante los últimos cien años y se han propuesto diferentes parentescos con las cianobacterias' las
algas ro¡as, los briozoos, los cnidarios y los foraminífer"i. gt descubrimiento de las esponjas coralinas actuales
llevó a la mayoría de los investigadores a la conclusión
de que la mayoría de las especies de los cuatro grupos
antels citados eran esponjas primitivas, pero verdaderas'
Los estromatopóridos tienen una historia geológica
larga que va desd-e flnales del Cámbrico hasta la actualidaá. La naturaleza de estos invertebrados constructores
de arrecifes ha sido ampliamente debatida' El que los
estromatopóridos fósiles sean verdaderas esponjas está
la aparente homología de las estruc-.ty upoyido por
turas llamadas astrorrizas, que se encuentran en sus es-
queletos calcáreos, con las impresiones estrelladas de los
esqueletos de las esponjas coralinas actuales ("esclerospon¡as"). En las esponjas actuales estas impresiones esL"nu¿ut son las -át.ut dejadas por la convergencia de
los canales exhalantes (debajo de los ósculos)' La ausencia de espículas silíceas en los esqueletos calcáreos de
los estron-ratopóridos fósiles ha sido considerada como
una prueba en contra de su parentesco con las esponjas
verd^aderas. Sin embargo, no todos los estromatopóridos recientes tienen espículas silíceas, y en algunos que
las tienen, éstas nuncaéstán incorporadas en el esqueleto basal calcáreo que podría llegar a fosilizar'
ó.19
Registro fósil de las tres clases de esponias,
las-esponjas coraliñas y los arqueociátidos..Las líneas
Figura
discontinuas indican la posible existencia, incluso aunque
aún no se conozcan los fósiles correspondientes.
<R' indica los períodos en los que se sabe que el grupo
en cuestión fue un importante constructor de arrecifes'
222
CAPITU
LO
SEIS
Cavidad central
Columna
Pared interna
Pared externa
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Filamentos radicula¡es
6.2O Un arqueociátido típico. Se ha eliminado
un fragmento para mostrar la estructura entre las paredes
interna y externa (p. ej., las columnas verticales y las
tábulas horizontales).
Figura
esponjas calcáreas y las demosponjas parece que han in-
crementado su diversidad a lo largo de su existencia.
Por otra parte, las hexactinélidas tuvieron una diversidad y una abundancia máximas en el Cretácico. Las he-
xactinélidas fósiles más antiguas, de principios del
Cámbrico, fueron esponjas en forma de saco y de paredes delgadas con una capa de espículas superficiales
dispersas que probablemente no podrían haber soportado una pared del cuerpo gruesa. En el Paleozoico las hexactinélidas fueron comunes en los ambientes de aguas
poco profundas, pero desde entonces han ido quedando
casi totalmente lirnitadas a la vida en las grandes pto-
fundidades oceánicas. Las demosponjas tuvieron un
gran florecimiento durante el Cámbrico medio, época de
la que proceden los primeros fósiles conocidos, y en las
rocas del Cretácico pueden encontrarse fósiles de todos
los órdenes actuales de demosponjas. Sin embargo, sólo
recientemente se han revisado las complejas relaciones
entre los doce, o más, órdenes de las Demosponjas. El
reto de desenmarañar las relaciones de este importante
grupo de esponjas aún está en una fase muy inicial.
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