Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Los detalle de la transmisión sináptica (comunicación entre neuronas) se explicará en el siguiente capítulo. En éste trataremos de los cambios intraneuronal: la forma en que el mensaje es transmitido desde el cuerpo celular a lo largo del axón hasta los botones terminales, para que estos liberen los neurotransmisores Pág. 2 Potencial de reposo o potencial de membrana Si colocásemos dos electrodos, uno en el interior y otro en el exterior del axón, podríamos observar que existe una diferencia de carga de 70 mV, siendo el interior del axón negativo con respecto al exterior. A esta diferencia de carga eléctrica se denomina potencial de membrana o potencial de reposo -70 mV + + + + + + Generación y Transmisión de señales en las Neuronas El potencial de membrana es el resultado del equilibrio entre dos fuerzas: ¾ la fuerza de difusión y ¾ la presión electrostática Pág. 4 La fuerza de difusión: Hace que los iones se muevan de un lugar de mayor concentración a otro de menor concentración. Si la membrana fuese totalmente permeable a un ión, el interior y el exterior llegarían a igualar concentraciones. Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Interior Exterior Pág. 6 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Si abriésemos los canales del potasio…. Interior Exterior Pág. 7 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Si abriésemos los canales del sodio…. Interior Exterior Pág. 8 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Presión electrostática difusión El ion potasio: las fuerzas de difusión tienden a empujarlo hacia fuera de la célula Sin embargo el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto a interior, por lo que la presión electrostática tiende a empujar al catión hacia el interior. De esta forma las dos fuerzas se equilibran Pág. 9 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas difusión Presión electrostática El ion Cloro: Se halla concentrado en el exterior del axón; esto hace que las fuerzas de difusión tiendan a empujarlo hacia el interior de la célula. Y la presión electrostática lo empuja hacia el exterior. De esta formas las dos fuerzas vuelven a equilibrarse. Pág. 10 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Difusión y Presión electrostática El ion Sodio: Se halla concentrado en el exterior del axón; esto hace que las fuerzas de difusión tiendan a empujarlo hacia el interior de la célula. Pero, al contrario que el ion cloro, está cargado positivamente, por lo que la presión electrostática no impide al sodio entrar en la célula; al contario, lo atrae Pág. 11 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas ¿Cómo es posible entonces que el sodio permanezca en mayor concentración en el liquido extracelular? Pág. 12 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas El sodio permanece en mayor concentración fuera que dentro debido a la BOMBA DEL SODIOPOTASIO Pág. 13 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Esta bomba del sodio y potasio lo que hace es bombear 3 iones de Na+ hacia el exterior de la célula al mismo tiempo que bombea 2 iones K+ hacia el interior. Esta bomba consume energía que le es suministrada por las mitocondrias en forma de ATP Pág. 14 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas INTERIOR EXTERIOR Pág. 15 Potenciales postsinápticos: PEPs y PIPs Cuando una neurona dispara libera los neurotransmisores a través de sus botones en la terminaciones nerviosas. Estos neurotransmisores difunden a través de la hendidura sináptica e interactúan con moléculas receptoras especializadas (receptores) de la siguiente neurona Cuando se produce la unión Neurotransmisor-Receptor se pueden producir dos tipos de señales: Despolarización de la postsináptico excitatorio Hiperpolarización de la postsináptico inhibitorio membrana membrana receptora receptora o o PEP, potencial PIP: potencial Tanto los PEPs como los PIPs son respuestas graduadas Los potenciales postsinápticos viajan pasivamente hasta el cono axónico, donde se produce la integración de la señal. Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Pág. 17 Potencial de acción +40 mV 0 mV + + + + + + -60 mV Umbral de excitación Potencial de acción Despolarización -70 mV Hiperpolarización Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Potencial del acción: es una inversión muy rápida del potencial de membrana, y constituye el mensaje transportado por el axón desde el cuerpo celular hasta los botones terminales. El valor del voltaje a partir del cual se desencadena un potencial de acción se denomina umbral de excitación Pág. 19 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Un potencial de acción es una caída breve de la resistencia de la membrana al Na+, ello provoca que estos iones entren en la célula Le sigue inmediatamente una caída transitoria de la resistencia de la membrana al K+ (lo cual permite a estos otros iones salir rápidamente fuera de la célula). Pág. 20 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas La membrana consiste en una doble capa lipídica en la que flotan muchos tipos diferencies de moléculas proteicas. Uno de esto tipos de moléculas proporciona una vía para que los iones puedan entrar o salir de las células Estas moléculas forman canales iónicos, los cuales tienen conductos (poros) que pueden abrirse o cerrarse. Cuando un canal iónico está abierto un determinado tipo de iones puede pasar a través del poro y así entrar o salir de la célula. Pág. 21 Cambios iónicos durante el potencial del acción +40 mV 3. Se cierran los canales de Na+ 4. El K+ sale de la célula haciendo que el potencial de membrana vuelva al nivel de reposo 0 mV 2. 1. Umbral de excitación Se abren canales de K+ los Se abren los canales de Na+; el Na+ entra en la célula 5. Se cierran canales de K+ los Potencial de reposo (-70) El exceso de potasio en el exterior difunde hacia otros lugares 3 4 2 5 1 1 En cuanto se alcanza el umbral de excitación, los canales de Na+ de la membrana se abren y el sodio se precipita hacia el interior, impulsado por las fuerzas de difusión y presión electrostática. La apertura de estos canales se desencadena debido a la despolarización de la membrana; se abren en el umbral de excitación. Dado que estos canales se abren por cambios en el potencial de membrana, reciben el nombre de canales iónicos controlados por voltaje. La entrada de iones de Na+ produce un cambio en el potencial de membrana desde -70 a +40 mV 3 4 2 5 1 2 La membrana del axón contiene canales de K+ controlados por voltaje, pero estos canales son menos sensibles que los de sodio. Es decir, necesitan un mayor nivel de despolarización…………………………….. De esta forma, los canales de K+ se abren después que los de sodio. El potasio comienza a salir debido a presiones electrostáticas (el potencial de membrana cada vez es menos negativo) y también al de difusión (la concentración de potasio es muco más elevada en el interior que en el exterior 3 4 2 5 1 3 Aproximadamente en el momento en que el potencial de acción alcanza su pico (mas o menos en 1mseg) los canales de sodio se cierran ( de hecho no pueden volver a abrirse hasta que la membrana recupere nuevamente el potencial de reposo). En este momento por lo tanto no puede entrar más sodio en la célula. 3 4 2 5 1 4 En este punto, los canales de K+ que hay en la membrana están abiertos, dejando que los iones de K+ se muevan libremente a través de la membrana. El interior del axón está ahora cargado positivamente, por lo que el K+ es empujado hacia el exterior de la célula por difusión y por presión electrostática. Esta salida de cationes hace que el potencial de membrana vaya recuperando su valor normal. Al ocurrir esto, los canales de K+ se empiezan a cerrar de nuevo. 3 4 2 5 1 5 A medida que el potencial de membrana vuelve a su estado normal, los canales de K+ potasio se cierran, y no sale más potasio. En realidad el potencial de membrana sobrepasa su valor de reposo (se hace más negativo) y sólo gradualmente lo vuelve a recuperar. Es la acumulación de iones de K+ fuera de la membrana la que hace que la membrana esté temporalmente hiperpolarizada. Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Estos iones excesivos enseguida difunden hacia otros lugares y el potencial de membrana vuelve a su valor normal. Finalmente la bomba de sodio-potasio expulsa el sodio que había entrado y recuperan el potasio que había salido Pág. 28 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas CONDUCCIÓN DEL POTENCIAL DE ACCION Pág. 29 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Pág. 30 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Si conectásemos electrodos a lo largo de todo el axón veríamos que se propaga por todo el axón. A medida que viaja, su tamaño permanece constante. Esto es lo que se denomina Ley del todo o nada. Esta ley postula que un potencial de acción se da o no se da; una vez se desencadene, se transmite a lo largo del axón hasta su extremo. Además siempre conserva el mismo tamaño, sin crecer o disminuir. Pág. 31 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Todos los axones de los sistemas nerviosos de los mamíferos son mielínicos; es decir los axones están recubiertos por una vaina de mielina producida por los oligodendrocitos o por las células de Schwann. A la separación que existe entre los segmentos de mielina se denomina nódulos de Ranvier Pág. 32 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Cada una de las porciones descubiertas del axón se denomina nódulo de Ranvier Pág. 33 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas La conducción a lo largo del axón se dice que es saltatoria, ya que salta de un nódulo a otro nódulo Pág. 34 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas El único lugar por donde un axón está en contacto con el líquido extracelular es en los nódulos de Ranvier. Sólo ahí puede haber intercambio iónico. Pág. 36 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas La conducción saltatoria tiene dos ventajas: 1.exceso ECONÓMICO: las bombas se sodio-potasio que eliminan el de Na+ que entra en el axón durante el potencial de acción, gastan mucha energía. Estas bombas, en un axón amielínico deben estar dispersas por todas partes, sin embargo, en un axón mielínico el Na+ sólo puede entrar por los nódulos de Ranvier, por lo que la cantidad de Na+ que entra es mucho menor. Un axón mielínico gasta menos energía en mantener su equilibrio de Na+ 2.más VELOCIDAD: La conducción en un axón mielínico es mucho rápido que en un axón amielínico Pág. 37 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Comunicación neuronal: una visión general Pág. 38 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas La fuerza de una contracción muscular puede variar en un rango que va desde muy débil a muy fuerte Del mismo modo la fuerza de un estímulo puede también variar desde casi inapreciable a muy intensa Sin embargo el potencial de acción es similar a un pulso, no varía. Sigue la ley del todo o nada Pág. 39 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Entonces, si el potencial es un pulso, o sí o no, como puede originar diversas respuestas??? Porque un único potencial de acción no es el elemento básico de la información Una respuesta está representada por una frecuencia o tasa de descarga: Por lo tanto la ley del todo o nada se complementa con la Ley de la tasa Pág. 40 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Tasa de descarga : 1 Pa Pág. 41 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Tasa elevada de descargas Pág. 42 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Tasa de descarga Pág. 43 Generación y Transmisión de señales en las Neuronas La Tasa o frecuencia con la que una neurona produce potenciales de acción, depende de los efectos excitatorios e inhibitorios producidos en las sinapsis (PEPs y PIPs). Denominado también INTEGRACIÓN NERONAL Pág. 44
