BIOLOGÍA TEMA V EL METABOLISMO Concepto de metabolismo, ¿qué es? Conjunto de reacciones químicas que obtienen energía o síntesis de biomoléculas esenciales para el funcionamiento celular. Tipos de reacciones químicas Endergónicas: Aquellas que exigen energía para que ocurran, relacionada con el anabolismo. Común, por ejemplo, en plantas mediante la fotosíntesis. (Desarrollo de esa parte del temario aquí) Ambas se complementan dentro del metabolismo celular, pues la energía obtenida de reacciones exergónicas se utiliza para la síntesis de materia orgánica en la endergónica. Exergónicas: Aquellas que liberan energía a partir de la degradación de materia. Dentro del metabolismo, es necesario definir dos tipos de reacciones: ■ Reacciones anabólicas: Aquellas que obtienen materia orgánica a partir de inorgánica mediante energía. Esta energía puede proceder de diferentes fuentes, ejemplos significativos son la gluconeogénesis, la fotosíntesis (utilizando energía solar).. ■ Reacciones catabólicas: Aquellas que obtienen energía a partir de degradar materia orgánica. Ejemplo, la glucólisis, la glucógenolisis… Y con este último concepto explicado, podemos hablar de elementos esenciales dentro del metabolismo para que ocurra: COENZIMAS Las enzimas son biomoléculas de origen proteico que se encargan de acelerar las reacciones químicas, sin alterar las condiciones de equilibrio, reduciendo la energía libre de activación. Aquellas específicas para el metabolismo se denominan holoenzimas, resultado de la unión de una enzima con una parte proteica (apoenzima) con moléculas de carácter no proteico, los cofactores. Esta parte no proteica pueden ser bien iones metálicos (Zn+2, Fe+2…) o moléculas orgánicas como el NAD+, FAD+... Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa intervienen dos moléculas intermediarias: NAD y FAD, los cofactores Redox. Alternativamente se reducen y luego se oxidan. NAD (Nicotinamida adenina dinucleótido) ➔ Transporta 1 H, por lo que es NAD+ en su forma oxidada y NADH cuando está reducido. FAD (Flavina adenina dinucleótido) ➔ Transporta 2H, por lo que es FAD en su forma oxidada y FADH2 cuando está reducido ATP (Adenosin-trifosfato) Molécula con una elevada carga energética que la célula utiliza para su funcionamiento interno. A nivel estructural, se trata de una biomolécula formada por adenosina (nucleótido) unida a un azúcar ribosa a la que hay adherida tres enlaces fosfatos ricos en energía. Los enlaces respectivos son Nglicosídico (entre nucleótido y azúcar) y entre los fosfatos, el fosfodiéster. Su función es hidrolizarse formando ADP + Pi, pues tras la rotura de sus enlaces libera energía muy preciada. Se sintetiza mediante reacciones catabólicas, fosforilando el ATP. Una de las maneras de obtener ATP, mediante fosforilación, puede utilizarse como fuente la glucosa (combustible básico). La glucosa mediante una serie de numerosas oxidaciones graduales, reguladas enzimáticamente, va a degradarse hasta moléculas más simples. Glucosa (C6H12O6) Grupo funcional aldehído, aldohexosa con el diferencial en el C3. (Epímero, galactosa, con el H en el C3 y 4 respectivamente) En cada oxidación se liberan gradualmente pequeñas porciones de energía que son capturadas para formar el ATP, pues si se hiciera todo el proceso de una causaría la combustión de la célula (demasiada energía que almacenar). Para la obtención de energía a partir de la glucosa hay tres procesos metabólicos: Glucólisis. Ocurre en el citosol, donde cada molécula de glucosa se divide en piruvato y se obtiene ATP. Reacción global (Balance neto = 2 ATP) Características ➔ Anaerobio (no precisa oxígeno) ➔ Común a todos los organismos ➔ Ocurre en el citoplasma A partir de aquí la glucosa puede tomar diferentes rutas en función de la presencia de oxígeno/el tipo de rendimiento que tenga el organismo; algunos son anaerobios (el oxígeno les es dañino) y anaerobios (el oxígeno actúa como último aceptor). Primero nos enfocaremos en la vía anaerobia. Fermentación. Oxidación incompleta de un compuesto en condiciones anaeróbicas. Características ➔ Ocurre en el citosol ➔ El último aceptor es un producto del metabolismo/combustible orgánico (como enfocamos en este caso, el ácido pirúvico) ➔ Rendimiento global energético pobre (Aprox. 2 ATP) Tipos a. Fermentación láctica Proceso que transforma el ácido pirúvico en ácido láctico. Se almacena un tiempo en sangre y pasa al hígado, recuperando su forma como glucosa. El rendimiento es 2 ATP. b. Fermentación alcohólica Proceso llevado a cabo por levaduras. Actúa el ácido pirúvico como aceptor de electrones transformándose en etanol. Su rendimiento es de 2 ATP. Respiración celular. Conjunto de reacciones químicas degradativas y aeróbicas en las que se degrada completamente la glucosa como dióxido de carbono y agua. Se reducen las coenzimas y el oxígeno actúa como último aceptor. Características ➔ Ocurre en la matriz mitocondrial (La mitocondria es un orgánulo esencial) ➔ Rendimiento neto de 36/38 ATP (Depende las lanzaderas)* Pág. 6 ➔ Consta de: a. Descarboxilación del ácido pirúvico/Formación de Acetil-CoA Piruvato + CoA + NAD —> Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+ El Acetil-CoA puede proceder no sólo de glucosa, sino también de otras biomoléculas como son los lípidos o proteínas. Conocido como la Beta-Oxidación de ácidos grasos, los ácidos grasos se introducen a la matriz mitocondrial por la unión a la Coenzima A (CoA o CoASH) formando un acil-CoA. En el caso de las proteínas, hay una serie de aminoácidos y son los glucogénicos. b. Ciclo de Krebs o ácido cítrico Reacción global Durante esta reacción el NADH y FADH2 total del transcurso aerobio se utilizan para la cadena respiratoria. c. Fosforilación oxidativa Ocurre en la cadena respiratoria (situada en la membrana interna de las crestas mitocondriales) La cadena respiratoria puede definirse como el conjunto de proteínas transportadoras situadas en las crestas de la membrana mitocondrial interna. Durante este proceso se oxidan las coenzimas y vuelven a otras reacciones del metabolismo (la glucólisis). ¿Cómo ocurre la fosforilación oxidativa? Nota: NADH —> Bombea 3 ATP FADH2 —> Bombea 2 ATP Hipótesis quimiosmótica de Mitchell Relaciona el transporte de electrones y la fosforilación del ADP para la producción del ATP, ya que son eventos acoplados al gradiente de protones a través de la membrana interna. Comienza cuando el NADH y el FADH2 se reducen cediendo sus electrones. Éstos, con una elevada carga eléctrica, descienden a lo largo de la cadena respiratoria de un nivel más alto a bajo, lo cual genera una energía aprovechada para el bombeo de protones desde la matriz hacia el espacio intermembranoso, teniendo en cuenta que hay mayor carga negativa en la matriz que en el exterior de ésta. La energía que se almacena a partir de dicho evento se aprovecha para, cuando los protones vuelven a la matriz mediante la ATPsintetasa, fosforilar ATP a partir de ADP. Los transportadores se ordenan del más reductor (NADH2) al más oxidante (O2). Finalmente, el O2 capta los electrones, reduciéndose, y se libera en forma de agua. Orgánulos que intervienen en el metabolismo oxidativo (respiración celular): Mitocondria Orgánulo encargado de la respiración celular. Características ➔ Ribosomas 70s y ADN bicatenario circular. ➔ En las crestas de la membrana interna mitocondrial se desempeña la fosforilación oxidativa. Partes y descripción: ➔ Membrana externa. Muy permeable gracias a las porinas. ➔ Membrana interna. ■ Con repliegues en el interior (crestas mitocondriales). ■ Especializada, prácticamente impermeable a sustancias polares e iones. ■ Compuesta por fosfolípidos especiales y proteínas transportadoras. ➔ Espacio intermembranoso. Menor número de enzimas que la matriz y composición similar al citosol. ➔ Matriz mitocondrial. En ella abundan las enzimas. Funciones ➔ Provee energía a la célula mediante fosforilación del ATP que obtiene a partir de la Betaoxidación de ácidos grasos y de la degradación de biomoléculas (Ácido pirúvico en la respiración celular, transformación de aminoácidos glucogénicos en glucosa para llevar a cabo el proceso habitual..) ➔ Las proteínas encargadas de acoplar la energía acumulada en forma de ATP le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la matriz mitocondrial. LANZADERAS Y SU FUNCIÓN EN EL METABOLISMO CELULAR Se definen como procesos ocurridos dentro de la célula cuyo objetivo es introducir las coenzimas NADH dentro de la matriz, pues no pueden hacerlo libremente. Hay de dos tipos y de éstas dependen el rendimiento global de la reacción: Malato-aspartato. A partir del NADH genera en la mitocondria un NADH, por lo que su rendimiento son 3 ATP por 2 moléculas de ATP, siendo 6 ATP. Glicerol-fosfato A partir del NADH genera en la mitocondria un FADH2, por lo que su rendimiento es de 2 ATP por 2 moléculas de ATP, siendo 4 ATP. NUTRICIÓN HETERÓTROFA Los nutrientes son moléculas inorgánicas que, gracias a energía externa, se convierten en materia orgánica. Existen diferentes formas de obtener dicha energía: - Quimiosíntesis. La energía procede de reacciones químicas producidas en el medio celular. La presentan grupos concretos de bacterias. Fotosíntesis. Se obtiene a partir de la energía lumínica. La llevan a cabo organismos que presentan clorofila: algas, plantas, algunas bacterias.. FOTOSÍNTESIS Proceso en el que se obtiene materia orgánica a partir de inorgánica mediante ATP y poder reductor procedente de energía luminosa. ➔ Las bacterias realizan una fotosíntesis anoxigénica, en la que el donador de e- no es H2O, sino, p.e. H2S. ➔ Los demás organismos fotosintéticos realizan una fotosíntesis oxigénica, que se puede representar con una reacción general como la siguiente: Clorofila 2 H2O + CO2 + Energía luminosa -—> [CH2O] + O2 + H2O En esta reacción [CH2O] representa una molécula hidrocarbonada. Multiplicándose por 6, queda transformada en la reacción más conocida, en la que se obtiene glucosa: Clorofila 12H2O + 6CO2 + Energía luminosa -—> [C6H12O6] + 6O2 + 6H2O COMPONENTES CLAVES EN LA FOTOSÍNTESIS. ORGÁNULOS CLAVES Plasto. Orgánulos citoplasmáticos exclusivos de la célula vegetal eucariota. ➢ De mayor tamaño que la mitocondria y abundan entre 20 y 40 plastos (a veces es uno solo). Tipos ➔ Leucoplastos. Sin pigmentos, actúan como sustancias de reserva (almidón, grasas, proteínas..). ➔ Cromoplastos. Llevan en su interior un pigmento que les da color. Si contienen carotenos son rojos y si poseen xantofilas amarillos. Los principales son los cloroplastos, que almacenan clorofila. ➔ Cloroplasto. Orgánulo vegetal que contiene clorofila y lleva a cabo la fotosíntesis. Descripción y partes ➔ Envoltura: Membrana externa muy permeable, y una interna, mucho menos permeable, con proteínas de transporte especiales. Entre ambas queda un espacio intermembranoso. ➔ Estroma: Delimitado por la membrana interna del cloroplasto, equivale a la matriz mitocondrial. Contiene una disolución concentrada de enzimas,ADN circular, ARN ribosomas 70s. ➔ Tilacoides: Tercer tipo de membranas que forman un conjunto de sacos aplanados, a modo de discos. En él se encuentran el sistema fotosintético de captación de luz, la cadena de transporte electrónico y una ATP sintetasa. El lumen de cada tilacoide está conectado con el lumen de otros tilacoides, definiendo así un tercer compartimento interno denominado espacio tilacoidal, que está separado del estroma por la membrana tilacoidal, impermeable a los iones. PIGMENTOS CLAVES Pigmentos fotosintéticos ● ● ● Carotenoides (β-caroteno, xantofilas...). Complementan la absorción de luz, ampliando el espectro en las zonas en las que las clorofilas absorben menos. Ficobilinas (ficoeritrina, roja o ficocianina, azul). Captan las longitudes de onda media, únicas que llegan en el medio acuoso de cierta profundidad. Las poseen algas rojas y algas verde-azuladas Clorofila Características ➔ De color verde, ya que absorben eficazmente las longitudes de onda altas (rojo) y bajas (violeta) y reflejan las medias (verde). ➔ Están formadas por un anillo de porfirina, con Mg 2+ y fitol. ➔ Hay distintos tipos de clorofila (a, b, c, d y bacterioclorofilas) según las sustituciones que haya en el anillo de porfirina. FOTOSISTEMAS Complejos proteicos situados en membranas de organismos autótrofos donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos Consta de: ➔ Centro de reacción: Formado por dos moléculas de clorofila a, asociada a proteínas, un aceptor de e - y un dador de e ➔ La antena: En ella se agrupan los pigmentos accesorios, todos ellos asociados a lípidos y proteínas. Los pigmentos captan fotones de la luz y se excitan; cuando vuelven a su estado primitivo ceden la energía excitando a una molécula contigua. De esta manera, la excitación va pasando de unas moléculas a otras. Tipos Localización Centro de Reacción Antena Fotosistema I Tilacoides no apilados P700 Clorofila a y b Beta-Caroteno Fotosistema II Granas P680 Clorofila a y b Xantofilas FASE LUMINOSA Características ➔ Tiene lugar en las membranas de los tilacoides donde se hallan los pigmentos (fotosistemas) ➔ La finalidad de la etapa es obtener una fuente de energía útil en forma de ATP y coenzimas reducidas que actúan como dadores de protones. Durante este proceso, se libera oxígeno. Procesos: - - Absorción de la energía luminosa por los pigmentos. Fotólisis del agua. La luz rompe la molécula de H2O en O2, H + y e-. El O2 se elimina, los H + se utilizan para formar NADPH + H + y los electrones para bombear protones al espacio tilacoidal. Fotofosforilación. El transporte de e- genera ATP. 1. CAPTACIÓN DE LA LUZ Y FLUJO DE E- (no cíclico) Cada fotosistema capta 2 fotones: El PSII(P680): Las moléculas antena le transfieren la energía luminosa y cede 2 electrones a la cadena transportadora hasta llegar a la plastocianina. Los e- emitidos por el PSI(P700) son cedidos a una Ferredoxina y ésta al NADP +, que junto con los H + del medio externo del tilacoide, pasa a NADPH. Todos estos procesos ocurren momentáneamente (desprendimiento de e- en el PSII, la fotólisis del agua..) y no de forma consecutiva. 2. FOTOFOSFORILACIÓN Proceso de formación de ATP a partir de ADP y Pi, acoplada al flujo de e- promovido por la luz. Se divide en cíclica y no cíclica. ➔ La cíclica es en caso de que la proporción de las coenzimas no es óptima (no hay cantidad suficiente para ser reducido) o por algún tipo específico de célula (existen en medios extremos, fotorrespiración). TEORÍA QUIMIOSMÓTICA Al pasar los e- de la plastoquinona al complejo de b6-f, se libera energía que se usa para introducir H + al interior del tilacoide. Estos H + junto a los procedentes de la fotólisis del agua hacen que el interior del tilacoide haya más protones que en el estroma del cloroplasto. Los H + vuelven al estroma a través de las ATP sintetasas, aprovechando la energía liberada en el transporte pasivo de los protones para fosforilar ADP (ADP + Pi —> ATP) FASE OSCURA Características ➔ No requiere la presencia de luz. ➔ Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. El CO2 se transforma en moléculas hidrocarbonadas a partir de los productos de la etapa luminosa. Así, la energía de la luz termina almacenada en la materia orgánica. Utiliza el CO2 captado por estomas para unirlo a otras moléculas orgánicas por acción de una determinada enzima y luego, dicho compuesto formado, se transforma en compuestos de 3 átomos de carbono empleados por la célula para síntesis de otras biomoléculas (ej. glucosa). CICLO DE CALVIN Fases ➔ Fase de fijación del CO2 (carboxilación) ➔ Fase de reducción ➔ Fase de regeneración - Fase de fijación (carboxilación) CO2 + ribulosa 1,5-difosfato —> Intermediario —> 2 moléculas de 3-fosfoglicerato Esta reacción de fijación del carbono está catalizada en el estroma del cloroplasto por una gran enzima denominada ribulosa difosfato carboxilasa (denominada también RUBISCO) La RUBisCo tiene capacidad carboxilasa y oxidasa. - Fase de reducción Se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (GAP), por cada 3 moléculas de CO2 se producen 6 de gliceraldehído-6-fosfato. El ác. 3-fosfoglicérico (3-fosfoglicerato) se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (GAP), utilizando el NADPH + H + y el ATP formados en la fase luminosa. Por cada 3 moléculas fijadas de CO2 se producen 6 de gliceraldehído-3-fosfato, que es un monosacárido, por lo que ya tenemos materia prima para la síntesis de cualquier compuesto orgánico, a través de una vía metabólica adecuada. PEROXISOMAS. Orgánulo membranoso formado por gemación del retículo endoplasmático. Existe en casi todas las células eucariotas. Varias enzimas peroxisómicas importantes, incluidas la catalasa y la urato oxidasa, se sintetizan en el citosol y se transportan al peroxisoma cuando este está formado. Detoxificación de drogas, beta-oxidación de ácidos grasos; complementan la función de las mitocondrias. Sobre su membrana poseen peroxinas, receptoras de señales. Hay dos formas en las que se producen los peroxisomas: - Crecimiento y división de los existentes. - Gemación del retículo endoplasmático o de las mitocondrias. FOTORRESPIRACIÓN Metabolismo C4 y CAM Las CAM (Metabolismo Ácido de Crasuláceas): Igual que la C4 pero lo hacen en función del tiempo día-noche. Disminuyen lo máximo posible el proceso de fotorrespiración (contrarresta la fotosíntesis). Plantas C4 ej. Maíz, caña de azúcar, sorgo, amaranto… Las C4 separan la fase luminosa y oscura en distintas células de la planta. Como se separan en células diferentes, la fijación inicial del CO2 y el ciclo de Calvin son diferentes. En las reacciones de la fase luminosa y de la fase oscura ocurren en diferentes lugares: las reacciones de la fase luminosa se producen en las células del mesófilo de la hoja, mientras que el ciclo de calvin se dan en las células de la vaina (un tipo de células de parénquima que se localizan alrededor de las venas de las hojas). Cuentan con la enzima PEP-carboxilasa, la cual fija el CO2 a un compuesto de tres carbonos llamado PEP (fosfoenolpiruvato) para producir un primer compuesto estable de cuatro carbonos, oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La PEP-carboxilasa, a diferencia de la rubisco, no fija oxígeno. El malato pasa a las células de la vaina, ahí se descompone liberando CO2; el rubisco fija el dióxido de carbono y se producen las reacciones del ciclo de Calvin. De esta manera, las plantas pueden minimizar la fotorrespiración, ya que en las células de la vaina la concentración de dióxido siempre es tan alta como para permitir que ocurra la fotosíntesis. Las CAM están adaptadas a ambientes por lo general áridos. Esta ruta metabólica se observa en las plantas de la familia de las crasuláceas. CAM significa ‘Metabolismo ácido de las crasuláceas’. ➢ ➢ ➢ ● ● A diferencia de las C3 y C4, las plantas CAM abren sus estomas de noche cuando la temperatura ha bajado; de esta manera, minimizan la pérdida de agua por transpiración. Así, la asimilación de dióxido de carbono ocurre de noche. El CO2 asimilado también se fija al PEP mediante la acción de la enzima PEP-carboxilasa. El oxaloacetato producido se transforma en malato, que se almacena en las vacuolas. Luego, en el día, el amalato se descompone y se libera dióxido de carbono. El CO2 entra posteriormente al ciclo de Calvin. Requiere gasto de ATP Se separan en el tiempo la fase luminosa y oscura de la fotosíntesis De día llevan a cabo la fase oscura y de noche la luminosa para evitar pérdida de agua.
